Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Многотычинковый сиг Coregonus lavaretus (L.) водоемов Карелии

ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Многотычинковый сиг Coregonus lavaretus (L.) водоемов Карелии"

09461572?

На правах рукописи

САВОСИН Денис Сергеевич

МНОГОТЫЧИНКОВЫЙ СИГ СОПЕвОтЯЬАУАЛЕТШ (Ь.) ВОДОЕМОВ КАРЕЛИИ

03.02.06 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

~ 2 ЛЕН 2010

Петрозаводск - 2010

004615727

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Карельского научного центра РАН

Научный руководитель доктор биологических наук,

Стерлигова Ольга Павловна

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Решетников Юрий Степанович

доктор биологических наук, профессор Лукин Анатолий Александрович

Ведущая организация ГОУ ВПО Карельская Государственная

Педагогическая Академия

Защита состоится «08» декабря 2010 г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910 Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, факс - 88142769810.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета. Автореферат размещен на сайте www.petrsu.ru

Автореферат разослан « 03» ноября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

И.М. Дзюбук

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Для экологического прогнозирования изменений водных экосистем в условиях возрастающей антропогенной нагрузки необходимо изучение современного состояния сообществ гидробионтов, включая рыбное население, как одного из последних звеньев в трофической цепи. В настоящее время проблема сохранения разнообразия рыб, является одной из наиболее актуальных, поскольку в результате природных факторов и хозяйственной деятельности человека многие виды рыб становятся редкими, другие исчезающими или уже исчезнувшими. Однако еще сохранились популяции пресноводных рыб слабо или совсем не изучены. К числу последних можно отнести многотычинкового сига водоемов Карелии. Учитывая малочисленность и слабую представленность этой формы сига в ихтиофауне озер Карелии, биология его изучена недостаточно, за исключением озёр - Онежское, Нюк и Сямозеро (Титова, 1973; Первозванский, 1986 а,б; Стерлигова и др., 2002; Решетников, Лукин, 2008). Известно, что сиги одними из первых реагируют на изменения в водоемах и могут служить индикаторами их состояния (Моисеенко, 1984, 1987; Кашулин и Лукин, 1992; Болотова и др., 1994; Зуянова, Решетников, 1994; Кашулин, 1999; Шарова, 2006 и др.). Это показано при мониторинговых наблюдениях за популяцией сига Сямозера, в период слабого, сильного его эв-трофирования и до настоящего времени при уменьшении влияния деятельности человека (сокращение сельхозугодий, прекращение работ по вырубке лесов и по осушению болот в водоохранной зоне).

Объектами нашего изучения послужили озера Южной и Северной Карелии (Сямозеро, Выгозеро и Тумасозеро). В качестве модельного озера выбрано Сямозеро, в связи с тем, что на данном водоеме в течение 70 лет ведется регулярное наблюдение за состоянием всей экосистемы, начиная от фито-зоопланктона, бентоса и заканчивая рыбами. Некоторые водные экосистемы Севера, расположенные в труднодоступных районах, слабо подвержены влиянию деятельности человека и в них сохранились не изученные популяции ценных видов рыб. К ним можно отнести впервые выявленного многотычинкового сига Тумасозера. Данных об этих сигах не так много, поэтому обнаружение новой популяции представляет особый интерес. Выгозеро исследовано в связи с тем, что в нем обитают две формы сига - многотычинковая и среднетычинковая, которые существенно отличаются по числу жаберных тычинок, характеру питания и занимаемым битотопам. Обитание разных форм сига в одном озере наблюдается во многих водоемах Северо-Запада России, Финляндии, Швеции и Канады, реже в водоемах Сибири (Правдин, 1954; Решетников, 1980, 2006, 2010; Черешнев, 1996; Стерлигова, 2000; Jarvi, 1928; 1934, 1955; Nilsson, 1958; Kliewer, 1970; Svardson, 1952,1970, 1979, 1998 и др.).

Цель исследований

Изучить биологические показатели многотычинкового сига и выявить изменения основных параметров в разнотипных водоемах Карелии.

Задачи:

1. Уточнить список водоемов Карелии с обитанием многотычинкового сига;

2. Проанализировать литературные данные о систематическом положении этой формы сига;

3. Исследовать морфологические изменения основных параметров многотычинкового сига в наблюдаемых водоемах;

4. Изучить образ жизни впервые обнаруженного сига в Тумасозере;

5. Провести сравнительный анализ основных биологических показателей многотычинкового сига из разных водоемов Карелии.

Научная новизна

Впервые составлен уточненный список озер Карелии с обитанием многотычинкового сига, дополняющий научные данные его географического распространения. Изучена ранее не исследованная экосистема Тумасозера, где впервые был выявлен многотычинковый сиг с числом жаберных тычинок от 48 до 60. В ихтиофауне Выгозера нами впервые обнаружены уклейка AIbitrnus alburnus (L.) и подкаменщик Cottus gobio L. Проведен сравнительный анализ популяционных показателей (линейно-весовой рост, возрастная структура, время созревание и нереста, плодовитость и питание) многотычинкового сига из разнотипных озер Карелии (Сямозеро, Выгозеро и Тумасозеро).

Практическое значение работы

Результаты работы используются для экологического мониторинга и прогнозирования возможных изменений в водных экосистемах при естественных изменениях и антропогенных воздействиях. Результаты и выводы исследований учитываются при оценке состояния рыбных запасов и при составлении комплексных региональных программ по рациональному использованию и охране рыбных ресурсов Карелии (Министерство сельского, рыбного и охотничьего хозяйства РК, Министерство экономического развития РК и ФГУ «Карелрыбвод»).

Апробация работы

Материалы диссертации обсуждались: на заседаниях лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных Института биологии КарНЦ РАН (Петрозаводск, 2009, 2010 гг.). Основные положения диссертации докладывались на международных конференциях: «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008 г.) и «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Петрозаводск, 2009 г.), на III Региональной школе-конференции молодых учёных «Водная среда и природно-территориальные комплексы» (Петрозаводск, 2009); на XVI Международном молодежном форуме «Ломоносов-2009» (МГУ, Москва, 2009 г.).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 10 научных работ, из них 1 в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объём работы-150 страниц, 33 таблицы и 20 рисунков. Библиографический список включает 160 источников, в том числе 30 иностранных.

Благодарности

Автор выражает особую признательность научному руководителю д.б.н. О.П. Стерлиговой за руководство и поддержку. Я благодарю сотрудников лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных д.б.н., профессора С.П. Китаева, к.б.н. Н.В. Ильмаста, к.б.н. А.Н. Круглову, к.б.н В.Я. Первозванского, к.б.н. Я.А. Кучко за разностороннюю помощь и ценные советы при подготовке диссертационной работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Излагается общая характеристика исследований по данной проблеме, поставлена цель работы и намечены основные задачи для ее достижения.

ГЛАВА 1. Материал и методы исследований

Основой диссертационной работы послужили собственные ихтиологические сборы, выполненные в ходе проведения комплексных научных исследований на Сямозере, Выгозере и Тумасозере в 2006-2009 годах. Водоемы принадлежат к различным бассейнам, разного географического положения и уровня трофности. Для сравнения полученного материала использованы литературные данные.

Для сбора материала по сигу применялись стандартные наборы жил-ковых сетей длиной 30 м, высотой - 1,5-3,0 м, ячеей 20-60 мм. Кроме того, на Выгозере для анализа использовали рыбу из промысловых орудий лова (крупноячейные и мелкоячейные мережи и ставники). Общий объем собранного и обработанного материала за весь период исследования составил 750 особей разновозрастного сига (табл. 1).

Таблица 1

Объем собранного и обработанного материала

Озера Сямозеро Тумасозеро Выгозеро

На возраст 490 130 130

На морфометрию 50 50 50

На питание 80 30 30

На плодовитость 100 50 35

Лабораторная обработка ихтиологического материала проводилась по методикам И.Ф. Правдина (1966) и Н.И. Чугуновой (1959) с учетом рекомендаций Ю.С. Решетникова (1980) и М.В. Мины (1981). Изучение питания рыб велось по общепринятым методикам (Руководство..., 1961; Методическое пособие..., 1974). Промеры рыб на морфометрический анализ выполнены электронным штангенциркулем. В качестве регистрирующих структур для определения возраста сига использовали чешую. У всех выловленных сигов просчитывалось число жаберных тычинок.

Список видов рыб, название семейств, родов, встречающихся в исследуемых водоемах, приводится по книге «Атлас пресноводных рыб России» (2002). При анализе структуры вида и систематического статуса отдельных форм сига автор придерживался точки зрения Ю.С. Решетникова (2010). Все цифровые данные, приводимые в работе, обработаны статистически с использованием соответствующих руководств (Урбах, 1964; Лакин, 1990; Ивантер, Коросов, 2004; Зворыгин, 2006;) и пакета программ Excell.

ГЛАВА II. Ареал многотычинкового сига Coregonus lavaretus (L.) и его распространение в водоемах Карелии

Сиг Coregonus la\>aretus (L.) принадлежит к отряду лососсобразных Sal-moniformes, семейству сиговых Coregonidae и роду Coregonus. Для вида было описаны более 30 подвидов (Берг, 1948; Правдин, 1954), в последнее время их число в России сокращено до 6: С. I. baeri (Kessler, 1864) - волховский сиг, С.1. baunti (Muchomedijarov, 1948) - баунтовский сиг, C.I. lavaretus (Linnaeus, 1758) - европейский сиг, С. I. maraenoides (Poljakow, 1874) — чудской сиг, С. I. pallasi (Valenciennes, 1848)-многотычинковыйсиг, С. I.pidshian (Gmclin, 1788)-сиг-пыжьян, сибирский сиг. Вид С. lavaretus sensu stricto образует много экологических форм, отличающихся друг от друга рядом признаков, местами и сроками нереста. В последнее время некоторые исследователи выделяют все формы сигов в самостоятельные виды. Для сигов Европы это сделали М. Котслла и Дж. Фрейхоф (2007), а для России - Н.Г. Богуцкая и А. М. Насека (2004). По данным М. Котелла только в Европе насчитывается 44 вида сигов (в пределах полиморфного вида Coregonus lavaretus). Фактически, для каждого озера он описывает свои виды сигов, причем эти виды не повторяются в других озерах Европы. Н.Г. Богуцкая и А. М. Насека (2004) утверждают, что в России обитают 13 видов сигов:

Род Coregonus подразделяется на подрод Coregonus (6 видов) и под-род Leucichthys (16 видов). Подрод Coregonus, кроме Coregonus lavaretus (L.), включает в себя еще 5 видов с нижним ртом: С. nasus, С. muksun, С. chadary, С. clupeaformis и С. migratorius, который в настоящее время выделен в самостоятельный вид (Решетников, 2010).

Сиг имеет циркумполярное распространение и в России населяет почти все водоемы бассейна Северного Ледовитого океана, от Баренцева и Белого морей до Чукотки, имеется также в бассейне Балтийского моря (Куршский и Финский заливы, водоемы Карелии). На американском континенте сиг отмечен в водах Аляски и Канады.

В пределах вида Coregonus lavaretus (L.) выделяют следующие экологические формы: проходные, речные и озерные сиги. По числу жаберных тычинок сиги делятся на малотычинковых (18-25 ж.т.), среднетычинковых (26-41 ж.т.) и многотычинковых (42-65 ж.т.). Многотычинковые сиги с числом жаберных тычинок 42-65 являются наименее изученной формой, так как не получили такого широкого распространения как первые две формы, в связи с малочисленностью и более узким ареалом. Известно, что их ареал распространяется до шведской и финской Лапландии, но севернее 68" с.ш. они отсутствуют (Himberg, 1970). В Мурманской области этот сиг обнаружен в водоемах Сей-дозеро и Ловозеро, в Архангельской области в озерах - Кожозеро, Падозеро, Товское, Елдома (Правдин, 1954; Китасв и др., 1998; Novoselov et al., 2005). Он выявлен в озерах Финляндии - Paasivesi, Piclinen, Koitere, Paijanne, Kynsivesi, Konnevesi, Oulujarvi, Anattijarvi, Kemijarvi, встречается он в озерах Норвегии и Швеции (Nilsson, 1958; Kliewer, 1970; Svardson, 1976). В Карелии (табл. 2) он отмечен в Онежском озере и в водоемах его бассейна - Сямозеро, Укшозеро.

Таблица 2

Распространение многотычинкового сига в водоемах Карелии (указана площадь водоемов)

Бассейн Балтийского моря:

Бассейн Онежского озера: Онежское озеро - 9890 км 2 оз. Сямозеро - 266 км2 оз. Укшозеро - 45,2 км 2 Бассейн Ладожского озера: оз. Тулос - 110 км2 оз. Лексозеро - 164 км 2

Бассейн Белого моря:

оз. Выгозеро - 1160 км" оз. Топозеро -1049 км2 оз. Сегозеро - 782 км2 оз. Пяозеро - 755 км2 оз. Керетьозеро - 245 км2 оз. Верхнее Куйто - 206 км2 оз. Нюк - 210 км2 оз. Маслозеро - 80,0 км' оз. Кимас - 38,8 км2 оз. Боярское - 9,7 км2 оз. Сонозеро - 9,6 км2 оз. Тумасозеро —7,80 км2 оз. Воицкое - 6,2 км 2 оз. Камснеикое - 22,3 км2

В бассейнах: Ладожского озера - Тулос и Лексозеро. В бассейнах Белого моря - Нюк, Кимасозсро, Выгозеро, Маслозеро, Пяозеро, Керетьозе-ро, Сегозеро, Топозеро, Верхнее Куйто, Сонозеро, Тумасозеро, оз. Воиц-кое, оз. Боярское и оз. Каменецкое (Берг, 1948; Правдин, 1954; Озера Карелии, 1959; Титова, 1973; Псрвозванский, 1986 а,б; Стерлигова и др., 1998). В Тумасозере многотычинковый сиг был впервые обнаружен в 2007 году (Савосин и др., 2008) (рис. 1).

-

Птозе ро I

оз Боярское

[оз. Верхнее Куито 1ч

■* ^ф«*** \ьШ оз. Вокщсое 1оз. Камекецгое ) Щ

Выгоэеро

ШЦ:

[Тумас озеро

I

мжърш

■:%к < \ Г/Ч \„ I

Рис 1. Карта-схема распространения многотычинкового сига Соге%опи$ \avaretus (Ь.) в водоемах Карелии.

ГЛАВА III. Озерные экосистемы как среда обитания многотычинкового сига

Гидрология, геоморфология озер. Изучаемые водоемы (Сямозеро, Вы-гозеро и Тумасозеро) по генезису озерных котловин относятся к тектонико-ледниковому типу и принадлежат к разным бассейнам (Сямозеро-бас. Балтийского моря, Выгозеро и Тумасозеро-бас. Белого моря), географическому положению (южная тайга-Сямозеро, северная тайга-Выгозеро и Тумасозе-ро,) уровню трофности (первые два-мезотрофные, Тумасозеро-олиготроф-ный). По классификации П.В. Иванова (1948) и И.С. Захаренкова (1964) эти водоемы по площади относятся к 3 группам: малые (до 100 км2)-Тумасозеро (7,80 км2), средние (до 1000 км2)-Сямозеро (266 км2) и большие (более 1000 км2)- Выгозеро (1160 км2). Самый глубоководный водоем-Сямозеро (максимальная глубина 24,5 м, средняя 6 м), затем следуют Выгозеро (18 м и 6,2 м) и Тумасозеро (соответственно 11м и 6 м). По термическому режиму все три озера относятся к умеренному типу (Фрейндлинг, 1959). Лимнологическая характеристика озер приведена в таблице 3.

Сямозеро и Выгозеро хорошо изученные водоемы, Тумасозеро-прак-тически не исследовано и все данные по нему приводятся впервые.

Гидрохимическая и гидробиологическая характеристика исследуемых озер. Химический состав вод формируется под влиянием поверхностного и подземного стока с водосбора. На динамику кислорода в период открытой воды основное влияние оказывает ветер.

В Сямозере содержание кислорода варьирует в пределах 8,1-9,5 мг/л, активная реакция воды колеблется от 6,4 до 7,3, перманганатная окисляе-мость - 8,5 мг02/л. Суммарный азот достигает 0,35 MrN/л (0,18 мг!Ч/л-в 1950-гг.), минеральный фосфор, ранее отмечавшийся лишь в следовых количествах, обнаруживается в концентрации до 0,003 мгР/л (Современное состояние ..., 1998). Биомасса фитопланктона составляет 4,0 г/м3 , зоопланктона - 1,8 г/м3, биомасса макрозообентоса - 2,4 г/м2 (Стерлигова и др., 2002). В зоопланктоне появились виды-индикаторы повышенной трофности: Polyartha luminosa, Syrtchaetapectinata.

В Выгозере минерализация воды составляет, также как в Сямозере -20-30 мг/л, содержание кислорода - 9 мг/л, активная реакция воды варьирует от 6,6 до 7,2, перманганатная окисляемость -5,9-12,0 мг02/л. Суммарный азот достигает 0,50 MrN/л, минеральный фосфор - 0,005 мгР/л (Современное состояние 1998). Биомасса фитопланктона колеблется в пределах 0,4-1,8 г/м3, биомасса зоопланктона - 0,3-4,6 г/м3, биомасса бентоса составляет2,8 г/м2(Современное состояние...., 1998).

В Тумасозере содержание кислорода составляет 9,5-9,8 мг/л, активная реакция (pH) 6,04 и перманганатная окисляемость 12-18 мгО/л. В водоеме отмечено

низкое содержание органического азота, нитратного и нитритного азота общего фосфора (табл.1). Биомасса фитопланктона в водоеме составляет 0,25 г/м3, зоопланктона - 0,55 г/м3, макрозообентоса - 0,1 г/м2 (Стерлигова и др., 2009).

Таблица 3

Лимнологические показатели исследуемых водоемов

Показатели Водоёмы

Сямозеро Выгозеро Тумасозеро

Площадь водной поверхности, км2 266 1160 7,80

Географические координаты 6Г55' с.пг. 33°11' в.д. 63°20' с.ш. 33°40' в.д. 63°23'с.ш. 32°5Гв.д.

Средняя глубина, м. 6,0 6,2 6,0

Максимальная глубина, м. 24,5 18 11

Количество притоков, шт. 17 25 -

Прозрачность, м. 0,5-3,5 1,4-2,4 2,0

Минерализация, мг/л 20-30 20-30 10

Цветность, град 41 65 41

РН 6,2 - 7,4 6,6-7,2 6,02 - 6,04

Содержание СЬ, мг/л, поверхность/дно 8,7/4,5 9,0 9,5-9,8

Свободный СОг, мг/л поверхность/дно 1,6/6,2 5,9/12 0,7-0,8

Перманганатная окисляемость, мгОг/л 8,5 9,0-12,0 12,04-17,9

Суммарный N. мг/л 0,08 - 0,52 0,58 0,38-0,40

Азот органич. мгЫ/л 0,19 0,50 0,33 - 0,36

Минеральный фосфор, Р, мг/л 0,003 - 0,005 0,005 0,002 - 0,003

Органический фосфор Р, мг/л 0,027 0,045 0,015

Общий Р, мг/л, 0,030 0,05 0,017-0,018

Биомасса фитопланктона, г/м3 2,1 0,4- 1,8 0,25

Биомасса зоопланктона, г/м3 1,6-2,4 1,3-4,6 0,6

Биомасса бентоса г/м2 1,0-4,0 2,8 0,10

Количество видов рыб 19 14 9

По данным: Озера Карелии 1959; Гидробиология Выгозерского водохранилища, 1978; Современное состояние ..., 1998; Экосистема Сямозера, 2002; Лаборатории гидрохимии Института водных проблем Севера КарНЦ РАН, 2007-2008; Биоресурсы Онежского озера, 2008; Экосистема Тумасозера, 2009.

По цветности воды - Сямозеро (41 град) и Выгозеро (65 град) относятся к мезогумозному классу, Тумасозеро - к полимезогумозному (85-150 град) (Китаев, 2007). По содержанию фосфора Тумасозеро можно отнести к олиготрофному, Сямозеро и Выгозеро - к мезотрофному типу.

Ихтиофауна озер. Начало ихтиологическим работам на Сямозере было положено в 1927 г. профессором И.Ф. Правдиным. Постоянные наблюдения за экосистемой водоема ведутся с 1932 года, с незначительными перерывами. Рыбное население Сямозера до 1962 г. состояло из 21 вида рыб

(8 семейств) (Смирнов, 1939; Вебер и др., 1962). В 1970-е годы она пополнилась еще тремя видами (корюшкой, пелядью и угрем), которые появились в водоеме в результате рыбоводных работ. В настоящее время в озере выявлено 19 видов рыб (Стерлигова, 2002). В водоеме не обнаружены: пелядь, угорь, хариус, голавль, гольян.

В ихтиофауне Выгозера до 1960 г. насчитывалось 11 видов рыб. В 1967 г. в нем была обнаружена корюшка, которая проникла из Сегозерского водохранилища по р. Сегежа (Гуляева, 1967). В 2007 году нами обнаружено два новых вида - уклейка и подкаменщик. Таким образом, в настоящее время рыбное сообщество озера насчитывает 14 видов рыб. В водоеме обитают 2 формы сигов - среднетычинковый с числом жаберных тычинок 26-38 (в среднем 33 ж.т.) и многотычинковый - 42-55 (в среднем 48 ж.т.) и он был объектом нашего исследования. Сига значительно отличаются по линейно-весовому росту, срокам созревания, плодовитости, питанию.

В ихтиофауне Тумасозера выявлено 9 видов - сиг, окунь, плотва, лещ, щука, язь, елец, налим и ряпушка. В опытных уловах преобладали сиг и ряпушка.

Анализ лимнологических характеристик исследуемых озер показал, что условия водоемов благоприятны для обитания многотычинкового сига (наличие достаточных кормовых объектов, нерестовых участков и др.).

Глава IV. Анализ литературных данных о систематическом положение многотычинкового сига.

Семейство сиговые {Coregonidae) состоит из трех родов: Prosopium; Со-regonus, который подразделяется на подрод Coregonus и подрод Leucichthys и монотипичный род Stenodus. В составе семейства Coregonidae насчитывается 30 видов рыб, в России обитают все три рода с 15 видами, в том числе 2, более характерных для американских водоемов: С. laurettae (беринго-воморский омуль) и Р. coidteri (карликовый валек), найденные на Чукотском полуострове (Черешнев,1984; Черешнев, Скопец, 1992). Современные сиговые рыбы широко распространены в водоемах Голарктики. Среди них есть относительно стабильные виды с ограниченным ареалом (С. tugun, С. peled, С. muksurí) и полиморфные виды (С. albula, С. lavaretus). Различные экологические ниши в водоемах Европы занимают только два вида (С. albula и С. lavaretus), которые образуют много внутривидовых форм (Решетников, 2008, 2010). В водоемах России обитает 5 эндемичных видов: С. chadaiy, С. muksun, С. peled, С. tugun, С. ussuriensis. Ареалы первого и последнего видов частично заходят в Монголию и Китай. По сравнению с прежними представлениями о числе видов у сиговых рыб, байкальского омуля в настоящее время выделяют в отдельный вид С. migratorius (Решетников, 1980; 1995). Вопрос о возможном самостоятельном видовом статусе

кильца Онежского озера пока только ставится (Решетников, Лукин, 2006), а Н.Г. Богуцкая уже выделила его в самостоятельный вид.

В настоящее время семейство Coregonidae включается в состав подотряда Salmonoidei отряда Salmoniformes. Сиговые рыбы были выделены Е. Копом (Соре, 1871) из лососевых в самостоятельное семейство Coregonidae, так как теменные кости у них соединены по средней линии, а у лососевых разделены верхнезатылочной. Имеющиеся данные по эмбриологии, морфологии, генетике, биохимии и палеонтологии сиговых рыб позволяют рассматривать их как самостоятельное семейство Coregonidae Соре (Решетников, 1980; Медников и др., 1977). Однако существует и другая точка зрения, так по Г. Нельсону Сиговые низводятся до ранга подсемейства Лососевых (Рыбы мира, 2009).

В филогенетическом плане происхождение сиговых рыб остаётся пока не ясным. При отсутствии достаточных палеонтологических данных, их родственные отношения с остальными Лососевидными оцениваются, главным образом, по морфологическому анализу их современных представителей. Как о происхождении, так и о расселении сиговых рыб высказывались разные точки зрения (Правдин, 1954; Дрягин и др., 1969; Пирожников и др., 1975; Шапошникова, 1976, 1977; Решетников, 1980; Ки-таев, 2004; Smith, 1957; Himberg, 1970 и др.). Современное распространение сиговых рыб - результат сложной истории обмена фаунами между континентами во все геологические периоды, особенно велико влияние четвертичного периода. В некоторых водоемах Сибири (Обь, Енисей) и Северной Америки (Великие озера) можно встретить не менее 5-7 видов сиговых рыб, очевидно именно здесь находится экологический оптимум для сиговых (Решетников, 2010).

Многие исследователи считают, что в палеогене существовала единая зоогсографическая область-Амфипацифика (Берингия), которая в виде сухопутного моста охватывала Северную Азию, западную часть Северной Америки. Древнейшие находки лососевидных рыб связаны с амфипа-цифической сушей. Именно в этой Амфипацифике в эоцене, скорее всего, и началось зарождение всех лососевых рыб, включая и семейство Coregonidae (Сычевская, 1988).

Таким образом, можно предположить, что «центр возникновения» сиговых рыб как самостоятельной группы находится в Берингии, где в оли-гоцене в горных водоемах Северной амфипацифической суши, прилегающей к Тихому океану, произошло разделение на сиговых, лососевых и ха-риусовых рыб. Основные пути расселения сиговых по Ю.С. Решетникову (2009) следующим образом. Из центра происхождения в северной части амфипацифической суши предки сиговых пошли, с одной стороны, на

восток в водоёмы Северной Америки (род Prosopium), а с другой стороны на запад - в водоемы Сибири (предки родов Stenodus и Coregonus).

Центр возникновения подрода Coregonus, очевидно, совпадает с центром его расселения и центром видообразования - это водоемы Сибири, скорее всего Восточной Сибири. Центр возникновения и центр первичного расселения подрода Leucichthys также находится в Сибири. Но этот подрод имеет два центра видообразования: один - в Сибири с рядом эндемичных видов, а другой - в Северной Америке. Наибольшее число собственно сигов (род Coregonus) населяет водоемы Сибири. Лишь немногие из этих видов проникают недалеко в европейскую часть России за Уральский хребет (C.peled, С. nasus, С. muksun, С. autumnalis) или на Американский континент (С. nasus, С. autumnalis).

Ю.С. Решетников выделяет несколько положений, касающихся возникновения, дифференциации и последующего расселения сиговых рыб:

1) Древнейшие находки Лососеобразных рыб относятся к эоцену и, по-видимому, связаны с существованием в палеогене сухопутной связи (Амфинацифической области, Беринпш) между континентами. Позднее произошло разделение рыб на сиговых, лососевых и хариусовых. В северной части Берингии, вероятно, находится центр возникновения сиговых рыб как самостоятельной группы.

2) Три современных рода сиговых существовали с начала неогена и имеют два наиболее вероятных центра возникновения - Восточная Сибирь (род Stenodus, род Coregonus) и Северная Америка (самый молодой род сиговых - род Prosopium).

3) Современное видовое разнообразие сиговых рыб возникло в плейстоцене и было неразрывно связано с многочисленными ледниковыми похолоданиями.

На сегодняшний день существуют 2 точки зрения в отношении вопроса об исходной форме рода Coregonus:

1. Исходной является малотычинковая форма сига (Берг, 1962; Smith, 1957).

2. Исходной формой является многотычинковый сиг (Правдин, 1954; Титова, 1973)

По его мнению, до начала последнего оледенения (20-25 тыс. лет назад) уже существовали 2 формы сига (малотычинковый сиг и многотычинковый сиг). Позднее, в результате гибридизации, образовалась промежуточная - среднетычинковая форма сига. Они были только в Европейской части, а в Сибири встречался малотычинковый пыжъяновидный сиг. С юга России обе формы шли на Север двумя путями: первый - заселялись озера Западной Европы и юга Балтики, второй - вдоль Карелии на

Мурман, где в результате гибридизации образовалась промежуточная -среднетычинковая форма сигов.

В прояснении вопросов филогении и систематики сиговых рыб многие ихтиологи возлагают надежды на молекулярную генетику и биохимические методы. С середины XX века начали применять новые биологические методы (кариологический, биохимический, молекулярно-генетиче-ский) и возможно они позволят по-иному взглянуть на формы сигов из разных регионов, так и обитающих в одном и том же водоеме. Относительно происхождения сигов имеются две противоположные точки зрения. Согласно одной, видообразование происходило аллопатрически до ледникового времени и возникшие виды независимо один от другого мигрировали в послеледниковую Европу. По другой, виды образовались симпатрически от одного предкового стада и вида (Буагскоп, 1952). Наиболее удобным молекулярно-генстическим маркером для решения проблемы филогенетических взаимоотношений сиговых является митохонд-риальпая ДНК (мтДНК). Изучение полиморфизма мтДНК позволило получить ряд данных о происхождении сига Европы и филогенетических взаимоотношениях между его популяциями.

Вопрос о присутствии в водоемах Европы муксуна (С. тиЬип) остается открытым. По результатам исследований молекулярными методами эту гипотезу в настоящее время не удается ни подтвердить, ни опровергнуть, несмотря на объем изученного материала (РоШоу ВЛ'.с! а1, 2000, 2002).

На настоящий момент, известно, что все многотычинковые сиги бассейна Балтийского моря ведут свое происхождение от проходного многотычинкового сига, который и сейчас встречается в Финском заливе, заходит в р. Неву, в реки Прибалтики, Финляндии и Швеции. Наиболее близок к исходной форме многотычинковый сиг Ладоги. Онежский многотычинковый сиг уже перестал быть проходным и стал чисто озерным, как и сиг Сямозера. В позднеледниковое время многотычинковый балтийский сиг проник в Чудское озеро и там образовал местную форму (С. ¡ауагеШ тагаепо1(1е$), которая по совокупности признаков занимает промежуточное положение между группой generosus и ^уаЛтапш из озер Польши и Германии (р. Одер). Вероятно, после окончания оледенения в Южной Балтике уже существовало три группы полуироходных сигов, которые и заселили весь бассейн Балтийского моря. Многотычинковые сиги частично проникли и в бассейн Белого моря в пределах Республики Карелия и Архангельской области (Решетников, Лукин, 2006). Малотычинковые, среднетычинковые и многотычинковые сиги - это разные экологические формы, которые, даже обитая в одном водоеме вместе, имеют разные места и сроки размножения, разные спектры питания и другие отличия.

Глава V. Морфометрические показатели многотычинкового сига водоемов Карелии

Анализ совокупности морфометрических признаков позволяет выявить отличия между популяциями рыб (Никольский, 1950, 1963; Прав-дин, 1966; Решетников, 1980).

Анализ морфометрических признаков многотычинковых сигов водоемов бассейна Балтийского моря

Сиг Онежского озера и Сямозера. В Онежском озере многотычинковый сиг как раньше, так и в настоящее время встречается единично по всему озеру. В сборах 1950 гг. было исследовано всего 8 экземпляров сига с числом жаберных тычинок 39-47 и чешуй в боковой линии 90-100. (Правдин, 1954).

В сборах 2007 г. сиг представлен 7 экземплярами, из уловов в Иерусалимской банке (Решетников и Лукин, 2008). Длина рыб колебалась от 36 до 43 см, масса - 335-900 г, возраст - 6-8 лет. Жаберных тычинок 40-44, чаще 42, чешуй в боковой линии - 90-97 (в среднем 94), числом лучей в DIII-IV 10-11, в А III-TV 12-13, в Р115-16, в VII10-11, числом позвонков - 59-62, в среднем 60. Он имеет более светлую окраску и более высокое тело, чем другие сиги.

Сиг Сямозера в наших сборах (2009) представлен 50 экз. Длина рыб варьировала от 21 до 31 см, масса - 113-440 г, возраст 3+-7+. Число жаберных тычинок составляло 47-56, в среднем 52 и они тонкие, длинные, с многочисленными зубчиками по бокам. В боковой линии насчитывается 85-104 (в среднем 90) чешуй. Лучей в D III 11-12, в А III 12-13, в Р I 15, в VII 9-11, позвонков - 58-62, в среднем 58.

Дм сравнения приведем основные мсристическис признаки многотычинкового сига Сямозера по сборам 1970 гт. (п=100 экз.). Длина тела (ас) колебалась от 20 до 27 см, число жаберных тычинок - 42-53, в среднем 46, число чешуй в боковой линии - 82-100, в среднем 89, лучей в D III 10-12, в АIII-IV 1013, в Р113-15, в VII10-11, позвонков - 58-64, в среднем 57 (Титова, 1973).

Сиг в сборах 1980 гг. (п=130 эт.), имел длину 23-25 см, массу 130-150 г. Меристические признаки сига, в сборах этих годов практически не отличаются от приведенных выше, за исключением числа жаберных тычинок (в среднем 50). Число чешуй в боковой линии - 82-100, в среднем 92; лучей D III-IV 9-12, чаще IV 10; А III-IV 11-14, чаще П112-13; Р114-16, чаще 115; VII9-11, чаще II 10; позвонков 58-64, в среднем 61 (Решетников, Лукин, 2006).

Сравнительный анализ счетных признаков сига Сямозера 1970, 1980, и 2009 гг. показал, что число жаберных тычинок по годам изменяется в среднем - 46, 50 и 52 соответственно, что вероятно связано с тем, что считали их разные операторы. Остальные счетные признаки за все годы исследований почти идентичны, что подтверждает их меньшую изменчивость по сравнению с пластическими признаками.

Анализ пластических признаков 1960 и 2009 гг. показал, что у 33 из 38 отмечены достоверные отличия (при уровне значимости а=0,05). Так,

у сига произошло увеличение средней длины тела (ас), в процентах длины тела (ас), отмечено увеличение длины рыла, длины головы, горизонтального и вертикального диаметра глаза, заглазничного отдела головы, ширины верхней челюсти, ширины и высоты рыльной площадки, высоты головы у затылка, антедорсалыюго, постдорсального и антеанального расстояний, наименьшей и наибольшей высоты тела рыб. По сравнению с данными исследований 70-х гг. уменьшились: длина нижней челюсти, высота лба и расстояние между плавниками. В настоящее время сиг Ся-мозера морфологически отличается от сига 1960-х гг., что вероятно связано с разными линейно-весовыми показателями сига и с выполнением измерений по общей методике, но разными авторами.

Анализ морфометрических признаков многотычинкового сига водоемов бассейна Белого моря.

Сиг Выгозера и Тумасозера. Анализ морфометрических данных по сигу Выгозера (2009) при длине тела (ас) 27,5-42,0 см, массы 265-1285г и возраста 4+-11+, показал, что число жаберных тычинок у него колебалось от 42 до 55 (в среднем 48 ж.т.), чешуй в боковой линии - 86-100 (в среднем 92), лучей в Б -III12-14, в А - П112-14, в Р -1-16, в V - II10-11, позвонков 57-61, в среднем 59.

Длина сига Тумасозера, взятого на анализ колебалась от 25 до 37 см, масса - 190-575 г и возраст - 4+-8+. Число жаберных тычинок варьировало от 48- 60 (в среднем 54 ж.т.). Число чешуй в боковой линии - 82-103, лучей в О - II 12-14, в А - 1,11 12-15, в Р I - 12-15, в V -1 9-13, позвонков 58-62, в среднем 61. По счетным признакам сиг Тумасозера отличается от сига Выгозера, и Сямозера большим числом жаберных тычинок.

При сравнении экстерьерных признаков многотычинковых сигов Выгозера и Тумасозера у 5 из 38 отмечены достоверные отличия (уровень значимости а=0,05). У сига Тумасозера выше значения некоторых признаков, выраженных в процентах длины тела: наименьшая высота тела, расстояния между плавниками. Популяция многотычинкового сига Тумасозера по морфометрическим показателям близка к популяции сига Выгозера.

Сравнительный анализ исследованных сигов.

Сиг Сямозера и Тумасозера (2009г.). Сравнительный анализ счетных признаков многотычикового сига из этих озер не выявил достоверных отличий. Из пластических признаков у 19 из 38 они обнаружены. У сига Тумасозера среди признаков головы, выраженных в процентах от длины тела (ас), наблюдается уменьшение наибольшей высоты тела, антедорсальнош, постдорсального и антеанального расстояний, расстояния между грудным и брюшным плавниками длины головы, горизонтального и вертикального диаметров глаза, заглазничного отдела головы, меньше высота головы у затылка. Длина нижней челюсти (в процентах длины тела), напротив, больше у сига Тумасозера. Эти морфологические отличия, вероятно, объясняются разными линейно-весовыми показателями и темпом роста рыб, который выше у сига Тумасозера,

Сиги Сямозера и Выгозера (2009г.). При сравнении в счетных признаках сигов из этих озер достоверных отличий не наблюдается. Среди пластических признаков сига Сямозера и Выгозера показало, что из 45 у 18 выявлены достоверные отличия. По сравнению с сигом Сямозера он имеет большую длину тела (ас), длину верхней и нижней челюстей и обладает меньшими значениями отдельных признаков, выраженных в процентах длины тела: горизонтального и вертикального диаметра глаза, расстояния между плавниками. Меньше у него в процентном отношении наибольшая и наименьшая высоты тела, антедор-сальное, постдорсальное и антеаналыюе расстояния. В настоящее время популяция сига Выгозера в значительной мере отличается от популяции Сямозера, что вероятно можно объяснить неоднородностью выборок. Сиг последнего имел меньшие линейно-весовые показатели.

Таким образом, использование пластических признаков при иопуля-ционных и других исследованиях возможно. Однако, для целей систематики (с приведением средних значений индексов для рыб разной длины и возраста) они слабо применимы. Вместе с тем, каждая популяция характеризуется устойчивым набором счетных признаков, которые можно использовать при морфометрии сигов.

ГЛАВА VI. Сравнительная биологическая характеристика многотычинкового сига Coregonus lavaretus (L.J исследованных озер

Вопрос о закономерностях и особенностях роста рыб имеет большое практическое значение и позволяет определить периоды наиболее и наименее интенсивного роста, вплоть до почти полного его прекращения.

Анализ многолетних данных по линейно-весовому росту сига Сямозера показал, что наблюдаются значительные его изменения (рис. 2). С 1956 до 1972 гт. средняя длина сигов (ас) составляла 23 см и масса 150 г, модальными возрастными группами были особи 3+ - 4+ (Титова, 1973). С 1973 г. и по настоящее время происходит увеличение его средней длины с 25 см до 27 см, массы с 200 г до 260 г и возраста от 5+до 6+-7+ (Решетников и др., 1982; Стерлигова и др., 2002; Стерлигова и Савосин, 2010). В 2006-2009 гг. сиг в возрасте 2+ имел среднюю длину 21,0 см, в 3+ - 24,0, в 4+ - 26,6, в 5+ - 28,0, в 6+ - 29,0, в 7+ - 30,0 см, массу, соответственно, 113 г, 156,219,269,312 и 431 г. Это, увеличение темпа роста сига вероятно, вызвано улучшением условий кормовой базы. Так, биомасса зоопланктона в 1960 гг. составляла 0,5 гм3, в 2000 гг. - 2,4 гм3 (Филимонова, 1962;Бушман, 1982; Кучко,2010).

В настоящее время продолжается резкое снижение численности сига. Одной из причин является резкое ухудшение условий для его воспроизводства в период длительной инкубации (6-7 месяцев), вызванное частичным заилением нерестилищ в результате процессов эвтрофирования. Слой осадконакоплений достигает 11 мм ежегодно (Титова, Стерлигова, 1977; Решетников и др. 1982; Стерлигова и др., 2002).

111 г г ; Г

!

2+ 4+ 6+ 8+ 10+ Возраст, лет

11 111

2+ 4+ 0+ 8+ 10+

Вгарает, лет

^ 1954-1971 (Титова, 1973)

£31973-1997 (Стерлигова и др„ 2002) Э200М009(Па>ни данные)

В 1954-1971 (Титова, 1973)

В1973-1997 (Стерлигова и др., 2002) т 2006-2009 (Паши

данные)

Рис. 2. Линейно-весовой рост многотычинкового сига Сямозера

Другая причина - повышение смертности на ранних стадиях - выедание икры сиговых рыб беспозвоночными и ершом (Стерлигова, Павловский, 1984, 1986). Одновременно среди самок сига в нерестовом стаде появляются особи с не выметанной икрой, и это, как отмечают ряд авторов, является ответной реакцией воспроизводительной системы самок на резкие изменения внешних условий (Кошелев, 1981, 1984; Акимова, Рубин, 1992; Кашулин, 1999; Шарова, 2006). В настоящее время сиг в озере встречается единично, но вероятно, что его численность будет увеличиваться, и популяция сига вновь восстановится. Это подтверждается исследованиями за популяцией ряпушки Сямозера, численность которой в последние три года значительно увеличилась, после десятилетнего снижения (Стерлигова, 2010). Возможно, ряпушка, как короткоцикловая рыба, быстрее среагировала на некоторое улучшение в экосистеме водоема (уменьшение площадей сельхозугодий, прекращение работ по осушению болот и вырубке лесов в охранной зоне).

Сиг Выгозера в промысловых уловах имел средний размер 30,5 см с колебаниями от 27,5 до 42,0 см, масса - 339 г с колебаниями от 265 до 1285 г, возраст 4+ - 11+. Предельный размер выловленного сига составлял 42 см, масса 1285 г и возраст 11 лет. Он обладает быстрым темпом роста и в возрасте 4+ имеет среднюю длину 28,3 см, массу 283 г, 5+ - 31,4 см, 467 г, 6+ - 34,0 см,

553 г, 7+ - 36,0 см, 743 г, 8+ - 38,0 см, 790 г, 9+ - 38,1 см, 930 г, 10+ - 40,8 см, 1020 г, 11+ - 42,0 см, 1285 г.

Сведений по биологии многотычинкового сига Тумасозера в литературных источниках нами не было обнаружено, все данные по нему приводятся впервые. В Тумасозере средняя длина сига в опытных уловах составляла 30,7 см (колебания 25 - 37 см), средняя масса - 345 г (колебания 190 - 570 г), в возрасте 4+ - 8+.

Сравнительный анализ темпа роста многотычинкового сига (рис. 3) показал, что быстрее всех растет сиг Выгозера, что связано с большими площадями для нагула, нереста и богатой кормовой базой. Биомасса зоопланктона составляет 3,0 г/м3, и она выше, чем в двух других озерах (Ся-мозеро-2,0 и Тумасозеро -0,6 г/м3). Известно, что в водоемах, расположенных на одной широте и в сходных климатических условиях, темп роста популяции сига обусловлен кормовой базой (Решетников, 1980).

—•—Сям озеро (2006-2009) —♦—Тумасозеро (2007-2009) —■— Выгозеро (2007-2009)

2+ 3+ 4+ 51- 6+ 7+ 8+ 9+ 10+11 +

Возраст, лег

Сямозеро (2006-2009) Тумасозеро (2007-2009) Выгозеро (2007-2009)

2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11 +

Возраст, лет

Рис. 3. Линейно-весовой рост многотычинкового сига исследуемых озер

Сиг Сямозера созревает в возрасте от 2+ до 4+. в массе 3+, в Выгозере - 6+ -7+, в Тумасозере - 5+. За все годы наблюдений максимальная абсолютная плодовитость сига Сямозера составляла 17300 икринок (1978 г.), минимальная -700 икринок (1956 г.). Относительная плодовитость колебалась от 18 до 25 (Титова, 1973; Стерлигова и др., 2002; Стерлигова, Савосин и др., 2010). У сига Выгозера плодовитость колеблется от 20 до 68 тыс. икринок в возрасте от семи до девяти лет (Александров и др., 1959). В Тумасозере максимальная

абсолютная плодовитость составляла 14700 икринок, минимальная - 4850, при относительной плодовитости - 20-30 (Савосин, 2009).

Нерест сигов в исследованных озерах происходит с начала второй декады октября и до конца месяца, при температуре 4 - 6°С.

Исследуемые сиги значительно отличаются по питанию (рис. 4). Во всех озерах, личинки сига сразу же после выклева из икринок с не рассосавшимся желточным мешком переходят в пелагиаль, где и потребляют мелкие формы планктона: инфузорий, коловраток, жгутиковых, низшие водоросли. Затем происходит смена кормовых объектов. Питание сига в Сямозере представлено за многолетний период (Титова, 1973; Бушман, 1982; Савосин, 2009). Так, в 1960 гг. большую долю составляли бентос-ные организмы. Эвтрофирование озера вызвало переход сига на смешанное питание, расширив тем самым пищевой спектр. В 1980 гг.-почти в равных количествах отмечались бентосные и планктонные объекты. В 2009г. в питании сига доминировали планктонные организмы (рис. 4).

ш

■ 6«нт«с СБ планктон И прочее! Шбснтос Л планктон в прочее!

Сямозсро (1960) Сямозсро (1980)

■ бентос Ш планктон в прочес!

Сямозеро (2009)

ЮГ-* Ш.1".

_Ч^'- _

|иб*щос Оилаштн Ипрочег|

Выгозсро (2009)

Тумасозсро (2009)

Рис. 4. Соотношение бентоса и планктона в питании многотычинкового сига Сямозера, Выгозера и Тумасозера (%)

Сравнительный биологический анализ популяций многотычинковых сигов из исследуемых водоемов показал, что в водоемах с большими площадями нагула, нереста и обильной кормовой базой сиги характеризуются более быстрым темпом роста, высокой плодовитостью и поздним созреванием.

выводы

1. Уточнен список водоемов Карелии с распространением многотычинкового сига. Установлено, что из 60 тысяч озер, многотычинковый сиг обитает в 19 водоемах, которые относятся к разным бассейнам - Балтийского моря (5 озер) и Белого моря (14 озер), разного географического положения (южная и северная тайга) и уровня трофности (мезотрофные, олиготрофные).

2. Проанализированы литературные данные о систематическом положении многотычинкового сига с использованием результатов исследований генетиков и молекулярных биологов. Сиги бассейна Балтийского моря ведут свое происхождение от проходного многотычинкового сига, который и сейчас встречается в Финском заливе, заходит в р. Неву, в реки Прибалтики, Финляндии и Швеции. Позднее они проникли в бассейн Белого моря в пределах Карелии и Архангельскую область (Правдин, 1966; Решетников, Лукин, 2006). Исследования генетиков подтверждают, что большая часть европейских популяций сига - это отдаленные потомки особей, обитавших в Европе до последнего оледенения (Боровикова, Махров, 2009).

3. Впервые исследована морфологическая изменчивость основных параметров многотычинкового сига в исследуемых водоемах (Сямозеро, Выгозеро и Тумасозеро). Проведено сравнение морфометрических признаков одной и той же популяции сига Сямозера через большой промежуток времени. Выявлено, что популяция сига характеризуется устойчивым набором меристиче-ских признаков и существенно отличаются по пластическим признакам по годам, что связано с разными условиями его обитания (в период до эвтрофирова-ния 1960 гг. и при существенном влиянии антропогенных факторов в 2009 г.).

4. Изучена экосистема Тумасозера, где впервые был обнаружен мно-готычиковый сиг. Данных, об это сиге не так много, поэтому выявление новой популяции представляет особый интерес. Определено, что сиг отличается большим числом жаберных тычинок (48-60), быстрым темпом роста, поздним созреванием и планктонным питанием.

5. Изучен образ жизни многотычинкового сига из разных водоемов Карелии. Особенностями их экологии являются: для Сямозера - медленный темп роста, раннее созревание, смешанный тип питания с доминированием планктона; для сига Выгозера - быстрый рост, позднее созревание, преобладанием в питании планктонных организмов, для сига Тумасозера - быстрый рост, позднее созревание и питание планктоном. Выявленные отличия в биологических показателях сига, вероятно, связаны с различными гидрологическими, гидрохимическими и гидробиологическими условиями водных экосистем.

6. Многотычинкового сига озер Сямозера и Тумасозера, в связи с тем, что они представлены только одной экологической формой, нет промежуточных форм и, следовательно, отсутствует скрещивание, можно использовать на генетические и биохимические исследования при анализе родственных связей внутри сложного вида С. Ьуагейю.

7. На примере Сямозера, подтверждено, что сиги одними из первых

реагируют на изменения в водных экосистемах и могут служить индикаторами состояния водных экосистем.

8. Результаты работы могут быть использованы при решении вопросов систематики сиговых рыб, при составлении программ экологического мониторинга прогнозирования возможных изменений в водных экосистемах. Они учитываются при составлении комплексных региональных программ по рациональному использованию и охране рыбных ресурсов Карелии.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ Статья в рецензируемом журнале из списка ВАК

1. Стерлигова О.П., Савосин Д.С.. Ильмаст Н.В. 2010. Сравнительная характеристика многотычинковых сигов Coregonus lavaretus (Z.J Сямозера и Тумасозера // Вопросы ихтиологии. Т. 50. № 3. С. 427-432.

Публикации в других изданиях

2. Савосин Д.С.. Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В. 2008. О выявлении многотычинкового сига Coregonus lavaretus (L.) в Тумасозере // Мат-лы всеросс. науч. конф. «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований». Вологда: ВГПУ. С. 113-116.

3. Sterligova О., Savosin Р.. Ilmast N. 2008. Distribution of multi-rakered whitefish in lakes of Northwestern Europe //Abstracts. The 10th International Coregonid Symposium. Winnipeg. 63 c.

4. Ilmast N., Sterligova O., Savosin D. 2008. Present condition of the Lake Syamozero vendace population // Abstracts. The 10th International Coregonid Symposium. Winnipeg. 29 c.

5. Савосин Д.С. 2008. Многотычинковый сиг Тумасозера II Мат-лы III региональной школы-конференции молодых ученых «Водная среда и природно-терри-ториальные комплексы: исследование, использование, охрана». Петрозаводск: КарНЦ РАН, КГПУ. С. 129-132.

6. Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В., Кучко Я.А., Павловский С.А., Савосин Д.С. 2009. Состояние экосистемы Тумасозера // Мат-лы VII межд. науч.-практ. конф. «Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России». Пенза: МНИЦ. С. 22-26.

7. Савосин Д. С. 2009. Биология многотычинкового сига Coregonus lavaretus (L.) Тумасозера II Тез. док. XVI межд. молодежного форума «Ломоносов-2009». Москва. МГУ. С. 117-118.

8. Савосин Д.С.. Ильмаст N.B., Кучко Я. А.2008. Рыбная часть сообщества озера Свято-зера // Тез. док. X съезда Гидробиологического общества РАН. Владивосток. С. 347.

9. Савосин Д.С.. Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В. 2010. Условия обитания и биология многотычинкового сига Выгозера (Республика Карелия) // Мат - лы VII всеросс. совещ. по биологии, биотехнике разведения и состоянию запасов сиговых рыб. Тюмень. С. 150-153.

10. Высоцкая Р.У., Такшеев С.А., Савосин Д.С.. Стерлигова О.П. 2010. Активность лизосомальных ферментов в органах сигов из северных водоемов с разной степенью антропогенной трансформации // Мат-лы III межд. конф. с элементами школы для молодых ученых, аспирантов и студентов. Петрозаводск. С. 24-26.

11. Савосин Д.С. 2010. Сравнительная характеристика многотычинковых сигов Coregonus lavaretus (L.) Тумасозера и Нюкозера (в печати).

Формат 60x84 '/)6. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Уч.-изд. л. 1,2. Усл. печ. л. 1,3. Подписано в печать 08.11.10. Тираж 100 экз. Изд. № 151. Заказ № 907.

Карельский научный центр РАН Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Савосин, Денис Сергеевич

Введение.

Глава I. Материал и методы исследований.

Глава II. Ареал многотычинкового сига Coregonus 1ауаг&т (Ь.) и его распространение в водоемах Карелии.

ГЛАВА III. Озерные экосистемы как среда обитания многотычинкового сига.

3.1 Гидрология, геоморфология озер.

3.2. Гидрохимическая характеристика исследуемых озер.

3.3. Гидробиологическая характеристика озер.

3.4. Состав рыбного населения исследуемых водоемов.

ГЛАВА IV. Анализ литературных данных систематического положения многотычинкового сига.

ГЛАВА. V. Морфометрические показатели многотычинкового сига водоемов Карелии.

5.1. Анализ морфометрических признаков многотычинкового сига водоемов бассейна Балтийского моря.

5.2. Анализ морфометрических признаков многотычинкового сига водоемов бассейна Белого моря

5.3. Сравнительный анализ исследованных сигов.

ГЛАВА VI. Сравнительная биологическая характеристика многотычинкового сига Coregonus 1агагеШБ (Ь.) исследованных озер.

6.1. Биологическая характеристика сига Сямозера.

6.2. Биологическая характеристика сига Выгозера.

6.3. Биологическая характеристика сига Тумасозера.

6.4. Сравнительная биологическая характеристика многотычинкового сига озер Карелии.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Многотычинковый сиг Coregonus lavaretus (L.) водоемов Карелии"

Для экологического прогнозирования изменений водных экосистем в условиях возрастающей антропогенной нагрузки необходимо изучение современного состояния сообществ гидробионтов, включая рыбное население, как одного из последних звеньев в трофической цепи.

В настоящее время проблема сохранения разнообразия рыб, является одной из наиболее актуальных, поскольку в результате природных факторов и хозяйственной деятельности человека многие виды рыб становятся редкими, другие исчезающими или уже исчезнувшими. Однако еще сохранились популяции пресноводных рыб слабо или совсем не изучены. К числу последних можно отнести многотычинкового сига водоемов Карелии. Учитывая малочисленность и слабую представленность этой формы сига в ихтиофауне озер Карелии, биология его изучена недостаточно, за исключением озёр - Онежское, Нюк и Сямозеро (Титова, 1973; Первозванский, 1986 а,б; Стерлигова и др., 2002; Решетников, Лукин, 2008). Известно, что сиги одними из первых реагируют на изменения в водоемах и могут служить индикаторами их состояния (Моисеенко, 1984, 1987; Кашулин, Лукин, 1992; Болотова, Зуянова, 1994; Решетников, 1994; Кашулин, 1999 и др.). Это показано при мониторинговых наблюдениях за популяцией сига Сямозера, в период слабого, сильного его эвтрофирования и до настоящего времени при уменьшении влияния деятельности человека сокращение сельхозугодий, прекращение работ по вырубке лесов и по осушению болот в водоохранной зоне).

Объектами нашего изучения послужили озера Южной и Северной Карелии (Сямозеро, Выгозеро и Тумасозеро). В качестве модельного озера выбрано Сямозеро, в связи с тем, что на данном водоеме в течение 70 лет ведется регулярное наблюдение за состоянием всей экосистемы, начиная от фито-зоопланктона, бентоса и заканчивая рыбами. Некоторые водные экосистемы Севера, расположенные в труднодоступных районах, слабо подвержены влиянию деятельности человека и в них сохранились не изученные популяции ценных видов рыб. К ним можно отнести впервые выявленного многотычинкового сига Тумасозера. Данных об этих сигах не так много, поэтому обнаружение новой популяции представляет особый интерес. Выгозеро исследовано в связи с тем, что в нем обитают две формы сига - многотычинковая и среднетычинковая, которые существенно отличаются по числу жаберных тычинок, характеру питания и занимаемым биотопам. Обитание разных форм сига в одном озере наблюдается во многих водоемах Северо-Запада России, Финляндии, Швеции и Канады, реже в водоемах Сибири (Правдин, 1954; Решетников, 1980, 2009, 2010; Черешнев, 1996; Стерлигова, 2000; Thienemann, 1922, 1926, 1950; Jarvi, 1928; 1950; Nilsson, 1958; Kliewer, 1970; Svardson, 1952, 1970, 1979, 1998, Wilson, 1977 и др.)

Цель исследований

Изучить биологические показатели многотычинкового сига и выявить изменения основных параметров в разнотипных водоемах Карелии.

Задачи:

1. Уточнить список водоемов Карелии с обитанием многотычинкового сига;

2. Проанализировать литературные данные о систематическом положении этой формы сига;

3. Исследовать морфологические изменения основных параметров многотычинкового сига в наблюдаемых водоемах;

4. Изучить образ жизни впервые обнаруженного сига в Тумасозере;

5. Провести сравнительный анализ основных биологических показателей многотычинкового сига из разных водоемов Карелии. Научная новизна

Впервые составлен уточненный список озер Карелии с обитанием многотычинкового сига, дополняющий научные данные его географического распространения. Изучена ранее не исследованная экосистема Тумасозера, где впервые был выявлен многотычинковый сиг с числом жаберных тычинок от 48 до 60 (рис. 1). В ихтиофауне Выгозера нами впервые обнаружены уклейка Alburnus alburnus (L.) и подкаменщик Cottus gobio L. Проведен сравнительный анализ популяционных показателей (линейно-весовой рост, возрастная структура, время созревание и нереста, плодовитость и питание) многотычинкового сига из разнотипных озер Карелии (Сямозеро, Выгозеро и Тумасозеро).

Практическое значение работы

Результаты работы используются для экологического мониторинга и прогнозирования возможных изменений в водных экосистемах при естественных изменениях и антропогенных воздействиях. Результаты и выводы исследований учитываются при оценке состояния рыбных запасов и при составлении комплексных региональных программ по рациональному использованию и охране рыбных ресурсов Карелии (Министерство сельского, рыбного и охотничьего хозяйства РК, Министерство экономического развития РК и ФГУ «Карелрыбвод»). Апробация работы

Материалы диссертации обсуждались: на заседаниях лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных Института биологии КарНЦ РАН

Петрозаводск, 2009, 2010 гг.). Основные положения диссертации докладывались на международных конференциях: «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008 г.) и

Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского

Севера» (Петрозаводск, 2009 г.), на III Региональной школе-конференции молодых учёных «Водная среда и природно-территориальные комплексы»

Петрозаводск, 2009); на XVI Международном молодежном форуме

Ломоносов-2009» (МГУ, Москва, 2009 г.).

Публикации

Петрозаводск, 2009); на XVI Международном молодежном форуме

Ломоносов-2009» (МГУ, Москва, 2009 г.).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 10 научных работ, из них 1 в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объём работы - 150 страниц, 33 таблицы и 20 рисунков. Библиографический список включает 160 источников, в том числе 30 иностранных. Благодарности

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Савосин, Денис Сергеевич

8. Результаты работы могут быть использованы при решении вопросов систематики сиговых рыб, при составлении программ экологического мониторинга прогнозирования возможных изменений в водных экосистемах. Они учитываются при составлении комплексных региональных программ по рациональному использованию и охране рыбных ресурсов Карелии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Савосин, Денис Сергеевич, Петрозаводск

1. Александров Б.М., Новиков П.Н. Озеро Топозеро // Озера Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР. 1959. С. 534-544.

2. Александров Б.М., Гордеева Л.Н., Мельянцев В.Г. Озеро Пяозеро // Озера Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР. 1959. С. 550-573.

3. Александров Б.М., Макарова Е.Ф. Смирнов А.Ф. Озеро Выгозеро // Озера Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР. 1959. С. 482-502.

4. Александров Б.М, Покровский В.В., Смирнов А.Ф. и Урбах В.В. Озеро Лексозеро // Озера Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР. 1959. С. 434445.

5. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат. 1989. 150 с.

6. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Исследование внутривидовой и морфологической изменчивости сига Coregonus lavaretus (L.) методами многомерного статистического анализа//Вопр. ихтиологии. Т. 18. Вып. 5. 1977. С. 862-878.

7. Атлас пресноводных рыб России. М.: Наука. 2002. Т. 1. 379с. т. 1 253с. Т. 2. 175 с. (Ред. Ю.С. Решетникова).

8. Балагурова М.В. Озеро Сямозеро // Озера Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР. 1959. С. 163-172.

9. Беляева К.И., Новиков П.И. Озеро Керетьозеро // Озера Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР. 1959. С. 577-587.

10. Берг JI.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 2. 4-е изд. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1948. 467с.

11. Берг Л.С. Обзор распространения пресноводных рыб Европы // Избранные труды. Т. V. М.: Изд. АН СССР. 1962. С. 238-320.

12. Биологические ресурсы водоемов бассейна реки Каменной. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1986. 183 с.

13. Биоресурсы Онежского озера. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 2008. 272с.

14. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. Каталог бесчелюстных и рыб пресноводных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: Товарищество научных изданий КМК, ЗИН РАН. 2004. 389 с.

15. Болотова Н.Л., Зуянова О.В. Сиговые рыбы Вологодской области // Мат-лы V Всес. Совещ.: Биология и биотехника разведения сиговых рыб. СПб.: ГосНИОРХ. 1994. С. 24-28.

16. Боровикова Е.А., Махров A.A. Систематическое положение и происхождение сигов (Coregonus, Coregonidae, Osteichthyes) Европы. Генетический подход. // Успехи современной биологии. Т. 129. № 1. 2009. С. 5866.

17. Бушман Л.Г. Изменения в структуре и продукции зоопланктона // Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука. 1982. С. 34-62.

18. Вебер Д.Г., Кожина Е.С., Потапова О.И. и др. Материалы по биологии основных промысловых рыб Сямозера // Тр. Сямозерской комплексной экспедиции. Петрозаводск. Т. 2. 1962. С. 82-113.

19. Вебер Д.Г. Динамика Выгозерского ихтиоценоза // Тез. док. Отчетной сессии ученого Совета СевНИОРХ. Петрозаводск. 1975. С. 29-30.

20. Вебер Д.Г. Биологические особенности Выгозерской ихтиофауны // Гидробиология Выгозерского водохранилища. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1978. С. 103-119.

21. Вислянская И.Г. Фитопланктон Выгозерского водохранилища // Гидробиология Выгозерского водохранилища. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1978. С. 15-42.

22. Вислянский В.М. 1972. О сигах Топозера по материалам 1968-1971 гг. // Научная конференция биологов Карелии, посвященная 50-летию образования СССР. Тез. докл. Петрозаводск. С. 256-257.

23. Власова Л.И. и др. Флора и фауна водных экосистем. Инвентаризация и изучение биологического разнообразия в приграничных с Финляндией районах Республики Карелия. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 1998. 40с.

24. Гордеева-Перцева Л.И., Смирнов А.Ф., Стефановская А.Ф. Озеро Сегозеро // Озера Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР. 1959. С. 465-481.

25. Григорьев C.B., Грицевская Г.Л. Каталог озер Карелии. M.-JL: Наука. 1959. 240с.

26. Дрягин П.А, Пирожников П.Л., Покровский В.В. Вопросы филогении сиговых (Coregonidae) // Восьмая сессия ученого совета СевНИОРХ. Петрозаводск. 1969. С. 90-92.

27. Заболоцкий А. А. Озеро Верхнее Куйто // Озера Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР. 1959. С. 525-528.

28. Захаренков И.С. О лимнологической классификации озер Белоруссии // Биологические основы рыбного хозяйства на внутренних водоемах Прибалтики. Минск: БГУ. 1964. С. 175-176

29. Зворыгин И.А. Статистический анализ лабораторных данных // Новости Вектор-Бест. №1 (39). 2006. С. 1-11.

30. Иванов П.В. Классификация озер по величине и по их средней глубине //Бюл. ЛГУ № 21. 1948. С. 29-36.

31. Ивантер ЭЛ., Коросов A.B. Введение в количественную биологию. Петрозаводск: ПетрГУ. 2004.302с.

32. Ильмаст Н.В., Стерлигова О.П. Особенности биологии сига Сямозера в связи с эвтрофированием водоема // Биол. исслед. растит, и жив-х систем. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 1992. С. 79-82.

33. Ильмаст Н.В. Сиговые рыбы некоторых водоемов Карелии и Финляндии. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Петрозаводск. 1999. 25с.

34. Каталог озер Карелии. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1959. 240 с.

35. Каталог озер и рек Карелии (под ред. H.H. Филатова и A.B. Литвиненко). Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 2001. 290 с.

36. Кашулин H.A. Ихтиологические основы биоиндикации загрязнения среды тяжелыми металлами // Автореф. дис. докт. биол. наук. Петрозаводск. 1999. 42 с.

37. Кашулин H.A., Лукин A.A. Принципы организации регионального ихтиологического мониторинга поверхностных вод // Эколого-географические проблемы Кольского Севера. Апатиты: Кольский НЦ РАН. 1992. С. 74-84.

38. Кесслер К.Ф. Описание рыб, которые встречаются в водах С.-Петербургской губернии // Исследования зоологические. Т.1. Отдел 1. СПб. Изд. Русск. Энтомол. Об-ва. 1864. С. 1-240.

39. Китаев С.П. Морфоэкологическая структура вида Coregonus lavaretus (L.) // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск: Изд-во Карельский филиал АН СССР. 1976. С. 42-46

40. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука. 1984. 207 с.

41. Китаев С. П. К вопросу о систематике и распространению сиговых (Coregonidae) // Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 1993. С. 4-34.

42. Китаев С.П. О сходстве морфологии, экологии, кариотипов и явлении параллелизма, дивергенции и конвергенции у сиговых и гольцов. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 2004. 60 с.

43. Китаев С.П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 2007. 395с.

44. Китаев С.П., Анухина A.M., Чумак М.И. О сигах водоемов Архангельской области // Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 1998. С. 165-171.

45. Клюкина Е.А. Распределение и продукция высшей водной растительности Выгозерского водохранилища // Гидробиология Выгозерского водохранилища. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1978. С. 42-58

46. Кошелев Б.В. Особенности гаметогенеза и ритма размножения сигов (на примере Coregonus lavaretus) // Лососевидные рыбы. Л.: ЗИН АН СССР. 1976. С. 58-60.

47. Кошелев Б.В. Эколого-морфологические исследования гаметогенеза, половой цикличности и размножения рыб // Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М.: Наука. 1978. С. 1042.

48. Крогиус Ф.В. Материалы по возрасту и темпу роста сига оз. Имандры // Работы Мурманской биол. ст. Мурманск: ПИНРО. Т. 2. 1926. С. 77-87.

49. Крогиус Ф.В. Сейдозерский сиг // Доклады и сообщения Общества изучения Мурманского края. Мурманск: ПИНРО. Вып. 2. 1928. С. 97-103.

50. Куликова Т.П. Зоопланктон Выгозерского водохранилища // Гидробиология Выгозерского водохранилища. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1978. С. 80-89.

51. Лакин Г.Ф. Биометрия. М. 1990. 352 с.

52. Лебедев В.Д. Пресноводная четвертичная ихтиофауна Европейской части СССР. М.: Изд-во МГУ. 1960. С. 740-742.

53. Литинский Ю.Б. Геоморфология Сямозера // Тр. Сямозерской комплексной экспедиции. Петрозаводск. Т.1 1959. С. 74-95.

54. Лозовик П.А., Тимакова Т.М., Куликова Т.П. и др. Современное состояние водных объектов Республики Карелия. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 1998. С. 97-121.

55. Медников Б.М., Решетников Ю.С., Шубина Е.А. Изучение родственных связей сиговых рыб (Соге§ошс1ае) методом молекулярной гибридизации ДНК// Зоол. журн. Т. 56. Вып. 3. 1977. С. 329-341.

56. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. М. 254 с.

57. Мина М.В. Задачи и методы изучения роста рыб в природных условиях // Современные проблемы ихтиологии. М.: Наука. 1981. С. 177-195.

58. Мина М.В., Решетников Ю.С., Дгебуадзе Ю.Ю. Таксономические новшества и проблемы пользователей // Вопр. ихтиологии. Т. 46. № 4. 2006. С. 553-557.

59. Моисеенко Т.И. Изменение физиологических показателей рыб как индикатор качества водной среды // Мониторинг природной среды Кольского Севера. Апатиты: Кольский НЦ РАН. 1984. С. 51-57.

60. Моисеенко Т.И. Диагностика почечно-каменной болезни рыб в естественных водоемах. Методы ихтиотоксикологических исследований. JL: ГосНИОРХ. 1987. С. 102-104.

61. Нельсон Джозеф С. Мировая фауна рыб. М.: Книжный дом «Либроком». 2009. С. 880.

62. Новоселов А.П. Распространение сиговых рыб в озерах Архангельской области // Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток. 1991. С. 23-37

63. Озера Карелии. Природа, рыбы и рыбное хозяйство. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР. 1959. 618с.

64. Павловский С.А. Многолетние наблюдения за макрозообентосом Сямозера: Опер.-информ. материалы. Петрозаводск: Карельский НЦРАН. 1999. 50с.

65. Павловский С.А. Динамика макрозообентоса Сямозера. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Петрозаводск. 2007. 22с.

66. Паллон Л.И. Рыбы и рыбный промысел Сегозера // Исследование морей СССР. № 10. Л. 1929. С. 13.

67. Первозванский В.Я. Ихтиофауна озера Нюк // Биол. ресурсы водоемов бассейна р. Каменной. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1986а. С. 155-156.

68. Первозванский В.Я. Рыбы водоемов района Костомукшского железорудного месторождения (экология, воспроизводство, использование). Петрозаводск: Карелия. 1986. 216с.

69. Первозванский В. Я. Эколого-морфологическая характеристика рыб озерно-речной системы северно-таежной зоны Восточной Фенноскандии (дисс. на соискание ученой степени к.б.н.). Петрозаводск. 1997. 38 с.

70. Пирожников П.Л., Дрягин П.А. и Покровский М.М. Таксономический статус и филогения семейства Со^ошс1ае //Тр. Изв. ГосНИОРХ. Т. 104. 1975. С.5-16.

71. Пирожников П.Л. Особенности расселения сиговых рыб в реках Сибири и их происхождение // Биология сиговых рыб. М.: Наука. 1988.С. 17-27.

72. Попенко Л.К. Озеро Кимасозеро // Озера Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-воКАССР. 1959.С. 519-520.

73. Потапова О.И. Озеро Нюкозеро // Озера Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-воКАССР. 1959. С. 520-525.

74. Правдин И.Ф. Сиги водоемов Карело-финской ССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1954. 376 с.

75. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М. 1966а. 376 с.

76. Правдин И.Ф. Есть ли в водоемах Европейского Севера сиг муксун? // Тр. Карельского отделения ГосНИОРХ. Т.1У. вып. 1. 1966. С. 378. Решетников Ю.С. О систематическом положении сиговых рыб // Зоол.журн. Т. 54. Вып. 11. 1975. С. 1656-1671.

77. Решетников Ю.С. Сиговые рыбы в северных экосистемах // Вопр. ихтиологии. Т. 19. Вып. 3.1979. С. 419-433.

78. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука. 1980.301 с.

79. Решетников Ю.С. О числе видов, центрах возникновения и центрах расселения сиговых рыб // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1983. С. 4-17.

80. Решетников Ю.С. Современный статус сигов и перспективы использования их запасов // Биология сиговых рыб. М.: Наука. 1988. С. 17-27.

81. Решетников Ю.С. Биологическое разнообразие и изменение экосистем // Биоразнообразие. Степень таксономической изученности. М.: Наука. 1994. С. 77-86.

82. Решетников Ю.С. Современные проблемы изучения сиговых рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 35. № 2. 1995. С. 156-174.

83. Решетников Ю.С. Ихтиофауна Арктики // Современные исследования ихтиофауны арктических и южных морей. Апатиты: Кольский НЦ РАН. 2007. С. 7-33.

84. Решетников Ю.С. Coregonus migratorius (Georgi, 1775) // Рыбы заповедников России. Т. 1 М.: КМЖ. 2009.

85. Решетников Ю.С., Лукин A.A. Сиговые рыбы Онежского озера в современных условиях // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера. Ч. 2. Вологда: ВГПУ. 2005. С. 85-88.

86. Решетников Ю.С., Лукин A.A. Современное состояние разнообразия сиговых рыб Онежского озера и проблемы определения их видовой принадлежности // Вопросы ихтиологии.- Т. 46. №6. — 2006. С. 732-746.

87. Решетников Ю.С. Современные представления о таксономическом статусе сиговых рыб // Матер. VII Всеросс. совещ. по биологии, биотехнике разведения и состоянию запасов сиговых рыб. Тюмень. 2009. С. 45-50.

88. Решетников Ю.С. 2010. О центрах возникновения и центрах расселения в связи с распределением числа видов по ареалу на примере сиговых рыб // Сб. статей посвященный 100-летию со дня рождения Г.В. Никольского.-М.: ИПЭЭ РАН.

89. Решетников Ю.С., Лукин A.A. Сиговые рыбы // Биоресурсы Онежского озера. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 2008. С. 121-137.

90. Решетников Ю.С., Попова O.A., Стерлигова О.П., Титова В.Ф., Бушман Л.Г., Иешко Е.П., Макарова Н.П., Малахова Р.П., Помазовская И.В., Смирнов Ю. А. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука. 1982. 248с.

91. Рыбы мира. М. Книжный дом «Либроком». 880 с.

92. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. М.: Изд. АН СССР. 1961. 262 с.

93. Савосин Д.С. Многотычинковый сиг Тумасозера // Мат-лы III региональной школы-конференции молодых ученых «Водная среда и природнотерриториальные комплексы: исследование, использование, охрана». Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 2008. С. 129-132.

94. Савосин Д.С. 2009. Биология многотычинкового сига Coregonus 1сп?агеШ (Ь.) Тумасозера // Тез. док. XVI межд. молодежного форума «Ломоносов-2009». Москва. МГУ. С. 117-118.

95. Савосин Д.С., Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В. О выявлении многотычинкового сига Coregonus \avaretus (Ь.) в Тумасозере // Мат-лы всеросс. конф. «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований». Вологда: ВГПУ. 2008. С. 362-365.

96. Савосин Д.С., Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В. 2010. Условия обитания и биология многотычинкового сига Выгозера (Республика Карелия) // Мат лы VII всеросс. совещ. по биологии, биотехнике разведения и состоянию запасов сиговых рыб. Тюмень. С. 150-153.

97. Световидов А.Н. Сиг рек Кары и Сибирчи (Coregonus \avaretm р1(1*сЫап Ъег&еПш) // Тр. ЗИН АН СССР. Т. 4. Вып.2. 1936. С. 299-425.

98. Смирнов А. Ф. Рыболовство на Сямозере // Тр. Карел, пед. ин-та. Т. 1. 1939. С. 127-168.

99. Современное состояние водных объектов Республики Карелия. По результатам мониторинга 1992-1997 гг. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 1998. С. 139-145.

100. Соколова В.А. Бентос и его кормовое значение // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1977. С. 93-114.

101. Соколова В.А. Донная фауна Выгозерского водохранилища // Гидробиология Выгозерского водохранилища. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1978. С. 89-103.

102. Стерлигова О.П. Динамика рыбного населения водоемов Восточной Фенноскандии. Автореф. дисс. док. биол. наук. М. 2000. 48 с.

103. Стерлигова О.П. Современное состояние корюшки Сямозера // Тез. док. межд. науч. конф. по инвазиям. Борок. 2010. С. 23.

104. Стерлигова О.П., Павловский С.А. Экспериментальное изучение выедания икры сига ершом и донными беспозвоночными // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 6. 1984. С. 1036-1039.

105. Стерлигова О.П., Савосин Д.С., Ильмаст Н.В. Сравнительная характеристика многотычинковых сигов и Тумасозера // Вопр. ихтиологии. 2010.Т. 50. №3. С. 427-432.

106. Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В., Китаев С.П., Первозванский В.Я. Биология рыб озера Тулос // Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 1998. С. 179-190.

107. Стерлигова О.П., Павлов В.Н., Ильмаст Н.В., Павловский С.А., Комулайнен С.Ф., Кучко Я.А. Экосистема Сямозера (биологический режим и использование). Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 2002. 120с.

108. Стерлигова О.П., Савосин Д.С., Ильмаст Н.В. 2010. Сравнительная характеристика многотычинковых сигов Coregonus lavaretus (L.) Сямозера и Тумасозера // Вопр. ихтиологии. 2010.Т. 50. № 3. С. 427-432.

109. Сычевская Е.К. Пресноводные рыбы из неогеновых отложений Приморья // Тр. 14-го Тихоокеанск. научн. конгр. Хабаровск. 1979. С. 113.

110. Сычевская Е.К. Происхождение сиговых рыб в свете исторического развития лососевидных // Биология сиговых рыб. М.: Наука. 1988. С. 17-27.

111. Сычевская Е.К., Яковлев В.Н. Современные представления о филогенетических взаимоотношениях лососеобразных // Лососевидные рыбы. Л.: ЗИН АН СССР. 1976. С. 111-112.

112. Титова В.Ф. Многотычинковый сиг Сямозера. Петрозаводск: Карелия. 1973. 97 с.

113. Титова В.Ф., Стерлигова О.П. Ихтиофауна // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1977. С. 125-185.

114. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М., 1964. 415 с.

115. Филимонова З.И. Зоопланктон озера Сямозера // Тр. Сямозерской комплексной экспедиции. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР. Т. 2. 1962. С. 5681.

116. Флеров К.К., Беляева Е.И., Яновская Н.М. и др. Зоогеография неогена Азии. М.: Наука. 1974. 302 с.

117. Фрейндлинг В.А. Гидрологическая характеристика Сямозера (бассейн р. Шуи) // Тр. Сямозерской комплексной экспедиции. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР. Т. 1. 1959. С. 5-73.

118. Цепкин Е.А. Влияние изменений климата в голоцене на фауны рыб континентальных водоемов СССР // Науч. докл. высшей школы. Биол. Науки. № 8. 1967. С. 29-32.

119. Чекрыжева Т.А. Фитопланктон. // Современное состояние водных объектов Республики Карелия. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 1998. С. 148-150.

120. Черешнев И.А. Новый для фауны СССР вид сига Coregonus laurettae Bean (Salmonidae) берингийский омуль из бассейна р. Чегитунь (арктическое побережье Чукотского полуострова) // Вопр. ихтиологии. Т. 24. № 6. 1984. С. 888-894.

121. Черешнев И.А. Скопец М.Б. Новый для фауны России вид сига -карликовый валек Pros opium coulteri (Eigenmann et Eigenmann) из бассейна p.Амгуэма (Чукотский полуостров) // Вопр. ихтиологии. Т. 32, № 1. 1992. С. 2128.

122. Черешнев И. А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука. 1996. 198 с.

123. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М. 1959. 162 с.

124. Шапошникова Г.Х. История расселения сигов рода Coregonus /А Зоогеография и систематика рыб. Д.: ЗИН АН СССР. 1976. С. 54-67.

125. Шапошникова Г.Х. История расселения сигов полиморфного вида и некоторые соображения о его внутривидовой дифференциации // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. JL: ЗИН АН СССР. 1977. С. 7886.

126. Штылько Б.А. Неогеновая фауна пресноводных рыб Западной Сибири // Тр. Всесоюз. геол.-развед. управления. Владивосток: Вып. 359. 1934. С. 1-96.

127. Яковлев В.Н. Распространение пресноводных рыб неогена Голарктики и зоогеографическое районирование // Вопр. ихтиологии. Т. 1. Вып. 2. 1961. С. 209-220.

128. Bonde N. The fishes of the Mo-clay formation (lower Eocene) // Medd. Dansk. geol. foren. Vol.16. 1966. P. 198-201.

129. Cavender T.M. A comparison of Coregonines and other salmonids with the earlist khown Teleosteam fishes // Biology of Coregonid Fishes. Univ. of Manitoba Press. Winnipeg. 1970. P. 1-32.

130. Cope E.D. Contribution to the ichthyology of the Lesses Antilles // Trans. Amer. Philos. Soc., vol. 14 (2). 1981. P. 445-483.

131. David L.R. Some typical Upper Eocene fish scales from California // Contribs Paleontol. Carnegie Inst. Wash. Publ. N. 551. 1946. P. 47-79.

132. Himberg K.- J.M. A systematic and Zoogeographie study of some North European coregonids // Biology of Coregonid Fishes. Univ. Manitola Press. 1970. P. 219-250.

133. Jarvi T.H. Uber die Arten and Formen der Coregonen s. str. In Finnland // Acta. Zool. Fennica. V. 5.1928. P. 1-259.

134. Jarvi TJT Die Kleinmaranen Bestände in ihren Beziehungen zu der Umwelt // Acta Zool. Fenn. Y. 61.1950. P. 1-99.

135. Kliewer E.V. Gillraker variation and diet in lake whitefish, Coregonus clupeaformis, in Nothern Manitoba // Biology of Coregonid Fishes. Univ. Manitoba Press. 1970. P. 147-165.

136. Kottelat M, Freyhof J. Handbook of freshwater fishes I I Switzerland, Delemont: UICN. 2007. P. 1-646.

137. Lee D.S., Gilbert C.R., Hocutt C.H. et al. Atlas of North American fresh water fishes // USA: North Carol. State Mus. Natur. Hist. 1980. 854 p.

138. Nilsson N.-A. On the food competition between two species of Coregonids in a North-Swedish lake // Rept. Inst. Freshwater Res., Drottingholm. N39. 1958. P. 146-161.

139. Norden C.R. Comparativ osteology of representative salmonid fishes, with particular reference to the grayling (Thymallus arcticus) and its phylogeny // J. Fish. Res. Board Canada.Vol. 18. N 5. 1961. P. 679-791.

140. Norden C.R. Evolution and distribution of the genus Prosopium // Biology of coregonid fishes. Winnipeg: Univ. Manitoba Press. 1970. P. 67-80.

141. Politov D.V., Gordon N.Yu., Afanasiev K.I. et al. Identification of Palearctic coregonid fish species using mtDNA and allozyme genetic markers // J. Fish Biol. Vol. 57. 2000. P. 51-71.

142. Politov D.V., Gordon N.Yu., Machrov A.A. // Archiv fur Hydrobiologie.Special Issues Advances n Limnology. Vol. 57. Biology and Management ofCoregonid Fishes-1999. Stuttgart: Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung (Nagele u. Obermiller). 2002 a. P. 21.

143. Politov D.V., Gordon N.Yu., Machrov A.A. Genetic identification and taxonomic Relationships of six Siberian species of Coregonus // Pol. Arch. Hydrobiol., Spec. Issues Advanc. Limnol. Vol. 57. 2002 6. P. 13-23.

144. Sendek D., Novoselov A., Studenov I. The evolution of European whitefish in the Megra lake-river system (White Sea basin) // Coregonid intern. Symp. On the biology and management of Coregonid fish. Poland. 2005. P. 63.

145. Smith S. H. Evolution and distribution of the Coregonids // J. Fish. Res. Board Canada. Vol. 14. N 4. 1957. P. 599-604.

146. Svardson G. The Coregonid problem. IV. The significance of scales and gillrakers // Rept. Inst. Freshwater Res. Drottningholm. N 33. 1952. P. 204-232.

147. Svardson G. Significance of introgression in Coregonid evolution // Biology of Coregonid fishes. Winnipeg: Univ. Manitoba Press. 1970. P. 33-59.

148. Svardson G. Speciation of Scandinavian Coregonus // Rep. Inst. Freshw. Res. Drottningholm. N 57. 1979. 95 p.

149. Svardson G. Postglacial dispersal and reticulate evolution of Nordic coregonids //Nordic J. Freshw. Res. 74. 1998. P. 3-32.

150. Svardson G. Interspecific population dominance in fish communities of Scandinavian lakes // Rept. Inst. Freshwater Res. Drottningholm. N 55. 1976. P. 144171.

151. Thienemann A. Weitere Untersuchungen an Coregonen // Arch. Hydrobiol., N 13. 1922. P. 415-471.

152. Thienemann A. Coregonen aus dem Ladogasee // Ann. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo, vol. 6, N 7. 1926. P. 1-8.

153. Thienemann A. Die Verbreitungsgeschichte der Susswassertierwelt Europas // Binnengewässer. XVIII. 1950. 809p.

154. Walters V. Fishes of Western arctic America and eastern arctic Siberia. Taxonomy and zoogeography // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. V. 106, Art. 5. 1955. P. 261-368.

155. Wilson M.V. Middle Eocene freshwater fishes from British Columbia // Life Sei. Contrib. Roy. Ontario Mis. N. 113. 1977. P. 1-61.