Эколого-фитоценотическая структура бриокомпонента лесной растительности Республики Башкортостан

Баишева, Эльвира Закирьяновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фитоценотическая структура бриокомпонента лесной растительности Республики Башкортостан
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фитоценотическая структура бриокомпонента лесной растительности Республики Башкортостан"

0046

На правах рукописи

0766

БАИШЕВА ЭЛЬВИРА ЗАКИРЬЯНОВНА

ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА БРИОКОМПОНЕНТА ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

Специальность 03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 1 ОПТ 2010

УФА-2010

004610766

Работа выполнена в Лаборатории геоботаники и охраны растительности Учреждения РАН Института биологии Уфимского научного центра РАН

Научный консультант Миркин Борис Михайлович

доктор биологических наук, профессор Официальные оппоненты: Игнатов Михаил Станиславович

доктор биологических наук Ермаков Николай Борисович доктор биологических наук, старший научный сотрудник Ишбирдин Айрат Римович доктор биологических наук, профессор Ведущая организация Учреждение Российской академии наук

Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН

Защита состоится 11 ноября 2010 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 при ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет» по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет, ауд. 332; факс (347) 273-67-78, e-mail: disbiobsu@mail.ru.

Официальный сайт БашГУ: http://www.bashedu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет». .

Автореферат разослан « » 2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, д.б.н. М.Ю. Шарипова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Мохообразные ([Bryophyta, Marchantiophyta и Anthocerotophyta) - обособленная и древняя группа высших растений, которые распространены на всех континентах и характеризуются высоким морфологическим и таксономическим разнообразием [Абрамов, Абрамова, 1978; Потемкин, 2007]. По видовому богатству бриофиты стоят на втором месте после цветковых растений [Wilson, Peter, 1988], но, изучены гораздо хуже. Роль мохообразных в формировании флоры и растительности часто недооценивается, а их таксономическое разнообразие в пределах ландшафтов и разных типов растительности до настоящего времени остается одним из наименее исследованных вопросов экологии растений [Newmaster et al., 2003]. Мохообразные часто используются в качестве индикаторов состояния среды обитания [Vitt, Beiland, 1997; Hokkanen, 2004 и др.], в том числе при контроле загрязнения воды и атмосферы [Burton, 1990; Tyler, 1990; Zechmeister, 1998 и др.].

На территории Республики Башкортостан (РБ) мохообразные входят в состав всех типов растительности и вносят вклад в формирование биологического разнообразия региона: каждый пятый вид высших растений на территории республики - мох или печеночник. Тем не менее, бриофиты исследованы в меньшей степени, чем сосудистые растения, что снижает эффективность охраны их разнообразия и затрудняет использование этих растений при мониторинге состояния экосистем. Особую актуальность исследования мохообразных приобретают в современных условиях высокой степени антропогенной трансформации растительного покрова региона.

Цель исследования - выявление и анализ флоры мохообразных лесной, лесостепной зон РБ и их горных аналогов, изучение закономерностей распределения бриофитов в разных типах лесной растительности РБ, классификация бриосообществ, выявление видов-индикаторов лесных сообществ с высокой природоохранной ценностью, а также обоснование подходов к охране мохообразных.

Задачи исследования:

1. Характеристика и сравнительный анализ бриоценофлор ассоциаций и союзов коренных зональных лесов РБ и их горных аналогов.

2. Анализ экологической обусловленности половых типов и жизненных стратегий мохообразных.

3. Выявление видов-индикаторов сообществ биологически ценных лесов РБ.

4. Разработка бриосинтаксономии (эколого-флористической классификации) эпифитных, эпиксильных и прибрежно-водных бриосообществ РБ.

5. Инвентаризация видового состава флоры мохообразных лесной, лесостепной зон РБ и их горных аналогов.

6. Анализ состава редких видов мохообразных РБ и разработка рекомендаций по их охране.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Невысокий уровень флористического сходства лесных бриоценофлор РБ, отражающий преобладание видов с низким постоянством в сообществах.

2. Использование различий спектров половых типов и жизненных стратегий мохообразных разных субстратных групп для экологического мониторинга состояния лесных экосистем и выявления участков биологически ценных лесов.

3. Высокое сходство прибрежно-водных бриосообществ РБ с центрально-европейскими аналогами и существенные отличия эпифитных и эпиксильных сообществ,

обедненный флористический состав которых отражает континентальность климата Южного Урала.

4. Необходимость специальных мер по охране мохообразных РБ в зонах интенсивной рекреации и лесах хозяйственного использования, в связи с тем, что охрана в системе ООПТ не является достаточным условием для сохранения их биоразнобразия.

Научная новизна. В лесной и лесостепной зонах РБ выявлено 365 видов листостебельных мхов и 91 вид печеночников. Впервые в регионе найдены 41 вид листостебельных мхов и 38 печеночников. Анализ бриоценофлор 42 ассоциаций коренных зональных лесов РБ и их горных аналогов показал, что для большинства мохообразных характерно низкое постоянство в сообществах. Виды эпифитно-эпиксильного комплекса имеют преимущественно сквозное распространение в лесах разных типов, менее эвритопные эпигейные бриофиты могут быть использованы в качестве диагностических видов при выделении низших единиц классификации лесной растительности. Мохообразные разной субстратной приуроченности различаются по спектрам половых типов и жизненных стратегий, что должно учитываться при мониторинге лесных экосистем. Впервые выявлены группы мохообразных-индикаторов биологически ценных лесов региона. Впервые разработана эколого-флористическая классификация прибрежно-водных, эпифитных и эпиксильных бриосообщесгв РБ, описано 5 новых ассоциаций, выявлены различия южноуральских сообществ с аналогами из Западной и Центральной Европы.

Научно-пракпгнческая значимость работы. Результаты работы были использованы при составлении "Списка мхов Восточной Европы и Северной Азии" [Ignatov et al., 2006] и Красной книги РБ [2002, 2007]. При выполнении исследований была проведена инвентаризация бриофлор основных ООПТ РБ: Южно-Уральского государствешюго природного заповедника, заповедника «Шульган-Таш», национального парка «Башкирия», проектируемого природного парка «Инзер» и др. Фонд Гербария Института биологии УНЦ РАН (UFA) пополнился 4500 образцов мохообразных. Полученные результаты использованы при разработке лекций, прочитанных автором студентам-биологам Башкирского государствешюго педагогического университета им. Акмуллы.

Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Исследования флоры мохообразных РБ проводились при выполнении планов НИР Лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН: «Синтаксономия как основа мониторинга и охраны биологического разнообразия растительного мира Южного Урала» (1998-2002), «Разработка теоретических основ системы охраны биологического разнообразия растений Южного Урала на уровне видов и сообществ» (2003-2005), «Анализ состояния системы охраны флоры и растительности Южно-Уральского региона и обоснование прогноза ее дальнейшего развития» (2006-2008), «Синтаксономический анализ растительности болот Южно-Уральского региона, оценка состояния популяций редких видов с разработкой теоретических и практических основ их охраны» (2009-2012), при поддержке грантов РФФИ № 97-04-48017, № 04-04-49269-а, № 07-04-00030-а; № 10-04-00534-а, грантов РФФИ-Агидель № 02-04-97914, № 02-04-97927; программ ГНТП АН РБ № 17-8-1/1, № 19-102-05, Программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (подпрограмма «Разнообразие и мониторинг лесных экосистем России»),

синтаксономия бриосообществ республики, сформирована и пополняется коллекция мохообразных в Гербарии Института биологии УНЦ РАН (UFA). Определены образцы мохообразных к 1500 полным геоботаничсским описаниям лесов РБ, проведены инвентаризация и эколого-ценотический анализ бриоценофлор лесов РБ, а также их сравнение с данными по бриофлоре лесных сообществ из других регионов России и стран Европы. Выявлены редкие и нуждающиеся в охране виды, разработаны рекомендации по их охране, ведется соответствующий раздел в «Красной книге РБ» [2007].

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 33 конференциях, наиболее важные из которых: науч.-практ. конф. «Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы» (Уфа, 1997), Межд. науч. конф. «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (Санкт-Петербург, 2000), Межд. науч. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных íeppnropHft» (Оренбург, 2001, 2006, 2008), науч. конф. «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003), Всеросс. науч.-практ. конф. «Уралэкология. Природные ресурсы - 2005» (Уфа, 2005), Всеросс. науч.-практ. конф. «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005), Межд. науч. конф. «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006), II Всеросс. конф. «Научные аспекты экологических проблем России» (Москва, 2006), III Межд. науч.-техн. конф. «Наука, образование, производство в решении экологических проблем» (Уфа, 2006), III Всеросс. школа-конф. «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), 17th Intern. Workshop «European Vegetation Survey. Using phytosociological data to address ecological questions» (Brno, 2008), II Межд. научно-практ. кокф. «Природное наследие России в 21 веке» (Уфа, 2008), Всеросс. конф. «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), III Всеросс. науч. конф. «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино,

2008), Росс. науч. конф. «Раритеты флоры Волжского бассейна» (Тольятти, 2009), Межд. науч. конф. «Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана» (Брянск,

2009), Межд. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений» (Уфа, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 64 работы, в том числе главы в 3 монографиях, 10 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ для защиты докторских диссертаций, 10 статей в центральных российских изданиях, 9 статей в крупных региональных изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы 320 страниц машинописного текста, в том числе 8 таблиц, 11 рисунков. Приложение включает список видов, 10 таблиц, 1 рисунок и составляет 107 страниц. В списке литературы 456 наименований, в том числе 213 иностранных авторов.

ГЛАВА 1. РАЗНООБРАЗИЕ МОХООБРАЗНЫХ ЕСТЕСТВЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ: ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ И ОСОБЕННОСТИ ОХРАНЫ

(обзор литературы)

Рассмотрены подходы, используемые при изучении разнообразия и эколого-ценотической структуры бриокомпонента экосистем, в том числе: традиционные методы флористического обследования [Шляков, 1961; Ignatova et al., 1995; Кривошапкип, 1998; Бойко, 1999; Афонина, 2000; Потемкин, 2002; Чернядьева, Потемкин, 2003; Tsegmed, 2003; Хмелев, Попова, 1988; Попова, 1998 и др.]; методы учета на пробных площадях [Slack 1977; Söderström, 1988; Gustafsson, Hailingbäck, 1988; 0kland et al., 1990; Lesica et al. 1991; Frego, Carleton, 1995; Newmaster, Bell, 2002; Newmaster et al., 2005 и др.]; ординационные

методы анализа растительности [Bradfleld, Scagel, 1984; Laine, Vahna-Majamaa, 1992; Ganeva, 1996; Hokkanen, 2004]; классификация синузий [Gams, 1930; Lippmaa, 1939; Улычна, 1989; Арискина, 1962; Лавренко, 1962; Трасс, 1964; Du Rietz, 1965; Сукачев, 1975; Корчагин, 1976; Гудошников, 1978; Бойко, 1978; Норин, 1979; Отнюкова, 1985, 1986 и др.] и эколого-флористическая классификация бриосообществ [Gams, 1927; Barkman, 1958; Hübschmann, 1986; Marstaller, 2006].

Отмечается, что на ландшафтном уровне распространение мохообразных, в основном, определяется наличием и качеством подходящих для них субстратов и местообитаний [van Zanten, Poes, 1981; Söderström, 1989; Вьюнова, 1989; Miles, Longton, 1992; Vitt, Belland, 1997; Pharo, Beattie, 2002; Pharo et al., 2004; Дьяченко, 1999 и др.], что обуславливает некоторую автономность представителей этой группы от окружающей растительности [Бойко, 1978; Улычна и др., 1989; Короткое, Морозова, 1989; Newmaster, Bell, 2002; Newmaster et al., 2005; Okland et al., 1990].

Для эффективного сохранения биоразнообразия бриофитов необходим мониторинг за его состоянием. Важную роль при сравнении и обобщении результатов мониторинговых исследований может играть использование эколого-флористической классификации растительности [Миркин и др., 2004]. Мохообразные, как правило, формируют пространственно обособленный компонент фитоценоза, со своей структурой, составом жизненных форм и взаимосвязями между видами. В соответствии с подходом Браун-Бланке, группировки мохообразных считаются малыми сообществами и классифицируются как самостоятельные ассоциации, объединенные в союзы, порядки и классы [Hübschmann, 1986; Marstaller, 1993, 2006]. В России и странах СНГ бриосинтаксономия находится на начальном этапе. Существуют отдельные работы, посвященные классификации бриосообществ Южного Урала [Baisheva et al., 1994; Baisheva, 1995, 2000; Баишева и др., 2004]; Сибири [Писаренко, 1997; Pisarenko, 1999]; Нижегородской области [Шестакова, 2005]; Юго-Западного Нечерноземья России [Аншценко, 2001, 2007], Левобережной лесостепи Украины [Гапон, Ба'йнева. 2002]. В настоящее время на территории России описано 54 ассоциации, принадлежащие к 14 союзам, 10 порядкам и 6 классам растительности мохообразных [Баишева, 2007].

Рассмотрены типы эколого-фитоценотических стратегий мохообразных и возможности их применения при оценке экологического режима местообитаний и степени антропогенного воздействия на природные экосистемы [Slack, 1977; During, 1979, 1992; Furness, Grime, 1982; Grime et al., 1990; Ахминова, 1983; Rincón, Grime, 1988; Thiers, 1988; Рыковский, 1989; Gradstein, Poes, 1989; Бойко, 1990; Longton, Hedderson, 2000; Андреева, 2002; Kürschner, 2000, 2004]. Обсуждается влияние на разнообразие мохообразных различных нарушений (пожаров и рубок леса) [Southom, 1976; During, 1979; During, Tooren, 1990; Gustafsson, Hallingbäck 1988; Jonsson, Essen 1990; Clément, Touffet, 1990; Andersson, Hytteborn 1991; Heras-lbáñez et al. 1990, 1991, 1992; Rozé, 1993; Söderström et al. 1992; Söderström 1995; Esposito et al., 1999; Newmaster et al. 1999, Bell, Newmaster 2002; Newmaster et al., 2003; Sim-Sim et al., 2004 и др.], а также результаты изучения банка диаспор мохообразных и его роли в восстановительных сукцессиях растительности [During, ter Horst, 1983; During et al., 1987; Smith, 1987; Jonsson, Esseen, 1990; Jonsson, 1993; Fregó, 1996].

Особое внимание уделено особенностям бриокомпонента лесных экосистем [Курский, 1909; Grebe, 1917; Сукачев, 1927; Буш, Аболинь, 1968;Улична, 1970; Ахминова, 1970, 1983; Furness, Grime, 1982; Rincón, Grime, 1989; Rambo, Muir, 1998; Бардунов, 1965, 1974, 1992; Бардунов, Васильев, 2005; Черепанова, Ипатов, 2003; 0kland, 1994; Vellak et al., 2003; Шестакова, 2004 и др.], особенно, старовозрасгных лесов [La Roi, Stringer, 1976;

Johnson 1981; Foster 1985; Edwards 1986; Söderström 1988; Gustafsson, Hallingbäck 1988; Hailingbäck, Weibull, 1996; Carleton 1990; Frego, Carleton 1995; Laaka 1992; Crites, Dale 1995; Esseen et al., 1992; Trass et al., 1999; Vellak, Paal, 1999; Maksimov et al., 2003; Newmaster et al., 2003]. Целенаправленные исследования бриокомпонента лесных сообществ (инвентаризация и сравнительный анализ бриоценофлор) проводились в немногих регионах России [Гудошников, 1986; Хмелев, Попова, 1988; Игнатов, Игнатова, 1990; Мордвинов, Благовещенский, 1995; Дегтева и др., 2001; Шубина, Железнова, 2002; Писаренко, Таран, 2001; Чуракова, 2002; Шестакова, 2004, 2005; Слука, 2004; Дегтярева, 2004; Нешатаева и др., 2004; Анищенко, 2007; Дулин, 2007 и нек. др.]. За исключением экосистем бореальных лесов, состав мохообразных в лесах большинства регионов России остается малоизученным. Мохообразные хорошо приспособлены к обитанию в лесной среде и освоили широкий спектр экотопов. Состав бриофитов способен отражать изменения экологического режима сообществ, степень атмосферного загрязнения и уровень антропогенной дигрессии лесных экосистем. Тем не менее, в отечественном лесном хозяйстве и природоохранной практике прикладные аспекты использования мохообразных пока не получили должного научного обоснования и развития [Малышева, 1998; Дегтярева, 2004].

Обсуждаются вопросы организации охраны мохообразных, особенности экологического менеджмента и выявления видов, нуждающихся в охране [Игнатов, Игнатова, 1990; Белкина и др., 1991; Red Data Book..., 1995; Söderström, 1995; Hedenäs, 1996; Hodgetts, 1996; Neitlich, McCune 1997; Красная книга Республики Коми, 1998; Ingerpuu, Vellak, 2000; Максимов, 2000; Longton, Hedderson, 2000; Bisang, Hedenäs, 2000; Urmi, Schnyder, 2000; Чернядьева, 2001; Vanderpoorten et al., 2001; Boudreault et al., 2002; Heinlen, Vitt, 2003; Manzke, Wentzel, 2003; Jukoniené, 2005].

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Основой для написания работы послужили результаты обработки коллекций листостебельных мхов и печеночников, собранных во время полевых исследований 19912009 гг. Флористическими исследованиями охвачено более 400 пунктов сбора во всех природных зонах республики, собрано около 20000 образцов мохообразных. Кроме собственных коллекций были обработаны сборы Г.В. Попова, A.Ä, Мулдашева, В.Б. Мартыненко, П.С. Широких, А.И. Соломеща, И.Н. Григорьева, А.Р. Ишбирдина и др. Обработанные коллекции хранятся в Гербарии Института биологии УНЦ РАН (UFA), отдельные образцы переданы в гербарий Московского государственного университета (MW) и бриологический гербарий БИН РАН (LE). При определении материала использовался общепринятый анатомо-морфологический метод. В сложных случаях проводились консультации с Е.А. Игнатовой (МГУ), М.С. Игнатовым (ГБС РАН), А.Д. Потемкиным (БИН РАН), В.И. Золотовым (ГБС РАН), A.M. Максимовым (ИБ КНЦ РАН). При анализе бриофлоры использовались ботанико-географический и сравнительно-флористический методы.

Материал для изучения лесных бриоценофлор собран автором и сотрудниками лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН при геоботацическом обследовании растительности РБ в 1989-2008 гг. Эти данные характеризуют бриокомпонент 42 ассоциаций лесной растительности, выделенных на основе обработки 1433 полных геоботанических описаний на площадках размером 4001000 м2. В пределах пробных площадей проводилось выявление видового состава мохообразных на всех типах субстрата: стволах и комлях деревьев, гнилой древесине, валеже, почве, скальных выходах и пр. Для напочвенных видов мхов отмечалось обилие по

шкале Браун-Бланке [Braun-Blanquet, 1964]. Для анализа взаимосвязи бриокомпонента с параметрами растительных сообществ и условиями местообитаний использованы методы градиентного анализа: канонический анализ соответствий (ССА) и анализ соответствий с удаленным трендом (DCA).

Объединения бриофлористических списков однотипных экологически и структурно сходных фитоценозов могут рассматриваться как парциальные ценофлоры [Юрцев, 1994] или бриокомпоненты ценофлор [Седельников, 1987]. Соответственно, к ним применимы методы флористического анализа. В работе использованы коэффициенты Жаккара, Оьеренсена-Чекановского и меры включения.

Классификация бриосообществ выполнена в соответствии с подходом Браун-Бланке [Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, van den Maarel, 1978; Миркин и др., 1989; Dierschke, 1994] на основе обработки 1200 описаний. Для описаний эпифитных и эпиксильных бриосообществ выбирались наиболее типичные (часто повторяющиеся) участки мохового покрова на стволах деревьев и гнилой древесине. При этом особое внимание уделялось экологической гомогенности микроместообитаний (увлажнению, освещению, экспозиции и пр. условиям) в пределах пробной площадки. Размер площадки варьировал от 1 до 8 дм2. При изучении водных и прибрежно-водных бриосообществ выбирались участки с однородным растительным покровом в русле и по берегам ручьев и малых рек. Размер площадок варьировал от 2 дм2 до 6 м2, в зависимости от величины участков с однородными условиями (камни в русле, отмели, песчано-глинистые наносы, подтопленные участки по берегам и др.). В полевых условиях оценивался предварительный состав видов, окончательный список устанавливался при камеральной обработке после определения видов с привлечением микроскопии. При разработке эколого-флористической классификации сообществ мохообразных использованы классификационные системы из Центральной и Западной Европы [Barkman, 1958; Hübschmann, 1986; Marstaller, 1993, 2006 и др.].

Обработка данных осуществлена с помощью программ TURBOVEG, MEGATAB [Hennekens, Schaminee, 2001], CANOCO 4.5 [ter Braak, Smilauer 2002], программного модуля "GRAPHS" [Новаковский, 2004].

Названия видов листостебельных мхов даны в соответствии с «Check-list of mosses of East Europe and North Asia» [Ignatov et al., 2006], названия печеночников - по «Аннотированному списку печеночников и антоцеротовых России» [Потемкин, Софронова, 2009] и «Списку печеночников (Marchantiophyta) России» [Константинова и др., 2009]. Названия синтаксонов соответствуют требованиям «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» [Weber et al., 2000; Вебер и др., 2005].

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

В главе охарактеризованы геология и рельеф, климат, гидрография и гидрология, почвы и почвообразующие породы, дана общая характеристика растительности и природных районов РБ [Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941; Физико-географическое..., 1964; Жудова, 1966; Тайчинов, 1973; Агроклиматические ресурсы..., 1976; Попов, 1980; Почвы..., 1995; Мукатанов, 1992; 2002; Атлас..., 2005; Реестр, 2006 и др.].

Башкортостан расположен между 51°34' - 56°ЗГ с.ш. и 53°08' - 60°00' в.д., площадь 143,6 тыс. км2. Территория республики находится в зоне сочленения ВосточноЕвропейской (Русской) платформы и Уральской складчатой области, подразделяется н три крупные геоморфологические области: равнины Южного (Башкирского) Предуралья,

горы Южного Урала и равнины Южного (Башкирского) Зауралья. На западном макросклоне Южного Урала преобладают карбонатные почвообразующие породы, а в центрально-возвышенной части и на восточном макросклоне - магматические и метаморфические породы.

Климат континентальный, с умеренно теплым, иногда жарким летом и продолжительной умеренно холодной-зимой. Уральские горы являются преградой на пути влажных воздушных масс Атлантики, в результате чего климат на западном макросклоне и в его предгорьях более влажный и теплый, а на восточном - более континентальный (таблица 1). Таблица 1

Основные климатические показатели РБ

Климатические показатели Башкирское Предуралье Южный Урал Башкирское Зауралье

Среднегодовая 1 воздуха, °С +2,5-+3,5 +0,5 - +2,0 + 1,5-+2,0

Средняя 1 воздуха. Январь, °С -14,5 --15,5 -15,5--17 -15,5 --16

Средняя 1 воздуха. Июль, °С +18,5 -+19,5 +16,5 -+17,5 + 18,0-+19,5

Продолжительность безморозного периода, дни 55-100 50-80 65-120

Среднегодовое количество осадков, мм 450-500 600 - 700 350-400

Растительный покров РБ характеризуется высоким разнообразием. Леса занимают 39,2 % территории республики (6,2 млн га). На территории РБ представлены зоны широколиственных и бореальных лесов, а также их горные аналоги (на долю горных лесов приходится 4,5 млн га). В системе эколого-флористической классификации обследованные типы леса отнесены к 3 классам, 4 порядкам, 9 союзам, 10 подсоюзам и 48 ассоциациям [Мартыненко, 2009].

Естественная травянистая растительность занимает около 16 % территории РБ. Основная часть этой площади занята горными каменистыми степями, также представлены равнинные степи и луга, низинные травяные болота, фрагменты горных тундр, субальпийских и альпийских лугов и верховых болот. Луга, как правило, имеют вторичный характер и формируются на месте вырубленных лесов при регулярном сенокошении или выпасе. Болота занимают менее 0,4 % территории РБ, в основном, сосредоточены в северо-западных и горно-лесных районах. В высокогорьях (г. Иремель, Яман-Тау, Большой Шелом и др.) встречаются сообщества горных тундр. Значительную площадь занимают сегетальные и рудеральные сообщества [Научно-обоснованные..., 1990].

ГЛАВА 4. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ МОХООБРАЗНЫХ РБ

Сведения о первых находках мхов на современной территории РБ немногочисленны. Первым представителем мохообразных, который указан для Уфимской и Оренбургской губерний был Polytrichum commune [Georgi, 1775], а к 1880 г. для Южного Урала было известно всего 5 видов мхов [Bunge, 1854; Meinshausen, 1859]. В конце XIX - начале XX веков значительный вклад в изучение мохообразных Южного Урала внесли Ю.К. Шелль [1880, 1883], O.A. и Б.А. Федченко [Федченко, Федченко, 1894], Э.В. Цикендрат [Zickendrath, 1894, 1900], В.И.Талиев [1903]. Большой список мохообразных территории Уфы и ее окрестностей, содержащий 155 видов и многочисленные внутривидовые таксоны, опубликовал чешский бриолог Й. Подпера [Podpéra, 1921]. Некоторые сведения о

сфагновых мхах Южного Урала приведены Д А. Герасимовым [1926, 1931], о печеночниках -З.Н. Смирновой [Смирнова, 1928, 1931].

В годы Великой Отечественной войны на территории Башкирской АССР находились в эвакуации и работали ученые из Института ботаники АН Украины. По результатам этих исследований А.Ф. Бачурина [1946] опубликовала список 65 видов листостебельньк мхов Башкирского Предуралья, Д.К. Зеров [1947] обобщил сведения о 27 видах сфагновых мхов Южного Урала и Башкирского Предуралья.

В 1945, 1946 и 1948 гг. сотрудником БИН АН СССР Е.А. Селивановой-Городковой была обследована территория Башкирского государственного заповедника, для которого был составлен список из 145 видов листостебельных мхов и 24 печеночников [Селиванова-Городкова, 1956; Селиванова-Городкова, Шляков, 1956]. Отмечалось, что находки неморальных бриофитов подтверждают ценность Южного Урала как рефугиума, где сохранились представители третичной флоры. В качестве особенностей бриофлоры Южного Урала рассматривались отсутствие эндемиков, а также наличие видов, находящихся на границе своего ареала. В общей сложности в этих работах указано 57 видов мохообразных, новых для Южного Урала [Селиванова-Городкова, 1956 а].

Некоторые наиболее массовые виды мохообразных указаны в геоботанических работах [Герасимов, 1926, 1931; Носков, 1931, Бобров, 1928; Тюлина, 1931; Генкель, Осташева, 1933; Котов, 1947, 1959; Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941; Крашенинников, Васильев, 1949; Брадис, 1951, 1959; Горчаковский, 1954, 1972, 1975, Шарафутдинов, 1983 и др.]. Кроме того, были опубликованы работы, посвященные изучению ископаемых видов мхов Башкирии [Абрамов, 1965] и хромосомных чисел листостебельных мхов Южного Урала [Данилкив и др., 1984].

Первое обобщение сведений по листостебельным мхам Башкирии было выполнено Е.А. и М.С. Игнатовыми, которые опубликовали список из 302 видов [Игнатова, Игнатов, 1993]. Позже перечень листостебельных мхов РБ пополнился еще 65 видами в результате новых находок [Баишева, 2002; Баишева, Игнатова, 2009] и таксономических ревизий [^аЮУ е1 а1., 2006]. Первая сводка по гепатикофлоре республики насчитывала 67 видов [Баишева, Потемкин, 1998], позже она была дополнена еще 24 видами [Шляков, 1998; Ро1еткт А.Ь., КаИпаи.чкаке, 2008; Потемкин, Баишева, 2009; Баишева, Жигунова, 2007; Баишева, Широких, 2008]. На настоящий момент бриофлора РБ насчитывает 367 видов листостебельных мхов и 91 вид печеночников.

ГЛАВА 5. ОБЗОР БРИОЦЕНОФЛОР ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ РБ

В главе приведена подробная характеристика бриокомпонента 42 ассоциаций лесов РБ. Представлены характеризующие таблицы, отражающие постоянство видов в ассоциациях, с помощью методов сравнительной флористики проведено сравнение лесных бриоценофлор РБ с данными по лесам других регионов: Республики Коми [Дегтева и др., 2001], Салаирского Кряжа [Писаренко, 1997], Алтая и Саян [Гудошников, 1986], бассейна Среднего Дона [Хмелев, Попова, 1988], лесостепных районов Украины [Гапон, 1992; Бойко 1975, 1999], Ленинградской [Курбатова, 2002], Ульяновской [Мордвинов, Благовещенский, 1995], Волгоградской [Сурагина, 2001] Тульской [Абрамова, Курнаев, 1977] областей и др.

При анализе бриокомпонента синтаксонов была использована классификация лесной растительности РБ, разработанная В.Б. Мартыненко [2009]. Приведем краткую характеристику исследованных союзов:

Класс Querco-Fagetea Вг.-В1. й УНе£ег т Vlieger 1937 (неморальные широколиственные и хвойно-широколиственные леса европейского типа):.

1. союз Alnion incanae Pawtowski, Sokolowski et Wallisch 1928 (пойменные леса с ольхой серой, черемухой, вязом, формирующиеся в долинах рек и ручьев на плодородных, затапливаемых во время весенних паводков, хорошо увлажненных, но не заболоченных почвах);

2. союз Lathyro-Quercion roboris Solomeshch et al. 1989 (ксеромезофитные злаково-разнотравные дубовые леса, развивающиеся, как правило, на границе леса со степью или с остепненными лугами);

3. союз Aconiio septentrionalis-Tilion cordatae Solomeshch et al. 1993 (широкотравные леса с липой, кленом, дубом, распространенные на западном макросклоне Южного Урала и в южной оконечности его центральной части. Они приурочены к серым лесным почвам и занимают плакорные местообитания, надпойменные террасы, а также склоны гор различной крутизны и экспозиции. В качестве подсоюза в данный союз включены мезофитные и ксеромезофитные светлохвойно-широколиственные леса с разреженным травяным ярусом из неморального широкотравья, вейниково-разнотравного и бореально-мелкотравного комплексов);

4. союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch et al. ex Martynenko et al. 2008 (неморальнотравные темнохвойные и темнохвойно-широколиственные леса, встречающиеся на серых и светло-серых лесных почвах в зонах южной и горной тайги).

Класс Brachypodio pinnaii-Betuletea pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991 (светлохвойные и мелколиственно-светлохвойные гемибореальные леса сибирского типа):

5. союз Caragano fruticis-Pinion sylvestris Solomeshch et al. 2002 (остепненные сосновые и сосново-лиственничные леса Южного Урала с подлеском из степных кустарников и травяным ярусом из луговостепных, степных и петрофитных видов. Они растут на щебнистых перегнойно-карбонатных горно-лесных почвах на крутых склонах, сложенных известняками и доломитами);

6. союз Veronico teucrii-Pinion sylvestris Ermakov et al. 2000 (мезоксерофитные березово-сосновые и березовые травяные леса лесостепной зоны и средних частей склонов гор Южного Урала);

7. союз Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 (мезофитные и гигромезофитные вейниково-широкотравные леса с сосной, лиственницей, березой, развивающиеся на относительно плодородных и хорошо обеспеченных влагой почвах в средних и нижних частях склонов).

Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939 (таежные бореапьные леса):

8. союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 (ксеромезофитные зеленомошно-лишайниковые сосняки и лиственничники, приуроченные к кислым слаборазвитым почвам нижних, средних, реже - верхних частей склонов);

9. союз Piceion excelsae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 (мезофитные и гигромезофитные темнохвойные зеленомошные и крупнотравно-зеленомошные леса).

Таксономический состав

В изученных лесных сообществах выявлено 212 видов мохообразных (180 видов листостебелыгых мхов и 32 - печеночников). Печеночники представлены 22 родами и 16 семействами, мхи - 95 родами и 37 семействами. Некоторые показатели бриоценофлор союзов приведены в таблице 2.

Ведущие семейства: Brachytheciaceae (21 вид), Dicranaceae (15), Amblystegiaceae (14), Mniaceae (12), Scapaniaceae s.l. (12), Grimmiaceae (10), Polytrichaceae (10), Pottiaceae (9), Bryaceae (8), Plagiotheciaceae (8), Pylaisiaceae (7), Sphagnaceae (6), Hylocomiaceae (6). Ведущие роды: Dicranum (13 видов), Brachythecium (9), Bryum (7), Sphagnum (6), Grimmia (6), Plagiomnium (5). Среднее число видов в роде - 1,4, среднее число видов в семействе - 2,6.

Таблица 2

Общая характеристика бриоценофлор лесных союзов РБ

Класс растительности Querco-Fagetea Brachypodio-Betuletea Vaccinio-

Piceetea

Число бриофитов 160 106 151

Номер союза 1 1 2 1 з | 4 5 6 7 ' 8 I 9

Число описаний 96 123 346 195 88 101 183 120 184

Число бриофитов 71 63 104 121 80 63 71 74 138

Число родов 54 47 70 86 57 43 54 52 87

Число семейств 31 28 35 45 31 25 32 28 45

Доля одновид. родов, % 81,5 76,6 78,6 75,6 80,7 79,1 81,5 76,9 73,6

Доля одновид. сем., % 58,1 50 42,9 48,9 48,4 44 53,1 32,1 48,9

ОПП мохового яруса, % 15 <1 5 5 1 3 1 50 75

Сред.число видов в асс. 38 21 47 63 53 42 31 28 67

Верхоплодные мхи 21 22 38 46 35 28 28 37 63

Бокоплодные мхи 40 33 57 52 40 30 33 30 52

Печеночники 10 9 9 23 5 5 10 7 23

Однодомные 31 27 41 44 33 22 30 27 46

Двудомные 38 37 61 73 47 40 40 47 85

Многодомные 2 0 2 4 0 1 1 0 7

Редкие в РБ виды 3 5 14 10 10 1 2 1 13

ВгасЬу1Иес1асеае 11 10 16 11 10 9 10 7 12

Окгапасеае 3 4 11 9 10 9 8 10 14

Ambtystegiaceae 7 4 8 6 5 4 5 4 7

Мтасеае 6 1 6 10 1 2 2 3 11

Зсаратасеае 8.1. 2 2 3 9 1 1 2 2 10

ОПтт!асеае - 2 2 2 4 2 2 ■ 2 2

Ро1у1псЫасеае 2 1 3 6 2 3 '4 4 9

РоШасеае 1 5 2 3 6 2 2 2 2

Вгуасеаг 3 4 3 2 3 4 2 5 4

PIagiotheciaceae 4 2 2 3 2 1 2 2 6

Ру1ан1асеае 5 4 7 6 5 5 5 5 6

8р!^пасеае - - - 2 - - - - 6

Ну1осотюсеае 2 2 5 6 3 3 3 3 6

Примечание. Номера союзов: 1 -АШоп 'тсапае, 2 - Ьа(куго-()иегсюп> 3 - АсопНо-ТШоп, 4 - АсопИо-Псесоп, 5 - Caragш^o-Pimon, 6 - Уегоп/со-Ршгоп, 7 - ТгоШо-Ршоп, 8 -Шсгапо-Рипоп, 9 - Р'ке'юп ехсеЬае. Сокращения: ОПП - общее проективное покрытие, сред. — среднее, асс. - ассоциация, одновид. - одновидовой, сем. - семейство.

Использование коэффициента Съеренсена-Чекановского для сравнения бриоценофлор союзов лесной растительности РБ показало, что они не отличаются высоким сходством (таблица 3). Наиболее близки были группы бриоценофлор: 1. лиственных лесов (союзы ЬаЛуго-Оиегаоп, АШоп тсапае и АсопНо-ТШоп) (К 0,53-0,61), 2. темнохвойно-

широколиственных лесов и темнохвойных лесов (союзы Ркеоп ехсекае и АсопИо-Ркеоп) (К 0,67), 3. сосновых лесов разных типов (К 0,62-0,68).

В обследованных лесных сообществах при повышении доли темнохвойных пород в древостое возрастают видовое богатство мохообразных, доля верхоплодных листостебельных мхов, представителей семейств Шсгапасеае, Ммасеае, Ро1у1пскасеае, Ну1осот1асеае, а также печеночников.

Таблица 3

Полуматрица значений коэффициента Съеренсена-Чекановского (значения коэффициента *100) для бриоценофлор лесных союзов РБ

А1 А-Т А-Р С-Р У-Р Т-Р О-Р РЕ

А1 53 61 45 37 50 40 34 35

57 39 51 50 45 37 30

АТ 62 55 58 43 42 44

АР 51 56 46 48 67

СР 64 63 62 45

УР 61 64 48

ТР 68 49

РР 58

РЕ

Примечание. А1 - АШоп тсапае, Ь-С) - ЬмЬуто-Оиетсюп, А-Т — АсопНо-ТШоп, А-Р -А сопко-Р1сеюп, С-Р - Са^апо-РШоп, У-Р - Уегомсо-Ртюп, Т-Р - ТгоШо-РЫоп, Б-Р -Ыстапо-Р'т'юп, РЕ - Ргсеюп ехсеЬае.

Постоянство видов и видовое богатство бриоценофлор

Невысокий уровень сходства бриоценофлор союзов можно объяснить высокой долей видов, имеющих низкое постоянство в сообществах: около 25 % видов было встречено от 1 до 3 раз, а доля видов, встреченных менее, чем в 5 % описаний, составляла от 68 до 85% в разных союзах (рисунок 1). Максимальная разница в пропорциях редко встреченных и высококонстантных видов характерна для сообществ, которые характеризуются высоким видовым богатством мохообразных и либо имеют большие ценоареалы, в пределах которых представлено большое разнообразие местообитаний (сообщества широколиственных лесов ассоциаций ВгаскуроШо ртпай-ТШеШт согйаШе и Б1асИуо ¡уЬайсае-ТШеШт соп!шае), либо встречаются в виде изолированных фрагментов в окружении других типов растительности (высокотравные горные уремиики ассоциации Сгер'и1о ¡1ЬМсае-А1пе(ит тсапае). Наибольшее разнообразие видов мохообразных отмечено в темнохвойных зеленомошных лесах союза Р'кеюп ехсекае (138 видов) и темнохвойно-широколиственных лесах сока&АсопИо-Ргсеюп (121).

Самая бедная и малоспецифичная бриофлора характерна для мезоксерофитных дубняков союза ЬМИуто-()иегсЬп и березово-сосновых травяных лесов союза Уегошсо-Ршюп (по 63 вида). Необходимо отметить, что высокое видовое богатство в пределах класса Querco-Fagetea можно объяснить включением в его состав темнохвойно-широколиственных и сосново-широколиственных лесов. В типичных сообществах широколиственных лесов и пойменных уремниках обнаружено всего 117 видов, что значительно ниже, чем в бореальных лесах класса УассШо-Р1сее(еа.

Рисунок 1 - Постоянство видов мохообразных в сообществах лесных союзов РБ

Примечание.

1. Классы постоянства: г - до 5%, I - 6-20%, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V -81-100%.

2. Союзы:

AI - Alnion incanae L-Q - Lathyro-Quercion A-T - Aconito-Tilion A-P - Aconito-Piceion C-P - Caragano-Pinion V-P - Veronico-Plnion T-P - TrolUo-Pinion D-P - Dicrano-Pinion PE -Piceion excelsae.

На уровне ассоциаций максимальное разнообразие мохообразных отмечено в сообществах союзов Piceion excelsae (асс. Asaro europaei-Piceetum obovatae — 95 видов, Linnaeo borealis-Piceetum abietis - 70 видов), Aconito-Piceion (acc. Cerastio paueißori-Piceetum obovatae - 80 видов, Chrysosplenio aliernifolii-Piceetum obovatae - 78 видов, Violo collinae-Piceetuni obovatae - 76 видов), Caragano-Pinion (acc. Ceraso fruticis-Pinetum sylvestris - 78 видов), Alnion incanae (acc. Crepido sibiricae-Alnetum incanae - 67 видов) и Aconito-Tilion (acc. Tilio cordatae-Pinetum sylvestris - 65 видов). Эти леса характеризуются слабой степенью нарушенности и высоким разнообразием представителей всех субстратных групп - эпифитов старых широколиственных деревьев, эпиксилов, эпилитов карбонатосодержащих пород и напочвенных видов. Сообщества отмечены на склонах в долинах горных рек (Большой и Малый Инзер, Зилим, Нугуш, Уфа, Юрюзань, Урюк, Тюльма, верховья Белой и др.). В литературе отмечается, что в периоды регрессивных фаз и континентализации климата в плейстоцене плакоры подвергались остепнению, а лесная растительность сохранялась в значительно глубже (по сравнению с настоящим временем) врезанных речных долинах [Восточноевропейские леса..., 2003]. Вероятно, именно этим явлением можно объяснить встречаемость в водоохранно-защитных лесах горных рек редких для Урала неморальных реликтовых видов с дизъюнктивным ареалом: Eurhynchium angustirete, Brachythecium geheebii, Anomodon rugelii, Frullania bolanderi, Pylaisici sehvynii, Entodon schleichen, Metzgeria furcata, Lejeunect cavifolia и др.

Распределение видов по типам субстратов

При анализе субстратной приуроченности бриофитов необходимо принять во внимание, что многие виды способны произрастать на разных типах субстратов [Barkman, 1958]. На основаниях стволов, где кора начинает разрушаться и приобретает некоторые свойства гнилой древесины, были представлены практически все виды эпифитного комплекса и две трети - эпиксильного. В составе эпиксильных сообществ третью часть составляли виды, обычные в напочвенном покрове [Баишева, Игнатова, 1998].

В обследованных лесах обнаружено 32 вида мохообразных, растущих на стволах живых деревьев и гнилой древесине начальных стадий разрушения; 38 - на камнях и гнилой древесине; 19 - на почве и гнилой древесине; 61 - преимущественно на почве; 57 -на камнях и покрывающем их слое мелкозема; 5 - на камнях и стволах живых деревьев. К

облигатным эпифитам в районе исследования можно отнести Leucodon sciuroides, Ortotrichum obtusifolium, Orthotrlchum speciosum, к облигатным эпиксилам - Blepharostoma Irichophyllum, Lepidozia reptans, Tetraphis pellucida и др. Сквозное распространение в сообществах всех типов обследованных лесов имеют Stereodon pallescens, Sanionia uncinata, Dicranum montanum, Sciuro-hypnum reflexum, Ptilidium pulcherrimum, Plagiomnium cuspidatum, Brachythecium salebrosum, Callicladium haldanianum, Pseudoleskeella nervosa, Pylaisia polyantha, Pohlia nutans и некоторые др. виды, растущие на стволах живых деревьев и гнилой древесине.

Типичные виды бореальных лесов Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum, Dicranum scoparium, Rhytidiadelphus triquetrus практически отсутствуют в сообществах союза Lathyro-Quercion, изредка встречаются в горных уремниках и имеют сквозное распространение в остальных типах леса. В бореальных зеленомошных лесах они растут на подстилке, наползая на гнилую древесину и камни, в смешанных высокотравных лесах они встречаются преимущественно на гнилой древесине, избегая конкуренции с сосудистыми растениями.

Данные рисунка 2 показывают, что для бриоценофлор южно-уральских лесных сообществ характерно высокое участие эпилитов (от 11 до 29 % в разных союзах). Преобладание видов эпифитно-эпиксилыюго комплекса над напочвенными видами отмечено для сообществ союзов Lathyro-Quertion, Caragano-Pinion и Veronico-Pinion, в которых развитию напочвенных мохообразных препятствуют засушливые условия местообитания и, в ряде случаев, высокая сомкнутость травяного яруса. Повышенное разнообразие эпигейных видов характерно для ельников-зеленомошников (союз Piceion excelsae).

Рисунок 2 - Спектр субстратной приуроченности бриофитов лесных союзов РБ

« 50,0 г

S 40,0

20,0

ю 10,0

0,0

□ Виды почвы и лесной подстилки

■ Виды зпифитно-

ЗПИКСИЛЬНОГО

комплекса

□ Эпилитные виды

AI L-Q А-Т А-Р С-Р V-P Т-Р D-P РЕ

Примечание. AI -Alnion incanae, L-Q-Lathyro-Quercion, A-T Aconito-Tilion, А-Р — Aconito-Piceion, С-Р - Caragano-Pinion, V-P - Veronico-Pinion, T-P - Trollio-Pinion, D-P -Dicrano-Pinion, PE - Piceion excelsae.

Половые типы мохообразных лесных сообществ РБ

Среди мохообразных двудомность распространена шире, чем в других отделах растительного мира [Бойко, 1999]. В мире среди листостебельных мхов двудомными являются более половины видов, среди печеночников - две трети [Longton, Schuster, 1983; Crum, 2001]. В России на долю двудомных листостебельных мхов приходится примерно

54%, причем в различных регионах соотношение одно- и двудомных видов мхов примерно одинаково [Игнатов и др., 2009].

На уровне союзов, для всех типов обследованных лесных сообществ РБ характерно численное превосходство двудомных видов мохообразных над однодомными (рисунок 3).

Установлено, что виды из разных субстратных групп имеют существенные различия в спектрах половых типов видов. В союзах доля однодомных видов варьировала среди эпифитов от 43 до 63 %, среди эпиксилов - от 59 до 87 %, среди эпигейных видов - от 14 до 32 %, среди эпилитных - от 17 до 41 %. Таким образом, однодомные виды преобладали среди видов эпифитно-эпиксильного комплекса, а двудомные - среди напочвенных и эпилитных мохообразных.

Рисунок 3 - Соотношение видов с разными половыми типами в лесных союзах РБ

Примечание.

Союзы:

А1 -АШоп тсапае Ь-р - ЬаИхуго- Оиеюоп А-Т - АсопИо-ТШоп А-Р - АсопИо-Ркешп С-Р - Са^апо-РМоп У-Р - Уегомсо-Ртюп Т-Р - ТгоШо-Ртюп Б-Р - Окгапо-РШоп РЕ - Рксюп ехсекае.

я однодомные о двудомные ■ многодомные

Только для 7 из 42 ассоциаций лесной растительности была выявлена высокая (более 50 %) доля однодомных видов. Такая особенность характерна для сообществ, встречающихся узкими полосами вдоль рек (пойменные ольхово-черемуховые уремники, долинные сосново-березовые леса с периодическим подтоплением), дубняков лесостепной зоны и некоторых типов светлохвойно-широколиственных лесов, которые встречаются небс)лышми фрагментами среди массивов широколиственных лесов или степей, часто - на крутых склонах. Для всех этих сообществ характерна малоспецифичная бриофлора, представленная, главным образом, ксеромезофитными эпиризными и эпиксильными видами со стратегией колонистов. Развитию двудомных напочвенных мхов в этих сообществах препятствуют такие факторы, как сомкнутый травяной ярус, опад деревьев широколиственных пород, высокий уровень аэрации (в лесостепных сообществах) или поемный режим (в уремниках).

Лесные сообщества РБ часто имеют сложную структуру, встречаются в условиях горного рельефа, в местообитаниях с многочисленными выходами камней. Поэтому использование такого критерия, как соотношение долей однодомных и двудомных видов мохообразных (без учета их субстратной приуроченности) может оказаться недостаточно информативным для того, чтобы делать выводы об экологическом режиме сообществ.

Автор полагает, что для этой цели более оправдано учитывать виды с разными способами размножения. Исследования популяционной биологии мохообразных показали, что расселение за счет спор жизненно необходимо для возникновения новых популяций

(при заселении свежих, недавно возникших субстратов, восстановительных сукцессиях, инвазиях в новые растительные сообщества). Вегетативное размножение часто играет ведущую роль для выживания и разрастания популяции, так как оно более эффективно в стабильных условиях, когда происходит клонирование набора генов тех растений, которые оказались хорошо приспособлены к данным конкретным условиям существования [Kimmerer, 2003; Longton, 2006].

Рисунок 4 - Соотношение видов с разными типами размножения среди мохообразных разных субстратных групп

Примечание

1 - виды с частым спороношением

2 - виды с частым спороношением и наличием органов вегетативного размножения

3 - виды с наличием органов вегетативного размножения и редким или отсутствующим в регионе спороношением

4 - виды с отсутствием органов вегетативного размножения и редким шт отсутствующим в регионе спороношением

Я1I2D3S4

На рисунке 4 показано, что виды групп 1 и 2 преобладают среди эпифитов и эпиксилов. В то же время, почва лесных сообществ и, особенно, каменистые субстраты представляют собой стабильные условия существования, к которым хорошо приспособлены виды мохообразных с преимущественно вегетативным способом размножения, а также виды, не имеющие специализированных органов вегетативного размножения и редкими (или отсутствующим в регионе) спороношением (группы 3 и 4).

Повышенные пропорции видов с активным спороношением отмечены в сообществах союзов Alnion incanae, Lathyro-Quercion, Trollio-Pinion и Dicrano-Pinion. Виды, не имеющие специализированных органов вегетативного размножения и редкое (или отсутствующее в регионе) спороношение, в лучшей степени представлены в сообществах союза Piceion excelsae, в меньшей степени - в сообществах союзов Lathyro-Quercion и Aconito-Tilion.

На уровне бриоценофлор ассоциаций был проведен подсчет соотношения числа видов, часто образующих спорогоны, к числу видов с редким (или отсутствующим в регионе) спороношением. Значение коэффициента меньше единицы оказалось у ассоциаций старовозрастных лесов (Anemonastro biarmiensis-Laricetum sukaczewii, Asaro europaei-Piceetum obovatae, Zigadeno sibirici-Pinetum sylvestris, Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae, Linnaeo borealis-Piceetum abietis). Значение коэффициента свыше 1,5 оказалось у лесов, которые либо представлены изолированными участками в поймах (Alnetum incanae), лесостепной зоне (Brachypodio pinnati-Quercetum roboris), среди сельхозугодий (Lasero trilobi-Quercetum roboris), либо имеют высокую интенсивность естественных нарушений (Carici arnellii-Pinetum sylvestris, Galio odorati-Pinetum sylvestris).

Таким образом, этот коэффициент может использоваться для оценки стабильности экологических условий в лесном сообществе и косвенно позволяет судить о длительности

ненарушенного существования местообитаний. Такие данные, наряду с анализом флористического состава, позволяют выявить наиболее ценные для охраны участки лесов и могут быть использованы для мониторинга за их состоянием.

Жизненные стратегии мохообразных лесных сообществ РБ

Интегральной характеристикой видов могут служить их эколого-фитоценотические стратегии, т.е. способ выживания в условиях разных экотопов, сообществ и режимов экзогенных нарушающих воздействий. Знание типов стратегий видов и учет соотношения видов с разными стратегиями является необходимым условием для понимания и построения моделей фитоценозов [Раменский, 1938; Grime, 1979; Миркин, Наумова, 1998]. Автором проведен анализ жизненных стратегий бриофитов, выделенных в соответствии с системой Н. During [1979, 1991], основой которой является реакция мхов на изменения окружающей среды, выражающиеся в продолжительности существования и степени вероятности появления местообитаний, пригодных для бриофитов.

Анализ спектров стратегий у видов разных субстратных групп (рисунок 5) показал, что среди эпифитов и эпиксилов преобладали виды со стратегией колонистов и челноков, среди эпигейных и эпилитных видов — многолетние стайеры. Вероятно, это связано с тем, что период существования стволов деревьев и гнилой древесины ограничен несколькими годами или десятилетиями, поэтому стратегия выживания эпифитных и эпиксильных видов направлена на активное расселение. В то же время, доля колонистов и челноков среди напочвенных видов и эпилитных лесных видов невысока, так как продолжительность существования их субстратов намного дольше.

Рисунок 5 - Спектры жизненных стратегий мохообразных разных субстратных групп

100,0

ц- 90,0

С 80,0

& 70.0

'5 60,0

6 50,0

Г 40'°

б1 30,0

Ш 20,0

I 10,0

5 0,0

эпифитно- виды почвы и эпилитные виды

эпиксильный лесной

ком плекс подстилки

■ колонисты D челноки а стайеры D доминанты

Повышенная доля стайеров отмечена в сообществах союзов Piceion excelsae, Caragano-Pinion, Veronico-Pinion и Aconito-Piceion, характеризующихся либо развитым ярусом напочвенных мхов, либо наличием многочисленных скальных выходов (рисунок 6).

На уровне ассоциаций пропорция стайеров, превышающая 45 % бриоценофлор, отмечена во всех старовозрастных сообществах ассоциаций Anemonastro biarmiettsis-

Laricetum sukaczewii, Bistorto majoris-Piceetum obovatae, Zigadeno sibirici-Pinetum sylvestris, Cerastio paucifhri-Piceetum obovatae, Linnaeo borealis-Piceetum abietis, а также в 3 ассоциациях, характеризующихся бедным бриокомпонентом и слабым развитием эпифитно-эпиксильного комплекса (Violo rupestris-Pinetum, Carici macrourae-Quercetum и Myosotido sylvaticae-Pinetum).

Рисунок 6 - Спектры жизненных стратегий мохообразных в бриоценофлорах лесных союзов РБ

Примечание Союзы:

AI - Atnion incanae L-Q - Latliyro-Quercion A-T - Acónito- Tilion A-P - Aconito-Piceion C-P - Caragano-Pinion V-P - Veronico-Pinion T-P - Trollio-Pinion D-P - Dicrano-Pinion PE - Piceion excelsas.

■ колонисты Qчелноки И стайеры В доминанты

Высокая (более 70 % от бриоценофлоры ассоциации) доля колонистов и челноков, в основном, характерна для сообществ, представленных фрагментами в лесостепи или среди сельхозугодий. Это сообщества союзов ЬаЛуго-Циегс'юп, А1топ шсапае и ассоциация Bтachypodio-Tilietum, объединяющая ксеромезофитные широколиственные леса, встречающиеся на склонах в лесостепной зоне.

Проведенные исследования показали, что для оценки экологического режима местообитаний, длительности стабильного существования и степени фрагментированности лесных сообществ необходимо полное выявление лесных бриоценофлор, анализ спектров жизненных стратегий бриофитов и подсчет соотношения видового богатства групп видов с разной активностью и способами размножения. Учет соотношения только половых типов мохообразных может оказаться недостаточно информативным. Во всех случаях необходимо учитывать субстратную приуроченность видов, т.к. для лесных сообществ с неразвитым ярусом напочвенных мхов и отсутствием выходов камней, использование этих методов анализа может иметь существенные ограничения.

Использование мохообразных в качестве индикаторов лесов высокой природоохранной ценности

Биоразнообразие лесных экосистем крайне уязвимо вследствие интенсивного вовлечения лесов в хозяйственную деятельность, загрязнения окружающей среды, рекреационной нагрузки и прочих изменений растительного покрова, вызванных деятельностью человека. В связи с этим, особую актуальность приобретают исследования, направленные на выявление лесов, представляющих высокую природоохранную ценность [Выявление..., 2009].

В отношении мохообразных, распространение которых-, в основном, определяется наличием и качеством подходящих для них субстратов и местообитаний [van Zanten, Poes, 1981; Miles, Longton, 1992 и др.], выявление таких участков имеет особое значение. В старых ненарушенных лесах часто находятся микро- и мезоместообитания, которые очень долгов время были доступны для непрерывной колонизации бриофитами. При рассмотрении данной проблемы можно выделить два аспекта — выявление индикаторов старовозрастных лесов и индикаторов участков с длительным ненарушенным существованием, так называемых зон экологической связности местообитаний -«Ecological Continuity» [Norden, Appclqvist, 2001]. Зачастую эти два понятия смешиваются, что не вполне правомерно, учитывая различия в жизненных стратегиях мохообразных и длительность ненарушенного существования леса, которая принимается в расчет.

В большей степени разработаны вопросы, касающиеся использования мохообразных в качестве биоиндикаторов старовозрастных лесов. Исследования показали, что существует положительная взаимосвязь между обилием видов, высоким богатством бриофлоры и крупными участками старовозрастных лесов, которые длительное время не страдали от таких крупномасштабных нарушений, как, например, пожары или рубки [Edwards, 1986; Vellak, Paal, 1999 и др.]. Чаще всего в качестве индикаторов старовозрастных лесов используют печеночники, особенно редкие эпиксильные виды, распространение которых связано с наличием гнилой древесины различных степеней разрушения и размером самого участка старовозрастных лесов [Gustafsson, Hailingbäck 1988; Newmaster et al. 2003 и др.].

Учитывая древность мохообразных, а также высокую долю видов, имеющих ограниченные способности к расселению, для охраны бриофитов исключительно важное значение приобретает выявление местообитаний, на которых нарушений экологического режима (особенно колебаний влажности и освещенности) не было в течение очень длительного времени.

Не все участки старовозрастных лесов подходят для этих целей. Для того, чтобы отнести лес к категории старовозрастного, необходимо, чтобы возраст древостоя был более 120-260 лет (в зависимости от породы дерева и региона) [Выявление..., 2009]. В то же время, для выживания реликтовых популяций мохообразных, часто имеющих дизъюнктивный ареал, ограниченные способности к расселению и высокие требования к стабильности экологического режима местообитаний, необходимо, чтобы они существовали в так называемых девственных лесах («ancient forest», «primeval forest»). Речь идет о естественных лесах, не испытавших заметного антропогенного воздействия и изменяющихся на протяжении многих поколений лесообразующих древесных пород только вследствие природных процессов [Выявление..., 2009]. В настоящее время эти леса сохранились лишь в виде небольших фрагментов в труднодоступных для человека местах в окружении более или менее антропогенно трансформированной лесной растительности [Trass et al., 1999]. Также следует отметить, что некоторые леса (например, сосняки), для которых характерны периодические возникающие в силу естественных причин пожары, для выживания реликтовых бриофитов не подходят.

Анализ жизненных стратегий мохообразных, считающихся индикаторами старовозрастных лесов, показал, что среди них представлены виды как с высокой, так и с низкой активностью размножения. Так, например, стратегию колонистов имеют Homalia trichomanoides, Herzogiella seligerii, Entodon schleichen, стратегию челноков - Neckera complanata, Frullania bolanderi, Lejeunea cavifolia. Есть виды интенсивно размножающиеся вегетативным способом (Dicranum ßagellare, Dicranum viride, Orthocaulis attenuates и др.).

В основном, перечисленные таксоны относятся к эпифитно-эпиксильному комплексу и способны расселяться из близлежащих участков леса, но только при наличии подходящих субстратов (чаще всего они отмечены на стволах старых широколиственных деревьев или на сильно перегнившей древесине). Эти виды могут считаться индикаторами старовозрастных лесов, но не подходят для выявления зон экологической связности местообитаний.

Виды со стратегией стайеров, не имеющие специализированных органов вегетативного размножения, в основном растут на почве или, в случае горных лесов, на камнях. По всей видимости, именно они могут служить индикаторами как старовозрастных, так и девственных лесов. На территории РБ они в основном встречаются на крутых склонах по берегам горных рек Уфимского плато и центрально-возвышенной части Южного Урала.

Виды, чувствительные к различным видам антропогенного воздействия, относят к категории гемерофобных [Trass et al., 1999]. Ниже приведены списки видов мохообразных, которые, по мнению автора, на Южном Урале являются гемерофобными й могут служить индикаторами участков биологически ценных лесов РБ.

Индикаторы зон длительного ненарушенного существования местообитаний: Plagiomnium conferlidens, Dicranum drummondii, Bryhnia scabrida, Brachythecium geheebii, Entodon concinnus, Anomodon rugelii, Eurhynchium angustirete, Orthothecium intricatum, Myurella sibirica, Campylidium calcareum. Практические все эти виды имеют стратегию многолетних стайеров, низкую активность размножения, многие - дизъюнктивный ареал.

Индикаторы старовозрастных лесов: Neckera pennata, Anomodon longifolius, Anomodon viticulosus, Anomodon attenuates, Dicranum viride, Leucodon sciuroides, Homalia trichomanoides, Haplocladium microphyllum, Orthotrichum affine, Plagiothecium nemorale, Orthotrichum pallens, Pseudobryum cinclidioides, Polytrichastrum formosum, Polyirichastrum pallidisetum, Dicranum fragilifolium, Dicranum flagellare, Mnium spinosum, Polytrichastrum longisetum, Dicranum bergeri, Sphenoiobus minutus, Hylocomiastrum umbratum, Hylocomiastrum pyrenaicum, Rhytidiadelphus subpinnatus, Barbilophozia lycopodioides, Lepidozia reptans, Barbilophozia barbata, Frullania bolanderi, Orthocaidis attenuatus, Barbilophozia hatcheri, Lophozia longidens, Pylaisia selwynii. Большая часть этих видов имеют стратегию многолетних стайеров и доминантов, но представлены также колонисты и челноки.

Индикаторы уникальных местообитаний со стабильно высоким уровнем влажности: Taxyphyllum wissgrilli, Rhynchostegium arcticum, Tritomaria quinquedentaia, Lejeunea cavifolia, Jamesoniella autumnalis, Metzgeria furcata, Calypogeia integristipula, Tritomaria exsectiformis. В основном, это многолетние стайеры и печеночники со стратегией челноков.

Анализ взаимосвязи яруса напочвенных мхов с другими компонентами лесных сообществ (на примере лесов Уфимского плато)

Леса Уфимского плато (УП) представляют уникальный по разнообразию комплекс сообществ, объединяющий неморальнотравные широколиственно-темнохвойные, темнохвойные и светлохвойно-широколиственные леса, а также типичные бореальные зеленомошные светлохвойные и темнохвойные леса на слаборазвитых и мерзлотных перегнойно-карбонатных почвах [Кулагин, 1978; Мартьянов и др., 2002; Жигунова, 2006]. Данные по 230 полным геоботаническим описаниям лесной растительности показали, что в лесах УП при разреженном древостое с сомкнутостью менее 75% покрытие напочвенных

мхов может сильно варьировать от 1 до 95 % (в среднем 50 %). При сомкнутости древостоя от 75% и выше проективное покрытие напочвенных мхов не превышало 35 % (в среднем 3 %). При анализе всего массива данных была выявлена отрицательная корреляция между проективным покрытием напочвенньгх мхов и такими показателями, как сомкнутость древесного (г= -0,64*) и травяного (г= -0,58*) ярусов, средняя высота травяного яруса (г = -0,56*), а также роль в древостое Acer platanoides, Quercus robur, Tilia cordata и Ulmus glabra. Сходные результаты были получены и при использовании метода прямого градиентного анализа (ССА). Результаты более детального анализа корреляционных зависимостей представлены в таблице 4.

Таблица 4

Коэффициенты корреляции проективного покрытия напочвенных лесных мхов с другими параметрами лесных сообществ УП

Параметры лесных сообществ Группы сообществ

А В

ОПП деревьев хвойных пород 0,61* 0,30*

ОПП деревьев лиственных пород -0,67* NS

ОПП травяного яруса -0,67* NS

ОПП неморального высокотравья -0,55* -0,28*

ОПП злаков и осок NS NS

ОПП бореального мелкотравья 0,59* 0,35*

ОПП лугового и лесного разнотравья NS NS

Средняя высота древостоя NS NS

Крутизна склона 0,46* 0,25**

Число ввдов бриофитов на площадке NS 0,18***

Число видов сосудистых растений на площадке NS NS

Примечание. ОПП - общее проективное покрытие; А - сообщества с разреженным древостоем (ОПП древесного яруса <75%), В - сообщества с сомкнутым древостоем (ОПП древесного яруса >75 %). Уровни значимости коэффициентов корреляции: *р<0,001, **/><0,01, ***р<0,05, N8 - не значим.

В группе А представлены практически все описанные на УП зеленомошные ельники и сосняки, а также небольшая часть неморальнотравных еловых и темнохвойно-широколиственных лесов. В группу В вошли все неморальнотравные сосновые и темнохвойно-широколиственные леса, а также большинство неморальнотравных ельников. Показано, что при разреженном древостое повышение обилия напочвенных мхов происходит одновременно с увеличением доли хвойных и бореального мелкотравья на площадках, а также при возрастании крутизны склона и, соответственно, лучшей освещенности напочвенного покрова. При высоком уровне затенения со стороны деревьев (более 75%), коррелятивные связи между проективным покрытием напочвенных мхов и другими компонентами фитоценоза, по всей видимости, ослабляются.

Применение метода непрямого градиентного анализа (БСА) для всего массива описаний показало, что основными факторами, определяющими различия в распределении видов напочвенных мхов в обследованных сообществах, по всей видимости, являются, во-первых, комплексный градиент, отражающий богатство и развитость почв, во-вторых, освещенность напочвенного покрова на площадках. При этом влияние первого фактора, вероятнее всего, осуществляется опосредованно - через возрастание проективного покрытия трав и ухудшение освещенности напочвенных мхов.

ГЛАВА 6. СИНТАКСОНОМИЯ БРИОСООБЩЕСТВ, РАСПРОСТРАНЕННЫХ В ЛЕСАХ РБ

Автором была разработана эколого-флористическая классификация эпифитных, эпиксильных и прибрежно-водных бриосообществ, встречающихся в лесной и лесостепной зонах РБ. Напочвенные лесные мхи описывались в качестве отдельного яруса в составе сообществ сосудистых растений, отдельно их группировки не рассматривались. В главе приведена подробная характеристика каждого синтаксона с указанием общего распространения, особенностей экологии и результатов сравнения с аналогами, описанными в Западной и Центральной Европе. Бриосинтаксономия РБ включает 16 ассоциаций, 9 союзов, 6 порядков и 4 класса. 5 ассоциаций выделены впервые.

НРОДРОМУС СИНТАКСОНОВ МОХОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ РБ

КЛАСС PLATHYHYPNIDIO - FONTINAL1ETEA ANTIPYRETICAE Philippi 1956 ПОРЯДОК HYGROHYPNETALIA Krajina 1933

СОЮЗ Racomitrion acicularis v. Krusenstjerna 1945 Acc. Scapanietum umlulatae Schwickerath 1944

ПОРЯДОК LEPTODICTYETALIA RIPARII Philippi 1956 СОЮЗ Brachythecion rivularis Hertel 1974 Acc. Brachythecio rivularis - Hygrohypnetum luridi Philippi 1965 Acc. Cratoneuretum filicini Poelt 1954

СОЮЗ Fontinalion antipyreticae W. Koch 1936 Acc. Fontinalietum antipyreticae Kaiser ex Frahm 1971

КЛАСС FRULLANIO DILATATAE -LEUCODONTETEA SC1UROIDIS Mohan 1978 ПОРЯДОК ORTHOTRICHETALIA HadaC in Klika & Hadac 1944

СОЮЗ Leskeion polycarpae Barkman 1958 Acc. Syntrichio latifoliae - Leskeetum polycarpae v, Hübschmann 1952 Acc. Brachythecio salebrosi- Amblystegietum serpentis Baisheva& al. 1994 субасс. В.s.-A.s. typicum Baisheva & al. 1994 субасс. B.S.-A.S. plagiomnietosum cuspidati Baisheva 1995

СОЮЗ Syntrichion laevipilae Ochsner 1928 Acc. Pylaisielletopolyanthae - Leskeelletum nervosae Baisheva & al. 1994 Acc. Pylaisietum polyanthae Felföldy 1941 Acc. Orthotrichetum speciosi Barkman 1958 субасс. O.S. orthotrichetosum obtusifolii Baisheva 1995 Acc. Orthotrichetum pallentis Ochsner 1928

КЛАСС CLADONIO DIGITATAE-LEPIDOZIETEA REPTANTIS Seitk & Vondrâcek 1962 ПОРЯДОК CLADONIO DIGITATAE - LEPIDOZIETALIA REPTANTIS Jezek & Vondrâcek 1962

СОЮЗ Nowellion curvifoliae Philippi 1965 Acc. Brachythecietum reflexi Baisheva & al. 1994 Acc. Plagiothecio laeti-Pohlietum nutantis Baisheva & al. 1994

СОЮЗ Tetraphidionpellucidae v. Krusenstjerna 1945 Сообщество Tetraphis pelluctda Сообщество Pohlia nutans - Plagiothecium denticidatum ПОРЯДОК D!CRAN ETA LIЛ SCOPARH Barkman 1958

СОЮЗ Dicrano scoparii-Hypnion filiformis Barkman 1958

Acc. Piilidio pulcherrimi-Hypnetum pallescentis Barkman ex Wilmanns 1962

субасс.P.p.-H.p. typicum Barkman ex Wilmanns 1962

субасс. P.p.-H.p. callicladietosum haldariiani Baisheva 1995

Acc. Platygyrietum repentis Le Blanc ex Marstaller 1986

Acc. Orthodicrano montanii-Plagiothecietum laeti Baisheva et al. 1994;

КЛАСС HYLОСОМ1ЕТЕЛ SPLENDENTIS Marstaller 1992

ПОРЯДОК HYLOCOM1ETALIA SPLENDENTIS Gillet ex Vadam 1990

СОЮЗ Pleùrozion schreberii v. Krusenstjerna 1945 Acc. Pleurozietum schreberi Wisniewski 1930

Отмечается, что все прибрежно-водные бриосообщества РБ отнесены к ассоциациям, описанным в Европе, небольшие различия с которыми отражены на уровне вариантов. Эпифитные и эпиксильные бриосообщества РБ, напротив, довольно сильно различаются с аналогами из Центральной Европы, в первую очередь, за счет сильно обедненного флористического состава. Континентальный климат Южного Урала неблагоприятен для эпифитных мхов, развитие которых ограничивается сухостью воздуха летом и опасностью вымерзания зимой. Обычными местообитаниями эпифитов являются основания и нижние части стволов, защищенные травяным ярусом. На высоте более 1.5 метров эпифитные группировки были отмечены только в специфических условиях: в теневых влажных горных и пойменных лесах; на изогнутых, горизонтально наклоненных стволах, защищенных зимой снежным покровом; на стволах деревьев с гигроскопичной корой, впитывающей влагу осадков и создающих благоприятный водный режим (Tilia cordata, Popuíus trémula).

При обследовании эпифитных мохообразных РБ была подтверждена общая закономерность - отсутствие выраженной приуроченности видов мхов к определенным породам деревьев [Бойко, 1978; Улычна, 1989; Piippo, 1982 и др.]. Сборы проводились на коре 16 видов деревьев. В зоне средних частей стволов наибольшее количество видов было отмечено на коре Tilia cordata (16 видов), Betula pubescens (9), Populus trémula (6), Acer platanoides (5), Quercus rolmr (5). Несколько иная картина наблюдалась в отношении видов, поселяющихся на основаниях стволов: наиболее благоприятным субстратом является кора Betula pendula (43 вида), Tilia cordata (38), Abies sibirica (29), Alnus incana (25), Betula pubescens (21). Самый широкий спектр базовых пород выявлен у Pylaisia polyantha (вид отмечен на 14 породах), Orthotrichum speciosum (12), Brachythecium salebrosum (11), Amblystegium serpens, Sciuro-hypnum reflexum (10), Plagiomnium cuspidatum, Sanionia uncinata, Leskea polycarpa (9).

На гнилой древесине выявлено 69 видов, из которых только 18 видов не были отмечены на коре живых деревьев. В основном это виды, приуроченные к сильно разрушенной древесине (Tetraphis pellucida, Leptobryum pyriforme, Cephalozia lunulifolia), a также встречающиеся на почве (Polylrichum juniperinum, Abietinella abietina и др.).

ГЛАВА 7. АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ ЛЕСНОЙ, ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОН РБ И ИХ ГОРНЫХ АНАЛОГОВ

Видовое разнообразие и таксономический анализ

В главе 5 были рассмотрены бриоценофлоры коренных зональных лесов РБ и их горных аналогов, выявленные с помощью методов учета на пробных площадях, закладываемых на типичных лесных участках. Одновременно проводился сбор мохообразных и в других типах местообитаний. Материалы этих исследований позволили

выявить флору мохообразных лесной и лесостепной зон РБ, а также их горных аналогов. Конспект флоры представлен в Приложении, распределение видов дано по районам в соответствии с системой районирования А.А. Мулдашева [Реестр, 2006], с некоторыми дополнениями по работе П.Л. Горчаковского [1988].

В районе исследования обнаружено 365 видов листостебельных мхов, относящихся к 141 родам и 45 семействам, и 91 вид печеночников, относящихся к 44 родам и 28 семействам. Основные показатели флоры представлены на таблице 5.

Ведущие семейства флоры листостебельных мхов: Grimmiaceae (31 вид), Pottiaceae (31), Brachytheciaceae (27), Sphagnaceae (27), Amblystegiaceae (26), Dicranaceae (23), Bryaceae (19), Mniaceae (16), Mielichhoferiaceae (13), Rhabdoweisiaceae (13), Polytrichaceae (12), Pylaisiaceae (12), ведущие роды: Sphagnum (27 видов), Dicranum (17), Bryum (17), Grimmia (14), Pohlia (13), Schistidium (12), Brachylhecium (10), Orthotrichum (8), Plagiomnium (7), Fissidens (7), Sciuro-hypnum (6), Tortula (6).

Таблица 5

Характеристика бриофлоры лесной и лесостепной зон РБ и их горных аналогов

Показатели флоры листостебельные мхи | печеночники

Район исследования

1 2 всего 1 2 всего

Общее число видов 191 332 365 37 83 91

Общее число родов 99 131 141 22 • 40 44

Общее число семейств 38 44 45 18 28 28

Среднее число видов в роде 1,9 2,5 2,6 1,7 2 Л 2,1

Среднее число видов в семействе 5,0 7,5 8,1 2Д 3,0 3,3

Среднее число родов в семействе 2,6 3,0 зд 1Д 1,4 1,6

Число одновидовых родов 67 71 76 15 23 25

Доля одновидовых родов, % 67,7 54,2 53,9 68,2 57,5 56,8

Число одновидовых семейств 12 9 10 10 И 12

Доля одновидовых семейств, % 31,6 20,5 22,2 55,6 39,3 42,9

Число однородовых семейств 19 | 19 20 15 20 21

Доля однородовых семейств, % 50,0 43,2 44,4 83,3 71,4 75

Доля видов в 5 вед. семействах, % 47,6 38,3 38,9 54,1 65,1 58,2

Доля видов в 10 вед. семействах, % 67,0 62,1 61,9 73,0 74,7 79,1

Доля видов в 20 вед. семействах, % 86,9 84,3 83,6 100 92,8 96,7

Примечание. Районы исследования: 1 - Башкирское Предуралье, 2 - Южный Урал.

Лидерство семейства Grimmiaceae подчеркивает горный характер изученной бриофлоры и широкое распространение в регионе карбонатосодержащих пород, Высокий удельный вес семейства Pottiaceae, считающегося аридным, отмечен и во флоре мохообразных Сибири, где его присутствие объясняется широким развитием степных и лесостепных ландшафтов [Бардунов, 1992]. Очевидно, эта особенность характерна и для бриофлоры РБ. Бореальный характер флоры определяет наличие в головном спектре семейств Brachytheciaceae, Sphagnaceae, Amblystegiaceae, Dicranaceae, Bryaceae и родов Sphagnum, Dicranum, Bryum.

Ведущие семейства флоры печеночников: Scapaniaceae s.l. (29 видов), Ricciaceae (7), Lophocoleaceae (6), Cephaloziellaceae (5), Cephaloziaceae (5), ведущие роды: Riccia (7 видов), Scapania (7), Chiloscyphus (6), Cephaloziella (5), Lophozia (5), Cephalozia (5),

Calypogeia (4). Высокая пропорция видов семейства Scapaniaceae является характерной чертой северных гепатикофлор Арктики и Гипоарктики [Константинова, 1989]. В то же время, представители таких семейств, как Ricciaceae, Lejeurieaceae, Metzgeriaceae, Porellaceae подчеркивают наличие в составе изученной гепатикофлоры неморальных видов.

По сравнению с горно-лесными районами Южного Урала, бриофлора Башкирского Предуралья намного беднее: на 39 % в отношении листостебельных мхов и на 50 % - в отношении печеночников (таблица 4). Видовое богатство мохообразных возрастает в горных районах и снижается на континентальных равнинах [Ignatov, 2001; Игнатов и др., 2009]. Данные по бриофлоре РБ подтверждают эту закономерность. Кроме того, отрицательное воздействие на разнообразие бриофлоры Башкирского Предуралья оказывает высокая степень хозяйственной освоенности этой территории.

В целом, таксономический анализ изученной бриофлоры показал, что по составу спектров ведущих семейств бриофлора РБ сходна с типичными бриофлорами бореальных областей, но имеет свою специфику, отражающую ее горный характер, распространение карбонатосодержащих пород и лесостепных ландшафтов. По спектру маловидовых семейств, позволяющих в определенной мере судить об истории флоры и растительности региона, изученная бриофлора имеет выраженные неморальные черты. Также следует отметить, что распространение видов, считающихся третичными реликтами, связано, главным образом, с районами Южного Урала и Уфимского плато.

Географический анализ

Отнесение видов мохообразных к тому или иному флорогенетическому зональному элементу вызывает значительные затруднения [Игнатов, 1996], поэтому в работе под географическими элементами флоры понимаются элементы только ареалогического (географического), а не зонально-генетического анализа.

Рассматривались географические элементы флоры, ранее предложенные в работах А.С Лазарекко [1956], H.A. Константиновой [2000], М.С. Игнатова [1993], M.Hill & CD. Preston [1998]: плюризональный, арктомонтанный, арктобореальномонтанный, бореальный, бореально-неморалышй, неморальный, монганный, аридный. Кроме того, была выделена группа видов с неясным распространением. Учитывались следующие типы ареалов: плюрирегиональный, голарктический, омниголарктический, европейский, евразиатский, евро-американский, амфиокеанический, атлантический. Отдельно была выделена группа видов с дизъюнкцией другого типа, в определении типа ареала которых возникли затруднения. Результаты анализа представлены на таблице 6.

Анализ географических элементов бриофлоры лесной и лесостепной зон РБ показал, что виды арктобореальномонтанного элемента составляет 37 %, бореаяьного элемента -9 %, бореалыю-неморального элемента - 10 %, неморального элемента - 6 %. 24 % видов являются плюризональными. Арктомонтанный, монтанный и аридный элементы представлены незначительно - по 4-5 %.

Анализ долготного распространения видов выявил высокую долю участия голарктических (45 %), омниголарктических (19 %) и плюрирегиональных (26 %) видов. Евразиатский типа ареала имеет 21 вид (5 % от всей изученной бриофлоры), европейский — 6 видов, европейско-американский - 7 видов. По 2 вида имеют преимущественно амфиокеанический (Harpanthus ßotovianus, Odonthoschisma denudatum) и атлантический (Cepahozia loitlesbergeri и Cephaloziella elachista) типы ареала, и, безусловно, на территории республики являются реликтовыми.

Таблица 6

Распределение видов бриофлоры лесной и лесостепной зоны РБ но географическим

элементам и типам ареалов

Геоэлементы Типы ареалов Всего

П Г О Е Еа Е-А Амф Атл II

Плюризональкын 73 12 20 4 - 1 - - - 110

Арктомонтаннын 2 16 3 - - 1 - - 1 23

Арктобореально-монтанный 30 94 35 6 2 1 2 170

Бореальный 2 31 3 1 - - - 2 - 39

Бореалыю-неморальный 3 27 5 8 2 45

Неморальнын 2 12 7 1 3 1 1 - 1 28

Монтанкый 3 8 6 - 2 - - - 1 20

Аридный 4 4 7 - 1 - - - 1 17

Виды с неясным распространением 4 4

Всего: 119 204 86 6 20 7 2 2 10 456

Примечание. Типы ареалов: П - плюрирегиональный, Г - голарктический, О -омниголарктический, Е - европейский, Еа — евразиатский, Е-А - европейско-американский, Амф - амфиокеанический, Атл - атлантический, Д—с дизъюнкцией другого типа

Бриофлора лесной и лесостепной зон РБ имеет комплексный характер. Примерно на четверть она состоит из плюризональных видов, встречающихся в разных зонах обоих полушарий, наполовину - из холодостойких видов, распространенных преимущественно в бореальной зоне и заходящих в Арктику, доля более теплолюбивых неморальных, бореально-неморальных и аридных видов не столь значительна и составляет всего одну шестую часть от выявленной флоры. Почти половина видов имеет голарктическое распространение, одна пятая часть - широко распространены в пределах Голарктики, но рассеянно встречаются в других регионах мира, евразиатский ареал имеют только 6 % видов.

ГЛАВА 8. РЕДКИЕ ВИДЫ МОХООБРАЗНЫХ РБ И ВОПРОСЫ ИХ ОХРАНЫ

К редким видам, встреченным не более чем в 5 местонахождениях, можно отнести 132 вида листостебелышх мхов и 43 вида печеночников, что составляет, соответственно, 36 % и 47 % всей выявленной флоры листостебельных мхов и печеночников РБ.

40 % редких видов республики встречаются на наскальных местообитаниях (в том числе 5 % - в горах выше границы леса), 16 % - характерны для болот, 18 % - для лесных сообществ, 9 % - для почвенных обнажений в остепненных сообществах, по 5 % - для стоячих и медленнотекущих водоемов, а также для горных ручьев. Единичные виды отмечены на лугах и животных останках. Более 40% видов имеют дизъюнктивные ареалы (в основном арктоалышйские виды), около 25 % - рассеянное распространение, 8 % видов находятся на границе ареала.

Среди редких видов РБ верхоплодные мхи (73 %) преобладают над бокоплодными (27 %), а однодомные (51 %) - над двудомными (44 %), ложнооднодомными (4 %) и многодомными (1 %). Видов, спороношение которых в средней части Европейской России неизвестно - 27 %, редко спороносящих - 26 %. Среди однодомных наблюдается резкое преобладание видов, часто образующих спорогоны - (88 %), а среди двудомных - видов, спороношение которых в средней части Европейской России происходит редко или отсутствует.

В соответствии с системой эколого-фитоценотических стратегий (ЭФС) бриофитов, предложенной During [1979; 1992], 34% редких видов мохообразных РБ имеют стратегию челноков (с короткой продолжительностью жизни - 8%, многолетних - 26%), 33% -колонистов, 33%- многолетних стайеров. Среди редких видов РБ доля колонистов ниже, а процент многолетних стайеров выше, чем, например, в Великобритании [Longton, Hedderson, 2000] или Венгрии [Örban, 1992]. Это связано с тем, что при изучении бриофлоры РБ основное внимание уделялось бриокомпоненту климаксовой растительности (особенно лесной), в то время как кратковременно существующие сукцессионные местообитания, к которым в мире приурочено немало глобально редких видов, не были объектом детального обследования.

В связи с тем, что доля редких видов во флоре мохообразных РБ довольно высока, особое внимание необходимо уделять отбору видов, нуждающихся в охране. В 2002 был опубликован 2 том «Красной книги РБ», включающий водоросли, мохообразные (22 вида листостебельных и 2 - печеночных мхов) и грибы. В нее вошли редкие виды, подходящие под один или несколько из следующих критериев отбора: включение в Красную книгу мохообразных Европы [Red Data..., 1995]: Brachythecium geheebii, Dicranum viride, Frullania bolanderi, Hamatocaulis vernicosus, Riccia frostii; виды с дизъюнктивным ареалом: Entodon concinnus, Fabroma ciliaris, Weissia squarrosa; виды с рассеянным распространением, которые в РБ встречаются редко, несмотря на достаточное количество подходящих местообитаний: Pelekium minutulum, Herzogiella seligeri, Rhynchostegium riparioides, Timmia megapolitana; виды, для которых Южный Урал является границей ареала: Plagiomnium confertidens, Brachythecium gehebii; виды, распространение которых на Южном Урале ограничено уникальными типами растительных сообществ или местообитаний: Sphagnum lindbergii, Sphagnum platyphyllum, Paludella squarrosa; виды, ареалы которых сокращаются под влиянием хозяйственной деятельности человека: Pelekium minutulum, Orthotrichum pollens, Hamatocaulis vernicosus, Paludella squarrosa и пр. Многие виды одновременно подходили под несколько критериев.

В РБ проведена инвентаризация локальных бриофлор ряда наименее нарушенных и ценных в ботаническом отношении особо охраняемых природных территорий (ООПТ): Южно-Уральского государственного природного заповедника, заповедника "Шульган-Таш", Башкирского госзаповедника, национального парка "Башкирия", водоохранных зон лесов Уфимского плато, премируемого природного парка «Инзер», долин рек Белая, Нугуш и пр.). На настоящий момент репрезентативность действующей сети ООПТ РБ составляет 55 % для всех редких видов мохообразных республики, и 58 % - для видов, включенных в Красную книгу РБ. Для сосудистых растений этот показатель гораздо выше и составляет более 70 %. Такая ситуация свойственна многим регионам, поэтому необходимо проводить специальный учет местообитаний с уникальными комплексами бриофитов еще на этапе проектирования ООПТ, иначе их эффективность для сохранения разнообразия мохообразных будет невысока.

При охране мохообразных необходимо учитывать то, что среди редких таксонов высока доля неконкурентоспособных видов, которые могут расти только на кратковременно существующих, возникающих после нарушений местообитаниях. В РБ это приблизительно 45 % редких видов, места произрастания которых, как правило, обнаружены вне пределов ООПТ. Для сохранения их популяций необходим специальный экологический менеджмент по поддержанию определенного режима нарушений, способствующего возобновлению кратковременно существующих местообитаний.

Наиболее общим подходом для сохранения мохообразных на землях с интенсивным хозяйственным и рекреационным использованием является выявление обособленных специфических местообитаний: ручьев, скальных выходов, заболоченных участков, обнажений суглинков, периодически пересыхающих водоемов и пр., для которых характерно повышенное разнообразие и концентрация редких видов мхов [Hernien, Vitt, 2003]. Сравнительно небольшие затраты на огораживание таких участков, прокладывание мостков и дорожек вдоль ручьев, оборудование туристических стоянок и подходов для смотровых площадок позволяют сохранить местообитания бриофитов даже в зонах с интенсивной рекреационной нагрузкой. В условиях РБ это особенно актуально для долин рек Белая, Нугуш, Инзер, служащих излюбленными местами отдыха туристов.

В РБ на настоящий момент охрана местообитаний мохообразных осуществляется только в системе ООПТ, что не является достаточным условием для сохранения редких видов этой группы растений. Требуются специальные исследования для разработки вопросов поддержания разнообразия мохообразных в зонах интенсивной рекреации и лесах хозяйственного использования.

ВЫВОДЫ

1. В сообществах 42 ассоциаций лесной растительности РБ выявлено 180 видов листостебельных мхов и 32 - печеночников. Наибольшее разнообразие мохообразных отмечено в темнохвойных и темнохвойно-широколиственных лесах союзов Piceion excelsae и Aconito-Piceion, наименьшее - в дубовых и березово-сосновых лесах союзов Lalhyro-Quercion и Veronico-Pinion. При повышении роли темнохвойных пород в древостое возрастают видовое богатство мохообразных и вклад верхоплодных мхов и печеночников. Уровень флористического сходства бриоценофлор лесов разных типов довольно низкий, что объясняется преобладанием видов с рассеянным распространением и низким постоянством в сообществах. Основными факторами, определяющими распространение мохообразных, являются наличие подходящих субстратов и местообитаний, представленных в широком спектре лесных сообществ. Характерной чертой южно-уральских лесов является высокая доля эпилитных видов (от II до 25 % в бриоценофлорах разных союзов).

2. Во всех типах лесной растительности РБ ведущая роль принадлежит двудомным видам мохообразных (53-65 % от бриоценофлоры союзов). Виды разных субстратных групп различаются по спектрам половых типов, жизненных стратегий и активности размножения. В эпифитно-эпиксильном комплексе преобладают однодомные виды со стратегиями колонистов и челноков, характеризующихся высокой частотой спороношения. Среди эпилитных и эпигейных мохообразных доминируют двудомные виды со стратегией многолетних стайеров, редко образующих спорогоны и размножающихся в основном вегетативно. Полное выявление бриоценофлор и учет спектра жизненных стратегий видов может быть использовано для оценки стабильности экологического режима лесного сообщества и длительности их ненарушенного существования.

3. Выделены группы видов мохообразных-индикаторов биологически ценных лесов региона. Для индикации старовозрастных лесов чаще всего используют эпифиты и эпиксилы, требовательные к качеству субстрата, но имеющие довольно высокую активность размножения. Индикаторами девственных лесов могут служить эпигейные и эпилитные реликтовые виды с низкой активностью размножения. На территории РБ эти виды чаще всего встречаются в глубоко врезанных долинах горных рек Уфимского плато и центрально-возвышенной части Южного Урала.

4. Бриосинтаксономия РБ включает сообщества 16 ассоциаций, 9 союзов, 6 порядков и 4 классов. По сравнению с синтаксонами, выделенными в Западной и Центральной Европе, эпифитные и эпиксильные бриосообщсства РБ имеют сильно обедненный флористический состав, что вызвано континентальностью климата Южного Урала. Прибрежно-водные брисообщества обладают высокой степенью сходства с европейскими аналогами.

5. Флора мохообразных лесной, лесостепной зон РБ и их горных аналогов насчитывает 365 видов листостебельных мхов и 91 вид печеночников. По сравнению с равнинными районами Башкирского Предуралья, разнообразие мохообразных Южного Урала выше на 39 % в отношении листостебельных мхов, на 50 % - печеночников. По таксономическому составу выявленная флора сходна с типичными бриофлорами бореальных областей, но имеет свою специфику, отражающую горный характер, распространение карбонатосодержащих пород и наличие лесостепных ландшафтов. Более половины видов имеет голарктическое распространение, одна пятая часть - широко распространены в пределах Голарктики, но рассеянно встречаются в других регионах мира, одну четвертую часть составляют плюризональные виды, распространенные в разных зонах обоих полушарий, евразиатский ареал имеют 6 % видов.

6. Во флоре РБ 132 вида листостебельных мхов (36 %) и 43 вида печеночников (47 %) являются редкими. Среди них значительную часть представляют виды с дизъюнктивными ареалами и рассеянным распространением. Охрана мохообразных РБ осуществляется только в системе ООПТ, что не является достаточным условием для сохранения редких видов этой группы. Требуются специальные мероприятия по охране разнообразия мохообразных в зонах интенсивной рекреации и лесах хозяйственного использования.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК МОИ РФ для защиты докторских диссертаций

1. Баишева Э.З., Соломещ А.И. Бриосинтаксономия: эпифитные и эпиксильные сообщества//Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99, вып. 6. С. 74-85.

. 2. Баишева Э.З., Потемкин А.Д. К флоре печеночных мхов Башкирии // Ботанический журнал. 1998. Т. 83, Ks 9. С. 46-51.

3. Мартыненко В.Б., Жигунов О.Ю., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Миркин Б.М. Экологическое разнообразие заповедника «Шульган-Таш» // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2003. Т.108, вып. 5. С. 32-39.

. 4. Мартьянова С.Н., Мартыненко В.Б., Жигунова С.Н., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Миркин Б.М. Экологическое и биологическое разнообразие водоохранных лесов Павловского водохранилища//Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2004. Т.109, вып.4, С. 50-57.

5. Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Мулдашев А.А., Широких П.С. Вклад сохранения биологического разнообразия в экологическую безопасность // Безопасность жизнедеятельности. 2006. № 10. С. 36-39.

6. Баишева Э.З. Разнообразие мохообразных естественных экосистем: подходы к изучению и особенности охраны //Успехи современной биологии. 2007. Т. 127, № 3. С.316-333.

7. Баишева Э.З., Жигунова С.Н., Мартыненко В.Б., Широких П.С. Экологические и фитоценотнческие особенности бриокомпонента водоохранных лесов Уфимского плато // Экология. 2009. № 3. С. 1-7.

8. Баишева Э.З. Игнатова Е.А. Новые виды мхов в Республике Башкортостан // Ботанический журнал. 2009. Т.94, № 5. С. 138-140.

9. Баишева Э.З. К бриофлоре пойменных сероольшаников Республики Башкортостан // Вестник ОГУ. 2009. № 6 (100). С. 50-53.

10. Chytry М., Danihelka J., Horsák М., Kocí М., Kubesová S., Lososevá Z., Otypková Z., TichJ L., Martynenko V.B., Baisheva E.Z. Modern analogues from the Southern Urals provide insights into biodiversity change in the early Holocene forests of Central Europé // Journal of Biogeography. 2010. V. 37. P. 767-780.

Статьи в центральных российских изданиях

1. Baisheva, E.Z., Solometch, A.I., Ignatova Е.А. Bryophyte vegetation of Bashkiria, South Urals. I. Epiphytic and epixylic coramunities //Arctoa. 1994. V. 3. P. 139-159.

2. Baisheva, E.Z. Bryophyte vegetation of Bashkiria, South Urals. II. Comraunities of north-eastem Bashkiria//Arctoa. 1995. V. 4. P. 55-63.

3. Baisheva, E.Z. Bryophyte vegetation of Bashkiria, South Urals. III. Epiphytic and epixylic communities ofwestern Bashkiria// Arctoa 2000. V. 9. P. 101-104.

4. Баишева Э.З. Дополнение к бриофлоре Башкирии (Южный Урал) // Новости систематики низших растений. 2002. Т.36. С. 210-212

5. Золотов В.И., Баишева Э.З. Флора листостебельных мхов заповедника «Шульган-Таш» (Республика Башкортостан, Россия) // Arctoa. 2003. V. 12. С. 121-132.

6. Баишева Э.З., Соломеш А.И., Григорьев И.Н. Обзор растительности ручьев Южного Урала// Растительность России. 2004. № 6. С. 3-14.

7. Журавлева С.Е., Соломещ А.И., Баишева Э.З. Сообщества эпифитных лишайников с Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. в старовозрастных лесах на Южном Урале // Растительность России. 2004. № 6. С. 15-22.

8. Красногорская Н.Н., Баишева Э.З., Вдовина И.В. Мониторинг содержания тяжелых металлов в атмосфере г.Уфы с использованием листостебельных мхов //Безопасность жизнедеятельности. 2007. № 9. С. 32-36.

9. Баишева Э. 3., Мулдашев А. А., Игнатова Е. А. К флоре мохообразных проектируемого природного парка «Инзер» (Южный Урал) // Новости систематики низших растений. 2009. Т. 43. С. 297-312.

10. Потемкин А.Д., Баишева Э.З. Новые находки печеночников в Республике Башкортостан. 1 //Arctoa. 2009. V.18. Р. 259-260.

Монографии

1. Красная книга Республики Башкортостан (объединенный том) / Под ред. А.А.Фаухутдинова. Уфа: Полипак, 2007. 528 с.

2. Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, сшггаксономия и природоохранная значимость / Кол. авторов. Под ред. А.Ю. Кулагина Уфа: Гилем, 2007. 448 с.

3. Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника / Код. авторов. Под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. 528 с.

Статьи в крупных региональных изданиях и сборниках трудов

1. Баишева, Э.З., Соломещ, А.И., Игнатова, Е.А. Синтаксономия эпифитной и эпиксильной моховой растительности Башкирии. Уфа: Институт биологии БНД УрО РАН, 1993. 49 с. (Рукопись деп. В ВИНИТИ 18.11.93, №2854-В93).

2. Соломещ, А.И., Григорьев, И.Н., Хазиахметов, P.M., Баишева, Э.З. Синтаксономия лесов Южного Урала.V. Хвойно-широколиственные леса. Уфа: Институт биологии БНЦ УрО РАН, 1993. 68 с. (Рукопись деп. В ВИНИТИ 02.06.93, Ш464-В93).

3. Баишева Э.З., Игнатова, Е.А. Материалы к флоре эпифитных и эпиксильных мхов Республики Башкортостан // Вопросы рационального использования и охраны растений в Республике Башкортостан: сборник статей. Уфа: Гилем, 1998. С.156-164.

4. Гапон C.B., Баннева Е.З. Еколого-флористична характеристика брюугруповань вшьхових ценозш Полтавщини та особливосп ïx класифкацп // Зб1рник наукових праць Полтавського державного педагогичного ушверситету ¡меш В.Г. Короленко. Випуск 3 (24), cepia «Еколог1я. Бюлопчт науки». 2002. С.30-34.

5. Соломещ А.И., Мартыненко В.Б., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Онищенко Л.И. Характеристика флоры и растительности в зоне влияния Юмагузинского водохранилища и пути ее сохранения // Экологические аспекты Юмагузинского водохранилища. Уфа: Гилем, 2002. С. 93-113.

6. Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Голуб В.Б., Баишева Э.З. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан: Препринт. Уфа: Гилем, 2004. 64 с.

7. Баишева Э.З. О редких видах листостебельных мхов Республики Башкортостан // Материалы Международного совещания «Актуальные проблемы бриологии», посвяхценного 90-летию со дня рождения А.Л. Абрамовой. СПб, 2005. С.19-25.

8. Баишева Э.З. Предварительный список мохообразных Национального парка «Башкирия» // Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия Национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала: Сборник научных статей. Уфа: Информреклама, 2007. С.63-65.

9. Баишева Э.З. Мохообразные в растительном покрове Башкортостана // Вестник Академии наук РБ. 2008. Т.13, № 2. С.31-37.

Патент Российской Федерации

Патент на изобретение № 2321030 «Способ оценки содержания тяжелых металлов в атмосферном воздухе с помощью листостебельных мхов» (2008 г.). Авторы: Красногорская H.H., Вдонииа И.В., Баишева Э.З., Минуллина Г.Р.

р Отпечатано с готовых диапозитивов в ООО «Принт+», заказ № 242, тираж 100, печать л. 2,0, 450054, пр. Октября, 71.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Баишева, Эльвира Закирьяновна

ВВЕДЕНИЕ б

Глава 1. Разнообразие мохообразных естественных экосистем: подходы к изучению и особенности охраны (обзор литературы)

1.1. Основные факторы, определяющие разнообразие мохообразных

1.2. Методы изучения биоразнообразия бриофитов

1.2.1. Флористическое обследование территории

1.2.2. Использования классификационного подхода Браун

Бланке для оценки биоразнообразия бриофитов

1.2.3. Оценка бриокомпонента при ординационных исследованиях растительности

1.3. Типы эколого-фитоценотических стратегий бриофитов

1.4. Влияние нарушений на биоразнообразие бриофитов

1.4.1. Влияние рубок

1.4.2. Влияние пожаров

1.4.3. Роль банка диаспор при восстановлении бриофитов после нарушений

1.5. Мохообразные лесных экосистем

1.5.1. Место и роль мохообразных в лесных сообществах

1.5.2. Об особенностях фитосреды разных типов леса

1.5.3. Разнообразие мохообразных старовозрастных лесов 47 1.6. Основные подходы к охране бриофитов: критерии отбора и особенности экологического менеджмента

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Характеристика природных условий РБ

3.1. Общие физико-географические сведения

3.2. Геология и рельеф

3.3. Климат

3.4. Гидрография и гидрология

3.5. Почвы и почвообразующие породы

3.6. Характеристика растительного покрова РБ

3.6.1. Лесная растительность

3.6.2. Характеристика высших синтаксонов обследованных типов леса

3.6.3. Нелесная растительность

3.7. Природное районирование РБ

Глава 4. История изучения флоры мохообразных РБ

Глава 5. Обзор бриоценофлор лесных сообществ РБ

5.1. Класс Querco-Fagetea Вг.-В1. е1 УН

§ег т Vlieger 1937 96 5.1.1. Союз ЬШкуго-Оиегсюп гоЬош 8о1отезЬс11 et а1.

5.1.2. Союз Aconito septentrionalis-Tilion cordatae Solomeshch et al.

5.1.3. Союз Alnion incanae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch

5.1.4. Союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae

Solomeshch et al. ex Martynenko et al. 2008 5.2. Класс Brachypodio pinnati-Betuleteapendulae Ermakov,

Korolyuk et Lashchinsky

5.2.1. Союз Caragano fruticis-Pinion sylvestris Solomeshch et al.

5.2.2. Союз Veronico teucrii-Pinion sylvestris Ermakov et al.

5.2.3. Союз Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex

Ermakov et al.

5;3: Класс Vaccinio-PiceeteaBr.-Bl. in Br.-Bl., Siss.etVlieger

5.3.1. Союз Piceiott excelsae Pawlowskij Sokolöwski etWallisch

5.3.2. Союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkicwicz

5.4. Сравнительный анализ бриоценофлор союзов лесной растительности РБ

5.4.1. Таксономический состав

5.4.2. Постоянство видов

5.4.3. Видовое богатство

5.4.4. Субстратная приуроченность видов

5.4.5. Половые типы мохообразных лесных сообществ РБ 5:4.6. Жизненные стратегии видов

5.5. Использование бриофитов в качестве индикаторов лесов высокой природоохранной ценности

5.6. Анализ взаимосвязи яруса напочвенных мхов с другими компонентамишесных сообществ (на примере лесов Уфимского 218 плато)

Глава 6. Синтаксономия бриосообществ, распространенных в лесах РБ

6.1. Продромус синтаксонов моховой растительности РБ

6.2. Класс Plathyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae Philippi

6.2.1. Союз Racomitrion acicularis w. Krusenstjerna^

6.2.2. Союз Brachythecion rivularis Hertel

6.2.3. Союз Fontinalion antipyreticae W. Koch 1936 231 6.3: Класс Frullanio dilatatae-Leucodontetea sciuroidis Mohan

6.3.1. Союз Leskeionpolycarpae Barkman

6.3.2. Союз Syntrichion laevipilae Ochsner 1928 236 6.4.Класс Cladonio digitatae-Lepidozietea reptantis Jezek &

Vondräcek

6.4.1 .Союз Nowellion curvifoliae Philippi

6.4.2. Союз ТеЁгаркШюп реИисШае V. КгизепБ^егпа

6.4.3. Союз В{сгапо БсорагН - Нуртоп АИ/огт15 Вагкшап 1958 244 6.5. Класс Ну1осот1е1еа Бр1епйепН8 Ма^аПег

6.5.1 .Союз Р1еиго1юп нскгеЬеги у. КгизепБ^егпа

6.6. Анализ эпифитно-эпиксильного комплекса мохообразных лесной растительности РБ

Глава 7. Анализ бриофлоры лесной, лесостепной зон РБ и их горных аналогов

7.1. Видовое разнообразие и таксономический анализ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фитоценотическая структура бриокомпонента лесной растительности Республики Башкортостан"

Актуальность темы исследования. Мохообразные (Bryophyta, Marchantiophyta и Anthocerotophyta) - обособленная и древняя группа высших растений, которые распространены на всех континентах и характеризуются высоким морфологическим и таксономическим разнообразием [Абрамов, Абрамова, 1978; Потемкин, 2007]. По видовому богатству бриофиты стоят на втором месте после цветковых растений [Wilson, Peter, 1988], но изучены гораздо хуже. Роль мохообразных в формировании флоры и растительности часто недооценивается, а их таксономическое разнообразие в пределах ландшафтов и разных типов растительности до настоящего времени остается одним из наименее исследованных вопросов экологии растений [Newmaster et al., 2003]. Мохообразные часто используются в качестве индикаторов состояния среды обитания [Vitt, Beiland, 1997; Hokkanen, 2004 и др.], в том числе при контроле загрязнения воды и атмосферы [Burton, 1990; Tyler, 1990; Zechmeister, 1998 и .

ДР-]

На территории Республики Башкортостан (РБ) мохообразные входят в состав всех типов растительности и вносят вклад в формирование биологического разнообразия региона: каждый пятый вид высших растений на территории республики - мох или печеночник. Тем не менее, бриофиты исследованы» в меньшей степени, чем сосудистые растения, что снижает эффективность охраны их разнообразия и затрудняет использование этих растений при мониторинге состояния экосистем. Особую актуальность исследования мохообразных приобретают в современных условиях высокой степени антропогенной трансформации растительного покрова региона.

Цель исследования - выявление и анализ флоры мохообразных лесной, лесостепной зон РБ и их горных аналогов, изучение закономерностей распределения бриофитов в разных типах лесной растительности РБ, классификация бриосообществ, выявление видовиндикаторов- лесных сообществ с высокой* природоохранной ценностью; а также обоснование подходов к охране мохообразных.

Задачи исследования:

2. Анализ экологической обусловленности половых типов и жизненных стратегий мохообразных.

3. Выявление видов-индикаторов* сообществ1 биологически ценных лесов

РБ.

5. Инвентаризация видового состава флоры мохообразных лесной, лесостепной зон РБ и их горных аналогов.

6. Анализ состава редких видов мохообразных РБ и разработка рекомендаций по их охране.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Невысокий уровень флористического сходства лесных бриоценофлор РБ, отражающий.преобладание видов с низким постоянством в сообществах.

3. Высокое сходство прибрежно-водных бриосообществ РБ с центрально-европейскими аналогами и существенные отличия эпифитных и эпиксильных сообществ, обедненный флористический состав которых отражает континентальность климата Южного Урала.

4. Необходимость специальных мер по охране мохообразных РБ в зонах интенсивной рекреации и лесах хозяйственного использования, в связи с тем, что охрана в системе ООПТ не является' достаточным^ условием- для сохранения их биоразнобразши

Научная, новизна: В лесной и лесостепной-, зонах РБ выявлено 365 видов листостебельных мхов и 91 вид печеночников. Впервые в регионе найдены. 41 вид листостебельных мхов и 38 печеночников. Анализ бриоценофлор 42 ассоциаций коренных зональных лесов РБ и их горных аналогов показал, что для большинства мохообразных характерно низкое постоянство в сообществах. Виды.эпифитно-эпиксильного комплекса имеют преимущественно сквозное распространение в лесах разных типов, менее эвритопные эпигейные бриофиты могут быть использованы в качестве диагностических видов при выделении низших единиц классификации лесной растительности. Мохообразные разной субстратной приуроченности различаются по спектрам половых типов и жизненных стратегий, что должно учитываться при мониторинге лесных экосистем. Впервые выявлены, группы мохообразных-индикаторов биологически ценных лесов региона. Впервые разработана эколого-флористическая классификация прибрежно-водных, эпифитных и эпиксильных бриосообществ РБ, описано 5 новых ассоциаций, выявлены различия южно-уральских сообществ с аналогами из Западной и Центральной Европы.

Научно-практическая значимость работы. Результаты работы были использованы при составлении "Списка мхов Восточной Европы и Северной Азии" [Ignatov et al., 2006] и Красной книги РБ [2002, 2007]. При выполнении исследований была проведена инвентаризация бриофлор основных ООПТ РБ: Южно-Уральского государственного природного заповедника, заповедника «Шульган-Таш», национального парка «Башкирия», проектируемого природного парка «Инзер» и др. Фонд Гербария Института биологии УНЦ РАН (UFA) пополнился 4500 образцов мохообразных. Полученные результаты использованы при разработке лекций, прочитанных автором студентамбиологам Башкирского государственного педагогического университета им. Акмуллы.

Связь работы^ с плановыми исследованиями и- научными программами. Исследования флоры мохообразных РБ проводились при выполнении планов НИР Лаборатории геоботаники.и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН: «Синтаксономия как основа мониторинга и охраны биологического разнообразия растительного мира Южного Урала» (1998-2002), «Разработка теоретических основ системы охраны биологического разнообразия растений Южного Урала на уровне видов и сообществ» (2003-2005), «Анализ состояния системы охраны флоры и растительности Южно-Уральского региона и- обоснование прогноза ее дальнейшего развития» (2006-2008), «Синтаксономический анализ растительности болот Южно-Уральского региона, оценка состояния популяций редких видов с разработкой теоретических и практических основ их охраны» (2009-2012), при поддержке грантов РФФИ № 97-04-48017, №•', 04-04-49269-а, № 07-04-00030-а; № 10-04-00534-а, грантов РФФИ-Агидель № 02-04-97914, № 02-04-97927; программ ГНТП АН РБ № 17-8-1/1, № 19-10205, Программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (подпрограмма «Разнообразие и мониторинг лесных экосистем России»).

Декларация личного участия. Автором лично определены цели и задачи исследований, в течение 20 лет проведено более 40 экспедиционных выездов в различные районы РБ, в ходе которых была собрана обширная коллекция образцов мохообразных. Выполнено более 600 полных геоботанических описаний бриосообществ РБ, разработана синтаксономия бриосообществ республики, сформирована и пополняется коллекция мохообразных в Гербарии Института биологии УНЦ РАН (UFA). Определены образцы мохообразных к 1500 полным геоботаническим описаниям лесов РБ, проведены инвентаризация и эколого-ценотический анализ бриоценофлор лесов РБ, а также их сравнение с данными по бриофлоре лесных сообществ-из других регионов-России и стран Европы. Выявлены редкие и нуждающиеся в охране виды, разработаны рекомендации по их охране, ведется соответствующий раздел в «Красной книге РБ» [2007].

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 33 конференциях, наиболее важные из которых: науч.-практ. конф. «Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы» (Уфа, 1997), Межд. науч. конф. «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (Санкт-Петербург, 2000), Межд. науч. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001, 2006, 2008), науч. конф. «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003), Всеросс. науч.-практ. конф. «Уралэкология. Природные ресурсы - 2005» (Уфа, 2005), Всеросс. науч.-практ. конф. «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005), Межд. науч. конф. «Вопросы общей ботаники: традиции, и перспективы» (Казань, 2006), II Всеросс. конф. «Научные аспекты экологических проблем. России» (Москва, 2006), Ш Межд. науч.-техн. конф. «Наука, образование, производство в решении экологических проблем» (Уфа, 2006), III Всеросс. школа-конф. «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), 17th Intern. Workshop «European Végétation Survey. Using phytosociological data to address ecological questions» (Brno, 2008), II Межд. научно-практ. конф. «Природное наследие России в 21 веке» (Уфа, 2008), Всеросс. конф. «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), Ш Всеросс. науч. конф. «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008), Росс. науч. конф. «Раритеты флоры Волжского бассейна» (Тольятти, 2009), Межд. науч. конф. «Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана» (Брянск, 2009), Межд. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений» (Уфа, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 64 работы, в том-числе главы в 3 монографиях, 10 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ' для защиты докторских диссертаций, 10 статей в центральных российских изданиях, 9 статей в крупных региональных изданиях.

Структура^ и-объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы 320 страниц машинописного текста, в том числе 8 таблиц, 11 рисунков. Приложение включает список видов, 10 таблиц, 1 рисунок и составляет 107 страниц. В списке литературы 456 наименований, в том числе 213 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Баишева, Эльвира Закирьяновна

выводы

1 . В. сообществах 42 ассоциаций лесной растительности РБ выявлено 180 видов листостебельных мхов и 32 - печеночников. Наибольшее разнообразие мохообразных отмечено в темнохвойных и темнохвойно-широколиственных лесах союзов Piceion excelsae и Aconito-Piceion, наименьшее - в дубовых и березово-сосновых лесах союзов Lathyro-Quercion w Veronico-Pinion. При повышении: роли темнохвойных пород в древостое возрастают видовое богатство мохообразных и вклад верхоплодных мхов и печеночников; Уровень флористического сходства бриоценофлор лесов разных типов довольно низкий, что объясняется преобладанием видов с рассеянным распространением и низким постоянством в сообществах. Основными факторами, определяющими; распространение мохообразных, являются наличие подходящих субстратов и местообитаний, представленных в широком спектре лесных сообществ; Характерной чертой южно-уральских лесов является высокая доля эпилитных видов (от 11 до 25 % в бриоценофлорах разных союзов).

2. Во всех типах лесной растительности РБ ведущая роль принадлежит двудомным видам мохообразных (53-65 % от бриоценофлоры союзов). Виды разных субстратных групп; различаются по спектрам половых типов,, жизненных стратегий и активности размножения. В эпифитно-эпиксильном комплексе преобладают однодомные виды со стратегиями колонистов и челноков, характеризующихся высокой частотой спороношения. Среди эпилитных и эпигейных мохообразных доминируют двудомные виды со стратегией многолетних стайеров, редко образующих спорогоны и размножающихся в основном вегетативно. Полное выявление бриоценофлор и учет спектра жизненных стратегий видов может быть использовано для оценки стабильности экологического режима лесного сообщества и длительности их ненарушенного существования.

3. Выделены группы видов; мохообразных-индикаторов биологически ' ценных лесов - региона. Для; индикации? старовозрастных , лесов: чаще всего используют эпифиты и эпиксилы, требовательные к качеству: субстрата,. но имеющие довольно высокую активность размножения;. Индикаторами, девственных лесов; могут: служить эпигейные и эпилитные реликтовые виды с низкой активностью размножения. На территории РБ эти виды, чаще всего встречаются* в глубоко врезанных долинах горных рек Уфимского плато и центрально-возвышенной части Южного Урала.

4. Бриосинтаксономия РБ включает сообщества 16 ассоциаций, 9 союзов, 6 порядков и 4 классов. По сравнению с синтаксонами, выделенными в Западной и Центральной Европе, эпифитные и эпиксильные бриосообщества РБ имеют сильно обедненный флористический состав; что вызвано континентальностью климата Южного Урала. Прибрежно-водные брисообщества обладают высокой степенью сходства с европейскими аналогами.

5. Флора мохообразных лесной, лесостепной зон РБ и их горных аналогов насчитывает 365 видов листостебельных мхов и 91 вид печеночников. По сравнению с равнинными районами Башкирского Предуралья, разнообразие мохообразных Южного Урала выше на 39 % в отношении листостебельных мхов, на 50 % — печеночников. По таксономическому составу выявленная флора сходна с типичными бриофлорами бореальных областей, но имеет свою специфику, отражающую горный характер, распространение карбонатосодержащих пород и наличие лесостепных ландшафтов. Более половины видов имеет голарктическое распространение, одна пятая' часть — широко распространены в пределах Голарктики, но рассеянно встречаются в других регионах мира, одну четвертую часть составляют плюризональные виды, распространенные в разных зонах обоих полушарий, евразиатский ареал имеют 6 % видов.

275

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Баишева, Эльвира Закирьяновна, Уфа

1. Абрамова А.Л., Ладыженская К.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961.716 с.

2. Абрамов И.И., Абрамова А.Л. Класс листостебельные мхи, или мхи, или бриопсиды (Bryopsida, или Musci) // Жизнь растений. В 6т. Т.4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. М.: "Просвещение", 1978. С. 75-98.

3. Абрамов И.И. О плиоценовой бриофлоре Башкирии и изучении ископаемых мхов // Проблемы современной ботаники. М.-Л.: Наука, 1965. Т.1.С.117-119.

4. Абрамов И.И. Географические закономерности распространения мхов // Ботанический журнал. 1969. Т.54, № 1. С.33-46.

5. Абрамова Л.И., Курнаев С.Ф. Мохообразные основных типов широколиственных лесов Тульских засек // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1977. Т.82, №1. С.110-116.

6. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. 235 с.

7. Александрова В.Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Ленинград: Наука, 1969. 275 с.

8. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975. 228 с.

9. Андреева E.H. Методы изучения мохового покрова // Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. С. 130-138.

10. Анищенко Л.Н. Бриофлора и синтаксономия моховой растительности юго-западного Нечерноземья России. Автореф. дис.jканд. биол. наук. Брянск: Брянский1 государственный педагогический университет, 2001. 23 с.

11. Анищенко Л.И. Бриофлора и бриорастительность: биоэкологические, созологические и фитоиндикационные аспекты. Брянск: РИО Брянского государственного университета, 2007. 200 с.

12. Арискина Н.П. Моховые1 синузии в напочвенном покрове хвойных фитоценозов Татарской республики // Ботанический журнал. 1962. Т. 47, № 5. С.658-672.

13. Атлас Республики Башкортостан. Уфа, 2005. 420 с.

14. Афонина О.М. Бриофлора Чукотки. Автореф. дис. .докт. биол. наук. Санкт-Петербург: Ботанический институт им. В.И. Комарова РАН, 2000. 46 с.

15. Ахминова М.П. Экспериментальные данные о видовом составе и структуре синузий зеленых мхов в еловых лесах таежной зоны. Л.: Наука, 1970. С.32-42.

16. Ахминова М.П. Факторы, влияющие на флористический состав и количественное обилие листостебельных мхов //Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983. С.273-291.

17. Баишева Э.З. Дополнение к бриофлоре Башкирии (Южный Урал) // Новости систематики низших растений. 2002. Т.36. С. 210-212.

18. Баишева Э.З., Соломещ А.И. Бриосинтаксономия: эпифитные и эпиксильные сообщества // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1994. Т.99, №.6. С. 74-85.

19. Баишева Э.З., Соломещ А.И., Григорьев И.Н. Обзор растительности ручьев Южного Урала // Растительность России. 2004. №6. С. 3-14.

20. Баишева Э.З., Потемкин А.Д. К флоре печеночных мхов Башкирии // Ботанический журнал. 1998. Т. 83, № 9. С.46-51.

21. Баишева Э.З., Жигунова С.Н: Мохообразные водоохранных лесов. Уфимского плато // Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость // Под ред. А.Ю.Кулагина. Уфа: Гилем, 2007. С. 252-270.

22. Баишева^ Э.З., Игнатова, Е.А. Материалы к флоре эпифитных и эпиксильных мхов Республики Башкортостан // Вопросы рационального использования- и охраны, растений в Республике Башкортостан: сборник статей. Уфа: Гилем, 1998. С.156-164.

23. Баишева Э.З. Игнатова Е.А. Новые виды мхов в Республике Башкортостан // Ботанический журнал. 2009. Т.94, № 5. С.138-140.

24. Баишева Э.З. Мохообразные в растительном покрове Башкортостана // Вестник Академии наук РБ. 2008. Т. 13, № 2. С.31-37.

25. Баишева Э.З., Широких* П.С. Флора мохообразных // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника // Кол.авторов. Под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. С. 287-319.

26. Бакалин В. А. Флора и фитогеография печеночников (Marchantiophyta, Anthocerotophyta) Камчатки и прилегающих островов. Автореф. дис. . .д-ра биол. наук. Владивосток: Биолого-почвенный институт ДВО РАН, 2008. 41 с.

27. Бардунов JI.B. Определитель листостебельных мхов Центральной Сибири. Л.: Наука, 1969. 319 с.

28. Бардунов Л.В. Древнейшие на суше. Новосибирск: Наука, 1984. 159 с.

29. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи Восточного Саяна. М.-Л.: Наука, 1965. 160 с.

30. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи Алтая и Саян. Новосибирск: Наука, 1974. 167 с.

31. Бардунов JI.В. Очерк бриофлоры Сибири: Новосибирск: Наука, Сиб. отделение, 1992. 97 с.

32. Бардунов Л.В., Васильев А.Н. Пути формирования1 экологических групп мхов во флоре тайги // Ботанический журнал. 2005. Т.90, № 4. С.527-535.

33. Бачурина Г.Ф. Листяш мохи швденноТ частини Башкирського Приуралля // Ботан. журнал АН УРСР. 1946. T.III, № 1-2. С.59-71.

34. Белкина O.A., Константинова H.A., Костина В.А. Флора высших растений Ловозерских гор (сосудистые и мохообразные). СПб.: Наука, 1991. 206 с.

35. Благовещенский В.В. Растительность Приволжской возвышенности' в связи с ее историей и рациональным использованием. Ульяновск: УлГУ, 2005. 715 с.

36. Бобров Е.Г. О растительности западной части Стерлитамакского кантона Башкирской республики // Сборник Географо-экономического исследовательского института за 1927 г. Л.: Издание географо-экономического исследовательского института, 1928. С.54-73.

37. Бойко М.Ф. Про синузц мохопод1бних // Украинский ботанический журнал. 1978. Т.35, № 1. С. 87-92.

38. Бойко М.Ф. Типы жизненных стратегий мохообразных степной зоны // Ботанический журнал. 1990. Т.75, № 12. С. 1681-1689.

39. Бойко М.Ф. Мохообразные в ценозах степной зоны Европы: Монография. Херсон: Айлант, 1999. 160 с.

40. Бойко М.Ф. Мохопод1бш вшьхових ценоз1в Л1вобережного Полюся УРСР та питания ix охорони // Украинский ботанический журнал. 1975. Т.32,№2. С.180-187.

41. Брадис Е.М. Растительный покров Башкирской АССР // Материалы по классификации растительности Урала. Свердловск, 1959. С.92-95.

42. Брадис Е.М: .Торфяные; болота Башкирии. Дисс. . докт. биол. .наук. Киев: Институт ботаники АН

43. Василевич В.И. Сероольшатники Европейской России // Ботанический журнал. 1998. Т.83, № 8. С.28-42.

44. Вебер- Х.Э., Моравец Я., Терийя Ж.-И. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е издание//Растительность России. СПб. 2005. № 7. С. 3-38.

45. Водоохранно-защитные леса; Уфимского плато: экология; синтаксономия и природоохранная;значимость // Кол. авторов. Под ред. А.Ю. Кулагина. Уфа: Гилем, 2007. 448 с.

46. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: В 2 кн./ Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов / Кн.Т. / Отв. ред. 0:В.Смирнова: М;:.Наука; 2004а. 479 с.

47. Восточноевропейские леса:, история в голоцене и современность: В 2 кн./ Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов / Кн.2. / Отв. ред. 0;В;Смирнова. М.: Наука^ 20046. 575 с.

48. Выявление и обследование биологически ценных лесов на Северо-Западе Европейской части России. Том 1". Методика выявления, и картографирования / Отв. ред. JI. Андерссон, Н.М. Алексеева, Е.С. Кузнецова. СПб: типография «Победа», 2009 а. 238 с.

49. Вьюнова Г.В. Экологическая характеристика бриофлоры Ленинградской области // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989. С. 66-75.

50. Гапон C.B. Мохообразные Левобережной Лесостепи Украины. Дисс. .канд. биол. наук. Львов, 1992. 290 с.

51. Генкель. A.A., Осташева Е.И. Висячие болота окрестностей горы Яман-Тау на Южном Урале // Известия Пермского* науч.-иссл. инта. T.VIII, вып. 6-8. Пермь, 1933. С. 233-252.

52. Герасимов Д.А. К флоре сфагновых мхов Урала // Изв. Биологического научно-исследовательского института при Пермском государственном университете. 1926. T. IV, вып.9.

53. Герасимов Д.А. Сфагновые мхи Урала и Сибири // Изв. Пермского биологического научно-исследовательского института. 1931. T. VII, вып. 10. С.491-516.

54. Гончарова И.А. Структурная организация сообществ мхов в экосистемах болот междуречья Оби и Томи. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2004. 21 с.

55. Горчаковский П.Л. Высокогорная растительность Яман-Тау -крупнейшей вершины Южного Урала // Ботанический журнал. 1954. Т.39, № 6. С.827-841.

56. Горчаковский-П. Л. Флора и растительность высокогорий Урала // Труды, Института биологии Уральского филиала АН' СССР. Свердловск: УрНЦ АН СССР, 1966. 270 с.

57. Горчаковский П:Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. М.: Наука, 1972. 147 с.

58. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975. 284 с.

59. Горчаковский ПЛ. Растительность и ботанико-географическое деление Башкирской АССР // Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е. Алексеев и др. М.: Наука, 1988. С.5-13.

60. Григорьев А., Захаров В., Берлова О. Дубы России // Лесной бюллетень, 2000. № 4 (16). С. 3-8.

61. Гудошников C.B. Синузии мхов реликтового липового острова в предгорьях Кузнецкого Алатау // Экология. 1978. № 5. С.24-28.

62. Гудошников C.B. Флора листостебельных мхов черневого подпояса южных гор Сибири и проблема происхождения черневой тайги. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1986. 192 с.

63. Данилкив И.С., Лесняк E.H., Высоцкая Е.И. Цитотаксономическое изучение лиственных мхов Южного Урала // Ботанический журнал. 1984. Т.69, №9. С.1209-1212.

64. Дегтева C.B., Железнова Г.В., Пыстина Т.Н., Шубина Т.П. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов Европейского Севера. Спб.: Наука, 2001. 269 с.

65. Дегтева C.B. Ценотическое и флористическое разнообразие сероолыпаников Республики Коми. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1999. 36 с.

66. Дегтярева С.И. Моховой компонент лесостепных дубрав и его использование для оценки состояния экосистем. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Воронеж: ВГЛТА, 2004. 22 с.70.', Джапаридзе-Л^И; Пол> у; растений-;, 4i 1С Тбилиси: Изд-во?АНШССР, 1963. 305 с.

67. Дженнингс С., Нуссбаум Р., Джадд Н., Эванс Т. Леса высокой? природоохранной ценности: практическое: руководство. М., 2005; 184 с. ;

68. Дулин М.В. Печеночники среднетаежной подзоны Европейского Северо-Востока России. Екатеринбург: УрО РАН, 2007. 196 с.

69. Дьяченко А.П. Структура и история становления флоры листостебельных мхов Урала. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Екатеринбург, 2000: 32 с.

70. Дьяченко А.П. Флора листостебельных мхов Урала. Ч. 1. Екатеринбург: Урал. гос. пед. ун-т., 1997. 264 с.

71. Дьяченко А.П. Флора: листостебельных мхов Урала. 4.2. Екатеринбург: Урал. гос. пед. ун-т., 1999; 384 с.

72. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса: Классификация и ординация. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. 232 с.

73. Железнова Г.В Флора листостебельных мхов европейского Северо-Востока. СПб.: Наука, 1994. 149 с.

74. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа, 1966. 123 с.

75. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Браславская Т.Ю., Дегтева C.B., Проказина Т.С., Луговая Д.Л. Высокотравные таежные лесавосточной части Европейской России // Растительность России: СПб., 2009. № 15. С.3-26. / .

76. Зеров Д.К. Сфапкш мохи Швденного Уралу. 1 Башкирського Приуралля // Ботан. журнал АН УРСР. 1947. Т. 4, № 1-2: С. 95-106.

77. Зеров Д.К., Партыка Л.Я. Мохопод1бш Украшских Карпат. Киев, 1975.229 с.

78. Зеров Д.К. Флора печшочних I сфагнових мох1в Украши. К1ев: "Наукова думка", 19641 355 с.

79. Золотов В.И., Баишева Э;3. Флора листостебельных мхов заповедника «Шульган-Таш» (Республика Башкортостан, Россия) // АгсЬа. 2003. V. 12. с. 121-132.

80. Иванова Е.И. Листостебельные мхи Южной Якутии (Алдано-Учурское междуречье) // Дисс.канд. биол. наук. Якутск: ИБПК СО РАН, 1998.241 с.

81. Игнатова Е.А., Игнатов М.С. Мхи Башкирии: предварительный список видов и фитогеографические заметки // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98, № 1. С. 103-111.

82. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Материалы к познанию бриофлоры Московской области //Флористические исследования в Московской области. М.: Наука, 1990. С. 121-179:

83. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Том 1. 8р11а§пасеае-Нес1т§1асеае. М.: КМК, 2003. С.1-608.

84. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Том 2. Роп1та1асеае-АшЬ1у81е§1асеае. М.: КМК, 2004. С.609-944.

85. Игнатов М.С. Особенности разнообразия флор мхов на территории бывшего СССР. //АМоа. 1993. У.2. С. 13-47.

86. Ишбирдин А.Р., Муллагулов Р.Ю., Янтурин С.И: Растительность горного массива Иремель: Синтаксономия и вопросы охраны. Уфа, 1996. 109 с.

87. Камелин Р.В. Растительный мир. Флора // Большая Российская энциклопедия. М.: «Россия», 2004. С. 84-88.

88. Карпов В.Г. Структура и смены еловых лесов бореального и неморального типов в экспериментальном освещении // Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботанической географии. Л.: Наука, 1973. С. 88-102.

89. Константинова H.A. Анализ ареалов печеночников Севера Голарктики // Arctoa. 2000. V.9. Р.29-94.

90. Константинова H.A. Особенности таксономической структуры и сравнительная характеристика некоторых флор печеночников Севера // Проблемы бриологии в СССР. Л: Наука, 1989. С. 126-142.

91. Константинова H.A., Бакалин В.А., Андреева E.H., Безгодов А.Г., Боровичев Е.А., Дулин М.В., Мамонтов Ю.С. Список печеночников (Marchantiophyta) России // Arctoa. 2009. Т. 18. С. 1-64.t

92. Корчагин A.A. Использование растительных сообществ как индикаторов среды // Теоретические основы фитоиндикации. Л.: Наука, 1971. С.7-15.

93. Корчагин A.A. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1976. Т.5. 320 с.

94. Котов М.И. Высокогорная флора и растительность Южного Урала // Советская ботаника. 1947. T. XV, № 3. С. 145-146.

95. Котов М.И. Растительность Башкирского государственного заповедника на Южном Урале // Материалы по классификации растительности Южного Урала. Свердловск, 1959. С.61-63.

96. Красная книга Карелии / Под ред. Э.В. Ивантера. Петрозаводск: Карелия, 1995. 286 с.

97. Красная книга Мурманской области / Под ред. Константиновой H.A., Корякина A.C., Макаровой O.A. Мурманск: Мурманское областное книжное изд-во, 2003. 393 с.

98. Красная книга Республики Башкортостан. Т.2. Мохообразные, водоросли, лишайники и грибы. 2002. 104 с.

99. Красная книга Республики Коми. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных / под ред. А.И. Таскаева. М.: Издательство ДИК, 1998. 528 с.

100. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией севера Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. 1939. № 6.

101. Крашенинников ИМ., Васильев Я.Я. О лесостепи западного склона Южного Урала // Труды Почвенного института им. В.В. Докучаева

102. АН СССР. Материалы-по географии и картографии почв-СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949: Т.ЗО. С.143-178.

103. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Природные ресурсы Башкирской АССР. Т. 1. Растительность Башкирской^ АССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. 156 с.

104. Кривошапкин К.К. Листостебельные мхи Олекминского заповедника (Якутия) // Arctoa. 1998, V.7. Р. 9-20.

105. Криштофович А.Н. Палеоботаника. 3 изд. М.-Л.: Госгеолиздат, 1941.495 с.

106. Кузьмина Е.Ю. Флора листостебельных мхов Корякского нагорья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СпБ: БИНРАН, 2003. 24 с.

107. Курбатова Л.Е. Листостебельные мхи Ленинградской области. Дисс. .канд. биол. наук. Санкт-Петербург: БИНРАН, 2002. 21 с.

108. Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. М.: Наука, 1968. 356 с.

109. Курский П.И. К бриологии южного побережья оз.Ильмень // Тр. Бот. СадаИмп. Юрьевского ун-та, 1909, т.1Х, вып. 3-4.

110. Лавренко Е.М. Основные черты ботанической географии, пустынь Евразии и Северной Африки-//Комаровские чтения, XV. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 169 с.

111. Лазаренко A.C. Неморальный элемент бриофлоры советского Дальнего Востока // Советская ботаника. 1944. № 6. С.43-55.

112. Лазаренко A.C. Основш засади класифжаци ареал1в листяних мох1в Радянського Далекого Сходу // Украинский ботанический журнал. 1956. Т. 13, № 1. С.31-39.

113. Лепехин И. И. Дневные записки путешествия Академии наук адъюнкта Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства в 1768-1772 гг. СПб.: Имп. Акад. наук, 1772. Часть П. 344 с.

114. Леса Башкортостана / Под ред. А.Ф. Хайретдинова. Уфа: ОГУПР РФ по-РБ, БГАУ, 2004. 400 с.

115. Лесной фонд России. Справочник. М.: ВНИИЦлесресурс, 1999. 650 с.

116. Лесной фонд России. Справочник. М.: ВНИИЛМ, 2003. 640 с.

117. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.

118. Максимов А.И., Максимова Т.А. Листостебельные мхи еловых и сосновых лесов // Разнообразие почв и биоразнообразие в лесных экосистемах средней тайги. М.: Наука, 2006. С. 215-228.

119. Максимов А.И. Редкие листостебельные мхи Карелии //Ботанический журнал. 2000. Т.65, №4. С. 67-80.

120. Малышева Т.В. Вопросы изучения структуры и динамики мохового покрова в лесных сообществах // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989. С.150-156.

121. Мартыненко В.Б., Жигунов О.Ю., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Миркин Б.М. Экологическое разнообразие лесов заповедника "Шульган-Таш" // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2003. Т.108. Вып. 5. С. 32-40.

122. Мартыненко В.Б. Роль экотонного эффекта в повышении фиторазнообразия лесов Южно-Уральского региона //Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. II часть. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. С. 3236.

123. Мартьянова С.Н., Мартыненко В.Б., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Миркин Б.М. Экологическое разнообразие водоохранных лесов Павловского водохранилища // Бюллетень МОИП. Отд. Биол. 2004. Т. 109. Вып.4. С. 50-57.

124. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа: Гилем, 2003. 203 с.

125. Мартыненко В.Б., Ямалов С.М., Жигунов О.Ю., Филинов- A.A. Растительность государственного, природного заповедника «Шульган-Таш». Уфа: Гилем, 2005. 272 с.

126. Мартыненко В.Б. Синтаксономия лесов Южного Урала, как теоретическая основа развития системы их охраны. Дисс.д-ра биол. наук. Уфа: Башгосуниверситет, 2009. 495 с.

127. Мельничук В.М. Определитель лиственных мхов средней полосы и юга Европейской части СССР. Киев: "Наукова думка", 1970. 442 с.

128. Мильто Н.И. Влияние сероольховых фитоценозов на режим влажности дерново-подзолистых заболачиваемых почв // Ботаника. Исследования. Минск, 1969. Вып.11. С. 104-112.

129. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

130. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

131. Мордвинов А.Н., Благовещенский И.В. Флора- мохообразных Ульяновской области. Ульяновск, 1995. 88 с.

132. Мукатанов А.Х. Ландшафты и почвы Башкортостана. Уфа: БНЦ УРОРАН, 1992. 118 с.

133. Мукатанов А.Х. Почвенно-экологическое районирование Республики Башкортостан (почвенно-экологические округа): Препринт. Уфа. 1994. 33 с.

134. Мукатанов А.Х. Лесные почвы Башкортостана. Уфа: Гилем, 2002. 264 с.

135. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

136. Научно-обоснованные системы земледелия по зонам Башкирской АССР. Уфа, 1990. 264 с.

137. Новаковский А.Б. Возможности и принципы работы программного модуля "GRAPHS" // Автоматизация научных исследований. Вып. 27. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2004. 28 с.s

138. Норин Б.Н. Структура растительных сообществ восточноевропейской лесотундры. Л.: Наука, 1979. 200 с.

139. Носков А.К. Уфа и ее окрестности (Предварительный отчет о ботанико-географических исследованиях) // Труды Ботанического Сада АН СССР. 1931. Т. XLII, вып.2. С.181-209.- ■ 290 . . , ;

140. Отнюкова Т.Н. Классификация синузий мхов; напочвенного покрова лесных фитоценозов // Ботанический' журнал: 1986: Т. 71, № 6. 740-749.

141. Отнюкова Т.Н. Экология и фитоценология некоторых синузий мхов в напочвенном покрове; лесов Муйской котловины (зона БАМа) // Ботанический журнал. 1985. Т. 70, №11. С. 1465-1477.

142. Партика Л.Я. Вивчення викопних мохопод1бних у Рядянському Союз! // Украинский ботанический журнал. 1976. T.XXXIII, № 4. С.414-435.

143. Писаренко О.Ю. Бриофлористическая характеристика субальпийских лугов заповедника «Кузнецкий Алатау» // Биоценотические исследования в заповеднике «Кузнецкий Алатау». Новосибирск, 1996. С.61-66.

144. Писаренко О.Ю. Мохообразные как компонент растительного покрова Салаирского кряжа. Дисс. .канд. биол. наук. Новосибирск: Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, 1997. 174 с.

145. Писаренко О.Ю., Таран Г.С. Мохообразные Елизаровского заказника (нижняя Обь) // Krylovia. 2001. Т. 3, № 2. С. 88-98.

146. Пономарев А.Н., Верещагина В.А. Антэкологический очерк темнохвойного леса // Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботанической географии. Л.: Наука, 1973. С. 196-207.

147. Попов F.B. Леса Башкирии. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1980. 144 с.

148. Попова H.H. Бриофлора Среднерусской возвышенности. I // Arctoa. 2002. V.11. С. 101-168.

149. Попова H.H. Бриофлора Среднерусской возвышенности: хорология, антропогенная трансформация и проблемы видовогоразнообразия. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Воронеж: ВГЛТА, 1998. 40 с.

150. Потемкин А.Д. Marchantiophyta, Bryophyta, Anthocerotophyta — особые пути гаметофитного направления эволюции высших растений // Ботанический журнал. 2007. Т. 92. №11. С. 1625-1651.

151. Потемкин А.Д., Баишева Э.З. Новые находки печеночников в Республике Башкортостан. 1. //Arctoa. 2009. V.18. С. 259-260.

152. Потемкин А.Д., Софронова Е.В. Печеночники и антоцеротовые России. Т.1. СПб-Якутск: Бостон-Спектр, 2009. 368 с.

153. Почвы Башкортостана. Т.1.: Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика / Ф.Х. Хазиев, А.Х. Мукатанов, И.К. Хабиров, Г.А. Кольцова, И.М. Габбасова, PJL Рамазанов; Под ред. Ф.Х. Хазиева. Уфа: Гилем, 1995. 384 с.

154. Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е изд. М.: Изд-во Моск. ун-та,1.1983. 296 с.

155. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

156. Рыковский Г.Ф. Эпифитные мхи как экологическая группа экстремальных местообитаний // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989. С. 190-200.

157. Рысин Л.П. Сосновые леса Европейской части СССР. М.: Наука, 1975.212 с.

158. Савич Л.И., Ладыженская К.И. Определитель печеночных мхов Севера Европейской части СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 309 с.174'. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи. Л.: Наука, 1970. 826 с.

159. Седельников В.П. Ценотическая структура высокогорной флоры Алтае-Саянской горной области // Теоретические и методологические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С.128-134.

160. Селиванова-Городкова Е.А. Виды мхов и печеночников, новые для Урала, и особенности их распространения // Ботанический журнал. 1956 а. Т.41, № 2. С.242-247.

161. Селиванова-Городкова Е.А. Материалы к изучению бриофлоры Южного Урала // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 2. Споровые растения, 1956 б. Вып. 11. С. 333-346.

162. Селиванова-Городкова Е.А., Шляков Р.Н. Мхи района бывшего Башкирского заповедника // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 2. Споровые растения, 1956. Вып. 11. С. 347-388.

163. Система охраняемых природных- территорий Республики Башкортостан. 2004 // Электронный ресурс, http://www.wwf.ru/ural-econet/.

164. Слука З.А. Бриофлора лесопарков и парков Москвы: М.: «Гриф и К», 2004. 84 с.

165. Смирнова З.Н. Материалы к флоре сфагновых мхов Урала // Известия Биологического научно-исследовательского института и Биол. станции при Пермском государственном университете. 1928. T. VI, вып. 2. С.57-76.

166. Смирнова З.Н. Материалы к бриофлоре Урала. III. Печеночные мхи (Hepaticae) Среднего и Южного Урала и Приуралья // Журнал Русского Ботанического общества. 1931. Т.16, № 5-6. С.519-536.

167. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M., Баишева Э.З. Синтаксономия лесов Южного Урала. V. Хвойно-широколиственные леса. Уфа, 1993. 68 с. Деп. в ВИНИТИ 02.06.93. № 1464-В93.

168. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев A.A., Алимбекова JI.M. Растительный покров хребта Шайтан-тау // Дубравная лесостепь на хребте Шайтан-тау и вопросы ее охраны. Уфа: УНЦ РАН, 1994. С. 27-96.

169. Софронова Е.В. Печеночные мхи якутской части Восточного Верхоянья. Автореф. дисс. .канд. биол. наук. С-Пб: БИН РАН, 2008. 22 с.

170. Сочава В.Б., Семенова-Тян-Шанская A.M. Широколиственные леса // Растительность СССР: пояснительный текст к геоботанической карте. Т.1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. с.365-440.

171. Сукачев В.Н. Краткое руководство к исследованию типов лесов. М.: "Новая деревня", 1927. 150 с.

172. Сукачев В.Н. Введение в учение о растительных сообществах // Избранные труды. JL: Наука. 1975. Т.З. С. 42-93.

173. Сурагина С.А. Листостебельные мхи Волгоградской области. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва, 2001. 23 с.

174. Тайчинов С.Н. Природные зоны и агропочвенные районы Башкирии // Почвы Башкирии: БФАН СССР. Т.1. Уфа, 1973. С.72-89.

175. Талиев В.И. Следы боровой растительности в степной части Уфимской губернии // Труды общества испытателей природы при Харьковском университете. T. XXXVIII, вып. 2. 1903. С.3-87.

176. Таран Г.С., Седельникова Н.В., Писаренко О.Ю., Голомолзин В.В. Флора и растительность Елизарьевского государственного заказника (Нижняя Обь). Новосибирск: Наука, 2004. 212 с.

177. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 301 с.

178. Ткаченко М.Е. Влияние отдельных древесных пород на почву // Почвоведение. 1939. №10. С.3-16.

179. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 156 с.

180. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. Л.: Изд-во Ленингр. унта, 1962. 100 с.

181. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. Ун-та, 1974. 244 с.

182. Трасс Х.Х. Вопросы теоретического обоснования метода синузий в фитоценологии // Растительность острова Сааремаа. Тарту: Изд-во АН Эстонской ССР, 1964. С. 82-111.

183. Тубанова Д.Я. Состав и структура флоры листостебельных мхов северо-восточного Прибайкалья) на примере заповедника «Джергинский»), Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2002. 19 с.

184. Тюлина .Л. Материалы по. высокогорной растительности Южного Урала // Известия- государственного географического общества. 1931. Т.63, вып. 5-6. С. 453-499.

185. Улична К.О. MoxoBi синузи Буковинських Карпат // Наук. зап. наук. природознавч. музею АН УРСР. Киев: Изд-во АН УРСР, 1958. Т.6. С. 50-70:

186. Улычна К.О., Гапон C.B., Кулик Т.Г. К методике изучения эпифитных моховых обрастаний // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989. С. 201-206.

187. Улична К.О. Формы росту мохопод1бных Карпатського высокопр'я // Украинский ботанический журнал. 1970. Т.27. №2. С. 189-196.

188. Федоров Н.И. Влияние выпаса на нижние ярусы сосново-березовых лесов Южного Урала. Дис. . канд. биол. наук. Уфа; 1988. 190 с.

189. Федосов В.Э: Бриофлора Анабарского плато и сопредельных территорий (Восточносибирская Субарктика). Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Москва: МГУ, 2008. 27 с.

190. Физико-географическое районирование Башкирской АССР / Под ред. И.П. Кадильникова и др. Уфа, 1964. 210 с.

191. Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника // Кол. авторов. Под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. 528 с.

192. Харитонович Ф.Н. Биология и экология древесных пород. М., 1968. С.19-35.

193. Хмелев К.Ф., Попова H.H. Флора мохообразных бассейна .Среднего Дона. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1988. 168 с.

194. Хрянин В.Н. Эволюция половой дифференциации у растений // Физиология растений. 2007. Т.54. № 6. С. 945-952.

195. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

196. Черепанова М.Ю., Ипатов B.C. Влияние древостоя на моховой покров и взаимоотношения видов мхов в заболоченных ельниках // Вестник СПбГУ. 2003. Сер.З, вып.З, № 19. С.11-22.

197. Чернядьева И.В. Редкие мхи полуострова Ямал // Межд. конф. и вводная сессия Отделения общей биологии РАН «Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера» Апатиты, 26-31 авг., 2001. Тезисы докл. Апатиты, 2001. С. 42-44.

198. Чернядьева И.В., Потемкин А.Д. К флоре мохообразных юго-западной Камчатки (Российский'Дальний Восток) // Arctoa, 2003. V. 12. С. 59-74.

199. Чуракова E.H. Листостебельные мхи таежной зоны Архангельской, области // Arctoa. 2002. V.ll. С.351-392.

200. Щербаков В.П. Эволюция как сопротивление энтропии. I. Механизмы видового гомеостаза // Журнал общей биологии. 2005 а. Т.66, № 3. С. 195-211.

201. Щербаков В.П. Эволюция как сопротивление энтропии. II. Консервативная роль полового размножения // Журнал общей биологии. 2005 б. Т.66, № 4. С. 300-309.

202. Шарафутдинов М.И. Горные тундры массива Иремель (Южный Урал) // Флористические и геоботанические исследования на Урале. Свердловск, 1983. С. 110-119.

203. Шварц, С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278 с.

204. Шелль Ю.К. Список высших споровых растений окрестностей Талицкого завода // Приложение к протоколу 136-го заседания Общества естествоиспытателей при Казанском ун-те. Казань, 1880. С.1-4.

205. Шелль Ю.К. Материалы для ботанической географии Уфимской и Оренбургской губерний (Споровые растения) // Труды Общества естествоиспытателей при Императорском Казанском ун-те. Казань, 1883. Т.12, вып. 1. С.1-93.

206. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. 447 с.

207. Шестакова A.A. 2004. Состав и синузиальная структура мхов лесного пояса // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: в 2 кн. Кн. 1. М.: Наука, 2004. С.282-289.

208. Шестакова A.A. Эколого-ценотические и флористические особенности организации бриобиоты на территории Нижегородской области // Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Нижний Новгород: Нижегородский государственный университет, 2005. 28 с.

209. Шестакова A.A. Таксономический анализ флоры листостебельных мхов Нижегородской области // Проблемы бриологии на рубеже веков. СпБ: БИНРАН, 2002. С. 69-70.

210. Шляков Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск: Мурманское книжное издательство, 1961. 252 с.

211. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР, вып.1. Антоцеротовые; печеночники: гапломитриевые-метцгериевые. Л.: Наука, 1976. 91 с.229; Шляков E.H. Печеночные мхи-Севера СССР, вып.2. Печеночники: Гербертовые-Геокаликсовые. Л.: Наука, 1979. 191 с.

212. Шляков Р.Н.' Печеночные мхи Севера СССР, вып.З. Печеночники: Лофозиевые, Мезоптихиевые. Л.: Наука, 1980. 188 с.

213. Шляков Р.Н: Печеночные мхи Севера СССР, вып.4. Печеночники: Юнгерманниевые-Скапаниевые. Л.: Наука, 1981. 221 с.

214. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР, вып.5. Печеночники: Лофоколеевые — Риччиевые. Л.: Наука, 1982. 196 с.

215. Шляков Р.Н. Два новых таксона мохообразных с Южного Урала и Алтая//Новости систематики низших растений. 1998. №32. С. 180183.

216. Шляков Р.Н. Несколько интересных новинок для бриофлоры Южного Урала // Научно-методические записки. М., 1949. Вып.ХП. С. 121-125.

217. Шляков Р.Н. Тихоокеанский мох Habrodon leucotrichus (Mitt.) H.Perss. на Южном Урале // Ботанический журнал. 1950. Т.35, № 6. С. 630-636.

218. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. 288 с.

219. Шубина Т.П., Железнова Г.В. Листостебельные мхи равнинной части средней тайги европейского Северо-Востока. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 159 с.

220. Юрцев Б.А. О некоторых дискуссионных вопросах сравнительной флористики // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Материалы рабочего совещания по сравнительной флористике. СПб.: Наука, 1994. С.15-33.

221. Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1982. Т.87. Вып.4. С.3-22.

222. Юрцев Б.А. Предисловие // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики: Матер. IV рабочего совещания по сравнительной флористике. Березинский биосферный заповедник. 1993. СПб.: СПб. Гос. ун-т (НИИХ), 1998а. С.3-9.

223. Ярошенко А.Ю., Потапов П.В., Турубанова С.А. Малонарушенные лесные территории Европейского Севера России. М., 2001. 75 с.

224. Aboal J.R., Morales D., Hernández M., Jiménez M.S. The measurement and modeling of the variation of stemflow in a laurel forest in Tenerife, Canary Islans // J. Hydrol. 1999. V. 221(3-4). P. 161.

225. Andersson L.I., Hytteborn H. Bryophytes and decaying wood a comparison between managed and natural forest // Holarct. Ecol. 1991. V.14 (2). P. 121.

226. Ando H. Evolution of bryophytes in relation to their sexuality // Proc. Bryol. Soc. Japan. 1980. V. 9. P. 129-130.

227. Baisheva, E.Z., Solometch, A.I., Ignatova E.A. Bryophyte vegetation of Bashkiria, South Urals. I. Epiphytic and epixylic communities // Arctoa.1994. V.3.P. 139-152.

228. Baisheva, E.Z. Bryophyte vegetation of Bashkiria (South Urals). II. Epiphytic and epixylic communities of north-eastern Bashkiria // Arctoa.1995.V. 4. P. 55-63.

229. Baisheva, E.Z. Bryophyte vegetation of Bashkiria, South Urals. Ill: Epiphytic and- epixylic communities of Western Bashkiria // Arctoa. 2000. V. 9. P. 101-104.

230. Balagurova N., Drozdov, S., Grabovik, S. Cold and'heat resistance of five species of Sphagnum // Ann. Bot. Fennici. 1996. V. 33 №1. P. 3337.

231. Barkman J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Assen: Van Gorcum, 1958. 628 pp.

232. Bell F.W., Newmaster S.G. The effects of silvicultural disturbances on phanerogam diversity in the boreal-mixedwood forest // Can. J. For. Res. 2002. V. 32 (1). P.38.

233. Belland R.J., Vitt D.H. Bryophyte vegetation patterns along environmental gradients in1 continental bogs // Ecoscience. 1995. V. 2 (4). P.395.

234. Bergeron Y., Harvey B., Leduc A., Gauthier S. Forest management guidelines based on natural disturbance dynamics: stand- and forest-level considerations // Forest Chronicle. 1999. V. 75. P.49.

235. Bisang I., Hedenas L. How do we select bryophyte species for conservation, and how should we conserve them? // Lindbergia. 2000. V. 25(2-3). P.62.

236. Blom H.H., Ignatova E.A., Afonina O.M. New records of Schistidium (Grimmiaceae, Musci) in Russia // Arctoa. 2006. V.15. P. 187-194.

237. Boudreault C., Bergeron Y., Gauthier S., Drapeau P. Bryophyte and lichen communities in mature to old-growth stands in eastern boreal forests of Canada // Can. J. For. Res. 2002. V. 32. №6. P. 1080-1093.

238. Bradfield G.E., Scagel A. Correlation among vegetation strata and environmental variables in subalpine spruce-fir forest, Southeastern British Columbia // Vegetatio. 1984. V.55. №2. P.105-114.

239. Brandvain.Y., Barker M. S., Wade M. J. Gene co-inheritance and', gene transfer // Science. 2007. V.315. P. 1685.

240. Brassel H.M., Davies S.K., Mattay J.P. Nitrogen'fixation'associated with bryophytes colonizing burnt places in Southern Tasmania, Australia // J. Bryol. 1986. V. 14. P.139-149.

241. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. Wien-New York: Springer-Verlag, 1964. 865 p.

242. Bryophyte Biology / Goffinet B., Shaw A.J. (eds.). Second edition. New York: Cambridge University Press, 2009. 565 p.

243. Burton M. A. S. Terrestrial and aquatic bryophytes as monitors of environmental contaminants in urban and industrial habitats // Bot. J. Linn. Soc. 1990. V. 104 (1-3). P.267-280.

244. Carleton T.J. Variation in terricolous bryophyte and macrolichen vegetation along primary gradients in Canadian boreal forest // J.Veg. Sei. 1990. V.l. № 5. P.585-594.

245. Connell J.H., Slatyer R.O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization // Am. Nat. 1977. V. 111 (982). P. 1119.

246. Council Directive 92/43/EEC of 21' May 1992 on the conservation of natural habitats and of wild fauna and flora I I Official journal. 1992. № 206. P.7-57.

247. Crozier R.H. Preserving the information content of species: genetic diversity, phylogeny and conservation worth //Ann. Rev. Ecol. Syst. 1997. V.28. P. 243-268.

248. Crum, H. Structural Diversity of Bryophytes. Michigan: University of Michigan Herbarium, Ann Arbor, 2001. 379 pp.

249. De Las Heras J., Guerra J., Hernández-Bastida J., Herranz J.M. Synchronic study of the bryophytic vegetation of five burnt zones in the SE Spain // Vegetatio. 1992. V.102. №2. P. 97-105

250. De Las Heras J., Guerra J., Herranz J.M. Changes in floristic diversity and fugacity of bryophytes in burnt sites of SE Spain // Lindbergia. 1991. V.17.P. 11-16.

251. Dierschke H. Pflanzensociologie. Stuttgart: Ulmer, 1994. 683 S.

252. Dier/Sen K. Distribution, ecological amplitude and phytosociological characterization of European bryophytes // Bryophytorum Bibliotheca. Bd.56. Berlin, Stuttgart: Cramer in der Gebr.-Borntraeger-Verl.-Buchh., 2001. 283 s.

253. Dong W., Li W., Guo Q., Zheng G. The moss Physcomitriella patens, anew model system for functional genomics // Hereditas (Beijing). 2004.1. V. 26. №4. P. 560-566.

254. Du Rietz G.E. Biozónosen und Synusien in der Pflanzensoziologie

255. Biosoziologie: Berichte über das internationale symposium in

256. Stolzenau/Weser, 1960. Haag: Kluwer Academic-Publishers, 1965. P 23:

257. During HJ. Ecological classifications of bryophytes and lichens //Bryophytes and1 lichens .in a changing environment / J.W. Bates, A.M. Farmer (eds.). Oxford: Clarendon Press, 1992. P. 1-31.

258. During HJ. Life strategies of bryophytes: a preliminary review // Lindbergia. 1979: V. 5 (1). P. 2-18.

259. During H.J., Brugues M., Cros R.Mi, Lloret F. The diaspore bank of bryophytes and ferns in the soil' in some contrasting habitats around Barcelona, Spain//Lindbergia. 1987. V.13. P.137-149.

260. During H.J., ter Horst B. The diaspore bank of bryophytes and ferns in chalk grassland // Lindbergia. 1983. V. 9. P.57-64.

261. During HJ., Tooren B.F. van. Bryophyte interactions with other plants // Bot. J. Linn. Soc. 1990. V.1041 P.79-98.

262. During HJ., Willems J.H. The impoverishment of the bryophyte and' lichen flora of the Dutch chalk grasslands in the thirty years 1953-1983 // Biological Conservation. 1986. V.36. P. 143-158.

263. Edwards M.E. Disturbance histories of four Snowdonian woodlands and their relation to Atlantic bryophyte distributions // Biol. Conserv. 1986. V. 37. P.301-420.

264. Ellenberg H. Die Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 4 Aufl. Stuttgart: Ulmer-Verlag, 1986. 989 S.

265. Ermakov N., Dring J. & Rodwell J. Classification of continental hemiboreal forests of North Asia // Braun-Blanquetia. Camerino, 2000. Vol. 28. 131 p.

266. Esposito A., Mazzoleni S., Strumia S. Post-fire bryophyte dynamics in Mediterranean vegetation // J.Veg. Sci. 1999. V.10 (2). P.261-268.

267. Esseen P.-A., Ehnstrom B., Ericson L., Sjoberg K. Boreal forests the local habitats of Fennoscandia // Ecological principles of natureconservation / L. Hansson (ed). London: Elsevier Applied Science, 1992". P. 252-325.

268. Forgeard, F. Development, growth and species richness on Brittany heathlands after fire //Acta Oecologica. 1990. V.l 1 (2). P. 191-213.

269. Foster D.R. Vegetation development' following fire in Picea mariana (black spruce) Pleurozium forests of south-eastern Labrador, Canada // J.Ecol. 1985. V.73 (2). P. 517-534.

270. Frahm J.-P. Die Moosvegetation des NSG Heuckenlock // Kieler Notizen Pflanzenkunde. 1971. Bd. 3. H. 1. P. 5-9.

271. Frego K.A. Regeneration of four boreal bryophytes: colonization of experimental gaps by naturally occurring propagules // Can.J.Bot. 1996.' V.74. P.1937-1942.

272. Frego K.A., Carleton T.J. Microsite conditions and spatial pattern in a boreal bryophyte community // Can. J. Bot. 1995. V.73. P.544-551.

273. Frisvoll A. Bryophytes of spruce forest stands in Central Norway // Lindbergia, 1997. V.22. P.83-97.

274. Furlow F.B., Armijo-Prewitt T. Peripheral populations and range collapse // Conserv. Biol. 1995. V. 9 (6). P. 1345-1351.

275. Furness S.B., Grime J.P. Growth rate and temperature responses in bryophytes. II. A comparative study of species of contrasted ecology // J. Ecol. 1982. V.70. P.525-536.

276. Gams H. Bryo-cenology (Moss-societies) //Manual of Bryology / F. Verdoorn (ed.). The Hague:Nijhoff, 1932. P. 323 p.

277. Gams H. Schisma Sendtneri, Breutelia arquata und das Rhacomitrietum lanuginosim als ozeanische Elemente in den Nordalpen. Beitrage zur analytischen Behandlung von Moosarealen // Rev. Bryol, Paris. 1930. V. 3. P.12.

278. Ganeva A. Cover, shoot density and biomass of bryophytes in three coniferous communities of the Western Rhodopes // Phytologia Balcanica. 1996. V.2 (1). p.45-53.

279. Georgi J.G. Bemerkungen einer Reise im Russischen Reiche in der Jahren 1772-1774. St.-Petersburg. Th. I, 1775. Th. 2, 1797.

280. Grebe С. Studien zur Biologie und Geographie der Laubmoose // Hedwigia. 1917. V.59. S.l-208.

281. Gignac L.D., Vitt D.H. Habitat limitations of Sphagnum'along climatic, chemical, and physical gradients in mires of western Canada // Bryologist. 1990. V.93: P. 7-22.

282. Glime J.M., Hong W.S. Bole epiphytes on three conifer species from Queen Charlotte Islands, Canada // The Bryologist. 2002. V. 105, №3. P. 451-464.

283. Gloaguen J.C. Post-burn succession on Brittany heathlands // J.Veg.Sci. 1990. № 1(2). P. 147-152.

284. González-Mancebo J.M., Losada-Lima A., McAlister S. Host specificity of epiphytic bryophyte communities of a laurel forest on Tenerife (Canary Islands, Spain) // The Bryologist. 2003. V. 106, № 3. P. 383394.

285. Greenslade PJ.M. Adversity selection and the habitat templet // Am. Nat. 1983. V. 122. P. 352-365.

286. Grime J.P. Vegetation classification by reference to strategies // Nature. 1974. V. 250. P. 26-31.

287. Grime J.P., Rincón E.R., Wickerson B.E. Bryophytes and plant strategy theory // Botanical Journal of the Linnean Society. 1990. V. 104. P. 175186.

288. Hadac E. A Survey of plant communities of springs and mountain brooks on Czechoslovakia // Folia Geobotánica et Phytotaxonomica. 1983. Vol. 18. N 4. P. 339-361.

289. Hájkova P., Hájek M. Bryophyte and vascular plant responses to base-richness and water level gradients in Western Carpathian Sphagnum-rich mires // Folia Geobotánica. 2004: V.39. P.335-351.

290. Hallingback T., Hodgetts N.G., Urmi E. How to use the new IUCN RedList categories, on bryophytes. Guidelines proposed' by the. IUCN SSC bryophyte specialist group //Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México, Ser.Bot. 1996. V. 67, №1. P. 147-157.

291. Hallingback T., Tan B.C. Towards a global action plan for endangered bryophytes // Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México, Ser: Bot. 1996. V. 67, №1. P. 213-221.

292. Hallingback T., Weibull H. Bryophytes indicating deciduous forest stands important for nature conservation in southern Sweden // Svensk Botanisk Tidskrift. 1996. V.90. P. 129-140.

293. Harper J.L. The meaning of rarity // The biological aspects of rare plant conservation / Synge H. (ed.). New York: Wiley and Sons, 1981. P. 189203.

294. Hazell P., Kellner O., Rydin H., Gustafsson L. Presence and abundance of four epiphytic bryophytes in relation to density of aspen (Populustrémula) and other stand characteristics // Forest Ecology and Management 1998. V. 107, № 1-3. P. 147-158.

295. Heckman, D. S., Geiser, D. M., Eidell, B. R. et al. Molecular evidence for the early colonization of land by fungi and plants. Science. 2001. V. 293. P. 1129-1133.

296. Hedenäs L. How do we select species for conservation? // Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México, Ser. Bot. 1996. V. 67, №1. P.129-145.

297. Heinlen E. R., Vitt D. H. Patterns of rarity in mosses of the Okanogan Highlands of Washington State: an emerging coarse filter approach to rare moss conservation // Bryologist. 2003. V. 106, №1. P. 34-52.

298. Hennekens S.M., Scaminée J.HJ. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data // J. Veget. Sei. 2001. Vol. 12. P. 589-591.

299. Hill M. O., Preston C. D. The geographical relationships of British and Irosh bryophytes // Journal of Bryology. 1998. V.20. P: 127-226.

300. Hill M.O., Preston C. D., Smith AJ.E. Atlas of the bryophytes of Britain and Ireland, Vol.2. Mosses (except Diplolepideae). Colchester: Harley Books, 1992.

301. Hill M. O., Preston C. D., Smith A. J. E. (eds.) Atlas of the bryophytes of Britain and Ireland, Vol.1. Liverworts Hepaticae and Anthocerotae. Colchester: Harley Books, 1991.

302. Hill M. O., Preston C. D., Smith A. J. E. Atlas of the bryophytes of Britain and Ireland, Vol.3. Mosses (Diplolepideae). Colchester: Harley Books, 1994.

303. Hinterlang D. Vegetationsökologische Aspekte der WeichwasserQuellgesellschaften zentraleuropäischer Mittelgebirge unter besonderer Berücksichtigung der Synsystematik // Berichte der Reinhold-Tüxen-Gesellschaft. Hannover. 1992. Bd. 4: S. 105-121.

304. Hodgetts- N. G. Bryophyte conservation and the British National Biodiversity Network: using data for conservation // Lindbergia. 2000. V. 25 (2-3). P. 140-143.

305. Hodgetts N.G. The conservation of lower plants in Woodland // Peterborough: Joint Nature Conservation Committee, 1996. P. 1-32.

306. Hokkanen P.J. Bryophyte communities in herb-rich forests in Koli, eastern Finland: comparison of forest classifications based on bryophytes and vascular plants // Annales Bot. Fennici. 2004. V. 41. P.331-365.

307. Hubschmann, A., von. Prodromus der Moosgesellschaften Zentraleuropas // Bibliotheca Bryophytorum, Bd. 32. Berlin-Stuttgart: J. Cramer-Verlag, 1986. 413 p.

308. Ignatova E.A., Ignatov M.S., Bezgodov A.G. Moss flora of the Basegi State Reserve (Perm (Province, Middle Ural Mountains) // Arctoa. 1995. V.4. P.23-34.

309. Ignatov, M.S. Moss diversity patterns on the territory of the former USSR//Arctoa. 1993. V.2. P. 13-47.

310. Ignatov, M.S. Moss diversity in the Western and Northern Palearctic // Arctoa. 2001. V.10. P. 219-236.334. Ignatov, M.S., O.M. Afonina, E.A. Ignatova, A. Abolina, T.V. Akatova,

311. Ilyashuk В.P. Growth and production of aquatic mosses in' acidified lakes of Karelia Republic, Russia // Water, Air and'Soil Pollution. 2002. V.135. P. 285-290.

312. Ingerpuu N., Vellak K. Species« of the Red* Data Book of European-bryophytes-in Estonia // Lindbergia. 2000. V. 25. №2-3. P. 111-115.

313. Johnson E.A., Miyanishi K., Weir J.M.H. Old-growth, disturbance, and ecosystem management // Can. J. Bot. 1995. V. 73. P. 918-926.

314. Jonsson B.G. The bryophyte diaspore bank and its role after small-scale disturbance in boreal forest // J.Veg. Sci. 1993. V.4, № 6. P.819-826.

315. Jonsson B.G., Esseen P.A. Treefall disturbance maintains high bryophyte diversity in a boreal spruce forest // J; Ecol. 1990. V.78. P. 924-936.

316. Jukoniené I. Problems of bryophyte conservation in Lithuania //Актуальные проблемы бриологии: Сборник статей- по материалам международного совещания, посвященного 90-летию со дня рождения А.Л. Абрамовой. СПб: БИН РАН, 2005. С. 198-204.

317. Kimmerer R.W. Patterns of dispersal and establishment of bryophytes colonizing natural and experimental tree fall mounds in northern hardwood forests. Bryologists. 2005. V.108. P. 391-401.

318. Krusenstjerna, E. v. Bladmoossvegetation och bladmossflora i Uppsala — Trakten // Acta phytogeografica Suecica, Uppsala. 1945.V.19. P. 1250.

319. Kürschner H. Life strategies and adaptation in bryophytes from the Near and Middle East // Turk. J. Bot. 2004. V.28. P. 73-84.

320. Kürschner H. Epiphytische Moosgemeinschaften tropischer Regenwálder Adaptionen und floristisch-historische Entwicklung // Ber.d. Reinh. Tüxen-Ges. 2000. № 12. P. 187-206.

321. Laaka-Lindberg S., Hedderson T.A., Longton R.E. Rarity and reproductive characters in the British hepatic flora // Lindbergia. 2000. V. 25. P. 78-84.

322. Laaka-Lindberg, S. Ecology of asexual reproduction- in hepatics. E-thesis. Helsinki: University of Helsinki, 2000. 28'p.

323. Laaka S. The threatened epixylic bryophytes in old primeval forest in Finland//Biol. Conserv. 1992. V.59. P.151-154.

324. Laasimer L. Eesti NSV Taimkate. Tallinn: Valgus, 1965. 397 S.

325. Laasimer L. Loometsa ökoloogiast // Tartu Riikl. Ülik. Toimet., Biol. Tead. 1946. V.2. S. 1-83.

326. Laine J., Vanha-Majamaa I. Vegetation ecology along a trophic gradient on drained pine mires in southern Finland // Ann. Bot. Fenn. 1992. V. 29. P. 213-233.

327. La Roi G.H., Stringer M.H.L. Ecological studies in the boreal spruce-fir forests of the North American taiga. II. Analysis of the bryophyte flora // Can.J.Bot. 1976. V.54. P.619-643.

328. Lesica P., Allendorf F. W. When are peripheral populations viable for conservation? // Conserv. Biol. 1995. V.9. P.753-760.

329. Lesica P., McCune B., Cooper S.V., Hong W.S. Differences in lichen and bryophyte communities between old-growth and managed second-growth forests in the Swan Valley, Montana // Can. Jörn. Bot. 1991. V. 69. P.1745-1755.

330. Lessing C.F. Beitrag zur Flora des Südlichen Urals und der Steppen // Linnaea. 1834. Bd. 9.

331. Lippmaa T. Une analyse des forets de l'ile Estonienne d'Abruka (Abro) sur la base des assotiations unistrates. // Acta Institute Horti Bot. Univ. Tartuensis. 1935. V.4, № 1-2. S. 1-97.

332. Longton R. The role of bryophytes and lichens in terrestrial ecosystems //Biyophytes and lichens in a changing environment / J.W. Bates, A.M. Farmer (eds.): Oxford: Clarendon Press, 1992. P.32-76.

333. Longton R.E., Hedderson T.A. What are rare species and why conserve them?//Lindbergia. 2000: V; 25 (2-3). P: 53-6T

334. Longton RE. Reproductive ecology of bryophytes: what does it tell; us aboutithe significance of sexual reproduction // Lindbergia. 2006. V.31. P. 16-23.

335. Maas F. M. Bronnen, Bronbeken en Bronbossen van Nederland,1 in het Bijzonder die ven de Veluwezoom // Meded. Landbouwhogeschool Wageningen. 1959. V.59. P. 1-169.

336. MacArthur R.H., Wilson E.O: The theory of island biogeographiy. Princeton: Princeton Univ. Press, 1967; 203 p.

337. Maksimov A.I., Potemkin A.D., Hokkanen T.J., Maksimova T.A. Bryophytes of fragmented old-growth spruce forest stands of the North Karelian Biosphere Reserve and adjacent areas of Finland // Arctoa, 2003. V. 12. P. 9-23.

338. Manzke W., Wentzel M. Zur, Verbreitung, Ökologie und Gefährdung des Kugel-Hornmooses Notothylas orbicularis im Südlichen Unteren Vogesberg (Hessen) // Hessische-Floristische Briefe. 2003. V.52. № 2/3. P. 21-39.

339. Marstaller R. Die Moosgesellschaften der Ordnung Orthotrichetalia Hadac in Klika et Hadac 1944. 19. Beitrag zur Moosvegetation Thüringens // Gleditschia. 1985. Bd.13, № 2. S. 311-355.

340. Marstaller R. Die Moosgesellschaften der Klasse- Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae Philippi 1956. 30. Beitrag zur Moosvegetation Thüringens // Phytocoenologia. 1987. V. 15, № 1. S. 85-138«.

341. Marstaller R. Bryosoziologische Studien im Naturschutzgebiet "Schlossberg" bei Oberhof, Kreis Suhl; DDR. 33. Beitrag zur Moosvegetation Thüringens // Archiv der Naturschutz und Landschaftskundlische Forschung. 1989. Bd.29, № 1. S. 17-27.

342. Marstaller R. Die Moosgesellschaften des Naturschutzgebietes Elsterhang bei Pirk, Kreis Plauen. 2. Beitrag zur Moosvegetation des Vogtlandes // Gleditchia. 1996. V.24, № 1/2 . S.89-106.

343. Marstaller R. Synsystematische Übersicht über die Moosgesellschaften Zentraleuropas//Herzogia. 1993. V. 9, №3/4. S.513-541.

344. Marstaller R. Zur Kentnis der Moosgesellschaften' des Naturschutzgebietes Willinger Berg bei Oberwillingen (Ilmkreis, Arnstadt). 83 Beitrag zur Moosvegetation Thüringens // Gleditchia. 2000. V.28, № 1-2. S.93-108.

345. Marstaller R. Syntaxonomischer Konspekt der Moosgesellschaften Europas und angrenzender Gebiete // Jena: Haussknechtia. Beheift 13. 2006. 192 s.

346. McCune B.G., Antos J.A. Epiphyte communities of the Swan Valley, Montana//The Bryologist. V. 85. P.l-12.

347. Meinshausen K. Beitrag zur Pflanzengeographie des Süd-Ural // Linnaea, 1859. Bd. XXX.

348. Mihai G. Microassociations muscinales de la Foret de Mirzesti, lasi (Roumanie) // Feddes Repertorium. 1976. Bd. 87. H. 9/10. S. 659-669.

349. Miles C.J., Longton R.E. Deposition of moss spores in relation to distance from parent gametophytes // Journal of Bryology. 1992. V.17. P.355-368.

350. Miles CJ:, Longton R.E. The roles of spores in reproduction in mosses // Bot. J. Linn. Soc. 1990. V. 104. P. 149-173.

351. Morran L.T., Parmenter M." D., Phillips P. C. Mutation load and rapid adaptation1 favour outcrossing over self-fertilization // Nature. 2009. V. 462. P.350-352.

352. Muotka T., Virtanen R. The stream as a habitat templet for bryophytes: species distribution* along gradients in disturbance and, substratum heterogeneity. Freshw. Biol. 1995. Y.33. P.141-160.

353. Neitlich P.N., McCune B. Hotspots of epiphytic lichen diversity in two young managed forests // Conserv. Biol. 1997. V. 11. P. 172-182.

354. Newmaster S.G., Bell F.W. The effects of silvicultural disturbances on cryptogam diversity in the boreal-mixedwood forest. Can. J. For. Res. 2002. V.32, №1. P.38-51.

355. Newmaster S.G., Bell F.W., Vitt D.H. The effects of glyphosate and triclopyr and on common bryophytes and lichens in Northwestern Ontario // Can. J. For. Res. 1999. V. 29, №7. P. 1101-1111.

356. Newmaster S.G., Belland R.J., Arsenault A., Vitt D.H. Patterns of bryophyte diversity in humid coastal and inland cedar-hemlock forests of British Columbia // Environ. Rev. 2003. V. 11. P.159-185.

357. Newmaster S.G., Belland R.J., Arsenault A., Vitt D.H. The ones we left behind: Comparing plot sampling and floristic habitat sampling for estimating bryophyte diversity // Diversity and Distributions. 2005. V.ll.P. 57-72.

358. Norden B'., Appelqvist T. Conceptual,problems of Ecological Continuity and its bioindicators // Biodiversity and Conservation. 2001. № 10. 779791».

359. Orbän S. Life strategies in endangered bryophytes in Hungary // Biol. Conserv. 1992. V.59: P. 109-112.

360. Pallas. P.S. Reise durch, verschieden Provinzen des Russischen Reich. St.-Peterburg, 1773.

361. Palmer M.W. Pattern in corticolous bryophyte communities of the North Carolina piedmont: Do mosses see the forest or the trees? // Bryologist. 1986. V.89. P. 59-65.

362. Peciar V. Epiphytische Moosgesellschaften der Slowakei // Acta Facultatis Rerum Naturalium Universitatis Comenianae Botanica. 1965. Bd. 9. P. 371-470.

363. Pharo E.J., Beattie A.J. The association between substrate variability and bryophyte and lichen diversity in eastern Australian forests // The Bryologist. 2002. V. 105, №1. P. 11-26.

364. Philippi G., Oberdorfer E. Klasse Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et Tx. 1943 // Süddeutsche Pflanzengesellschaften. 1977. Teil. 1. Aufl 2. S. 199-213.

365. Pianka E.R. On r- and K-selection //Am. Nat. 1970. V.104. P.592-597.

366. Piippo S. Epiphytic bryophytes as climatic indicators in Eastern Fennoscandia// ActaBotanicaFennica. 1982. V.l 19. P:l-39.

367. Pike L.H., Denison-W.C., Tracey D.M., Sherwood M.A., Rhoades F.M. Floristic survey of epiphytic lichens and bryophytes- growing in old-growth conifers in western Oregon // Bryologist, 1975. V. 78. P. 389404.

368. Potemkin A.L., Kalinauskaite N. New liverwort records from Republic of Bashkortostan. 1. // Arctoa. 2008. V.l 7. P. 203-205.

369. Rambo T.R., Muir P.S. Forest floor bryophytes of" Pseudotsuga menziesii-Tsuga heterophylla stands in Oregon: influences of substrate and overstory//. Bryologist. 1998. V.101, №1. P.l 16-130.

370. Red Data Book of European Bryophytes. Trondheim: European Committee for Conservation of Bryophytes (ECCB), 1995. 291 p.

371. Richardson, D. H. The biology of mosses. Oxford: Blackwell Scientific Publications. 1981. 220 p.

372. Rincón E., Grime J.P. Plasticity and light interception by six bryophytes of contrasted ecology // Journal of Ecology. 1989. V. 77. P.439-446.

373. Rincón E. Growth responses of six bryophyte species to different light intensities // Canadian Journal of Botany. 1993. V.71. P.661-665.

374. Rose F. Temperate forest management: its effects on bryophyte and lichen floras and habitats // Bryophytes and lichens in a changing environment / J.W. Bates, A.M. Farmer (eds.). Oxford: Clarendon Press, 1992. P.211-233.

375. Roussakova V., Ganeva A. A bryophyte participation in high-mountain phytocoenoses in the Rila Mts, Bulgaria // Phytologia Balcanica. 2001. V. 7, №. 3. P. 349-360.

376. Roze F. Plant recolonisation after fire in Brittany littoral heathlands // Acta (Ecologica). 1993. V.14, №4. P.529-538.

377. Safriel U.N., Volis S., Kark S. Core and peripheral populations and global climatic change // Isr. J. Plant. Sci. 1994. V. 42. P.331-345.

378. Sanderson, M. J. Molecular data from 23 proteins do not support a Precambrian origin of land plants. American Journal of Botany. 2003. V. 90. P. 954-956.

379. Santesson R. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund: SBT-forlaget, 1993. 240 p.

380. Schmitt C.K., Slack N.G. Host specificity of epiphytic lichens and bryophytes: A comparison of the Adirondack Mountains (New York) and the southern Blue Ridge Mountains (North Carolina) // The Bryologist. 1990. V.93,№3. P.257-274.

381. Shaw J.A., Cox C.J., Boles S.B. Global patterns in peatmoss biodiversity // Molecular Ecology. 2003. V.12, № 10. P. 2553-2570.

382. Sillett S.G. Branch epiphyte assemblages in the forest interior and on the clearcut edge of a 700-year-old Douglas-fir canopy in western Oregon // Bryologist. 1995. V.98. P.301-312.

383. Sim-Sim M., Carvalho P., Sergio C., Garcia C., Rego F. Recolonisation and changes in bryophyte and lichen biodiversity in burned areas from the Serra da Estrela (Portugal) // Cryptogamie, Bryologie. 2004. V.25, №4. P.367-384.

384. Slack, N.G. Host specificity of bryophytic epiphytes in Eastern North America// J. Hattori Bot. Lab. 1976. V. 41. P. 107-132.

385. Slack N.G. Species diversity and community structure in bryophytes // Bull. N.Y. State Mus. 1977. V. 428. P. 1-70.317 "

386. Slack N.G. Rare and endangered bryophytes in New York state and eastern United States: current status and preservation strategies // Biol. Conserv. 1992. V.59. P.233-241.

387. Slack N.G., Glime J.M: Niche relationships* of mountain stream bryophytes // The Bryologist. 1985. V. 88. P.7-18.

388. Smith R.I.L. The bryophyte propagule bank on Antarctic fellfield soils // Symp.Biol. Hung. 1987. V. 35. P. 233-245.

389. Soderstrom L. The occurrence of epixylic bryophyte and lichen species in an old natural and a managed forest stand in northeast Sweden // Biol. Conserv. 1988a. V. 45. №3. P.169-178.

390. Soderstrom L. Sequence of bryophytes and lichens in relation to substrate variables» of decaying coniferous wood in Northern Sweden // Nordic Journal of Botany. 1988b. V.8. P. 89-97.

391. Soderstrom L. Regional1 distribution patterns of bryophyte species on spruce logs in Northern Sweden // The Bryologist. 1989. V.92, №3. P. 349-355.

392. Soderstrom L.T. Substrate preference in some forest bryophytes: a quantitative study // Lindbergia. 1993. V. 18. P. 98-103.

393. Soderstrom L. Bryophyte conservation input from population ecology and metapopulation dynamics // Ciyptog. Helv. 1995. V.18. P. 17-24.

394. Soderstrom L., Hallingback T., Gustaffson L., Cronberg L., Hedenaes L. Bryophyte conservation for the future // Biol. Conserv. 1992. V.59, № 2-3. P.265-270.

395. Thiers B.M. Morphological adaptations of the Jungermanniales (Hepaticae) to the tropical rainforest habitat // Journ. Hattori Bot. Lab. 1988. V.64. P.5-14.

396. Trass HI, Yellak K., Ingerpuu N. Floristical and ecological properties for identifying primeval forests.in Estonia// Ann. Bot. Fennici. 1999. V.36. P.67-80.

397. Tsegmed Ts. The moss flora of the Hustai National park (Mongolia) // Arctoa. 2003. V.12. P. 179-185.

398. Turetsky M.R. The role of bryophytes in carbon and nitrogen cycling // The Bryologist. 2003. V.106. № 3. P. 395-409.

399. Tyler G. Bryophytes and heavy metals: a literature review // B'otan. Journ. Linn. Soc. 1990. V. 104. P.231-253.

400. Uggla E. Ecological effects of fire on north Swedish forests. Stockholm: Almqvist and Wiksells. 1959. 18 p.

401. Vanderpoorten A., Sotiaux A., Sotiaux O. Integrating bryophytes into a forest management plan: lessons from grid-mapping in the forest of Soignes (Belgium) // Cryptogamie, Bryol. 2001. V. 22, № 3. P.217-230.

402. Vellak K., PaaM. Diversity of bryophyte vegetation in some forest types in Estonia: a comparison of old unmanaged and managed forests // Biodiversity and5conservation. 1999. V.8, № 12. P. 1595-1620.

403. Vellak K., Paal J., Lijra J. Diversity and distribution patterns ofobryophytes and vascular plants in a boreal spruce forest // Silva Fennica. 2003. V.37. P.3-13.

404. Vitt D.H. Adaptive modes of the moss sporophyte // The Bryologist. 1981. V.84,№2. P.166-186.

405. Vitt D.H., Belland R.J. Attributes of rarity among Alberta mosses: patterns and prediction of species diversity // Bryologist. 1997. V. 100, №1. p. 1-12.

406. Vitt D.H., Li Y., Belland R.J. Patterns of bryophyte diversity in peatlands of continental western Canada // Bryologist. 1995. V. 98'. P. 218-227.

407. Vitt D.H., Halsey L.A., Bray J., Kinser A. Patterns of bryophyte richness in a complex boreal landscape: identifying key habitats at McClelland Lake Wetland // The Bryologist. 2003. V.106, №3. P.372-382.

408. Walter H. Die Vegetation der Erde in ökologischer Betrachtung. Bd 2. Gemässigten und arktischen Zonen. Jena: G. Fischer, 1968. 1001 s.

409. Wäreborn, I. Land molluscs and their environments in an oligotrophic area in southern Sweden // Oikos. 1969. V. 20. P. 461-479.

410. Weber H.E., Moravec, J. & Theurillat, J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature 3 rd edition // J. Veget. Sei. 2000. Vol. 11, №5. P. 739-768.

411. Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. R.H. Whittaker. The Hague. 1978. P. 287-399.

412. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. 1972. V. 21, N2/3. P.213-251.

413. Whittaker R.H. Evolution of species diversity in land communities // Evolutionary biology / M.K.Hecht, W.C. Steere, B. Wallace (eds.), New York: Plenum Press, 1977. V.10. P.250-268.

414. Wilson E.O., Peter F.M. Biodiversity. Washington, DC: National Academy Press. 1988. 519p.

415. Wirth V. Flechtenflora. Stuttgart: Ulmer, 1995. 661 p.

416. Zechmeister H.G. Annual growth of four pleurocarpous moss species and their applicability for biomonitoring heavy metals // Environmental Monitoring and Assessment. 1998. V. 52. P. 441-451.

417. Zechmeister H., Mucina L. Vegetation of European springs: high-rank syntaxa of the Montio-Cardaminetea // Journal of Vegetation Science. 1994. V.5. P. 385-402.

418. Zickendrath E. Beiträge zur Kenntnis der Moosflora Russlands. 1 // Bull, d. 1. Soc. d. Natur, d. Moskou. N.S. 1895. Bd 8, №1. S.l-56.

419. Zickendrath E. Beiträge zur Kenntnis der Moosflora Russlands. 2 // Bull, d. 1. Soc. d. Natur, d. Moskou. N.S. 1900. Bd 14, №3. S. 241-366.

420. УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ УФИМСКОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РАН1. На правах рукописи05201051625

Информация о работе

Баишева, Эльвира Закирьяновна
доктора биологических наук
Уфа, 2010
ВАК 03.02.01

Диссертация

Эколого-фитоценотическая структура бриокомпонента лесной растительности Республики Башкортостан - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы