Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны"

На правах рукописи

0034ТЬУЫ 1

МАРТЫНЕНКО ВАСИЛИЙ БОРИСОВИЧ

2 О АБГ 2009

СИНТАКСОНОМИЯ ЛЕСОВ ЮЖНОГО УРАЛА КАК ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ОСНОВА РАЗВИТИЯ СИСТЕМЫ ИХ ОХРАНЫ

Специальность 03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

УФА 2009

003475381

Работа выполнена в Лаборатории геоботаники и охраны растительности Учреждения РАН Института биологии Уфимского научного центра РАН

доктор биологических наук, профессор Миркин Борис Михайлович

доктор биологических наук, профессор Булохов Алексей Данилович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Ермаков Николай Борисович

доктор биологических наук, профессор Ишбирдин Айрат Римович

Ведущая организация - ГОУ ВПО Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита состоится «01 » октября 2009 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 в ГОУ ВПО Башкирский государственный университет по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет БашГУ, ауд. 332.

Факс (347) 273-67-78, email: disbiobsu@mail.ru Официальный сайт БашГУ: http://www.bashedu.ru/firstbgu_r.htm

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО Башкирский государственный университет.

Научный консультант

Официальные оппоненты:

Автореферат разослан «10 » ¿1 $¿Sb^ 2009 г. Ученый секретарь

диссертационного совета, д.б.н. М.Ю. Шарипова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Фиторазнообразие (ФР) -автотрофная составляющая биологического разнообразия (БР) - исчерпаемого биологического ресурса планеты, сохранение которого необходимо для поддержания равновесия биосферы и перехода на устойчивое развитие регионов, стран и мира [Примак, 2002; Браун, 2003; Тишков, 2005]. ФР предопределяет разнообразие гетеротрофной биоты и имеет высокую прямую коммерческую и некоммерческую ценность как источник биологических ресурсов и «экологических услуг» по стабилизации гидрологического режима территорий и нормализации газового состава атмосферы. Особо важную роль играют «экологические услуги» ФР лесов, в первую очередь горных, которые являются очагами высокого БР и во многом определяют режим стока рек.

Первое условие изучения растительности на фитоценотическом уровне -ее классификация. Наиболее эффективным подходом к классификации растительности является эколого-флористический — в соответствии с установками метода Браун-Бланке [Миркин, Наумова, 1998; Braun-BIanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978; Dierschke, 1994]. Он позволил унифицировать характеристику ФР разных регионов мира [Матвеева, 1998; Булохов, Соломещ, 2003; Ермаков, 2003; Восточноевропейские..., 2004; Sokotovvski, 1980; Kielland-Lund, 1981; Matuszkiewicz, 1981; Moravec a kol., 1983, 1995; Dierssen, 1996; Chytry et al., 2001; Onipchenko, 2002; Vegetation..., 2002; Golub et al., 2003; Krestov et al. 2006; Vegetace..., 2007 и др.].

Леса Южно-Уральского региона (ЮУР), являются одним из очагов высокого ФР, что связано с явлениями вертикальной поясности, положением региона на стыке Европы и Азии, лесной и степной зон, а также с историей формирования растительности этой территории в голоцене и плейстоцене. Эти леса были объектом многолетних исследований, однако полная синтаксономия растительности не была разработана, хотя только на ее основе можно дать формализованную оценку природоохранной значимости разных типов лесов, выявить обеспеченность их охраной и развивать систему охраняемых природных территорий (ОПТ) ЮУР.

Цель исследования - разработать полную синтаксономию коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов как части синтаксономии растительности Евразии, изучить экологические, фитоценотические и ботанико-географические закономерности структуры ФР, уделив особое внимание анализу роли экотонного эффекта, связанного с рельефом, географическим положением и сложной историей формирования растительности региона. На этой основе дать формализованные оценки природоохранной значимости разных типов лесных сообществ, выявить обеспеченность их охраной, разработать рекомендации по развитию системы охраны лесов ЮУР.

Задачи исследования:

1. Геоботаническое обследование растительных сообществ коренных зональных лесов ЮУР, включая горные аналоги, с целью разработки их полной синтаксономии.

2. Выявление специфических особенностей видового состава лесов ЮУР путем их сравнения с синтаксонами-аналогами из других регионов.

3. Анализ изменения в синтаксономическом пространстве параметров ФР - формальных (объем ценофлор, альфа-разнообразие) и неформальных (фитосоциологический спектр) с целью выявления экологических закономерностей формирования ФР лесов ЮУР как очага высокого БР.

4. Анализ ботанико-географической структуры ценофлор синтаксонов ранга союз-подсоюз с целью выявления участия в их составе разных долготных групп и широтных геоэлементов.

5. Оценка природоохранной ценности и уровня обеспеченности охраной лесов разных синтаксонов, разработка на этой основе рекомендаций по развитию системы ОПТ ЮУР и организации мониторинга.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Высокое бета-разнообразие растительности коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов обусловлено большим объемом экологического гиперпространства - диапазоном изменения высоты над уровнем моря (от 200 до 1200 м), влиянием экспозиции, увлажнения и богатства почв. В составе синтаксономии 3 класса, 4 порядка, 9 союзов, 10 подсоюзов, 48 ассоциаций, 50 субассоциаций, 73 варианта и 3 фации. Новыми являются 1 союз, 7 подсоюзов, 29 ассоциаций, 40 субассоциаций, 67 вариантов и 3 фации.

2. Высокое альфа-разнообразие и увеличение объема ценофлор ассоциаций лесной растительности ЮУР во многом обусловлено влиянием экотонного эффекта регионального масштаба, формируемого вертикальной поясностью, перекрытием флористических комбинаций лесов Европы и Азии, положением ЮУР на стыке лесной и степной зон, сложной историей формирования растительности в плейстоцене и голоцене.

3. Преобладание во флористическом составе растительных сообществ лесов ЮУР видов с обширными ареалами (евро-азиатские, евро-сибирские). Однако в отличие от более западных территорий в их составе имеется группа видов урало-азиатского и урало-сибирского распространения, а в отличие от более восточных -видов европейского и восточноевропейского распространения.

4. Высокая эффективность синтаксономии для развития системы ОПТ ЮУР на основе оценки природоохранной значимости синтаксонов и обеспеченности их охраной.

Научная новизна. Разработана полная синтаксономии коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов, отличающихся высоким ФР. В ее составе 3 класса, 4 порядка, 9 союзов, 10 подсоюзов, 48 ассоциаций, 50 субассоциаций, 73 варианта и 3 фации, в том числе автором (и в соавторстве) впервые описаны - 1 союз, 7 подсоюзов, 29 ассоциаций, 40 субассоциаций, 67 вариантов и 3 фации. Выполненные исследования вносят вклад в развитие синтаксономии лесной растительности Евразии.

Показано, что по вкладу в формирование альфа-разнообразия сообществ лесов ЮУР ведущие комплексные градиенты среды образуют ряд: теплообеспеченность (фактор суммирует высоту над уровнем моря и экспозицию) - общее богатство почв - увлажнение. Влияние экотонного

эффекта на альфа-разнообразие как правило усиливается у границ экологических ареалов классов.

Дан анализ ботанико-географических спектров на уровне союз-подсоюз и показаны более сильные различия синтаксонов по спектру географических элементов по сравнению со спектрами долготных групп, что отражает влияние широтного градиента и высоты над уровнем моря.

Обоснована возможность использования синтаксономии для оценки эффективности сложившейся системы охраны ФР и разработки рекомендаций по ее развитию и организации мониторинга.

Научно-практическая значимость работы. Синтаксономия лесов ЮУР является основой выявления закономерностей их экологического, фитоценотического и флористического (ботанико-географического) разнообразия. Она служит фундаментом дальнейших исследований на популяционном и экосистемном уровнях (включая состав гетеротрофной биоты), и организации экологического мониторинга.

Разработаны конкретные рекомендации по усовершенствованию системы охраны лесной растительности ЮУР. Составлены проекты природных парков «Иремель», «Агидель», «Крыкты», «Зилим», зоны расширения заповедника «Шульган-Таш» и Южно-Уральского заповедника, крупных заказников «Северный Крака» и «Шатак».

Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Исследования лесов ЮУР проводились в рамках планов НИР Лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН: «Синтаксономия как основа мониторинга и охраны биологического разнообразия растительного мира Южного Урала» (1998-2002), «Разработка теоретических основ системы охраны биологического разнообразия растений Южного Урала на уровне видов и сообществ» (2003-2005), «Анализ состояния системы охраны флоры и растительности Южно-Уральского региона и обоснование прогноза ее дальнейшего развития» (2006-2008).

Исследования были выполнены при поддержке грантов РФФИ № 97-0448017, № 04-04-49269-а, № 07-04-00030-а; персональных грантов Президента РФ № МК-913.2004.4 и «Фонда содействия отечественной науке» по программе «Молодые кандидаты и доктора наук РАН»; грантов РФФИ-Агидель № 02-0497914, № 02-04-97927; программ ГНТП АН РБ № 17-8-1/1, № 19-102-05, программы ОБН РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» подпрограмма «Биоразнообразие», программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (подпрограмма «Разнообразие и мониторинг лесных экосистем России»), а также при поддержке Уральского офиса Всемирного Фонда дикой природы (WWF).

Декларация личного участия. Автором определены цели и задачи исследований, проведено 42 экспедиционных выезда в различные районы, в ходе которых выполнено более 1500 полных геоботанических описаний лесной растительности ЮУР, создана общая база данных (2258 геоботанических описаний). Часть работ по геоботаническому обследованию и созданию единой базы данных выполнены совместно с к.б.н. С.Н. Жигуновой и к.б.н.

П.С. Широких, которые защитили кандидатские диссертации под руководством автора. Автором разработана детальная синтаксономия исследованных лесов, которая встроена в единую классификацию лесов Евразии, проанализированы их ФР и факторы, его определяющие, проведен ботанико-географический анализ ценофлор, разработаны рекомендации по совершенствованию системы охраны лесов ЮУР.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 32 конференциях наиболее важные из которых: науч.-практ. конф. «Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы» (Уфа, 1997), 42-nd annual symposium of the JAVS (Bilbao, Spain, 1999), Всеросс. науч. конф. «Флористические и геоботанические исследования в Европейской России» (Саратов, 2000), Всеросс. конф. «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001), Междунар. конф. «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия» (Ростов-на-Дону, 2002), науч.-практ. конф. «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), Всеросс. конф. «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004), Всеросс. конф. «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005), Междунар. науч. конф., «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006), II и III Всеросс. науч. конф. «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006; Пущино, 2008), III Всеросс. школа-конф. «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), Междунар. науч. конф. «Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований» (Воронеж, 2008), 17-th International Workshop European Végétation Survey «Using phytosociological data to address ecological questions». (Brno. Czech Republic, 2008), XIII съезд РБО РАН «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), II Междунар. науч.-практ. конф. «Природное наследие России в 21 веке» (Уфа, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликована 71 работа, в том числе 4 монографии, 15 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ для защиты докторских диссертаций, 3 статьи в общероссийском геоботаническом журнале «Растительность России», 10 статей в крупных региональных изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы 495 страниц машинописного текста, в том числе 35 таблиц, 27 рисунков. Приложение включает 14 таблиц и составляет 114 страниц. В списке литературы 557 наименований, в том числе 130 иностранных авторов.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛЕСОВ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА И ОБЗОР НЕКОТОРЫХ ОБЩИХ ПРОБЛЕМ

КЛАССИФИКАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ (обзор литературы)

Рассмотрена история становления классификации по методу Браун-Бланке в СССР и России. Особое внимание уделено синтаксономии лесов.

Показан вклад геоботаников, работавших в Сибири [Житлухина, 1988; Ильина и др., 1988; Кустова, 1988 а, б, в; Дымина, 1989; Ермаков, 1993,1995, 1997,2003; Ермаков и др., 1991, 1992, 1997; Королюк, 1993; Таран, 1993, 2005; Синельникова, 1995; Артемов и др., 2001; Таран и др., 2004; Ermakov et ah, 2000, 2002 и др.], на Дальнем Востоке и Камчатке [Нешатаева, 1990; Петелина, 1990; Ахтямов, 2001; Ступникова, 2002; Krestov, Nakamura, 2002; Krestov et al., 2003, 2006 и др.], в Европейской части России [Короткое, Морозова, 1986, 1988; Короткое, Белоновская, 1987; Шапошников и др., 1988; Булохов, 1991 а, б, в, г; Булохов, Соломещ, 1991 а, б, в, 2003; Коротков, 1991; Морозова, 1999; Морозова, Коротков, 1999; Заугольнова и др., 2001; Заугольнова, Бекмансуров, 2003; Заугольнова, Браславская, 2003; Восточноевропейские..., 2004], а также в бывших союзных республиках [Лайвиньш, 1985; Андриенко, 1986; Корженевский, 1986; Растительный покров ..., 1988; Паталаускайте, 1990; Балявичене, 1991; Laivinsh, 1986, 1989]. Существенный вклад в развитие синтаксономии лесов внесли европейские фитосоциологи, которые работали на территории России [Passarge Н., Passarge G., 1972; Schubert et al., 1979; Chytry et al., 1995; Anenkhonov, Chytry, 1998].

Обосновывается роль классификации по Браун-Бланке для научного обеспечения системы сохранения фиторазнообразия [Зеленая книга Украинской..., 1987; Зеленая книга Сибири..., 1996; Григорьев и др., 2002; Миркин и др. 2000, 2004, Мартыненко, Миркин, 2005, 2006; Мартыкенко, 2006; Ямалов, 2008; Dierssen, 1983; Rodwell, Cooch, 1997; Soloineshch et al., 1997; Chytry et al., 2001].

При характеристике истории изучения лесов ЮУР дан обзор работ по изучению флоры региона, а также отдельных видов котор'ые встречаются в лесных сообществах [Лепехин, 1772; Паллас, 1776; Bunge, 1854: Шелль, 1879; 1881, 1883 а, б, 1885; Коржинский, 1898; Носков, 1913, ',929; Крашенинников, 1919, 1927, 1937; Ильин, 1922; Бобров, 1927, 1929; Краше нинников, Кучеровская-Рожанец, 1941; Горчаковский, 1968, 1969; Попов, 1968,, 197J; Панова, 1977; 10. Кулагин и др., 1978, 1982; Минибаев, Назирова, 1Р/82; Горчаковский, [Дурова, 1982; Кучеров и др., 1987, 1988; Жирнова и др., 1984, 1993, 1995, 1999 а, б; Ю.Нешатаев, Ухачева, 1987; Мулдашев, 1985, 200'3; Мулдашев и др., 1993, 2007; Мартьянов и др., 1996,2002; Мулдашев, Галеева, '2006 и др.].

Охарактеризованы геоботанические раОоты по классификации лесов ЮУР на основе принципов традиционного полого-физиономического подхода [Крашенинников, 1919, 1927; Крашенин! шков, Ильин, 1926; Бобров, 1929; Васильев, 1929; Кучеровская, 1932; Гендель, Осташева, 1933; Снигиревская, 1947; Минибаев, 1957, 1973; Колесников, 1961; Порфирьев, 1961; Левицкий, Писмеров, 1961, 1962 а, б; Назирова., 1964 а, б; Мозговая, 1974 а, б, 1977; Ю. Кулагин, 1978; Ю. Кулагин и д^., 1978; Попов, 1980; Ю. Нешатаев, 1983; Мартьянов и др., 2002, 2007]. Подчеркивается особый вклад в классификацию лесов ЮУР П.Л. Горчаковского [1'966, 1972,1975].

Характеризуются современные работы о классификации лесов ЮУР, которые выполнялись на основ'.; эколого-флористического метода [Соломещ и др., 1989 а, б, 1992, 1993, 1994, 2002; Хазиахметов и др., 1989 а, б; Федоров, 1991;

Ишбирдин и др., 1996; Ермаков, 2003; Мартыненко и др., 2003, 2005. 2007, 2008 а; Мартыненко, Жигунова, 2004; Мартыненко, Широких, 2008; Schubert et al., 1979; Ermakov et al., 2000].

Обсуждаются проблемы экотонов в ландшафтоведении и фитоценологии [Сочава, 1970, 1978; Дажо, 1975; Арманд, Куприянова, 1976; Залетаев, 1979, 1984, 1997; Риклефс, 1979; Арманд, 1983; Бигон и др., 1989; Коломыц, 1987, 1995, 1997, 2005; Реймерс, 1990; Зайцев, 1997; Миркин, Наумова, 1998, 2005; Кучерова, 2000; Кучерова, Миркин, 2002; Воронов и др., 2003; Мордкович, 2005; Сайфуллина, 2006; Шарипова, 2006; Naiman, Decamps, 1990; Carter et al., 1994; Fortín, Drapeau, 1995; Risser, 1995; Camarero et al. 2000; Weltzin, McPherson, 2000; Boughton et al., 2006]. В цитированных работах показано, что в большинстве случаев перекрытие видовых комбинаций повышает видовое богатство сообществ. Анализируются некоторые синтаксоны, отражающие экотонный эффект перекрытия диагностических комбинаций - класс Vaccinietea uliginosi R. Тх. 1955, порядки Abietetalia sibiricae (Ermakov in Ermakov et al. 2000) Ermakov 2006, Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 и др.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ

Южно-Уральский регион включает собственно Южный Урал (ЮУ), Предуралье и Зауралье. Основная часть лесов ЮУР находится на территории Республики Башкортостан (РБ). Северная граница ЮУ проходит в Челябинской области по широтному течению р. Уфы. Южная граница проходит в Оренбургской области и заканчивается хребтом Дзяутюбе и Губерлинскими горами (50 км южнее границы РБ).

Охарактеризованы геология и рельеф, климат, гидрография и гидрология, почвы и почвообразующие породы ЮУР и дана общая характеристика растительности [Физико-географическое ..., 1964;Жудова, 1966; Тайчинов, 1973; Агроклиматические ресурсы..., 1976; Балков, 1978; Попов, 1980; Ишбирдин и др., 1988; Почвы..., 1995; Мукатанов, 1994, 2002; Григорьев и др., 2002; Ямалов и др., 2004; Атлас..., 2005; Реестр, 2006; Синантропная..., 2008; Ямалов, 2008].

Отмечено, что асимметрия макросклонов ЮУ проявляется в характере почвообразующих пород-, на западном макросклоне преобладают карбонатные почвообразующие породы, а в центрально-возвышенной части и на восточном макросклоне - кислые магматические породы. Уральские горы, являются преградой на пути влажных воздушных масс Атлантики, в результате чего климат на западном макросклоне и в его предгорьях более влажный и теплый, он более благоприятен для формирования широколиственных лесов и сопутствующих им вторичных лугов. На восточном макросклоне климат более континентальный, что обусловило господство гемибореальных светлохвойных лесов западносибирского типа и горно-степных сообществ. В центрально-возвышенной части ЮУ широко представлены темнохвойные бореальные и смешанные широколиственно-темнохвойные леса. Таким образом, Урал является крупным ботанико-географическим рубежом, где проходят восточные границы ареалов многих европейских видов и западные границы многих сибирских видов. Кроме того,

ЮУР захватывает лесную и степную зоны умеренного пояса, а в горных условиях растительность испытывает влияние вертикальной поясности, что резко повышает ее разнообразие. Наконец, на современную растительность наложила отпечаток сложная история ее формирования в плейстоцене и голоцене.

ГЛАВА 3. ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ, МЕТОДЫ И ОБЪЕМ ИСХОДНЫХ ДАННЫХ

По Р. Уиттекеру [\yhittaker, 1962] при классификации лесов сформировалась северная традиция разделения единиц на основе доминантов. Эта традиция широко представлена в отечественной геоботанике, в первую очередь благодаря работам в области лесной типологии, которые выполнили В.Н. Сукачев [1931, 1934, 1972; Сукачев, Зонн, 1961] и его многочисленные последователи. Характерной особенностью классификации лесов по доминантам является их экологичность, так как в составе доминантов и содоминантов напочвенного покрова отражаются условия экотопа. По этой причине, несмотря на формальную разницу в критериях установления ассоциаций и более высоких синтаксономических единиц по доминантам и на основе всего флористического состава растительных сообществ всегда просматривается сходство разработанных классификаций, что проиллюстрировано некоторыми примерами в диссертации.

Показана связь единиц лесной растительности Южно-Уральского заповедника [Флора и растительность..2008], выделенных на основе эколого-физиономической и эколого-флористической классификаций (ЭФК). Проанализировано соотношение единиц ЭКФ и типов лесорастительных условий водоохранно-защитных лесов Уфимского плато [Жигунова, 2007].

Синтаксономия лесной растительности ЮУР разработана на основе принципов ЭКФ в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке [Александрова, 1969; Миркин, Розенберг, 1978; Миркин, Наумова, 1998; Вгаип-В1апяие1, 1964; \Vesthoff, Мааге1, 1978].

В основу работы положено 2258 полных геоботанических описаний лесной растительности ЮУР. Часть описаний заимствована из депонированных рукописей и монографий [Горчаковский, 1972; Соломещ и др., 1989 а, б, 1992, 1993, 1994; Хазиахмегов и др., 1989 а, б; Федоров, 1991; Ишбирдин и др., 1996]. Автором лично и в соавторстве с сотрудниками Лаборатории в течение полевых сезонов с 1996 по 2008 гг. выполнено более 1500 описаний. Исследования проводились в разных районах РБ, а также в западной части Челябинской и северной части Оренбургской областей (Южный Урал). Геоботанические описания выполнялись в коренных и условно-коренных типах лесной растительности. Для оценки обилия видов на площадке использовалась стандартная шкала Браун-Бланке [Миркин и др., 2000].

После определения гербаризированных образцов растений описания загружались в базу данных ТиЯВОУЕО [НеппекепБ, 1996]. Видовые названия всех растений даны в соответствии со сводкой С.К. Черепанова [1995], Флорой Восточной Европы [1996, 2001] и другими современными таксономическими работами. Для обработки описаний использовались как количественные методы

классификации (программа TWINSPAN), так и стандартные способы ручной обработки фитоценотических таблиц с использованием программы MEGATAB [Hennekens, 1996]. Описанные синтаксоны лесной растительности ЮУР охарактеризованы и включены в общую классификационную схему лесов Евразии, которая разработана в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» [Вебер и др., 2005; Weber et al., 2000].

Использованы единые блоки диагностических видов без подразделения их на характерные и дифференцирующие, что соответствует современным тенденциям развития классификации в Европе [Moravec a kol., 1983, 1995; Mucina, 1997 a; Vegetation of..., 2002; Vegetace..., 2007] и в России [Ахтямов, 2001; Флора и растительность Катунского..., 2001; Булохов, Соломещ, 2003; Ермаков, 2003; Восточноевропейские..., 2004; Таран и др., 2004; Golub, 1994, 1995; Ermakov et al., 2000; Onipchenko, 2002; Golub et al., 2003]. Сокращенные сравнительные таблицы приведены по тексту диссертации, а полные синоптические таблицы изученных лесов даны в «Приложении».

Для экологического анализа закономерностей растительности лесов использовалась непрямая ординация - метод Detrended correspondence analysis (DCA ординация), реализованный M. Hill [1979] в прикладном пакете DECORANA, а также в пакете программ CANOCO 4.5 (ter Braak, Smilauer, 2002). Оценка условий местообитаний выполнена по шкалам Э. Ландольта [Landolt, 1977].

Фиторазнообразие лесов ЮУР оценивалось по формальным и неформальным критериям. В качестве формальных критериев использовались показатели синтетического (среднего) альфа- и бета-разнообразия, а также объем ценофлор. В качестве неформальной оценки использован фитосоциологический спектр сообществ, который представляет соотношение доли участия в составе ценофлор групп видов, связанных с разными высшими единицами ЭКФ. Кроме того, для характеристики ценофлор разных союзов использовались классические методы ботанико-географического анализа флоры в системе координат долготного и широтного распределения.

Рассмотрены разные варианты принятия синтаксономических решений при классическом синтаксономическом анализе, которые диссертант использовал при разработке классификации исследованных лесов.

ГЛАВА 4. СИНТАКСОНО/МИЯ ЛЕСОВ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА

Леса представляют основу растительности ЮУР и занимают 43% площади (около 7 млн. га). Всемирным фондом дикой природы (WWF) ЮУ включен в число 200 очагов высокого биоразнообразия, имеющих глобальное значение. Богатство это связано с положением региона на стыке Европы и Азии, лесной и степной зон, наличием вертикальной поясности в горах и сложной историей формирования растительности региона в плейстоцене и голоцене.

Все коренные зональные леса ЮУР и их горные аналоги можно отнести к трем основным классам лесной растительности Евразии.

1. Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vliegcr in Vlieger 1937 (Q-F) -широколиственные и хвойно-широколиственные неморалыютравные леса европейского типа.

2. Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 (V-P) -темнохвойные и светлохвойные бореальные леса таежного типа.

3. Класс Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov et al. 1991 (B-B) -светлохвойные и мелколиственные травяные гемибореальные леса сибирского типа.

Ниже приведен продромус коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов до уровня ассоциации.

Класс QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 Порядок FAGETALIA SYLVATICAE Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 Союз Lathyro-Quercion roboris Solomeshch et al. 1989 Filipendulo vulgaris-Quercetum roboris Martynenko et al. 2009 Omphaloido scorpioidis-Quercetum roboris Martynenko et Solomeshch

ass. nova

Carici macrourae-Quercetum roboris Gorczakovskij ex Solomeshch et al. 1989 Lasero trilobi-Quercetum roboris Solomeshch, Martynenko et Schirokikh ass. nova Brachypodio pinnati-Quercetum roboris Grigoijev in Solomeshch et al. 1989 Bistorto majoris-Quercetum roboris (Martynenko et Zhigunov 2005)

nomen novum

Aconogono alpini-Quercetum roboris Gorczakovskij ex Solomeshch et al. 1989

nom. corr.

Calamagrostio epigei-Quercetum roboris Gorczakovskij ex Solomeshch et al. 1989 Союз Aconito septentrionalis-Tilion cordatae Solomeshch et al. 1993 Подсоюз Tilio cordatae-Pinenion sylvestris Martynenko et Schirokikh suball. nov. Tilio cordatae-Pinetum sylvestris ass. nova Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2007 Galio odorati-Pinetum sylvestris Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005 Carici arnellii-Pinetum sylvestris Solomeshch et Martynenko ass. nova Подсоюз Aconito septentrionalis-Tilienion cordatae suball. nov. Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae Grigorjev ex Martynenko et

Zhigunov in Martynenko et al. 2005 Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae Martynenko et Zhigunov

in Martynenko et al. 2005 Союз Alnion incanae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 Подсоюз Alnenion incanae suball. nov. Alnetum incanae Lüdi 1921 Подсоюз Cacalio hastatae-Alnenion incanae suball. nov. Aconito lycoctonum-Alnetum incanae ass. nova Ficario vernae-Alnetum glutinosae Solomeshch et al. 1994 Calamagrostio obtusatae-Alnetum incanae Schirokikh in Martynenko et al. 2008 Ribeso nigri-Alnetum incanae (Solomeshch in Martynenko et al. 2003)

Martynenko et Schirokikh stat. nov.

Crepido sibiricae-Alnetum incanae ass. nova Порядок ABIETETALIA SIBIRICAE (Ermakov in Ermakov et al. 2000) Ermakov 2006 Союз Aconita septcntrionalis-Piceion obovatae Solomeshch et al. ex

Martynenko et al. 2008 Подсоюз Tilio cordatae-Piceenion obovatae Martynenko et al. 2008 Violo collinae-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunov in

Martynenko et al. 2005 Carici rhizinae-Piceetum obovatae Solomeshch et al. 1993 Frangulo alni-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2007 Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2007 Brachypodio sylvatici-Abietetum sibiricae Martynenko et Zhigunova 2007 Подсоюз Aconito septentrionalis-Piceenion obovatae Martynenko et al. 2008 Lathyro gmelinii-Laricetum sukaczewii Ishbirdin et al. 1996 Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae Solomeshch et al. ex Martynenko et al. 2008 Класс BRACHYPODIO PINNATI-BETULETEA PENDULAE Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 Порядок CHAMAECYT1SO RUTHENICI-PINETALIA SYLVESTRIS Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000 Союз Caragano fruticis-Pinion sylvestris Solomeshch et al. 2002 Carici caryophylleae-Pinetum sylvestris Martynenko in Ermakov et al. 2000 Ceraso fruticis-Pinetum sylvestris Solomeshch et al. 2002 Союз Veronico teucrii-Pinion sylvestris Ermakov et al. 2000 Serratulo gmelinii-BetuIetum pendulae Solomeshch in Ermakov et al. 2000 Calamagrostio arundinaceae-Laricetum sukaczewii Schubert et al. ex Solomeshch in Ermakov et al. 2000 nom. corr. Pyrethro corymbosi-Pinetum sylvestris Solomeshch in Ermakov et al. 2000 Союз Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 Anemonastro biarmiensis-Laricetum sukaczewii Solomeshch et

Martynenko ass. nova Seseli krylovii-Laricetum sukaczewii Martynenko et al. 2003 nom. corr. Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 Geo rivale-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003 Myosotido sylvaticae-Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 Класс VACCINIO-PICEETEA Br.-Bl. in Br.-Bl„ Siss. et Vlieger 1939 Порядок PICEETALIA EXCELSAE Pawtowski, Sokolowski et Wallisch 1928 Союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 Подсоюз Dicrarto-Pinenion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 Cladonio arbusculae-Pinetum sylvestris (Caj. 1921)K.-Lund 1967 Antennario dioicae-Pinetum sylvestris Solomeshch et al. 1992 Подсоюз Brachypodio pinnatae-Pinenion sylvestris suball. nov. Violo rupestris-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003 Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003 Seseli krylovii-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2008 Zigadeno sibirici-Pinetum sylvestris Martynenko et Zhigunova 2004 Союз Piceion excelsae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928

Подсоюз Atrageno sibiricae-Piceenion obovatae Zaugolnova et al. 2009 Bistorto majoris-Piceetum obovatae ass. nova Adenophoro lilifoliae-Piceetum obovatae ass. nova Asaro europaei-Piceetum obovatae ass. nova Equiseto scirpoidis-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2004 Подсоюз Eu-Piceenion abietis K.-Lund 1981 Linnaeo borealis-Piceetum abietis (Caj. 1921) K.-Lund 1962

Закономерности распределения лесных сообществ трех классов в ЮУР определяется вертикальной поясностью и асимметрией западного и восточного макросклонов ЮУ. Сообщества класса У-Р занимают верхнюю часть лесного пояса. По западному макросклону они сменяются сообществами Q-F, а по восточному - В-В. Сказываются и геологические различия макросклонов, предопределяющие характер почв. На западном макросклоне преобладают карбонатные отложения, а на восточном - кислые магматические породы. На рисунке 1 показана дифференциация классов по диагностическим видам, на рисунке 2 - их экологические ареалы в пространстве ведущих комплексных градиентов среды: теплообеспеченности (градиент интегрирует влияние высоты над ур. м. и экспозиции) и увлажнения.

По объему экологического пространства классы образуют ряд Q-F - У-Р — В-В, при этом у класса В-В экологическая амплитуда по фактору увлажнения достаточно узкая, чем объясняется снижение числа синтаксонов ранга ассоциации до 10 (в классе Q-Fэтот показатель - 27, в У-Р- 11).

Рисунок 1 - Дифференциация классов лесной растительности ЮУР

3.7

3.6

3.5

h

о 3.4

X

(I)

т 3.3

3?

<п

11 >

о

о с 3.1

и

01 3 0

1-

2.9

2.8

2.7

Q-F

в-в

V-P

2.4 2.6 2.8

Увлажнение

3.0 3.2 3.4 3.8

Рисунок 2 — Положение сообществ классов лесной растительности в экологическом пространстве факторов теплообеспеченности и увлажнения по Э. Ландольту

На рисунке 3 показан диагноз высших единиц класса Q-F. Из рисунка видно, что большинство синтаксонов имеет экотонную природу. Сонм Aconito-Piceion установлен по перекрытию видов классов Q-F, V-P и субальпийско-лесного высокотравья класса Mulgedio-Aconitetea Hadaö et Klika in Klika et Hadaö 1944; союз Lathyro-Quercion - по перекрытию видовых комбинаций класса Q-F и классов Festuco-Brometea Вг.-В1. et R. Тх. 1943 и Trifolio-Geranietea Т. Müller 1961. В сообществах союза Alnion incanae большую роль играют виды влажных лугов порядка Molinietalia Koch 1926. Установленные нами новые подсоюзы также отражают специфику лесов ЮУР, которые отличаются от аналогов на равнине.

На рисунке 4 показан пример ординации ассоциаций в пространстве осей максимального варьирования, установленных с использованием DCA (такая же ординация была проведена для сообществ классов В-В и V-P). Оси были интерпретированы путем анализа флористического состава сообществ локализованных в крайних градациях. Для всех трех классов первая ось интерпретируется как градиент по комплексу факторов увлажнения и общего богатства почв. Слева направо происходит последовательное замещение гигромезофитных сообществ на богатых аллювиальных почвах ксерофитными сообществами на слаборазвитых горно-лесных почвах. Вторая ось для всех трех классов интерпретируется как градиент теплообеспеченности. Третья ось интерпретируется как градиент континентальное™, формируемый различиями климата западного и восточного макросклонов Уральских гор.

Рисунок 3 - Дифференциация высших единиц класса Оиегсо-Рав^еа в Южно-Уральском регионе

IS

11

27

26

* 1+* A.

12 13 A

N

7 3 2 * *

Рисунок 4 - DCA ординация синтаксонов, входящих в состав класса Querco-Fagetea в ЮУР

Союзы и подсоюзы: L-Q - Lathyro-Quercion, Til-Pin - Tilio-Pinenion, Ac-Til — Aconito-Tilienion, Til-Pic - Tilio-Piceenion, Ac-Pic - Aconito-Piceenion, Al. inc -Alnenion incanae, Cac-Aln — Cacalio-Alnenion

Класс Вгаскуро(Ио-ВеШШеа объединяет гемибореальные светлохвойные, мелколиственно-светлохвойные мезофитные и ксеромезофитные травяные леса Южной Сибири и Южного Урала. Эти сообщества приурочены к относительно богатым почвам и в континентальных районах Евразии, к востоку от Уральских гор, занимают то же положение, что и широколиственные леса класса О-Г в европейской части континента. Характерной чертой сообществ класса является отсутствие или слабая роль таежных кустарничков и мелкотравья, а также невысокое обилие напочвенных зеленых мхов, типичных для сообществ бореальных лесов класса У-Р [Ермаков и др., 1991; Ермаков, 2003].

Рисунок 5 - Дифференциация союзов класса Brachypodio-Betuletea в ЮУР

На ЮУ проходит западная граница этого класса, где он представлен порядком Chamaecytiso-Pinctalia. На рисунке 5 показан диагноз высших единиц класса в ЮУР. Очевидно, что сообщества союзов имеют экотонную природу регионального масштаба. Этот эффект наиболее сильно выражен в союзе Caragano-Pinion, который объединяет остепненные светлохвойные леса и диагностируется по перекрытию видовых комбинаций класса В-В и ксеротермных классов Festuco-Brometea и Trifolio-Geranietea.

Рисунок 6 - Дифференциация высших единиц класса Уассш1о-Ркее*еа в ЮУР

Класс УассМо-Ркеаеа объединяет бореальные хвойные леса на бедных кислых почвах, которые являются зональным типом растительности бореапьной зоны северного полушария. В ЮУР сообщества класса находятся на своей южной границе и представлены порядком Picceta.Ua ехсекае. Они занимают значительные площади центрально-возвышенной части ЮУ, по теневым крутым склонам берегов рек далеко проникают в зону широколиственных лесов западного макросклона и в зону светлохвойных травяных лесов восточного макросклона, а также небольшими массивами встречаются на песчаных почвах северо-запада РБ и на северных склонах Уфимского плато среди широколиственно-темнохвойных неморальнотравных лесов. В связи с этим многие бореальные сообщества имеют экотонный характер, что привело к необходимости выделения двух новых подсоюзов, которые отражают специфику региона. На рисунке 6 показан диагноз высших единиц класса в ЮУР.

В союзе Вкгапо-РШоп кроме сообществ традиционного подсоюза Бкгапо-Р'тешоп выделен подсоюз ВгасИуросИо-Ртепюп, который объединяет переходные травяно-зеленомошные леса и диагностируется перекрытием комбинаций видов бореальных лесов класса У-Р и гемибореальных лесов класса В'В. В союзе Рке'юп ехсеЬае описаны сообщества подсоюза Atrageno-Piceenion,

который объединяет бореапьные леса с большим участием видов субальпийско-лесного высокотравья класса Mulgedio-Aconitetea.

В главе приведена подробная характеристика синтаксонов коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов от класса до фации'. Многие синтаксоны соотнесены с единицами, ранее описанными в традициях эколого-физиономического подхода.

ГЛАВА 5. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЦЕНОФЛОР

В главе поставлена задача рассмотреть, как отражается экотонная природа сообществ лесной растительности ботанико-географическими спектрами ценофлор синтаксонов ранга союз-подсоюз. Анализируются спектры видового состава по долготным и широтным группам. При этом ботанико-географический анализ выполнен в двух вариантах - для полных ценофлор и для их ядер, включающих виды, встреченные с постоянством 20 % и выше.

В работе применена одномерная система координат, в которой виды группируются по диапазонам распределения на градиентах географической широты или долготы [Толмачев, 1952, 1962; Юрцев, 1968; Юрцев, Камелин, 1987]. В основу системы типов ареалов по характеру долготного распределения видов положены работы X. Мейзеля с соавторами [Meisel et al. 1965, 1978; Meisel et Jäger, 1992]. Кроме того, учитывалось географическое положение видов в системе фитохорионов, принятых во Флоре СССР [1934-1965], Флоре европейской части СССР [1974-1994] и Флоре Сибири [1988-2003], что позволило составить детальную типизацию ареалов видов.

Для лесов ЮУР были использованы следующие типы ареалов: Цир -Циркумбореальный, Еа - Евро-азиатский, Еза - Евро-западноазиатский, Езс -Евро-западносибирский, Ее - Евро-сибирский, ВеЗс - Восточноевропейский -Западносибирский, ВеА - Восточноевропейско-азиатский, ВеЗа Восточноевропейский - Западноазиатский, Е - Европейский, Ве -Восточноевропейский, ВеС - Восточноевропейско-сибирский, Уа - Урало-азиатский, Ус - Урапо-сибирский, Узе - Урало-западносибирский, ЭУ -Эндемы Урала, Ам - заносные виды из Северной Америки.

Поскольку основная задача данного ботанико-географического анализа оценить соотношение в составе ценофлор синтаксонов видов европейского и сибирского распространения, было произведено укрупнение типов ареалов. Группы видов, западная граница которых ограничена западным макросклоном Урала (Уа, Ус, Узе и ЭУ), были включены в Урало-азиатский тип ареала (УА). В группу Е, кроме видов распространенных по всей Европе, включены несколько более узких восточноевропейских видов группы Ве. Распространение этих видов ограничено восточным макросклоном Урала. Две группы видов Восточноевропейско-сибирского (ВеС) и Восточноевропейско-азиатского (ВеА) ареалов объединены в общей группе Восточноевропейско-азиатская (ВЕА),

' В главе обсуждается положение союза Октапо-РШ/оп в системе высших единиц В данной работе он отнесен к порядку Ркее1аИа ехсекае, как это принято в последнем обзоре растительности Европы [Ми-е^а!., 2002].

которая представляет виды, преимущественно сибирского распространения, немного заходящие в Восточноевропейскую провинцию (в понимании А.Л. Тахтаджяна [1978]). Виды групп Ее, Еза и Еа, имеющие широкий ареал в Европе и Азии объединены в общую группу ЕА. Группы видов, с распространением в Восточной Европе и Западной Сибири (ВеЗс), и Восточной Европе и Западной Азии (ВеЗа) были объединены в общую группу ВЕЗА.

Пример спектров ценофлор некоторых синтаксонов по долготным типам ареалов приведен на рисунке 7.

А В

В Цир Ш ЕА ПЕЙ Езс 11ВЕА Ш УА ■ ВЕЗА

Рисунок 7 - Спектр типов ареалов ценофлор (А - полные, В — ядра)

Синтаксоны: L-Q - Lathyro-Quercion, Ac-Til - Aconito-Tilienion, Ac-Pic -Aconito-Piceenion, Cac-Aln - Cacalio-Alnenion, Car-Pin - Caragano-Pinion, Br-Pin - Brachypodio-Pinenion, Atr-Pic - Atrageno-Piceenion

Для характеристики широтного распространения определялась принадлежность каждого вида к геоэлементу. Название геоэлементов дано по Г. Вальтеру и X. Страка [Walter, Straka 1970], Э. Обердорферу [Oberdorfer, 1994] и Ю.Д. Клеопову [1990]. Ряд видов широкого распространения отнесены к группе видов, которые А. Эйг [Eig, 1931] назвал плюрирегиональными. Кроме того, нами использовалось понятие «полизональный флористический комплекс» [Булохов, 2001], который объединяет виды, формирующие зонально-азональную травяную растительность. Таким образом, для анализа ценофлор лесов ЮУР использованы следующие геоэлементы: П -плюрирегиональный, Пз - вид полизонального флористического комплекса,

Б - бореальный, Н - неморальный, Сб - суббореальный, Юс - южносибирский, По - поэтический, Сп - субгтонтический, Аркт, Аркт-Б - арктический и аркто-бореальный, Уг - уральский горный.

Пример спектров некоторых ценофлор по геоэлементам приведен на рисунке 8. При построении спектров некоторые малочисленные группы были объединены. Так, единичные плюрирегиональные виды мы отнесли к группе Пз, а виды (также единичные) арктического, аркто-бореалыюго и уральского горного элементов отнесены к группе прочих (Проч).

% 100

% 100

в

ЫЗ Ас-та Ас Кс Сас-А1п Саг-Ип Вг Кп А«г-Рк

Ы} Ас-та АоКс Ск-А1п Саг-Кп Вг-Рт А1^Пс

Ш Пз Ш Б В Сб 52 Н № Юс □ Сп ■ По □ Проч

Рисунок 8 - Спектр геоэлементов ценофлор (А - полные, В - ядра)

Обозначения синтаксонов те же, что и на рисунке 7

Ботанико-географический анализ показал, что различия спектров ценофлор по составу долготных групп значительно менее выражены, чем по составу широтных геоэлементов. Во всех ценофлорах преобладают виды, имеющие широкие ареалы (евро-азиатский и евро-сибирский). В тоже время имеются группы видов, ареал которых простирается от Урала на запад и, наоборот, от Урала на восток. Эта особенность отличает леса ЮУР от западных и восточных аналогов. Поскольку широтный градиент в ЮУР значительно протяженнее, чем долготный (от южной тайги до степи) разница в спектрах ценофлор по геоэлементам значительнее, чем по типам ареалов. При анализе полных ценофлор возрастает доля видов полизонального комплекса, которые обладают широкой экологической амплитудой и входят в состав сообществ интразональной травяной растительности.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ФАКТОРОВ ФОРМИРОВАНИЯ ВИДОВОГО БОГАТСТВА ЛЕСОВ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА

Изученные леса различаются по синтаксономическому (бета) разнообразию: число растительных ассоциаций в классе Q-F- 27, в В-В — 10, в V-P -11. Различается и объем ценофлор в классах, по ряду Q-F, В-В и V-P они составляют соответственно 586, 508 и 449 видов. Ассоциации всех классов характеризуются широким диапазоном изменения среднего видового богатства (ВБ). В классе V-P он составляет 23-65 видов, в классе В-В - 42-72, в классе Q-F-27-74.

Для изучения влияния характера экотопа на ВБ использован градиентный фитосоциологический анализ: выявлялись изменения ВБ и фитосоциологического спектра вдоль трех градиентов среды теплообеспеченности, увлажнения и общего богатства почвы. Факторы среды оценивались по шкалам Э. Ландольта [Landolt, 1977].

Для всех ассоциаций лесов ЮУР был построен фитосоциологический спектр, который отражает участие в составе ценофлор синтаксонов групп видов, связанных с разными классами растительности. Фитосоциологический спектр включает виды ценофлор трех лесных классов - Q-F, В-В и V-P. Кроме того, в состав некоторых сообществ входят виды классов степей Festuco-Brometea, ксеротермных опушек Trlfolio-Geranietea (объединены в одну группу - TR-G+F-B), вторичных лугов класса Molinio-Arrhenatheretea (М-А) и объединенные в одну группу (Mul-A+A.S.) виды высокогорных лугов класса Mulgedio-Aconitetea и высокотравья порядка Abietetalia sibiricae. В спектре некоторых сообществ небольшую роль играют виды евтрофных болот класса Alnetea glutinosae (A.G.).

Для выявления влияния на ВБ экологических факторов строились экологические ряды отдельно для каждого класса исследованных лесов. После этого диапазон фактора, в пределах которого были распределены растительные ассоциации, разделялся на пять равных градаций, для каждой из которых рассчитывалось среднее ВБ и строился усредненный фитосоциологический спектр.

В таблице 1 приведены обобщенные данные для характеристики изменения ВБ сообществ трех классов вдоль градиентов факторов среды и диапазоны изменения значений этих факторов, а на рисунке 9 - пример трендов изменения ВБ и фитосоциологического спектра растительных сообществ этих классов вдоль градиента увлажнения (в диссертации приведены аналогичные рисунки по всем трем факторам). В таблице приведены значения не только традиционных оценок диапазонов изменений факторов среды и видового богатства для разных классов, но и аллометрического показателя, который назван интенсивностью изменения В Б. Этот показатель характеризует изменение ВБ на 0,1 балла соответствующих шкал Ландольта. Он позволяет выявить особенности связи ВБ сообществ разных классов с факторами среды. Так, диапазон изменения показателя теплообеспеченности для класса Q-F составляет 0,83 балла, а для класса V-P он почти в три раза меньше, при этом значения диапазона изменения ВБ по этому градиенту в обоих классах очень

близкие. Таким образом, при изменении теплообеспеченности на 0,1 балла в сообществах класса {видовой состав меняется на 3 вида, а в сообществах класса У-Р - на 7 видов. Экологическая «цена» единицы теплообеспеченности в поясе суровых климатических условий лесов У-Р оказывается значительно выше, чем в расположенном ниже поясе лесов О-Р, связанных с более благоприятными условиями среды. Различия интенсивности изменения ВБ по фактору богатства почвы у сообществ этих классов еще выше. Показатели составляют 7 видов для У-Р и 1 вид для О-Г.

Таблица 1

Обобщенная количественная характеристика зависимости видового богатства лесов ЮУР от влияния экологических факторов

Показатель Экологические факторы

теплообеспе-ченность увлажнение богатство почв

Класс Vaccinlo-Piceetea

Пределы изменения фактора 2,79-3,12 1,65-3,22 Г 2,20-2,67

Диапазон изменения фактора 0,28 1,57 0,47

Пределы изменения ВБ 30,28-50,79 26,89-54,56 26,89-58,75

Диапазон изменения ВБ 20,51 27,67 31,86

Интенсивность изменения ВБ 7,3 1,8 6,8

Класс Brachvpodio-Betuleíea

Пределы изменения фактора 2,87-3,28 1,95-2,78 2,31-2,92

Диапазон изменения фактора 0,41 0,83 0,61

Пределы изменения ВБ 42,00-61,68 52,69-65,97 47,39-71,59

Диапазон изменения ВБ 19,7 13,28 24,20

Интенсивность изменения ВБ 4,8 1,6 4,0

Класс Querco-Fagetea

Пределы изменения фактора 2,84-3,67 2,43-3,61 2,63-3,82

Диапазон изменения фактора 0,83 1,18 1,19

Пределы изменения ВБ 39,04-60,71 39,04-55,68 43,14-51,77

Диапазон изменения ВБ 21,72 16,64 8,63

Интенсивность изменения В Б 2,6 1,4 0,7

Тренды изменения ВБ разных классов различаются, но преобладают параболические тренды с максимумом в области средних значений факторов, однако у класса Q-F тренды имеют однонаправленный характер и ВБ снижается при повышении богатства почвы и увеличении увлажнения. Однонаправлено возрастает ВБ на градиенте повышения теплообеспеченности у класса У-Р.

Экотонный эффект (перекрытие видовых комбинаций разных классов) вносит высокий вклад в ВБ всех исследованных сообществ, так как для лесов ЮУР характерен сложный фитосоциологический спектр, причем доля «своей» ценофлоры обычно не превышает 50 %. В большинстве сообществ сочетаются виды всех трех классов лесной растительности, а также виды нелесных классов -F-B, TR, М-А и Muí-А. Тем не менее, вклад экотонного эффекта в ВБ различается

Класс Оиегсо-Ра^с1еа

2.60

3.00 3.20 3.40 3.60 Диапазон фактора

Класс ВгасИуросИо-ВеШШеа

" > ' '

2.80 3.00 3.20 3 40 3.60 Диапазон фактора

Класс УассШо-Ркее(еа

Диапазон фактора

1.80 2.00 2.20 2.40 2.60 2.80 3.00 3.20 3.40

HV-P 0B-B DQ-F UM-A+A.S. 0M-A STR-G+F-B □ A.G.E3 ПРОЧИЕ

Рисунок 9 - Изменение видового богатства и фитосоциологического спектра лесных сообществ вдоль градиента увлажнения

в сообществах разных классов и в разных экологических условиях. Наибольшую роль он играет при формировании ВБ бореальных лесов, которые находятся в экстразональных условиях и на южной границе географического ареала, чем и объясняется уменьшение в этих сообществах количества типичных таежных видов сосудистых растений. В классах неморальных и гемибореальных лесов при оптимальных условиях вклад экотонного эффекта обычно снижается, и возрастает роль «своих» ценофлор. Однако на краях экологического ареала, когда угасают «свои» ценофлоры, возрастает участие ценофлор других классов, что значительно повышает ВБ.

ГЛАВА 7. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СИНТАКСОНОМИИ ДЛЯ ОЦЕНКИ ПРИРОДООХРАННОЙ ЗНАЧИМОСТИ ИССЛЕДОВАННЫХ ЛЕСОВ

Разработанная синтаксономия использована для оценки сложившейся системы сохранения биоразнообразия лесов ЮУР и ее развития в целях повышения эффективности охраны их флоры и растительности.

Основы системы критериев для оценки природоохранной значимости растительных сообществ были заложены Е.М. Лавренко [1971] и развиты в ряде работ [Стойко, 1983; Зеленая книга Украинской ССР, 1987; Балявичене, 1991; Стойко и др., 1996 а, б; Зеленая книга Сибири, 1996; Булохов, Харин, 2008]. На основе анализа и обобщения опыта российских исследователей и зарубежных коллег Лабораторией геоботаники и охраны растительности ИБ УНЦ РАН под руководством А.И. Соломеща был предложен более полный набор ключевых характеристик и разработаны шкалы для оценки природоохранной значимости растительных сообществ. Эта система была использована автором для исследованных лесов. Она включает в себя следующие критерии.

Флористико-фнтоценотическая значимость (Р). Является обобщенным показателем, на величину которого влияют следующие параметры: наличие редких видов (виды Красных книг, эндемики, реликты, виды на границе ареала), уникальность растительных сообществ (сочетание видов разных классов растительности, расположение вблизи границы ареала), видовое богатство, сложность структуры (количество структурных уровней - ярусов). Критерий оценивается по 4-х бальной шкале: 1 - очень высокая, 2 - высокая, 3 - средняя, 4 - низкая.

Редкость (Я). Служит для характеристики распространения растительных сообществ и зависит от размера их ареалов и от того, насколько часто в пределах своего ареала они встречаются. Для оценки редкости применена шкала, которая была разработана для видов растений [ЯаЫпошкг е1 а1., 1986], а затем адаптирована для оценки редкости растительных сообществ [1гсо, 1998]. Шкала имеет восемь градации от 110 (широкий ареал, высокая встречаемость, крупный размер фнтоценозов) до Я7 (узкий ареал, низкая встречаемость, мелкий размер фитоценозов).

Естественность (Т\г). Показывает степень отклонения сообщества от своего первоначального состояния вследствие воздействия на него антропогенных факторов вплоть до полной деградации, замены его

рудеральным растительным сообществом. Поскольку наша работа посвящена коренным лесам, разработанная ранее шкапа сокращена до двух первых градаций: I - климаксовые сообщества (коренные старовозрастные леса), 2 -естественные неклимаксовые (условно-коренные сообщества, то есть занимающие различные положения в рядах сукцессионных смен, протекающих по естественным причинам, или испытывающие слабое антропогенное влияние).

Сокращение площади (Э). Служит важным показателем современного состояния сообществ и тенденции дальнейшего изменения занимаемой ими территории. При этом использовалась следующая шкала: 1 - сокращение площади на 80 % и более, 2 - от 50 до 79 %, 3 - от 30 до 49 %, 4 - менее 30 %.

Восстанавливаемость (V). Это способность растительных сообществ возвращаться в исходное состояние после естественного или антропогенного повреждения. При использовании этого критерия сообщества ранжируются по времени необходимому для их восстановления. Разработанная ранее шкала сокращена нами до трех градаций: 0 - не восстанавливаются, 1 - для восстановления требуется более 100 лет, 2 - от 20 до 100 лет.

Обеспеченность охраной (Р). Служит важным показателем, который в совокупности с тенденцией к сокращению ареала и способностью к восстановлению позволяет оценить опасность исчезновения сообществ. При этом были приняты следующие градации: 0 - не охраняется, 1 - охраняется менее 20 % разнообразия сообществ, 2 - охраняется от 21 до 50 %, 3 -охраняется от 51 до 70 %, 4 - охраняется более 70 % разнообразия сообществ.

Опасность исчезновения или угрожаемость (Т). Является важнейшим критерием, по которому оценивается необходимость охраны растительных сообществ [Стойко, 1983; Балявичене, 1997; 1лмсИ, 1994; Ыобб е! а1., 1995; 11о(1\уе11, СоосЬ, 1997]. Угрожаемость может зависеть и от того насколько территория, занимаемая сообществом, пригодна для удовлетворения тех или иных потребностей людей - может ли она использоваться для нужд сельского хозяйства, добычи полезных ископаемых, рекреации, строительства городов, водохранилищ и т.п.

Поэтому Т рассматривается как интегральный показатель, оценка которого производится на основе учета: 1) категории редкости; 2) сокращения занимаемой сообществом площади; 3) способности сообщества к самовосстановлению; 4) обеспеченности его охраной и 5) наличия угрожающих его существованию факторов. Оценка производится экспертно по следующей шкале: 1 - на грани исчезновения, 2 — исчезающие, 3 - уязвимые, 4 -подверженные меньшему риску.

Категория охраны (С). Отражает ценность растительного сообщества как объекта охраны и является интегральным показателем природоохранного статуса сообществ, который оценивается на основе следующих характеристик: 1) флористико-фитосоциологическая значимость; 2) естественность; 3) опасность исчезновения. Для оценки категории охраны использована следующая шкала: I - высшая, 2 - высокая, 3 - средняя, 4 - низкая.

Таблица 2

Оценка природоохранной ценности сообществ ассоциаций лесов Южно-Уральского региона

Ассоциации \ Критерии Флорист. -фитосоц. значение Категория редкости Естественность Сокращение площади Восстанавливаемость Обеспеченность охраной Опасность исчезновения Категория охраны

Класс <2иегсо-Раяе<еа

Filipendulo-Quercetum F2 R6 N2 | D2 VI PO T2 С2

Carici-Quercetum F2 R6 N2 D2 VI PO T2 С2

Lasero-Quercetum F3 R7 N2 Dl VI PO T1 С1

Tilio-Pinetum F3 R5 N2 D2 VI P2 ТЗ СЗ

Carici-Pinetum F2 R7 N1 Dl VI PI ТГ С1

Stachyo-Tilietum F3 R4 N1 D2 VI P2 Т4 СЗ

Alnetum incanae F4 R3 № D4 V2 PO Т4 С4

Crepido-Alnetum F3 R6 N2 D4 V2 P3 Т4 С4

Ficario-Alnetum F2 R7 N2 D3 VI PO Т2 С1

Violo-Piceetum Fl R7 N1 D3 VO P2 Т2 С1

Frangulo-Piceeturn F2 R6 N1 D2 VI PO ТЗ С2

Chrysosplenio-Piceetum F2 R6 N1 D2 VI PO ТЗ С2

Cerastio-Piceetum F2 R4 N1 D2 VI P3 Т4 С2

Класс Brach ypodio-Betuletea

Carici-Pinetum F2 R6 N1 D3 VI P3 ТЗ С2

Ceraso-Pinetum Fl R6 N1 D3 VI PI Т2 С1

SeiTatulo-ßetuletum F3 R6 N2 D2 V2 PO ТЗ СЗ

Anemonastro-Laricetum F2 R7 N1 D2 VO PO Т1 С1

Seseli-Laricetum F3 R4 N2 D2 VI P2 Т4 С2

Bupleuro-Pinelum F2 R4 N2 D2 VI P2 ТЗ СЗ

Класс Уасс1пю-Р1сес{са

Antennario-Pinetum F2 R6 N2 D2 VI PO ТЗ С2

Pleurospermo-Pinetum F2 R4 N1 D2 VI P2 ТЗ СЗ

Zigadeno-Pinetum Fl R7 N1 D2 VI PO Т2 С1

Bistorto-Piceetum F2 R4 N1 D2 VI P3 ТЗ С2

В таблице 2 приведен пример оценки природоохранной значимости некоторых ассоциаций. Предварительно (по всем ассоциациям) была выявлена фитоценотическая приуроченность редких и нуждающихся в охране видов, реликтов и эндемиков. На основе изученного разнообразия коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов, выявления обеспеченности их охраной и оценки в целом их природоохранной значимости были определены меры, которые необходимо предпринять для усиления охраны этих лесов и повышения репрезентативности системы охраняемых природных территорий РБ. Рекомендации представлены в таблице 3 на уровне союзов и подсоюзов.

Таблица 3

Рекомендации по усилению охраны лесов ЮУР

Синтаксон Действия по усилению охраны

ЬаИгуго-Циегаоп Создание заповедника «Шайтан-Тау»

ТШо-Ршешоп Расширение ЗШТ, создание ПП «Агндель», «Инзер», «Павловка», заказников «Николо-Березовский» (Краснокамский р-н), «Знльмердак» (Белорецкий р-он)

АсопНо-ТШетоп Расширение ЗШТ, создание заказников «Ключевые горы» (Стерлибашевский р-н), «Гора Яшильтюбе» (Белокатайский р-н) и Мишкннского заказника

АсопНо-Ркегоп Расширение ЮУГПЗ, создание ПП «Иремель», «Юрюзань», «Павловка», заказников «Зильмердак» (Белорецкий р-н), «Николо-Березовский» (Краснокамский р-н), «Ежовский» (Дуванский р-н), повышение статуса мугощипального парка «Зилим» до природного парка

ЛЫоп ¡псапае Действия по усилению охраны не нужны, за исключением сохранения сообществ ассоциации р|сапо-А1псЧит glutmosae, для чего необходимо создание заповедника «Шайтан-Тау»

Сагапапо-Р'ипоп Создание ПП «Крыкты», «Ирендык», «Агидель», «Инзер», «Юрюзань» и заказника «Северный Крака», повышение статуса муниципального парка «Зилим» до природного парка

Уегоп ¡со-РШоп Создание кластерного степного заповедника, ПП «Агидель», «Инзер», «Ирендык», заказников «Северный Крака» и «Шатак»

ТгоШо-Р'шшп Создание ПП «Крыкты», «Ирендык», «Агидель», «Инзер» и заказника «Северный Крака», повышение статуса муниципального парка «Зилим» до природного парка

Окгапо-Ртюп Расширение ЮУГПЗ, создание ПП «Иремель», «Агидель», «Инзер», «Юрюзань», «Павловка», заказника «Северный Крака», памятников природы «Абдуллинская гора» (Дуванский р-н) и «Сакловский лес» (Краснокамский р-н).

Ркешп ехсеЫае Расширение ЮУГПЗ, создание ПП «Иремель», «Юрюзань», «Павловка», заказника «Зильмердак» (Белорецкий р-н), памятника природы «Абдуллинская гора» (Дуванский р-н), повышение статуса муниципального парка «Зилим» до природного парка

Примечание — Сокращения: ЮУГПЗ - Южно-Уральский государственный природный заповедник, ЗШТ - Государственный природный заповедник «Шульган-Таш», ПП - Природный парк

В настоящее время коллективом специалистов, в состав которого входит автор, уже разработаны проекты ряда новых ОПТ, которые внедряются в современную систему охраны ФР.

ВЫВОДЫ

1. Синтаксономия коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов включает 3 класса, 4 порядка, 9 союзов, 10 подсоюзов, 48 ассоциаций, 50 субассоциаций, 73 варианта и 3 фации. В том числе непосредственно диссертантом (и в соавторстве) впервые описаны новые синтаксоны - 1 союз, 7 подсоюзов, 29 ассоциаций, 40 субассоциаций, 67 вариантов и 3 фации. Столь высокое синтаксономическое разнообразие отражает явление вертикальной поясности и влияние фактора континентальное™, кроме того, на разнообразие растительности оказывают влияние положение региона на стыке Европы и Азии, лесной и степной зон, а также история формирования растительности в плейстоцене и голоцене.

2. Главной особенностью синтаксономии лесов ЮУР является преобладание единиц экотонной природы, во флористических комбинациях которых сочетаются виды разных высших синтаксонов. Так, экотонными являются порядок Abietetalia sibiricae, союзы Lathyro-Quercion, Aconito-Piceion, Caragano-Pinion, Veronico-Pinion и подсоюзы Tilia-Pinenion, Cacalio-Alnenion, Brachypodio-Pinenion и Atrageno-Piceenion. Экотонными являются сообщества многих ассоциаций и внутриассоциационных единиц. Такой концентрации синтаксонов экотонной природы нет ни в Восточной Европе, ни в Западной Сибири.

3. Синтаксономическое пространство лесной растительности ЮУР отражает влияние главных комплексных градиентов среды: теплообеспеченность (градиент объединяет влияние высоты над ур. м. и экспозиции), общее богатство почв и ее влагообеспеченность. Среднее видовое богатство сообществ ассоциаций в классах меняется в пределах 27-74 (Querco~Fagetea), 42-72 (Brachypodio-Betuletea) и 23-65 (Vaccinio-Piceetea). Вклад комплексных градиентов в изменение видового богатства снижается по ряду теплообеспеченность - общее богатство почв -увлажнение. Преобладают параболические тренды изменения видового богатства с максимумом в области средних значений факторов, однако в классе Querco-Fageíea тренды имеют однонаправленный характер, и видовое богатство снижается при повышении богатства почвы и увеличении увлажнения. Однонаправлено возрастает видовое богатство на градиенте повышения теплообеспеченности в классе Vaccinio-Piceetea. Фитосоциологический спектр, как правило, усложняется по мере приближения к границам экологических ареалов сообществ классов на градиентах среды за счет экотонного эффекта -повышения участия видов других классов.

4. Главной особенностью ботанико-географического спектра видового состава ценофлор лесов ЮУР является преобладание видов с широкими диапазонами распределения вдоль широтного (виды полизонального комплекса) и долготного (евро-азиатские и евро-сибирские виды) градиентов.

При этом в отличие от восточноевропейских лесов в их составе имеется группа видов урало-азиатского и урало-сибирского распространения, а в отличие от сибирских лесов - видов европейского и восточноевропейского распространения. В исследованных синтаксонах изменение спектров видового состава по характеру широтных географических элементов более выражено, чем вариация состава долготных групп, что связано с протяженностью широтного градиента в ЮУР от бореальных лесов до степей и явлениями вертикальной поясности.

5. Сообщества лесов ЮУР относительно бедны видами, нуждающимися в охране (редкие виды, занесенные в Красную книгу, реликты и эндемики), но их важной особенностью, которая служит основанием для организации охраны, является уникальный флористический состав, порождаемый экотонным эффектом. Оценка природоохранной ценности показала, что многие сообщества находятся под угрозой и не охвачены охраной (особенно осгепненные дубняки союза Lathyro-Quercion и темнохвойно-широколисггвенные леса союза АсопНо-Picelori). На основе этой оценки сформулированы рекомендации по совершенствованию системы охраны лесов путем создания заповедника «Шайтан-Тау», расширения Государственного природного заповедника «Шульган-Таш», Южно-Уральского государственного природного заповедника, а также создания ряда природных парков («Иремель», «Ирендык», «Крыкты», «Агидель», «Павловка», «Юрюзань», «Инзер», «Зилим»), заказников («Николо-Березовский», «Ежовский», «Ключевые горы», «Мишкинский», «Зильмердак», «Северный Крака», «Шатак» и др.) и крупных памятников природы.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Монографии

1. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа: Гилем, 2003. 203 с.

2. Мартыненко В.Б., Ямалов С.М., Жигунов О.Ю., Филинов A.A. Растительность государственного природного заповедника «Щульган-Таш». Уфа: Гилем, 2005. 272 с.

3. Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость / Кол. авторов. Под ред. А.Ю. Кулагина. Уфа: Гилем, 2007. 448 с.

4. Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника / Кол. авторов. Под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. 528 с.

Статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ для защиты докторских диссертаций

1. Жирнова Т.В., Алексеев Ю.Е., Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Скворцов В.Э. Новые данные по флоре Башкирского заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1999. Т. 104, вып. 6. С. 66-69.

2. Мартыненко В.Б. Низовые пожары как фактор сохранения сосново-лиственничных лесов Южного Урала//Экология. 2002. № 3. С. 228-231.

3. Мартыненко В.Б. О факторах определяющих характер возобновления светлохвойных лесов Башкирского госзаповедника II Лесоведение. 2002. № 4. С. 66-69.

4. Мартыненко D.E., Соломещ А.И., Мулдашев A.A., Маркин Б.М. Об экологическом и биологическом разнообразии сосняков Республики Башкортостан // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107, вып. 5. С. 68-72.

5. Мартыненко В.Б., Миркин Б.М. О формальных и неформальных оценках флористического разнообразия (на примере сосняков Южного Урала) // Экология. 2003. № 5. С. 336-340.

6. Мартыненко В.Б., Жигунов О.Ю., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Миркин Б.М. Экологическое разнообразие лесов заповедника «Шульган-Таш» // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2003. Т. 108, вып. 5. С. 32-40.

7. Мартьянова С.Н., Мартыненко В.Б., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Миркин Б.М. Экологическое разнообразие лесов Павловского водохранилища // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2004. Т. 109, вып. 4. С. 50-57.

8. Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Наумова Л.Г. О месте классификации растительности в современной экологии // Журнал общей биологии. 2004. Т. 65, № 2. С. 167-177.

9. Миркин Б.М., Ямалов С.М., Мартыненко В.Б. Синтаксономическое изучение растительности Республики Башкортостан: история, оценка современного состояния, перспективы // Известия Самарского научного центра РАН. 2004. Т. 6, № 2. С. 306-312.

10. Абрамова Л.М., Мартыненко В.Б. Экологическая оценка уровня синантрогшзации лесов республики Башкортостан // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2006. Т. 111, вып. 2. С. 97-102.

11. Мартыненко В.Б., Миркин Б.М., Жигунов О.Ю. Место метода Браун-Бланке в изучении биологического разнообразия растений // Сибирский экологический журнал. 2007. №1. С. 111-118.

12. Мартыненко В.Б., Широких П.С., Султангареева Л.А., Миркин Б.М. Вклад экотонного эффекта в фиторазнообразие широколиственных лесов Южного Урала // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007. Т. 112, вып. 4. С. 37-41.

13. Миркин Б.М., Ямалов С.М., Мартыненко В.Б. Синтаксономия растительности Башкортостана: 25 лет развития (1979-2004) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007. Т. 112, вып. 1. С. 72-77.

14. Martynenko V.B., Mirkin В.М. & Muldashev A.A. Syntaxonomy of Southern Urals Forests as a Basis for the System of Their Protection // Russian Journal of Ecology.

2008. Vol. 39, № 7. P. 459-465.

15. Султангареева Л.А., Широких П.С., Мартыненко В.Б., Миркин Б.М. Синтаксономический анализ рекреационной сукцессии широколиственного леса в Национальном парке «Башкирия» // Известия Самарского научного центра РАН.

2009. Т. 11, № 1.С. 69-71.

Статьи в общероссийском геоботаническом журнале «Растительность России»

1. Соломещ А.И., Мартыненко В.Б., Жигунов О.Ю. Caragana fruticis-Pinion sylvestris - новый союз остепненных сосново-лиственничных лесов Южного Урала // Растительность России. СПб., 2002. № 3. С. 42-62.

2. Мартыненко В.Б., Жигунова С.Н. Леса Уфимского плато. Класс Vaccinio-Piceetea // Растительность России. СПб., 2004. № 6. С. 35-53.

3. Мартыненко В.Б., Широких П.С., Мулдашев A.A. Соломещ А.И. О новой ассоциации остепненных дубрав на Южном Урале П Растительность России. СПб., 2008. № 13. С. 49-60. "

Статьи в крупных региональных изданиях н сборниках трудов

1. Соломещ Л.И., Мартыненко В.Б., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Онищенко Л.И. Характеристика флоры и растительности в зоне влияния Юмагузинского водохранилища и пути ее сохранения // Экологические аспекты Юмагузинского водохранилища. Уфа. Гилем, 2002. С. 93-113.

2. Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Жигунова С.Н. Критерии оценки видового богатства растительных сообществ // Итоги биологических исследований 2004. Сборник научных трудов. Вып. 8. Уфа: РИО БашГУ, 2004. С. 118-122.

3. Миркин Б.М., Мулдашев A.A., Мартыненко В.Б., Маслова Н.В. Охрана биологического разнообразия Башкортостана: современное состояние исследований и их перспективы // Вестник АН РБ. 2004. Т. 9, № 1. С. 38-47.

4. Ямадов С.М., Мартыненко В.Б., Голуб В.Б., Баишева Э.З. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан. Препринт. Уфа: Гилем, 2004. 64 с.

5. Мартыненко В.Б. Проблема сохранения биоразнообразия лесных экосистем Башкортостана // Вестник АН РБ. 2006. Т. 11, №1. С. 21-27.

6. Мартыненко В.Б., Мулдашев A.A., Широких П.С., Миркин Б.М. Потери фиторазнообразия заповедника «Шульган-Таш» при поднятии уровня Юмагузинского водохранилища // Изучение заповедной природы Южного Урала. Сборник научных трудов. Вып. 2. Уфа: Издательский дом ООО «Вилли Окслер», 2006. С. 138-166.

7. Мулдашев A.A., Султангареева Л. А., Мартыненко В.Б. Редкие виды сосудистых растений флоры Национального парка «Башкирия» и вопросы их охраны // Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия Национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала: Сборник научных статей. Уфа: Информреклама, 2007. С. 53-62.

8. Жирнова Т.В., Гайсина Р.К., Мартыненко В.Б. Особенности биологии Epipactis helleborine (Orchidaceae) в Башкирском заповеднике (Южный Урал) // Природный комплекс Южно-Уральского государственного природного заповедника и сопредельных территорий / Труды Южно-Уральского гос. природного заповедника. Вып. 1. Уфа: Принт, 2008. С. 254-261.

9. Жирнова Т.В., Мартыненко В.Б., Гайсина Р.К. Эколого-ценотические особенности Goodyera repens (Orchidaceae) в Башкирском заповеднике // Биологическое разнообразие, спелеологические объекты и историко-культурное наследие охраняемых природных территорий Республики Башкортостан: Сборник научных трудов. Вып. 3. Уфа: Информреклама, 2008. С. 57-66.

10. Широких П.С., Султангареева Л.А., Мартыненко В.Б., Миркин Б.М. Фитосоциологический анализ рекреационной сукцессии широколиственного леса в Национальном парке «Башкирия» И Биологическое разнообразие, спелеологические объекты и историко-культурное наследие охраняемых природных территорий Республики Башкортостан: Сборник научных трудов. Вып. 3. Уфа: Информреклама, 2008. С. 140-146.

¡^Мит1-» Отпечатано с готовых диапозитивов в ООО «Принт+», — __7 заказ № 192, тираж 100, печать л. 2,0, 450054, пр. Октября, 71.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Мартыненко, Василий Борисович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛЕСОВ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА И ОБЗОР НЕКрТОРЫХ ОБЩИХ ПРОБЛЕМ КЛАССИФИКАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

1.1 Вклад метода Браун-Бланке в изучение фиторазнообразия и разработку принципов его охраны.

1.1.1 История развития метода Браун-Бланке в СССР, России и Республике Башкортостан.

1.1.2 Развитие синтаксономии лесов России.

1.1.3 Место синтаксономии в разработке системы охраны растительности.

1.2 История изучения лесов Южного Урала.

1.2.1 Изучение флоры лесов.

1.2.2 Развитие эколого-физиономической классификации.

1.2.3 Развитие эколого-флористической классификации.

1.3 Экотонный эффект как фактор повышения фиторазнообразия.

1.3.1 Экотоны и концепция континуума.

1.3.2 Шкалирование пространственных экотонов.

1.3.3 Экотоны в синтаксономии.

ГЛАВА 2 ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ ЮЖНОУРАЛЬСКОГО РЕГИОНА.

2.1 Общие физико-географические сведения.

2.2 Геология и рельеф.

2.3 Климат.

2.4 Гидрография и гидрология.

2.5 Почвы и почвообразующие породы.

2.6 Общая характеристика растительности.

ГЛАВА 3 ПРИНЦРШЫ КЛАССИФИКАЦИИ, МЕТОДЫ И ОБЪЕМ

ИСХОДНЫХ ДАННЫХ.

3.1 О сходстве и различии классификации лесов на основе экологофизиономических критериев и по методу Браун-Бланке. ' 1 " , >

3.2 Метод классификации и объем исходных данных.

3.3 Практика принятия решений при синтаксономическом анализе.

ГЛАВА 4 СИНТАКСОНОМИЯ ЛЕСОВ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО

РЕГИОНА.

4.1 Общая характеристика лесной растительности.

4.1.1 История и основные экологические закономерности.

4.1.2 Продромус растительности лесов Южно-Уральского региона.

4.1.3 Дифференциация основных классов лесов Южно-Уральского региона.

4.2 Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937.

4.2.1 Общая характеристика класса.

4.2.2 Порядок Fagetalia sylvaticae Pawlowski et al. 1928.

4.2.2.1 Союз Lathyro-Quercion roboris Solomeshch et al. 1989.

4.2.2.2 Союз Aconito septentrionalis-Tilion cordatae

Solomeshch et al. 1993.

4.2.2.3 Союз Alnion incanae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928.

4.2.3 Порядок Abietetalia sibiricae (Ermakov in Ermakov et al. 2000)

Ermakov 2006.

4.2.3.1 Союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch et al. ex Martynenko et al. 2008.

4.3 Класс Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991.

4.3.1 Общая характеристика класса.

4.3.2 Порядок Chamaecytiso ruthenici-Pinetalia sylvestris Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000.

4.3.2.1 Союз Caragano fruticis-Pinion sylvestris Solomeshch et al.

4.3.2.2 Союз Veronico teucrii-Pinion sylvestris Ermakov et al. 2000.

4.3.2.3 Союз Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex

Ermakov et al. 2000.

4.4 Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939.

4.4.1 Общая характеристика класса.

4.4.2 Порядок Piceetalia excelsae'Pawlowski et al. 1928.

4.4.2.1 Союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962.

4.4.2.2 Союз Piceion excelsae Pawiowski et al. 1928.

ГЛАВА 5 БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

ЦЕНОФЛОР.

5.1 Анализ спектров по участию видов с разным типом долготного распределения.

5.2 Анализ спектров по представленности географических элементов

ГЛАВА 6 АНАЛИЗ ФАКТОРОВ ФОРМИРОВАНИЯ ВИДОВОГО

БОГАТСТВА ЛЕСОВ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА.

6.1 Концептуальная модель факторов, влияющих на состав растительных сообществ.

6.2 Анализ влияния на видовое богатство ведущих комплексных градиентов среды и фитосоциологического состава сообществ.

6.2.1 Методика анализа влияния экологических факторов на видовое богатство.

6.2.1.1 Оценка факторов среды.

6.2.1.2 Построение экологических рядов.

6.2.1.3 Построение фитосоциологических спектров.

6.2.2 Закономерности связи видового богатства и факторов среды.

6.2.2.1 Общая оценка влияния факторов.

6.2.2.2 Влияние фактора теплообеспеченности.

6.2.2.3 Влияние фактора увлажнения.

6.2.2.4 Влияние фактора общего богатства почв.

ГЛАВА 7 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СИНТАКСОНОМИИ ДЛЯ ОЦЕНКИ

ПРИРОДООХРАННОЙ ЗНАЧИМОСТИ

ИССЛЕДОВАННЫХ ЛЕСОВ.

7.1 Критерии оценки природоохранной значимости растительных сообществ.

7.2 Редкие виды, реликты и эндемики во флоре изученных лесов.

7.3 Природоохранная значимость сообществ лесов ЮУР.

7.4 Рекомендации по совершенствованию охраны лесов ЮУР.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны"

Актуальность темы исследования. Фиторазнообразие (ФР) -автотрофная составляющая биологического разнообразия (БР) -исчерпаемого биологического ресурса планеты, сохранение которого необходимо для поддержания равновесия биосферы и перехода на устойчивое развитие регионов, стран и мира [Примак, 2002; Браун, 2003; Тишков, 2005]. ФР предопределяет разнообразие гетеротрофной биоты и имеет высокую прямую коммерческую и некоммерческую ценность как источник биологических ресурсов и «экологических услуг» по стабилизации гидрологического режима территорий и нормализации газового состава атмосферы [Примак, 2002; Тишков, 2005]. Особо важную роль играют «экологические услуги» ФР лесов, в первую очередь горных, которые являются очагами высокого БР и во многом определяют режим стока рек.

ФР - сложный иерархически организованный феномен, который исследуется на уровнях особей, популяций, видов, сообществ и флор, причем самым важным уровнем изучения ФР является фитоценотический. Важнейший этап изучения ФР на фитоценотическом уровне -классификация растительности, которая позволяет редуцировать неисчерпаемое разнообразие континуума растительных сообществ до ограниченного числа условно дискретных типов, маркирующих экосистемы, описывать ФР территориальных единиц разного уровня, определять области экстраполяции данных, получаемых при экспериментальных и стационарных исследованиях, проводить экологический мониторинг динамики экосистем под влиянием природных и антропогенных факторов. Наиболее эффективным подходом к классификации растительности является эколого-флористический - в соответствии с установками метода Браун-Бланке [Миркин, Наумова, 1998; Миркин и др., 2000; Миркин, 2008; Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978; Dierschke, 1994]. Этот подход получил систему компьютерного обеспечения [Hill, 1979; Hennekens, 1996; Hennekens & Scaminee, 2001; Tichy, 2002] и свод формализованных правил установления, наименования и публикации новых единиц [Вебер и др., 2006; Weber et al., 2002]. Он позволил унифицировать характеристику ФР разных регионов мира [Матвеева, 1998; Булохов, Соломещ, 2003; Ермаков, 2003; Восточноевропейские., 2004; Sokolowski, 1980; Kielland-Lund, 1981; Matuszkiewicz, 1981; Moravec a kol., 1983, 1995; Mucina, Grabherr, 1993; Dierssen, 1996; Rodwell, 1998; Danin, Solomeshch, 1999; Ermakov et al., 2000; Chytry et al., 2001; Onipchenko, 2002; Vegetation., 2002; Golub et al., 2003; Krestov, 2003; Krestov et al. 2006; Vegetace., 2007].

Леса Южно-Уральского региона (ЮУР), являются одним из очагов высокого ФР, что связано с явлениями вертикальной поясности, положением региона на стыке Европы и Азии, лесной и степной зон, а также с историей формирования растительности этой территории в голоцене и плейстоцене. Эти факторы способствуют формированию экотонного эффекта регионального масштаба: в составе лесов ЮУР сочетаются виды неморальных широколиственных, бореальных темнохвойных, светлохвойных и мелколиственных сибирских лесов, а также лугов и степей. Экотонный эффект повышает видовое богатство (альфа-разнообразие) лесов ЮУР формируя большой объем ценофлор, в состав которых входит много видов низкого постоянства, находящихся у границ эколого-фитоценотического ареала, и требующих специальной охраны. Благодаря сложному рельефу, на ограниченной территории сформировалось высокое бета-разнообразие -сконцентрировано большое число разных сообществ.

Леса ЮУР были объектом исследований с использованием принципов эколого-физиономической классификации [Тюлина, 1929, 1931; Снигиревская, 1947; Порфирьев, 1961; Левицкий, Писмеров, 1963; Горчаковский, 1972; Ю. Кулагин, 1978; Ю. Кулагин и др., 1978; Попов, 1980; Мартьянов и др., 2002] и эколого-флористического подхода [Schubert et al., 1979; Хазиахметов и др., 1989 а, б; Соломещ и др., 1989 а, б; 1992, 1993, 1994; Федоров, 1991; Соломещ, Григорьев, 1992; Ишбирдин и др., 1996], однако полная синтаксономия этих лесов не разработана. Только наличие полной синтаксономии позволяет дать формализованную оценку природоохранной значимости разных типов лесов, выявить обеспеченность их охраной, и на этой основе развивать систему охраняемых природных территорий (ОПТ) ЮУР.

Цель исследования — разработать полную синтаксономию коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов как части синтаксономии растительности Евразии, изучить экологические, фитоценотические и ботанико-географические закономерности структуры ФР, уделив особое внимание анализу роли экотонного эффекта, связанного с рельефом, географическим положением и сложной историей формирования растительности данного региона. На этой основе дать формализованные оценки природоохранной значимости разных типов лесных сообществ, выявить обеспеченность их охраной, разработать рекомендации по развитию системы охраны лесов ЮУР и организации мониторинга изменения их ФР.

Задачи исследования:

1. Геоботаническое обследование растительных сообществ коренных зональных лесов ЮУР, включая горные аналоги, с целью разработки их полной синтаксономии.

2. Выявление специфических особенностей видового состава лесов ЮУР путем их сравнения с синтаксонами-аналогами из других регионов.

3. Анализ изменения в синтаксономическом пространстве параметров ФР - формальных (объем ценофлор, альфа-разнообразие) и неформальных фитосоциологический спектр) с целью выявления экологических закономерностей формирования ФР лесов ЮУР как очага высокого БР.

4. Анализ ботанико-географической структуры ценофлор синтаксонов ранга союз-подсоюз с целью выявления участия в их составе разных долготных групп и широтных геоэлементов.

5. Оценка природоохранной ценности и уровня обеспеченности охраной лесов разных синтаксонов, разработка на этой основе рекомендаций по развитию системы ОПТ ЮУР и организации мониторинга.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Высокое бета-разнообразие растительности коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов обусловлено большим объемом экологического гиперпространства - диапазоном изменения высоты над уровнем моря (от 200 до 1200 м), влиянием экспозиции, увлажнения и богатства почв. В составе синтаксономии этой растительности 3 класса, 4 порядка, 9 союзов, 10 подсоюзов, 48 ассоциаций, 50 субассоциаций, 73 варианта и 3 фации. Новыми являются 1 союз, 7 подсоюзов, 29 ассоциаций, 40 субассоциаций, 67 вариантов и 3 фации.

2. Высокое альфа-разнообразие и увеличение объема ценофлор ассоциаций лесной растительности ЮУР во многом обусловлено влиянием экотонного эффекта регионального масштаба, формируемого вертикальной поясностью, перекрытием флористических комбинаций лесов Европы и Азии, положением ЮУР на стыке лесной и степной зон, и сложной историей формирования растительности в плейстоцене и голоцене.

3. Во флористическом составе растительных сообществ лесов ЮУР преобладают группы видов с обширными ареалами (евро-азиатские, евро-сибирские). Однако в отличие от более западных территорий в составе изученных лесов имеется группа видов урало-азиатского и урало-сибирского распространения, а в отличие от западносибирских территорий — европейского и восточноевропейского распространения.

4. Эффективность разработанной синтаксономии для развития системы ОПТ ЮУР на основе оценки природоохранной значимости синтаксонов и обеспеченности их охраной.

Научная новизна. Разработана полная синтаксономия коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов, отличающихся высоким ФР. В ее составе 3 класса, 4 порядка, 9 союзов, 10 подсоюзов, 48 ассоциаций, 50 субассоциаций, 73 варианта и 3 фации, в том числе автором (и в соавторстве) впервые описаны - 1 союз, 7 подсоюзов, 29 ассоциаций, 40 субассоциаций, 67 вариантов и 3 фации. Выполненные исследования вносят вклад в развитие синтаксономии лесной растительности Евразии.

Показано, что по вкладу в формирование альфа-разнообразия ведущие комплексные градиенты среды образуют ряд: теплообеспеченность (фактор суммирует высоту над уровнем моря и экспозицию) - общее богатство почв -увлажнение. Объем экологического пространства в координатах этих градиентов меняется по ряду Querco-Fagetea — Vaccinio-Piceetea — Brachypodio-Betuletea. Влияние экотонного эффекта на альфа-разнообразие, как правило, усиливается у границ экологических ареалов классов.

Дан анализ ботанико-географических спектров на уровне союз-подсоюз и показаны более сильные различия синтаксонов по спектру географических элементов по сравнению со спектрами долготных групп, что отражает влияние широтного градиента и высоты над уровнем моря.

Обоснована возможность использования синтаксономии как основы для оценки эффективности сложившейся системы охраны ФР и разработки рекомендаций по ее развитию и организации мониторинга.

Научно-практическая значимость работы. Синтаксномия лесов ЮУР является необходимой основой для выявления закономерностей их экологического, фитоценотического и флористического (ботанико-географического) разнообразия. Она служит фундаментом дальнейших исследований на популяционном и экосистемном уровнях (включая состав гетеротрофной биоты), и организации экологического мониторинга.

Разработаны конкретные рекомендации по усовершенствованию системы охраны лесной растительности ЮУР. Составлены проекты природных парков «Иремель», «Агидель», «Крыкты», «Зилим», зоны расширения заповедника «Шульган-Таш» и Южно-Уральского заповедника, крупных заказников «Северный Крака» и «Шатак».

Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Исследования лесов ЮУР проводились в рамках планов НИР Лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН: «Синтаксономия как основа мониторинга и охраны биологического разнообразия растительного мира Южного Урала» (19982002), «Разработка теоретических основ системы охраны биологического разнообразия растений Южного Урала на уровне видов и сообществ» (20032005), «Анализ состояния системы охраны флоры и растительности ЮжноУральского региона и обоснование прогноза ее дальнейшего развития» (2006-2008).

Исследования были выполнены при поддержке грантов РФФИ № 9704-48017, № 04-04-49269-а, № 07-04-00030-а; персональных грантов Президента РФ № МК-913.2004.4 и «Фонда содействия отечественной науке» по программе «Молодые кандидаты и доктора наук РАН»; грантов РФФИ-Агидель № 02-04-97914, № 02-04-97927; программ ГНТП АН РБ № 17-8-1/1, № 19-102-05, программы ОБН РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» подпрограмма «Биоразнообразие», программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (подпрограмма «Разнообразие и мониторинг лесных экосистем России»), а также при поддержке Уральского офиса Всемирного Фонда дикой природы (WWF).

Декларация личного участия. Автором определены цели и задачи исследований, проведено 42 экспедиционных выезда в различные районы, в ходе которых выполнено более 1500 полных геоботанических описаний лесной растительности ЮУР, создана общая база данных (2258 геоботанических описаний). Часть работ по геоботаническому обследованию и созданию единой базы данных выполнены совместно с к.б.н. С.Н. Жигуновой и к.б.н. П.С. Широких, которые защитили кандидатские диссертации под руководством автора. Автором разработана детальная синтаксономия исследованных лесов, выделенные синтаксоны встроены в единую классификацию лесов Евразии, проанализированы их фиторазнообразие и факторы, его определяющие, проведен ботанико-географический анализ ценофлор, разработаны рекомендации по совершенствованию системы охраны лесов ЮУР. Структура диссертации, а также ряд теоретических обобщений разработаны совместно с научным консультантом.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на научно-практической конференции «Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы» (Уфа, 1997), VI и VIII Международных молодежных конференциях ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 1997, 2004), V, VI и X молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 1998, 1999, 2003), Всероссийской научно-практической конференции «Биологические науки в высшей школе. Проблемы и решения». (Бирск, 1998), 42 nd annual symposium of the JAVS (Bilbao, Spain, 1999), научно-практической конференции «Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны» (Уфа, 1999), региональной научно-практической конференции «Современные направления изучения флоры и растительности» (Бирск, 2000), Всероссийской научной конференции «Флористические и геоботанические исследования в Европейской России» (Саратов, 2000), научно-практической конференции «Молодые ученые Волго-Уральского региона на рубеже веков» (Уфа, 2001), Всероссийской конференции «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001), Международной конференции «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия» (Ростов-на-Дону, 2002), региональной научно-практической конференции

Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), II конкурсе научных работ молодых ученых и аспирантов УНЦ РАН и АНРБ (Уфа, 2004), Всероссийской конференции «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004), Всероссийской научно-практической конференции «Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы» (Бирск, 2005), конференции «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона» (Уфа, 2005), Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005), региональной конференции «Уралэкология. Природные ресурсы-2005» (Уфа, 2005), Международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006), II и III Всероссийских научных конференциях «Принципы и способы А сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006; Пущино, 2008), III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), региональной конференции «Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия Национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала» (Уфа, 2007), Международной научной конференции «Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований» (Воронеж, 2008), 17 th International Workshop European Vegetation Survey «Using phytosociological data to address ecological questions». (Brno, Czech Republik, 2008), региональной конференции «Экология, наука, инновации» (Уфа, 2008), XIII съезде РБО РАН «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), II Международной научно-практической конференции «Природное наследие России в 21 веке» (Уфа, 2008), Молодежной научной школе-конференции «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликована 71 работа, в том числе 4 монографии, 15 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК

РФ для защиты докторских диссертаций, 3 статьи в общероссийском геоботаническом журнале «Растительность России», 10 статей в крупных региональных изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы 495 страниц машинописного текста, в том числе 35 таблиц, 27 рисунков. Приложение включает 14 таблиц и составляет 114 страниц. В списке литературы 557 наименований, в том числе 130 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Мартыненко, Василий Борисович

442 ВЫВОДЫ

1. Синтаксономия коренных зональных лесов Южно-Уральского региона и их горных аналогов включает 3 класса, 4 порядка, 9 союзов, 10 подсоюзов, 48 ассоциаций, 50 субассоциаций, 73 варианта и 3 фации. В том числе непосредственно диссертантом (и в соавторстве) впервые описаны новые синтаксоны - 1 союз, 7 подсоюзов, 29 ассоциаций, 40 субассоциаций, 67 вариантов и 3 фации. Столь высокое синтаксономическое разнообразие отражает явление вертикальной поясности и влияние фактора континентальности, кроме того, на разнообразие растительности оказывают влияние положение региона на стыке Европы и Азии, лесной и степной зон, а также история формирования растительности в плейстоцене и голоцене.

2. Главной особенностью синтаксономии лесов Южно-Уральского региона является преобладание единиц экотонной природы, во флористических комбинациях которых сочетаются виды разных высших синтаксонов. Так, экотонными являются порядок Abietetalia sibiricae, союзы Lathyro-Quercion, Aconito-Piceion, Caragano-Pinion, Veronico-Pinion и подсоюзы Tilio-Pinenion, Cacalio-Alnenion, Brachypodio-Pinenion и Atrageno-Piceenion. Экотонными являются сообщества многих ассоциаций и внутриассоциационных единиц. Такой концентрации синтаксонов экотонной природы нет ни в Восточной Европе, ни в Западной Сибири.

3. Синтаксономическое пространство лесной растительности ЮУР отражает влияние главных комплексных градиентов среды: теплообеспеченность (градиент объединяет влияние высоты над уровнем моря и экспозиции), общее богатство почв и ее влагообеспеченность. Среднее видовое богатство сообществ ассоциаций в классах меняется в пределах 27-74 (iQuerco-Fagetea), 42-72 (Brachypodio-Betuletea) и 23-65 (Vaccinio-Piceetea). Вклад комплексных градиентов в изменение видового богатства снижается по ряду теплообеспеченность — общее богатство почв — увлажнение. Преобладают параболические тренды изменения видового богатства с максимумом в области средних значений факторов, однако в классе Querco-Fagetea тренды имеют однонаправленный характер, и видовое богатство снижается при повышении богатства почвы и увеличении увлажнения. Однонаправлено возрастает видовое богатство на градиенте повышения теплообеспеченности в классе Vaccinio-Piceetea. Фитосоциологический спектр, как правило, усложняется по мере приближения к границам экологических ареалов сообществ классов на градиентах среды за счет экотонного эффекта - повышения участия видов других классов.

4. Главной особенностью ботанико-географического спектра видового состава ценофлор лесов ЮУР является преобладание видов с широкими диапазонами распределения вдоль широтного (виды полизонального комплекса) и долготного (евро-азиатские и евро-сибирские виды) градиентов. При этом в отличие от восточноевропейских лесов в их составе имеется группа видов урало-азиатского и урало-сибирского распространения, а в отличие от сибирских лесов - видов европейского и восточноевропейского распространения. В исследованных синтаксонах изменение спектров видового состава по характеру широтных географических элементов более выражено, чем вариация состава долготных групп, что связано с протяженностью широтного градиента в ЮУР от бореальных лесов до степей и явлениями вертикальной поясности.

5. Сообщества лесов ЮУР относительно бедны видами, нуждающимися в охране (редкие виды, занесенные в Красную книгу, реликты и эндемики), но их важной особенностью, которая служит основанием для организации охраны, является уникальный флористический состав, порождаемый экотонным эффектом. Оценка природоохранной ценности показала, что многие сообщества находятся под угрозой и не охвачены охраной (особенно остепненные дубняки союза Lathyro-Quercion и темнохвойно-широколиственные леса союза Aconito-Piceion). На основе этой оценки сформулированы рекомендации по совершенствованшо системы охраны лесов путем создания заповедника «Шайтан-Тау», расширения Государственного природного заповедника «Шульган-Таш», Южно-Уральского государственного природного заповедника, а также создания ряда природных парков («Иремель», «Ирендык», «Крыкты», «Агидель», «Павловка», «Юрюзань», «Инзер», «Зилим»), заказников («Николо-Березовский», «Ежовский», «Ключевые горы», «Мишкинский», «Зильмердак», «Северный Крака», «Шатак» и др.) и крупных памятников природы.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Мартыненко, Василий Борисович, Уфа

1. Абрамова Л.М., Мартыненко В.Б. Экологическая оценка уровня синантропизации лесов республики Башкортостан // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2006. Т.111, вып. 2. С. 97-102.

2. Абрамова Л.М., Миркин Б.М. Эволюция растительности на стыке тысячелетий // Теоретические проблемы экологии и эволюции (третьи Любищевские чтения). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2000. С. 15-23.

3. Абрамова Л.М., Хазиахметов P.M., Хасанова Г.Р., Юнусбаев У.Б., Миркин Б.М. Синантропизация степей: методы оценки и возможности управления процессом // Вопросы степеведения. Оренбург, 2000. С. 62-69.

4. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. 235 с.

5. Акатов В.В. Островной эффект как фактор формирования высокогорных фитоценозов Западного Кавказа. Майкоп, 1999. 114 с.

6. Акатов В.В, Чефранов С.Г., Акатова Т.В. Гипотеза видового фонда: необходимость смены акцента // Журнал общей биологии. 2002. Т. 63, № 2. С. 112-121.

7. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969. 275 с.

8. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах // Вальтер Г., Алехин В. Основы ботанической географии. М.; Л., 1936. С. 306-680.

9. Андриенко Т.Л. Класс Vaccinio-Piceetea. Сосновые леса Украинского Полесья // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев) / Под ред. Б.М. Миркина. М.: Изд-во Моск. унта, 1986. С. 112-120.

10. Арманд А.Д. «Сильные» и «слабые» системы в географии и экологии // Устойчивость геосистем. М.: Наука, 1983. С.50-61.

11. Арманд А.Д., Куприянова Т.П. Типы природных систем и физико-географическое районирование // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1976. № 5. С. 26-38.

12. Артемов И.А., Королюк А.Ю., Седельникова Н.В., Горбунова И.А., Писаренко О.Ю. Флора и растительность Катунского заповедника. Новосибирск, 2001. 316 с.

13. Атлас Республики Башкортостан. Под. ред. Япарова И.М. Изд-во «Башкортостан». 2005. 420 с.

14. Ахтямов М.Х. Синтаксономия луговой растительности бассейна реки Амур. Владивосток; Хабаровск: Дальнаука. 1995. 200 с.

15. Ахтямов М.Х. Ценотаксономия прирусловых ивовых, ивово-тополевых и уремных лесов поймы реки Амур. Владивосток: Дальнаука, 2001. 138 с.

16. Баишева Э.З. Материалы к бриофлоре лесов Южно-Уральского заповедника // Леса Башкортостана: Современное состояние и перспективы. Уфа, 1997. С. 228-229.

17. Баишева Э.З. К бриофлоре Южно-Уральского заповедника // Тезисы VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. Санкт-Петербург, 2000. С.51-52.

18. Баишева Э.З. Дополнение к бриофлоре Башкирии (Южный Урал) // Новости систематики низших растений. 2002. Т.36. С. 210-212.

19. Баишева Э.З., Жигунова С.Н. К флоре мохообразных окрестностей Павловского водохранилища (Республика Башкортостан) //Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы / Материалы всеросс. научно-практической конф. Бирск: Гос. пед. ин-т, 2005. С. 5-6.

20. Баишева Э.З., Потемкин А.Д. К флоре печеночных мхов Башкирии // Бот. журн. 1998. Т.83, № 9. С.46-51.

21. Байтеряков Р.Г., Журавлева С.Е., Байтерякова Н.С. Новые виды грибов Южно-Уральского заповедника // Изучение заповедной природы Южного Урала. Сборник научных трудов. Вып. 2. Уфа: Издательский дом ООО «Вили Окслер», 2006. С. 34-37.

22. Байтерякова Н.С. Лихенологические исследования в коренных лесах Южно-Уральского заповедника // Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. Материалы научно-практической конференции. Уфа, 1997. С. 229-230.

23. Байтерякова Н.С. К флоре лишайников Южно-Уральского заповедника // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Материалы докладов научной конференции. Уфа. 1999. С. 180-184.

24. Байтерякова Н.С. Лишайники Южно-Уральского заповедника // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий. Материалы Всероссийской научной конференции. Пенза, 2003. С. 86-88.

25. Байтерякова Н.С. Новые виды грибов Южно-Уральского заповедника // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции. Уфа, 2004. С. 31-32.

26. Бакин О.В., Рогова Т.В., Ситников А.П. Сосудистые растения Татарстана. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 2000. 496 с.

27. Балков В.А. Водные ресурсы Башкирии. Уфа: Башкнигоиздат, 1978.173 с.

28. Балявичене Ю. Синтаксономо-фитогеографическая структура растительности Литвы. Вильнус: Мокслас, 1991. 220 с.

29. Баранова О.Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана. Учеб. пособие. Ижевск, 2002. 199 с.

30. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир. 1989. Т. I. 667 с. Т. II. 477 с.

31. Бобров Е.Г. О растительности западной части Стерлитамакского кантона Башкирской Республики // Геогр.-экономические исследования ин-та за 1927 г. Л., 1928, № 40. С. 54-73.

32. Бобров Е.Г. Очерк растительности юго-западного Приуралья // Известия Главного ботанического сада. Д., 1929. Т. 28. С. 41-75.

33. Браун JI. Экоэкономика: Как создать экономику, оберегающую планету // Пер. с англ. М.: Изд-во «Весь Мир», 2003. 392 с.

34. Булохов А.Д. Синтаксономия лесной растительности южного Нечерноземья. 1. Порядок Quercetalia pubescentis Br.-Bl. 1931 // Ред. журн. «Биол. науки». М., 1991 а. 48 с. Деп. в ВИНИТИ 13.03.91, № 1099-В 91.

35. Булохов А.Д. Синтаксономия лесной растительности южного Нечерноземья. 5. Порядок Cladonio-Vaccinietalia K.-Lund 1967 // Ред. журн. «Биол. науки». М., 1991 б. 37 с. Деп. в ВИНИТИ 13.03.91, № 1103-В 91.

36. Булохов А.Д. Синтаксономия лесной растительности южного Нечерноземья. 6. Порядок Vaccinio-PiceetaliaBr.-Bl. 1937 em. Pass. 1963 //Ред. журн. «Биол. науки». М., 1991 в. 27 с. Деп. в ВИНИТИ 13.03.91, № 1104-В 91.

37. Булохов А.Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ. 2001. 296 с.

38. Булохов А.Д. Флористическое районирование и синтаксономия // Растительность России. СПб., 2003. № 5. С. 19-27.

39. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Синтаксономия лесной растительности южного Нечерноземья. 2. Порядок Fagetalia sylvaticae Pawl. 1928 // Ред. журн. «Биол. науки». М., 1991 а. 48 с. Деп. в ВИНИТИ 13.03.91, № 1100-В 91.

40. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Синтаксономия лесной растительности южного Нечерноземья. 3. Союз Carpinion betuli Issler 1931 em. Meyer 1937 // Ред. журн. «Биол. науки». М., 1991 б. 23 с. Деп. в ВИНИТИ 13.03.91, № 1101 -В 91.

41. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Синтаксономия лесной растительности южного Нечерноземья. 4. Подсоюз Alno-Padion Knapp 1942 // Ред. журн. «Биол. науки». М., 1991 в. 34 с. Деп. в ВИНИТИ 13.03.91, № 1102-В 91.

42. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья. Брянск: Изд-во БГУ, 2003. 359 с. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. 262 с. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969.232 с.

43. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука, 1983.247 с.

44. Васильев Я.Я. Естественно-исторический очерк лесов северной части Зилаирского кантона Башкирской республики // Лесоведение и лесоводство. Л., 1929. Вып. 7. С. 101-137.

45. Вебер Х.Э, Моравец Я, Терийя Ж.-П. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е издание // Растительность России. СПб, 2005. № 7. С. 3-38.

46. Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость / Кол. авторов. Под ред. А.Ю. Кулагина. Уфа: Гилем, 2007. 448 С.

47. Воронов А.Г, Дроздов Н.Н, Криволуцкий Д.А, Мяло Е.Т. Биогеография с основами экологии. ИНЦ Академкнига. 2003. 408 с.

48. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: В 2 кн./ Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов / Отв. ред. О.В.Смирнова. М.: Наука, 2004. Кн. 2. 575 с.

49. Галкина М.В, Петелин Д.А. Синтаксономия липовых лесов Дальневосточного морского заповедника // Ред. журн. «Биол. науки». М, 1990. 58 с. Деп. в ВИНИТИ 17.07.90, № 5135-В 90.

50. Генкель А.А, Осташева Е.И. Висячие болота окрестностей горы Яман-Тау на Южном Урале // Известия Пермского науч.-иссл. ин-та. Пермь, 1933. T.VIII, вып. 6-8. С.223-252 с.

51. Голуб В.Б, Кузьмина Е.Г. Синтаксономии вязовых лесов долины Нижней Волги. Тольятти, 1993. 12 с. Деп. в ВИНИТИ 24.04.93, № 1552-В 93.

52. Голуб В.Б., Лысенко Т.М., Рухленко И.А., Карпов Д.Н. Внутриконтинентальные галофитные сообщества с преобладанием гемикриптофитов в СНГ и Монголии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001 а. Т. 106, вып. 1. С. 69-75.

53. Голуб В.Б., Рухленко И.А., Соколов Д.Д. Обзор сообществ класса Salicornietea fruticosae // Растительность России. СПб., 2001 б. № 2. С. 87-98

54. Голуб В.Б., Карпов Д.Н., Сорокин А.Н., Николайчук Л.Ф. Сообщества класса Festuco-Puccinellietea Soo ex Vicherek 1973 на территории Евразии // Растительность России. СПб., 2005. № 7. С. 59-75.

55. Горичев Ю.П. О распространении некоторых редких видов высших растений в Южно-Уральском заповеднике // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Материалы междунар. науч. конференции. Оренбург, 2001. С. 80-81.

56. Горичев Ю.П., Мулдашев А.А. Эндемичные растения во флоре ЮжноУральского заповедника // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана. Материалы междунар. конф. Тольятти, 2004. С. 60-61.

57. Горичев Ю.П., Широких П.С. Растения Красных книг РСФСР и СССР в Южно-Уральском заповеднике // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тез. докл. региональн. научно-практич. конф. Уфа, 2004. С. 41-43.

58. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала // Тр. Ин-та биологии Уральского филиала АН СССР. Вып.48. Свердловск, 1966. 272 с.

59. Горчаковский П.Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала // Тр. Ин-та экологии растений и животных. Урал. фил. АН СССР. Вып. 59. Свердловск. 1968. 207 с.

60. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала // Тр. Ин-та экологии растений и животных Урал. фил. АН СССР. Вып. 66. Свердловск, 1969. 286 с.

61. Горчаковский П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. М.: Наука, 1972. 146 с.

62. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975.284 с.

63. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука, 1982. 208 с.

64. Григорьев И.Н., Соломещ А.И., Алимбекова Л.М., Онищенко Л.И. Влажные луга Республики Башкортостан: синтаксономия и вопросы охраны, 2002. Уфа: Гилем. 157 с.

65. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа. Баку: Изд-во Азерб. фил. АН. СССР, 1936. 260 с.

66. Дажо Р. Основы экологии. М.: Изд-во Прогресс, 1975. 415 с. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза. (Комаровские чтения XXI). М.: Наука, 1969. 56 с.

67. Дымина Г.Г. Материалы о флористической классификации в Западной Сибири (Правобережье Оби Новосибирской области). Новосибирск. 1989. Деп. в ВИНИТИ, № 2002-В89. 68 с.

68. Ермаков Н.Б. Эколого-флористическая классификация высокотравных темнохвойных лесов Алтая / Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. Новосибирск, 1993. 36 с. Деп. в ВИНИТИ, № 1767-В93.

69. Ермаков Н.Б. Классификация сибирских горных субнеморальных мелколиственно-темнохвойных и липовых лесов // Ботанические исследования Сибири и Казахстана / Сб. научных статей Гербария Алтайского ун-та. Барнаул, 1995. С. 30-91.

70. Ермаков Н.Б. Леса из березы даурской (Betula davurica) элемент манчжурской лесостепи в растительном покрове Сибири // Сиб. экол. журнал. 1997. № 1. С. 57-66.

71. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. 232 с.

72. Ермаков Н.Б. Анализ состава ценофлор континентальных гемибореальных лесов Северной Азии // Turczaninowia. 2006. Т. 9, вып. 4. С. 5-92.

73. Ермаков Н.Б., Алсынбаев К.С. Моделирование пространственной организации лесного покрова южной части Западного Саяна // Сиб. экол. журнал. 2004. № 5. С. 687-702.

74. Ермаков Н.Б., Королюк А.Ю., Лащинский Н.Н. (мл.) Флористическая классификация мезофильных травяных лесов Южной Сибири. Новосибирск, 1991.96 с.

75. Ермаков Н.Б., Коротков И.А., Лалетин А.П. Синтаксономическая характеристика светлохвойных травяных лесов южной части Саян и Монголии / Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. Новосибирск, 1992. 49 с. Деп. в ВИНИТИ, № 1955-В92.

76. Жирнова Т.В. Обзор видов растений красных книг СССР и РСФСР в Башкирском заповеднике // Растения красных книг в заповедниках России: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Минсельхоза РФ. М, 1994. С. 57-76.

77. Жирнова Т.В. Орхидные Башкирского заповедника (Южный Урал) // Изучение природы в заповедниках Башкортостана: Сборник научных трудов. Вып. 1. Миасс, 1999 в. С. 141-160.

78. Жирнова Т.В, Алексеев Ю.Е. Первое дополнение к списку сосудистых растений Башкирского заповедника // Флористические исследования в заповедниках РСФСР: Сб. научн. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М, 1981. С. 69-81.

79. Жирнова Т.В, Алексеев Ю.Е. Флористические находки на юго-востоке Республики Башкортостан // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2003. Т. 108, вып. 6. С. 66-68.

80. Жирнова Т.В, Алексеев Ю.Е, Чечеткин Е.В. Второе дополнение к списку сосудистых растений Башкирского заповедника // Биол. науки. 1984. № 4. С. 68-72.

81. Жирнова Т.В, Алексеев Ю.Е, Чечеткин Е.В. Третье дополнение к списку сосудистых растений Башкирского заповедника // Флористические исследования в Поволжье и на Урале. Самара, 1993. С. 71-78.

82. Жирнова Т.В, Скворцов В.Э, Алексеев Ю.Е. Дополнения и уточнения к флоре Башкирского государственного заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100, вып. 6. С. 84-87.

83. Жирнова Т.В, Ямалов С.М, Миркин Б.М. Степи Башкирского государственного природного заповедника: анализ вклада ведущих факторов и синтаксономия // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007. Т. 112, вып. 3. С. 36-45.

84. Жирнова Т.В, Алексеев Ю.Е, Мартыненко В.Б, Соломещ А.И, Скворцов В.Э. Новые данные по флоре Башкирского заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1999 а. Т. 104, вып. 6. С. 66-69.

85. Жирнова Т.В., Мулдашев А.А., Гордеев М.В., Алексеев Ю.Е., Сайфуллина Н.М. Дополнения к флоре государственного заповедника «Шульган-Таш» // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Сборник научных трудов. Миасс: Геотур, 1999 б. С. 128-140.

86. Житлухина Т.И. Синтаксономия лесов и субальпийских лугов кыгинского экологического профиля (южная часть Телецкого озера) // Ред. журн. «Биол. науки». М. 1988. 45 с. Деп. в ВИНИТИ, № 2146-В88.

87. Житлухина Т.И., Алимбекова JI.M. Синтаксономия растительности Саяно-Шушенского заповедника. II. Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl., Siss., Vlieger 1939 // Ред. журн. «Биол. науки». М. 1987. 42 с. Деп. в ВИНИТИ, № 3358-В87.

88. Житлухина Т.И., Миркин Б.М. Синтаксономия растительности Саяно-Шушенского заповедника. I. Физико-географические условия и класс Irido-Laricetea cl. nova // Ред. журн. «Биол. науки». М. 1987. 42 с. Деп. в ВИНИТИ, № 3357-В87.

89. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа, 1966. 123 с.

90. Журавлева С.Е., Жигунов О.Ю. Материалы к изучению лихенофлоры заповедника «Шульган-Таш» // Новости систематики низших растений. СПб., 2002. Т. 36. С. 94-100.

91. Журавлева С.Е., Жигунов О.Ю. Разнообразие видов лишайников в изученных лесных синтаксонах заповедника «Шульган-Таш» // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда РБО. Т. 1. Барнаул, 2003. С. 163-164.

92. Журавлева С.Е., Урбанавичюс Г.П. Дополнение к флоре лишайников Южного Урала // Бот. журнал. 2004. Т. 89, № 5. С. 852-855.

93. Зайцев Ю.П. Экотоны Черного моря // Экотоны в биосфере. М.: РАСХН, 1997. С. 242-258.

94. Залетаев B.C. О механизме устойчивости биогеоценозов экологически переходных территорий в южных пустынях СССР // Проблемы освоения пустынь. 1979. № 6. С. 38-44.

95. Залетаев B.C. Экотоновые экосистемы как географическое явление и проблема экотонизации биосферы // Современные проблемы географии экосистем. М.: Ин-т географии АН СССР, 1984. С. 53-55.

96. Залетаев А.С. Структурная организация экотонов в контексте управления // Экотоны в биосфере. М.: Ин-т водных проблем РАН, 1997. С. 11-29.

97. Заугольнова Л.Б., Бекмансуров М.В. Классификация растительных сообществ (типологическое разнообразие) // Биологическое разнообразие растительного покрова Национального парка «Марий Чодра». 4.1. Йошкар-Ола: МарГУ, 2003, С. 52-74.

98. Заугольнова Л.Б., Браславская Т.Ю. Анализ ассоциаций мезофильных широколиственных лесов в центре европейской России // Растительность России. СПб., 2003. № 4. С. 3-28.

99. Заугольнова Л.Б., Истомина И.И., Тихонова Е.В. Экологический, ценотический и флористический анализ группы ассоциаций хвойно-широколиственных лесов центра европейской России // Растительность России. СПб., 2001. № 2. С. 38-48.

100. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Браславская Т.Ю., Дегтева С.В., Проказина Т.С., Луговая Д.Л. Высокотравные таежные леса восточной части Европейской России // Растительность России. СПб., 2009 (в печати).

101. Зеленая книга Самарской области: редкие и охраняемые растительные сообщества / Кол. авторов (Саксонов С.В., Лысенко Т.М., Ильина В.Н. и др.). Под ред. чл.-корр. РАН Г.С. Розенберга и д.б.н. С.В. Саксонова. Самара: СамарНЦ РАН, 2006. 201 с.

102. Зеленая книга Сибири. Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996. 396 с.

103. Зеленая книга Украинской ССР. Киев: Наукова думка, 1987. 216 с.

104. Зеров Д.К. Сфагнов1 мохи П1вденного Уралу i Башкирського Приуралля // Бот. журнал АН УССР. 1947. Т. 4, № 1-2. С. 95-106.

105. Золотов В.И., Баишева Э.З. Флора листостебельных мхов заповедника «Шульган-Таш» (Республика Башкортостан, Россия) // Arctoa. 2003. V. 12. С. 121-132.

106. Зубарева Р.С. Лесорастительные условия и типы темнохвойных лесов горной полосы Среднего Урала // Тр. Ин-та экологии растений и животный УФАН СССР. 1967. Вып. 53. С. 13-87.

107. Зубарева Р.С. Типы широколиственно-хвойных лесов северной части Уфимского плато // Проблемы ботаники на Урале (Записки Свердловского отделения ВБО. Вып. 6). Свердловск, 1973. С. 100-110.

108. Ибатуллин Х.Х., Минибаев Р.Г., Назирова З.М. Темнохвойно-широколиственные леса Буйско-Таныпского междуречья и вопросы ихрационального использования // Проблемы комплексного изучения, освоения и охраны ландшафтов Урала. Уфа, 1980. С. 69-71.

109. Игнатова Е.А., Игнатов М.С. Мхи Башкирии: предварительный список видов и фитогеографические заметки //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98, вып. 1. С. 103-111.

110. Игошина К.Н. Опыт ботанико-географического районирования Урала на основе зональных флористических групп // Бот. журнал. 1961. Т. 46, № 2. С. 183-200.

111. Игошина К.Н. Растительность Урала // Тр. Бот. ин-та им. B.JI. Комарова АН СССР. Сер. 3. 1964. Вып. 16. С. 83-230.

112. Игошина К.Н. Флора горных и равнинных тундр и редколесий Урала // Растения севера Сибири и Дальнего Востока. М.; Д., 1966. С. 135-223.

113. Ильин А. К реликтовой флоре Южного Урала // Известия Главного ботанического сада. 1922. Т. XXI. С. 1-11.

114. Ишбирдина Л.М., Ишбирдин А.Р., Анищенко И.Е. Некоторые новые синантропные сообщества в г. Уфе // Ред. журн. «Биол. науки». М., 1989. 25 с. Деп. ВИНИТИ 12.10.89, № 6236-V89.

115. Ишбирдин А.Р., Муллагулов Р.Ю., Янтурин С.И. Растительность горного массива Иремель: Синтаксономия и вопросы охраны. Уфа, 1996.109 с.

116. Ишбирдин А.Р., Миркин Б.М., Соломещ А.И., Сахапов М.Т. Синтаксономия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии. Уфа. 1988. 162 с.

117. Кабиров P.P., Шмелев Н.А. Альгофлора основных типов леса ЮжноУральского заповедника // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции. Уфа, 2004. С. 151-152.

118. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры Игорной Средней Азии. JL: Наука, 1973. 356 с.

119. Карпов Д.Н, Юрицына Н.А. Растительность засоленных почв Южного Урала и прилегающих территорий. Тольятти. 2006. 124 с.

120. Керженцев А.С. Функциональная экология. М.: Наука, 2006. 259 с.

121. Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев) // Под ред. Б.М. Миркина. М.: Изд-во Моск. унта, 1986. 200 с.

122. Клаус К.К. Флоры местные приволжских стран. СПб.: Имп. Акалз,. наук, 1852. 312.

123. Клеопов Ю.Д. Проект! классифшацп географ1чных елементов для анал1зу флоры УРСР // Журн. iH-ту боташки АН УРСР. 1938. № 17. С. 209-219.

124. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов Европейской части СССР // Материалы по истории флторы и растительности СССР. М. Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Вып. 1. С. 183-256.

125. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов Европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1990. 351 с.

126. Колесников Б.П. Генетическая классификация типов леса и ее задачи на Урале//Вопросы классификации растительности. Свердловск. 1961. С. 47-59.

127. Коломыц Э.Г. Ландшафтные исследования в переходных зонах: (Методологический аспект). М.: Наука, 1987. 117 с.

128. Коломыц Э.Г. Организация и устойчивость хвойнолесных экосистем на бореальном экотоне Русской равнины // Изв. РАН. Сер. геогр. 1995. № 3. С. 37-51.

129. Коломыц Э.Г. Зонально-поясной экотон в системе больших равнинных водосборов (на примере Волжского бассейна) // Экотоны в биосфере. М.: РАСХН, 1997. С. 34-51.

130. Коломыц Э.Г. Бореальный экотон и географическая зональность: атлас-монография. М.: Наука, 2005. 390 с.

131. Конспект флоры Псковской области. Л.: Изд-во ЛГУ, 1970. 176 с.

132. Конспект флоры Рязанской Мещеры. М.: Лесн. пром-сть, 1975. 328 с.

133. Корженевский В.В. Класс Erico-Pinetea. Сосняки из Pinus kochiana на Главной гряде Крымских гор // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев) / Под ред. Б.М. Миркина. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. С. 101-112.

134. Коржинский С.И. Следы древней растительности на Урале // Изв. Имп. Акад. наук. Сер. 5. 1894. Т. 1, вып. 1. С. 21-31.

135. Коржинский С.И. (Korshinsky S.) Tentamen florae Rossiae Orientalis, id est provinciarum Kazan, Wiatka, Perm, Ufa, Orenburg, Samara partis borealis atque Simbirsk // Записки Императорской Академии наук по физ.-матем. отд. 1898. Т. VII, № 1. 565 с.

136. Королюк А.Ю. Синтаксономия растительности южной части Западной Сибири. 2. Луга, степи и леса / Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. Новосибирск, 1993. 49 с. Деп. в ВИНИТИ, № 1578-В93.

137. Королюк А.Ю. Растительность // Степи Центральной Азии. Новосибирск: Изд-во СО РАН. 2002 а. С. 45-95.

138. Королюк А.Ю. Растительность степного биома Южной Сибири: ценотическое разнообразие, пространственная организация. Автореф. дис. докт. биол. наук. Новосибирск. 2002 б. 32 с.

139. Королюк А.Ю. Степная растительность (Festuco-Brometea) предгорий Западного Алтая // Растительность России. СПб., 2007. № 10. С. 38-60.

140. Королюк А.Ю., Макунина Н.И. Луговые степи Алтае-Саянской горной области. Порядок Stipetalia sibiricae, союз Aconito barbate-Poion transbaicalicae // Krylovia. 2001. Т. 3, № 2. С. 35-49.

141. Коротков К.О. Леса Валдая. М.: Наука, 1991. 160 с.

142. Коротков К.О., Белоновская Е.А. Синтаксономия темнохвойных лесов Кавказа // Ред. журн. «Биол. науки». М. 1987. 42 с. Деп. в ВИНИТИ 16.12.86, № 1324-В 87.

143. Коротков К.О., Морозова О.В. Класс Querco-Fagetea. Леса Валдайского лесничества // Классификация растительности СССР (с использованиемфлористических критериев) / Под ред. Б.М. Миркина. М.: Изд-во Моск. унта, 1986. С. 121-133.

144. Коротков К.О., Морозова О.В. Некоторые лесные сообщества союза Carpinion betuli в Подмосковье // Ред. журн. «Биол. науки». М. 1988. 33 с. Деп. в ВИНИТИ, № 3395-В 88.

145. Корчагин А.А. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника// Тр. Печоро-Илычского гос. заповедника. Вып. 2. 1940. 416 с.

146. Котов М.И. Высокогорная флора и растительность Южного Урала // Сов. ботаника. 1947. Т. 15, № 3. С. 145-146.

147. Котов М.И. Ботанико-географический очерк гор Зигальга и Машак на Южном Урале // Тез. докл. совещ. «Материалы по классификации растительности Урала». Свердловск, 1959 а. С. 59-61.

148. Котов М.И. Растительность Башкирского государственного заповедника на Южном Урале // Материалы по классификации растительности Урала. Свердловск, 1959 б. С. 61-63.

149. Котов М.И. Ботанико-географический очерк и районирование Башкирской АССР // Определитель растений Башкирской АССР. М.; Л.: Наука, 1966. С.5-16.

150. Красильников Ф.С. Поездка на Яман-Тау // Землеведение. 1904. № XI. С. 23-42

151. Красная книга Башкирской АССР. Редкие растения и животные. Проблемы их охраны. Уфа: Башк. книж. изд., 1987. 212 с.

152. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений / Е.В.Кучеров, А.А. Мулдашев, А.Х. Галеева. Уфа: Китап, 2001. 280 с.

153. Красная книга Республики Башкортостан. Т.2. Мохообразные, водоросли, лишайники и грибы /Под ред. А.И. Соломеща. Уфа: Табигат, 2002. 104 с.

154. Красная книга РСФСР (растения). М: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

155. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука, 1976. 379 с.

156. Крашенинников И.М. Ботанико-географические группировки и геоморфология Южного Урала в их взаимной связи // Журнал Новочеркассокого отдела Русского бот. о-ва. 1919. Т. 1, вып. 1.

157. Крашенинников И.М. Из истории развития ландшафтов Южного Урала. Л., 1927. 28 с.

158. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена // Советская ботаника. 1937. № 4. С. 16-45

159. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеографией северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Сов. ботаника. 1939. № 6-7. С. 67-99.

160. Крашенинников И.М. Из наблюдений над формациями леса и степи в Челябинском уезде в 1910 г.// Географические работы. М.: Географгиз, 1954. С. 27-36.

161. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Растительность Башкирской АССР // Природные ресурсы Башкирской АССР. Т. 1. М.;Л., 1941. 155 с.

162. Крылов П.Н. Тайга с естественно-исторической точки зрения. Томск. 1898. С. 1-15.

163. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 19271964. Т. 1-12.

164. Крестов П.В. Растительный покров и фитогеографические линиисеверной Пацифики. Автореф. дис.докт. биол. наук. Владивосток. 2006.42 с.

165. Кулагин Ю.З. О многолетней почвенной мерзлоте в Башкирском Предуралье // Экология. 1976. №2. С.24-29.

166. Кулагин Ю.З. Экологические ареалы пород-лесообразователей в районе Уфимского плато // Лесоведение. 1978. N° 5. С. 24-29.

167. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург- Миасс: «Геотур», 2005. 537 с.

168. Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. М.: Наука, 1968. 355 с.

169. Кучеров Е.В. Реликтовые растения Башкирии и их охрана // Состояние и задачи охраны природы в Башкирии. Уфа, 1960. С. 4-6.

170. Кучеров Е.В. Проблемы охраны редких видов растений на Южном Урале // Редкие виды растений Южного Урала, их охрана и использование: Сб. науч. тр. Уфа, 1985. С. 4-14.

171. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М.: Наука, 1987. 205 с.

172. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. К охране таежных видов на Уфимском плато // Состояние и задачи охраны государственных памятников природы Башкирии. Уфа, 1988. С. 38-39.

173. Кучерова С.В. Ординационный анализ растительности экотонов «лес-злаковник»: Автореф. дис. канд. биол. наук. Уфа, 2000. 16 с.

174. Кучеровская С.Е. Растительность Башкирской части Общего Сырта // Тр. Совета по изучению производительных сил. Серия башкирская. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1932. Вып. 2. С. 23-168.

175. Лавренко Е.М. Лесные реликтовые (третичные) центры между Карпатами и Алтаем // Журн. Русск. бот. общ. 1930. Т. 15, № 4. С. 351-363.

176. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии // Бот. журнал. 1970. Т. 55, № 5. С. 609-625.

177. Лавренко Е.М. Об охране ботанических объектов в СССР // Вопросы охраны ботанических объектов. Л.: Наука, 1971. С. 6-13.

178. Лайвинын М.Я. Черноольховые лесные сообщества (Carici elongatae-Alnetum Koch 1926) озерных островов Латвии // Бот. журнал. 1985. Т. 70, №9. С. 1199-1208.

179. Лапшина Е.И. Подтаежные и лесостепные сосновые леса и производные сообщества на их месте // Растительный покров ЗападноСибирской равнины. Новосибирск: Наука, 1985. С. 120-125.

180. Левицкий И.И., Письмеров А.В. Типология концентрированных вырубок в елово-пихтовых лесах Уфимского плато и их возобновление // Охрана природы и озеленение населенных пунктов. Уфа. 1961. С. 63-66.

181. Левицкий И.И., Письмеров А.В. Типы вырубок Уфимского плато и пути их облесения // Лесной журнал: Известия ВУЗов. 1962 а. № 2. С. 28-32.

182. Левицкий И.И., Письмеров А.В. Лесоводственно-геоботаническая классификация вырубок Уфимского // Сборник трудов по лесному хозяйству. БЛОС ВНИИЛМ. Уфа. 1962 б. Вып. VI. С. 17-26.

183. Левицкий И.И., Письмеров А.В. Характеристика основных типов елово-пихтовых лесов Уфимского плато // Лесной журнал: Известия ВУЗов. 1963. №5. С. 33-36.

184. Лепехин И. И. Дневные записки путешествия Академии наук адъюнкта Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства в 1768-1772 гг. СПб.: Имп. Акад. наук, 1772. Часть II. 344 с.

185. Леса Башкортостана // Кол. авторов. Под ред. А.Ф. Хайретдинова. Уфа, ОГУПР РФ по РБ, БГАУ, 2004. 400 с.

186. Линд А.Э. Сосеа и другие хвойные в Белебеевском к-не БАССР // Приложение к № 8-9 «Хозяйства Башкирии» за 1929 г. Уфа: Изд-ие Госплана Башкирской АССР. 1929. 19 с.

187. Линд А.Э. Сосны в равнинной части Западной Башкирии // Землеведение. 1935. Т. XXXVII, Вып. 1. С. 27-47.

188. Липшиц С.Ю. Предварительный отчет о ботанико-географических работах в Южном Урале в 1927 г. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1929 а. Т. 38, вып. 3-4. С. 249-282.

189. Липшиц С.Ю. К познанию флоры Южного Урала // Журнал Русского бот. о-ва. 1929 б. № 1. С. 35-48.

190. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. 9-е изд. Л.: Колос, 1964. 880 с.

191. Мазинг В.В. Структурные уровни растительного покрова // Уч. записки Тартус. ун-та. Тарту, 1988. Вып. 812. С. 122-141.

192. Маковский В.И., Панова Н.К. Формирование растительности верхнего горного пояса Южного Урала в голоцене // Развитие лесообразовательного процесса на Урале / Тр. Института экологии растений и животных. Свердловск, 1977. Вып. 105. С. 3-17.

193. Макунина Н.И., Мальцева Т.В., Паршутина Л.П. Горная лесостепь Тувы // Растительность России. СПб., 2007. № 10. С. 61-88.

194. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.; Л.: Наука, 1965. 368 с.

195. Мартыненко В.Б. Синтаксономический анализ лесов Башкирского государственного природного заповедника: Дис. . канд. биол. наук. Уфа, 1999. 222 с.

196. Мартыненко В.Б. Разработка принципов и критериев оценки биологического разнообразия растений как теоретической основы организации их охраны // Материалы II конкурса научных работ молодых ученых и аспирантов УНЦ РАН и АНРБ. Уфа: Гилем, 2004. С. 53-54.

197. Мартыненко В.Б. Проблема сохранения биоразнообразия лесных экосистем Башкортостана//Вестник АН РБ. 2006. Т. 11, №1. С. 21-27.

198. Мартыненко В.Б., Жигунова С.Н. Леса Уфимского плато. Класс Vaccinio-Piceetea// Растительность России. СПб., 2004. № 6. С. 35-53.

199. Мартыненко В.Б., Миркин Б.М. О формальных и неформальных оценках флористического разнообразия (на примере сосняков Южного Урала) // Экология. 2003. № 5. С. 336-340.

200. Мартыненко В.Б., Миркин Б.М. Состояние изученности и охраны лесов Южного Урала // Мат. конф. «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона». Уфа, 2005. С. 95-100.

201. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа: Гилем, 2003. 203 с.

202. Мартыненко В.Б., Широких П.С., Мулдашев А.А. Синтаксономия лесной растительности // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника / Под ред. Б.М.Миркина. Уфа: Гилем, 2008 а. С. 124-240.

203. Мартыненко В.Б., Мулдашев А.А., Галеева А.Х., Миркин Б.М. Леса Южного Урала: уникальность и современное состояние охраны // Мат. per. конф. «Экология, наука, инновации». Уфа: Табигат, 2008 б. С. 46-53.

204. Мартыненко В.Б., Широких П.С., Мулдашев А.А. Соломещ А.И. О новой ассоциации остепненных дубрав на Южном Урале // Растительность России. СПб., 2008. № 13. С.49-60.

205. Мартыненко В.Б, Ямалов С.М, Жигунов О.Ю, Филинов А.А. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш». Уфа: Гилем, 2005. 272 с.

206. Мартыненко В.Б, Жигунов О.Ю, Баишева Э.З, Журавлева С.Е, Миркин Б.М. Экологическое разнообразие лесов заповедника «Шульган-Таш» / Бюл. МОИП. Отд. биол. 2003. Т. 108, вып. 5. С. 32-40.

207. Мартьянов Н.А, Баталов А.А, Кулагин А.Ю. Широколиственно-хвойные леса Уфимского плато: фитоценотическая характеристика и возобновление. Уфа: Гилем, 2002. 222 с.

208. Мартьянов Н.А, Давыдычев А.Н, Кулагин А.Ю. Лесорастительные условия Приуфимского низкогорного района // Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость / Под ред. А.Ю.Кулагина. Уфа: Гилем, 2007. С. 17-40.

209. Мартьянов Н.А, Баталов А.А, Кулагин А.Ю, Кужлева Н.Г. Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: флороценотическое своеобразие и охрана // Геоэкология в Урало-Каспийском регионе: Тезисы докл. межд. научно-практической конф. 4.2. Уфа, 1996. С. 20-22.

210. Мартьянов Н.А, Баталов А.А, Кулагин А.Ю, Кужлева Н.Г. Редкие растения Башкортостана в водоохранно-защитных лесах Приуфимского низкогорного района и вопросы их охраны // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их охраны. Уфа, 1999. С. 89-95.

211. Мартьянова С.Н, Мартыненко В.Б, Баишева Э.З, Журавлева С.Е, Миркин Б.М. Экологическое разнообразие лесов Павловского водохранилища / Бюл. МОИП. Отд. биол. 2004. Т. 109, вып. 4. С. 50-57.

212. Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики. С.Петербург, 1998. 220 с.

213. Матвеева Н.В. Растительность южной части острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Растительность России. СПб, 2006. № 8. С. 3-87.

214. Матвеева Н.В. Видовое разнообразие растительных сообществ в Арктике // Виды и сообщества в экстремальных условиях. Юбилейныйсборник, посвященный 75-летию Ю.И. Чернова. М.: КМК Pensoft, 2009. С. 194-208.

215. Мельникова Н.С. К характеристике растительности Башкирского заповедника // Охрана природы и озеленение населенных пунктов: Мат. шестого Всеуральск. совещ. по вопр. географии и охраны природы. Уфа, 1961. С. 77-83.

216. Меч А. Материал к познанию флоры Ю. Урала // Тр. Общ-ва естествоиспытателей при Императорском Казанском ун-те. СПб.: 1896. Т. XXIX. Вып. 4. С. 3-42.

217. Минибаев Р.Г. К изучению приуральских смешанных лесов северо-запада Башкирии // Сборник студенческих научных работ Казанского госпедуниверситета. Казань, 1957. С. 71-85.

218. Минибаев Р.Г., Назирова З.М. К изучению редких и исчезающих растений в Башкирии // Редкие и исчезающие виды полезных растений Башкирии и пути их охраны. Уфа, 1982. С. 19-28.

219. Минибаев Р.Г., Хайретдинов С.С., Гандалимова Э.И. Биоресурсы Башкирии и их охрана // Сборник материалов конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий». Казань, 2002. С. 86-87.

220. Минибаев Р.Г., Хайретдинов С.С., Минибаев Ф.Р., Байретдинов М.А. Эколого-географический анализ флоры Республики Башкортостан. Уфа, 1995. 151 с.

221. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 136 с.

222. Миркин Б.М. Множественность синтаксономических решений: причины и следствия // Журнал общей биологии. 1986 а. Т. 47, № 4. С. 494-504.

223. Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества. М.: Наука, 1986 б. 161 с.

224. Миркин Б.М. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке // Итоги науки и техники. Серия Ботаника. 1989. Т. 9. 128 с.

225. Миркин Б.М. «Укоренение» метода классификации растительности по Браун-Бланке в СССР и России // Растительность России. СПб., 2008. № 12. С. 139-146.

226. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

227. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Основы общей экологии. М.: Университетская книга. 2005. 240 с.

228. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978. 224 с.

229. Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Наумова Л.Г. О месте классификации растительности в современной экологии // Журнал общей биологии. 2004. Т. 65, №2. С. 167-177.

230. Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Ямалов С.М. Рец. «Растительность России» Общероссийский геоботанический журнал, № 1-7, 2001-2006 гг. Санкт-Петербург//Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007 а. Т. 112, вып. 5. С. 71-75.

231. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2000. 264 с.

232. Миркин Б.М., Соломещ А.И, Журавлева С.Е. Растительность России в ареале синтаксономии по Браун-Бланке: развитие и результаты // Журнал общей биологии. 2000. Т. 61, № 1. С. 5-21.

233. Миркин Б.М., Ямалов С.М., Наумова Л.Г. Синантропные растительные сообщества: модели организации и особенности классификации // Журнал общей биологии. 2007 б. Т. 68, №6. С. 435-443.

234. Миркин Б.М., Коротков К.О., Морозова О.В., Наумова Л.Г. Что такое класс в системе Браун-Бланке? // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1984. Т. 89, вып. 3. С. 69-79.

235. Миркин Б.М., Ямалов С.М., Баянов А.В., Наумова Л.Г. Вклад метода Браун-Бланке в объяснение причин видового богатства растительных сообществ // Журнал общей биологии. 2009 а (в печати).

236. Миркин Б.М., Ямалов С.М., Наумова Л.Г., Сайфуллина Н.М., Суюндукова Г.Я. Особенности синантропных сообществ как объектов классификации: роль дедуктивного метода // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2009 б (в печати).

237. Мозговая О.А. Список сосудистых растений Башкирского заповедника // Сб. тр. Башкирского государственного заповедника. М.: Лесная пром-сть, 1971. Вып. 3. С. 3-28.

238. Мозговая О.А. Светлохвойные леса Башкирского заповедника, их фитоценотическая характеристика и особенности возобновления сосны и лиственницы. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1974 а. 24 с.

239. Мозговая О.А. Характеристика основных типов сосновых лесов Башкирского заповедника // Вопросы морфологии и динамики растительного покрова. Науч. тр. Куйбышев, пед. ин-та. Куйбышев, 1974 б. Т. 134, вып. 4. С. 45-59.

240. Мозговая О.А. Характеристика лиственничных лесов Башкирского заповедника // Вопросы морфологии и динамики растительного покрова. Науч. тр. Куйбышев, пед. ин-та. Куйбышев, 1977. Т. 207, вып. 6. С. 83-88.

241. Мордкович В.Г. Основы биогеографии. М.: КМК, 2005. 236 с.

242. Морозова О.В. Леса заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского полесья (синтаксономическая характеристика). Брянск: Заповедник «Брянский лес», 1999. 98 с.

243. Морозова О.В., Коротков В.Н. Классификация лесной растительности Костомукшского заповедника // Заповедное дело. Науч.-метод. зап. комис. по заповед. делу. М., 1999. Вып. 5. С. 56-78.

244. Мукатанов А.Х. Ландшафты и почвы Башкортостана. Уфа, 1992. 118 с.

245. Мукатанов А.Х. Лочвенно-экологическое районирование Республики Башкортостан (почвенно-экологические округа): Препринт. Уфа. 1994. 33 с.

246. Мукатанов А.Х. Лесные почвы Башкортостана. Уфа: Гилем, 2002. 264 с.

247. Мулдашев А.А. Редкие растения высокогорного Южного Урала // Редкие виды растений Южного Урала, их охрана и использование. Уфа, 1985. С.49-57.

248. Мулдашев А.А. Флористические находки в Башкортостане (Россия) // Бот. журнал 2003. Т.88, №1. С. 120-129.

249. Мулдашев А.А. Флора высших сосудистых растений Уфимского плато // Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость / Под ред. А.Ю.Кулагина. Уфа: Гилем, 2007. С. 242-252,413-436.

250. Мулдашев А.А. Флора высших сосудистых растений // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника / Под ред. Б.М.Миркина. Уфа: Гилем, 2008. С. 266-278, 491-523.

251. Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Новые флористические находки в Республике Башкортостан // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 111, вып. 3. 2006. С. 67-69.

252. Мулдашев А.А., Кучеров Е.В., Галеева А.Х. Новые данные к флоре Башкирии / Флористические исследования в Поволжье и на Урале (межвуз. сб. статей). Самара: Изд-во «Самарский университет». 1993. С. 43-47.

253. Назирова З.М. Широколиственные леса равнинного Предуралья Башкирии. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань. 1964 а. 24 с.

254. Назирова З.М. Широколиственные леса равнинного Предуралья Башкирии // Вопросы повышения продуктивности природных и культурных фитоценозов Башкирии / Ученые зап. БГУ. Уфа, 1964 б. Вып. 19, сер. биол., №2. С. 57-73.

255. Нешатаев Ю.Н. Геоботаническая карта Прибелья. Башкирский государственный заповедник. 1983. Иргизлы, архив заповедника.

256. Нешатаев Ю.Н., Ухачёва В.Н. Новые виды растений для Башкирского заповедника// Вестн. Ленингр. ун-та. Биол. 1987. Вып. 1, № 3. С. 29-35.

257. Нешатаева В.Ю. Эко лого-флористическая классификация и синтаксономия сообществ кедрового стланика на Камчатке // Тр. 3 молод, конф. ботан. г. Ленинграда. Л., 1990. С. 40-70. Деп. в ВИНИТИ 14.11.90, № 5702-В 90.

258. Николаев В.М., Зефиров Б.М. Флора Беловежской Пущи. Минск: Ураджай, 1971. 184 с.

259. Носков А.К. В Южном Урале (Материалы к географии растений юга Уральских гор) // Землеведение, 1913. кн. IV. С. 61-94.

260. Носков А.К. Работы Месягутовского геоботанического отряда в 1928 г. // Хозяйство Башкирии. 1929. № 10-12. 8 с.

261. Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1997. 252 с.

262. Овчинников П.Н. Новые и редкие растения для флоры Башкирской Республики // Ботан. материалы Гербария. 1924. Т. V, вып. 6. С. 1-2.

263. Одум Ю. Экология. Т. 1-2. М.: Мир, 1986. 328 е., 376 с.

264. Окснер А.Н. Материалы для лихенофлоры Урала и прилегающих областей//Бот. журн.АНУССР. 1945. № 3. С. 180-186.

265. Окснер А.Н. Родина Cladoniaceae лихенофлоры Приуралья. // Труды ботанического сада им. О.В. Фомина. Киев, 1948. № 19. С. 85-86.

266. Определитель высших растений Башкирской АССР. М-Л.; Наука, 1966.496 с.

267. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е.Алексеев, Е.Б.Алексеев, КК.Габбасов и др. М.: Наука, 1988. 316 с.

268. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е.Алексеев, А.Х.Галеева, И.А.Губанов и др. М.: Наука, 1989. 375 с.

269. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российской империи. СПб.: Имп. Акад. наук, 1776. Ч. 2. Кн. 1. 476 с.

270. Паталауекайте Д.В. Березняки в составе класса Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. 1943 (черноолыпанников) в Литве // Тр. 3 молод, конф. ботан. г. Ленинграда. Л, 1990. С. 5-17. Деп. в ВИНИТИ 14.11.90, № 5702-В 90.

271. Петелин Д.А. Синтаксономия горных темнохвойных лесов севера Амурской области // Ред. журн. «Биол. науки». М, 1990. 74 с. Деп. в ВИНИТИ, № 6041-В 90.

272. Пестряков Б.Н, Гоголева П.А, Ишбирдин А.Р. Классификация растительности долины реки Яны. V. Сообщества класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl, Siss. Et Vlieger 1939. Уфа: БГУ, 1992. 35 с. Деп. в ВИНИТИ 11.12.92, № 3512-В 92.

273. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972.208 с.

274. Письмеров А.В. Почвенно-геоморфологическая классификация типов лесорастительных условий елово-пихтовых лесов Уфимского плато // Сборник трудов по лесному хозяйству. БЛОС ВНИИЛМ. Уфа. 1964. Вып. VII. С. 24-35.

275. Письмеров А.В. Лесная растительность Уфимского плато // Горные леса Южного Урала. Уфа: Башкнигоиздат, 1971. С. 109-117.

276. Плаксина Т.И. Конспект флоры Волго-Уральского региона. Самара: изд-во «Самарский ун-т», 2001. 388 с.

277. Полозов М.Б, Соломещ А.И. Синтаксономический состав лесной растительности южной Удмуртии. I. Пойменные леса // Ред. журн. «Биол. науки». М, 1999. 34 с. Деп. в ВИНИТИ, № 3384-В 99.

278. Полякова М.А, Ермаков Н.Б. Классификация сосновых лесов боровых лент Минусинской межгорной котловины (южная Сибирь) // Растительность России. СПб, 2009. № 13.

279. Попов Г.В. Реликтовые и эндемичные виды во флоре Башкирии в связи с историей растительности в конце третичного и четвертичного времени //

280. Дикорастущие и интродуцированные полезные растения Башкирии. Вып. 2. Казань, 1968.С. 206-230.

281. Попов Г.В. Основные этапы формирования растительного покрова Башкирского Предуралья в свете анализа реликтовых и эндемичных элементов флоры // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии. Уфа, 1971. С. 254-273.

282. Попов Г.В. География и экология некоторых редких видов флоры Башкирии // Проблемы комплексного изучения, освоения и охраны ландшафтов. Уфа, 1980 а. С. 66-67.

283. Примак Р. Основы сохранения биоразнообразия: Пер. с англ. М.: Изд-во НУМЦ, 2002. 255 с.

284. Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г., Шигапов З.Х. Лиственница Сукачева на Урале: изменчивость и популяционно-генетическая структура. М. Наука, 2004. 276 с.

285. Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. 431 с. Растительный покров Национального парка Литовской ССР. Вильнюс: Москлас, 1988. 164 с.

286. Ребристая О.В. Флора востока Болынеземельской тундры. Л.: Наука, 1977. 334 с.

287. Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан // Кол. авторов. Под ред. член-корр. АН РБ Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2006. 414 с.

288. Реймерс Н.Ф. Природопользование. М., Мысль. 1980. 637 с. Рехенберг А.А. Статистическое описание лесного пространства между реками Уралом и Восточным Иком // Записки ИРГО. СПб., 1852. Кн. 6. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. 423 с.

289. Рысин Л.П. Сосновые леса Европейской части СССР. М.: Наука, 1975.212 с.

290. Рысин Л.П. Савельева Л.И. Еловые леса России. М.: Наука, 2002. 335 с.

291. Рябинцева З.Н. Конспект флоры Оренбургской области. Екатеринбург: УрОРАН, 1998. 164 с.

292. Рябчинский А.Е. Типы леса и естественное возобновление липы в Б АССР // Сборник трудов по лесному хозяйству БЛОС. Уфа: Изд-во «Башкортостан», 1964. Вып. VII. С. 10-23.

293. Сабуров Д.Н. ЛесаПинеги. Л.: Наука, 1972. 173 с.

294. Сайфуллина Н.М. Восстановительные сукцессии растительности на территории заброшенных деревень горно-лесной зоны Республики Башкортостан: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 2006. 16 с.

295. Саксонов С.В. Самарский флористический феномен. М.: Наука, 2006.263 с.

296. Селиванова-Городкова Е.А. Материалы к изучению бриофлоры Южного Урала // Тр. Ботан. инст. АН СССР, Сер. II, Споровые растения. 1956. Вып. И. С. 333-345.

297. Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фиторекультивационный эффект, синтаксономия, динамика // Кол. авторов. Под ред. Миркина Б.М., Суюндукова Я.Т. Уфа: Гилем, 2008. 512 с.

298. Синельникова Н.В. Эколого-флористическая классификация пойменных лесов Магаданской области // Сиб. экол. журнал. 1995. № 4. С. 383-389.

299. Синельникова Н.В. Эколого-флористическая классификация растительных сообществ верховий Колымы. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа., 2008. 22 с.

300. Система рекомендаций по ведению лесного хозяйства в Башкирской АССР. Уфа: Башкнигоиздат, 1976. 376 с.

301. Смагин В.А. Растительность мочажин, ерсеев и олиготрофных топей болот европейского севера России // Бот. журнал 1999 а. Т. 84, № 1. С. 104116.

302. Смагин В.А. Растительность мезотрофных топей, мочажин аапа-болот, ерсеев бугристых болот севера европейской России // Бот. журнал 1999 б. Т. 84, № 7. С. 80-96.

303. Смагин В.А. Растительность евтрофных болот севера европейской России // Бот. журнал 1999 в. Т. 84, № 10. С. 75-86.

304. Смагин В.А. Ассоциации лесных болот класса Vaccinietea uliginosi на севере европейской России // Бот. журнал 2000 а. Т. 85, № 3. С. 83-94.

305. Смагин В.А. Растительность низинных осоковых болот севера европейской России (в пределах таежной зоны) // Бот. журнал. 2000 б. Т. 85, №4. С. 104-115.

306. Смагин В.А. О ряде растительных ассоциаций болот северной тайги // Бот. журнал 2000 в. Т. 85, № 10. С. 61-74.

307. Смагин В.А., Боч М.С. Флора и растительность европейского севера России (в пределах таежной зоны) // Бот. журнал 2001. Т. 86, № 6. С. 40-55.

308. Смирнова О.В. Методологические подходы и методы оценки климаксового и сукцессионного состояния лесных экосистем (на примере восточноевропейских лесов) // Лесоведение. 2004. № 3. С. 15-26.

309. Смирнова Е.С., Бублиенко М.П. Редкие растения Уфимского плато // Проблемы комплексного изучения, освоения и охраны ландшафтов. Уфа, 1980. С. 84-87.

310. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Сукцессионный статус темнохвойных лесов Европейской России // Успехи современной биологии. 2006. Т. 126, № 1. С. 26-48.

311. Снегиревская Е.М. Значение грызунов в сосновых лесах Башкирского заповедника // Труды Башкирск. гос. заповедника. М., 1947. Вып. 1. С. 29-48.

312. Соколов С.И. О распространении сосны в западной части Башкирской АССР (б. Белебеевском кантоне) // Землеведение. 1935 а. Т. XXXVII, вып. 4. С. 355-358.

313. Соколов С.И. Местонахождения ели в западной части Башкирской АССР // Землеведение. 1935 а. Т. XXXVII, вып. 4. С. 359-361.

314. Соколова JI.A. Основные черты растительности западного склона (северной части) Южного Урала // Тр. Ботанического института АН СССР. Серия III (Геоботаника). Вып.7. Л., 1951. С. 134-180.

315. Соломещ А.И. Теоретические аспекты развития эколого-флористической классификации растительности (на примере системы высших единиц растительности России): Дис. д-ра биол. наук. Уфа, 1994. 552 с.

316. Соломещ А.И., Григорьев И.Н. Синтаксономия лесов Южного Урала VII. Заболоченные леса. Уфа, 1992. 29 с. Деп. в ВИНИТИ 11.12.1992, № 3495-В 92.

317. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Алимбекова Л.М. Синтаксономия лесов Южного Урала. VI. Хвойные леса. Уфа, 1992. 32 с. Деп. в ВИНИТИ 11.12.92, №3494-В 92.

318. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M. Синтаксономия лесов Южного Урала. III. Порядок Quercetalia pubescentis // Ред. журн. «Биол. науки». М., 1989 а. 51 с. Деп. в ВИНИТИ 12.10.89, № 6233-В 89.

319. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M. Синтаксономия лесов Южного Урала. IV. Порядок Fagetalia sylvaticae // Ред. журн. «Биол. науки». М., 1989 б. 21 с. Деп. в ВИНИТИ 12.10.89, № 6234-В 89.

320. Соломещ А.И., Мартыненко В.Б., Жигунов О.Ю. Caragano fruticis-Pinion sylvestris новый союз остепненных сосново-лиственничных лесов Южного Урала//Растительность России. СПб, 2002. № 3. С. 42-62.

321. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев А.А., Алимбекова Л.М. Растительный покров хребта Шайтан-тау // Дубравная лесостепь на хребте Шайтан-тау и вопросы ее охраны. Уфа: УНЦ РАН, 1994. С. 27-96.

322. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M., Баишева Э.З. Синтаксономия лесов Южного Урала. V. Хвойно-широколиственные леса. Уфа, 1993. 68 с. Деп. в ВИНИТИ 02.06.93. № 1464-В93.

323. Сочава В.Б. География и экология // Материалы V съезда Геогр. о-ва СССР. Л.: ВГО, 1970. 24 с.

324. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука, 1978 а. 319 с.

325. Сочава В.Б. Рубежи на геоботанических картах и буферные растительные сообщества//Геоботаническое картографирование. Л., 1978 б. С. 3-11.

326. Ступникова Т.В. Эколого-флористическая классификация лесной растительности Хинганского заповедника. Благовещинск: Изд-во БГПУ, 2002. 178 с.

327. Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов лесов. М., Л., 1931.325 с.

328. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат, 1934. 614 с.

329. Сукачев В.Н. Избранные труды. Т. 1. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Л.: Наука, 1972. 418 с.

330. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 227 с.

331. Стойко С.М. Экологические основы охраны редких, уникальных и типичных фитоценозов // Бот. журнал 1983. Т. 68, № 11. С. 1574-1583.

332. Стойко С., М., Милкина Л. И., Ященко П.Т., Кагало А.А., Тассикевич Л. А., Ловелиус О.Л. Раритетные фитоценозы западных регионов Украины («Региональная Зеленая книга». Львов, 1996 а. Ч. 1. 255 с.

333. Стойко С., М., Милкина JI. И., Ященко П.Т., Кагало А.А., Тасикевич JI. А., Ловелиус О.Л. Раритетные фитоценозы западных регионов Украины («Региональная Зеленая книга»). Львов, 1996 б. Ч. 2. 150 с.

334. Талиев В.И. Следы боровой растительности в степной части Уфимской губ. // Труды Общ-ва испытателей природы при Императорском Харьковском университете, 1903. Т. XXXVIII, вып. II. С. 3-87.

335. Таран Г.С. Синтаксономический обзор лесной растительности поймы Средней Оби (Александровский отрезок) // Сиб. экол. журнал. 1993. № 6. С. 85-91.

336. Таран Г.С., Седельникова Н.В., Писаренко О.Ю., Голомолзин В.Б. Флора и растительность Елизарьевского государственного заказника (Нижняя Обь). Новосибирск: Наука, 2004. 212 с.

337. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с.

338. Тишков А.А. Охраняемые природные территории и формирование каркаса устойчивости // Оценка качества окружающей среды и экологическое картографирование. М., 1995. С. 94-106.

339. Тишков А.А. Биосферные функции природных экосистем России. М.: Наука, 2005. 309 с.

340. Толмачев А.И. О некоторых задачах и методах географической фитоценологии. Ареал (картографические материалы по истории флоры и растительности. Вып. 1. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 7-12.

341. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах (Введение в хорологию растений). Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. 100 с.

342. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Наука, 1974. 244 с.

343. Тюлина Л.Н. Из высокогорной области Южного Урала (Иремель) // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. Л.: Изд-во «Новая деревня». 1929. 35 с.

344. Тюлина Л.Н. Материалы по высокогорной растительности Южного Урала//Известия Всесоюзного геогр. о-ва. 1931. Вып. 5-6. С. 18-31.

345. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980.328 с.

346. Уланова Н.Г. Сравнительный анализ динамики растительности разновозрасного ельника-кисличника, массового ветровала и сплошной вырубки в том же тале леса //Бюл. МОИП. Отд. биол. 2004. Т. 109, вып. 6. С. 64-72.

347. Уланова Н.Г. Восстановительная динамика растительности сплошных вырубок и массовых ветровалов в ельниках южной тайги (на примере европейской части России). Автореф. дис. . доктора биол. наук. М.: МГУ, 2006. 46 с.

348. Ухачева В.Н. К флористическому списку Прибельского участка Башкирского заповедника // Вестник ЛГУ. Биология. 1986. Вып. 4, № 3. С. 34-42.

349. Федорако Б.И, Кучеров Е.В. Леса западных предгорий Южного Урала и некоторые вопросы их рационального использования // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии. 1968. Казань. С. 178-295.

350. Федоров Н.И. Влияние выпаса на нижние ярусы сосново-березовых лесов Южного Урала. Дис. . канд. биол. наук. Уфа, 1988. 190 с.

351. Федоров Н.И. К синтаксономии сосново-березовых лесов Южного Урала I. Класс Querco-Fagetea // Ред. журн. «Биол. науки». М, 1991. 33 с. Деп. в ВИНИТИ 15.01.91. № 255-В91.

352. Федоров Н.И. Род Delphinium L. На Южном Урале: экология, популяционная структура и биохимические особенности. Уфа: Гилем, 2003.149 с.

353. Федорчук В.Н, Нешатаев В.Ю, Кузнецова М.Л. Лесные экосистемы северо-западных районов России: типология, динамика, хозяйственные особенности. СПб, 2005. 382 с.

354. Федченко О.А, Федченко Б.А. Материалы для флоры Уфимской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. бот. СПб, 1894. Вып.2. С. 1-381.

355. Физико-географическое районирование Башкирской АССР / Под ред. И.П. Кадильникова и др. Уфа, 1964. 210 с.

356. Флора Восточной Европы. Т. IX / Коллектив авторов; Отв. ред. и ред. тома Н.Н. Цвелев. СПб.: Мир и семья 95, 1996. 456 с.

357. Флора Восточной Европы. Т. X / Коллектив авторов; Отв. ред. и ред. тома Н.Н. Цвелев. СПб.: Мир и семья; Изд-во СПХФА, 2001. 670 с.

358. Флора европейской части СССР. Т. I-VII / Коллектив авторов; Отв. ред. А.А. Федоров (Т. I-VI), Н.Н. Цвелев (T-VII). Л.: Наука, 1974-1994.

359. Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника / Кол. авторов. Под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гил ем, 2008. 528 с.

360. Флора Сибири / Кол. авторов. В 14 томах. Новосибирск: Наука, 19882003. Т. 1-14.

361. Флора СССР. М., Л.: АН СССР, 1934-1965. Т. I-XXX.

362. Французов А.А. Флористическая классификация лесов с Fagus orientalis Lypsky и Abies nordmanniana (Stev.) Spach в бассейне реки Белой (Западный Кавказ) // Растительность России. СПб., 2006. № 9. С. 76-85.

363. Хазиахметов P.M., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев А.А. Синтаксономия лесов Южного Урала. I. Архангельский район БАССР. Класс Querco-Fagetea//Ред. журн. «Биол. науки». М., 1989 а. 36 с. Деп. в ВИНИТИ, № 6240-В89.

364. Хазиахметов P.M., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев А.А. Синтаксономия лесов Южного Урала. I. Архангельский район БАССР. II Классы Salicetea purpurea и Alnetea glutinosae // Ред. журн. «Биол. науки». М., 1989 б. 27 с. Деп. в ВИНИТИ, № 6241-В89.

365. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 200 с.

366. Чередниченко О.В., Уланова Н.Г., Минаева Т.Ю. Мониторинг растительности после массового ветровала ельника сложного // Актуальные проблемы экологии и природопользования. Вып. 5-6. М.: Изд-во РУДН, 2004. С. 19-21.

367. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

368. Черосов М.М. Синантропная растительность Якутии. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН. 2005. 160 с.

369. Черосов М.М., Слепцова Н.П., Миронова С.И., Гоголева П.А., Пестряков Б.Н., Гаврильева Л. Д. Синтаксономия синантропной растительности Якутии. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН. 2005. 575 с.

370. Шапошников Е.С., Коротков К.О., Минаева Т.Ю. К синтаксономии еловых лесов Центрально-Лесного заповедника. Ч. 1. Неморальные и травяно-болотные ельники // Ред. журн. «Биол. науки». М., 1988. 71 с. Деп. в ВИНИТИ, № 4083-В88.

371. Шарипова М.Ю. Водоросли экотонных сообществ. Уфа: РИО БашГУ, 2006. 182 с.

372. Шелль Ю.К. Предварительный отчет о ботанической экскурсии в Уфимско-Оренбургском крае // Приложение к протоколу 109 заседания Общ-ва естествоиспытателей при Императорском Казанском ун-те. Казань, 1879. С. 1-12.

373. Шелль Ю.К. Материалы для ботанической географии Уфимской и Оренбургской губерний // Тр. Общ-ва естествоиспытателей при Императорском Казанском ун-те. Казань, 1881. Т. 9, вып. 5. С. 1-47.

374. Шелль Ю.К. Материалы для ботанической географии Уфимской и Оренбургской губерний (Споровые растения) // Тр. Общ-ва естествоиспытателей при Императорском Казанском ун-те. Казань, 1883 а. Т. 12, вып. 1. С. 1-93.

375. Шелль Ю.К. Материалы для ботанической географии Уфимской и Оренбургской губерний (Цветковые растения) // Тр. Общ-ва естествоиспытателей при Императорском Казанском ун-те. Казань, 1883 б. Т. 12, вып. 4. С. 1-299.

376. Шелль Ю.К. Материалы для ботанической географии Уфимской и Оренбургской губерний // Тр. Общ-ва естествоиспытателей при Императорском Казанском ун-те. Казань, 1885. Т. 12, вып. 4. С. 1-299.

377. Широких П.С., Мартыненко В.Б. Сухие лишайниковые сосняки ЮжноУральского заповедника // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды. Тез. докл. Всеросс. конф. Уфа: РИО БашГУ, 2004. С. 30-31.

378. Широких П.С., Мартыненко В.Б., Миркин Б.М. Сравнение эффективности оценок экологических условий различными экологическими шкалами в лесах Южно-Уральского региона // Экология (в печати).

379. Широков А.И. Экологические особенности, внутриценотическая структура и динамика пихто-ельников липовых в условиях южной тайги низменного Заволжья. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Нижний Новгород: ННГУ, 1998. 22 с.

380. Широков А.И. Мозаичная организация и спонтанная динамика квазиклимаксовых неморально-бореальных сообществ // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / Кн. 2. Отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004. С. 62-88.

381. Шмелев Н.А. Почвенные водоросли хвойных лесов Южно-Уральского заповедника // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Материалы международной научной конференции. Оренбург, 2001. С. 50.

382. Шмелев Н.А. Альгоценозы основных типов леса среднего пояса горнолесной зоны Южно-Уральского заповедника. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 2002. 22 с.

383. Шумилова JI.B. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1962. 437 с.

384. Щуровский Г.Е. Уральский хребет в физико-географическом, геогностическом и минералогическом отношениях. М.: Моск. ун-т, 1841. 436 с.

385. Юнусбаев У.Б., Баширова Э.В. Динамика степей Зауралья под влиянием выпаса // Синантропная растительность Зауралья и горно-леснойзоны Республики Башкортостан: фиторекультивационный эффект, синтаксономия, динамика. Уфа: Гилем, 2008. С. 227-254.

386. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята: Проблемы истории высокогорных ландшафтов северо-востока Сибири. Д.: Наука, 1968. 235 с.

387. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Очерк системы основных понятий флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. JL: Наука, 1987. С. 242-266.

388. Ямалов С.М. Луга Башкортостана: биологическое разнообразие и перспективы его сохранения // Вестник АН РБ. 2008. Т. 13, № 1. С. 17-22.

389. Ямалов С.М., Сайфуллина Н.М., Миркин Б.М. Травяная растительность заброшенных населенных пунктов горно-лесной зоны Республики Башкортостан //Растительность России. СПб., 2008. № 12. С. 104-131.

390. Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Голуб В.Б., Баишева Э.З. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан: Препринт. Уфа: Гилем, 2004. 64 с.

391. Янбаев Ю.А., Косарев М.Н., Бахтиярова P.M. Генетическая структура популяции ели сибирской в районе заповедника «Шульган-Таш» // Изучение природы в заповедниках Башкортостана: Сб. науч. тр. Миасс: Геотур, 1999. С. 171-174.

392. Anenkhonov О.А. & Chytry М. Syntaxonomy of Vegetation of the Svyatoi nos Peninsula, Lake Baikal. 2. Forests and Krummholz in Comparison with Other Regions of Northern Buryatia // Folia Geobotanica. 1998. Vol. 33. P. 31-75.

393. Ash A.J., Mclvor J.G. How season of grazing and herbivore selectivity influence monsoon tall-grass communities of northern Australia // J. Veget. Sci. 1998. Vol. 19, № l.P. 123-132.

394. Austin M.P. Community theory and competition in vegetation // Perspectives on plant competition. San-Diego: Acad, press, 1990. P. 214-238.

395. Bardgett R.D:, Smith R.S., Shiel R.S., Peacock S., Simkin J.M., Quirk H., Hobbs P.J. Parasitic plants indirectly regulate below-ground properties in grassland ecosystems // Nature. 2006. Vol. 439. P. 969-972.

396. Beckage В., Stout I.J. Effects of repeated burning on species richness in a Florida pine savanna: A test of the intermediate disturbance hypothesis // J. Veget. Sci. 2000. Vol. 11, № l.P. 113-122.

397. Bell Т., Freckleton R.P. & Lewis O.T., Plant pathogens drive density-dependent seedling mortality in a tropical tree // Ecology Letters. 2006. Vol. 9. P. 569-574.

398. Biewer H., Poschlod P. Diaspore and gap availability limiting species richness in wet meadows // Folia Geobotanica. 2005. Vol. 40, № 1. P. 13-34.

399. Bobroff E.G. Les etages vegetatif de l'Oural du Sud // Annales de la Societe Linneene de Lyon. 1928. P. 47-59.

400. Boughton E.A., Quintana-Ascencio P.F., Menges E.S. & Boughton R.K. Association of ecotones with relative elevation and fire in an upland Florida landscape // J. Veget. Sci. 2006. Vol. 17. № 3. P. 361-368.

401. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Berlin, 1928. 78 S.

402. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien-New York: Springer-Verlag, 1964. 865 S.

403. Camarero J.J. Gutierrez E. & Fortin M.-J. Spatial pattern of subalpine forest-alpine grassland ecotones in the Spanish Central Pyrenees // For. Ecol. Manage. 2002. Vol. 134. P. 1-16.

404. Carter V., Gammon P.T. & Garrett M.K. Ecotone dynamics and boundary determination in the Great Dismal Swamp // Ecol. Appl. 1994. Vol. 4. P. 189-203.

405. Chytry M, Kucera T. & Koci M (eds.) Katalog biotopu Сеэкё republiky. Praha: Agentura ochrany pfirody a krajiny CR, 2001. 307 S.

406. Clements F.E. Plant succession and indicators. N.Y.: Hafner press, 1973. 453 pp.

407. Dierssen K. Vegetation Nordeuropas. Stutgart (Hohenheim): Ulmer, 1996.838 S.

408. Eig A. Les elements et les groupes phytogeographiques auxiliaries dans la flore palestinienne // Rep. Sp, Nov. Regeni. Veg. Beih, 1931. Vol. 63. P. 1-201.

409. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteeleuropas // Scripta geobotanica, 1974. № 9. 97 S.

410. Ermakov N. Grass forest classification of Southern Siberia and Mongolia // Colloques Phytosociologiqest. Bailleul (1994) 1995. Vol. XXIII. P. 259-279.

411. Ermakov N. & Cherosov M. Differentiation of the Vaccinio-Piceetea and Loiseleurio-Vaccinietea in Mountains of Yakutia // Annali di Botanica nuova ser. 2005. Vol. 5. P. 15-27.

412. Ermakov N, Dring J. & Rodwell J. Classification of continental hemiboreal forests of North Asia // Braun-Blanquetia. Camerino, 2000. Vol. 28. 131 p.

413. Ermakov N, Cherosov M. & P. Gogoleva Classification of Ultracontinental Boreal Forests in Central Yakutia // Folia Geobotanica. 2002. Vol. 37. P. 419-440.

414. Fortin M.-J. & Drapeau P. Delineation of ecological boundaries: comparison of approaches and significance tests // Oikos. 1995. Vol. 72. P. 323-332.

415. Fraterrigo J. M., Rusak J.A. Disturbance-driven changes in the variability of ecological patterns and processes // Ecology Letters. 2008. Vol. 11, № 7. P. 756-770.

416. Gauch H.G. & Whittalcer R. H. Hierarchical classification of community data // Journal of Ecology. 1981. Vol. 69. P. 537-557.

417. Georgi J.G. Bemerkungen einer Reise im Russischen Reiche in der Jahren 1772-1774. St.-Petersburg. Th. I, 1775; Th. 2, 1797.

418. Gillet F., Murisier В., Buttler A., Gallandat J.-D., Goba, J.-M. Influence of tree cover on the diversity of herbaceous communities in subalpine wooded pastures // J. Veget. Sci. 1999. Vol. 2, № 1. p. 47-54.

419. Golub V.B. Class Asteretea tripolium on the territory of former USSR and Mongolia//Folia Geobot. Phytotax. Praha. 1994. Vol. 29, № 1. P. 15-54.

420. Golub V.B. Halophytic, desert and semi-desert plant communities on the territory of the former USSR // Togliatti, 1995. 35 p.

421. Golub V.B., Mirkin В.М. Grasslands of the Lower Volga valley // Folia Geobot. Phytotax. Praha. 1986. Vol. 21, № 3. P. 225-336.

422. Golub V.B., Tchorbadze N.V. The communities of the Holostachyetalia Тора 1939 in the area of western substeppe ilmens of the Volga delta // Folia Geobot. Phytotax. Praha. 1989. Vol. 24, № 2. P. 113-130.

423. Golub V.B., Losev G.A., Mirkin B.M. Aquatic and hydrophytic vegetation of the Lower Volga valley// Phytocoenologia. 1991. Vol. 20, № 1. P. 1-63.

424. Gross K. Positive interactions among competitors can produce species-rich communities //Ecology Letters. 2008. Vol. 11, № 9. P. 929-936.

425. Gtisewell S., Edwards P. Shading by Phragmites australis: a threat for species-rich fen meadows? // J. Veget. Sci. 1999. Vol. 2, № 1. p. 61-70.

426. Haddad N.M., Holyoak M., Mata T.M., Davies K.F., Melbourne B.A., Preston K. Species' traits predict the effects of disturbance and productivity on diversity // Ecology Letters, 2008. Vol. 11, № 4. P. 348-356.

427. Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. User's guide. IBN-DLO, University of Lancaster, Lancaster, 1996. 59 p.

428. Hennekens S.M. & Scaminee J.H.J. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data // J. Veget. Sci. 2001. Vol. 12. P. 589-591.

429. Herben T. Correlation between richness per unit area and the species pool cannot be used to demonstrate the species pool effect // J. Veget. Sci. 2000. Vol. 11, № l.P. 123-126.

430. Herezniak J. The variability and changes of forest vegetation in the northern part of the Silesia-Cracow Uplands // Monographiae Botanicae. 1993. Vol. 75. S. 1-368.

431. Hill M. O. TWINSPAN a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and attributes. Cornell Univ., Ithaca. 1979.

432. Hill M.O., Bunce R.G. & Shaw M.W. Indicator species analisis, a divisive polythetic method of classification, and its application to a survey of native pinewoods in Scotland data// Journal of Ecology, 1975. Vol. 63. P. 597-613.

433. CN red list categories. IUCN, Gland. 1995.1.co J. Types of rarity of plant communities // Journal of Vegetation Science, 1998. № 9. P. 641-646.

434. Jurko A. Multilateral Differenziation als Gliederungsprinzip der Pflanzengesellschaften // Preslia. 1973. № 45. S. 41-69.

435. Keddy P.A. Beyond reductionism and scholasticism in plant communities ecology//Vegetatio. 1987. Vol. 69. P. 209-211.

436. Keddy P.A. Competitive hierarchies and centrifugal organization in plant communities // Perspectives on plant competition. San-Diego: Acad, press, 1990. P. 265-289.

437. Keddy P.A. Assembly and response rules: two goals for predictive community ecology // J. Veget. Sci. 1992. Vol. 3, № 2. P. 157-164.

438. Klika J. Studien iiber die xerotherme Vegetation Mitteleuropas II. Xerotherme Gesellschaften in Bohmen. Beih. z. Bot. Centralbl., Dresden. 1933. № 50 B. S. 707-773.

439. Klika J. Fytocoenologika studie lesnich spolecenstev Ceskeho Stredohoff // Rozpravy II. Tridy Ceske Akademie. Rocnik L XI, cislo 15. 1952. S. 1-52

440. Korotkov K., Morozova O. & Belanovskaja E. The USSR Vegetation Syntaxa Prodromus. Moscow: Published by Dr. G. E. Vilchek, 1991. 346 p.

441. Kielland-Lund J. Die Waldgesellschaften SO Norwegens // Phytocoenologia. 1981. 9 (1/2). S. 53-250.

442. Krestov P.V. Forest Vegetation of Easternmost Russia (Russian Far East). In: Kolbek, J., Srutek, M. and Box E. (eds.) Forest vegetation of Northeast Asia. Kluwer Academic Publishers. Dordrecht, 2003. P. 93-180.

443. Krestov P. & Y. Nakamura Phytosociological Stady of the Picea jezoensis Forests of the Far East // Folia Geobotanica. 2002. Vol. 37. P. 441-473.

444. Krestov P.V., Song J.-S., Nakamura Y. & V.P. Verkholat A phytosociological survey of the deciduous temperate forests of Northeast Asia // Phytocoenologia. 2006. Vol. 36, № i. p. 77-150.

445. Maarel E. van der, Sykes M.T. Small-scale plant species turnover in a limestone grassland: the carousel model and some comments on the niche concept //J. Veget. Sci. 1993. Vol. 4, № 2. P. 179-188.

446. MacArthur R.H. & Wilson E.O. The theory of Island Biogeography. Princeton N.Y.: Princeton Univ. Press. 1967. 203 p.

447. Margalef R. Dynamic aspects of diversity // J. Veget. Sci. 1994. Vol. 5, № 4. P. 451-456.

448. Marincek L. & Carni A. Illyrian Pre-Alpine Fir and Beech Forests The Association Homogyno sylvestris-Fagetum Marincek et al. 1993 / Hacquetia. 2007. 6/2. P. 111-129.

449. Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczani^. zbiorowisk roslinych Polski. Warszawa, 1981. 298 s.

450. Mcintosh R.P. The continuum continued: John T.Curtis' influence on ecology // John T. Curtis. Fifty years of Wisconsin plant ecology. Madison: Publ. of Wisconsin Acad, of Sci., Arts and Letters. 1993. P. 95-122.

451. Meinshausen K.F. Beitrag zur Pflanzengeographie des Sud-Ural Gebirges // Linnaea. 1860. Bd. 30. S. 465-548.

452. Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora. 1 Bande. Text, Karten. Jena, 1965. 583 S; 2 Bande. Text, Karten. Jena, 1978. 418 S.

453. Meusel H., Jager E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora. 3 Bande. Gustav Fischer, Jena, 1992. 432 S.

454. Mirlcin B.M. Paradigm change and vegetation classification in Soviet phytocoenology // Vegetatio. 1987. Vol. 68. P. 131-138.

455. Mirkin B.M. Plant taxonomy and syntaxonomy: A comparative analysis // Vegetatio. 1989. Vol. 82. P. 35-40.

456. Mirkin B.M., Gogoleva P.A., Kononov K.E. The vegetation of Central Yacutian Alases // Folia Geobotanica. Phytotaxonomia. 1985. Vol. 20, № 4. P. 345395.

457. Mirkin B.M., Shelyag-Sosonko Yu.R. Classification of meadow vegetation in the USSR. Brief survey of history, current status and perspectives // Vegetatio. 1984. Vol. 56. P. 167-176.

458. Mirkin B.M., Solomestch A.I., Ishbirdin A.R., Sachapov M.T. The ruderal vegetation of Bashkiria. I. General characteristic of syntaxonomy. Classes of Bidentetea tripartiti and Chenopodietea // Feddes Repertorium. 1989 a. Bd. 100. Hf. 7-8. S. 391-429.

459. Mirkin B.M., Kononov K.E., Gogoleva P.A The Floodplain Grasslands of the Middle Lena-River. I. General Characteristic and Ordination // Folia Geobotanica. Phytotaxonomia. 1992 a. Vol. 27. P. 225-245.

460. Mirkin B.M., Kononov K.E., Gogoleva P.A. The Floodplain Grasslands of the Middle Lena-River. II.Classification // Folia Geobot. Phytotax. Praha. 1992 b. Vol. 27. P. 247-300.

461. Moravec J. a kol. Rostlinna slopecenstva Ceske socialisticke republiky a jejich ohrozeni. Lioomerice: Severoceskou prirodou. Priloha, 1983. № 1. 146 s.

462. Moravec J. a kol. Rostlinna spolecenstva Ceske Republiky a jejich ohorozeni. 2. Vydani. Severoceskou Prirodou. Priloha, 1995. 206 p.

463. Morozova O. & Belanovslcaja E. The USSR Vegetation Syntaxa Prodromus. Moscow: Published by Dr. G. E. Vilchek, 1991. 346 p.

464. Mucina L. Classification of vegetation: Past, present and future // J. Veget. Sci. 1997 a. Vol. 8, № 5. P. 751-760.

465. Mucina L. Conspectus of classes of European vegetation // Folia Geobotanica. Phytotaxonomia, 1997 6. Vol. 32. P. 117-172.

466. Mucina L., Grabherr G., Wallnofer S. Die Pflanzengesellschaften Ostereichs. Teil III. Walder und Gebiische. Stuttgart. New York: Gustav Fischer, Verlag Jena, 1993.423 s.

467. Naiman R.J. & Decamps H. (eds.) The ecology and management of terrestrial-aquatic ecotones // Man and the Biosphere Series. UNESCO, Paris, FR. 1990. Vol. 4. P. 25-48.

468. Noss Reed F., LaRoe Edward Т., Scott J.Michael. Endangered ecosystems of the United States: A preliminary assessment of loss and degradation // Biol. Rept. US Dep.Inter. Nat. Biol. Surv. 1995. № 28. P. 1-28.

469. Oberdorfer E. (ed.). Suddeutsche Pflanzengesellshaften. Teil IV, 2. Auflage, B. Tabellenband. Stuttgart, NewNork: G.Fisher, 1992. 418 S.

470. Oberdorfer E. Pflanzensoziologische Exkursionsflora. 7. Auflage. Stuttgart: Ulmer, 1994. 1050 S.

471. Onipchenko V.G. Alpine Vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus // Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zurich, Heft 130. 2002. 168 p.

472. Palmer M.W. Variation in species richness: towards a unification of hypotheses // Folia Geobot. Phytotax., Praha. 1994. Vol. 29, № 4. P. 511-530.

473. Passarge H. & Passarge G. Beodachtung tiber Wald- und Gebtischgesellschaften im Raum Leningrad // Feddes Repertorium. 1972. Vol. 82. S. 629-657.

474. Pausas J.G., Austin M.P. Patterns of plant species richness in relation to different environments: An appraisal // J. Veget. Sci. 2001. Vol. 12, № 2. P. 153-166.

475. Rabinowitz D., Cairms S. & Dillon T. Seven forms of rarity and their frequencies in the flora of the British Isles // Soule M.E.(ed.) Conservation biology. The science of scarcity and diversity. Sinauer, Sunderland: MS, 1986. P. 182-204.

476. Questad E. J, Bryan L., Coexistence through spatio-temporal heterogeneity and species sorting in grassland plant communities // Ecology Letters. 2008. Vol. 11. №7. P. 717-726.

477. Risser P.G. The status of the science examining ecotones // Bioscience. 1995. Vol. 45. P. 318-325.

478. Rodwell J.S., Cooch S. Red Data Book of British plant communities. Lancaster: Unit of Vegetation Science Report to WWF-UK, 1997. 120 p.

479. Rodwell J.S. (ed.). British Plant Communities. Volume I. Woodlands and Scrub. Cambridge England.; New York: Cambridge University Press. 1998.

480. Rodwell J.S., Schaminee J.H.J., Mucina L., Pignatti S., Dring J. & D. Moss The Diversity of European Vegetation. An overview of phytosociological alliances and their relationships to EUNIS habitats. Wageningen. 2002. 167 S.

481. Schamp B.S., Lonnie W. Aarssen L.W., Lee H. Local plant species richness increases with regional habitat commonness across a gradient of forest productivity // Folia Geobotanica. Phytotaxonomia. 2003. Vol. 38, № 3. P. 273-280.

482. Schubert R., E.J. Jager und E.-G. Mahn. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 1 Teil. Walder // Hercynia, N.F. 1979. № 16. S. 206-263.

483. Shelyag-Sosonko Yu.R., SipajlovaL.M., Solomakha V.A., Mirkin B.M. Meadow vegetation of the Desna floodplain (Ukraine, USSR) // Folia Geobotanica. Phytotaxonomia. 1987. Vol. 22. P. 113-169.

484. Sokolowski A.W. Zbirowiska lesne polnocno-wschodniej Polski // Monographiae Botanicae. 1980. Vol. 60. S. 1-205.

485. Solometch A., Saitov M. & Mirkin B. Bibliographia phytosociologica: Former USSR // Exerpta Botanica. Sect B: Sociologica. 1994. Vol. 31, № 1. P. 39-90. №2. P. 81-90.

486. Solomeshch A., Mirkin В., Ermakov N., Ishbirdin A., Golub V., Saitov M., Zhuravliova S. & Rodwell J. Red Data Book of Plant Communities in the former USSR. Lancaster: Lancaster University, LA 1 4YO, UIC. 1997. 69 p.

487. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification // J. Veget. Sci. 2002 Vol. 13, №4. P. 451-453.

488. Todd S.W, Hoffman M.T. A fence-line contrast reveals effects of heavy grazing on plant diversity and community composition in Namaqualand, South Africa // Plant Ecology. 1999. Vol. 142, №. 1-2. P. 169-178.

489. Valiente-Banuet A, Verdu M. Facilitation can increase the phylogenetic diversity of plant communities // Ecology Letters. 2007. Vol. 10, № 11. P. 10291036.

490. Vegetace Ceskd republiky. 1, Travinna a kerickova vegetace = Vegetation of the Czech Republic. 1, Grassland and heathland vegetation / Milan Chytry (editor) a kolektiv. Vyd. 1. Praha: Academia, 2007. 528 s.

491. Vegetation of circumboreal coniferous forests // Chytry M. & Spribille T. (editors) Special Features in Vegetation Science 18. Uppsala: Opulus press. 2002. P. 365-540 (First published as 37/4, 2002, P. 365-540 of Folia Geobotanica).

492. Vellend MEffects of diversity on diversity: consequences of competition and facilitation // Oikos. 2008. Vol. 117, № 7. P. 1075-1085.

493. Waide R.B, Willig M.R, Steiner C.F, Mittelbach G, Gough L, Dodson S.I, Juday G.P, Parmenter R. The relationship between productivity and species richness // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1999. Vol. 30. P. 257-300

494. Walter H. Vegetationszonen und Klima. Stuttgart. Verlag Eugen Ulmer, 1977. 310 s.

495. Walter H. Allgemeine Geobotanik. 2. Aufl. Verlag Eugen Ulmer Stuttgart, 1979. 262 S.

496. Walter H. und Straka H. Arealkunde. Floristish-hestorische Geobotanik. 2. Aufl. Stuttgart, 1970. 478 S.

497. Weber H.E, Moravec, J. & Theurillat, J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature 3 rd edition // J. Veget. Sci. 2000. Vol. 11, № 5. P. 739-768.

498. Weltzin J.F. & McPherson G.R. Implications of precipitation redistribution for shifts in temperate savanna ecotones // Ecology. 2000. Vol. 81. 1902-1913.

499. Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. R.H. Whittaker. The Hague. 1978. P. 287-399.

500. Whittaker R.H. Classification of natural communities // Bot. rev. 1962. Vol. 28. P. 1-239

501. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. 1972. Vol. 21, № 2/3. P. 213-251.

502. Whittaker R.H. Evolution of species diversity in land communities // Evolution Biology. 1977. № 10. P. 1-67.

503. Zobel K. On the species-pool hypothesis and on the quasi-neutral concept of plant community diversity // Folia Geobotanica. Phytotaxonomia. 2001. Vol. 36, № l.P. 3-8.

504. ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ УФИМСКОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК052 0 0.9 5 1 0 6 5 м На правах РУкописи