Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Вероятностная оценка пула видов растительных сообществ на основе региональных экологических шкал

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Вероятностная оценка пула видов растительных сообществ на основе региональных экологических шкал"

На правах рукописи

лЦ

ШАГИЕВ БУЛАТ РИНАТОВИЧ

ВЕРОЯТНОСТНАЯ ОЦЕНКА ПУЛА ВИДОВ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ НА ОСНОВЕ РЕГИОНАЛЬНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ

ШКАЛ

Специальность: 03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

5 А по ';пі7

КАЗАНЬ-2012

005020205

Работа выполнена на кафедре общей экологии Института экологии и географии ФГАОУВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет»

Научный руководитель: заслуженный работник высшей школы РФ,

доктор биологических наук, профессор Рогова Татьяна Владимировна

Официальные оппоненты: д.б.н., профессор Глотов Николай Васильевич

(Марийский государственный университет, г. Йошкар-Ола)

к.б.н., зав. лабораторией вычислительной экологии Ханина Лариса Геннадьевна (Институт математических проблем биологии РАН, г. Пущино)

Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассейна РАН (г.

Тольятти)

Защита состоится «19» апреля 2012 г. в 14:30 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при Казанском (Приволжском) федеральном университете по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18.

Факс: (843) 238-71-21; (843) 231-52-40; e-mail: attestat.otdel@ksu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. Н.И. Лобачевского Казанского (Приволжского) федерального университета по адресу: Казань, ул. Кремлёвская, 35.

Автореферат разослан «_»_2012 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук

Зелеев Р. М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

В связи с ростом антропогенной нагрузки на биосферу в настоящее время наиболее актуальными экологическими проблемами являются сокращение биоразнообразия, деградация растительного покрова, фрагментация и сокращение естественных местообитаний. Поэтому одним из важных направлений в экологии становится оценка экологических условий среды для планирования мероприятий по восстановлению нарушенных экосистем. Активное развитие современных методов компьютерного моделирования, широкое использование цифровых моделей и данных дистанционного зондирования Земли в сочетании с применением знаний о разнообразии видов и их экологической индивидуальности делает возможным определение состава потенциального растительного покрова, наиболее соответствующего физико-географическим условиям определенного региона. В связи с этой актуальной задачей следует признать, что экологические индикационные шкалы, адаптированные под условия конкретного региона и региональную флору, объективно и достоверно оценивающие требования видов к условиям окружающей среды, незаменимы при оценке пула видов целевых растительных сообществ восстанавливаемых экосистем.

Цель и задачи исследования

Цель работы - разработать алгоритм создания региональных экологических шкал и оценить пул видов на их основе.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выявить статистически значимую связь между основными экологическими факторами и суррогатными факторами, доказать возможность их применения.

2. Разработать региональные экологические шкалы по факторам плодородия почвы и влажности на основе получения несмещенных вероятностных оценок.

3. Показать возможность использования региональных экологических шкал для оценки пула видов растительных сообществ на примере Раифского участка ВКГПБЗ.

Научная новизна

В настоящей работе представлен новый метод по регионализации экологических шкал и получению региональных индикаторных значений по факторам почвенного плодородия и влажности. В работе предложен оригинальный алгоритм на основе Байесовского подхода с использованием флористической базы данных «Флора» и априорных вероятностей значений почвенного плодородия и влажности почвы, оцениваемых с помощью суррогатных факторов. Показана принципиальная возможность оценивать экотопические условия, выраженные в виде индикаторных значений, с помощью суррогатных факторов - данных дистанционного зондирования Земли (ДЦЗЗ) и цифровых моделей рельефа (ЦМР). Работа открывает возможности

по созданию региональных экологических шкал для новых регионов и показывает возможность оценивать пул видов растительных сообществ с помощью региональных индикаторных значений.

Теоретическая и практическая значимость

Результаты данной работы развивают представления о суррогатных факторах и показывают возможность их использования в качестве показателей, позволяющих оценивать выраженность экологических факторов. Концепция суррогатных факторов может быть использована при вероятностном моделировании, в прогнозах пространственного распределения биоразнообразия, при картировании типов растительности и почв, для составления карт возможных местообитаний редких и исчезающих видов. Настоящее исследование показывает преимущество использования ДЦЗЗ, цифровых моделей рельефа, современных статистических методов и методов обработки больших объемов данных, для оценки выраженности экологических факторов.

Представленный подход позволяет решать важную проблему регионализации экологических шкал на основе объективного и универсального метода. Региональные экологические шкалы, полученные на основе представленного алгоритма, могут быть использованы при экологическом мониторинге, ландшафтном планировании, в сельском и лесном хозяйстве.

Метод оценки регионального пула видов может быть использован в области восстановительной экологии, для прогноза встречаемости редких и находящихся под угрозой исчезновения видов, при принятии экологических решений и экологическом планировании.

Материалы диссертации используются в учебном процессе - в дисциплинах «Биоиндикация и экологические шкалы», «Экология растений» в Казанском (Приволжском) федеральном университете.

Положения, выносимые на защиту

1. Предложенный алгоритм регионализации экологических шкал основан на построенной статистической модели для оценки связи индикаторных значений видов растений по фактору почвенного увлажнения с топографическим индексом влажности и по фактору плодородия с вегетационным индексом EVI.

2. Разработанная экологическая шкала увлажнения включает индикаторные значения для 928 видов сосудистых растений, шкала почвенного плодородия - 920 видов, произрастающих на территории Республики Татарстан (РТ).

3. Региональные экологические шкалы позволяют объективно выполнять вероятностную оценку пула видов растительных сообществ, формирующихся в условиях комплекса экологических факторов определенного местообитания.

Апробация работы

Основные положения и результаты работы были представлены и обсуждены на конференциях:

Всероссийская научно-практическая конференция «Природа Европейской России: исследования молодых ученых» (Чебоксары, 2007); VII республиканская научная конференция «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2007); III Всероссийская конференция «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008); Итоговая научно-образовательная конференция студентов Казанского государственного университета 2008 года (Казань, 2008); 17th International Workshop of European Vegetation Survey "Using phytosociological data to address ecological questions" (Чехия, Брно, 2008); Forth Annual Earth Sciences Student Colloquium, Montana State University (США, Бозман, 2009); 19th International Workshop of European Vegetation Survey "Flora, vegetation, environment and land-use at large scale" (Венгрия, Печ, 2010); "Russian-Italian summer school: Spatial Analysis and Modeling in Ecology and Geoecology" (Казань, 2010); III Молодежная научная конференция "Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна" (Тольятти, 2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ, из них 2 - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Личный вклад. Исследования по теме диссертации осуществлялись автором с 2006 по 2012 гг., включая полевые геоботанические описания и измерения факторов среды в Раифском и Саралинском участках ВКГПБЗ, национальном парке "Нижняя Кама"; подготовку и анализ материалов, накопленных в базе данных «Флора» с 1980 по 2010 гг.; написание программ, обработку ЦМР и ДЦЗЗ, построение моделей и анализ полученных результатов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 185 страницах, содержит 122 страницы основного текста, 63 страницы приложений, 29 рисунков и 15 таблиц. Список литературы включает 186 наименований, 135 из них на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н. проф. Т. В. Роговой за внимательное руководство, поддержку и помощь в работе над диссертацией и д.б.н. проф. A.A. Савельеву за помощь и консультации в области обработки данных, статистики и геоинформационных систем, искреннюю благодарность Шайхутдиновой Г. А., Прохорову В. Е., Фардеевой М. Б., Мухарамовой С.С за помощь и ценные советы, сотрудникам кафедры общей экологии за поддержку и содействие, а также профессорам Montana State University Kathi Irvine (сэмплинг) и Stuart Challender (геоинформационные системы) за интересные идеи и советы.

ГЛАВА 1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОЦЕНКИ ЭКОТОПИЧЕСКОЙ АССОЦИИРОВАННОСТИ ВИДОВ РАСТЕНИЙ

В работе рассмотрены основные положения концепции пула видов (Ricklefs, 1987; Taylor et al., 1990; Cornell, Lawton, 1992; Zobel, 1992; Eriksson, 1993; van der Maarel, Sykes, 1993; Pärtel, 1996; Zobel, 1997; Zobel et al., 1998;

Butaye et al., 2001; Grace, 2001; Aarssen, Brandon, 2002; Akatov, 2005; Zobel et al., 2011 и др.), которая связывает количество видов в сообществе со степенью распространенности данного типа сообщества в заданном регионе. Рассматриваются региональный, локальный и актуальный пул видов (Pärtel, 1996) в контексте пространственного масштаба, а также общий, географический, экотопический и экологический пулы видов (Kelt et al., 1995)

Пул видов всегда относится к какому-либо целевому сообществу, которое неразрывно связано с определенным набором экологических условий, соответствующим реализованным нишам произрастающих видов (Zobel et al., 1998). Под целевым сообществом мы понимаем любое растительное сообщество, формирующееся в определенных условиях экотопа, т.е. под воздействием комплекса экологических факторов. Учитывая степень участия видов в пуле, Пяртель (Pärtel et al., 1996), отмечает, что пул видов можно представить как нечёткое множество ("fuzzy set") (Zimmermann, 2001), к которому теоретически могут относиться все виды локальной (региональной) флоры с разной степенью принадлежности. Преимущественно, степень принадлежности является функцией сходства между экологическими свойствами, которые необходимы виду для успешного существования, и средними экологическими условиями целевого сообщества.

В работе приводится анализ основных методов фитоиндикации, и, в частности, рассматривается оценка среды по отдельным видам и растительным ассоциациям, оценка среды с использованием распознавания образов и оценка среды по соотношению индикаторных групп (Работнов, 1958; Викторов, 1961; Грейг-Смит, 1967; Василевич, 1969; Миркин и др., 1976; Миркин, Розенберг, 1978; Цыганов, 1983; Миркин, 1985, 1986; Викторов, 1988; Ellenberg, 1991; Селедец, 2000).

Особое внимание уделяется методу экологических шкал, в основе которого лежит учение о непрерывности растительного покрова, впервые сформулированного Л.Г. Раменским в 1910 г. (Раменский, 1936, 1956). Дается обзор, преимущества и недостатки наиболее распространенных экологических шкал: Раменского (1956), Цыганова (1983), Элленберга (1974, 1979, 1991), Ландольта (1977), Клаппа (1965), Хундга (1964) и др. Также рассматриваются основные свойства индикаторных видов, понятие индикационного качества видов (Diekmann, 2003), подходы по регионализации экологических шкал, в том числе наблюдения за отдельными видами (Kowarik, Seidling, 1989; Herzberger, Karrer, 1992; Gustafsson, 1994), калибровка с помощью флористических баз данных (Zölyomi, 1989; Diekmann, 1995) и оценка, основанная на полевых измерениях (Hill et al., 1999; Lawesson et al., 2000; Schaffers, Sykora, 2000; Lawesson et al., 2003). В работе подчеркивается важность адаптации и регионализации экологических шкал под экологические условия нового региона. Также характеризуется область применения экологических шкал, включая оценку пула видов растительных сообществ.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе рассматриваются природные условия региона исследования. Республика Татарстан, занимающая площадь 67836,2 км2, расположена в юго-восточной части Русской равнины. Приводится характеристика рельефа, геологического строения и слагающих пород (Винокуров, 1962), климатические условия (Колобов, 1968), описание почв (Почвы СССР, 1979), ландшафтная характеристика (Атлас Республики Татарстан, 2005) и описание растительности (Растительность европейской..., 1980; Флора..., 1996; Бакин и др., 2000; Рогова, Шайхутдинова, 2002)

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В данном исследовании было использовано 5912 описаний из флористической базы данных (БД) «Флора» (№ гос. регистрации 2010620050), полученных в период 1980-2010 гг. на территории РТ. При этом каждое описание растительности рассматривалось в качестве отдельной площадки

В качестве исходных данных для расчета вегетационных индексов были использованы спутниковые снимки Landsat 5 ТМ, полученные с помощью сервиса GLOVIS (URL: http://glovis.usgs.gov/). Для создания мозаичного снимка было использовано 8 снимков Landsat 5 ТМ, покрывающих всю территорию РТ, полученных в июле 2010 года и имеющих показатель качества, равный 9 и облачность 0 %. В качестве исходных данных для расчета топографических индексов влажности была использована цифровая модель рельефа (ЦМР) Shuttle Radar Topography Mission (SRTM) версии 4 (http://srtm.csi.cgiar.org/) с разрешением 3 угловые секунды (примерно 90 м на экваторе) (USGS, 2006).

Для отбора описаний был использован случайный стратифицированный отбор (с равномерным распределением описаний по классам) и бутстрап-метод (bootstrap method) с 50000 итерациями. Взвешенные средние для площадок были рассчитаны на основе данных о присутствии/отсутствии видов в описаниях растительности.

При выполнении данной работы был разработан и применен алгоритм оценки достоверности и характерности вида в описании на основе итерационного подхода.

Для проведения полевых измерений почвенной влажности были использованы описания растительности с 45 пробных площадок. Пробные площадки охватывали различные типы местообитаний на территории РТ от остепненных склонов до верховых болот и закладывались на территориях, которые наиболее полно и точно характеризовали данный тип местообитания.

На каждой пробной площадке определялись географическое положение, координаты и высота с помощью GPS-приемника, а также составлялось геоботаническое описание растительности стандартным методом (Смирнова и др., 2002) и оценивались метеоусловия. На каждой пробной площадке

регистрировались показатели состояния окружающей среды: освещенность (люкс), температура воздуха (°С) и относительная влажность воздуха (%).

Для получения почвенных образцов закладывались почвенные прикопки. Отбор проб производился методом конверта с 5 разных точек с глубины 20 см (Вадюнина, Корчагина, 1961). Всего было отобрано 120 проб (2-3 пробы с каждой площадки). В лабораторных условиях были произведены анализы по определению влажности отобранных почвенных образцов.

Статистический анализ был выполнен в статистической среде R (URL: http://www.r-project.org/). Для проведения ГИС-анализа были использованы следующие программные продукты: ArcGIS 9.2 с расширением Spatial analyst -визуализация и конвертация данных, SAGA (System for Automated Geoscientific Analyses, URL: http://www.saga-gis.org/) - расчет вегетационных индексов и топографического индекса "SAGA", Terrain Analysis System (TAS 2.0.9) (Lindsay, 2005) - подготовка и предварительная обработка цифровой модели рельефа, Whitebox Geospatial Analysis Tools v. 1.0.7 (http://www.uoguelph.ca/~hydrogeo/Whitebox/index.html) - расчет направления потока FD8, расчеты уклона местности и топографического индекса влажности.

Для разработки региональных экологических шкал использовались современные параметрические и непараметрические методы статистики. Для построения модели, связывающей индикаторные значения и суррогатные факторы, была использована ординальная логистическая регрессия (proportional odds model, Mc-Cullagh, 1980). Для ординации растительности был использован анализ соответствий - correspondence analysis (Pielou, 1984; ter Braak, 1985).

В результате данной работы была подготовлена программа в статистической среде R, объединяющая различные статистические процедуры и методы, с помощью которой реализуется алгоритм регионализации экологических шкал для любого нового региона с помощью флористических баз данных и ДДЗЗ.

ГЛАВА 4. РЕГИОНАЛЬНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ШКАЛЫ: ХАРАКТЕРИСТИКА, АЛГОРИТМ РАЗРАБОТКИ

Наиболее популярными в геоботанических исследованиях европейской части России являются отечественные экологические шкалы Л.Г. Раменского (1956) и Д.Н. Цыганова (1983), а также европейские шкалы X. Элленберга (Ellenberg, 1974, 1979, 1991) и Э. Лавдольта (Landolt, 1977). Л.Г. Раменский разрабатывал экологические шкалы для южных областей Европейской части России. В экологических шкалах Д.Н. Цыганова преобладают виды, распространенные в подзоне хвойно-широколиственных лесов. Э. Ландольт и X. Элленберг разрабатывали экологические шкалы в первую очередь для западной и центральной Европы. Применение данных шкал в условиях территории РТ, располагающейся на границе подтаежной и лесостепной зон, ограничено. Учитывая, что экологические свойства видов не остаются

постоянными в пределах ареалов их распространения, встает задача регионализации принятых стандартных экологических шкал.

В качестве основы для региональных экологических шкал были использованы индикаторные значения Элленберга (1991). Следует признать, что отечественные экологические шкалы включают в себя большее количество видов флоры рассматриваемой территории по сравнению с европейскими шкалами. Однако экологические шкалы Элленберга обладают важным преимуществом, в отличие от отечественных шкал - они оценивают не ширину экологической ниши, а экологические оптимумы, что является важным условием при использовании нашего алгоритма по регионализации индикаторных значений.

В данной работе предлагается новый метод по регионализации экологических шкал, который учитывает недостатки существующих экологических шкал и трансформирует ординальные индикаторные значения Элленберга в несмещенные вероятностные оценки.

Согласно исследованиям (Ellenberg et al., 1991; Thompson et al., 1993; Hill, Carey, 1997; Ertsen et al., 1998; Schaffers, Sykora, 2000; Diekmann, 2003; Klaus et al., 2012), экологические шкалы Элленберга по фактору богатства почвы азотом (N-фактор) отражают, в первую очередь, богатство местообитания элементами минерального питания - либо продуктивность местообитания, чем прямое содержание азота в почве. Экологические шкалы Элленберга по фактору влажности почвы отражают не моментальное процентное содержание влаги в почве, а общую выраженность фактора увлажнения в течение всего вегетационного периода, либо в период его наибольшей значимости для растений (Diekmann, 2000; Schaffers, Sykora, 2000).

Под оригинальными индикаторными значениями (экологическими шкалами) мы понимаем индикаторные значения Элленберга. Под региональными индикаторными значениями мы понимаем значения, адаптированные под экологические условия рассматриваемой территории.

На первоначальном этапе, при постановке задачи по созданию алгоритма регионализации экологических шкал, было предложено использовать ординационные методы для расстановки видов на градиентах экологических факторов в соответствии с их требованиями к условиям окружающей среды. Ординация матрицы площадки-виды была проведена с помощью анализа соответствий средствами пакета Vegan (Oksanen et al., 2010) в статистической среде R. Для облегчения интерпретации результатов ординации была использована информация об эколого-ценотических группах (ЭЦГ) из справочника ECG БД «Флора».

Результаты отображают, что полученная ординация видов достаточно показательна, т.к. виды, принадлежащие к одной ЭЦГ, на ординационной оси сбиваются в группы, которые плавно переходят друг в друга (рис. 1).

В соответствии с анализом расположения ЭЦГ ось CAI можно интерпретировать как ось комплексного фактора, совмещающего зональные особенности растительного покрова, определяемые притоком тепла и

солнечной радиации. Вторую ось ординации (СА2) можно рассматривать как градиент увлажнения, проходящий от наиболее сухих к наиболее влажным местообитаниям. Однако результаты ординации имеют ограниченное применение при создании и регионализации экологических шкал. Оси ординации не отражают влияние только одного фактора, а располагают виды и площадки таким образом, чтобы доля объясненной дисперсии была максимальна, т.е. отражают влияние комплексного фактора. Таким образом, на этапе выбора подхода ординационные методы определены как недостаточные.

ECG

■ Бореальная □ Суходольно-луговая

га Бореально-нем оральна я га Лесо-луговая

■ Боровая о Лесо-стопноя

■ Водная ■ Лугово-степная

■ Водно-болотная га Неморальная

■ Верхово-болотная п Низинно-болотная

на В ла жн о-лу го в а я а Приречная

пз Гигрофитная га Рудеральная

ш Заносная т Сегетальная

151 Культурная га Степная

□ Луговая □ Ka м о нисто-сте п на я

□ га Остепненно-луговая Солонцовато-луговая га Не установлена

Рис. 1. Распределение видов в координатах осей CAI и СА2

На этапе выбора метода стало понятным, что для правильной регионализации экологических шкал необходимы данные об условиях окружающей среды. В качестве тестового фактора был выбран фактор почвенного увлажнения и были проведены полевые измерения почвенной влажности. Зависимость между индикаторными значениями Элленберга и полевыми измерениями влажности почвы (рис. 2) показывает возможность использования полевых исследований для разработки региональных экологических шкал. При этом имеется одно существенное ограничение данного метода - крайне высокая трудоемкость полевых исследований.

Таким образом, перед нами встала задача заменить полевые измерения физических факторов их суррогатами (Kopecky, Cizkova, 2010), которые можно получить с помощью современных геоинформационных методов и данных дистанционного зондирования Земли. Для фактора влажности таким суррогатом выступил топографический индекс влажности, полученный на основе цифровой модели рельефа SRTM. Данные по фактору почвенного плодородия мы заменили значениями вегетационного индекса EVI. Все выявленные в нашем исследовании зависимости между экологическими факторами и суррогатами статистически значимы (p-value<0.01).

40

Влажность почвы, %

Рис. 2. Зависимость между полевыми измерениями влажности (%) и взвешенными средними индикаторных значений Элленберга для площадок по

фактору увлажнения

Общее описание алгоритма. В основе предлагаемого метода регионализации экологических шкал (рис. 3) лежит Байесовский подход и расчет условных вероятностей (Box, Tiao, 1973):

P^yPífil (1)

" ' Р(А) ' при этом индикаторные значения определяются как моды распределений PJG);Pa(G) - вероятность принадлежности площадки классу условий окружающей среды "G" при наличии вида "А" в описании; G - условия окружающей среды, выраженные в виде индикаторных значений, дискретная случайная величина; P(G) - априорная вероятность наличия определенных условий "G"; Р0(А) - вероятность присутствия вида "А" при наличии условий "G"; Р(А) - априорная вероятность присутствия вида "А".

Безусловную вероятность Р(А) можно представить как: P(A) = ^[\Pg{ä)-P(G)], при этом сумма условных вероятностей для вида "А"

равна 1: =

Для оценки индикаторных значений для каждой площадки использовалось взвешенное среднее, рассчитываемое как среднее всех индикаторных значений для факторов влажности и почвенного плодородия по всем видам, включенным в геоботаническое описание.

Для отбора описаний был использован случайный стратифицированный отбор (с равномерным распределением описаний по классам) и бутстрап-метод (bootstrap method) (Efron, 1979) с 50000 итерациями. Применение бутстрап-подхода обусловлено тем, что он снижает влияние неравномерности выборки по классам, т.е. убирает эффект разного количества описаний в классах

окружающей среды. Комбинация данных подходов позволяет получать несмещенные оценки вероятностей присутствия видов в классах условий среды.

Рис. 3. Общая схема алгоритма регионализации экологических шкал (ИЗ -индикаторные значения)

Экологическая шкала по фактору влажности. Для оценки априорных вероятностей наличия определенных условий окружающей среды по фактору почвенной влажности мы предлагаем использовать то п о г р аф и ч ее к и й индекс влажности (ТИВ) в качестве суррогатного фактора увлажнению почвы (Moody, Meentemeyer, 2001; Dirnbock et al., 2002; Svenning et al., 2004; Van Niel et al., 2004; Zinko et al., 2005; Bader, Ruijten, 2008; Evans, Cushman, 2009).

ТИВ сильно зависит от типа используемого алгоритма расчета направления потока и от разрешения используемой ЦМР. Алгоритмы расчета направления потока можно разделить на две группы: однопоточные и многопоточные (O'Callaghan, Mark, 1984; Fairfield, Leymarie, 1991; Freeman, 1991; Quinn et al, 1991; Costa-Cabral, Burges, 1994; Holmgren, 1994; Tarboton, 1997; Zhou, Liu, 2002; Pan et al., 2004; Erskine et al., 2006; Gruber, Peckham, 2008; Wilson et al. 2008). Для расчета направления поверхностного стока был использован алгоритм множественного направления поверхностного стока Quinn FD8 (Quinn et al., 1991), который показывает лучшие результаты по сравнению со всеми остальными методами (Kopecky, Cizkova, 2010).

Для равнинных территорий, особенно для широких речных долин, используют усовершенствованный топографический индекс влажности,

SCAM=SCAmx - |

который подразумевает гомогенные гидрологические условия на ровных поверхностях. Усовершенствованный топографический индекс (SAGA) рассчитывается как (Bohner et al., 2002):

1) TWÍ =ln

j5J ' ltan(/?)y

где 8 - уклон между соседними ячейками, SCA - частная водосборная пл ощадь.

Для построения ординальной логистической регрессии, связывающей экологические шкалы Элленберга и топографический индекс влажности, было использовано 140 описаний растительности из БД "Флора". На основе полученной модели были оценены условия увлажнения для всех ячеек рассматриваемой территории и определены априорные вероятности наличия определенных условий окружающей среды "G".

Результаты сравнения топографических индексов влажности показывают, что усовершенствованный топографический индекс влажности SAGA (рис. 4) показывает свое преимущество по сравнению со стандартным. Коэффициент ранговой корреляции Спирмена (rho) для усовершенствованного ТИВ равен 0.66 (р-значение < 2.2е"16) против 0.30 (р-значение = 0.0004) у стандартного.

Индикаторные значения Эпланберга, фактор увлажнения

Рис. 4. Усовершенствованный топографический индекс влажности SAGA и распределение значений ТИВ SAGA по классам экологической шкалы влажности почвы

Анализ априорных вероятностей показал, что наиболее распространенным в пределах исследованной территории РТ является пятый класс, характеризующий умеренные условия увлажнения, на долю которого приходится 37 % всех рассматриваемых ячеек. Также достаточно распространенными являются шестой (22 %), седьмой (18%) и четвертый (9 %) классы.

На основе априорных вероятностей наличия условий окружающей среды по фактору увлажнения и вероятностей присутствия видов в определенных условиях были получены bootstrap распределения вероятностей для 928 видов флоры РТ. 392 из них не имеют индикаторных значений Элленберга. Все значительные смещения региональных индикаторных значений относительно оригинальных значений Элленберга тщательно проверялись экспертно, и в случае, если оригинальные значения Элленберга более соответствовали экспертной оценке, мы использовали их. Общее количество видов с оригинальными оценками Элленберга составляет 7 % от общего числа видов, включенных в региональные экологические шкалы. В качестве индикаторных значений мы использовали моду распределения, т.е. класс с максимальной вероятностью. Пример bootstrap распределения приведен на рис. 5.

Probability of environmental classes occurrence

S'O

о

ш s СП -О СО о

CL 0.0 0.1 0.2 1 1 • .

2 4 6 9 10 12

classes

Calla palustris L.

Рис. 5. Bootstrap распределение для Calla palustris L. (серая сплошная линия -оригинальное индикаторное значение Элленберга по фактору увлажнения)

Экологическая шкала по фактору почвенного плодородия. Для оценки априорной вероятности наличия определенных условий окружающей среды по фактору почвенного плодородия в качестве фактора-суррогата мы предлагаем использовать вегетационные индексы, полученные с помощью спутниковых снимков.

Все вегетационные индексы, определяемые как отношения двух и более спектральных каналов, можно разделить на две большие группы: индексы, основанные на отношении спектральных каналов (относительные индексы: NDVI EVI и др.), и индексы, определяемые на основе почвенной линии (ортогональные индексы: SAVI, MSAVI и др.) (Rouse et al., 1973; Tucker, 1979;

Lawrence, 1998; Matsushita et al., 2007).

Индекс EVI является модифицированным индексом NDVI с пониженной чувствительностью к влиянию атмосферных условий. Индекс EVI рассчитывается по формуле (Huete et al., 2002):

_ BandA- Bandh

EVI = G- где (3)

Band A + Band! - C2Band\ + L K '

G, L, CI и C2 - константы, равные 2.5, 1, 6 и 7.5 соответственно.

В данном исследовании нами было проведено сравнение вегетационных индексов EVI и NDVI путем построения ординальных логистических регрессий. Сравнение вегетационных индексов EVI и NDVI показало незначительные преимущества индекса EVI, который в дальнейшем был использован для определения априорных вероятностей наличия определенных условий окружающей среды.

Для моделирования связи вегетационных индексов NDVI и EVI с индикаторными значениями Элленберга по N-фактору была использована ординальная логистическая регрессия (proportional odds model) (McCullagh, 1980). В настоящем исследовании была предпринята попытка оценить распространенность местообитаний с различным значением почвенного плодородия. Для построения ординальной логистической регрессии было использовано 236 описаний растительности из флористической базы данных "Флора". Полученная модель, связывающая индикаторные значения с вегетационными индексами (рис. 6), позволяет получать оценки почвенного плодородия местообитания в каждой точке исследуемой территории и давать оценку априорным вероятностям наличия условий по этому фактору.

X -г • В

У

2 3 4 5 6 7 6 Индикаторные значения N (actor EHenberg

Рис. 6. Распределение значений EVI на территории РТ по классам шкалы по фактору почвенного плодородия

Анализ априорных вероятностей плодородия почвы выявил, что наиболее распространенным для территории РТ является 3-й класс, характеризующий почвы, бедные элементами питания. Также достаточно распространенными классами являются 4, 5 и 6, которые описывают почвы с умеренным богатством элементами питания. В результате данной работы нами были получены распределения вероятностей для 920 видов флоры РТ по фактору почвенного

плодородия. При этом 405 из них не имели оригинальных значений по экологическим шкалам Элленберга. Пример распределения вероятностей представлен на рис. 7.

Probability of environmental classes occurrence

classes

Dianlhus deltoides L

Рис. 7. Bootstrap распределение для Dianthus deltoides L. (серая сплошная линия - оригинальное индикаторное значение Элленберга по N-фактору)

Таким образом, следует отметить, что предложенный в данной работе алгоритм, использующий Байесовский подход, флористическую базу данных "Флора" и суррогатные факторы (вегетационный индекс EVI и ТИВ SAGA), позволяет получать несмещенные статистические оценки распределения и региональные индикаторные значения видов, а также проводить адаптацию стандартных экологических шкал под условия конкретного региона.

ГЛАВА 5. ОЦЕНКА РЕГИОНАЛЬНОГО ПУЛА ВИДОВ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

Для оценки пула видов необходимы два важных компонента: флора и информация об экологических факторах, являющихся фильтрами (Zobel et al., 1998). Флора включает в себя все виды ограниченного географического региона, в пределах которого она формирует пул для любого растительного сообщества (Ewald, 2002). Экологический фильтр, в свою очередь, определяет, какая часть видов флоры способна образовывать популяции при экологических условиях конкретного экотопа, т.е. экологические ниши каких видов пересекаются с локальной реализацией экологического пространства (Hutchinson, 1957).

В работе рассматривается ряд подходов по оценке пула видов: на основе экологического сходства (Partei et al., 1996; Zobel, 1997), функционального сходства (Keddy, 1992; Noble, Gitay, 1996; Crawley, 1997), фитосоциологического сходства (Van der Valk, 1981; Gough et al., 1994) и

экспериментальный метод (Crawley, 1990; Burke, Grime, 1996). Также для оценки пула видов Ewald (2002) использует сглаживание Билса на основе социологического индекса благоприятности условий (Beals smoothing) (Beals, 1984; McCune, 1994; De Caceres, Legendre, 2008). Grace (Grace, Jutila 1999; Grace, Guntenspergen, 1999; Grace et al., 2000; Grace, 2001) в качестве альтернативного метода по изучению эффекта пула видов предлагает использовать моделирование на основе структурных уравнений (structural equation modeling). Dupre и Diekmann (1998) провели сравнение двух логистических регрессий, основанных на анализе образцов почвы и индикаторных значений Элленберга; при этом экологические шкалы Элленберга показали лучшие результаты.

Оценка регионального пула видов. Региональный пул видов определяется как набор видов, которые потенциально могут произрастать в рассматриваемом сообществе. Поэтому он включает в себя все виды, найденные во всех описаниях растительности рассматриваемого целевого сообщества, и виды, являющиеся частью региональной флоры, но не произрастающие ни в одной реализации целевого сообщества (не встречаются ни в одном описании данного сообщества), хотя и не имеющие физиологических ограничений (Dupre, 2000). Для определения регионального пула видов необходим полный список региональной флоры.

При использовании экологических шкал Элленберга возникают две проблемы. Во-первых, экологические шкалы отражают не экологические амплитуды видов - реализованные экологические ниши, а определяют оптимумы видов. Во-вторых, экологические шкалы Элленберга охватывают только часть видов флоры рассматриваемого региона. Используя региональные экологические шкалы, которые используют распределение вероятностей для каждого вида и включают в себя большое количество видов региональной флоры, можно давать вероятностную оценку регионального пула видов.

Для тестирования региональных экологических шкал как основы при оценке регионального пула видов мы выбрали территорию Раифского участка Волжско-Камского государственного природного биосферного заповедника (ВКГПБЗ). Ранее региональный пул видов данной территории уже изучался с позиции фитосоциологического подхода (Любина, Рогова, 2008). В нашей работе мы придерживаемся концепции, в основе которой лежит целевое сообщество, неразрывно связанное с комплексом экологических условий экотопа. Основным критерием включения видов в региональный пул целевого сообщества является возможность видов совместно существовать в условиях конкретного региона, выраженная в виде вероятностных оценок (fuzzy set).

Для оценки регионального пула видов Раифского участка ВКГПБЗ из БД "Флора" было отобрано 2039 описаний, охватывающих все многообразие типов местообитаний рассматриваемой территории. На основе данного материала была проведена оценка состава флоры, которая выявила, что флора Раифского участка включает в себя 722 вцца высших сосудистых растений.

Для определения полноты выявления флоры Раифского участка ВКГПБЗ в рамках поставленной задачи было проведено моделирование зависимости количества видов во флористическом списке от размера выборки (количества описаний растительности). Результаты исследования показывают, что нами был выбран достаточный размер выборки, так как с ростом размера выборки зависимость начинает стремиться к горизонтальной линии, т.е. приближается к равномерному распределению (рис. 8). В настоящей работе мы выявляем базовую основную часть флоры.

Зависимость количества видов от размера выборки

Т ! = -

rBi .é1

№

é1]

-i—i—i—i—i—i—i —i—i—i—;—i—i—i—i—i—г-н—с—i—i—i—!—i—J—i—i—i—i—r

70- 20 350 490-030 770 9Ю 105Э 11S0 1330 t«70 1610 <750 1690 2030 Когнчеаео огмсамб э выбор«

Рис. 8. Зависимость размера флористического списка от размера выборки

Для определения регионального пула видов были использованы разработанные региональные экологические шкалы по факторам влажности и плодородия почвы. Несомненно, большее число факторов увеличивает точность оценок путем добавления новых измерений в экологическое пространство, однако в настоящей работе основной целью является демонстрация принципиального метода и его преимуществ и возможности использования вероятностных региональных экологических шкал при оценке пула видов. Помимо двух факторов, был использован третий дополнительный фактор - освещенность, в виде бинарной переменной, разделяющей открытые и затененные места. Первоначально в качестве такой переменной были использованы экологические шкалы Элленберга по фактору освещенности, однако в дальнейшем мы были вынуждены от них отказаться вследствие привнесения большого количества ошибок в результаты, переоценки участия одних видов в региональном пуле целевого сообщества и недооценки участия других видов. В качестве данных об экологических предпочтениях видов к фактору освещенности нами были использованы экспертные региональные оценки, которые позволили значительно улучшить результаты.

Для нахождения итоговой вероятности встречи вида в условиях конкретного экотопа (включения в пул видов целевого сообщества) была использована формула умножения вероятностей двух независимых событий (Гмурман, 2005).

Для построения модели пула видов была использована концепция экологических конвертов (Holdridge, 1967; Box,1981; Busby, 1991; Carpenter et al., 1993; Shao, Halpin, 1995; Guisan, Zimmermann, 2000; Hörsh, 2003).

Для проверки работоспособности алгоритма в качестве примера была выбрана гипотетическая площадка со следующими параметрами экотопа (показатели приведены в классах экологической шкалы): влажность почвы - 5 (умеренное увлажнение); плодородие - б (местообитания с почвами, относительно богатыми элементами минерального питания); освещенность <7 (участок с затенением под пологом леса).

В случае использования экологических шкал Элленберга по фактору освещенности из регионального пула рассматриваемого сообщества были бы исключены некоторые виды (например, Cicerbita uralensis (Rouy) BeauverÜ, Ulmus scabra Mill., Ranunculus cassubicus L., Dryopteris filix-mas (L.) Schott.), не имеющие индикаторных значений Элленберга. Такие характерные виды как Quercus robur L., Polygonatum odoratum (Mill.) Druce присутствуют в экологических шкалах Элленберга, однако оригинальные индикаторные значения не позволяют им входить в состав пула видов рассматриваемого сообщества.

Как уже отмечалось выше, пул видов целевого сообщества представляет собой список с вероятностями встречи вида в условиях конкретного экотопа с определенным набором экологических факторов. Чем большее количество факторов оценивается при этом, тем более точные оценки пула видов можно получить в результате. Также следует отметить, что чем большее количество факторов используется для «экологического фильтра», тем меньшее количество видов попадает в итоговый пул.

Пул видов заданного целевого сообщества включает 238 видов с различной вероятностью встречи видов. Во флористический список попадают как широко распространенные для данного экотопа виды, такие как, Aegopodium podagraria L., Pulmonaria obscura Dumort., Aníhriscus sylvestris (L.) Hoffin., Paris quadrifolia L., Ulmus scabra Mill., Asarum europaeum L., имеющие высокую вероятность встречи, так и виды с очень низкой вероятностью. Для оценки пула видов было проведено сравнение его состава со списком видов описания, соответствующего заданным экотопическим параметрам, сделанного в 88 квартале Раифского участка ВКГПБЗ. Наблюдаемый состав видов в целевом сообществе конкретного экотопа более чем на 95 % соответствует пулу видов гипотетической модельной площадки.

Таким образом, следует отметить, что вероятностные региональные экологические шкалы позволяют достаточно достоверно давать оценку пула видов, поскольку включают в себя большее количество видов по сравнению со стандартными широко распространенными экологическими шкалами, имеют значительные преимущества по сравнению с европейскими точечными шкалами и учитывают вероятностный характер встречаемости видов в различных экотопах.

Выводы

1. Топографический индекс влажности и вегетационные индексы могут быть использованы в качестве статистически значимых суррогатных факторов для оценки экологической индивидуальности видов по факторам почвенного увлажнения и плодородия соответственно. Анализ ординальных логистических моделей доказывает, что усовершенствованный топографический индекс влажности (SAGA) по сравнению со стандартным индексом и вегетационный индекс EVI по сравнению с NDVI являются более адекватными.

2. Анализ априорных вероятностей распределения условий окружающей среды по фактору увлажнения показал, что в пределах исследованной территории Республики Татарстан наиболее распространенными являются умеренные условия, характеризующие 5-ый класс шкалы увлажнения. Анализ априорных вероятностей плодородия почвы выявил, что наиболее распространенным является 3-й класс, характеризующий бедные почвы.

3. Программа, разработанная в статистической среде R, объединяющая различные статистические процедуры и методы, реализует алгоритм регионализации экологических шкал для нового региона на основе использования флористических баз данных и ДДЗЗ.

4. Предложенный алгоритм, использующий Байесовский подход, флористическую базу данных и суррогатные факторы, позволяет получать несмещенные статистические оценки распределения и региональные индикаторные значения видов, проводить адаптацию стандартных экологических шкал под условия конкретного региона.

5. Полученные распределения вероятностей для 928 видов флоры сосудистых растений Республики Татарстан по фактору увлажнения и для 920 видов по фактору почвенного плодородия использованы в региональных экологических шкалах. На основе предложенного алгоритма для видов флоры РТ, не имеющих оригинальных индикаторных значений Элленберга разработаны региональные индикаторные значения по шкале увлажнения - 392 вида и по шкале почвенного плодородия - 405 видов.

6. Региональные экологические шкалы, учитывающие вероятностный характер встречаемости видов в различных экотопах, и имеющие преимущества по сравнению с европейскими точечными шкалами, позволяют формировать списки видов, потенциально способных входить в состав растительных сообществ конкретного экотопа и оценивать локальный и региональный пулы видов.

Издания, входящие в перечень ВАК:

1. Шагиев Б.Р. Использование вегетационных индексов как суррогатных факторов для разработки региональной экологической шкалы плодородия почвы / Б.Р. Шагиев, Т.В. Рогова, A.A. Савельев // Вестник удмуртского университета. Биология. Науки о земле. - 2011. - Вып.4. - С. 21-30.

2. Рогова Т.В. Электронные базы фитоиндикационных данных в системах оценки состояния природных экосистем и ведения кадастров биоразнообразия / Т.В. Рогова, В.Е. Прохоров, Г.А. Шайхутдинова, Б.Р. Шагиев // Учен. Зап. Казан. Ун-та. Сер. Естеств. Науки. - 2010. - Т. 152, кн. 1. - С. 174-181.

Прочие издания:

3. Шагиев Б.Р. К составлению региональных экологических шкал в условиях среднего Поволжья европейской части России на примере Республики Татарстан / Б.Р. Шагиев, А.Ю. Биншток, С.С. Мухарамова, Т.В. Рогова // Природа европейской части России: исследования молодых ученых. Материалы Всеросс. научно-практич. конференции. - Чебоксары, 2007.

4. Шагиев Б.Р. Методические подходы составления региональных биоиндикационных экологических шкал на основе непрямого градиентного анализа / Б.Р. Шагиев, А.Ю. Биншток, С.С. Мухарамова, Т.В. Рогова // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: Тезисы докладов VII республиканской научной конференции. - Казань: Отечество, 2007. - С. 223.

5. Мухарамова С.С. Разработка региональных экологических шкал на основе экспертно-статистических методов / С.С. Мухарамова, Б.Р. Шагиев, А.Ю. Биншток, Т.В. Рогова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III всероссийской научной конференции. Map. гос. ун-т. - Йошкар-Ола; Пущино, 2008. - С. 477-478.

6. Shagiev B.R. Development of indicator values on the basis of expert-statistical methods / B.R. Shagiev, T.V. Rogova // 17th International Workshop European Vegetation Survey "Using phytosociological data to address ecological questions". Brno, Czech Republic: Abstracts and Excursion Guides. Edited by Milan Chytry. - 2008. - P. 113.

7. Shagiev B.R- Prediction and modeling the spatial distribution of vegetation on the basis of indirect topographic/Iandform site factors. Materials of the Forth Annual Earth Sciences Student Colloquium. Montana State University Bozeman, USA. - 2009. - P. 16-17.

8. Shagiev B.R. Development of regional indicator values for south border of boreal ecotone / B.R. Shagiev, T.V. Rogova // 19th Internationa] Workshop European Vegetation Survey "Flora, vegetation, environment and land-use at large scale". Pecs, Hungary: Abstracts. Edited by Z. Botta-Dukat, E. Salamon-Albert. - 2010. - P. 141.

9. Прохоров В. E. Использование методов сглаживания в восполнении данных биохорологического разнообразия / В.Е. Прохоров, Б.Р. Шагиев // Материалы III Молодежной научной конференции "Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна". - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2011.

Отпечатано в ООО «Печатный двор», г. Казань,ул. Журналистов, 2Л, оф.022

Тел: 295-30-36, 541-76-41, 541-76-51. Лицензия ПД №7-0215 от 01.11.2001 г. Выдана Поволжским межрегиональным территориальным управлением МПТРРФ. Подписано в печать 27.02.2012 г. Печ.л.1,0 Заказ Л» К-7124. Тираж 150 экз. Формат 60x841/16. Бумага офсетная. Печать • ризография.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шагиев, Булат Ринатович, Казань

61 12-3/1152

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Казанский (Приволжский) федеральный университет»

ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ И ГЕОГРАФИИ КАФЕДРА ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ

На правах рукописи

ШАГИЕВ БУЛАТ РИНАТОВИЧ

ВЕРОЯТНОСТНАЯ ОЦЕНКА ПУЛА ВИДОВ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ НА ОСНОВЕ РЕГИОНАЛЬНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ

ШКАЛ

Специальность: 03.02.08 - экология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук, профессор Т. В. Рогова

Казань - 2012

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ........................................................................................................................................3

ГЛАВА 1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОЦЕНКИ ЭКОТОПИЧЕСКОЙ АССОЦИИРОВАННОСТИ ВИДОВ РАСТЕНИЙ.............................8

1.1. Понятие пула видов и его связь с видовым разнообразием............................8

1.2. Экологическая индивидуальность, индикаторные свойства видов и применение в экологических шкалах.....................................................................14

1.3. Калибровка и регионализация экологических шкал......................................28

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.........................................................................................................................31

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.................................................34

ГЛАВА 4. РЕГИОНАЛЬНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ШКАЛЫ: ХАРАКТЕРИСТИКА, АЛГОРИТМ РАЗРАБОТКИ........................................................................................................42

4.1. Регионализация экологических шкал методами ординации растительности, по данным полевых измерений и ДДЗЗ..................................................................46

4.2. Экологическая шкала по фактору влажности.................................................58

4.3. Экологическая шкала по фактору почвенного плодородия..........................75

ГЛАВА 5. ОЦЕНКА РЕГИОНАЛЬНОГО ПУЛА ВИДОВ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ.................................................................................................................................87

ВЫВОДЫ.......................................................................................................................................104

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ..........................................................................................................106

ПРИЛОЖЕНИЯ...........................................................................................................................123

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

В связи с ростом антропогенной нагрузки на биосферу в настоящее время наиболее актуальными экологическими проблемами являются сокращение биоразнообразия, деградация растительного покрова, фрагментация и сокращение естественных местообитаний. Поэтому одним из важных направлений в экологии становится оценка экологических условий среды для планирования мероприятий по восстановлению нарушенных экосистем. Активное развитие современных методов компьютерного моделирования, широкое использование цифровых моделей и данных дистанционного зондирования Земли в сочетании с применением знаний о разнообразии видов и их экологической индивидуальности делает возможным определение состава потенциального растительного покрова, наиболее соответствующего физико-географическим условиям определенного региона. В связи с этой актуальной задачей следует признать, что экологические индикационные шкалы, адаптированные под условия конкретного региона и региональную флору, объективно и достоверно оценивающие требования видов к условиям окружающей среды, незаменимы при оценке пула видов целевых растительных сообществ восстанавливаемых экосистем.

Цель и задачи исследования

Цель работы - разработать алгоритм создания региональных экологических шкал и оценить пул видов на их основе.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выявить статистически значимую связь между основными экологическими факторами и суррогатными факторами, доказать возможность их применения.

2. Разработать региональные экологические шкалы по факторам

плодородия почвы и влажности на основе получения несмещенных вероятностных оценок.

3. Показать возможность использования региональных экологических шкал для оценки пула видов растительных сообществ на примере Раифского участка ВКГПБЗ.

Научная новизна

В настоящей работе представлен новый метод по регионализации экологических шкал и получению региональных индикаторных значений по факторам почвенного плодородия и влажности. В работе предложен оригинальный алгоритм на основе Байесовского подхода с использованием флористической базы данных «Флора» и априорных вероятностей значений почвенного плодородия и влажности почвы, оцениваемых с помощью суррогатных факторов. Показана принципиальная возможность оценивать экотопические условия, выраженные в виде индикаторных значений, с помощью суррогатных факторов - данных дистанционного зондирования Земли (ДДЗЗ) и цифровых моделей рельефа (ЦМР). Работа открывает возможности по созданию региональных экологических шкал для новых регионов и показывает возможность оценивать пул видов растительных сообществ с помощью региональных индикаторных значений.

Теоретическая и практическая значимость

Результаты данной работы развивают представления о суррогатных факторах и показывают возможность их использования в качестве показателей, позволяющих оценивать выраженность экологических факторов. Концепция суррогатных факторов может быть использована при вероятностном моделировании, в прогнозах пространственного распределения биоразнообразия, при картировании типов растительности и почв, для составления карт возможных местообитаний редких и исчезающих видов. Настоящее исследование показывает преимущество использования ДДЗЗ,

цифровых моделей рельефа, современных статистических методов и методов обработки больших объемов данных для оценки выраженности экологических факторов.

Представленный подход позволяет решать важную проблему регионализации экологических шкал на основе объективного и универсального метода. Региональные экологические шкалы, полученные на основе представленного алгоритма, могут быть использованы при экологическом мониторинге, ландшафтном планировании, в сельском и лесном хозяйстве.

Метод по оценке регионального пула видов может быть использован в области восстановительной экологии, для прогноза встречаемости редких и находящихся под угрозой исчезновения видов, при принятии экологических решений и экологическом планировании

Материалы диссертации используются в учебном процессе - в дисциплинах «Биоиндикация и экологические шкалы», «Экология растений» в Казанском (Приволжском) федеральном университете.

Положения, выносимые на защиту

1. Предложенный алгоритм регионализации экологических шкал основан на построенной статистической модели для оценки связи индикаторных значений видов растений по фактору почвенного увлажнения с топографическим индексом влажности и по фактору плодородия с вегетационным индексом EVI.

2. Разработанная экологическая шкала увлажнения включает индикаторные значения для 928 видов сосудистых растений, шкала почвенного плодородия - 920 видов, произрастающих на территории Республики Татарстан (РТ).

3. Региональные экологические шкалы позволяют объективно выполнять вероятностную оценку пула видов растительных сообществ, формирующихся в условиях комплекса экологических факторов определенного местообитания.

Апробация работы

Основные положения и результаты работы были представлены и обсуждены на конференциях:

Всероссийская научно-практическая конференция «Природа Европейской России: исследования молодых ученых» (Чебоксары, 2007); VII республиканская научная конференция «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2007); III Всероссийская конференция «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008); Итоговая научно-образовательная конференция студентов Казанского государственного университета 2008 года (Казань, 2008); 17th International Workshop of European Vegetation Survey "Using phytosociological data to address ecological questions" (Чехия, Брно, 2008); Forth Annual Earth Sciences Student Colloquium, Montana State University (США, Бозман, 2009); 19th International Workshop of European Vegetation Survey "Flora, vegetaion, environment and land-use at large scale" (Венгрия, Печ, 2010); "Russian-Italian summer school: Spatial Analysis and Modeling in Ecology and Geoecology" (Казань, 2010); III Молодежная научная конференция "Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна" (Тольятти, 2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ, из них 2 - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Личный вклад. Исследования по теме диссертации осуществлялись автором с 2006 по 2012 гг., включая полевые геоботанические описания и измерения факторов среды в Раифском и Саралинском участках ВКГПБЗ, национальном парке "Нижняя Кама"; подготовку и анализ материалов, накопленных в базе данных «Флора» с 1980 по 2010 гг.; написание программ, обработку ЦМР и ДДЗЗ, построение моделей и анализ полученных результатов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 185 страницах, содержит 122 страницы основного текста, 63 страницы приложений, 29 рисунков и 15 таблиц. Список литературы включает 186 наименований, 135 из них на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н. проф. Т. В. Роговой за внимательное руководство, поддержку и помощь в работе над диссертацией и д.б.н. проф. A.A. Савельеву за помощь и консультации в области обработки данных, статистики и геоинформационных систем, искреннюю благодарность Шайхутдиновой Г. А., Прохорову В. Е., Фардеевой М. Б., Мухарамовой С.С за помощь и ценные советы, сотрудникам кафедры общей экологии за поддержку и содействие, а также профессорам Montana State University Kathi Irvine (сэмплинг) и Stuart Challender (геоинформационные системы) за интересные идеи и советы.

ГЛАВА 1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОЦЕНКИ ЭКОТОПИЧЕСКОЙ АССОЦИИРОВАННОСТИ

ВИДОВ РАСТЕНИЙ

1.1. Понятие пула видов и его связь с видовым разнообразием

Одной из основных задач экологии является объяснение совместного сосуществования видов и пространственно-временной неоднородности распределения видового разнообразия. В настоящее время существует большое количество теорий, объясняющих характер распределения видового разнообразия. Эти гипотезы подчеркивают важность как локальных, так и региональных процессов для образования природных сообществ (Huston, 1979; Tilman, 1982; Shmida, Willson, 1985; Ricklefs, 1987; Cornel, Lawton, 1992; Cornell, 1993; Huston, 1994; Karlson, Cornell, 1998; Butaye et al., 2001; Aarssen, Brandon, 2002; Zobel et al., 2011 и др.). Одной из таких гипотез является концепция пула видов, которая связывает количество видов в сообществе со степенью распространенности данного типа сообщества (Taylor et al., 1990).

Впервые понятие пула видов было предложено Тейлором (Taylor et al., 1990) для формализации предположения о том, что количество видов, встреченных на площадке, зависит от степени распространенности местообитания в заданном регионе. Однако предположение о наличии зависимости между локальным и региональным биологическим разнообразием высказывалось ещё Риклефсом (Ricklefs) в 1987 году. Тэйлор (Taylor et al., 1990) утверждает, что чем большую относительную площадь занимает данный тип местообитания, тем больше возможностей для видообразования и, соответственно, тем больше видов адаптировано к условиям данного экотопа. В дальнейшем было доказано, что количество видов зависит не только от процессов видообразования, но и от исторических процессов на биогеографическом уровне. Эти процессы определяют миграцию видов между

регионами и распространение видов между и внутри локальных популяций (Zobel, 1992). Таким образом, в 1992 году Цобель впервые рассматривает концепцию пула видов с эволюционной точки зрения (Zobel, 1992), и с тех пор пул видов в основном используется в качестве теоретической основы для оценки локального видового разнообразия (Eriksson, 1993).

В более общей форме гипотеза пула видов утверждает, что видовое богатство локального уровня определяется количеством видов на следующем более высоком пространственном уровне. Такая структура получила название «пропорциональный отбор» (Cornell, Lawton, 1992), что означает, что локальное видовое богатство зависит от размера регионального пула видов и в меньшей степени от биотических отношений, наблюдаемых внутри местообитания. Следует отметить, что биотические отношения становятся более важными в более низких широтах, где видовое разнообразие выше (Brown, 1995).

Фактически, концепция пула видов является в большей степени дополнительной, чем альтернативной теориям, основывающимся на мелкомасштабных процессах. Крупномасштабные процессы, такие как видообразование, миграция и распространение видов, определяют, сколько видов потенциально могут войти в состав определенного растительного сообщества. Вхождение видов в состав сообщества определяется отбором, «фильтрованием», которое зависит от реакции видов на биотические и абиотические факторы (Zobel, 1997). Таким образом, пул видов - это набор видов, которые способны сосуществовать при определенных экологических условиях и достигать определенного сообщества.

Рассматривая определение пула видов как «набора видов, которые потенциально могут совместно существовать в определенном сообществе» (Eriksson, 1993), Пяртель высказал идею, что пул видов всегда приурочен к типу растительного сообщества, к «целевому сообществу» поэтому экологически узко очерчен (Pärtel, 1996). В целом, можно рассматривать любой пул видов как экологическую группу видов, выбранных из флоры.

Для оценки степени связи пула видов и видового разнообразия Пяртель (Pärtel, 1996) впервые выделяет региональный, локальный и актуальный пул видов и предлагает метод по определению его размера. В дальнейшем пул видов рассматривался в качестве фактора, определяющего видовое разнообразие, и использовался как «альтернативное объяснение совместного произрастания видов» (Zobel, 1997). Концепция пула видов может находить применение в области охраны окружающей среды, в экологическом менеджменте, в особенности при восстановлении видового разнообразия «нарушенных» сообществ и ландшафтов (Zobel et al., 1998).

Региональный пул видов - набор видов, встречающихся в определенном регионе и способных совместно существовать в целевом сообществе; при этом под регионом понимается достаточно большая часть земной поверхности, с более-менее однородной физической географией и климатом, из которого виды способны достичь целевого сообщества и который обладает специфической флорой. В том случае, если известно географическое распространение типа сообщества, возможно определение границ регионального пула видов в прямой зависимости от целевого сообщества, т.е. как суммарная площадь, охватывающая область распространения целевого типа сообщества (Zobel et al., 1998). Некоторые авторы выделяют понятие потенциального богатства видов (Gough et al., 1994), что равноценно понятию регионального пула видов.

Локальный пул видов включает в себя виды, встречающиеся в ландшафте (например, долина реки, система прибрежных лугов, болотный комплекс) вокруг целевого сообщества. Предполагается, что данные виды способны мигрировать в сообщество относительно быстро. Иногда локальный пул видов называют ландшафтным, подчеркивая его приуроченность к ландшафтам (Zobel et al., 1998).

Пул видов сообщества - набор видов, представленных в целевом сообществе. Первоначально Пяртель (Pärtel, 1996) использовал термин «актуальный пул», но в настоящее время используется термин «пул сообщества» (Zobel et al., 1998) для определения всех видов, присутствующих в

сообществе, включая банк семян. При этом в пул сообщества включаются только семена тех видов, которые способны произрастать в условиях целевого сообщества.

Kelt et al. (1995), исследуя сообщества мелких млекопитающих, выделяют следующие пулы видов: общий пул видов (total species pool), который включает в себя все виды, встречающиеся на рассматриваемой территории. Географический пул видов для рассматриваемой территории определятся как подмножество общего пула видов, которое содержит только те виды, у которых географическое распространение совпадает с фокальным экотопом. Пул видов экотопа в свою очередь является ещё одним подмножеством общего пула видов и содержит только те виды, экологические свойства которых позволяют произрастать в условиях заданного экотопа. И, наконец, пересечение географического и экотопического пула видов формирует экологический пул видов (ecological species pool).

Согласно модели Карусели (Carousel Model) (van der Maarel, Sykes, 1993), растительные сообщества пополняются видами за счет локального пула. Поэтому очевидно сравнение биоразнообразия сообщества и локального пула видов. Подобные исследования рассматривают разнообразие площадок в границах сообщества. В основном, локальный пул видов сравнивается с видовым разнообразием ряда площадок различного размера.

Потенциальная роль пула видов в качестве фактора, регулирующего видовое разнообразие, была оценен�