Оценка регионального фиторазнообразия растительности на основе концепции пула видов

Любина, Ольга Евгеньевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Оценка регионального фиторазнообразия растительности на основе концепции пула видов
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Оценка регионального фиторазнообразия растительности на основе концепции пула видов"

003494133

На правах рукописи

ЛЮБИНА ОЛЬГА ЕВГЕНЬЕВНА

ОЦЕНКА РЕГИОНАЛЬНОГО ФИТОРАЗНООБРАЗИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ОСНОВЕ КОНЦЕПЦИИ ПУЛА ВИДОВ

Специальность 03.02.08 - экология (биологические наукг)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 МАР 2910

Казань-2010

003494133

Работа выполнена на кафедре общей экологии ФГОУ ВПО «Казанский государственный университет им. В. И. Ульянова-Ленина».

Научный руководитель:

заслуженный работник высшей школы РФ, доктор биологических наук, профессор Рогова Татьяна Владимировна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Любарский Евгений Леонидович

доктор биологических наук, Мартыненко Василий Борисович

Ведущая организация:

ГОУВПО «Мордовский Государственный Университет им. Н. П. Огарева»

Защита состоится 22 апреля 2010 г. в 14— часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при ФГОУ ВПО «Казанский государственный университет им. В. И. Ульянова-Ленина» по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18, ауд. 211 Главного здания.

Факс: (843) 238-71-21; (843) 231-52-40; е-таП: olyubina@rambler.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. Н. И. Лобачевского Казанского государственного университета по адресу: г. Казань, ул. Кремлевская, 35.

Автореферат разослан марта 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета /7 ^

кандидат биологических наук, доцент л*—' Зелеев Р. М.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Проблемы инвентаризации и мониторинга фитоценотического разнообразия растительного покрова становятся все более актуальными в связи с возрастающей антропогенной нагрузкой на биосферу, приводящей к деградации природной среды, снижению биологического разнообразия и природоохранных функций растительного покрова. Оценка современного биоразнообразия на региональном уровне является одной из важных научных задач, имеющих фундаментальное значение при организации устойчивого природопользования. Связь фитоценотического биоразнообразия с основными параметрами абиотической среды требует специального изучения.

В последнее время для целей оценки биоразнообразия используется концепция пула видов, основанная на выявлении реального и потенциального видового состава определенных местообитаний. Создание пространственных моделей растительного покрова, основанных на теоретической базе концепции пула видов, позволяет охарактеризовать экологическое пространство основных синтаксономических единиц растительности и прогнозировать структуру биоразнообразия регионального уровня.

Цель и задачи исследования. Цель работы - оценить состав и структуру пула видов и разнообразия растительного покрова на примере Республики Татарстан (РТ). Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Охарактеризовать фитоценотическое разнообразие и региональный пул видов территории РТ и выявить целевые сообщества лесной и водно-болотной растительности.

2. Провести ординацию, определить экологические условия местообитаний растительных сообществ и функциональное сходство их пулов.

3. Провести сравнительный анализ структуры и размеров пулов видов разного уровня, оценить их сходство.

Научная новизна. Впервые методом Браун-Бланке выполнена эколого-флористическая классификация лесной и водно-болотной растительности территории РТ. Впервые применение концепции пула видов позволило оценить структуру потенциального видового состава пулов выявленных целевых сообществ и оценить их сходство в составе растительного покрова.

классификации и ординации лесных и водно-болотных сообществ в условиях зонального экотона убеждают в целесообразности использования теоретической концепции пула видов.

Результаты проведенных исследований могут быть использованы для биоэкологичсекого мониторинга природной и антропогенной динамики лесов и болот республики, их геоботанического картирования и для выделения ООПТ.

Материалы диссертации используются в учебном процессе — в дисциплинах «Синтаксономия и ординация», «Биоиндикация и экологические шкалы» в Казанском государственном университете.

Положения, выносимые на защиту.

1. Фитоценотическое разнообразие бореальных и неморальных лесов, водно-болотной растительности включает 9 классов, 12 порядков, 18 союзов, 21 ассоциацию. Высокое бета-разнообразие растительности территории РТ определяется большим разнообразием экологических условий и доступностью видов регионального и локального пулов видов для целевых сообществ.

2. Основными экологическими фильтрами, определяющими размер пула видов регионального уровня, являются богатство почвы азотом, ее кислотно-основные характеристики (рН) и фактор увлажнения. На уровне локальных пулов видов и целевых сообществ важным также является инсоляционный фактор.

3. Экотонный характер растительности РТ обуславливает сходный размер пулов видов сообществ неморальных и бореальных лесов; ^ бореальные леса на южной границе распространения поддерживают произрастание широкого спектра эколого-ценотических групп видов, что обусловлено зональными условиями и антропогенным воздействием на лесной покров. Размер и структура пула видов болотных экосистем характеризуется более низкими показателями и набором узкоспециализированных видов.

сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006; Пущино, 2008); III Всероссийская школа-конференция «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007); I (III) Всероссийская молодежная научно-практическая конференция ботаников «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2007); I Всероссийская молодежная научная конференция «Молодежь и наука на Севере». XV Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008); международного уровня: Туполевские чтения: Международная молодежная научная конференция, посвященная 1000-летию города Казани (Казань, 2005); Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Материалы международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (Казань, 2006); Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов»: Секция «Биология» (Москва, 2006, 2007, 2008); I (IX) International Conference of Young Botanists (Санкт-Петербург,

2006); 17lh International Workshop European Vegetation Survey "Using phytosociological data to address ecological questions" (Brno, 2008); 51st Annual Symposium of the International Association for Vegetation Science "Frontiers of Vegetation Science - An Evolutionary Angle" (Stellenbosch, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликована 21 печатная работа, из них одна работа вошла в монографию (Zuur и др.,

2007) и две работы были опубликованы в изданиях, рекомендованных ВАК.

Личный вклад. Исследования по теме диссертации осуществлялись автором с 2003 по 2009 гг., включая полевые геоботанические описания на ключевых участках, систематизацию, обработку и анализ материалов, накопленных в электронной флористической базе данных «Флора» (№ 2010620050 РФ).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 208 страницах, содержит 137 страниц основного текста, 17 рисунков и 9 таблиц и 71 страницу приложений (11 рисунков и 15 таблиц). Список литературы включает 264 наименования, 90 из них на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н., проф. Т. В. Роговой за внимательное руководство, поддержку и помощь в работе над диссертацией, проф. А. А. Савельеву и асс. Чижиковой Н. А. за консультации при использовании математических методов, доц. Шайхутдиновой Г. А., Прохорову В. Е. за помощь и ценные советы, асп. Шафигуллиной Н. Р. за консультации при работе со мхами, сотрудникам кафедры общей

экологии за поддержку и содействие. Автор благодарен своей семье за терпение, понимание и поддержку.

ГЛАВА 1. ПУЛ ВИДОВ, КАК ОБЪЕКТ ИЗУЧЕНИЯ ЛОКАЛЬНОГО И РЕГИОНАЛЬНОГО БИОРАЗНООБРАЗИЯ (обзор литературы)

Рассмотрены основные понятия биологического разнообразия, его уровни, такие как видовое разнообразие, разнообразие сообществ и экосистем (Конвенция..., Уиттекер, 1960, 1980; Maarel, 1997; Мэгарран, 1992; Лебедева, 1999, 2002; Примак, 2002 и др.). Среди подходов к изучению биоразнообразия на разных уровнях рассматриваются классические показатели в современной экологии: a-, ß- и у-разнообразие (Whittaker, 1962), типология растительных сообществ на основе кластерного анализа и ординации (Zar, 1999; McCune, 1999; Смирнова,

2002), построение дендритов (Лебедева, 2002), нейронные сети (Савельев, 2000; Пространственный анализ, 2000; Cerná, 2005), а также другие специальные методы. Рассмотрены основные подходы к классификации растительности: физиогномический (Работнов, 1983; Сукачев, 1922; Уиттекер, 1980), структурный (Александрова, 1969; Миркин, 1989), функциональный (Maarel, 1997) и флористически-социологический (Braun-Blanquet, 1928; Александрова, 1969; Миркин, 1989, 2002; Jurg,

2003). Рассмотрена роль масштаба при изучении и оценке биоразнообразия.

Особое внимание уделяется концепции пула видов1 (Zobel, 1998, 2005а, 20056; Maraal, 1997; Grace, 2001; Palmer, 2001; Butaye, 2001; Hillebrand, 2002; Schamp, 2003; Leps, 2001; During, 2001; Sándor, 2001; Rydin, 2001; Bastow, 2001, Ozinga, 2005; Herben, 2005; Schwilk, 2005; Peet, 2003; Mcpeek, 2000 и др.), являющейся ключевой при обсуждении пространственного масштаба разнообразия.

Пул видов представляет собой группу видов, которые потенциально способны к сосуществованию в определенном целевом сообществе, соответствующем определенному типу фитоценоза (Partei, Zobel, 1998). По пространственному масштабу Пяртель (Grace, 2001; Zobel, 1998) выделяет три уровня пула видов: региональный, локальный (ландшафтный) и пул видов сообщества.

Рассматриваются соотношение и зависимость размеров пулов видов разного уровня, причины видового богатства: действие абиотических и биотических фильтров на разных уровнях (Zobel, 1998; Ribichich, 2005; Ozinga, 2005; Hillebrand, 2002). В соответствии с вышеупомянутыми процессами выделяют разные пулы видов (Butaye,

1 В русскоязычной литературе иногда можно встретить перевод понятия "species pool" как "видовой фонд" (Akatov, 2002). Мы будем придерживаться перевода "пул видов".

2001): общий, географический пулы, пул видов местообитания и экологический пул видов. Рассматриваются теоретические и практические подходы для оценки количества видов в пуле определенного местообитания (Zobel, 1998; Zimmerman, 1984; Roberts, 1986; Bastow, 2001; Butaye, 2001; Ozinga, 2005; Grace, 2001). В большинстве случаев реализации экспериментальной оценки пула видов используются математические (Cerná, 2005), статистические методы (Grace, 2001; Bastow, 2001; Рогова, 2005а и др.) и методы программного моделирования различных уровней пула видов (Grace, 2001; Weitz, 2003; Herben, 2005 и др.).

Концепция дает теоретические основы для оценки биоразнообразия, разработки систем природопользования и создания систем ООПТ.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе рассмотрены природные условия рассматриваемого региона. Характерным для территории республики является наличие границ крупных единиц районирования (на уровне зоны и подзоны, области и провинции) практически по всем основным ландшафтообразующим компонентам (Карта восстановленной..., 1996; Карта растительности, 1979, 1990; Геоботаническая..., 1954; Карта геоботанического..., 1947; Карта почвенно-экологического..., 1979; Физико-географическое..., 1964; Атлас..., 2005; Karte... 2000 а, б).

Неоднородность условий произрастания по климатическим и почвенным условиям, а также длительное антропогенное воздействие на растительный покров определили сложность его пространственной структуры и разнообразие формационного состава,

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования является лесной растительный покров РТ. Бореальные леса, находясь здесь на южной границе распространения, испытывают сильное влияние неморального и лугового комплексов растительности, что представляет научный интерес для изучения. Заболоченным лесам, являющимися уникальными природными комплексами, специфически отличающимися от зональных типов леса, в данной работе уделяется более детальное внимание. Рассмотрение заболоченных лесов потребовало также исследования местообитаний с повышенным увлажнением, занятых прибрежными и водно-болотными фитоценозами.

При инвентаризации флористического и фитоценотического разнообразия использованы данные 1823 геоботанических описаний

растительности лесных сообществ с участием хвойных видов деревьев (далее в работе называемые бореальным комплексом), водных и водно-болотных фитоденозов. Геоботанические описания широколиственных лесов (далее в работе называемые неморальным комплексом) сделаны на 2887 площадках. Для накопления и обработки данных использована база данных «Флора» (Прохоров, 2006) (свидетельство о гос. регистрации в базе данных РФ № 8470; 2010620050 от 18.01.2010 г.).

В качестве модельного полигона для анализа пулов видов на основе альфа-, бета- и гамма-разнообразия был выбран Раифский участок Волжско-Камского Государственного Природного Биосферного Заповедника (ВКГПБЗ).

Согласно поставленным в начале работы задачам оценки биоразнообразия растительного покрова территории РТ для анализа результатов применялась концепция пула видов согласно трем теоретическим подходам, предложенным М. Цобелем (Zobel, 1998): 1. фитоценотическое подобие; 2. экологическое сходство; 3. функциональное сходство.

Характеристика и описание целевых сообществ проводилась на основе фитосоциологического анализа, разработанного Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1928), с использованием стандартных программ TURBOVEG (Hennekens, 2001), MEGATAB, Juice 6.5.

Для оценки экологического сходства местообитаний целевых сообществ использовались индикационные значения по шкалам, разработанным X. Элленбергом (Ellenberg et al., 1991). Экологическое пространство сообществ определялось по 7 факторам (богатства почвы азотом, освещенности, температуры, влажности, кислотности (pH), солености и континентальности). Зависимость видового состава от условий окружающей среды определялась непрямыми ординационными методами (DCA, Hill, 1980; Legendre, 1983) с использованием программного пакета PC-ORD 4.

Оценка функционального сходства локальных пулов проводилась с использованием характеристики морфологической и функциональной близости видов, применяя систему эколого-ценотических групп растений из базы данных «Флора», разработанную специально для территории РТ. Визуализация функционального сходства видов по 24 ЭЦГ была проведена в программном пакете Mapinfo 6.0 с использованием данных непрямой ординации видов.

Сходство актуальных пулов видов оценивалось расчетом индекса Серенсена-Чекановского (Sorensen, 1948): между типами фитоценозов и между классами эколого-флористической классификации.

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА РЕГИОНАЛЬНОГО И ЛОКАЛЬНОГО ПУЛОВ ВИДОВ ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

В работе предпринимается попытка разработки методических приемов оценки флористического разнообразия с позиций концепции пула видов на примере Раифского участка ВКГПБЗ. Интерес исследователей к растительному покрову этой территории обусловлен особенностями его географического положения на южной границе подтаежных елово-широколиственных лесов, сочетающей в себе достаточно высокое фиторазнообразие флоры и растительности.

С позиций концепции пула видов вся территория Раифского участка ВКГПБЗ полностью входит в Западно-Казанский террасово-долинный район подтаежных восточно-европейских сосновых и широколиственно-сосновых лесов Волжско-Вятского возвышенно-равнинного экологического региона, флора которого составляет региональный пул видов. Эта территория представляет собой единый целостный природный комплекс, протяженность которого в пространстве обеспечивает устойчивость различных ценозов во времени. В ходе обработки геоботанического материала, собранного на территории Раифы было выявлено 702 вида. Собранные данные для территории заповедника в рамках данной исследовательской работы составляют общий пул видов, включающий в себя все виды, произрастающие на рассматриваемой территории.

Поскольку геоботанические данные собирались в физиономически однородных фитоценозах, характеризующихся однотипностью условий (для лесов - один тип доминирующей древесной породы, один возрастной класс древостоя), в пространственном масштабе соответствующий лесотаксационному выделу, поэтому мы можем считать, что площадь сбора геоботанического материала (примерно 100 м2) соответствует уровню пула видов сообществ. Таким образом, каждое геоботаническое описание - общий список обнаруженных видов -составляет актуальный пул видов, характеризующий в каждом случае часть видов целевого сообщества.

Оценка видового богатства сообществ подразумевает подсчет количества видов на пробных площадках внутри сообщества. Расчет значений альфа-разнообразия, характеризующее разнообразие внутри местообитания, показал достаточный разброс в числовых значениях количества видов: от 9 до 109. В среднем по расчетам актуальный пул видов на территории Раифы содержит по 32 (31,7) вида.

Поскольку пул видов включает все виды, отмеченные на пробной площади, а также все остальные виды, которые потенциально могут быть здесь реализованы, поэтому пул зависит не только от альфа-, но и от бета-разнообразия. Расчет бета-разнообразия на разных уровнях производился

в двух вариантах: начиная с бореальных и неморальных ценозов отдельно (Любина, 2005).

Анализ пулов видов показал, что бореальные растительные комплексы более разнообразны, кривая их точек быстрее достигает точки насыщения, когда результирующая кривая выходит на плато, чем неморальные сообщества (рис. 1). Выход кривых на плато указывает на высокую степень выявления видового богатства рассматриваемой территории.

«и 8Ш

а.

g та

1 600

5 500 400

ЭШ

200

100

О ЯП Ю00 1SD0 20GD 2500 3003 3500

-»- Немоомьные ИГ^ТГИЗГГ! Площадь, га

Рис. 1. Кумулятивное значение альфа-разнообразия.

ГЛАВА 5. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ХАРАКТЕРИСТИКА ПУЛА ВИДОВ СООБЩЕСТВ

Выявление и идентификация типов фитоценозов, характеризующих целевые сообщества, проводились на основе фитосоциологической системы, разработанной Ж. Браун-Бланке (Вгаип-В1а1^ие1, 1928). Именно флористическая классификация в большей мере способствует выявлению экологических связей растительности и среды. Классификация выполнена для лесных и водно-болотных фитоценозов РТ.

— 1— — —Í— 1 ■

■ i . -4— 1 —1—

-г 1 .

-Т-- Н-1

—I—

-и

'-Г-

-А— —(—1 1—1-

dt ±1

—1—

-h- -4-

—!—

-U

I-4— —i—!—

Í4

I -t- —1— —i—

ЮОО 1SD0 20GD 25G0 —Неморальные —Бореальные

5.1. Фитоценотнчсскос разнообразие лесных фитоценозов бореалыюго комплекса

По территории РТ проходит южная граница подтаежных хвойно-широколиственных лесов. В результате нахождения на границе ареалов часть сообществ обеднена, другие же, наоборот, богаты за счет наслоения флористических комбинаций различных геоэлементов.

Основными ценозообразователями бореальных лесов на территории РТ являются две группы видов, существенно различающиеся по своим экологическим свойствам: группа темнохвойных древесных пород, представленная видом Picea х fennica с единичной встречаемостью Abies sibirica; и группа светлохвойных лесов, представленная видом Г i ñus sylvestris.

Существенные различия в экологии ценозообразователей проявились в разделении анализируемых геоботанических описаний по флористическому сходству в диагностической комбинации на три класса: бореальные хвойные леса на бедных кислых почвах с развитым моховым покровом представлены классом VACCINIO-PICEETEA, неморально-бореальные леса представлены классом QUERCO-FAGETEA, заболоченные леса со сфагновыми мхами представлены классом VACCINIETEA ULIGINOSI. Часть продромуса, характеризующая разнообразие бореальных лесов РТ представлена ниже.

Класс VACCINIO-PICEETEA Br.-Bl. in Br.-BL, Sissingh et VHegerl939 Порядок PICEETALIA EXCELSAE Pawlowski in Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928

Союз Dicrano-Pinion sylvestris (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 Acc. Vaccinio vitis-idaea-Pinetum sylvestris (Kob. 1930) Br.-Bl. et Vlieger 1939

Субасс. V.v.-P.s. piceetosumfennicae subass. nova prov.

Субасс. V.v.-P.s. galietosum molugo subass. nova prov.

Субасс. V.v.-P.s. tilietosum cordatae subass. nova prov. Acc. Rubo saxatilis-Pinetum sylvestris ass. nova prov.

Субасс. R.S.-P.S. rubuetosum idaei subass. nova prov.

Субасс. R.s.-P.s. stachietosum officinalis subass. nova prov. Acc, Vaccinio myrtilli-Pinetum (Kob. 1930) Br.-Bl. et Vlieger 1939

Союз Piceion excelsae Pawlowsky in Pawlowski, Sokolowski et

Wallisch 1928 П/союз Eu-Piceenion K.-Lunii 1981 Acc. Maianthemo bifolii-Piceetum abietis Korotkov 1986

Субасс. M.b.-P.f. polygonatetosum odorati subass. nova prov.

Субасс. M.b.-P.f. pteridietosum aquilini subass. nova prov.

Класс QVERCO-FAGETEA Br.-BI. et Vlieger in Vlieger 1937

Порядок FAGETALIA SYLVATICAE Pawtowski in Pawtowski, Sokotowski et Wallisch 1928

Союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch in , Solomeshch et al.l 993

Acc. Tilio cordatae-Piceetum obovatae Schubert, Jager et Mahn 1979

Класс VACCINIETEA ULIGINOSIR. Tx. 1955

Порядок VACCINIETALIA ULIGINOSI R. Tx. 1955

Союз Ledo-Pinion R. Tx. 1955

Acc. Chamaedaphno calyculatae-Pinetum sylvestris Kustova 1987 Субасс. Ch. c.-P. s. oxycoccetosum palustris subass. nova prov.

Субасс. Ch. c.-P. s. chamaenerietosum angustifolii subass. nova prov.

Субасс. Ch. c.-P. s. naumburgietosum thyrsiflorae subass. nova prov.

Союз Betulion pubescentis Lohm. et R. Tx. in R. Tx. 1955 Acc. Betuletum pubescentis R. Tx. 1937

Субасс. В. р. comaretosum palustri subass. nova prov. Субасс. В. р. maianthemetosum bifolii subass. nova prov.

Таким образом, синтаксономический состав фитоценозов, характеризующих бореальные леса, состоит из 3 классов, 3 порядков, 5 союзов, 7 ассоциаций и 12 субассоциаций.

Сразу отметим, что разнообразие сообществ бореальных лесов не очень велико, практически все фитоценоны флористически обеднены и неполночленны (Раменский, 1924): отсутствуют практически полностью диагностические комбинации видов уровня класса, порядка и союза, что обусловлено произрастанием хвойных лесов Татарстана на южной границе ареала своего распространения. Сложность в четком выделении иерархических единиц классификации объясняется синтаксономическим континуумом. В главе приводится подробная характеристика синтаксонов бореальных лесов РТ от класса до ассоциаций.

В спектре наблюдаемых эколого-ценотических групп представлены все группы, отмеченные на территории республики. Доминирующими и преобладающими по встречаемости являются ЭЦГ лесного комплекса (41,7%), при значительной доли участия видов неморальных и неморально-бореальных ЭЦГ. Следует отметить на высокую долю встречаемости видов лугового (27,5 %) и рудерального (10,3 %) комплексов.

5.2. Фитоценотическое разнообразие водно-болотных и болотных фитоценозов

Для юга лесной зоны востока европейской части России актуальной представляется проблема сохранения фиторазнообразия болотных экосистем (Бакин, 2009а, 20096), основу которого составляют сосудистые растения и листостебельные мхи. Общая заболоченность территории Татарстана составляет всего 0,4 % (Апкин, 2002).

Особенности физико-географических условий территории на юге лесной зоны обуславливают приуроченность болот исключительно к разного рода понижениям, где только и возможно образование избыточного увлажнения.

На юге лесной зоны заметное тяготение таежных видов к болотным местообитаниям связано с тем, что по периферии лесных болот имитируются экологические условия (в частности, эдафические) более северной географической зоны, в которой таежные виды имеют более высокую конкурентоспособность.

Ниже приводится часть продромуса, характеризующая разнообразие водной, прибрежной, водно-болотной, болотной растительности и заболоченных лесов РТ.

Класс LEMNETEA R. Тх. 1955

Порядок LEMNETALIA R. Тх. 1955 Союз Lemnion minoris R. Тх. 1955

Асс. Lemnetum minoris Oberd. et Т. Müller et Görs 1960 Класс POTAMETEA Klika in Klika et Novák 1941 Порядок ГОТAMETALIA Koch 1926 Союз Potamion lucentis Vollmar 1947

Acc. Potametum peifoliati (Koch 1926) Passarge 1965 Союз Nymphaeion albae Oberdorfer 1957

Acc. Nupharo lutei-Nympaeetum candidas Grigorjev et Solomeshch 1987

Класс PHRAGMITI-MAGNOCARICETEA Klika in Klika et Novák 1941 Порядок PHRAGMITETALIA Koch 1926 Союз Phragmition communis Koch 1926 Acc. Typhetum angustifoliae Pignatti 1953 Порядок MAGNOCARICETALIA Pignatti 1953 Союз Magnocaricion elatae Koch 1926

Acc. Alismato-Scirpetum sylvatici Grigorjev et al. 2002 Союз Cicution virosae Hejny ex Segal in Westhoff et Den Held 1969 Acc. Calletum palustris Segal et Westhoff in Westhoff et Den Held 1969

Класс OXYCOCCO-SPHAGNETEA Br.-BI. et R. Tx. ex Westhoff et al. 1946

Порядок SPHAGNETALIA MAGELLANICI Kästner et Flössner 1933 Союз Sphagnion magellanici Kästner et Flössner 1933

Acc. Chamaedaphno-Sphagnetum magellanici Bogdanovskaja-Gienev 1928 ex Boc 1990 Класс SCHEUCHZERIO-CARICETEA FUSCAE R. Tx. 1937

Порядок SCHEUCHZERIETALIA PALUSTRIS Nordhagen 1937 Союз Rhynchosporion albae Koch 1926

Acc. Caricetum limosae (Br.-Bl. 1921) Osvald 1923 Субасс. С. I. typicum subass. nova prov. Субасс. С. I. caricetosum cinereae subass. nova prov. Класс ALNETEA GLUTINOSAE Br.-BI. et R. Tx. ex Westhoffet al. 1946 Порядок ALNETALIA GLUTINOSAE R. Tx. 1937 Союз Alnion glutinosae Malcuit 1929

Acc. Carici chordorrhizae-Betuletum humilis ass. nova prov. Acc. Myosotido palustris-Piceetum fennica ass. nova prov. Порядок SALICETALIA AURITAE Doing 1962 Союз Salicion cinereae T. Müller et Görs 1958 Acc. Salicetum viminalis-cinereae ass. nova prov. Класс QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937

Порядок FAGETALIA SYLVATICAE Pawlowski in Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928

Союз Alnion incanae Pawlowski, Sokolovski et Wallisch 1928 Acc. Alnetum incanae Lüdi 1921

Синтаксономический состав класса VACCINIETEA ULIGINOSIR. Tx. 1955 приводится при анализе бореальных лесов. Таким образом, прибрежно-водная и болотная растительность РТ относится к 7 классам, 9 порядкам, 12 союзам, 13 ассоциациям (за исключением синтаксонов класса LEMNETEA R. Тх. 1955). В главе приводится подробная характеристика синтаксонов отдельно прибрежно-водной, болотной растительности и заболоченных лесов РТ от класса до ассоциаций.

Общий анализ структуры водно-болотных сообществ показал на значительное разнообразие данных типов фитоценозов. В спектре наблюдаемых эколого-ценотических групп представлены практически все группы (хотя бы по одному двум видам), отмеченные на территории республики, за исключением видов каменисто-степной ЭЦГ. Как и следовало ожидать, доминирующими и преобладающими по встречаемости являются ЭЦГ водно-болотного комплекса (55 %). Наибольшее количество видов и разнообразие по спектру эколого-ценотических групп наблюдаются в сообществах, где достаточно хорошо

представлен комплекс лесных фитоценозов. Болотные и водно-прибрежные сообщества в силу специфических условий среды для произрастания характеризуются достаточно постоянным и немногочисленным составом видов, консервативностью и малоизменчивостью в плане подселения нехарактерных для данного типа сообществ видов, при этом ценотические факторы практически не играют заметной роли.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СХОДСТВА ЛОКАЛЬНЫХ ПУЛОВ ВИДОВ И ОРДИНАЦИЯ ЦЕЛЕВЫХ СООБЩЕСТВ В ЭКОЛОГИЧЕСКОМ ПРОСТРАНСТВЕ

В главе рассматривается, какие виды региональной и локальной флоры могут произрастать в определенных экологических условиях, анализируется рисунок различных типов местообитаний на исследуемой территории. Для расчета позиций растительных сообществ и их пулов в экологическом пространстве, выявления различий действующих экологических факторов использовались индикационные значения по семи шкалам, разработанным X. Элленбергом (ЕИепЬе^ е1 а1, 1991). Для удобства анализа и интерпретации результатов ординации описания показаны цветом в соответствии с иерархическими уровнями классификационной системы Браун-Бланке.

6.1. Ординация целевых сообществ Учитывая поставленные в работе цель и задачи наиболее интересным является не столько определение особых условий для произрастания конкретного вида, сколько вопрос о совместной встречаемости видов, соответственно результаты ординации будем рассматривать на примере описаний (рис. 2).

Рис. 2. ОСА ординация описаний.

Показаны первая (абсцисс) и вторая (ординат)

ординащюнныс оси. Расстояние между значками описаний на диаграмме отражает степень различия видового состава на этих площадках. Красными линиями показаны оси факторов окружающей срсды. Длина оси соответствует величине связи фактора с видовым составом сообществ. Р - фактор увлажнения; N - богатство почвы азотом; рН - реакция срсды.

На рисунке 2 видны две относительно обособленные группы:

1) плотное скопление описаний в левой части ординационной плоскости -это бореальные леса, представленные классом УАСШЮ-Р1СЕЕТЕА, и

2) более разреженное распределение описаний, показывающее на более значительные различия во флористическом составе фитоценозов, а значит, и большее разнообразие типов местообитаний, это водно-болотные описания и описания увлажненных местообитаний, а также низинные эутрофные черноольховые леса. Средняя часть биплота занята неморальными лесами класса ОиЕИСО-РАОЕТЕА. Самые крайние позиции правой части биплота заняты описаниями сообществ

Axis 1

у класс Alnetea glutinosae д класс Querco-Fagetea, союз Abionincanae

• класс Scheuchzeiio-Cancetea fùscae класс Oxycocco-Sphagnetea

• класс Vaccinietea uïginosi

♦ класс Phragnúti-Magnocaricetea, союз Cicution virosae

О класс Phragmiti-Magnocaricetea, союз Magnocaricion elatae Ш класс Potametea

А Субассоциация М.Ь.-Р.£ polygonaetosum odorati Ж Субассоциация M.b.-P.f. pteridietosum aquilmi X Ассоциация Tílio cordatae-Piceetum obovatae А Ассоциация Vaccinio vitis-idaea-Pinetum sylvestns

♦ Заболоченные сосняки (статус не определен) +■ Сосняки нарушенные (статус не определен)

Статус не определен (выбракованные)

гидатофитов класса РОТАМЕТЕА, отличающихся от остальных условий повышенным увлажнением и проточностыо водоемов.

Факторы континентальное™, засоленности почвы и температуры меньше всего коррелируют с первыми ординационными осями. Это говорит о том, что они не играют важной роли в определении рисунка биоразнообразия на территории РТ в рассматриваемом масштабе. Другие же факторы определяют степень гетерогенности на мезо- и микроуровнях. Наибольшее значение между рассматриваемыми описаниями имеют факторы увлажнения, богатство почвы азотом и фактор реакции среды (рН).

БСА ординация площадок показала высокую корреляцию между позицией описаний вдоль осей ОСА (основанных на ординации видовго состава сообществ) и экологическими переменными, рассчитанными по шкалам Элленберга. Это означает, что различие в позициях описаний в ординационном пространстве может быть во многом объяснено в терминах этих экологических переменных.

Ординация лесных бореальных фитоценозов. Площадки бореальных лесов при ординации расположились достаточно компактной и плотной группой, что указывает на относительную однотипность условий их произрастания. Подтверждение этого факта уже выявилось в выделении небольшого разнообразия типов бореальных сообществ. В разделе приводится подробное описание результатов ординации с выявлением экологических предпочтений целевых сообществ, степени сходства пулов видов.

Бореальные ценозы выстроились по фактору освещенности (г = -0,778). Именно этот фактор является для них лимитирующим в первую очередь. Для неморально-бореальпых лесов лимитирующими оказались факторы увлажнения (г = 0,706) и богатства почвы (г = 0,650), чуть в меньшей степени их кислотно-основные характеристики (г = 0,437). Здесь эти сообщества занимают наиболее плодородные местообитания и приурочены к влажным и умеренно влажным районам, вытесняя сосновые леса на бедные сухие песчаные почвы.

Абстрактную первую ось ОСА можно интерпретировать как градиент зональной смены растительности по направлению с севера на юг и как зональную смену почв.

Ординация водно-болотных фитоценозов. При более детальном рассмотрении условий произрастания водно-болотного типа растительности выявлены экологические особенности произрастания целевых сообществ. При более мелком масштабе рисунка разнообразия водно-болотных местообитаний РТ помимо богатства почвы азотом; ее кислотно-основных характеристик и фактора увлажнения более значимую роль приобретает фактор освещенности, не играющей такой

роли на более генерализованном уровне. Эти экологические переменные могут использоваться в качестве весомых предикторов («фильтров») для составления списка видов, потенциально способных сосуществовать в микроместообитаниях определенного местообитания. Другими словами, мы наблюдаем значительную предсказуемость «пула видов местообитаний» в зависимости от условий окружающей среды.

Таким образом, ординация площадок с совместным использованием шкал Элленберга позволила выделить основные экологические факторы, влияющие на распространение видов и их совместную встречаемость, формируя общую картину разнообразия целевых сообществ республики. Этими факторами являются плодородие почвы, ее кислотно-основные характеристики и фактор увлажнения. Более детальное рассмотрение рисунка биоразнообразия локальных пулов видов определенного типа растительности показало важную роль фактора освещенности. Совместный анализ результатов ординации с результатами эколого-флористической классификации позволяет использовать вышеперечисленные факторы как экологические фильтры для выявления потенциальных местообитаний сообществ и отдельных видов.

6.2. Функциональное сходство локальных пулов видов

В разделе оценивается функциональное сходство видового состава по результатам ординации, применяя систему эколого-ценотических групп растений. В нашем случае ординация видов регионального пула позволяет судить об их разнообразии и экологических предпочтениях. Виды, предъявляющие сходные требования, на диаграмме располагаются близко друг другу.

На рисунке 3 мы видим сходную картину распределения видов по типам местообитаний, как и при ординации описаний в соответствии с синтаксономическими единицами системы Браун-Бланке.

Достаточно четко прослеживается зависимость совместной встречаемости видов, предъявляющих одинаковые требования к условиям окружающей среды. Положение видов различных ЭЦГ в определенных частях ординационной диаграммы хорошо иллюстрирует приуроченность видов разных групп к соответствующим сообществам. Как и следовало ожидать, сообщества класса ОиЕЛСО-ЕАСЕТЕА слагаются из видов неморальных и неморально-бореальных. А вот среди сообществ класса ХГАСШЮ-Р1СЕЕТАЕ помимо бореальных и боровых, значительно возрастает число лесо-луговых и луговых видов, что указывает на активное подселение луговых видов в сосняках, формируя особый тип сообществ — олуговевших сосняков, характеризующих дигрессивно-демутационные процессы. Это также подтверждается достаточно высокой долей встречаемости рудеральных видов в лесах.

Ординация видов также подтверждает консервативность видового состава водно-болотных фитоценозов.

GLYCM^f %

QNULHEÍ _ 04JSJUZ О °о* CAPSBURg л О

klf

FESTPRA ^

*L0DCAN

PINUSYL TIUCOI VACT

nÍphlut

0^-LEMNNIIN

Усмиш |1а»1<

□1 Бореальная (35)

□2 Бсрвал>ио.неморагв>ная (34)

□3 Боровая (27)

• 4 Водная (30)

О5 8одн&«опотнвя («7)

05 верхов&Лолотная (33)

0 7 Влвжно-лу rotes (65)

•е Гигрофигная 01)

V9 Заносная (16)

▼ 10 Культурная (17)

011 Пуговая (110)

й12 0степненно-луговая (32)

013 Солоиирвато-луговая 0)

ОН Суходольно-луговая (3)

□ 15Лесо-луговая (52)

□ 16 Лесмтатая (7)

fr 17 Лугово-степнвя (27)

И18 Неморальная (51)

®19 Нежно-болотная (51)

020 Г^жренная (12)

Ü21 Рудеральная (113)

722 Сегетатчанм »)

«г 23 Степная (в)

* 24 Каменисто-степная (1S)

PICETE VACIMYR TRIEEUR

NYMPCAN

^POTACRI

«POTAPER

ФОТАРЕС

'OTANAT

Рис. 3. Ординация видов в 1 и 2 абстрактных осях ОСА с использованием в качестве визуализации систему эколого-ценотических групп растений (названия видов на диаграмме даны по принципу: 4 буквы родового названия + 3 буквы видового названия).

В направлении слева направо виды проординировались по фактору увлажнения. По диагонали от нижнего левого угла к правому верхнему наблюдается увеличение почвенного плодородия. В этом же направлении наблюдается изменение кислотно-основных свойств почвы (в сторону повышения рН). В целом же можно констатировать, что наблюдается взаимный переход видов одной ЭЦГ в «скопление» другой, что объясняется эвритопностью большинства видов лесных растений, их взаимозаменяемостью и континуальной природой самого растительного покрова.

Если значение шкал для определенных видов подходят гиперобъему сообщества, это означает, что эти виды соответствуют этому сообществу. Данные списки видов и их группы могут использоваться при выявлении вероятности появления определенного вида в конкретном местообитании.

ГЛАВА 7. ОЦЕНКА РАЗМЕРОВ И СТРУКТУРЫ ПУЛОВ ВИДОВ РАЗНОГО УРОВНЯ

В главе на примерах рассматриваются разные уровни пулов видов. Выявлено общее разнообразие локальных пулов видов в спектре типов растительности, составлены списки видов, характерные определенным местообитаниям. Согласно терминологии Цобеля эти виды мы называем актуальными видами данного типа растительности, которые характеризуют общее разнообразие локальных пулов выявленных ценозов.

В таблице 1 приводятся размеры пулов (общее разнообразие локальных пулов) рассматриваемых типов растительности. Четко видно, что лесные фитоценозы более разнообразны по спектру произрастающих там видов, при чем неморальные леса отличаются более высоким видовым разнообразием. Однако сравнительная характеристика размеров пулов различных фитоценозов показала, что именно хвойные леса РТ отличаются более высокими показателями встречаемости уникальных видов, характерных только для данного типа фитоценозов (96 видов).

Таблица 1

Размеры пулов видов различных фитоценозов_

1 Количество видов

Тип фитоценоза Встречаемы с в данном ценозе Доля от общего числа видов, % Произрастающие только в данном типе фитоценозов Доля от видов данного ценоза, %

Болота | 571 60,6 56 9,8

Борсальные леса | 733 77,7 96 13Д

Нсморальные леса | 774 82,1 84 10,9

Общее количество видов | 943 100

Общее количество видов для всех рассматриваемых фитоценозов содержит 437 позиций наименований видов сосудистых растений (рис. 4), т.е. 46,3 % видов являются транзитными и эврибионтными (с достаточно широкой амплитудой требований экологических факторов).

Размеры актуальных пулов видов сообществ бореальных и неморальных лесов практически не отличаются (=32 вида). Экотонный характер растительности определяет совместное распространение видов бореальных и неморальных фитоценозов, образуя смешанные типы леса (с доминированием в видовом составе представителей одного или другого комплексов). Средний размер актуальных пулов болотных сообществ значительно меньше лесных сообществ (23,4 вида), что объясняется, с одной стороны, специфическими экологическими условиями, которые не соответствуют для произрастания большинства видов из общего пула видов РТ, с другой, распространением и доминированием здесь стенотопных видов.

Сравнение коэффициентов сходства Серенсена-Чекановского показало, что наиболее сходны по видовому составу между собой, как и следовало ожидать, хвойные и лиственные леса (0,808). Наименьшее сходство имеют бореальные леса с водно-болотными фитоценозами (0,689), хотя в целом уровень совпадения флористических списков достаточно высок.

Синтаксономия интразональной водно-болотной растительности выявила наибольшее разнообразие (7 классов). Фиторазнообразие

бореальных лесов описано в составе 3 классов, зональная растительность широколиственных лесов описана всего 1 классом. Расчет индексов сходства Серенсена-Чекановского для всех классов эколого-флористической классификации подтверждает специфичность классов, их несходство. Определены размеры пулов видов (рис. 5). Отметим, что размеры пулов видов лесных сообществ больше, чем у сообществ гидроморфного ряда.

классификации.

Отличительной особенностью расчета коэффициентов Серенсена-Чекановского является чрезвычайно низкое сходство пула видов класса РОТАМЕТЕА с пулами других классов, что указывает на сильное отличие флористического состава сообществ гидатофитов, определяемое условиями повышенного увлажнения. Низкими показателями сходства флористического состава с другими классами также отличаются сообщества олиготрофных и олиго-мезотрофных сфагновых болот классов ОХУСОССО-ЗРНЛОКЕТЕА и 8СНЕиСНХЕШО-САЯ1СЕТЕА ЕиБСАЕ, однако, имеющие много одинаковых видов в составе своих пулов (коэффициент сходства 0,6075). Класс АЬМЕТЕЛ вЫ/ТШОБАЕ

отличается меньшим сходством флористического состава с лесными сообществами классов QUERCO-FAGETEA и VACCINIO-PICEETEA, что обусловлено тяготением черноольховых сообществ по видовому составу к фитоценозам болотной растительности. Высокое сходство флористического состава класса VACCIN1ETEA UL1GINOSI с другими классами, характеризующего растительность заболоченных лесов со сфагновыми мхами и занимающего промежуточное положение между классами OXYCOCCO-SPHAGNETEA и VACCINIO-PICEETEA, определяется самой растительностью и экотонным положением местообитаний.

Широкое распространение (по сравнению с болотными фитоценозами) лесных сообществ обуславливает произрастание в них большого числа видов. При этом зональная растительность мезофильных и термофильных неморальных лесов, представленных классом QUERCO-FAGETEA, отличается большим размером доступных видов. Следует отметить высокое сходство видового состава лесных ценозов классов QUERCO-FAGETEA и VACCINIO-PICEETEA (0,7819), что объясняется отсутствием типичных бореальных лесов на территории РТ и неморализацией хвойных фитоценозов.

Взгляд на анализ растительности с позиции концепции пулов видов дает теоретическую основу, практические методы и подходы оценки биоразнообразия растительного покрова. Оценивая состав и структуру видового разнообразия сообществ с позиций концепции, мы имеем лишь наблюдаемое богатство видов, а не полный список видов пула сообществ, поэтому следует говорить о вероятности нахождения данного вида в конкретном сообществе. Ординация описаний подтверждает высокое разнообразие местообитаний повышенного увлажнения и схожесть (однотипность) видового состава хвойных фитоценозов. Определены конкретные экологические факторы, которые могут использоваться в качестве предикторов потенциальных местообитаний и выступающие в качестве экологических фильтров при формировании рисунка биоразнообразия на территории республики. В перспективе разноуровневый масштаб пулов видов позволяет использовать различные методы математического моделирования для анализа растительности, составлять карты потенциальных местообитаний видов и т.п.

ВЫВОДЫ

12 порядками, 18 союзами, 21 ассоциацией. Впервые выделены 4 новые ассоциации (асс. Carici hordorrhizae-Betuleíum humilis, Myosotido palustris-Piceetum fennica, Salicetum viminalis-cinereae класса ALNETEA GLUTINOSAE и асс. Rubo saxatilis-Pinetum sylvestris класса VACCINIO-PICEETEA). Выделенные синтаксоны отражают общую закономерность их зависимости от эколого-топологических условий, континуально располагаясь как в ординационном, так и географическом пространстве по градиенту увлажнения.

2. Пул видов лесных и болотных экосистем РТ составляет 943 вида. Лесные сообщества отличаются большим размером пула доступных видов, чем водно-болотные сообщества (571 вид). При этом актуальный пул неморальных лесов (774 вида) больше актуального пула бореальных лесов (733 вида). Такая же закономерность наблюдается при анализе разнообразия на уровне пула видов сообществ.

3. Экотонный характер растительности республики обуславливает схожесть актуальных пулов видов лесных и болотных типов фитоценозов. Флористические списки видов рассматриваемых локальных пулов на 46,3 % состоят из транзитных («сквозных») видов для всех типов растительности. Наиболее специфичны по составу входящих в пул видов хвойные леса (13,1 % видов произрастают только в данном типе фитоценозов).

4. Азональные комплексы водно-болотных и болотных сообществ отличаются большим ценотическим разнообразием при наименьшем размере пула видов. При максимальном размере пула видов зональная растительность широколиственных лесов представлена 1 классом.

5. Основными абиотическими факторами, определяющими экологическое гиперпространство целевых сообществ регионального уровня, являются увлажнение, pH и плодородие почвы, на мезо- и микроуровнях в качестве экологического фильтра выступает также фактор освещенности.

6. Ординация видов по экологическим факторам подтверждает специфичность и консервативность видового состава болотных сообществ; зональное положение бореальных лесов на южной границе ареала определяет произрастание в них широкого спектра эколого-ценотических групп, антропогенное воздействие на лесной покров усиливает роль лугового и рудерального комплексов.

7. Расчет индекса Серенсена-Чекановского и анализ структуры пулов видов подтверждает специфичность растительности республики, четко прослеживается несходство синтаксонов на уровне выявленных 9 классов эколого-флористической классификации. Отсутствие типичных бореальных лесов на территории РТ и неморализация хвойных

фитоценозов объясняет высокое сходство видового состава лесных ценозов классов QUERCO-FAGETEA и VACCINIO-PICEETEA (0,7819).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Любина О. Е. Оценка биоразнообразия растительного покрова Раифского участка ВКГПБЗ с позиций концепции пула видов / О. Е. Любина, Т. В. Рогова // Ученые записки Казанского государственного университета. Том 150. Серия: Естественные науки. Книга 3. —Казань: изд-во Казан, ун-та, 2008 — С. 203-218.

2. Rogova Т. V. Spatial modelling of forest community features in the Volzhsko-Kamsky reserve / Т. V. Rogova, N. A. Chizhikova, О. E. Lyubina, A. A. Saveliev, S. S. Mukharamova, A. F. Zuur, E. N. Ieno, G. M. Smith // Analysing ecological data. / A. F. Zuur, E. N. Ieno, G. M. Smith. - SpringerVerlag, 2007. - Chapter 37. - P. 633-648.

3. Lyubina O. Species richness analysis at landscape level based on species pool concept / Olga Lyubina // 17th International Workshop European Vegetation Survey "Using phytosociological data to address ecological questions". Abstracts and Excursion Guides. 1-5 May 2008, Masaryk University, Brno, Czech Republic. — Brno, 2008. — P. 73.

4. Lyubina О. E. The ecological factors controlling high plant diversity in Raifa (Tatarstan, Russia) / О. E. Lyubina // Abstracts of presentations at the 51st Annual Symposium of the International Association for Vegetation Science "Frontiers of Vegetation Science - An Evolutionary Angle", Stellenbosch, South Africa, September 7-12, 2008. — Stellenbosch, 2008, —P. 107.

5. Любина О. E. Применение ординационных методов при анализе флористического богатства / О. Е. Любина // Тезисы докладов XV Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2008»: Секция «Биология». — Москва, 2008. — С. 20-21.

6. Любина О. Е. Градиентный анализ фитоценотического разнообразия Раифского участка ВКГПБЗ / О. Е. Любина // Материалы докладов I Всероссийской молодежной научной конференции «Молодежь и наука на Севере» (в 3-х томах). Том III. XV Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 14-18 апреля 2008 г.). — Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 2008. — С. 171-172.

7. Любина О. Е. Оценка фитоценотического разнообразия на основе концепции пула видов с использованием методов ординации на примере Раифского участка ВКГПБЗ / О. Е. Любина // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы III Всероссийской

научной конференции, 27 января - 1 февраля 2008 г. — Йошкар-Ола, Пущино: Map. гос. ун-т, 2008. — С. 172-173.

8. Любина О. Е. Анализ фитоценотического разнообразия с использованием методов ординации на примере разнообразия Раифского участка ВКГПБЗ / О. Е. Любина // Перспективы развития и проблемы современной ботаники: Материалы 1 (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске (Новосибирск 17-21 октября 2007 г.). — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007, —С. 109-111.

9. Любина О. Е. Оценка ценотического разнообразия регионального уровня на примере республики Татарстан / О. Е. Любина // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. II часть. — Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007, —С. 6-10.

10. Любина О. Е. Оценка индикационной значимости редких видов республики Татарстан / О. Е. Любина // Тезисы докладов XIV Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2007»: Секция «Биология», 11-14 апреля 2007. — Москва, 2007,—С. 209.

11. Любина O.E. Оценка биоразнообразия с позиций концепции пула видов на примере ВКГПБЗ / О. Е. Любина // Биотехнология — охране окружающей среды, май 2006. — Москва, 2006. — С. 148-149.

12. Lyubina О. Е. Through species pool concept to the vegetation classification / О. E. Lyubina, Т. V. Rogova //1 (IX) International Conference of Young Botanists in S.-Petersburg 21-26 May 2006: Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге 21-26 мая 2006 года. — Санкт-Петербург, 2006. — С. 107.

13. Любина O.E. Применение концепции пула видов для оценки биоразнообразия на примере ВКГПБЗ / О. Е. Любина // Тезисы докладов XIII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2006»: Секция Биология, 12-15 апреля 2006. — Москва, 2006. — С. 145-146.

14. Любина О. Е. Оценка биоразнообразия и пространственной дифференциации растительного покрова / О. Е. Любина, Т. В. Рогова // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Материалы международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (23-27 января 2006 г.). — Казань: изд-во Казан, ун-та, 2006. — С. 236-237.

15. Рогова Т. В. Классификация растительного покрова ВКГПЗ на ландшафтно-экологической основе / Т. В. Рогова, Л. А. Мангутова, О. Е. Любина, С. Ф. Фархутдинова // Труды Волжско-Камского

Государственного Природного Заповедника: выпуск 6. — Казань, 2005.

— С. 213-240.

16. Любина О. Е. Оценка биоразнообразия и пространственной дифференциации растительного покрова / О. Е. Любина И Итоговая научно-образовательная конференция студентов Казанского государственного университета 2005 года: Сборник статей. — Казань: изд-во Казан, ун-та, 2005. — С. 89-91.

17. Любина О. Е. Оценка биоразнообразия с использованием компьютерных технологий / О. Е. Любина // Туполевские чтения: Международная молодежная научная конференция, посвященная 1000-летию города Казани, 10-11 ноября 2005 года: Материалы конференции. Том III. — Казань: Изд-во Казан, гос. техн. ун-та, 2005. — С. 136-137.

18. Рогова Т. В. Оценка биоразнообразия и пространственной дифференциации растительного покрова / Т. В. Рогова, О. Е. Любина, Н. А. Чижикова // Современные аспекты экологии и экологического образования. Материалы Всероссийской конференции. 19-23 сентября 2005 г. —Казань, 2005. —С. 158-160.

19. Любина О. Е. Применение автоматизированных методов классификации при оценке биологического разнообразия растительного покрова / О. Е. Любина // V республиканская научно-практическая конференция молодых ученых и специалистов «Наука. Инновации. Бизнес», 9.06.2005: Материалы конференции. — Казань: Экоцентр, 2005.

— С. 80-81.

20. Любина О. Е. Оценка биоразнообразия растительного покрова, его флористическая классификация и картографическое отображение / О. Е. Любина // Биотехнология — охране окружающей среды / Под ред. Садчикова А. П., Котелевцева С. В. — М.: Графикон-принт, 2005. — С. 290-293.

21. Любина О. Е. Классификация ценотического разнообразия континуального покрова на примере Раифского участка Волжско-Камского Государственного Природного Заповедника / О. Е. Любина II Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: тезисы докладов VI республиканской научной конференции. — Казань: Отечество, 2004. — С. 138-139.

Отпечатано в ЗАО «Компания Интайп» г. Казань, ул. Профсоюзная, д.26 Тираж 110 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Любина, Ольга Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПУЛ ВИДОВ, КАК ОБЪЕКТ ИЗУЧЕНИЯ ЛОКАЛЬНОГО И РЕГИОНАЛЬНОГО БИОРАЗНООБРАЗИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

ГЛАВА 2. ПРИРОДНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА РЕГИОНАЛЬНОГО И ЛОКАЛЬНОГО ПУЛОВ ВИДОВ ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ.

ГЛАВА 5. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ХАРАКТЕРИСТИКА ПУЛА ВИДОВ СООБЩЕСТВ.

5.1. Фитоценотическое разнообразие лесных фитоценозов бореального комплекса.

5.2. Фитоценотическое разнообразие водно-болотных и болотных фитоценозов.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СХОДСТВА ЛОКАЛЬНЫХ ПУЛОВ ВИДОВ И ОРДИНАЦИЯ ЦЕЛЕВЫХ СООБЩЕСТВ В ЭКОЛОГИЧЕСКОМ ПРОСТРАНСТВЕ.

6.1. Ординация целевых сообществ.

6.2. Функциональное сходство локальных пулов видов.

ГЛАВА 7. ОЦЕНКА РАЗМЕРОВ И СТРУКТУРЫ ПУЛОВ ВИДОВ РАЗНОГО УРОВНЯ

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оценка регионального фиторазнообразия растительности на основе концепции пула видов"

3. Провести сравнительный анализ структуры и размеров пулов видов разного уровня, оценить их сходство.

Теоретическая и практическая значимость. Установленные закономерности развивают представления об организации растительного покрова в условиях зональных экотонов. Полученные результаты классификации и ординации лесных и водно-болотных сообществ в условиях зонального экотона убеждают в целесообразности использования теоретической концепции пула видов.

Результаты проведенных исследований могут быть использованы для биоэкологического мониторинга природной и антропогенной динамики лесов и болот республики, их геоботанического картирования и для выделения ООПТ.

Материалы диссертации используются в учебном процессе - в дисциплинах «Синтаксономия и ординация», «Биоиндикация и экологические шкалы» в Казанском государственном университете.

Положения, выносимые на защиту.

3. Экотонный характер растительности РТ обуславливает сходный размер пулов видов сообществ неморальных и бореальных лесов; бореальные леса на южной границе распространения поддерживают произрастание широкого спектра эколого-ценотических групп видов, что обусловлено зональными условиями и антропогенным воздействием на лесной покров. Размер и структура пула видов болотных экосистем характеризуется более низкими показателями и набором узкоспециализированных видов.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены и обсуждены на конференциях регионального уровня: VI республиканская научная конференция «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2004); V республиканская научно-практическая конференция молодых ученых и специалистов «Наука. Инновации. Бизнес» (Казань, 2005); Современные аспекты экологии и экологического образования (Казань, 2005); Итоговая научно-образовательная конференция студентов Казанского государственного университета 2005 года (Казань, 2005); Чтения, посвященные памяти В. А. Попова (Казань, 2006); всероссийского уровня'. Биотехнология — охране окружающей среды (Москва, 2005, 2006); II и III Всероссийская конференция «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006; Пущино, 2008); III Всероссийская школа-конференция «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007); I (III) Всероссийская молодежная научно-практическая конференция ботаников «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2007); I Всероссийская молодежная научная конференция «Молодежь и наука на Севере». XV Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008); международного уровня: Туполевские чтения: Международная молодежная научная конференция, посвященная 1000-летию города Казани (Казань, 2005); Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Материалы международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (Казань, 2006); Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов»: Секция «Биология» (Москва, 2006, 2007, 2008); I (IX) International Conference of Young th

Botanists (Санкт-Петербург, 2006); 17 International Workshop European Vegetation Survey "Using phytosociological data to address ecological questions" (Brno, 2008); 51st Annual Symposium of the International Association for Vegetation Science "Frontiers of Vegetation Science — An Evolutionary Angle" (Stellenbosch, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликована 21 печатная работа, из них одна работа вошла в монографию (Zuur и др., 2007) и две работы были опубликованы в изданиях, рекомендованных ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Любина, Ольга Евгеньевна

выводы

1. Высокое региональное фитоценотическое разнообразие целевых сообществ лесов и водно-болотной растительности обусловлено неоднородностью экологических условий территории РТ и большим видовым разнообразием флоры. Синтаксономический состав исследованной растительности характеризуется 9 классами, 12 порядками, 18 союзами, 21 ассоциацией. Впервые выделены 4 новые ассоциации (асс. Carici hordorrhizae-Betuletum humilis, Myosotido palustris-Piceetum fennica, Salicetum viminalis-cinereae класса ALNETEA GLUTINOSAE и асс. Rub о saxatilis-Pinetum sylvestris класса VACCINIO-PICEETEA). Выделенные синтаксоны отражают общую закономерность их зависимости от эколого-топологических условий, континуально располагаясь как в ординационном, так и географическом пространстве по градиенту увлажнения.

5. Основными абиотическими факторами, определяющими экологическое гиперпространство целевых сообществ регионального уровня, являются увлажнение, рН и плодородие почвы, на мезо- и микроуровнях в качестве экологического фильтра выступает также фактор освещенности.

7. Расчет индекса Серенсена-Чекановского и анализ структуры пулов видов подтверждает специфичность растительности республики, четко прослеживается несходство синтаксонов на уровне классов эколого-флористической классификации. Отсутствие типичных бореальных лесов на территории РТ и неморализация хвойных фитоценозов объясняет высокое сходство видового состава лесных ценозов классов QUERCO-FAGETEA и VACCINIO-PICEETEA (0,7819).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Любина, Ольга Евгеньевна, Казань

1. Агроклиматические ресурсы Татарской АССР / Отв. ред. Е. Д. Мулюкина. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1974. - 128 с.

2. Александрова В. Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах / В. Д. Александрова. — JL: Наука, Ленинград, отд., 1969, — 275 с.

3. Алехин В. В. Основные понятия и основные единицы в фитоценологии / В. В. Алехин // Сов. Ботаника. 1935. -№ 5. - С. 21-34.

4. Алехин В. В. Теоретические проблемы фитоценологии и степеведения / В. В. Алехин. М.: Изд-во МГУ, 1986.-213с.

5. АпкинР. Н. Закономерности распространения болот на территории Республики Татарстан / Р. Н. Апкин. Казань, 2002. - 75 с.

6. Атлас Республики Татарстан / Отв. ред. И. Ю. Каменская. М.: Производственное Картосоставительное объединение «Картография», 2005 . — 216с.

7. База данных "Флора сосудистых растений Центральной России". Режим доступа: http://www.jcbi.ru/ecol/

8. База данных «Ценофонд лесов Европейской России». Режим доступа: http://mfd.cepl.rssi.ru/flora/main.htm

9. Базилевич Н. И. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем / Н. И. Базилевич, О. С. Гребенщиков, А. А. Тишков. М.: Наука, 1986. - 297 с.

10. БаишеваЭ. 3. Эколого-ценотическая структура бриофлоры в сообществах лесных союзов Южно-Уральского региона / Э. 3. Баишева // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Часть 2, Петрозаводск, 2008. С. 277-280.

11. БаишеваЭ. 3. К бриофлоре пойменных сероольшанников Республики Башкортостан / Э. 3. Баишева // Фундаментальные проблемыизучения и сохранения биологического разнообразия. Вестник ОГУ № 6. — июнь 2009.-С. 50-53.

12. Бакин О. В. Сосудистые растения Татарстана / О. В. Бакин, Т. В. Рогова, А. П. Ситников. — Казань: Изд-во Казан, ун-та, 2000. — 496 с.

13. Бакин О. В. Фиторазнообразие и охрана болотных экосистем на юге лесной зоны востока европейской части России: автореф. дис. . канд. биол. наук / О. В. Бакин, КГУ. Казань, 2009а. - 24 с.

14. Бакин О. В. Флора сосудистых растений болот Татарстана О. В. Бакин, КГУ // Ученые записки Казанского университета. Серия: Естественные науки. — Казань: Изд-во Казан.ун-та, 20096. Т. 151, Кн. 2. - С. 197-211 с.

15. БаркманЯ. Современные представления о непрерывности и дискретности растительного покрова и природе растительных сообществ в фитосоциологической школе Браун-Бланке / Я. Баркман // Ботан. Журн. — 1993. -Т. 74. № 11.-С. 1545-1551.

16. Бекмансуров М. В. Биологическое разнообразие лесного покрова национального парка «Марий Чодра»: автореф. дис. . канд. биол. наук / М. В. Бекмансуров; Сыктывкар, 2004. — 22 с.

17. Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2 т. / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таусенд. — М.: Мир, 1989. — Т. 1. — 667 с.

18. Биологическое разнообразие растительного покрова национального парка «Марий Чодра». Ч. I / под ред. Жукова JI. А. Йошкар-Ола: МарГУ, 2003. - 136 с.

19. Блюменталь И. X. Очерки по систематике фитоценозов / И. X. Блюменталь. JL: Изд-во Ленинград. Ун-та, 1990. - 224 с.

20. Большой энциклопедический словарь: В 2-х т. / Гл. ред. A.M. Прохоров. М.: Сов. Энциклопедия, 1991. - Т. 2. - 768 с.

21. Боч М. С. Экосистемы болот СССР / М. С. Боч, В. В. Мазинг. JL: Наука, 1979.- 188 с.

22. Бутаков Г. П. Рельеф как одна из форм ведения хозяйства / Г. П. Бутаков, В. И. Мозжерин, О. П. Ермолаев // Зеленая книга РТ. Под ред. Н. П. Торсуева. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1993. — С. 36-45.

23. Вальтер Г. Растительность земного шара / Г.Вальтер. М.: Прогресс, 1968.-551 с.

24. Василевич В. И. О количественной мере сходства между фитоценозами / В. И. Василевич // Проблемы ботаники. Т. 6. М.; Наука, 1962. С. 83-94.

25. Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике / В. И. Василевич. — Л.: Наука, 1969. — 232 с.

26. Василевич В. И. Некоторые проблемы классификации фитоценотических объектов / В. И. Василевич // Бот. Журн. — 1975. Т. 60. № 5. — С. 617-625.

27. Василевич В. И. Очерки теоретической фитоценологии / В. И. Василевич. — Л.: Наука, 1983. — 248 с.

28. Василевич В. И. Сероольшанники Европейской России / В. И. Василевич // Ботанический журнал, 1998. — Т. 83, № 8. — С. 28-42.

29. Василевич В. И. Современное состояние проблемы классификации растительности / В. И. Василевич // III Всероссийская школа-конференция «Актуальные проблемы геоботаники». Лекции. — Петрозаводск: Карельский науч. центр РАН, 2007. С. 226-240.

30. Вебер X. Э. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е издание / X. Э. Вебер, Я. Моравец, Ж.-П. Терийя (Перевод И. Б. Кучерова, редактор перевода А. И. Соломещ) // Растительность России. — СПб, 2005. № 7. - С. 3-38.

31. Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость / Под ред. А. Ю. Кулагина. — Уфа: Гилем, 2007. 448 с.

32. Вопросы геоморфологии Среднего Поволжья. Ученые записки Казанского Университета / Под ред. А. В. Ступишина. — Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1963. Т. 123, кн. 3.-190 с.

33. Воронов А. Т. Геоботаника / А. Т. Воронов. — М.: Высшая школа, 1973-384 с.

34. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: Кн.1 / отв. ред. О. В. Смирнова. — М: Наука, 2004. — 479 с.

35. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: Кн.2 / отв. ред. О. В. Смирнова. — М: Наука, 2004. — 575 с.

36. Гаянов А. Г. Леса и лесное хозяйство Татарстана / А. Г. Гаянов. — Казань: ГУП ПИК «Идел-Пресс», 2001. 240 с.

37. Геоботаническая карта СССР. Масштаб 1 : 4 000 000 / Под ред. Е. М. Лавренко, В. Б. Сочавы. М., Л.: АН СССР, 1954. - 8 л.

38. География Татарстана / Под ред. Г. П. Бутакова. — Казань: Магариф, 1994.-142 с.

39. Геология СССР. Том XI. Поволжье и Прикамье. Часть I. Геологическое описание / Под ред. К. Р. Чепикова. — М.: Недра, 1967. — 871 с.

40. Геология Татарской АССР и прилегающей территории в пределах 109 листа. Часть 1 / Под ред. В. А. Чердынцева и Е. И. Тихвинской. — М., Л.: Государственное объединенное научно-техническое издательство НКТИ СССР, 1939.-228 с.

41. Геология Татарстана: Стратиграфия и тектоника / Гл. ред. Б. В. Буров. М.: ГЕОС, 2003. - 402 с.

42. ГолубеваИ. Д. Растительность островов и мелководий Куйбышевского водохранилища. Часть I / И. Д. Голубева, В. Г. Папченков, Т. Л. Шпак. Казань: Казанский институт биологии КНЦ АНСССР, 1990. — 81 с.

43. Гордягин А. Я. Ботанико-географические исследования в Казанском и Лаишевском уездах / А. Я. Гордягин // Труды общества естествоиспытателейпри Императорском Казанском университете. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1889. - Т. 22, вып. 2. - С. 1 -92.

44. Гордягин А. Я. Растительность Татарской Республики / А. Я. Гордягин // Географическое описание Татарской Республики. Ч. 1. — Казань: Госиздат, 1922.-С. 143-222.

45. Гордягин А. Я. О флоре Раифской лесной дачи / А. Я. Гордягин // Журнал русского ботанического общества, 1931. Т. 16, вып. 2-3. — С. 227-249.

46. Государственный реестр особо охраняемых природных территорий Республики Татарстан / под ред. А. И. Щеповских. — Казань: Магариф, 1998.323 с.

47. Григорьев И. Н. Влажные луга Республики Башкортостан. Синтаксономия и вопросы охраны. /И. Н. Григорьев, А. И. Соломещ, JI. М. Алимбекова, JI. И. Онищенко. — Уфа: Гилем, 2002. — 156 с.

48. Дажо Р. Основы экологии / Р. Дажо. —■ М.: Прогресс, 1975. — 416 с.

49. Дедков А. П. Овражная эрозия востока Русской равнины / А. П. Дедков. Казань: Изд-во КГУ, 1990. - 139 с.

50. Дискуссия «Что такое фитоценоз» // Сов. Ботаника. 1934. - №. 5. — С. 3-50.

51. Добровольский Г. В. География почв: Учебник / Г. В. Добровольский, И. С. Урусевская. М.: Изд-во МГУ, Колосс, 2004. - 460 с.

52. ДохманГ. И. История геоботаники в России / Г. И. Дохман. — М.: Наука, 1973.-286 с.

53. Ермаков Н. Б. Анализ состава ценофлор континентальных гемибореальных лесов северной Азии / Н. Б. Ермаков // Turczaninowia, 2006. — 9 (4).-С. 5-92.

54. Ермолаев О. П. Эрозия в бассейновых геосистемах / О. П. Ермолаев.- Казань: Унипресс, 2002. 264 с.

55. Зозулин Г. М. Исторические свиты растительности Европейской части СССР / Г. М. Зозулин // Ботан. журн. 1973. - Т. 58, № 5. - С. 1081-1092.

56. Исаченко А. Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование / А. Г. Исаченко. М.: Высшая школа, 1991. — 364 с.

57. Карта восстановленной растительности Центральной и Восточной Европы. Масштаб 1 : 2 500 000 / Под ред. С. А. Грибовой, Р. Нейхейсл. СПб.: Винница, 1996. - 6 л.

58. Карта геоботанического районирования СССР. Масштаб 1 : 2 500 000 // Геоботаническое районирование СССР. М., Л.: АН СССР, 1947. -Приложение.

59. Карта почвенно-экологического районирования ВосточноЕвропейской равнины. Масштаб 1 : 2 500 000 / Под ред. Н. Г. Добровольского, И. С. Урусевской. -М., 1979.

60. Карта растительности Европейской части СССР. Масштаб 1 : 2 500 000 / Под ред. Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко. М.: ГУГК, 1979. - 4 л.

61. Карта растительности СССР. Для высших учебных заведений. Масштаб 1 : 4 000 000. М.: ГУГК, 1990. - 4 л.

62. Качалов И. Ю. Ландшафтно-экологические закономерности фиторазнообразия лугов в бассейне нижнего течения р. Вятка: дис. . канд. боил. наук: 03.00.16 / И. Ю. Качалов; Казан, гос. ун-т. Казань, 2006. - 244 с.

63. Климат Казани / Под ред. Н. В. Колобова, Ц. А. Швер, Э. П. Наумова. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. - 187 с.

64. Кожевникова М. В. Выделение флористических комплексов на ландшафтной основе средствами геоинформационных технологий: дис. . канд. биол. наук / М. В. Кожевникова; Казан, гос. ун-т. Казань, 2000. - 144 с.

65. Колобов Н. В. Климатические условия Татарской АССР и их использование в сельском хозяйстве / Н. В. Колобов. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1962.-263 с.

66. Колобов Н. В. Климат Среднего Поволжья / Н. В. Колобов. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1968. - 252 с.

67. Колобов Н. В. Климат Татарской АССР / Н. В. Колобов. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1983. - 159 с.

68. Коломыц Э. Г. Полиморфизм ландшафтно-зоналъных систем / Э. Г. Коломыц. Пущино: ОНТИ ПНЦРАН, 1998. - С. 24-58.

69. Конвенция о Биологическом Разнообразии. Текст Конвенции: http://sedac.ciesin.org/pidb/register/reg-170.rrr.html

70. Коржинский С. И. Флора востока Европейской России в ее систематических и географических отношениях. / С. И. Коржинский // Изв. Том. ун-т. Томск, 1893. - Кн. 5, отд. 2. - С. 71-299.

71. Красная книга республики Татарстан / гл. ред. А. И. Щеповских. — Казань: Природа, 1995. — 453 с.

72. Красная книга республики Татарстан (животные, растения, грибы). Издание второе / гл. ред. А. И. Щеповских. Казань: Идел-Пресс, 2006. - 832 с.

73. Кузнецов О. JI. Основные методы классификации растительности болот / О. JI. Кузнецов // III Всероссийская школа-конференция «Актуальные проблемы геоботаники». Лекции. — Петрозаводск: Карельский науч. центр РАН, 2007.-С. 241-269.

74. Куль К. На пути к конструктивной теории фитоценологии / К. Куль // Перспективы теории фитоценологии: Тез. Симпоз. Лаэлуту-Пухту. 16-20 мая. 1988г. Тарту: Изд-во АН ЭССР, 1988. - С.11-15.

75. Лапшина Е. Д. Болота юго-востока Западной Сибири (ботаническое разнообразие, история развития и динамика накопления углерода в голоцене): автореф. дис. . д-ра биол. наук / Е.Д.Лапшина; Томск, гос. ун-т. — Томск, 2004.-23 с.

76. Лебедева Н. В. Биологическое разнообразие и методы его оценки: учебное пособие / Н. В. Лебедева, Н. Н. Дроздов, Д. А. Криволуцкий. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1999. — 95 с.

77. Лебедева Н. В. Биологическое разнообразие и методы его оценки / Н. В. Лебедева, Д. А. Криволуцкий // География и мониторинг биоразнообразия. Колл. авторов. — М.: Издательство Научного и учебно-методического центра, 2002. — 432 с.

78. Лесная энциклопедия: в 2 т. / гл. ред. Г. И. Воробьев. — М.: Сов. энциклопедия, 1985. — 563 с.

79. Любина О. Е. Оценка биоразнообразия с позиций концепции пула видов на примере ВКГПБЗ / О. Е. Любина // Биотехнология охране окружающей среды, май 2006. — Москва, 2006. — С. 148-149.

80. Марков М. В. Лес и степь в условиях Закамья / М. В. Марков // Ученые записки Казанского Государственного Университета имени В. И. Ульянова-Ленина. Казань, 1939. - Т. 99 кн. 1. - С. 67-130.

81. Марков М. В. Луга Татарской АССР (сенокосы и пастбища) / М. В. Марков // Ученые записки Казанского Университета. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1946.-Т. 106 кн. 1.-С. 144-156.

82. Марков М. В. Растительность Татарии / М. В. Марков. — Казань: Татгосизд., 1948.- 128 с.

83. Марков М. В. Влияние подтопления на луговую растительность / М. В. Марков // О влиянии подтопления на растительность. Уч. зап. Казан, унта. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1958. — Т. 118, кн. 5. — 184 с.

84. Марков М. В. Общая геоботаника: учеб. Пособие для вузов / М. В. Марков. -М.: Высш. шк., 1962. 451с.

85. Мартыненко В. Б. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны: автореф. дис. . д-ра биол. наук / В. Б. Мартыненко, Ин-т биологии Уфим. науч. центра РАН. Уфа, 2009. -32 с.

86. Мейен С. В. Принцип сочувствия / С. В. Мейен // Пути в незнаемое. Сб. 13. М.: Сов. Писатель, 1977. - С. 401-430.

87. Метеорологические и климатические условия Среднего Поволжья / Под ред. Н. В. Колобова. — Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1974. — 207 с.

88. Методика изучения фитоценоза. Режим доступа: http://ecoeducation.narod.ru/metl.html

89. Методы изучения лесных сообществ / Отв. ред. В. Т. Ярмишко, И. В. Лянгузова. СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. - 240 с.

90. Миркин Б. М. Закономерности развития растительности речных пойм / Б. М. Миркин. М.: Наука, 1974. - 174 с.

91. Миркин Б. М. Теория и практика фитоценологии / Б. М. Миркин. — М.: Знание, 1981. —64 с.

92. Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии / Б. М. Миркин. — М.: Наука, 1985. 136 с.

93. Миркин Б. М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг, JI. Г. Наумова. — М.: Наука, 1989, —223 с.

94. Миркин Б. М. Плюрализм в фитоценологии: истоки и тактика плюралистической науки / Б. М. Миркин // Журн. общ. биологии. — 1990. — Т. 51. №2.-С. 261-272.

95. Миркин Б. М. Плюрализм и консенсус в классификации растительности методом Браун-Бланке / Б. М. Миркин // Биол. науки. — 1991. -№8-С. 109-119.

96. Миркин Б. М. Современное состояние, тенденции развития науки о растительности и новое в понимании природы фитоценоза / Б. М. Миркин, JI. Г. Наумова // Успехи соврем, биологии. — 1994. — Т. 114. Вып. 1. С. 5-21.

97. Миркин Б. М. О возможности оценки роли фактора «ограничение ниш» в растительном сообществе (Новая дискуссия с Дж. Б. Уильсоном) / Б. М. Миркин. JI. Г. Наумова // Журн. общ. Биологии. 1996. - Т. 57. № 6. - С. 761766.

98. Миркин Б. М. Классификация растительности России: современное состояние и взгляд в прошлое / Б. М. Миркин, А. И. Соломещ, JI. М. Алимбекова // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол. 1997а. -Т. 102. Вып. 3-С. 5-14.

99. Миркин Б. М. Концепция фитоценоза: история дискуссий и современное состояние / Б. М Миркин, JI. Г. Наумова // Журнал общей биологии. 19976. - Т. 58. № 2. - С. 106-117.

100. Миркин Б. М. Современная наука о растительности / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова, А. И. Соломещ. М.: Логос, 2001. - 264 с.

101. Миркин Б. М. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова, А. А. Мулдашев. — М.: Логос, 2002. — 256 с.

102. Миркин Б. М. Флора Башкортостана. Учебное пособие / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова, А. А. Мулдашев, С.М. Ямалов. — Уфа: РИО БашГУ, 2004. — 148 с.

103. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. — М.: Мир, 1992. — 184 с.

104. Наумова Л. Г. Основы фитоценологии / Л. Г. Наумова. — Уфа: Башк. Пединститут, 1995. 238 с.

105. Ниценко А. А. Об изучении экологической структуры растительного покрова / А. А. Ниценко // Ботан. журн. 1969. - Т. 54, № 7. - С. 1002-1014.

106. Ниценко А. А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования / А. А. Ниценко. — Л.: Наука, 1971.- 183 с.

107. Норин Б. Н. Ценоячейка, синузия, ценом, растительное сообщество — проблемные вопросы теории фитоценологии /Б. Н. Норин // Ботан. Журн. -1987а. Т. 72. № 10. - С. 1297-1309.

108. Норин Б. Н. Эдификатор, интегральная (комплексная) фитоценотическая система, агрегация, фитохора, растительность и растительный покров — дискуссионные вопросы теории фитоценологии / Б. Н. Норин // Ботан. Журн., 19876. Т. 72. № 11. - С. 1427-1435.

109. Овражная эрозия востока Русской равнины / Под ред. Л. А. Мардиева. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1990. — 141 с.

110. ОдумЮ. Основы экологии / Ю. Одум; под ред. и с предисловием Н.П. Наумова. — М.: Мир, 1975. — 740 с.

111. Переведенцев Ю. П. Климат и загрязнение атмосферы в Татарстане / Ю. П. Переведенцев. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1995. - 154 с.

112. Петров А. П. Кайбицкие дубравы / А.П.Петров // Ученые записки Казанского Университета. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1955. - Т. 115 кн. 8. -С. 63-96.

113. Полякова М. А. Растительность ленточных боров Минусинской котловины: автореф. дис. . канд. биол. наук / М. А. Полякова; Новосибирск, 2008.- 16 с.

114. Понятовская В. М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах / В. М. Понятовская // Полевая геоботаника. М. - Л.: Наука, 1964. - Т. 3. - С. 209-299.

115. Порфирьев В. С. О растительном покрове Волжско-Камского заповедника / В. С. Порфирьев // Волжско-Камский Государственный заповедник. Научно-популярный очерк. — Казань: Татарское книжное издательство, 1969. — С. 52-82.

116. Порфирьев В. С. Лесные памятники природы / В. С. Порфирьев // Памятники природы Татарии. — Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1977. — С. 36116.

117. Почвы СССР / Афанасьева и др.; отв. ред. Г. В. Добровольсткий. -М.: Мысль, 1979.-380 с.

118. Почвы Татарии / Под ред. М. А. Винокурова. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1962.-419 с.

119. Примак Р. Б. Основы сохранения биоразнообразия / Р. Б. Примак; пер. с англ. О.С. Якименко, О.А. Зиновьевой. — М.: Изд-во Научного и учебно-методического центра, 2002. — 256 с.

120. Продромус растительных сообществ в республике Башкортостан: Препринт / С. М. Ямалов, В. Б. Мартыненко, В. Б. Голуб, Э. 3. Баишева. — Уфа: Гилем, 2004. — 64 с.

121. Пространственный анализ / А. А. Савельев // под ред. А. М. Трофимова, Е. М. Пудовик. — Казань: Новое знание, 2000. — 116 с.

122. Пузаченко Ю. Г. Разнообразие ландшафта и методы его измерения / Ю. Г. Пузаченко, К. Н. Дьяконов, Г. М. Алещенко. География и мониторинг биоразнообразия. Колл. авторов. — М.: Изд-во Научного и учебно-методического центра, 2002. — 432 с.

123. Пучковский С. В. Эволюция и экология 2: Проблема биологического разнообразия / С. В. Пучковский. — Ижевск, 1998. — 110 с.

124. Работнов Т. А. Фитоценология / Т. А. Работнов. -— М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. — 296 с.

125. Работнов Т. А. Фитоценология: учеб. пособие для вузов / Т. А. Работнов. М.: Из-во Моск. Ун-та, 1992. - 352с.

126. Раменский Л. Г. Основные закономерности растительного покрова и их изучение / Л. Г. Раменский // Вестник опытного дела Средне-Черноземной обл. Воронеж, 1924.-С. 1-37.

127. Раменский Л. Г. Учет и описание растительности (на основе проективного метода) / Л. Г. Раменский. М.: Изд-во Всесоюзной Академии сельского хозяйства Наук им. В. И. Ленина, 1937.

128. Раменский Л. Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники / Л. Г. Раменский // Ботанический журнал. — 1952. -№». С. 18-27.

129. Раменский Л. Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова / Л. Г. Раменский. Л.: Наука, 1971. — 334 с.

130. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-таш» / В. Б. Мартыненко, С. М. Ямалов, О. Ю. Жигунов, А. А. Филинов. Уфа: Гилем, 2005. — 272 с.

131. Растительность Европейской части СССР. — Л.: Наука, 1980. 429 с.

132. Рогова Т. В. Закономерности фиторазнообразия зонального экотона (на примере южной границы восточно-европейских хвойношироколиственных лесов): дис. д-ра биол. наук: 03.00.05, 03.00.16 / Т. В. Рогова; Казан, гос. ун-т. -Казань, 2001. —397 с.

133. Рогова Т. В. Вероятностная модель формирования флористического состава растительных сообществ / Т. В. Рогова, А. А. Савельев, С. С. Мухарамова // Ботанический журнал, 2005а. — Том 90, № 3. — С. 450-460.

134. Савельев А. А. Моделирование пространственной структуры растительного покрова (геоинформационный подход) / А. А. Савельев. — Казань: КГУ, 2004. — 244 с.

135. Сементовский В. Н. Рельеф Татарии / В. Н. Сементовский, В. В. Батыр, А. В. Ступишин. Казань: Татгосиздат, 1951. - 126 с.

136. Сементовский В. Н. Геоморфология поймы и процессы формирования долины Волги и Камы в пределах Татарии / В. Н. Сементовский

137. Ученые записки Казанского Государственного Университета имени

138. B. И. Ульянова-Ленина. Геоморфология и геология. Казань: Изд-во Казан, унта, 1955.-Т. 115 кн. 15.-С. 5-38.

139. Сементовский В. Н. Закономерности морфологии платформенного рельефа (На примере территории Татарстана) / В. Н. Сементовский. — Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1963. 170 с.

140. Современное состояние окружающей среды в Республике Марий Эл и здоровье населения / под ред. А. Л. Азин, О. Л. Воскресенская // Материалы 2-ой научно-практической конференции. — Йошкар-Ола: Нац. б-ка им.

141. C. Г. Чавайна, 2004. — 94 с.

142. Сочава В. Б. Введение в учение о геосистемах / В. Б. Сочава. — Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1978. — 319 с.

143. Список синтаксонов (по системе Браун-Бланке) и их диагностических видов. «Ценофонд лесов Европейской России». Режим доступа: http://mfd.cepl.rssi.ru/flora/diagspl .htm

144. Ступникова Т. В. Синтаксономия лесной растительности Хинганского заповедника: автореф. дис. канд. биол. наук / Т. В. Ступникова. — Владивосток: Изд-во Благовещенского гос. пед. ун-та, 2003. — 19 с.

145. Сукачев В. Н. О растительных сообществах / В. Н. Сукачев. — Петроград: Книга, 1922.

146. Сукачев В. Н. Терминология основных понятий фитоценологии / В. Н. Сукачев // Советская ботаника. — 1935. № 5. — С. 11-21.

147. Сукачев В. Н. Избранные труды. Проблемы фитоценологии: в 3-х т. / В. Н. Сукачев. Л.: Наука, 1975. - Т.З. -544с.

148. Султанова Н. Г. Распределение лесной растительности в связи со структурой ландшафта на примере заповедника "Присурский": дис. . канд. биол. наук / Н. Г. Султанова; Пущино — 2004.

149. Тайсин А. С. География Татарстана / А. С. Тайсин. — Казань: Магариф, 1998.-222 с.

150. Толмачев А. И. Введение в географию растений (Лекции, читанные студентам Ленинградского университета в 1958-1971 гг. / А. И. Толмачев. — Л.: Из-во Ленингр. ун-та, 1974. — 274 с.

151. Трасс X. X. Геоботаника: история и современные тенденции развития / X. X. Трасс. Л.: Наука, 1976. — 257с.

152. Тюрюканов А. Н. Н. В. Тимофеев-Ресовский: Биосферные раздумья / А. Н. Тюрюканов, В. М. Федоров. — М., 1996. — 368 с.

153. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. — М.: Прогресс, 1980. — 327 с.

154. Уранов А. А. О методе Друде / А. А. Уранов // Бюл. МОИП. Отд. биолог.- 1935.-Т. 44, 1-2.-С. 18-31.

155. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья / Под ред. А. В. Ступишина. Казань: Изд-во КГУ, 1964.-197 с.

156. Флора Восточной Европы. Флора Европейской части СССР: в 11 т. / отв. ред. А. А. Федоров. СПб.: Мир и семья, 1995. - Т. 9. - 456 с.

157. Ханина JI. Г. Характеристика экологических шкал / Л. Г. Ханина. Режим доступа: http://servl.cepl.rssi.ru/flora/ecoscale.htm

158. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. — СПб.: Мир и семья, 1995.-992 с.

159. Шайхутдинова Г. А. Ландшафтно-экологический анализ динамики растительного покрова Заволжской лесостепи: дис. . канд. биол. наук / Г. А. Шайхутдинова; Казан, гос. ун-т. Казань, 2003. - 141 с.

160. Широких П. С. Синтаксономия лесов класса Querco-Fagetea в Южно-Уральском регионе / П. С. Широких // III Всероссийская школа-конференция «Актуальные проблемы геоботаники». Лекции. Петрозаводск: Карельский науч. центр РАН, 2007. - С. 303-307.

161. Экономическая карта. Республика Татарстан / Гл. ред. Хамидуллин Ф. Г. — Москва: Картография, 1997 г. — 1 л.

162. Юрцев Б. А. Основные понятия и термины флористики: Учеб. пособ. по спецкурсу / Б. А. Юрцев, Р. В. Камелин. — Пермь: Перм. ун-т, 1991. 80 с.

163. Akatov V. V. The species pool hypothesis: the necessity to shift emphasis / V. V. Akatov, S. G. Chefranov, Т. V. Akatova // Zhurnal obshei biologii, 2002. — 63 (2) Mar-Apr. — P. 112-121.

164. Barkman J. J. Code of phytosociological nomenclature / J.J. Barkman, J. Moravec, S. Rauschert // Vegetatio, 1986. —Vol. 67. N 3. — P. 145-158.

165. Barron O. Biodiversity in Arid and Semiarid Lands / O. Barron. — Режим доступа: http://rangelandswest.org/az/biodiversity.html

166. Bastow J. W. Species-pool relations: like a wooden light bulb? / J. Wilson Bastow, Barabara J. Anderson // Folia Geobotanica, 2001. — 36. — P. 35-44.

167. BioDiversity. Режим доступа: http://vmw.uwsp.edu/geo/faculty/ heywood/geog358/Diversity/Biodiversity.htm

168. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der vegetationskunde / J. Braun-Blanquet. Berlin: Springer-Verlag, 1928. — 865 p.

169. CernaL. Supervised classification of plant communities with artificial neural networks / Lenka Cerna, Milan Chytry // Journal of Vegeration Science, 2005. — 16. —P. 407-414.

170. Chytry M. Diagnostic, constant and dominant species of vegetation classes and alliances of the Czech Republic: a statistical revision / M. Chytry, L. Tichy // Folia Fac. Sci. Nat. — Univ. Masaryk. Brun., Biol. — 2003a. — 108. — P. 1-231.

171. Chytry M. Diagnostic, constant and dominant species of vegetation classes and alliances of the Czech Republic: a statistical revision / M. Chytry, L. Tichy. -Masaryk University, Brno, Czech Rapublic, 20036. 231 p.

172. Describing species diversity. Режим доступа: http://www.erin.utoronto.ca/~w3envl00y/env/ENV100/sci/sppdivsub03.htm

173. Differences in diversity between the forest regions. Режим доступа: http://www.bio.uu.nl/~herba/Guyana/PlantDiversityGuyana/differen.htm

174. Drude О. Okologie der Pflanzen. Die Wissenschaft / O. Drude. — Vieweg, Braunschweig, 1913. 308 p.

175. During H. J. The species-pool hypothesis from a bryological perspective / Heinjo J. During & Francisco Lloret // Folia Geobotanica, 2001. — 36. — P. 63-70.

176. Ecological Knowledge and Environmental Problem-Solving: Concepts and Case Studies / Committee on the Applications of Ecological Theory to Environmental Problems, National Research Council, 1986. — 400 p.

177. Ellenberg H. Zur Entwicklung der Vegetationssystematik in Mitteleuropa / H. Ellenberg // Angew. Pflanzensoz. (Wien). 1954. — №1. -P.133-143.

178. Ellenberg H. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa / H. Ellenberg, H. E. Weber, R. Dull, V. Wirth, W. Werner & D. Paulissen. Scripta Geobot., 18. -1991.-P. 1-248.

179. Gaston K. J. Biodiversity. A biology of numbers and difference / Kevin J. Gaston. — 1998 — 396 p.

180. Global diversity. Режим доступа: http://www.santafe.edu/ ~pth/diss/diss/node31 .html

181. Grace J. B. Difficulties with estimating and interpreting species pools and the implications for understanding patterns of diversity / James B. Grace // Folia Geobotanica, 2001. — 36. — P. 71-83.

182. Jurg E. A critique for phytosociology/ Ewald Jurg // Journal of Vegetation Science. — 2003. — №14. — P. 291-296.

183. Harrison S. How natural habitat patchiness affects the distribution of diversity in Californian serpentine chaparral / Susan Harrison // Ecology, 1997. — Sept.

184. Hennekens S. M. Turboveg a comprehensive database management system for vegetation data / S. M. Hennekens, J. H. J. Schaminee // Jurnal of Vegetation Science, 2001. -V. 12. P. 589-591.

185. Herben T. Species pool size and invisibility of island communities: a null model of sampling effects / T. Herben // Ecology letters, 2005. — 8. — P. 909-917.

186. Hill M. O. Detrended correspondence analysis: an improved ordination technique / M. O. Hill, H.G. Gauch // Vegetatio. 1980, Vol. 42. - P. 47-58.

187. Hillebrand H. Regional and local impact on species diversity — from pattern to processes / Helmut Hillebrand, Thorsten Blenckner // Oecologia, 2002. — 132. —P. 479-491.

188. Keddy P. Do ecological communities exist? A reply to Bastow Wilson / P. Keddy//J. Vegetation Science. 1993. -V. 4. № 1. - P. 135-136.

189. KoleffP. The relationships between local and regional species richness and spatial turnover / Patricia Koleff and Kevin J. Gaston // Global Ecology & Biogeography, 2002. — 11. — P. 363-375.

190. Korotkov К. O. The USSR Vegetation Syntaxa Prodromus / К. O. Korotkov, О. V. Morozova, E. A. Belonovskaja. — Moscow, Published by Dr. Gregory E. Vilchek, 1991. — 346 p.

191. Kull K. Vegetation structure and species coexistence / K. Kull., M. Zobel // Folia Geobot. Phytotaxon. 1994. V. 29. № 4. - P. 433-437.

192. Legendre L. Numerical ecology / L. Legendre, P. Legendre. -Amsterdam: Elsevier Science BV, 1983. 853 p.

193. LepsJ. Species-pool hypothesis: limits to its testing / Jan Leps // Folia Geobotanica, 2001. — 36. — P. 45-52.

194. Maarel, van der, E. What is vegetation science? / E. Maarel, van der // J. Vegetation Sci. 1991a. - V. 2. № 2. - P. 145-146.

195. Maarel, van der, E. Vegetation science after Eger symposium / E. Maarel, van der// J. Vegetation Sci. 19916. -V. 2. № 4. - P. 433-434.

196. Maarel van der E. Biodiversity: from babel to biosphere management. Special Features in Biosystematics and Biodiversity 2. / E. van der Maarel. — Uppsala: Opulus Press, 1997. — 60 p.

197. MAB Young Scientists Awards 1997. Режим доступа: http://www.unesco.org/mab/capacity/mys/97/Balvanera/Balvanera.htm

198. McCuneB. Handbook PC-ORD Multivariate Analysis of Ecological Data, Version 4 / B. McCune, M. J. Mefford. — MjM Software Design, Gleneden Beach, OR, US, 1999.

199. Mcintosh R. P. The Background of Ecology: Concept and Theory / R. P. Mcintosh. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1985. - 383 p.

200. Mcintosh R. P. H. A. Gleason's individualistic concept and theory of animal communities: a continuing controversy / R. P. Mcintosh // Biol. Rev. 1995. V. 70.-P. 317-357.

201. McPeekM. A. Building a Regional Species Pool: Diversification of the Enallagma Damselflies in Eastern North America / Mark A. McPeek, Jonathan M. Brown // Ecology, 2000. — April.

202. Mirkin В. M. Paradigm change and vegetation classification in Sovet phytocoenology / В. M. Mirkin // Vegetatio. 1987. - V. 68. - P. 131-138.

203. Mirkin В. M. Which plant communities do exist? / В. M. Mirkin // J/ Veget. Sci. 1994. V. 5. № 2. - P. 283-284.

204. More about biodiversity. Режим доступа свободный: http://www.awi-bremerhaven.de/php/eBIODIV/mehr-e.html

205. MucinaL. Classification of Vegetation: Past, Present and Future / L. Mucina // Journal of Vegetation Science, 1997a. V. 8, № 5. - P. 751-760.

206. Mucina L. Conspectus of Classes of European Vegetation / L. Mucina // Folia Geobotanica. Phytotax, 19976. - 32 - P. 117-172.

207. Otypkova Z. Plevelova vegetace bilych Karpat / Z. Otypkova. — Masarykova univerzita, Brno, 2001. 140 p.

208. Palmer M. W. Extending the Quasi-neutral concept / Michael W. Palmer // Folia Geobotanica, 2001. — 36. — P. 25-33.

209. Peet R. K. Variation in species richness and species pol size across a pH gradient in forest of the southern Blue Ridge Mountains / Robert K. Peet, Jason D. Fridley & Joel M. Gramling // Folia Geobotanica, 2003. — 38. — P. 391-401.

210. Pither J. The evolutionary species pool hypothesis and patterns of freshwater diatom diversity along pH gradient / J. Pither and L. W. Aarssen // Journal of Biogeography, 2005. — 32. — P. 503-513.

211. Polley W. Plant Species Diversity in Native and Restored Tallgrass Prairies: Patterns and Control / Wayne Polley, Brian Wilsey, Justin Derner // Ecological Society Of America Abstracts. —November 15, 2003.

212. Red Data Book of Plan Communities in the former USSR / A. Solomeshch, B. Mirkin, N. Ermakov et al. Templar Print & Design Ltd, Birmingham, 1997. - 69 p.

213. Renofalt В. M. Spatial and temporal patterns of species richness in a riparian landscape // Birgitta Malm Renofalt, Christer Nilsson and Roland Jansson // Journal of Biogeography, 2005. — 32. — P. 2025-2037.

214. Ribichich A. M. From null community to non-randomly structured actual plant assenmlages: parsimony analysis of species co-occurrences / Alejandra M. Ribichich // Ecography, 2005. — 28. — P. 88-98.

215. Roberts D. W. Ordination on the basis of fuzzy set theory / D. W. Roberts //Vegetatio, 1986.-Vol. 66.-P. 123-131.

216. Rocchini D. Testing the spectral variation hypothesis by using satellite multispectral images / Duccio Rocchini, Alessandro Chiarucci, A. Steven Loiselle // Acta Oecologica, 2004. — 26. — P. 117-120.

217. Rydin H. Long-term and fine-scale coexistence of closely related species // Rydin Hakan, Keith E. Barber // Folia Geobotanica, 2001. — 36. — P. 53-61.

218. Sandor B. Local richness-species pool ratio: a consequence of the species-area relationship / Bartha Sandor & Peter Ittzes // Folia Geobotanica, 2001. — 36. — P. 9-23.

219. Schamp B. S. Local plant species richness increases with regional habitat commonness across a gradient of forest productivity / Brandon S. Schamp, Lonnie W. Aarssen & Harold Lee // Folia Geobotanica, 2003. — 38. — P. 273-280.

220. SchwilkD. W. Limiting similarity and functional diversity along environmental gradients / Dylan W. Schwilk and David D. Ackerly // Ecology Letters, 2005. — 8. —P. 272-281.

221. S0rensen T. A method of establishing groups of equal amplitude in plant society based on similarity or species content / T. S0rensen. K. Danske Vidensk. Selsk, 1948.-5.-P. 1-34.

222. Turner W. R. Scale-dependence in species-area relationships / Will R. Turner and Even Tjorve // Ecography, 2005. — 28. — P. 721-730.

223. Ulanova N. G. The effects of windthrow on forests at different spatialscales: a review / N. G. Ulanova // Forest Ecology and Management, 2000. — 135.1. P. 155-167

224. Vegetation. From Wikipedia, the free encyclopedia. Режим доступа: http://en.wikipedia.org/wiki/Vegetation

225. WaldhardtR. Indicators of plant species and community diversity in grasslands / Rainer Waldhardt and Annette Otte // Agriculture, Ecosystems and Environment, 2003a. — 98. —P. 339-351.

226. Weber H. E. International code of fhytosociological nomenclature. 3nd edition / H. E. Weber, J. Moravec, J.-P. Theurillat // Journal of Vegetation Science, 2000. Vol. 11. - P. 739-768.

227. Weitz J. S. Scale-dependence of resource-biodiversity relationships / Joshua S. Weitz and Daniel H. Rothman // Journal of Theoretical Biology. — 2003.1. June 4.

228. Westhoff V. The Braun-Blanquet approach / V. Westhoff, E. Maarel, van der // Classification of plant communities. — The Hague, 1978. — P. 287-399.

229. Whittaker R. H. Classification of natural communities / R. H. Whittaker // Botanical Review. 1962. - № 28. - P. 1-239.

230. Whittaker (1972) described. Режим доступа: http://cnx.rice.edu/ content/m 12147/latest/

231. Willig M. R. Latitudinal gradients of biodiversity: Pattern, Process, Scale, and Synthesis / M. R. Willig, D. M. Kaufman and R. D. Stevens // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. — Vol. 34 (Volume publication date

232. November 2003). — P. 273-309.

233. Wilson J. В. Does vegetation science exist? / J. B. Wilson // Journal of Vegetation. 1991a. V. 2. № 3. - P. 289-290.

234. Wisskirchen R. Standardliste der Farn- und Bliitenpflanzen Deutschlands / R. Wisskirchen, H. Haeupler. Ulmer, Stuttgart, 1998. - 765 p.

235. ZarJ. H. Biostatistical Analysis / J. H. Zar. — Prentice-Hall, Upper Saddle River, NJ, US, 1999.

236. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa von Heinz Ellenberg / Heinrich E. Weber et al.. — Gottingen: Erich Goltze KG, 1991. — 348 p.

237. Zimmerman H. J. Fuzzy Set Theory and Applications / H. J. Zimmerman. Kluver, Dordrecht, 1984.

238. Zobel K. On the species-pool hypothesis and on the quasi-neutral concept of plant community diversity // Kristjan Zobel // Folia Geobotanica, 2001. — 36. — P. 3-8.

239. Zobel M. Species pool: the concept, its determination and sagnificance for community restoration / M. Zobel, E. van der Maarel, C. Dupre // Applied Vegetation Science, 1998. — №1. — P. 55-66.

240. Zobel M. Can long-distance dispersal shape the local and regional species pool? // Martin Zobel, Merit Otsus, Kai Riink & Jaan Liira // Folia Geobotanica, 2005a. —40. —P. 35-44.

241. Zobel M. Diversity and dispersal can the link be approached experimentally? // Martin Zobel & Rein Kalamees // Folia Geobotanica, 20056. — 40.—P. 3-11.

Информация о работе

Любина, Ольга Евгеньевна
кандидата биологических наук
Казань, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Оценка регионального фиторазнообразия растительности на основе концепции пула видов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы