Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сиговые рыбы некоторых водоемов Карелии и Финляндии

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ильмаст, Николай Викторович, Петрозаводск

Российская Академия Наук Карельский Научный Центр Институт Биологии

На правах рукописи

ИЛЬМАСТ НИКОЛАЙ ВИКТОРОВИЧ

СИГОВЫЕ РЫБЫ НЕКОТОРЫХ ВОДОЕМОВ КАРЕЛИИ И ФИНЛЯНДИИ

(специальность - 03.00.10 - Ихтиология)

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: к.б.н., с.н.с. О.П. Стерлигова

Петрозаводск, 1999

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ............................................................................................3

1. Материалы и методы исследования......................................................9

2. Природные особенности исследованных водоемов

2.1.0з. Тулос............................................................................................14

2.2. Оз. Толвоярви..................................................................................20

2.3. Субарктические водоемы:

Пулманкиярви, Мантоярви, Кевоярви................................................25

2.4. Оз. Пюхяярви....................................................................................51

3. Результаты исследования

3.1. Сиговые рыбы оз. Тулос................................................................56

3.2. Ряпушка Толвоярвской группы озер..............................................62

3.3. Сиги оз. Пулманкиярви..................................................................65

3.4. Сиги оз. Мантоярви........................................................................74

3.5. Сиги оз. Кевоярви..........................................................................82

3.6. Сиги оз. Саариярви..........................................................................89

3.7. Сиги оз. Пюхяярви..........................................................................92

4. Ихтиомасса и рыбопродукция исследуемых водоемов......................98

5. Обсуждение и заключение....................................................................108

6. Выводы....................................................................................................114

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ..........................................................................117

ПРИЛОЖЕНИЕ..........................................................................................139

ВВЕДЕНИЕ

Стабильность во времени и устойчивость экологических систем к изменениям внешней среды зависит от биологического разнообразия составляющих их видов и функционирования связей.

Водные экосистемы Севера, как наиболее ранимые и трудно восстанавливаемые, требуют бережного к себе отношения. Сукцессионные изменения в структуре рыбного населения водоемов под влиянием климатических факторов происходят медленно (Никольский, 1945; Лебедев, 1960; Цепкин, 1980; Решетников и др., 1982; Жаков, 1984). Наряду с естественными процессами повышения трофности, озера подвергаются интенсивному антропогенному воздействию, что отражается на их гидрологических, гидрохимических, гидробиологических режимах и на рыбной части сообщества как последнем звене трофической цепи.

В водоемах Северной Европы и стран Балтийского моря сокращается численность миног, осетровых, лосося, кумжи, хариуса и крупных сигов (Решетников, 1980; 1995; Павлов и др., 1985). При увеличении трофического статуса озер наилучшие условия для выживания получают рыбы в следующей последовательности: лососевые -> сиговые -» корюшковые -» окуневые —» карповые, с увеличением цветности воды, снижением ее прозрачности и повышением мутности имеется следующий ряд: лососевые -> сиговые -» карповые —» окуневые -» щуковые (Решетников, 1980; 1986; 1988; 1995; Решетников и др., 1982).

Негативные изменения в структуре ихтиофауны ведут к исчезновению ценных видов рыб. Рыбы с продолжительным жизненным циклом вытесняются видами с высокой скоростью воспроизводства и прироста продукции и подробно описано для оз. Сямозеро. Выпадение рыб из состава фауны чаще всего происходит при нарушении воспроизводства.

Водоемов, не затронутых хозяйственной деятельностью человека, осталось незначительное количество. К ним можно отнести арктические и субарктические водоемы основную долю ихтиопродукции которых составляют ценные в промысловом отношении сиговые рыбы. Актуальность темы определяется тем, что сохранение разнообразия сиговых влияет на устойчивость северных водных экосистем к изменяющимся условиям внешней среды и позволяет обеспечить высокую рыбопродуктивность водоемов.

Прогнозирование возможных изменений в структуре рыбного населения и определение путей его охраны и рационального использования возможно при условии изучения рыбных запасов и условий их обитания. Целью настоящей работы является выявление основных закономерностей популяций сиговых рыб ранее не исследованных и слабоизученных водоемов Карелии и Финляндии.

Конкретными задачами работы являлись:

уточнение видового состава рыб некоторых водоемов лесотундровой и таежной зоны восточной Фенноскандии;

выявление особенностей экологии и структуры популяций сиговых (возрастной состав, рост, созревание и т.д.);

определение морфометрических особенностей сигов; изучение спектров питания рыб; анализ работ по интродукции сига в оз. Пюхяярви; определение биомассы популяций рыб в исследуемых водоемах. В работе впервые представлены материалы по состоянию рыбной части сообщества некоторых водоёмов Карелии и Финляндии: планируемых заказника «Толвоярвский» и национального парка «Тулос», а так же четырёх озёр Финской Лапландии. Показано разнообразие экологических форм сига в северных водных экосистемах, которые отличаются друг от друга по своим гидрологическим, гидрохимическим и гидробиологическим параметрам. Трофический статус водоёмов от олиготрофного до ме-зотрофного позволил зафиксировать современное состояние их биоценозов на фоне возрастающей антропогенной нагрузки.

Впервые проведен анализ многолетних рыбоводных работ на оз. Пюхяярви по интродукции разных форм сига, что позволило оценить современное состояние популяций и сделать вывод о появлении в озере новой гибридной формы сига.

Выполненная работа представляет собой исследование в области ихтиологии, результаты которого применяются при составлении комплексных региональных программ по рациональному использованию рыбных запасов внутренних водоемов Карелии (Минэкология, Карелрыб-

вод, Карелрыбпром, СевНИИРХ) и оценке состояния рыбных запасов некоторых водоемов Финляндии (Институт охотничьего и рыбного хозяйства, АН Финляндии). Конкретные рекомендации по вылову рыбы улучшат состояние популяций сиговых рыб в изучаемых озерах. Материалы публикаций учитывались при подготовке предложений по организации ландшафтного заказника «Толвоярви» и национального парка «Тулос».

Работа проводилась в лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных Института биологии Карельского научного центра РАН в рамках комплексных (межинститутских) научных программ: «Изучение механизма формирования продуктивности озерных и речных систем Северо-Запада России и выявление тенденций в изменении структуры рыбного населения озер в процессе их эвтрофирования» в течении 1986-1990; 1990-1995 гг. (№ госрег. 01.850078089, 01.9.00063686), по гранту «Биоразнообразие...» «Сохранение биологического разнообразия эвтро-фированных озер Карелии» в 1994-1996 гг. (№ госрег. 01.9.40004190), по гранту РФФИ «Рыбное сообщество некоторых неисследованных водоемов Севера Европы» в 1997-1998 гг. (код проекта № 97-04-49207), по международному проекту с Финляндией «Оценка состояния озерных и речных экосистем Европейского Севера России и Финляндии» в период с 1986 и по настоящее время, а так же по хоздоговорным темам с рыбохозяйствен-ными организациями Карелии (Карелрыбвод, Карелрыбпром).

Материалы диссертации были представлены и опубликованы на республиканских конференциях молодых учёных (Петрозаводск, 1989, 1990);

на науч. конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Петрозаводск, 1995); на VII съезде ГБО РАН (Казань, 1996); на науч. коллоквиуме ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцева (Москва, 1996), на Всероссийском совещании «Экологические проблемы Севера Европейской территории России» (Апатиты, 1996); на науч. конференции по изучению водоемов Сибири «Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири» (Томск, 1996); на VI межд. симпозиуме по биологии сиговых рыб (Констанц, Германия, 1996); на межд. конференции «Биоразнообразие Фенноскандии» (Петрозаводск,

1997); на межд. конференции «Финно-угорский мир: состояние природы и региональная стратегия защиты окружающей среды» (Сыктывкар, 1997); на IX межд. конгрессе европейских ихтиологов «Биоразнообразие рыб» (Триест, Италия, 1997); на Первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997); на Всероссийском совещании «Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия» (Апатиты,

1998).

Выражаю глубокую благодарность моему первому учителю доценту ПетрГУ, к.б.н. Т.Н. Подболотовой. Автор признателен и благодарен всем сотрудникам лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных за помощь в работе. Особую благодарность выражаю научному руководителю к.б.н. О.П. Стерлиговой, д.б.н. С.П. Китаеву, к.б.н. В.Я. Первозванскому за ценные замечания в процессе написания работы. Считаю также приятным долгом поблагодарить иностранных коллег: научных сотрудников

Института охотничьего и рыбного хозяйства, АН Финляндии- М. Кауко-ранта, Э. Ниемеля и профессора Университета г. Турку (Финляндия) Ё. Сарвала.

1. Материал и методы исследования

В настоящей работе представлены и обобщены материалы исследований, собранных лично автором или при его участии, по изучению рыбной части сообщества некоторых водоемов лесо-тундровой и таежной зоны восточной Фенноскандии: оз. Тулос, Толвоярвская группа озер, оз. Пулманкиярви, оз. Мантоярви, оз. Саариярви, оз. Кевоярви, оз. Пюхяярви (рис.1). Количество собранного и обработанного материала за весь период наблюдений приводится в таблице 1. Данные по биологии сиговых рыб оз. Сямозеро, как водоема подвергнутого значительной антропогенной нагрузке (собранные, обработанные и опубликованные автором с 1988 г.) приводятся в диссертации в сравнительном аспекте.

Ихтиологические исследования проводились в нагульный для сиговых рыб период в августе - сентябре 1991-1997 гг.. Вылов рыбы осуществлялся стандартным набором жилковых сетей (длина сети 30 м, высота 1.5 м) с ячеей от 10 до 60 мм. В водоемах сети устанавливались в литоральной зоне, в профундальной и пелагической зонах на различных глубинах. В каждом улове учитывался общий вес и количество экземпляров рыб по видам.

Обработка ихтиологических материалов проводилась по методикам И.Ф. Правдина (1966), Ю.С. Решетникова (1980). При определение возраста рыб применялась методика Н.И. Чугуновой (1959). Обработка проб по питанию проводилась совместно с В.В. Хренниковым и Я.А. Кучко с использованием руководства «Методическое пособие по изучению пита-

ния...», (1974). Принадлежность рыб к фаунистическим комплексам определялась по Г.В. Никольскому (1980). Систематическое положение и номенклатура сиговых рыб приводится по Ю.С. Решетникову (1980).

Морфологические измерения сигов были выполнены на свежем материале. Статистическая обработка материалов проводилась с использованием соответствующих руководств (Урбах, 1964; Ивантер, 1979; Лакин, 1990), а так же при помощи пакета программ Statgraphics 5.0.

При оценки степени различий разных форм сига использовался показатель величины дивергенции d2 (Андреев, Решетников, 1977; Решетников, 1980):

(а21-а22)2 + (а2, + ст22) (х,-х2)

d212 = -

2 а2 га2 2

Суммарная дивергенция получается в результате арифметического сложения значений дивергенции попарно взятых отдельных признаков.

В качестве исходного уравнения для описания параметров линейного роста сига оз. Пулманкиярви было взято уравнение Берталанфи (von Bertalanffy, 1934, 1938; Рикер, 1979), которое определяет длину особи в возрасте как:

lt = Ljl-eK('-h))

где Ьгл - асимптотическая длина, К - коэффициент скорости роста, t0 - возраст при котором организм имеет нулевую длину, t - заданный момент вре-

мени. Используя регрессию Уолфорда (Walford, 1946; Мина, Клевезаль, 1977), имеем:

L(t + T) = L„(l-eKT) + L(t).eKT

Уравнение (2) в графическом представлении имеет вид линейной зависимости, параметр наклона которой - ект, а свободный член - L^(l-eK). В качестве временного шага был взят период в один год (Г=1).

Определение возраста, когда организм имеет нулевую длину проводилось по уравнению Берталанфи (1), из которого следует:

. _1п(1-й/и)

Id--т t

К

Исходя из уравнения (3) видно, что значение t0 может быть получено из данных по каждой отдельной возрастной группы, что и было сделано. Для разных возрастных групп получаемые значения имели незначительный хаотический разброс. Отсутствие системных отклонений свидетельствует о близости полученных значений к искомой величине. В виду не репрезентативности выборок крайних возрастных групп (младших и старших), эти значения не учитывались при определении средней окончательной оценки параметра ta.

Расчет относительной ихтиомассы проводился по уравнениям парной и множественной регрессии (подробно описано далее) в зависимости от природной зоны и лимнологических показателей исследуемых водоемов (Hanson, Leggett, 1982; Китаев, 1984, 1994).

Для написания диссертации и построения рисунков и графиков использовались пакеты программ Microsoft Word 7.0, Quattro Pro 6.0, Adobe Photoshop 3.0.

Таблица 1

Список водоемов, объем собранного и обработанного материала (1991-1997 гг.) по сиговым рыбам

Водоём Вид Вид анализа

рыбы Возраст, Морфо- Плодо- Пита-

рост метрия витость ние

Тулос сиг 148 38 26 -

ряпушка 14 - 14 -

Толвоярви ряпушка 25 - - -

Ала-Толвоярви ряпушка 59 - 25 -

Юля-Толвоярви ряпушка 201 - 37 -

Сариярви ряпушка 17 - 13 -

Пулманкиярви сиг 218 - - 32

Мантоярви сиг 374 25 89 32

Кевоярви сиг 216 - 23 33

Саариярви сиг 112 - 10 -

Пюхяярви сиг 50 28 - -

Всего, экз. 1434 91 237 97

Рис. 1. Месторасположение исследуемых водоёмов: 1 - оз. Тулос, 2 - Тол-воярвская группа озёр, 3 - оз. Пулманкиярви, 4 - оз. Мантоярви, 5 - оз. Саариярви, 6 - оз. Кевоярви, 7 - оз. Пюхяярви.

2. Природные особенности исследованных водоемов 2.1. Общая характеристика оз. Тулос Гидрологическая характеристика

Оз. Тулос (63°30%с.ш., 30°8(Гв.д) является относительно крупным водоемом, расположенным в западной части Карелии, в приграничной зоне. Общая площадь озера составляет 109.2 км2, наибольшая длина 27.5 км, максимальная ширина 97 км (табл. 2, прилож. 1). Озеро относится к бас-

Г}

сейну Ладожского озера, площадь водосбора составляет 832 км . Высота расположения водоема над уровнем моря 157 м. Водоем имеет изрезанную береговую линию, высокие залесенные берега с частыми выходами кристаллических пород. На озере насчитывается 141 остров, общей площадью 10.9 км2. Максимальная глубина 40 м. Через озеро протекает река Тула. До 60-х годов на водоеме проводился сплав леса.

Избыточно влажный климат обусловил высокую озерность, заболоченность и залесенность территории. Озерность района равна 20%, что существенно превышает средний показатель по Карелии - 13 (без учета Ладожского и Онежского озер). В среднем за год на исследуемой территории выпадает 600 мм осадков. Суммарное испарение составляет 300 мм,

л

речной сток - 300-350 мм, средний модуль стока - 11 л/с на км .

Ледостав на озере устанавливается в среднем в середине ноября, средняя продолжительность которого - 170-190 дней, средняя толщина льда - 40-50 см. Озеро освобождается ото льда 15-20 мая (Естест. и экон. условия рыбол. промысла в Олонецкой губернии, 1915; Гидролог, ежегод.,

т.1, 1952-1955; Григорьев, Грицевская, 1959; Ресурсы поверхностных вод СССР, 1965).

Гидрохимическая характеристика

Воды оз. Тулос имеют низкую электропроводностью (13-16 мкСм/см) и низкую минерализацию (10 мг/л). Среди анионов преобладают гидрокарбонаты и сульфаты, среди катионов - №. По классификации Алекина (1948, 1970) вода относится к смешанному сульфатно-гидрокарбонатному классу, группы Иа. По ионному составу вода близка к атмосферным осадкам. Активная реакция среды слабокислая, значение рН колеблется в пределах 6.2-6.6. Распределение кислорода и углекислого газа: на поверхности озера- 9,8 мг02/л и 1.9 мг/л, у дна - 8.5 и 3.7 соответственно (Власова и др., 1998).

Оз. Тулос характеризуется достаточно низким содержанием органического вещества (цветность 40 град., перманганатная окисляемость 8.7-8.9 мгОг/л), небольшим содержанием железа (0.09 мг/л на поверхности и 0.22 мг/л у дна) и марганца (< 0.005 мг/л). В воде наблюдается почти полное отсутствие нитритов, нитратов и фосфатов. Концентрация общего фосфора в воде озера равнялась 7-9 мкг/л, содержание аммонийного азота было менее 0.04 мг/л.

Низкий уровень содержания биогенных элементов свидетельствует о слабой продуктивности озера. Данный водоем принадлежит к олиго-трофному типу с чертами альфа-олиготрофного (Китаев, 1984). По совокупности химических показателей для большинства видов

Таблица 2

Лимнологические показатели озер Толвоярви и Тулос

Показатель Водоёмы

Тулос * Толвоярви **

Площадь водосбора, км2 832 47.6

Площадь озера, км2 109.2 7.6

Средняя глубина, м 13.0 3.5

Максимальная глубина, м 40 11

Прозрачность, м 3.0 2.5

Цветность 40 25

рН 6.2-6.6 6.2-6.4

Перманганатная окисляемость, 8.7-8.9 5.8

мгОг/л

Минерализация, мг/л 10.0 11.0

О? мг/л поверхность 9Л М

дно 8.5 8.5

СО? мг/л поверхность 19

дно 3.7

Робш., мг/л 0.008 0.011

N-N114, мг/л 0.02 0.06

N-N02, мг/л 0.00 0.00

N-N03, мг/л 0.006 0.007

, мг/л 0.21 0.34

Биомасса фитопланктона, г/м 0.46 0.23

Первичная продукция гС/м2

в сутки 0.09 0.04

за вегетационный период 12.8 6.4

Биомасса зоопланктона, г/м 0.6 1.68

Биомасса зообентоса, г/м 0.4 2.35

Показател�