Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Синтаксономия эпифитной и эпиксильной моховой растительности в лесах Башкирии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Синтаксономия эпифитной и эпиксильной моховой растительности в лесах Башкирии"

БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ 40-ЛЕТИЯ ОКТЯБРЯ

На правах рукописи

БАИШЕВА ЭЛЬВИРА ЗАКИРЬЯНОВНА.

УДК 581.55:582.32

СШГГАКСОНОШЯ ЭПИФИТНОЙ И ЭПИКСИЛЬНОЙ МОХОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ЛЕСАХ БАШКИРИИ

03.00.05. - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа - 1995

Работа выполнена в лаборатории геоботаники и растительных ресурсов Института биологии Уфимского Научного Центра РАН

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РБ и РФ Б.М. Миркин кандидат биологических наук А.И. Соломещ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук А.Д. Булохов

кандидат биологических наук А.Р. Ишбирд

Ведущее учреждение: Главный Ботанический сад РАН

Защита состоится _" {Ьги/уб^1995 г. в часов

на заседании специализированного Совета К 064.13.09 по зад диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологически наук при Башкирском государственном университете по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32, биологический факультет, ауд. 332. •

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке БГУ

Автореферат разослан '3 " 1995 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Кузяхметов Г.]

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Возрастающая антропогенная нагрузка на лесные экосистемы стимулирует развитие методов мониторинга за состоянием экосистем и окружапцвй среда, важнейшим элементом которого является биоиндикация. Мохообразные входят в состав всех типов лесных сообществ и являются исключительно динамичным компонентом фитоценоза, чутко реагирующим на изменения условий среда. Состав бриофитов обладает высокой чувствительностью к таким факторам, как загрязненность воздуха газами, частицами пыли, выпадение кислотных довдей, изменение условий освещенности и увлажнения в результате вырубок, угнетения подроста и травяного яруса, смены состава древесных пород и прочих нарушений, вызванных деятельностью человека. Условием применения методов бриоиндикации является составление полной бриосинтвксономии, которая позволяет .проводить индикацию на уровне как отдельных видов, так и целых сообществ. Моховая растительность Башкирии до сих пор изучена недостаточно и во флористическом, и, особенно, в фитоцэнотическом отношениях. Это делает исследования по бриосинтвксономии актуальными как для прикладных аспектов развития методов бриоиндикации, так и для создания полной картины растительности Южного Урала.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью настоящей работы является разработка бриосинтаксономш эпифитной и эпиксильной моховой растительности Башкирии, что поставило перед автором следующие задачи:

1. Выявить флору эпифитных и эпиксильных моховых сообществ.

2. Разработать бриосинтаксономию этой растительности.

3. Оценить своеобразие изученной растительности, сопоставив полученную синтаксономическую систему с аналогичными классификациями стран Западной Европы.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Дополнены сведения о бриофлоре региона, выявлено 14 новых для Башкирии видов листостебельных мхов. Впервые для России построена эколого-фшористическая классификация эпифитной и эпиксильной моховой растительности. В рамках традиционных западноевропейских классов установлены новый союз

Sanionlo-Pleurozion schreberli и 6 новых ассоциаций. Выявлено - своеобразие бриофиных сообществ, развивающихся в условиях континентального климата Башкирии.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. Материалы и результаты исследований могут быть использованы для оценки состояния и мониторинга изменений лесных экосистем Пкного Урала. Полученные данные включены в качестве составной части в готовящееся издание "Зеленой книги" Республики Башкортостан.

АПРОБАЦИЯ. Основные положения докладывались на конференции молодых ученых Башкирского Щ АН СССР (Уфа, 1991), на совместном заседании кафедры ботаники Бажгосуниверситета и Башкирского отделения Российского Ботанического Общества (Уфа, 1995), на семинаре лаборатории геоботаники и растительных ресурсов Института биологии Уфимского Щ РАН _(Уфа, 1995).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

СТРУКТУРА И ОВКЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, списка литературы и приложения. СтГсок литературы включает 178 наименований, в том числе 61 -иностранных авторов. Общий объем работы 185 страниц, в том числе - 4 таблицы. В приложении 15 таблиц.

Глава I. Характеристика природных условий Башкирии

Башкирия расположена мевду 52-56° с.ш. и' 53-60° в.д., ее протяженность с севера на юг - 550 км., с. запада на восток - 450 км. Площадь республики - 143 тыс кв. м. Климат континентальный. Среднегодовое количество осадков составляет 400-750 мм., • среднегодовая сумма температур - 1400-23р0°С, продолжительность безморозного периода - 60-120 . дней( (Физико-географическое .районирование..., 1964).

Исследования проводились в лесах лесостепной, лесной и горно-лесной зон Башкирии. В системе эколого-флористичёской классификации обследованные лесные сообщества относятся к классам Querco - Fagetea Бг.-Bl. et Vlleger 1937, Vacpinio .- Piceetea Br.-Bl. In .Br.-Bl. et Sisa, et Ylleger 1939 и Salicetea purpurea Moor 1958. Описания были выполнены в сообществах мезофитных широколиственных и хвойно-широколиственных

лесов порядка Tagetalia sylvaticae и ксеромезофитных дубовых и дубово-сосновых лесов порядка Quercetalia pubescentia. В классе таежных лесов Vaccinio-Piceetea были обследованы зеленомошные и лишайниковые сосняки союза Dlcrano-Flnlon на северо-западе Башкирии, а также темнохвойные леса союза Vaccinlo-Plcelon в горно-лесной зоне. В пойлах рек исследования моховой растительности проводились в гигромезофильных широколиственных лесах союза Alno-Paiion (Fagetalla), в ивовых и ивово-тополевнх лесах класса Salicetea purpurea.

Глава 2. Методика сбора и обработки материала В основу работы положено более 1000 геоботанических описаний моховых сообществ, выполненных в течении полевых сезонов 1990 -1994 гг. в лесах на территории 15 административных районов Башкирии.

Для описаний выбирались наиболее- ,характерные, часто повторяющиеся участки мохового покрова на стволах деревьев и гнилой древесине. При этом особое внимание уделялось экологической гомогенности (увлажнению, освещению, экспозиции и т.п.) в пределах пробной площадки. Размер площадки варьировал от I до 8 т^■ В полевых условиях оценивалось предварительное обилие видов, окончательный список видов в описании составлялся при камеральной обработке после определения видов с привлечением микроскопии. Обилие видов оценивалось по шкале Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Barkman, 1958; Миркин и др., 1989).

Названия видов мхов даны. в соответствии со "Списком мхов территории бывшего СССР" (1992) и со "Списком печеночников и' антоцеротовых территории бывшего СССР" (1992), названия лишайников - по "Определителю лишайников СССР" (I97I-I978), названия сосудистых растений - rio работе С.К. Черепанова (1981). Названия синтаксонов соответствуют требованиям "Кодекса фитосоциологической номенклатуры" (Barkman et al., 1986).

Глава 3. Современное состояние эколого-флористической классификации моховой растительности В современной литературе существует два подхода к-, изучению группировок мохообразных, которые рассматриваются как структурные

части фитоценоза - синузии (Gams, 1918, 1932; Lippmaa, 1933, 1946; Трасс, 1964; Улнчна, 1958, 1973; Бойко, 1978; Норин, 1979; Работнов, 1983; Отнюкова, 1985, 1986 и мн. др.) или как самостоятельные сообщества (Braun-Blanquet, 1951, 1964; Barkman, 1958; Le Blanc, 1963; lecointe, 19T5; Mamczarz, 1978; ' Mlhal, 1974; Peclar, 1965; Doll, 1981; Marstaller, 1985, 1986 и мн. др.)

При выполнении исследований автор .придерживался второго подхода. Применение принципов эколого-флористической классификации Браун-Бланке к моховой растительности имеет специфические особенности. Сообщества мохообразных, по сравнению с другими типами растительности, отличаются флористической бедностью. Это ограничивает возможности выбора видов для диагноза синтаксонов. Существует значительное количество ассоциаций, выделенных по видам, входящим в диагностические блоки высших единиц. Например,

вида Orthotrlcfrum obtuslfolium, Orthotrlchum striatum, Tortilla »

laevipila используются для диагноза ассоциации Orthotrlcho-Tortuletum laevlpilae Allorge 1922 а также союза Tortullon laevlpilae Ochsner 1928 и порядка Leucodontetalla y. Hiibschmann l'952. To же можно сказать и о диагностических видах многих других ассоциаций классов моховой растительности (Hiibschmann, 1986). Не составляют исключения и описанные в Башкирии ассоциации, большинство из которых имеет общие с высшими синтаксонами диагностические вида (Plagiothecio laetl - Pohlietum nutantls, Orthodlcrano - Plaglothecletum laetl, Fylaisletum polyanthae и др.). Как правило, такие ассоциации имеют широкий обьем.

На специфику классификации моховой растительности также влияют наличие выраженного доминирования и относительно широкая экологическая амплитуда многих видов. Поскольку доминирование видов в сообществах мохообразных носит устойчивый характер, доминанты удобно использовать для диагноза синтаксонов. В то же время, способность многих массовых видов произрастать на разных типах субстратов приводит к тому., что использования только доминантного критерия, без учета всего флористического состава сообществ, оказывается недостаточно. Это может привести к выделению флористически неоднородных единиц (аналогичная ситуация складывается и при классификации по доминантам сообществ сосудистых растений, что привело к отказу от этих принципов и

переходу к системе Браун-Бланке)(Миркин, 1989), разному пониманию объема синтаксонов, появлению nomen amblguum (статья 36 "Кодекса фитосоциологической номенклатуры")-.

Нередки ситуации, когда при одном доминанте набор сопутствующих видов может существенно различаться. Р. Маршталлер отмечает, что в ассоциациях, выделенных на основе доминирования одного вида, например, Leucodontetuiri scluroldls Hllltser 1925, Homalothecletm serlcel Stornier 1938 и др., часто объединялись сообщества, которые в настоящее время относятся к разным ассоциациям, союзам и порядкам. Подобные единицы, ранее выделенные по доминантам, рекомендуется расматривать в качестве безранговых сообществ - Gesellschaften (Marataller, 1987).

Описанные в Башкирии сообщества с доминированием и содоминированием Brachytheclum reilexum были включены в состав трех ассоциаций из разных порядков: Brachytheclo salebrosl -Ambly3tegletum serpentls, 'Ptllldlo-Hypneturn pallescentls и Brachythecietum reilexl, в соответствии с представленностью диагностических блоков порядков Leucodontetalla; Dlcranetalla и Lophocoletalla. Таким образом, в результате анализа всего флористического состава экологические различия этих сообществ были выявлены и отражены на высоких синтаксономических уровнях.

Использование флористического критерия эффективно также и при решении вопроса о положении единиц высоких синтаксономических рангов, приуроченных к разным субстратам. Например, порядок Dlcranetalla А. Хюбшманн (Hübschmann, 1986) относит к классу Hypnetea cupressliormls, поскольку сообщества встречаются преимущественно на коре живых деревьев. Р. Маршталлер (Marstaller, 1987) помещает Dlcranetalla в класс Lepldoslo-Lophocoletea, основываясь на представленности в сообществах порядка диагностических видов этого класса. Описанные в Башкирии сообщества порядка Dlcranetalla флористически близки к сообществам класса Lepldozlo-Lophocoletea, поэтому в настоящей работе в отношении синтаксономического положения Dlcranetalla принята точка зрения Р. Маршталлера. Таким образом, за основу' классификации принимается флористический критерий, поскольку деление на основе строгой специфичности субстрата, удобное при экологической характеристике классов, ведет к перекрыванию единиц

и их чрезмерному дроблению.

В то же время, различные типы субстрата имеют свой набор константных видов, и флористический критерий достаточно четко отражает различия в экологии сообществ. Поэтому классы моховой растительности, выделяемые на основе флористического критерия, соответствуют крупным группам экотопов. В . современной бриосинтаксономии выделяются классы водной, эпифитной. эпиксильной, эпилитной моховой растительности, напочвенные бриосообщества подразделяются по типам почв (песчаных, глинистых и пр.). Порядки, по аналогии с синтаксономией других типов растительности (Миркин, 1985), представляют собой экологические варианты классов и чаще всего отражают _ вариации рН субстрата (среды), разные режимы освещенности, увлажнения, а союзы -экологические или географические варианты порядков.

Глава 4. Бриофлора и синтаксономия эпифитной и эпиксильной

моховой растительности Башкирии В главе приведена краткая история изучения бриофлоры Башкирии (Podpera, 1921; Зеров, 1947; Бачурина, 1947; Селиванова-Городкова, 1956; Селиванова-Городкова, Шляков, 1956; Игнатова, Игнатов, 1993). Проведен анализ флоры листостебельных мхов Башкирии.

В составе описанных эпифитных и эпиксильных сообществ выявлено 97 видов мохообразных ( 83 вида из 26 семейств листостебельных мхов и 14 видов из 10 семейств печеночных мхов). Ведущие семейства - Brachytheclaceae (13 видов), Amblysteglaceae (10), Dlcranaceae (7), Hypnaceae, Вгуасеае, Mnlaceae (6), Orthotrlchaceae (5), Thulülaceae (4), Plagiotheclaceae, Leskeaceae (3) содержат более 60% всего видового состава сообществ. 60 % от общего количества видов - бореальные, неморальные виды составляют 23 %. Кроме того, в изученных типах, сообществ встречены космополитные (Ceratodon purpureus, Leptobryum руг i Í оппе) и горные (AMetinella abietlna, Heterocladlum ülDiorphum, Pseudoleskeella catenulata) виды. • Большая часть видов имеет циркумполярные ареалы. Существуют различия в элементном составе флоры эпифитных и эпиксильных сообществ. Ядро диагностических видов класса Hypnetea . cupresalfonr.is складывается из неморальных видов, в то время как

подавляющее большинство диагностических видов класса Lepldozio-Lophocoletea и входящих в него синтаксонов бореалыше.

Продромус синтаксонов эпифитной и эпкксильной моховой растительности Башкирии КЛАСС HYPNETEA CUPRESSIFORMIS Jezek et Vondracek 1962 ПОРЯДОК beucodontetalla v.Hübschmann 1952 СОЮЗ Leskeion polycarpae Barkman 1958 1.Acc. Leskeetum polycarpae Horvat 1952 (N 4, табл.1); 2-Acc. Brachytheclo salebrosi-Amblystegletum serpentis

Baisheva et al. 1994 , cyöacc. typlcum (N5);

cyöacc. plaglomnietosum cuspldatl Baisheva 1995 (N6); . COKB Tortulion laevipllae Ochsner 1928

3.Асс. Pylaislelleto-Leskeelletum nervosae Baisheva et al. 1994 (N 3);

4.Acc._Pylaisletum polyanthae Gams 192T (N2);

5.Acc. Orthotrlchetosum speclosl (Jaggll 1934) Barkman 1958 субасс. orthotrichetosum obtusliolll Baisheva 1995 (N1);

КЛАСС LEPIDOZIO-LOPHOCOLETEA HETEROPHYILAE v.Hübschmann 1976 ПОРЯДОК Lophocoletalla heterophyllae Barkman 1958 СОЮЗ Blepharostomlon trlchophylll (Stefureac 1941) Barkman 1958

6.Acc. Brachythecletum reflexl Baisheva et al. 1994 (N 13); СОЮЗ Tetraphldo-Aulacomnlon andïogynae (Krusenstjerna 1945)

Barkman 1958

7.Acc. Plaglothecio laetl-Pohlletum-nutantls Baisheva et al. 1994 (N11);

8 Сообщ. Tetraphls pelluclda - community (N 12); ПОРЯДОК Dlcranetalla Barkman 1958

СОЮЗ Dicrano-Hypnlon flllformis Barkman 1958 9.Acc. Ptllldlo-Hypnetum pallescentis (Herzog 1943) Barkman 1958

cyöacc. typlcum (N8);

cyöacc. calllcladletosum haldananl Baisheva 1995 (N 9);

10.Acc.* Platygyrletum repentis Le Blanc 1963 (N 7);

11.Acc. Orthodlcrano-Plaglothecletum laetl Baisheva et al. 1994

(Н 10);

СОЮЗ Sanlonlo-Pleurozlon schreberii Solometch In Balsheva et al. 1994

12.Acc. Pleurozlo-Ptllietum crista-castrenaia Solometch In Balsheva et al. 1994 (N14).

Класс HYPNETEA CUPRESSIFORMIS Jezek et Vondracek 1962 Класс объединяет бриофитные сообщества, произрастающие на стволах живых деревьев преимущественно с нейтральной реакцией коры, рН-6,2-7,6 (Barkman, 1958). В Башкирии представлен один порядок этого класса - leucodontetalia. Диагностические виды (Д.в.) класса и порядка: Pylalslella polyantha, Platydlctya subtllls, Leucodon acluroldes, Radula complanata. Описания были выполнены, главным образом, в сообществах широколиственных лесов порядка Fagetalla.

Союз LESKEI0N POLYCAHPAE Вагкшап 1958 Д.в.: Leskea polycarpa. Союз объединяет мезофитные ■ эпифитные моховые сообщества, формирующиеся на коре Ulmus laevls, Alnus lncana, Padus avium, Salix alba, Populus nigra в пойменных лесах союзов Alno-Padlon и Sallclon albae.

К союзу отнесены две описанные в Башкирии ассоциации. Сообщества Leskeetum polycarpae Horvat 1932 встречаются преимущественно на основаниях стволов, достигая до 0,5 м над уровнем почвы, реже - на гнилой древесине. В западноевропейских сообществах этой ассоциации постоянным- спутником и часто содоминантом Leskea polycarpa на живой древесине выступает Hypnum cupresslforme. На Юящом Урале это место- занимает Pylalalella polyantha. Сообщества ассоциации Brachytheclo salebroal Amblystegletum serpentls Balsheva et al. 1994 приурочены, в основном, к гнилой древесине. От других ассоциаций союза она отличается по характеру субстрата и, соответственно, присутствию ряда эпиксильных видов: Brachytheclum aalebroaum, Sanlonla uncinate, lophocolea heterophylla, Hypnum pallescena.

Союз TORTUIION IiAEVIPILAE Ochsner 1928 Союз обьединяет наиболее ксерофильные сообщества эпифитной моховой растительности, что выражается в сокращении количества печеночников, обилии лишайников и апокарпных мхов. Они

формируются на коре Acer platanoides, Quercus robur, Tilla cordata в широколиственных лесах союзов Lathyro-Quercion и Aconlto-Tlllon в лесостепных районах Южного Урала. Д.в.-. Orthotrlchum speciosum, 0. alllne, 0. obtuslfollum, 0. faatlglatum.

В Башкирии к союзу отнесены 3 ассоциации. Асс. Pylalsletum polyanthae Gams 1927 обьединяет сообщества с доминированием Pylalslella polyantha, широко распространенные в ксеромезофигных лиственных лесах Южного Урала в условиях с сильно варьирующими увлажнением и освещением. Сообщества развиваются на стволах живых деревьев от оснований до высоты 1,7 м. Во флористическом составе двух других ассоциаций значительная роль принадлежит базифилькым эпифитам •(Orthotrlchum obtuslfollum, 0. apeclosum, Leskea polycarpa, leucodon scluroldes, Leskeella nervosa). Acc. Pylalsielleto-Leskeelletum nervosae Balsheva et al. 1994 описана в липово-вязовых лесах на стволах Tilla cordata, Acer platanoides, Quercus robur, иногда на начинающей разрушаться коре. Сообщества распространены на высоте 0,5 - 1м. над поверхностью почвы. Сообщества ассоциации Orthotrichetum speclosl (Jaggli 1934) Barkman 1958 встречаются во вторичных берэзово-осиновых и осиновых лесах, а также в пойменных лесах союза Alno-Padlon. Основной субстрат - кора Populus trémula, разке - стволы лиственных деревьев других пород. Часто моховый покров формирует полосы шириной 15-20 см., поднимающиеся от оснований стволов до 2 и более метров, приуроченные к той стороне ствола, по которой проходит сток дождевой вода. . '

КЛАСС LEPILOZIO-LOPHOCOLETEA heterophyllae Hubschmarm 1976 Порядок ЬОРНОСОЬЕТАЫА heterophyllae Barkman 1958

Д.в. класса и порядка: bophocolea heterophylla, L. minor, Plaglotheclurri lâetum, P. dentlculatum, Tetraphls pelluclda и др. Порядок обьединяет гигрофильные моховые сообщества, развивакщиеся на гнилой древесине с кислой реакцией среды, а также на основаниях стволов живых деревьев. Интервал pH характеризующих видов - 4,2-4,7 (5,6) (Barkman, 1958). В описанных в Башкирии сообществах с высоким постоянством были встречены диагностические вида порядка Lophocoletalia, в то время как диагностические комбинации союзов представлены очень слабо.

Таблица 1

Обзор классов НУРНЕТЕА СиРКЕБ5ГР0КМ13 И ЬЕРПЮгЮ-ШРНОСОШЖА НЕтОРНШЛЕ В Башкирии

Номер синтаксона

Количество описаний в синтаксоне Среднее проективное покрытие {%) Общее количество видов Среднее количество видов в описании 4 4

I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 24 23 27 24 31 33 26 40 37 21 39 14 25 26 85 92 98 84 91 96 96 94 98 90 94 93 99 90 16 24 18 23 35 42 32 50 34 31 46 28 40 34 346767767767

Д.в. ассоциаций, субассоциаций

ОхЧЬо'ЬгАсЬлг, Брес1оз\дт ОгМо-ЬгАсЬт оМиз1Го11ит Ру1а1з1е11а ро1уапг1щ ЬевКееПа пегуоза Ьезкеа ро1усагра AпlЫy8tegium вегрепа ВгасЬугЬес1ит за1еЬгозш Р1а§1огап1ш1 сизр1с1а'1;ит Platygyгiшl герепв Нурпит раЦезсепз РИНсПит риЮЛегЛпшт Са1Ис1ай1ит 1га1йап1апш Ог1Ьо(11сгаит пгсЫапит Р1а§1оШес1ит 1аегит РойИа пигапз . Те^рМз ре11ис1с1а

II"' I

V2 И1 I I I I

Н+ I I 1+ I

II. I

I

V3-

II I ~

I

I .

Ш21 *

. I

III2!

IV1

V2

г

I

I .

IV2 I

II .

I

II

I

II I

11+ II III . II

7Г IV1

I

И+

I

I

IV1 II I

II шч?7

1 т

I

И1 I

V3

1Г I

II

I

II

I

II

II 1

И1 I I I

II4

I

IV* V3

IV' I

III1I I IV2 II1 .

III11 .

Продолжение таблицы 1

Номер синтаксона

10 11 12 13 14

.. Л ... ВгасЬуШес1шп геИезшт I I I 2 IV I 1 2 '2 II III III I . I 4 V + III

Бап1оп1а шcinata I И+ . I И+ III1 1У2 IV1 11+ II2 II I III V! V

Р1еиго21ш1 всйгеЬег! . I I I I II I II I I

ринит сгШа-сазГгепз^ . I . . I1 V4

Шсгапит зсораг1ш I Ш+П1 11+ I . I

Ну1осот1ит зр1епйепз • • ■ • I • III

Ьеисойоп ас1иго1йеа 0гШ^г1с1шт а!11пе Найи1а сотр1апага • ОгтоггХсйш газг^1аъит

-I

Д.в. класса Ъер1(1оа1о-1ор]к>со1егеа йегегорйупае и входящих в него синтаксонов

Ьорйосо1еа heteropfiy.Ha Ьор!юсо1еа ш1пог 01айоп1а сопЮсгаеа Мегалит Лшсезсепв ' Р^1о№ес1ут йепИси^ит Ьорйог1а Ют^Ыепв В1ер!Г1агоз^та гПйюрЬуЦит Сер11а1оа1а 1ипи11£о11а 0гШой1сгапит НавеНаге Рага1еисоЬгуит 1опе1Го11ит

8

СОЮЗ BLEPHAROSTOMION TRICHOPHYLLI (Steíureac 1941) Вагкшап 1958 Д.в.: Blepharoatoma trlchophyllum, Dlcranodontlum denudatum, Novellia curYlfolla, Calypogela auecica, Buxbaumia. viridis, Riccardia latifrona, Cephalosia media, C. leucantha, C. raclusa, Icmadophlla erlcetorum (Вагкшап, 1958). Союз объединяет сообщества гигрофильных эпиксильных мхов, распространенных в регионах с большим количеством осадков и относительно холодным летом: гиператлантические, бореельные, субарктические и горные районы Европы и Северной Америки (Barkman, 1958).

К союзу отнесена ассоциация Brachythecletum reflexl Baisheva et al. 1994, описанная в смешанных и широколиственных лесах на основаниях стволов хвойных (Abies sibirlca, Picea obovata) и лиственных (Tilla cordata, Betula pendula, Padus avium, Ulraus laevis) деревьев, реже - на гнилой древесине и камнях.

СОЮЗ TETRAPHIDO-AULACOMNION (Kruaenstjerna 1945) Barkman 1958 Д.в.: Plaglotheclum curvifollum, Plagiotheclella latebricola, Aulacöinnium androgynum, Dlcranodontlum denudatum. Союз объединяет эпиксильные моховые сообщества, развивающиеся на более сухих субстратах (по сравнению с сообществами союза Blepharostomlon). Они приурочены к гнилой древесине, к основаниям стволов живых деревьев с кислой реакцией кори в субатлантических, континентальных и бореальных. районах Европы. Общий уровень pH диагностических видов - 4,4-4,7, средний уровень - 3,9-5,9. (Barkman, 1958; Hubachmann, 1986).

В состав союза включена I ассоциация и безранговое сообщество, приуроченные к гнилой древесине последних стадий разрушения. Асс. Plagiotheclo laetl - Pohlletum nutantis Baisheva et al. 1994 описана на болотах в северо-восточных и северо-западных районах Башкирии. Сообщество Tetraphls pelluclda объединяет моховые группировки, описанные в хвойно-широколиственных и хвойных лесах, а также в заболоченных березняках.

ПОРЯДОК DICRANETALIA Вагкшап 1958 СОЮЗ DICRANO-HYPNION FILIFORMIS Barkman 1958 Д. в. порядка и союза: Orthodlcranum montanum, Ptilldium pulcherrlmum, Dicranum acoparlum, D. fuscescens, Hypnum pallescena (per.). Порядок объединяет моховые эпифитные и эпилитные сообщества, развивающиеся на субстрате с кислой

Î3

юакцией среда. В отличие от Lophocoletallà, сообщества данного юрядка чаще встречаются на коре живых деревьев.

К союзу отнесены 3 ассоциации. Наиболее коерофитнвя из них 'tilldio-Hypnetum pallescentls (Herzog 1943) Bartonan 1958 )бьединяет шфоко распространенные на Южном Урале ацидофильные юховые сообщества, произрастающие на основаниях стволов Betula jendula, на гнилой древесине, изредка - на Abies slblrlca. Сообщества флористически близки к западноевропейским' (Bartonan, I958; HÛbachmarm, 1986; Marstaller, 1986, 1989), от которых отличаются лишь отсутствием Hypnum cupresslforme. icc. Platygyrletum repentis Le Blanc 1963 описана в тенистых смешанных хвойно-широколиственных и липовых леса5с союзов Aconlto-Plcelon и Aconlto-Tlllon. Типичными местообитаниями сообществ ассоциации в Западной 'Европе являются средние части стволов и основания ветвей (Marstaller, 1986). В Башкирии сообщества зстречаются преимущественно на основаниях стволов и обычно^ не тоднимаются выше уровня травяного яруса (45-50 - см). Асс. 3rthodlcrano-Plagiothecietum laetl Balsheva et al. 1994 описана в условиях повышенного увлажнения на сильно затененных основаниях стволов деревьев в северных ' горно-лесных районах Башкирии (пихтово-оловые леса союзов Vacclnlo-Plcelon и Aconlto-Plcelon). . Вазовые породы: Abies slblrlca, Larlx slblrlca, Betula pendula.

СОЮ SANIONIO-PLEUROZION SCHREBERII Solometch In Balsheva et al. 1994

Союз объединяет моховые сообщества, развивающиеся на гнилой ' древесине в неморальшх елово-пихтовых лесах порядка Fagetalla. Ц.в.: Pleurozlum schreberl, Sanlonla unclnata, Ptlllum .crlsta-castrensls, Dlcranum scoparlum, Hylocomlum splendens. Диагностическая комбинация союза включает основные виды таежных мхов, образующих в сообществах класса Vacclnlo-Plceetea почти сплошной напочвенный покров. Ярус напочвенных мхов в таежных лесах рассматривается не как самостоятельное сообщество, а как моховая синузия, являющаяся составной частью лесного фитоценоза (HÜbschnann, 1986). В напочвенном покрове наших лесов господствуют неморальные травянистые растения, а бореальные мхи практически отсутствуют. Поэтому автор рассматривает группировки с участием бореальных мхов, развивающиеся на гнилой древесине в

неморальных лесах как самостоятельные сообщества. Ассоциация Pleurozlo-Ptllletum crlata-castrensls Solometch In Baleheva et al. 1994 описана на упавших гниющих стволах Picea obovata, Abies siblrlca и Betula pendula в сообществах союза Aconlto-Plceion.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Флора листостебельных мхов Башкирии насчитывает 316 видов, относящихся к 39 семействам и 121 роду. 14 видов было выявлено в Башкирии впервые. В бриофлоре Башкирии представлены подклассы сфагновых (26 видов), андреевых (2) и бриевых" (288) мхов. Элементный состав бриофлоры пестр: около трети видов принадлежит бореальному элементу, представлены также неморвльный (12% от общего количества видов), горный (16%), гипоарктогорный (5£), аридный (5%), арктоалышйский (10») географические элементы. Более 80 % видов имеют циркумполярные ареалы.

2. Сообщества мохообразных формируют своеобразный, экологически • и часто пространственно обособленный компонент фитоценоза, обладают достаточно высокой автономностью и приурочены не столько к сообществам отдельных растительных ассоциаций, сколько к сходным типам субстрата, имеющим широкое распространение. Маловидовой состав и приуроченность к субстрату обуславливают специфику классификации сообществ мохообразных. При выделении низших синтаксонов большая роль отводится доминирующим видам, высшие единицы соответствуют крупным грушам экотопов (кора деревьев, камни, почва и пр.) и их экологическим вариантам.

3. . Синтаксономия . эпифитной . и эпиксильной бриофитной растительности Башкирии насчитывает 2 класса (Hypnetea cupresslíormls и Lepldoslo-Loptiocoletea heterophyllae), 3 порядка (Leucodontetalia, Lophocoletalla, Dlcranetalla), 6 r союзов (Tortulion laevlpllae, LeakeIon polycarpae, Tetraphldo-Aulacomnion androgynae, Blepharostomlon trlchophylll, Dlcrano-Hypnion flliformls, Sanlonlo-Pleurozlon schreberli), 13 ассоциаций.и субассоциаций. I союз и 6 ассоциаций выделены впервые.

4. В Башкирии широко представлены ' наиболее ксерофитные западноевропейские союзы: Tortulion laevlpllae, Leskelon polycarpae, Dicrano-Hypnlon, Tetraphido-Aulacomnlon. Своеобразие

зученных сообществ было отражено преимущественно на уровне изших синтаксонов. Для эпифитных и эпиксильных бриофитных ообществ Башкирии, по' сравнению с их- западноевропейскими налогами, характерна обедненность флористического состава. Кроме ого, ряд видов, которые ведут себя в Европе как эпифиты (Hypnum ирге sslforme ^ Homalothecium sericeum, вида рода Anomodon), в ашкирии переходят к эпилитному образу жиени. Это приводит к зменению диагностической роли указанных видов в синтаксономии.

СШСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Баишева Э.З., Соломещ А.И., Игнатова Е.А. Синтаксономия тафитной и эпиксилъной моховой растительности .Башкирии. - Ин-т гологии УНЦ РАН. - Уфа, 1993. - 49 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 3.II.93, N 2854-B93);

2. Баишева Э.З., Соломещ А.И. Бриосинтаксономия: эпифитные и шксильные сообщества // Бюл.МОИП. Отд. биол. - 1994. - Т.99, ш.6. - С.74-85.

3. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M., Баишева ,3. Синтаксономия лесов Южного Урала. 7. Хвойно-широколиственные ¡са. - Ин-т биол. БНП УрО РАН. - Уфа, 1993. - 68 с. (Рукопись in. в ВИНИТИ 02.06.93, N I464-B93); '

4. Баишева Э.З., Соломещ А.И. Синтаксономический анализ юшанных лесов Европейской части СССР //Изучение и рациональное пользование природных ресурсов. Тез. докл. научной конференции. Уфа: БНЦ УрО АН СССР. - 1991. - 226 с.

5. Balsheva, E.Z., Solometch, A.I., Igiatova Е.А. Bryophyte getatlon oi Bashkiria, South Urala. I. Epiphytic and eplxyllc mmunitles // Arctoa. - 1994. - N 3. - P. 139-159;

6. Balsheva, E.Z. Bryophyte vegetation oi Bashkiria, South als. II. Communities of north-eastern Bashkiria // Arctoa. -95. - N 4. - P. 55-63.