Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура видового разнообразия растительных сообществ Тебердинского заповедника

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура видового разнообразия растительных сообществ Тебердинского заповедника"

На правах рукописи

ЕГОРОВ Алексей Владимирович

СТРУКТУРА ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ТЕБЕРДИНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

03.02.01 —ботаника

15 ЯКЗ 2015

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва 2015

005557133

005557133

Работа выполнена на кафедре геоботаники Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего образования «Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова»

Научный руководитель: Онипченко Владимир Гертрудович — доктор

биологических наук, профессор. Официальные оппоненты: Бобровский Максим Викторович — доктор

биологических наук, ведущий научный сотрудник, Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН; Марков Михаил Витальевич — доктор биологических наук, профессор, Московский педагогический государственной университет. Ведущая организация: Московский государственной областной уни-

верситет.

Защита состоится 27 февраля 2015 г. в 17 час. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.46 в Московском государственном университете имени М.В.Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, д. 1, строение 12, биологический факультет, ауд. М1.

Факс: (495) 939-43-09 Интернет-сайт: www.bio.nisu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Фундаментальной библиотеке Московского государственного университета имени М.ВЛомоносова

Автореферат разослан ££ декабря 2014 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

А.В. Щербаков

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Высокогорные районы Тебердинского заповедника в большинстве своём представлены эталонными сообществами и проявляют значительную изменчивость в видовом составе и продуктивности на малой площади (Alpine ecosystems ..., 2004), что делает их удобным объектом для научных исследований. Многообразие условий произрастания в высокогорьях влечёт за собой существенное увеличение числа видов, способных существовать на данной территории, что повышает ценность горных стран, как рефугиумов биологического разнообразия. Актуальность исследования альпийских экосистем обусловлена и тем фактом, что они находятся под угрозой исчезновения вследствие быстрых климатических сдвигов, ожидаемых во многих сценариях глобальных изменений XXI века (Fischlin et al., 2007).

Экологические шкалы (Экологическая оценка..., 1956; Цаценкин, 1970; Landolt, 1977; Ellenberg, 1974), получившие широкое распространение во 2-й половине XX века и позволяющие производить оценку местообитаний по различным факторам, не предоставляют, однако, детальной информации об экологических предпочтениях видов. Интервальные шкалы не позволяют определить экологический оптимум видов; точечные — их экологическую амплитуду. В настоящее время всё большую актуальность приобретают исследования экологических характеристик отдельных видов, используемые для построения моделей распространения видов, которые в свою очередь применяются для управления природными ресурсами, планирования природоохранных мероприятий, оценки статуса отдельных видов, прогнозирования эффектов глобальных изменений климата, предсказания поведения инвазивных видов, экологической реставрации, оценки рисков воздействия на окружающую среду (Franklin, 2011).

Цель настоящей работы— на основе геоботанических описаний оценить, как различные экологические факторы влияют на распределение отдельных видов и видовое богатство фитоценозов Тебердинского заповедника. В связи с этим перед нами стояли следующие задачи:

1) Разбить на градации экологические факторы, доступные из геоботанических описаний.

2) Отобрать для анализа виды высокой встречаемости (с числом встреч 10 и более);

3) Определить встречаемость видов в градациях факторов;

4) Для каждого фактора выделить а) виды, индифферентные к действию фактора; б) виды, на распределение которых фактор оказывает значимое воздействие; в) виды, имеющие значимо более высокую встречаемость в одной из градаций; г) виды, отмеченные только в одной из градаций; д) узкоспециализированные виды (стенобионты) без учёта разбиения на градации; е) виды с наиболее широкой экологической амплитудой по всем исследованным факторам.

5) Выделить группы видов, имеющих сходное распределение по описаниям.

6) Определить функцию, наилучшим образом описывающую зависимость числа видов лишайников, мохообразных, сосудистых растений от числа описаний.

7) Изучить закономерности изменения видового разнообразия лишайников, мохообразных, сосудистых растений вдоль градиентов действующих факторов.

Научная новизна. В рамках настоящей работы на основе геоботанических описаний впервые для района исследований была разработана методика для а) оценки влияния различных факторов окружающей среды на биоразнообразие растительных сообществ; б) определения детальных экологических характеристик видов. Результаты исследования представляют собой итог автоматической обработки геоботанических описаний и могут обновляться по мере получения дополнительной информации.

Практическая значимость. Число видов в растительном сообществе (а-разнооб-разие), варьирование комплексов таксонов в пределах того или иного региона ф-раз-нообразие) и видовое богатство совокупности местообитаний на протяжённой территории (у-разнообразие), представляют собой важные параметры биоразнообразия, и имеют широкое применение в области охраны природы и мониторинга окружающей среды (Ргекэеу е1 а1., 1994). Исследование экологических характеристик отдельных видов необходимы для лучшего понимания их требований к условиям произрастания, взаимодействия растений с окружающей средой. Это позволяет определить факторы, лимитирующие распространение отдельных видов или способствующие их экспансии; прогнозировать поведение видов в условиях глобального изменения климата; выявить виды, подверженные повышенному риску исчезновения с исследуемой территории или, наоборот, способные к внедрению в существующие сообщества при сохранении имеющихся трендов.

В процессе сбора полевого материала были зарегистрированы новые для Тебер-динского заповедника и редкие для Кавказа виды: Agropyron intermedium, Anthriscus niprechtii, Artemisia táurico, Carex heleonastes, C. rostrata, Chaerophyllum confusum. Delphinium speciosum, Dryas octopetala, Efymus prokudinii, Euphorbia oblongifolia, Fumana procumbens, Genista tinctoria, Gypsophila paniculata, Helianthemum canum, Kobresia pérsica, Marrubium parviflorum, Nonea ventricosa, Poa compressa, Potentilla supina, Potentilla verna, Pseudovesicaria digitata, Salvia tomentosa, Scorzonera stricta, Scrophularia nodosa, Tragopogon fiïïfolius, Verbascum chaixii, Vicia tenuifolia. Vicia teírasperma, Woodsia alpina. Материалы диссертации были использованы в последнем инвентаризационном списке сосудистых растений Тебердинского заповедника (Онип-ченко и др., 2011).

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на научно-практической конференции «Модели популяционной динамики и мониторинг биоразнообразия для устойчивого развития горных районов» (Карачаевск, 2011) и международной конференции «Mountains under watch 2013. Observing climate change effects in the Alps» (Forte di Bard, 2013). Материалы диссертации были доложены и обсуждены на заседании кафедры геоботаники биологического факультета МГУ 18 апреля 2014 г.

Публикации. На основе полученных результатов опубликовано 10 работ, из них 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК, 3 статьи в непериодических изданиях, 1 коллективная монография, 1 статья в сборнике, 2-е тезисов докладов. Материалы диссертации были использованы при составлении инвентаризационного списка сосудистых растений Тебердинского заповедника (Онипченко и др., 2011).

Структура диссертации. Основной текст диссертации изложен на 271 страницах и включает введение, 6 глав, выводы и список литературы, содержащий 855 работ, в том числе 699 на иностранных языках. В текст включено 22 рисунка и 5 таблиц. В приложения 1-5 (с. 289—666) вынесены таблицы видов, проявивших статистически значимо более высокую встречаемость в одной из градаций исследованных факторов (12 таблиц), списки стенобионтных видов (9 таблиц), 3 таблицы с экологическими предпочтениями видов в компактном формате, 2 таблицы сравнения границ высотно-

го распространения видов с литературными источникам и 5700 гистограмм с детальными экологическими характеристиками видов — распределение видов по градациям исследованных факторов.

ГЛАВА 1. Обзор литературы

Часть 1. Взаимоотношения видов с окружающей средой. Рассмотрено воздействие 12 экологических факторов (высота, крутизна, экспозиция, освещённость, процент покрытия камнями, процент открытой почвы, наличие деревьев, наличие кустарников, сомкнутость травяно-кустарничкового яруса, сомкнутость лишайникового покрова, сомкнутость покрова мохообразных, наличие открытой водной поверхности) на растения и растительные сообщества. Обсуждается взаимосвязь факторов, их совместное комплексное, взаимодополняющее и компенсирующее воздействие.

Часть 2. Биоразнообразие сообществ. Представлен исторический обзор и современное состояние понятий биоразнообразие, инвентаризационное и дифференцирующее разнообразие, видовое богатство, видовая насыщенность и др. Обсуждаются различные трактовки понятий, рассмотрены уровни и формы биоразнообразия. На разных масштабах рассмотрена зависимость «число видов— площадь» и функции, описывающие данную зависимость. Сопоставляются различные подходы, методы и подводные камни при оценке биоразнообразия. Рассмотрены различные факторы, влияющие на биоразнообразие.

ГЛАВА 2. Физико-географические условия района исследований

Район исследования располагается на юге Карачаево-Черкесской республики (КЧР) на территории Тебердинского государственного природного биосферного заповедника (ТГПБЗ) и прилегающих ущелий. Основная часть работ проведена в Тебердинском участке ТГПБЗ. Дана краткая характеристика гидрографической сети, климата, геологии и почвенного покрова ТГПБЗ.

ГЛАВА 3. Особенности растительного покрова ТГПБЗ

ТГПБЗ — один из наиболее флористически богатых заповедников Российской Федерации (Онипченко и др., 2011). Здесь зарегистрировано 390 видов лишайников (Блинкова и др., 2004), 470 видов мохообразных (Игнатова и др., 2008), 1207 видов

сосудистых растений (Онипченко и др., 2011).

В ТГПБЗ можно выделить пять высотных поясов — лесо-степной, субальпийский, альпийский, субнивальный и нивальный. Лесо-степной пояс занимает около 1/3 площади заповедника и располагается в долине реки Теберда и нижних частях гор до высоты примерно 1900 м. Субальпийский пояс занимает высоты от примерно 1900-2350 до 2500-2600 м (ОшрсЬепко, 2002). Нижняя граница субальпийского пояса проходит на уровне фактической верхней границы леса. Сообщества альпийского пояса располагаются на высотах приблизительно от 2500-2600 до 2900-3000 м н. у. м. и образуют чёткий экологический ряд в зависимости от глубины снежного покрова зимой, влияющего на длительность вегетационного периода, температурный и гидрологический режимы местообитаний (ОшрсЬепко, 1994). Линию постоянного снега, располагающуюся в ТГПБЗ на высоте около 2900-3000 м, можно рассматривать как нижнюю границу субнивального пояса, растительный покров которого представлен разреженными сообществами на скалах и осыпях, чередующимися с ледниками и снежниками.

Приводится подробная характеристика растительности ТГПБЗ. Описаны флористический состав, видовая насыщенность и особенности экотопов, на которых формируются растительные сообщества всех высотных поясов — от лесов и остепнённых участков до пионерных группировок на скалах и осыпях субнивального пояса.

ГЛАВА 4. Методика работы Сбор и камеральная обработка полевого материала. В работе использовали геоботанические описания главным образом нелесных сообществ лесостепного, субальпийского, альпийского и субнивального поясов, выполненные в период с 1980 по 2008 гт на временных площадках от 4 м2 до 100 м2 в зависимости от типа сообщества. Всего в анализе принимали участие 1206 описаний. Для каждой площадки сохраняли информацию о географическом местоположении и об условиях произрастания — высоте над уровнем моря, экспозиции, крутизне склона; отмечали также общее проективное покрытие (ОПП) деревьев, кустарников, травянистых растений и кустарничков, мохообразных, эпигейных макролишайников, процент покрытия камнями, открытой почвы (мелкозёма), ветоши, открытой водной поверхности. Участие видов оценивали визуально по 7-бальной шкале Браун-Бланке (Вгаип-В1агщие1, 1964).

Латинские названия сосудистых растений мы приводим согласно аннотированному

списку видов сосудистых растений ТГПБЗ (Онипченко и др., 2011); прилегающих ущелий — с конспектом флоры КЧР (Зернов, Онипченко, 2011). Приоритетные названия листостебельных мхов даём в соответствии с Флорой мхов России (Игнатов, Игнатова, 2008); печёночников — с Флорой мохообразных ТГПБЗ (Игнатова и др., 2008); лишайников — с Аннотированноым списом лишайников ТГПБЗ (Блинкова и др., 2004). Заполнение базы данных геоботанических описаний проводили с помощью табличного редактора Microsoft Excel; анализ — в программной среде для статистической обработки данных R (R Development Core Team, 2009).

Факторы и градации. В работе использованы данные об условиях окружающей среды из заголовков геоботанических описаний. Всего для анализа использовали 12 факторов— высота*, крутизна*, экспозиция*, освещённость, процент покрытия камнями*, процент открытой почвы*, наличие деревьев, наличие кустарников, ОПП травяно-кустарничкового яруса, ОПП лишайникового покрова, ОПП покрова мохообразных, наличие открытой водной поверхности. 5 факторов, отмеченных звёздочкой, участвовали в анализе биоразнообразия. Экологические предпочтения отдельных видов выявляли для всех 12 факторов. Исследуемые градиенты были разбиты на градации. Границы градаций выбирали, основываясь на двух принципах: равномерности представленности градаций описаниями и функциональности границ.

Анализ биоразнообразия. Изменение видового разнообразия вдоль исследованных градиентов мы проводили с помощью 4-х значений: «Сумма» — региональный пул видов градации (-^.-разнообразие); «Случайное» — видовое богатство градации в модели стохастического распределения; «Бутстрэп» — видовое богатство градации в фиксированном числе описаний; «Среднее»— средняя флористическая насыщенность сообществ градации (=а-разнообразие). Значение «Сумма» даёт представление о видовом пуле той или иной градации. Прямое сравнение значений «Сумма» между градациями некорректно вследствие разного числа описаний (размера выборки) в градациях. Сравнение значений «Сумма» и «Случайное» для каждой градации даёт возможность выяснить, отличается ли распределение видов вдоль градиента от случайного (влияет ли тот или иной фактор на видовое разнообразие в целом). Отличие «Суммы» от «Случайного» в большую или меньшую сторону можно интерпретиро-

вать как, соответственно, большее или меньшее видовое богатство градации относительно усреднённого значения биоразнообразия всей исследуемой территории. Значение «Бутстрэп» позволяет сравнить видовое богатство градаций одного фактора на региональном уровне, не давая, однако, представления об абсолютном числе видов градации. Значение «Среднее» позволяет сравнить флористическую насыщенность сообществ градаций на локальном уровне. Значимость различий между значениями «Сумма» и «Случайное» для каждой градации оценивали с помощью ^критерия Стьюдента. Значимость различий между значениями «Бутстрэп» и «Среднее» оценивали с помощью апостериорных множественных сравнений (тест Тьюки).

Для выявления зависимости числа видов от числа учётных площадок мы определили суммарное видовое богатство 1-й, 2-х, 3-х,..., 1206-и учётных площадок, отсортированных в случайном порядке. Операцию сортировки и последовательный учёт числа встреченных видов повторяли 100 раз. Для полученного массива «число описаний — число видов» методом наименьших квадратов определили степенную функцию, наилучшим образом описывающую полученную закономерность.

Выявление экологических характеристик видов. Мы выделили 5 категорий видов по отношению к действующему фактору (рис. 1). Распределение индифферсптых видов равномерно вдоль всего градиента (нет значимого различия встречаемости вида в градациях). Виды, подверженные влиянию фактора, проявляют небольшое смещение максимума встречаемости к 1 или более градациям. Тяготеющие виды имеют значимо большую встречаемость в одной из градаций по сравнению с встречаемостью во всех остальных градациях вместе взятых. Приуроченные виды имеют встречаемость в одной из градаций значимо выше, чем в любой иной отдельно взятой градации данного фактора. Индикаторы — это подмножество приуроченных видов, отмеченные только в одной из градаций данного фактора. Для определения принадлежности к той или иной категории мы использовали точный тест Фишера.

Для каждого вида, отобранного для анализа, мы выявили 10 наиболее сходных по экологическим предпочтениям (то есть, имеющих сходное распределение по описаниям) видов. Степень экологического сходства мы рассчитывали с помощью индекса Сёренсена-Дайса, известного также как индекс сходства Чекановского без учёта участия.

Индифферентный

Подверженный влиянию фактора

Тяготеющий к градации

Приуроченный к градации

Индикатор градации

Высота 1900 м 2500 м 2900 м

Рис. 1. Схематическое изображение распределения видов разных категорий по отношению к действующему фактору (на примере градиента высоты).

Сравнение результатов с данными из литературных источников. Мы произвели сравнение экологических требований видов с данными из инвентаризационных списков (Игнатова и др., 2008; Воробьёва, Онипченко, 2001) и экологических шкал Ландольта (Landolt et al., 2010). Для оценки соответствия данных о высотных пределах распространения видов, полученных в рамках настоящего исследования, с аналогичными данными из инвентаризационных списков мы использовали коэффициент линейной корреляции Пирсона. При сравнении с экологическими шкалами Ландольта виды, не проявившие тяготения к одной из градаций сравниваемого фактора в ТГПБЗ, и индифферентные виды соответствующей шкалы Ландольта были исключены из анализа. Для сравнения распределения видов вдоль сравниваемых градиентов в двух регионах использовали асимптотический тест независимости у? Пирсона. Нулевая гипотеза — «факторы независимы, распределение видов вдоль сравниваемых градиентов разное». Опровержение нулевой гипотезы означает, что факторы зависимы, распределение видов вдоль сравниваемых градиентов в Швейцарских Альпах и ТГПБЗ сходное.

ГЛАВА 5. Влияние факторов на биоразнообразие Видовое богатство сообществ. В рамках настоящей работы на территории ТГПБЗ и прилегающих ущелий в общей сложности было отмечено 738 видов сосудистых растений, 333 вида мохообразных и 107 видов лишайников. Общая площадь, покрытая геоботаническими описаниями, составляет около 30750 м2. Таким образом, 0,0036% суммарной площади Тебердинского и Архызского участков выявили около 61% видов сосудистых растений, 71% видов мохообразных и 27% видов лишайников, отмеченных в

10

инвентаризационных списках ТГБПЗ (Онипченко и др., 2011; Игнатова и др., 2008; Блинкова и др., 2004). Зависимость числа видов от числа описаний наилучшим образом аппроксимируется (]12>0,95) степенной функцией для всех групп растений (рис. 2).

Сосудистые растения Мохообразные Лишайники

8 -Г 8

Рис. 2. Изменение видового богатства сосудистых растений, мохообразных и лишайников в зависимости от числа описаний. Серые точки — 100 итераций со случайным выбором последовательности площадок. Чёрная линия — регрессионная модель методом наименьших квадратов.

0 200 400 600 600 1000 1200

Чтело описаний

Высота. Сравнение значений «Сумма» с моделью стохастического распределения выявляет сходные закономерности для всех групп растений (рис. 3). Число видов в описаниях субальпийского, альпийского и субнивального поясов меньше, чем в модели стохастического распределения; в описаниях лесного пояса — больше. Учитывая то, что в лесном поясе было выполнено наименьшее число описаний свидетельствует о том, что здесь следует ожидать большего видового богатства. Бутстрэп анализ подтверждает это предположение. Число видов сосудистых растений и мохообразных в фиксированном числе описаний монотонно уменьшается с высотой и слабо изменяется для лишайников, минимум для которых приходится на субальпийский пояс. Локальное разнообразие сосудистых растений и мохообразных также снижается с высотой. Сообщества альпийского и субнивального поясов имеют более богатый видовой состав лишайников по сравнению с сообществами лесо-степного и субальпийского поясов; пик локального разнообразия лишайников приходится на альпийский пояс.

Крутизна. Общее число видов сосудистых растений («Сумма») во всех градациях градиента крутизны изменяется синхронно с моделью случайного распределения, что свидетельствует о незначительном влиянии этого фактора на видовое разнообразие сосудистых растений на региональном уровне (рис. 4). Общее число видов сосуди-

стых растений в градациях градиента крутизны меньше чем таковое в модели случайного распределения, что свидетельствует о значительном числе видов, распределение которых зависит от этого фактора. Общее число видов мохообразных и лишайников значимо выше на крутых склонах и ниже — на умеренных и пологих по сравнению со случайной моделью, что свидетельствует в пользу того, что «Сумма» недооценивает размер видового пула мохообразных и лишайников крутых склонов. Бутстрэп анализ подтверждает эти предположения — в фиксированном числе описаний видовое богатство мохообразных и лишайников наивысшее на крутых склонах; видовое богатство сосудистых растений не изменяется с увеличением крутизны. Локальное разнообразие имеет максимум на склонах умеренной крутизны для сосудистых растений и увеличивается с крутизной для мохообразных и лишайников.

Экспозиция. Сравнение склонов разных экспозиций выявляет наибольшее видовое разнообразие сосудистых растений на «тёплых» южных и восточных склонах; а мохообразных и лишайников — на северных. Эта закономерность действительна как на региональном («Бутстрэп»), так и на локальном («Среднее») уровнях (рис. 5).

Процент покрытия камнями не оказывает значительного влияния на биоразнообразие сосудистых растений; тем не менее размер их видового пула на сильнокаменистых участках больше, а флористическая насыщенность сообществ — меньше по сравнению с таковыми на средне- и некаменистых местообитаниях. Видовое разнообразие мхов и лишайников с повышением процента покрытия камнями увеличивается как на локальном так и на региональном уровнях (рис. 6).

Открытая почвенная поверхность. Наибольший видовой пул всех групп растений приходится на местообитания средней градации этого фактора. На локальном уровне видовое богатство сосудистых растений значимо ниже в сообществах, где открытая почвенная поверхность отсутствует (что характерно для сомкнутых продуктивных сообществ) по сравнению с местообитаниями со средним и высоким процентом открытой почвы. Для мохообразных и эпигейных лишайников максимальная флористическая насыщенность наблюдается в средней градации — в сообществах со средним процентом открытой почвы (0,5 - 5%) (рис. 7).

400 300 200 100

I—

с ху

I го л О, »О

о о

300 250 200 150 100 50

[Ь

£1900 1901-2500 2501-2900 >2900

100 80

й

Н

а

£1900 1901-2500 2501-2900 >2900

ОнОв

1.

□ Случайное

В Сумма

О Бутстрэп

3 Среднее

Рис. 3. Изменение видового разнообразия вдоль высотного градиента.

П Бутстрэп

Среднее

□ Случайное ■ Сумма

Рис. 4. Изменение видового разнообразия вдоль градиента крутизны склона.

40 30 20 10

£1900 1901-2500 2501-2900 >2900

£1900 1901-2500 2501-2900 >2900

1901-2500 2501-2900 >2900

40 30 20 10 0

¡ни-. N \Л/ Э Е 0 400 300 рЕ, 200 ГТ—, В 100 р И N \Л1 40 1Ш Э Е 0

300 ......................... * IГ1.11 [■ N \Л/ Э Е 0 120 дг ■ 100 80 Ш! N \Л1 12 10 П р 6 ь ¡ггЧ С И ь Ц 2 —Я"3 —™ 0 Э Е 0

^ ■ 60 ■ 1—1 : II [1 I 1 Гв N Э Е 0 30 Г^кь ; 1 а 1 N 11 о Э Е 0

□ Случайное ® Сумма □ Бутстрзп О Среднее

Рис. 5. Изменение видового разнообразия по румбам экспозиции.

5 £

>. о о я с с.

о

700 600 500 400 300 200 100

150

[|[|

<1% 1%-25% >25%

I I I

500 400 300 200 100 О

<1%

1%-25%

0 Случайное в Сумма □ Бутстрэп и Среднее

Рис. 6. Изменение видового разнообразия вдоль градиента покрытия камнями.

50 40 30 20 10 0

и

0.5%-5% >5%

О Случайное

i Сумма

400

300 30

200 I 20

100 10

0 а ь а ш 0

0% 0.5%-5% >5%

□ Бутстрэп

3 Среднее

Рис. 7. Изменение видового разнообразия вдоль градиента открытой почвы.

150 .......—- .................... 15

100 гн 10

50 5

0 а Ь с 1? 0

0% 0.5%-5% >5%

50 5

40 4

30 3

20 ""Tsta 2

10 J.SI1 1 ' 1

0 а X ь U о >5%

0 % 0.5°/ а-5%

ГЛАВА 6. Влияние факторов на распределение видов

В рамках настоящей работы нами было выявлено 1178 видов с числом встреч от 1 до 451. Для данного анализа мы отобрали 475 видов с числом встреч не менее 10 — 349 видов сосудистых растений, 104 вида мохообразных и 22 вида эпигейных макролишайников, или, соответственно, 29%, 22% и 5,5% от общего числа видов, зарегистрированных на территории ТГПБЗ согласно последним инвентаризационным спискам (Онипченко и др., 2011; Игнатова и др., 2008; Блинкова и др., 2004). Результаты анализа распределения видов высокой встречаемости, включая списки специализированных видов (категории тяготеющих, приуроченных, индикаторных и сте-нобионтов) для каждого из исследованных факторов, описаны в основном тексте диссертации и представлены в Приложениях 1-5.

Списки специализированных видов (категории тяготеющие, приуроченные и индикаторы) с данными об их распределении по градациям факторов представлены в Приложении 1. В таблицах содержатся данные о встречаемости видов этих категорий в градациях и общее число встреч каждого вида в описаниях (рис. 8).

Вид Число встреч Встречаемость в градациях, %

<15° | 15°-44° | >45°

Виды, тяготеющие к склонам крутизной 15° - 44°

Viola altaica 105 7,7 10,9 4,2

Vulpicida pinastri 20 0,6 3,1 0

Виды, тяготеющие к склонам крутизной > 45°

Aichemi Па sericea 24 0,2 1,1 11,8

Alchemilla vulgaris 291 27,4 18 36,8

Allium saxatile 16 0 0 11,1

Рис. 8. Фрагмент таблицы специализированных (тяготеющих, приуроченных, индикаторов) видов (Приложение 1) для фактора крутизны склона. Приуроченные виды отмечены знаком «*», индикаторы — «!».

Списки узкоспециализированных видов (стенобионтов) по каждому из исследованных факторов вне зависимости от градаций представлены в Приложении 2 (рис. 9). В таблицах содержатся данные о минимальной и максимальной границах каждого фактора, в которых был отмечен каждый узкоспециализированный вид, среднее значение фактора, амплитуда, стандартное отклонение и общее число встреч вида.

Вид Число встреч Минимум Максимум Среднее Амплитуда <J

Первые 50 видов с наименьшей амплитудой

Taraxacum porphyranthum 14 2580 2900 2727,9 320 115,0

Anclrosace albana 11 2700 3040 2827,3 340 111,5

Первые 50 видов с наименьшим стандартным отклонением

Doronicam oblongifolium 13 2450 2850 2584,6 400 105,6

Gagea fistulosa 13 2700 3080 2802,3 380 106,4

Рис. 9. Фрагмент таблицы узкоспециализированных видов (стенобионтов) для высотного градиента (Приложение 2). Перечислены первые 50 видов с наименьшей амплитудой по каждому фактору (колонка «Амплитуда») и первые 50 видов с наименьшим стандартным отклонением (колонка «о»).

Экологические предпочтения видов в компактном формате представлены в Приложении 3 (рис. 10). Для каждого исследованного вида отмечена градация наибольшей встречаемости по каждому фактору и степень его чувствительности к данному фактору (категория вида).

Вид alt sip asp lgh stn soi tre shr hrb lie bry wat

Potentilla divina 4d 3d 3c Id 3b 2d la le lb lc 2d 2a

Potentilla erecta 2c Id Od 2a lb Id 2a la 5b Ic 3d 2c

Рис. 10. Фрагмент таблицы экологических предпочтений видов в компактном формате (Приложение 3). Факторы: alt — высота, sip — крутизна, asp — экспозиция, Igh — освещённость, stn — процент покрытия камнями, soi — процент открытой почвы, tre — наличие деревьев, shr — наличие кустарников, hrb — ОПП травяно-кустарнич-кового яруса, lie-— Ol111 лишайникового покрова, Ьгу— 01111 покрова мохообразных, wat — наличие открытой водной поверхности. О, 1,2, 3, 4, 5, 6 — числовой код градации наибольшей встречаемости вида; буквенный код — категория вида по отношению к действующему фактору: а — индифферентные, b — подверженные влиянию фактора, с — тяготеющие, d — приуроченные, е •— индикаторы.

Высотные границы распространения видов, выявленные на основе анализа геоботанических описаний, демонстрируют высокую степень соответствия с аналогичными данными из инвентаризационных списков (Игнатова и др., 2008; Воробьёва, Онипченко, 2001) — коэффициент линейной корреляции Пирсона для нижних границ г = 0,73; p-value < 0,001; для верхних границ г = 0,79; p-value < 0,001. Результаты сравнения высотных пределов распространения видов высокой встречаемости, выявленных на основе анализа геоботанических описаний, с аналогичными данными из инвентаризационных списков представлены в Приложении 4 (рис. 11).

Вид Число встреч Описания (мин/макс) Флора (мин/макс)

> Abies nordmanniana 23 1360/2500 1300/2300

о Acer trautvetieri 23 1430/2500 1500/2200

о Achillea millefolium 42 1130/2700 1300/2500

< Aconitum nasi/tum 77 1595/2950 1600/2950

Рис. 11. Фрагмент таблицы со сравнением высотных пределов распространения видов с литературными данными (Приложение 4). Знаками «<» и «>» отмечены виды, для которых высотные границы, выявленные на основе геоботанических описаний, были расширены соответственно в нижнюю и верхнюю стороны по сравнению с ранее приводимыми литературными данными.

В результате анализа массива геоботанических описаний для 159 видов сосудистых растений и 61 вида мохообразных выявленные высотные пределы распространения оказались шире в одной из границ (верхней или нижней); для 65 видов сосудистых растений и 19 видов мохообразных — в обоих границах по сравнению с инвентаризационными списками. Таким образом, высотные границы были расширены для 64% проанализированных видов сосудистых растений и 77 % мохообразных. Пределы распространения Euphorbia oblongifolia, PolentilJa verna, Rhodobryum roseum вдоль высотного градиента ТГБПЗ приводятся впервые.

Гипотеза Раппопорта предполагает повышение экологической толерантности видов с увеличением высоты. Сравнение средних значений экологической амплитуды тяготеющих видов по фактору высоты, не выявляет значимых различий при сравнении любой пары градаций (p-value > 0,05). Таким образом, наши данные не подтверждают гипотезу Раппопорта для высотного градиента ТГПБЗ.

Распределение видов разных категорий по факторам. Факторы высоты, сомкнутости травяно-кустарничкового яруса и крутизны оказывают влияние на наибольшее число исследованных видов — 82, 75 и 72% соответственно (рис. 15). По числу тяготеющих видов наибольшее значение имеют факторы высоты, сомкнутости травяно-кустарничкового яруса и каменистости — 75, 71 и 67% исследованных видов соответственно. Наибольшее число приуроченных видов приходится на факторы каменистости, крутизны и высоты, сосредоточившие соответственно 43, 39 и 33% исследованных видов.

100

■ Подверженные влиянию Ш Тяготеющие □ Приуроченные

Рис. 15. Процентное соотношение видов, подверженных влиянию, тяготеющих и приуроченных к одной из градаций исследованных факторов.

Распределение тяготеющих видов по градациям. Сравнение градаций факторов показало, что по числу тяготеющих видов они также сильно разнятся, а наибольшее число видов этой категории сосредоточено в трёх градациях. Тяготение к сообществам с разреженным лишайниковым покровом проявили 28% исследованных видов; к склонам умеренной крутизны — 27% исследованных видов; к сообществам с разреженным моховым покровом — 26% исследованных видов.

Сравнение с экологическими шкалами. В экологических шкалах Ландольта (Ьап(1ок е1 а!., 2010) мы выявили 271 вид, общий с исследованными видами ТГПБЗ. Мы произвели сравнение распределения видов по градациям высотного градиента ТГПБЗ со шкалой температуры (Т) Ландольта (рис. 14); освещённости в ТГПБЗ — со шкалой освещения Ландольта (Ь); процента покрытия камнями — со шкалами местообитаний (ЬЯ) и субстрата (Ав); наличия деревьев — с экологическими группами (ЕС); наличия кустарников — со шкалой местообитаний (Ы*); сомкнутости покрова мохообразных — со шкалой увлажнения (Р); наличия открытой водной поверхности — со шкалой местообитаний (ЬЯ) и экологическими группами (ЕС). Выявлены виды, проявившие значительные расхождение в экологических предпочтениях в ТГПБЗ и Швейцарских Альпах.

Значимая связь была установлена между шкалой температуры и фактором высоты для всех групп растений, шкалой местообитаний и фактором покрытия камнями для мохообразных, экологическими группами и фактором наличия деревьев для сосудистых растений, шкалой местообитаний и фактором наличия деревьев для мохообразных, шкалой местообитаний и фактором наличия кустарников для мохообразных, шкалой увлажнения и фактором сомкнутости покрова мохообразных для всех групп растений, шкалой местообитаний и фактором наличия открытой водной поверхности для мохообразных и сосудистых растений, экологическими группами и фактором наличия открытой водной поверхности для сосудистых растений

Значимая связь не установлена между шкалой освещения и фактором освещённости для всех групп растений, шкалой местообитаний и фактором покрытия камнями для сосудистых растений, шкалой субстратов и фактором покрытия камнями для мохообразных и лишайников, шкалой местообитаний и фактором наличия деревьев для сосудистых растений, шкалой местообитаний и фактором наличия кустарников для сосудистых растений.

Scorzonera cana Carex umbrosa Potentilla verna 1 2 2

1 2 2 2 „0 6 3

2 1 2 16 5 12 Sagina saginoides

2 8 9 20 6 1

-1-1-1-1-1-1-1-1—

Warm colline Colline Lower montane fvbntane Lcwer subalpine Subalpine Lower alpine Alpine & Nival

Шкала температуры по Лаццольту

Рис. 14. Сравнение экологических предпочтений видов на примере высотного градиента для сосудистых растений. По оси ОХ — градации температурной шкалы Ландольта; по оси 0Y — градации высотного градиента в ТГПБЗ. Числа внутри кругов и диаметр кругов соответствуют числу видов-индикаторов температурной шкалы Ландольта и видов, тяготеющих к соответствующей градации фактора высоты в ТГПБЗ. Тест Пирсона: X2 = 81,71; р< 0,001. 4 вида сосудистых растений: Scorzonera сапа, Sagina saginoides, Carex umbrosa и Potentilla verna — выявили наибольшие расхождения в экологических предпочтениях по фактору высоты

Детальные экологические характеристики. Для каждого исследованного вида мы предоставляем данные об его распределении по градациям факторов; о статистической значимости влияния фактора на распределение вида вдоль каждого градиента вообще и значимости различий встречаемости при попарном сравнении градаций; среднее, максимальное, минимальное значения каждого фактора, при которых был отмечен вид; число встреч вида (рис. 13). Гистограммы распределений всех 475 исследованных видов по градациям каждого из 12 исследованных факторов представлены в Приложении 5 (всего 5700 гистограмм).

Lloydia serótina (L.) Reichenb.

Высота

Описаний: 1206 Встреч: 119 р=5е-09

¿1900м

Мин: 2200

а Ь Ь

1901-2500U 2501-2900м >2900м

Макс: 3400 Среднее: 2777.

Крутизна склона

Описаний: 1202 Встреч: 118 р=1е-12

Мин: 0° Макс: 90* Среднее: 39.9

Экспозиция

Описаний: 1205 Встреч: 118 р=0.0001^

Sia

2

а Ьс Ь ас Ь Север Запад Юг Восток Без уклона

Мин: 0 Макс: 180 Среднее: 73.6

Освещённость

Описаний: 1202 Встреч: 118 р=3.4е-14

Покрытие камнями

Описаний: 1173 Встреч: 118 р=3.6е-07

Открытая почва

Описаний: 1183 Встреч: 116 р=1.7е-0€

<114 114-228 >228

Мин: -107 Макс: 254.7 Среднее: 135.5

abc

<1% 1-25% >25%

Мин: 0% Макс: 97% Среднее: 45.8'

0% 0.5-5% >5%

Мин: 0% Макс: 20% Среднее: 2.2%

Наличие деревьев

Описаний: 1201 Встреч: 118 р=0.0033

Наличие кустарников

Описаний: 1204 Встреч: 119 р=1.7е-0!

Сомкнутость трав и кустарничков

Описаний: 1206 Встреч: 119 р=9.6е-0;

□съ

Нет деревьев Есть деревья

Мин: 0% Макс: 0% Среднее: 0%

Нет кустарников Мин: 0% Макс: I

Есть кустарники Среднее: 1.2%

¿10% 11-Э0% 31-50% 51-70% 71-80% >90% Мин: 1% Макс: 99% Среднее: 33.6°/

Сомкнутость лишайникового покрова

Описаний: 1206 Встреч: 119 р=2.4е-11

Сомкнутость покрова мохообразных

Описаний: 1206 Встреч: 119 р=4.1е-05

Наличие зеркала воды

Описаний: 1196 Встреч: 119 р=0.51

Ь Ь

1-30% >30%

Макс: 80% Среднее: 13.1%

1-49% г 50%

Макс: 40% Среднее: 4.1%

Нет зеркала воды Есть зеркало вода

Мин: 0% Макс: 0.5% Среднее: 0%

Рис. 13. Пример гистограмм распределения вида по градациям исследованных факторов. Фактор отображён в заголовке каждой гистограммы. Надпись под заголовком отражает общее число описаний для данного фактора, общее число встреч вида во всех описаниях, вероятность статистической ошибки первого рода (р-уа1ие) при определении значимости влияния фактора на распределение вида. Высота столбцов и подписи к оси ОУ соответствуют встречаемости (%) вида в градации. Цифры над столбцами — число встреч вида в градации. Столбцы тёмно-серого цвета означают значимое влияние фактора на распределение вида (р-уа1ие < 0,05); столбцы светло-серого цвета — отсутствие значимого (р-уа1ие > 0,05) влияния. Буквы под столбцами относятся к попарному сравнению градаций по встречаемости вида. Одинаковые буквы под столбцами обозначают отсутствие значимых различий встречаемости вида между соответствующими градациями. Нижняя строчка на гистограммах отображает общую статистику распределения вида вдоль градиента соответствующего фактора — минимальное и максимальное значения фактора, при которых был отмечен вид, и среднее арифметическое.

Выводы

1) В условиях ТГПБЗ размер видового пула сосудистых растений и мохообразных монотонно уменьшается с высотой и слабо изменяется для лишайников, минимум для которых приходится на субальпийский пояс. Локальное разнообразие сосудистых растений и мохообразных также снижается с высотой. Сообщества альпийского и субнивального пояса имеют более богатый видовой состав эпигейных макролишайников по сравнению с сообществами лесо-степного и субальпийского поясов; пик локального разнообразия лишайников приходится на альпийский пояс.

2) Размер видового пула сосудистых растений слабо изменяется с увеличением крутизны склона и значительно возрастает для мохообразных и лишайников. Локальное разнообразие имеет максимум на склонах умеренной крутизны для сосудистых растений и увеличивается с крутизной для мохообразных и лишайников.

3) Распределение видов по румбам экспозиции выявляет смещение пиков видового разнообразия (как на локальном, так и на региональном уровнях) сосудистых растений на склоны южной экспозиции; мохообразных и лишайников — на северные.

4) Процент покрытия камнями не оказывает значительного влияния на биоразнообразие сосудистых растений; тем не менее размер их видового пула на сильнокаменистых участках больше, а локальное разнообразие — меньше по сравнению с таковыми на средне- и некаменистых местообитаниях. Мохообразные и лишайники проявляют увеличение локального разнообразия и размера видового пула с повышением процента покрытия камнями. На сильнокаменистых местообитаниях отмечается также наибольшее варьирование видового состава лишайников и сосудистых растений.

5) Наибольший видовой пул для всех групп растений приходится на местообитания с промежуточным процентом открытой почвы. Локальное разнообразие мохообразных и лишайников также имеет максимум в средней градации. Локальное разнообразие сосудистых растений возрастает с увеличением процента открытой почвы.

6) На распределение наибольшего числа видов оказывают влияние факторы высоты, сомкнутости трав и кустарничков, крутизны и каменистости. Наибольшее число приуроченных видов приходится на градации факторов каменистости (43%), крутизны (39%) и высоты (33%). Градации, сосредоточившие наибольшее число тяготеющих видов— склоны умеренной крутизны (27%) и сообщества с небольшим участием мохообразных (26) и лишайников (28%).

7) Зависимость числа видов от числа описаний наилучшим образом аппроксимируется степенной функцией для всех групп растений.

8) Гипотеза Раппопорта не нашла подтверждения для фактора высоты в ТГБПЗ.

9) Сравнение с экологическими шкалами Ландольта выявляет высокую степень соответствия предпочтений большинства видов, общих с Швейцарскими Альпами. Для 4 видов лишайников, 44 видов мохообразных и 77 видов сосудистых растений выявлены значительные различия в экологических предпочтениях в одном из факторов.

Список публикаций по теме диссертации Статьи в реферируемых журналах

1. Егоров A.B., Онипченко В.Г. Структура видового разнообразия высокогорных растительных сообществ Тебердинского заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 2011. — Т. 116, вып.4. — С.65—75.

2. Elumeeva T., Onipchenko V.G., Egorov, A.V., Khubiev A., Tekejev D., Cornelissen J.H.C. Long-term vegetation dynamic in the Northwestern Caucasus: which communities are more affected to plant species upward shift? // Alpine Botany. — 2013. — Vol. 123, № 2. — P. 77—85.

3. Егоров A.B., Онипченко В.Г. Распределение видов высокогорных растений Тебердинского заповедника вдоль градиентов трёх орографических факторов // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 2014. — Т. 119, вып.4.

Коллективная монография А. Егоров A.B., Онипченко В.Г., ТекеевД.К. Экологические характеристики высокогорных растений Тебердинского заповедника. — Кисловодск: МИЛ, 2012.— 256 с. — (Тр. Тебердинского гос. заповедника; вып. 52).

Прочие публикации

5. Онипченко В.Г., Егоров A.B., Глухова Е.М., Ханина Л.Г. Экотопическая приуроченность высокогорных растений Тебердинского заповедника: анализ базы данных геоботанических описаний // Тр. Тебердинского гос. заповедника.— М., 1999.— Вып. 15: Высокогорные экосистемы Тебердинского заповедника: состав, структура и экспериментальный анализ механизмов организации. — С. 166—206.

6.Egorov A.V., Onipchenko V.G. Anthropogenic changes of vegetation // Alpine Vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus / V.G. Onipchenko. — Zürich: Veröffentlichungen des Geobot. Inst, der ETH. Stiftung Rübel, 2002. — Hf. 130. —P. 142—145.

7. Егоров A.B., Онипченко В.Г. Ревизия субнивальной флоры Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинского гос. заповедника. — М., 2004. — Вып. 20: Структурно-функциональная организация альпийских сообществ Тебердинского заповедника,—С. 54—64.

8. Герасимова М.А., Кривега М.Н., Егоров A.B. Связь высокогорных растений со свойствами почв в растительных сообществах Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинского гос. заповедника.— М., 2004.— Вып. 21: Комплексные исследования альпийских экосистем Тебердинского заповедника. — С. 95—112.

Материалы и тезисы докладов конференций

9 .Семёнова Р., ТекеевД., Онипченко В.Г., Егоров A.B. Отавность высокогорных растений различных видов не зависит от их высотного распространения // Модели попу-ляционной динамики и мониторинг биоразнообразия для устойчивого развития горных районов: материалы междунар. науч.-практ. конф. — Карачаевск, 2011.— С. 197—201.

10. Elumeeva Т., Onipchenko V., EJkanova F., Khubiev A.B., EgorovA.V. Alpine vegetation dynamic in the northwestern caucasus: long term observations on the permanent plots // Mountains under watch 2013. Observing climate change effects in the Alps: Abstr. — Forte di Bard (Italy), 2013. — P. 48.

1,0 усл. печ. л. Тираж 100. Отпечатано в издательстве «МАКС Пресс». Москва, 119991, Ленинские горы, МГУ имени М.В.Ломоносова, 2-й учебный корпус, комн. 627 Тел.: (495) 939-38-90.