Рыбное население пресноводных экосистем Карелии в условиях их хозяйственного освоения

Ильмаст, Николай Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Рыбное население пресноводных экосистем Карелии в условиях их хозяйственного освоения
ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Рыбное население пресноводных экосистем Карелии в условиях их хозяйственного освоения"

На правах рукописи

ИЛЬМАСТ Николай Викторович

РЫБНОЕ НАСЕЛЕНИЕ ПРЕСНОВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ КАРЕЛИИ В УСЛОВИЯХ ИХ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ОСВОЕНИЯ

Специальность: 03.02.06 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 с их ш

Москва 2012

ч _

)

005017452

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте биологии Карельского научного центра РАН

Научный консультант:

Стерлигова Ольга Павловна - доктор биологических наук, заведующая лабораторией, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Карельского научного центра РАН

Официальные оппоненты:

Решетников Юрий Степанович - доктор биологических наук, профессор, ведущий научный сотрудник, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Кудерский Леонид Александрович - доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт озероведения РАН

Новоселов Александр Павлович — доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, Северный филиал ФГУП Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича

Ведущая организация:

Московский государственный университет им. М.ВЛомоносова

Защита диссертации состоится 30.05.12 года в 11 часов на заседании диссертационного Совета Д 002.213.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, стр. 1. Тел./факс: (495) 952-35-84, E-mail: zashita@sevin.ru 2

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, стр. 1.

Автореферат разослан

2012 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета кандидат биологических наук

Е.А. Кацман

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Состав рыбного населения водоемов Европейского Севера России зависит от многих факторов, среди которых в настоящее время все более значимую роль играют различные формы хозяйственной деятельности человека: чрезмерный промысел, загрязнение водоемов, вселение чужеродных видов, а также широкое использование водоемов в целях различных форм аквакультуры, в рекреационных целях и прочих видах хозяйственной деятельности на водосборе (Решетников и др., 1982; Алимов, 2000, Алимов и др., 2004; Стерлигова и др., 2002; Дгебуадзе, 2003; Павлов, Стриганова, 2005; Криксунов и др., 2005, 2010 и др.).

В последние годы к факторам, оказывающим наиболее значительное влияние на водоемы Карелии несомненно следует отнести эвтрофирование, вызванное бурным развитием промышленной аквакультуры и приводящее к перестройкам в системе сообществ озерных экосистем (Алимов, 2001; Стерлигова и др., 2002 и др.). Обилие водных ресурсов, благоприятные климатические условия способствовали занятию Карелией лидирующего положения по товарному выращиванию радужной форели (около 70% от общего объема в РФ). В настоящее время республика устойчиво наращивает производство форели, что находит отражение в ухудшении экологического состояния водоемов и в изменении состава рыбного населения (Стерлигова и др., 2011), что вызывает определенные беспокойства у экологов.

В течение многих лет в республике проводились акклиматизационные работы, направленные на повышение промысловой продуктивности водоемов. В ряде случаев интродукция привела к желаемым изменениям в составе рыбной части сообщества, в других попытки вселения новых видов остались без последствий, когда новый вид бесследно исчезал (Ку-дерский, 2001; Дгебуадзе, 2003; Стерлигова, Ильмаст, 2009). Вселение новых, несвойственных для водоемов Карелии видов рыб, проходило не только в результате целенаправленной деятельности, но и случайно, например, в результате заноса икры на орудиях лова, перевозимых с одного водоема на другой. Именно так произошла инвазия корюшки в Сямозеро, имевшая масштабные последствия, продолжавшиеся в течение десятков лет. Опыт исследования структурных перестроек в сообществе Сямозера дает основания полагать, что вспышка численности вида-вселенца была связана также и с процессами эвтрофирования (Решетников и др., 1982; Криксунов и др., 2005,2010).

(форелеводство), в составе ихтиофауны водоемов появились новые виды рыб и произошли новые изменения в структуре рыбного населения. В период 1960-2010 гг. основными антропогенными факторами были акклиматизация ценных видов рыб, эвтрофирование и всякого рода загрязнение водоемов, несбалансированный промысел и браконьерство, развитие аква-культуры. Этим объясняется необходимость проведения нашей работы по анализу состояния рыбного населения в пресноводных экосистемах Карелии в условиях их интенсивного хозяйственного освоения.

Прежде всего, обобщение опыта акклиматизационных работ на водоемах Карелии представляется необходимым не только с точки зрения оценки их практической целесообразности, но и для решения фундаментальных научных задач, относящихся к проблеме инвазий чужеродных видов. Анализ результатов акклиматизационных работ в Карельских водоемах дает ценный материал для выявления факторов, способствующих закреплению видов-вселенцев в новых водоемах.

Исследования влияния промысла и промышленного загрязнения на структуру рыбного населения были всегда актуальными. Издавна рыбный промысел на внутренних водоемах Карелии был ориентирован главным образом на добычу ценных лососевых, сиговых и других видов рыб, в то время как запасы малоценных промысловых рыб эксплуатировались недостаточно интенсивно, что приводило к подрыву запасов популяций ценных видов рыб и их замещению малоценными видами. Влиянию интенсивного промысла на структуру рыбного населения различных водоемов посвящено довольно много исследований, поэтому в настоящей работе роль рыбного промысла разбирается на примере одного модельного водоема (Выгозеро).

Поскольку состав рыбного населения водоема является важнейшим звеном всей экосистемы, имеющего значение ресурсного потенциала, с одной стороны, и индикатора экологического состояния водоема, с другой, большое внимание было уделено также влиянию эвтрофирования водоемов (Сямозеро), их промышленного загрязнения (Костомукшское вод-ще), вселения новых видов (Вашозеро) на состав рыбного населения.

Целью работы является анализ современного состояния рыбного населения пресноводных экосистем Карелии, находящихся под комплексным воздействием различных антропогенных факторов.

Для достижения поставленной цели решались следующие конкретные задачи на примере модельных водоемов, где наиболее заметным было влияние одного отдельно взятого фактора:

1. Проанализировать состав ихтиофауны Карелии в историческом аспекте и дать оценку современного состояния рыбного населения разных пресноводных водоемов.

2. Оценить современное состояние популяций видов-вселенцев и их роль в рыбной части сообщества разнотипных водоемов.

3. На примере разных модельных водоемов проследить динамику рыбного населения в них и провести сравнительный анализ демографических и продукционных показателей популяций рыб.

4. Охарактеризовать состояние модельных озерных экосистем Карелии, испытывающих различный характер и степень антропогенной нагрузки, и дать экологический прогноз возможных изменений.

5. На примере Онежского озера оценить воздействие товарного рыбоводства на пресноводные экосистемы и дать рекомендации по дальнейшему развитию аквакультуры в Карелии.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Диссертация представляет собой обобщающую сводку изменений в составе рыбного населения водоемов Карелии за последние 30 лет и оценку его современного состояния. Если раньше изменения в структуре рыбного населения происходили медленно и на протяжении тысячелетий, то в последние годы они резко увеличили свои темпы. Показано, что основными антропогенными факторами, контролирующими динамику рыбного населения в пресноводных экосистемах Карелии на современном этапе, являются загрязнение водоемов, инвазия новых видов, промысел и рыбоводство.

2. Существенное техногенное загрязнение водоемов в промышленных регионах приводит к упрощению структуры водных сообществ и к значительным изменениям в параметрах популяций рыб. В отличие от зон промышленного загрязнения других северных водоемов (Мурманская область, Таймыр), где оно проявляется в виде различных морфологических аномалий у рыб, в Карелии загрязнение привело к снижению видового разнообразия, исчезновению стенобионтных видов в составе планктона, бентоса и рыбной части сообщества. Улучшения в составе рыбного населения в этих условиях можно добиться только при снижении выброса вредных веществ и при улучшении качества работы очистных сооружений предприятий.

3. При преднамеренной интродукции новых видов рыб максимальный успех наблюдался при использовании объектов местной фауны. Если в целом по России натурализация составляла 17%, то в Карелии она достигала 30% за счет видов региональной фауны (судак, ряпушка, палия, корюшка, лещ).

4. При случайном вселении (ротан, чукучан, речная камбала) или саморасселении (корюшка) новые виды или сразу исчезают (камбала, чукучан), или их численность крайне низкая (ротан), а в ряде случаев сначала наблюдается вспышка численности вселенца (корюшка в Сямозере,

Пялозере и Выгозере), а затем следует спад по мере исчерпания ресурсов (главным образом пищевых).

5. Нерациональный и неучтенный промысел приводит к закономерным изменениям в структуре рыбного населения — к снижению доли ценных промысловых видов (лососевых и сиговых) и замещению их малоценными видами (карповыми, окуневыми), что характерно и для других водоемов.

6. В настоящее время важнейшим фактором, влияющим на состояние пресноводных экосистем Карелии, выступает рыбоводство в форме садкового форелеводства. Его воздействие проявляется в интенсивном эв-трофировании озер и ухудшении условий воспроизводства осенне-нере-стующих рыб. На уровне сообщества воздействие товарного рыбоводства приводит к доминированию пищевой цепи, передающей вещество и энергию в направлении:

планктон —> рыбы-планктофаги —> хищные рыбы.

Научная новизна. Дана оценка инвазионных процессов в пресноводных экосистемах Карелии. Показана большая результативность от вселения аборигенных видов рыб, по сравнению с видами из отдаленных бассейнов (успех достигал 30% от всех акклиматизационных работ). Выявлены факторы, способствующие натурализации видов в составе рыбного населения озерных экосистем (сходство экологических условий водоема-донора и водоема-реципиента, наличие свободной трофической ниши и условий воспроизводства вселенца).

В результате анализа демографических, продукционных и трофо-ди-намических характеристик популяций основных видов рыб модельных водоемов показано, что эвтрофирование наряду с отрицательными последствиями (ухудшение среды обитания, смена длинноцикловых видов на короткоцикловые и др.) способствует успешной натурализации рыб-в-селенцев за счет повышения трофического уровня водоема и появления дополнительного пищевого ресурса в виде фито- и зоопланктона. Впервые показано, что техногенное загрязнение ведет к упрощению структуры водных сообществ, значительным изменениям в параметрах популяций рыб и выпадению отдельных видов. Эти данные существенно дополняют наши представления о процессах эвтрофирования водоемов и влиянию токсикантов на рыбное население.

благоприятные условия для нагула аборигенных рыб, но ухудшает условия воспроизводства осеннее-нерестующих рыб (лососевых и сиговых), которые постепенно выпадают из состава сообщества.

Предложенная методика расчета биогенной нагрузки позволила установить, что только около 100 водоемов Карелии, могут быть использованы для производства форели, но максимальная продукция не может быть выше 30 тыс. тонн в год. Увеличение производства форели приведет к необратимым процессам в пресноводных экосистемах. Выходом из этой критической ситуации может быть использование вод Белого моря для дальнейшего развития аквакультуры.

Практическая значимость работы. Теоретические и практические разработки использовались для прогнозирования возможных изменений в составе рыбного населения водоемов при различных антропогенных воздействиях: при составлении региональных программ по рациональному использованию рыбных запасов внутренних водоёмов Карелии; для оценки рыбопродуктивности озер и оптимизации режимов промысла в них (выделении рыбопромысловых участков для промышленного, любительского, спортивного рыболовства и товарного рыбоводства); для расчета объемов выращивании форели в садках для Минсельхоз РК, Минэкономразвития РК, Минприроды РК, Общества Форелеводов РК. Разработанная методика применяется для оценки степени воздействия форелевых хозяйств на водные экосистемы Карелии и соседних регионов. Материалы исследований учитывались при подготовке предложений по организации особо-охраняемых природных территорий.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены, докладывались и обсуждались на научном коллоквиуме ИПЭЭ им. А.Н. Северцова (Москва, 1996, 2012), на всероссийских и международных конференциях в России (Вологда, 1994, 2008; Петрозаводск 1995,1997, 1999, 2001, 2002, 2003, 2005, 2008, 2009, 2011; Апатиты, 1996, 1998, 2004, 2010; Казань, 1996, 2011; Томск, 1996; Астрахань, 1997; Сыктывкар, 1997; Калининград, 2001; Тюмень, 2001; 2010; Борок, 2005, 2011; Мурманск, 2009), а также за рубежом (Констанц, Германия, 1996; Триест, Италия, 1997; Анн Арбор, США,1999; Рованиеми, Финляндия, 2002; Оль-штын, Польша, 2005; Норталье, Швеция, 2009; Барселона, Испания, 2010; Хегне, Германия, 2010; Мондзее, Австрия, 2011).

Публикации. Результаты работы представлены в 5 коллективных монографиях и в 118 научных статьях, из них 19 в журналах по списку ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы -180 страниц, 31 таблица и 31 рисунок.

Работа выполнена в лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биологии Карельского научного центра РАН при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (РФФИ) (гранты №97-04-49207; 99-04-48734; 00-04-48671; 05-04-97516; 05-0449496; 07-04-00028), «Биоразнообразие...» (01200956041), «Биоресурсы...» (01200608822, 01200955241); Минобрнауки РФ (НШ-1642.2012.4), Минсельхоз РК, Минэкономразвития РК, Минприроды РК, Общество Форелеводов РК.

Благодарности. Выражаю особую признательность за многочисленные консультации и поддержку чл. корр. РАН Немовой Н.Н., к.б.н. Лебедевой О.Н., академику Дгебуадзе Ю.Ю., чл. корр. РАН Криксунову Е.А., и д.б.н. Иешко Е.П. Благодарю всех сотрудников лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных Института биологии КарНЦ РАН, за практическую помощь и внимание, особенно д.б.н. Стерлигову О.П., д.б.н. Китаева С.П., к.б.н. Кучко Я.А., к.б.н. Павловского С.А. и вед. биолога Первозванскую Н.П.

Выражаю глубокую признательность начальнику Карелрыбвода Мов-чану А.В. и председателю правления НП «Общество форелеводов Карелии» В.П. Артамонову за финансовую поддержку работ, а также директорам и рыбоводам форелевых комплексов, где проводились исследования, за предоставленную возможность проведения полевых работ.

Глава 1. Материал и методы исследований

Основой работы послужили собственные сборы автора в экспедициях на озерах средней и южной Карелии (бассейны Белого и Балтийского морей) (рис. 1). Опытный лов рыбы во всех исследованных водоемах проводился стандартным набором жилковых сетей (длиной 30 м, высотой 1,8 м, ячеей 10-60 мм), кроме того, в ряде водоемов рыбу на анализ брали из промысловых уловов.

В озерах средней Карелии за период бонитировочных исследований (Выгозеро, 2007-2008 гг., оз. Костомукшское, 2009-2011 гг.) лов рыбы осуществлялся ежедневно в течение одного месяца (июнь-июль). На анализ брали все виды рыб, у которых анализировали следующие показатели: длина и вес рыбы, пол, стадию зрелости и вес гонад, часть которых фиксировалась для определения плодовитости. Для изучения питания рыб фиксировали желудочно-кишечный тракт. У всех сигов просчитывалось число жаберных тычинок. Кроме сетных уловов, в Выгозере рыбу брали на анализ из промысловых орудий лова (мережи, ставники, невода). Всего проанализировано 1470 экз. рыб.

Рис. 1. Схема района исследований. 1 - Костомукшское водохранилище; 2 - озеро Выгозеро; 3 - озеро Вашозеро; Кончозерская группа озер; 5 - озеро Суоярви; 6 - озеро Сямозеро; 7 - Онежское озеро.

На малых водоемах южной Карелии (Кончозерская группа озер, Суоярви, Вашозеро) исследования проводились в разные годы, с целью оценки их биологических ресурсов. Рыбу ловили стандартным набором сетей, определяли видовой состав и проводили биологический анализ. Всего исследовано 2594 экз. рыб.

В Сямозере мы проводили мониторинговые исследования с 1990 по 2010 гг. Контрольный лов рыбы осуществляли однотипным набором сетей. Кроме того, на анализ использовали рыбу из промысловых орудий лова: в летний период - из мереж, ставников, неводов (тяглового и мут-никового), а в зимний период — из сетей с ячеей 50-60 мм и невода. За период проанализировано более 9000 экз. рыб.

В трех губах Онежского озера с 2005 по 2008 гг. осуществлялся сбор данных для установления предельных объемов товарного выращивания рыбы. Пробы для анализа гидрохимических, гидробиологических показателей и рыб брали два раза в месяц в период открытой воды (май-октябрь) (1200 экз. рыб).

Лабораторная обработка ихтиологического материала проводилась по методикам И.Ф. Правдина (1966), Н.И. Чугуновой (1959), с учетом рекомендаций Ю.С. Решетникова (1980) и М.В. Мины (1981). Латинские названия рыб приводятся по книге «Рыбы в заповедниках России» (2010). Принадлежность рыб к фаунистическим комплексам определяли по Г.Н. Никольскому (1980). Изучение питания рыб велось по общепринятым методикам (Руководство..., 1961, Методическое пособие..., 1974).

Для анализа рыбоводно-акклиматизационных работ на водоемах Карелии наряду с результатами собственных полевых исследований использованы опубликованные материалы и данные промысловой статистики.

Для оценки состояния рыбной части сообщества и процессов трансформации биологического вещества в экосистеме Вашозера проведено исследование сообщества с помощью модели Экопас (Polovina, Ow, 1983; Christensen, Pauly, 1992; Walters et al., 1997). Для расчета биогенной нагрузки при выращивании рыбы на форелевых фермах использованы методы расчета поступления фосфора и азота в водоем (Persson, 1988; Achefors, Enell, 1990; Wallin, Hakanson, 1991; Китаев и др., 2006), для оценки допустимой и опасной биогенной нагрузки - работы М. Оуэнса, 1977; Pollution of Lake.,., 1969. При статистической обработке материала использованы соответствующие руководства (Урбах, 1964;Лакин, 1990).

Глава 2. Особенности озерно-речных систем Карелии

Гидрографическая сеть Карелии относится к бассейнам Белого и Балтийского морей, ее специфика обусловлена особенностями комплекса природных условий (геологического строения, рельефа, климата), а также географического положения региона (Филатов и др., 2001; Филатов, Лит-виненко, 2010). Карелия имеет хорошо развитую гидрографическую сеть.

Она представлена большей частью небольшими реками, которые соединяют многочисленные озера, образуя озерно-речные системы. Основными структурными элементами гидрографической сети являются озера и водохранилища (более 60 тысяч), доминируют озера площадью менее 1 км2. Поверхностные воды за редким исключением, маломинерализованные и характеризуются низкой биологической продуктивностью. В главе подробно описана гидрохимическая и гидробиологическая характеристика исследуемых водоемов.

Глава 3. Пресноводная ихтиофауна и виды-вселенцы в водоемах

Карелии

3.1. Рыбное население внутренних водоемов

Особенности пресноводной ихтиофауны Карелии определяются географическим положением озерно-речных систем. В карельских водоемах обитают как типичные холодноводные северные виды (лосось, форель, палия, сиг, ряпушка, хариус), так и представители южных областей (сом, синец, густера, голавль, чехонь и др.). Различия в составе ихтиофауны в водоемах Карелии объясняются не только климатическими причинами, но и структурой гидрографической сети региона.

Состав ихтиофауны сформировался после окончания последнего оледенения (примерно 10 тыс. лет назад). В теплое Бореальное время (2-3 тыс. лет до н.э.) на юге Карелии встречался бёрш, а многие карповые и окуневые имели более северные границы своего распространения. В этот период в водоемах и в кухонных остатках древнего человека часто встречались крупные осетры, сомы, стерлядь и др. виды (Лебедев, 1960). Затем в Субатлантическое время наступило похолодание, и климат стал близок к современному, однако вплоть до 7 в. н.э. в кухонных остатках по-прежнему встречались крупные осетры, сомы и стерлядь.

Быстрые изменения в составе фауны наступили в 1950-1960 гг. в связи с началом активных рыбоводно-акклиматизационных мероприятий. В водоемы Карелии было завезено 13 новых видов рыб, не все они натурализовались, и к настоящему времени пресноводная ихтиофауна различных акваторий Карелии не однородна как по качественному составу, так и по количеству видов. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в бассейнах Ладожского и Онежского озер. Так в водоемах бассейна Ладожского озера насчитывается 42 вида рыб и рыбообразных, Онежского - 39, Белого моря - 28 (табл. 1). Обеднение ихтиофауны в водоемах средней и северной Карелии происходит в основном за счет карповых рыб.

Таблица 1

Видовой состав пресноводных рыбообразных и рыб водоемов Карелии

Бассейн

Семейство и вид Балтийского моря Белого моря

Ладожского Онежского

озера озера

Сем. Petromyzontidae - Миноговые

1. Речная минога - Lampetra fhtviatiitsd.) + +

2. Европейская ручьевая минога - L. planeri (Bloch) + + -

3. Камчатская минога - Lethenteron camchaticum (Tilesius) - - +

Сем. Acipenseridae - Осетровые

4. Стерлядь Acipenser ruthenus (L.) - + -

Сем. Anguillidae - Речные утри

5. Угорь - Anguilla anguilla (L.) + + -

Сем. Cyprinidae - Карповые

6. Синец - Abramis ballerus (L.) + +

7. Лещ -A. brama (L.) + + +

8. Уклейка - Alburnus alburnus (L.) + + +

9. Густера - Blicca bjoerkna (L.) + + _

10. Голавль - Leuciscus cephalus (L.) + + +

11. Язь - L. idus (L.) + + +

12. Елец - L. leuciscus (L.) + + +

13. Обыкновенный гольян - Phoxinus phoxinus (L.) + + +

14. Плотва - Rutilus rutilus (L.) + + +

15. Красноперка - Scardinius ervthrophthalmus iL.) + +

16. Чехонь - Pelecus cultratus (L.) + +

17. Пескарь -Gobio gobio (L.) + +

18. Карась золотой - Carassius carassius (L.) + - +

19. Верховка - Leucaspius delineatus Heckel + - -

20. Рыбец - Vimba vimba L. + - -

21. Обыкновенный жерех - Aspius aspius (L.) + - -

22. Обыкновенный карп - Cyprinus carpió (L.) + + -

23. Линь - Tinca tinca (L.) + + -

Сем. Catostomidae - Чукучановые

24. Обыкновенный чукучан - Catostomus catostomus (Forst.) + - -

Сем. Balitoridae - Балиториевые

25. Усатый голец - Barbatulo barbatulo (L.) + +

Сем. Cobitidae - Вьюновые

26. Обыкновенная шиповка - Cobitis taenia (L.) + +

27. Вьюн - Misgumus fossilis (L.) + - -

Сем. Siluridae - Сомовые

28. Обыкновенный сом - Silurus glanis L. + + -

Сем. Esocidae - Щуковые

29. Обыкновенная щука -Esox lucius (L.) + .. +

Сем. Osmeridae - Корюшковые

30. Корюшка - Osmerus eperlanus (L.) + + +

Сем. Coregonidae - Сиговые

31. Европейская ряпушка - Coregonus albula (L.) + + +

32. Обыкновенный сиг - С. lavaretus lavaretus (L.) + + +

Сем. Thymallidae - Хариусовые

33. Европейский хариус - Thvmallus thymallus (L) + + +

Сем. Salmonidae - Лососевые

34. Атлантический лосось - Salmo salar L. + + +

35. Кумжа (форель) - S.trutta L. + + +

36. Горбуша - Oncorhynchus gorbuscha (WalbJ - - +

37. Палия - Salvelimts lepechini (Gmelin) + + +

Сем. Lotidae- Налимовые

38. Налим - Lola Iota (L.) + + +

Сем. Gasterosteidae - Колюшковые

39. Девятииглая колюшка - Pimgitius punsgthts fl.,1 + + +

40. Трехиглая колюшка - Gasterosteus aculeatus (L.) + + +

Сем. Cottidae - Рогатковые

41. Обыкновенный подкаменщик- Cottus gobio L + + +

42. Пестроногий подкаменщик - С. poecilopus Heckel - + +

43. Четырехрогий бычок, рогатка - Triglopsis quadricomis (L.) + + +

Сем. Percidae - Окуневые

44.0быкновенный ерш-Gvmnocephahis cemitas (L.) + + +

45. Речной окунь - Perca fluviatiUs (L.) + + +

46. Обыкновенный судак - Sander tucioperca (L.) + + +

Сем. Odontobutidae - Головешковые

47. Головешка-ротан - Perccottus glenii Dybowski - + -

Всего 42 39 28

В современной ихтиофауне Карелии насчитывается 43 аборигенных вида, всего вместе с вселенцами 47 видов, относящихся к 12 отрядам, 18 семействам и 40 родам. По направлению с севера на юг одновременно с ростом кормовой базы идет усложнение рыбной части сообщества как за счет увеличения числа видов, так и внутривидовых форм: на севере в каждом водоеме обитает 7-10 видов, в средней части - 10-14 видов и на ее юге 15-40 видов рыб в зависимости от типа водоема. Для ихтиомассы эти цифры по регионам соответственно составляют - 6-15, 23-50 и 80-120 кг/га. На севере основу рыбного населения образуют сиг, голец и кумжа; в водоемах средней Карелии - сиг, ряпушка, окунь и плотва; в водоемах южной Карелии - ряпушка, корюшка, сиг, судак, лещ и окунь. По мере продвижения на юг в составе рыбной части сообщества снижается доля представителей арктического пресноводного комплекса и возрастает доля бореально-равнинного и понто-кас-пийского комплексов (Стерлигова, 2000; Решетников, 2007,2010).

Обилие водных ресурсов в Карелии способствовало развитию в регионе рыбного промысла. Промышленный лов рыбы ведется на ряде крупных водоемов: Онежское, Ладожское озера, Выгозеро, Водлозеро и др. Многие малые и средние озера Карелии не охвачены промыслом в силу удаленности от населенных пунктов. Основная доля вылова рыбы в пресных водах Карелии

приходится на Онежское и Ладожское озера. Наибольшей численностью обладают ряпушка и корюшка, которые обеспечивают до 65% промышленных уловов рыбы. Общая величина промысловых запасов рыб во внутренних пресноводных водоемах оценивается в 52-55 тыс.т., из них 34 тыс.г. находятся в постоянной промысловой эксплуатации.

3.2. Виды-вселенцы

Проникновение новых видов рыб в водные экосистемы стало одной из актуальных экологических проблем последних десятилетий для многих водоемов России. Исследования показали, что новые виды, вступая в контакты с аборигенными видами, могут существенно изменить структуру биоценозов, что приводит к серьезным экологическим и экономическим последствиям. Вселение и распространение аборигенных и новых видов рыб в водоемы Карелии проходило в результате рыбоводно-акклиматизационных мероприятий, саморасселения видов по озерно-речным системам и их. случайного заноса (Новиков, 1939; Мельянцев, 1954; Кудерский, Сонин, 1968; Решетников и др., 1982; Решетников, Шатуновский, 1997; Алимов и др., 2000,2004; Павлов и др., 2001; Дгебуад-зе, 2002,2003; Кудерский, 2001,2006; Стерлигова, Ильмаст, 2009).

Рыбоводно-акклиматнзационные работы в Карелии

Ихтиофауна Карелии с учетом морских рыб насчитывает в своем составе около 90 видов круглоротых и рыб, среди них 47 пресноводных видов. Природные условия края весьма благоприятны для обитания здесь хозяйственно ценных видов: лосося, палии, сига, ряпушки, судака, леща, щуки и налима. Однако, во многих водоемах Карелии, преобладают ерш, окунь, плотва, уклейка. С целью улучшения качественного состава ихтиофауны еще в 1927 г. начались работы по интродукции ценных видов рыб (табл. 2). Рыбоводные работы осуществляли по двум направлениям: расселение местных ценных видов рыб и интродукция новых видов из других регионов страны. Аборигенными видами были: палия, крупная форма европейской ряпушки, европейский хариус, судак, корюшка и лещ. Из других регионов страны в водоёмы Карелии вселяли: сибирского осетра - из водоёмов Сибири, стерлядь -из Северной Двины, радужную форель - из водоёмов Северной Америки, севанскую форель - из оз. Севан, белорыбицу - из Волги, нельму - из р. Кубе-на, горбушу - из водоёмов Камчатки, омуля - из оз. Байкал, пелядь, чира и муксуна — из водоёмов Сибири, сига - из Чудского озера, угря - из Балтийского моря, карпа (сазана) - из Волги и рыбхозов России.

Зарыбление водоёмов проводили икрой, личинками, сеголетками и особями разного возраста. За исключением последних обзорных работ ДА. Кудер-ского (2001, 2006), большинство статей по данному вопросу (Новиков, 1939; Мельянцев, 1954; Бурмакин, 1963; Маханькова, 1964; Кудерский 1967; Салтуп,

1967; Кудерский, Сонин, 1968 и др.) было опубликовано 30-50 лет назад, в период ограниченного антропогенного воздействия на водные экосистемы. В них не рассматривалось влияние новых видов на водные экосистемы Карелии, так как были недостаточно изучены их биологические особенности в новых условиях обитания и слабо определена их роль в экосистемах.

Таблица 2

Расселение рыб в водоемах Карелии

Виды

Пути появления

Рыбоводно-акклиматизационные работы

расселение аборигенных _видов

расселение новых видов

Непреднамеренная интродукция

Acipenser baerii Brandt — сибирский осетр

A. ruthemis L. — стерлядь

Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) — горбуша

Salvelinus lepechini (Gmel.) - палия

Salmo ischchan Kessl. - севанская форель

Parasalmo mykiss (Walb.J - радужная форель

Coregonus albula (L.) — европейская ряпушка

С. migratorhis (Gergi) — омуль

С. lavarelus (L.) - сиг

С. muksun (Pall.) - муксун

С. nasus (Pall.) - чир

С. peled (Gmel.) - пелядь

Stenodus leucichthys (Güld.) - нельма

Thymallus thymallus (L.) - европейский хариус

Osmerus eperlanus (L.) - корюшка

Anguilla anguilla (L.) — угорь

Abramis brama (L.) - лещ

Cyprinus carpió L. — карп

Catostomus catostomus (Forst.) - чукучан

Sander lucioperca (L.) — судак

Perccoltiis glenii Dybowski - головешка-ротан

Platichthys flesus (L.) - речная камбала_

+ + + + +

+ ©*

Примечание: ® - натурализовавшийся вид, * - редко встречающийся вид.

Расселение аборигенных видов Карелии

Для повышения рыбопродуктивности водных экосистем в Карелии расселяли довольно много местных ценных видов рыб - палию, крупную форму ряпушки, хариуса, судака, леща; а для улучшения кормовой базы хищных видов рыб еще и корюшку.

Палия БаЫеГтия IересМт (Сше1.) обитает в крупных (Ладожское, Онежское) и средних (Топозеро, Пяозеро, Сегозеро и др.) озёрах Карелии (Мельянцев, 1958). Ещё в XIX веке монахи Валаамского монастыря занимались её разведением в Ладожском озере (Игумен Гавриил, 1898; Мельянцев,

1958). Эти работы продолжались до 1939 г.; всего в Ладогу было выпущено около 380 тыс. личинок палии (Персов, Яндовская, 1940). Эти работы возобновились в 1959-1960 гг., когда было выпущено еще 370 тыс. личинок палии. С 1980 по 2000 гг. в озеро выпустили 875 тыс. сеголеток. В настоящее время уловы палии в Ладожском озере достигли уровня 1960-х годов и составили в среднем 10 т в год (Титенков, 1968; Дятлов, 2002). Промысловый возврат в 2002 г. составил около 17%, что говорит о высокой эффективности искусственного воспроизводства палии в данном водоёме (Китаев и др., 2005).

В 1932 г. личинок палии из Онежского озера выпускали в р. Суна (31 тыс. экз.) и оз. Сандал (18 тыс. экз.), в 1949 г. - в Сямозеро (60 тыс. экз.). В настоящее время в этих водоёмах палия не отмечена.

В 1974-1985 гг. 226 тыс. экз. сеголетков, годовиков и двухлетков палии с Кемского рыбоводного завода было выпущено в Мунозеро. Исследования 2005 г. показали, что в водоёме палия прижилась, хотя численность ее незначительна (Ильмаст и др., 2008).

Крупная форма ряпушки Coregonus albula (L.) обитает в 62 водоёмах Карелии (Потапова, 1978). Способность этой формы к обитанию и размножению на твёрдых и мягких грунтах в широком диапазоне глубин (от 3 до 30 м), определили весьма значительные масштабы ее вселения в водоёмы республики. Выпуск в озёра проводили икрой и личинками. Проведённые исследования 2003-2006 годов свидетельствуют, что она успешно натурализовалась в водоемах южной Карелии: Кончозеро, Пертозеро, Урозеро (рис. 2) (Стерлигова, Ильмаст, 2005; Ильмаст, Стерлигова, 2006).

ч го -_ ,__ гЛи ГШ

IMIjlllliiL

1+ 2+ 3+ 4+ 5+

Возраст, лет

□ -оз.Пертозеро □ - оз.Урозеро ■-оз.Кончозеро

Рис. 2. Линейный рост ряпушки, интродуцированной в водоемы Карелии

Судак Sander lucioperca (L.) обитает в более чем 20 водоемах Карелии, преимущественно в её южной части (рис. 3). Первые работы по расселению судака начались в 1948 г., когда из Онежского озера

его вселили в Выгозеро. Позднее рыбоводные работы были продолжены еще на 14 водоёмах Карелии: Павшольское (1962 г.), Кончозеро (1964 г.), Гимольское (1961, 1962, 1964, 1971-1978 гг.), Сегозеро (1954-1956, 1968-1971, 1973-1983 гг.), Янисъярви (1960, 1961, 1963, 1965-1971 гг.), Пальозеро (1986 г.), Ведлозеро (1959, 1964 г.), Сундо-зеро (1965-1970 гг.), Суоярви (1963-1967 гг.), Ондозеро (1970-1980 гг.), Лижмозеро (1983-1987 гг.), Сумозеро (1987-1990 гг.), Лексозеро (1988-1990, 1993-1995 гг.), Энгозеро (2001-2005 гг.). За исключением оз. Энгозеро, расположенного в северной части Карелии (66° с.ш.), остальные водоёмы находятся в её средней части (до 64° с.ш.). Маточными водоёмами служили крупные озёра Карелии: Онежское, Ладожское, Сямозеро, а с 1968 г. - и Выгозеро. Всего было вселено около 2 млн. особей судака разного возраста и 1,2 млн. икринок. Положительные результаты вселения судака отмечены в 8 озёрах: Выгозеро, Сегозеро, Ондозеро, Ведлозеро, Янисъярви, Суоярви, Пальозеро и Энгозеро, где ведётся его промысловый лов (Кудерский и др., 1990). В двух озёрах (Гимольское и Сундозеро) судак встречается в уловах единично; в 4-х остальных не отмечен, что, вероятно, связано с ухудшением их гидрохимического и гидробиологического режимов, вызванным интенсивным антропогенным воздействием. Таким образом, рыбоводные работы по расселению судака можно оценить как положительные. Судак прижился в 10 из 14 водоёмах, и его область распространения в Карелии значительно расширилась на север. Натурализация судака пополнила уловы в водоеме ценным промысловым видом и способствовала снижению численности в водоемах вселения мелкого окуня, плотвы и уклейки.

Корюшка ОйтегиБ ереНапия (Ь.) обитает в 64 озерах, из них 35 относятся к Онежскому, 21 - к Беломорскому и 8 — к Ладожскому бассейнам (Герд, 1949). Северной границей ее распространения в Республике Карелия является озеро Паанаярви, в России - озеро Имандра (Мурманская область) (Смирнов, 1977; БЫ^оу е1 а1., 2000). Корюшка вселялась в водоёмы Карелии для улучшения кормовой базы хищных рыб. В 1950-х гг. из Онежского озера личинок корюшки выпускали в Сундозеро, где она успешно натурализовалась и достигла значительной численности (Александрова, 1959). Из Ладожского озера икру корюшки вселяли в Сегозеро (1953-1955 гг.), личинок в озёра Селецкое (1962-1965 гг.), Маслозеро (1966-1970 гг.) и Елмозеро (1971-1980 гг.). Во всех этих озёрах она является основным объектом питания для щуки, налима и палии. Таким образом, положительный результат получен во всех случаях вселения этого вида.

Хариус ТЬутаИих 1Иута11ш (Ь.) населяет многие реки и крупные озёра Карелии, является ценным объектом спортивного рыболовства, однако численность его невелика. Предпринимались попытки акклиматизации и искусственного разведения хариуса. В 1980-1983 гт. из Пяозера и Ладожского озера сеголеток и двухлеток хариуса (28,7 тыс. экз.) выпускали в Вешкельскую группу озёр, однако положительного результата эти работы не дали, вероятно, вследствие низкой жизнестойкости посадочного материала и практически полного выедания его хищными рыбами в водоёмах вселения (Зайцев, Юшкова, 1990).

Лещ Abramis brama (L.) широко распространен в водоёмах Карелии и имеет значительную численность в Ладожском озере, Сямозере, Крошно-зере, Выгозере. Из этих озёр особей разного возраста вселяли в Мунозеро (1958, 1968-1971 гг. - 165 тыс. экз.), в Шалозеро (1959 г. - 0,17 тыс. экз.) и в Кончозеро (1964-1967 гг. - 10 тыс. экз.). В настоящее время леща в небольших количествах вылавливают в южной части Мунозера и в Кон-чозере (рис. 4) (Ильмаст, Кучко, 2007; Рыжков и др., 2009). По Шалозеру данные отсутствуют. Таким образом, можно отметить, что натурализация леща произошла в двух из трех водоемов вселения. Таким образом, результаты рыбоводных работ по расселению местных видов рыб - палии, судака, ряпушки, корюшки и леща - можно оценить как положительные. Исключением стали работы по вселению хариуса, который не прижился ни в одном из водоёмов, куда его выпускали.

Возраст, годы

ЕШоз.Сямозеро 1954-1956 УШЪ-оз.Сямозеро, 1993-1999 ♦ - оз.Мунозеро, 2007

Рис. 4. Линейный рост леща в озерах Сямозсро и Мунозеро (Сямозеро, 1954-1956 - по О.И. Потаповой, 1962; Сямозеро, 1993-1999-по О.П. Стерлиговой и др., 2002; Мунозеро - наши данные)

Расселение новых видов рыб Сибирский осетр Acipenser baerii Brandt выпускался в Ладожское озеро в 1963-1974 гг. - около 32 тыс. экз. молоди массой от 1 до 9 г (Егельский, Степанова, 1972). В 1966-1968 гг. частота встречаемости вселенцев была значительной, однако позднее их численность снизилась (Дятлов, 2002). В 1979 г. молодь осетра массой 150-510 г периодически вылавливали в разных частях озера. Как отмечал Л.А.Кудерский

(1983), натурализации осетровых рыб не произошло, хотя и выпускалось достаточно большое количество посадочного материала. Основной причиной является отсутствие в водоёме условий для их естественного воспроизводства из-за зарегулирования стока рек. Другой причиной неудачных рыбоводных работ явился браконьерский лов, в результате которого сибирские осетры были выловлены до достижения половозрелого состояния.

Стерлядь Л. гШкепш Ь. — один из представителей осетровых, постоянно живущий в пресной воде. Из Северной Двины в 1954 и 1962-1982 гг. было привезено и выпущено в р. Шуя 33 тыс. особей разного возраста. В настоящее время стерлядь изредка вылавливают в реке и в Онежском озере.

Горбуша ОпсогИупсИт gorbuscha (\Valb.) в водоёмы Карелии была завезена икрой с рыбоводных заводов Дальнего Востока в 1950-1990-х гг. В результате этих работ она широко распространилась по рекам северо-западного побережья Белого моря, Кольского п-ова, Норвегии и Исландии; в настоящее время во всех этих водоёмах она стала промысловым видом (Зубченко и др., 2004, 2005). Данные по промышленному вылову горбуши в Карельской части Белого моря показывают, что в водоеме сформировались относительно многочисленные популяции (рис. 5). Квота на промышленный вылов горбуши в Карелии в нечетные годы составляет около 50 т, при этом ежегодный вылов горбуши рыбаками-любителями оценивается в 24-28 т. Однако надо отметить, что численность горбуши периодически поддерживается за счет ее искусственного воспроизводства (Государственный доклад..., 2000-2010).

Радужная форель (микижа) Рага$а1то тук'кь (\Valb.) обитает в водоёмах Камчатки, Северной Америки. Один из подвидов микижи РагаБаЬпо тукш ¡гЫеия под названием радужная форель широко используется в аквакультуре во многих странах мира, в том числе и в России. Первые опыты по её разведению в Карелии были начаты в 1962 г., когда в Вешкельскую группу озёр было выпущено 1500 годовиков массой 5 г и 1500 двухгодовиков массой 70 г (Горбунова, Дмитриенко, 1964). Рыбы хорошо росли, но интенсивно выедались щукой вследствие её высокой численности. В 1965 г. для выращивания радужной форели в естественных условиях два озера (Хошкинъярви и Вагнаярви) были обработаны ихтиоцидом, удобрены известью, аммиачной селитрой и суперфосфатом. Зарыбление этих озёр дало положительные результаты (Арендарен-ко, 1968). Однако успешному выращиванию форели в озёрах препятствовал её скат по вытекающим рекам и мощный браконьерский лов. С 1968 г. и по настоящее время в Карелии проводятся работы по садковому выращиванию форели. Спустя 40 лет объёмы ее производства на 47 хозяй-

сгвах Карелии достигли 12000 т. В настоящее время в Российской Федерации Карелия стала лидером по производству товарной радужной форели в садках (Китаев и др., 2006; Стерлигова, Ильмаст, 2009).

Рис. 5. Данные по промышленному вылову горбуши в Карельской части

Белого моря

Севанская форель Salmo ischchan Kessl. в 1960 гг. вселялась икрой в Онежское (3700 тыс. шт.) и Ладожское (2 тыс. шт.) озёра, а также сеголетками в Вешкельские озёра (20 тыс. шт.). Ни в одном из этих водоёмов в настоящее время она не отмечена.

Омуль Coregonus migratorius (Geor.), чнр С. nasus (Pall.), муксун С. muksun (Pall.), и пелядь С. peled (Gmel.) в водоёмы Карелии вселялись в основном для товарного выращивания. В 1960-1990 гг. икру омуля (17,7 млн. шт.) завезли из Байкала и выпустили в Вешкельскую группу озёр, в Янисъярви, Укшозеро и Онежское озеро. Помимо омуля, в Вешкельские озёра выпускали завезённую из водоёмов Сибири икру чира (235,6 млн. шт.), муксуна (1,4 млн. шт.) и пеляди (93,4 млн. шт.). Икру пеляди выпускали также в Крошнозеро (0,58 млн. шт.), Водлозеро (0,53 млн. шт.), На-соновское (10,8 млн. шт.), Гимольское (0,3 млн. шт.) и Онежское озеро (0,53 млн. шт.). В 1970 г. в южной Карелии были созданы маточные стада пеляди. Она успешно приживалась в небольших и мелких озёрах, специально подготовленных химическим методом для зарыбления, чтобы снизить конкуренцию со стороны рыб-аборигенов. В 1970-1980 гг. пелядь вылавливали в значительных количествах (десятки тонн), но в 1990 г. она исчезла из уловов. По нашим наблюдениям, пелядь скатилась по озёрно-речным системам в крупные озёра, где при отсутствии условий для воспроизводства стала объектом питания хищных рыб, а также была выловлена рыбаками. В настоящее время чир, муксун, омуль и пелядь в озёрах Карелии не обнаружены.

Нельма Stenodus leucichthys nelma (Pall.) в России распространена в реках Северного Ледовитого океана от Белого моря до Анадыря. С 1961 по 1965 г. личинок (1140 тыс. экз.) и сеголеток (142 тыс. экз.) нельмы вселяли из р. Кубе-на в Вешкельские озёра, однако в водоёмах вселения нельма не отмечена.

Белорыбица S. leucichthys leucichthys (Güld.) обитает в бассейнах Волги и Урала. В 1932-1933 гг. её икру (478 тыс. шт.) вселяли в Онежское озеро. Положительных результатов данные работы не дали.

Чудской сиг С. lavaretus (L.) обитает в Чудском и Псковском озёрах; он выпускался в 150 водоёмах России. В 1980-х гг. этого сига вселяли в Сямозеро, где он прижился и встречался в уловах вместе с сямозерским многотычинковым сигом. В 1990-х гг. водоём подвергся значительному эвтрофированию, что привело к заилению нерестилищ сиговых рыб и практически к их уничтожению. В последние годы многотычинковый сиг в Сямозере имеет низкую численность, чудской сиг не встречается.

Карп (сазан) Cyprimis carpió L. населяет пресные и солоноватые воды бассейнов Чёрного, Азовского, Каспийского Средиземного, Северного и Балтийского морей. В Карелии в 1960-1970-е и 1990-е гг. карпа вселяли в малые Вешкельские озера, всего выпущено 620 тыс. личинок, 25 тыс. сеголеток и 137 тыс. годовиков. Карп в этих озёрах натурализовался, но встречается редко.

Угорь Anguilla anguilla (L.) в 1963 г. личинками выпускался в Свято-зеро (112 тыс. экз.), Лижемское (58 тыс. экз.) и Пелдожское (60 тыс. экз.) озёра. Из Святозера угорь по озёрно-речной системе проник в Сямозеро, где с 1975 по 1980 г. встречался в промысловых уловах. В настоящее время угорь в озёрах не обнаружен.

Таким образом, работы по интродукции ценных видов рыб из других регионов страны в большинстве случаев не привели к их натурализации в водоёмах Карелии. Горбуша - единственный вид, сформировавший сравнительно многочисленные популяции в реках Белого моря.

Непреднамеренная интродукция, саморасселение рыб и их случайный занос в водоёмах Карелии

Появление корюшки в 1968 г. в Сямозере можно рассматривать, как пример непреднамеренной интродукции. Существует две версии её проникновения в озеро. По мнению В.КОсиповой (1972), икра корюшки могла быть занесена на промысловых орудиях лова из Онежского озера. Сямозерские рыбаки с 1965 по 1967 г. неводами проводили весенний лов нерестовой корюшки на Онежском озере. Возвратившись на Сямозеро и не просушив орудия лова, в которых могла быть икра корюшки (инкубационный период ее длится, в зависимости от температуры воды 15-28 сут.), они использовали их на данном водоёме. Согласно второй версии личинки ладожской корюшки могли оказаться в Сямозере в результате небрежности, допущенной рыбоводами при транспор-

тировке посадочного материала. Сравнение морфологических признаков корюшки Сямозера с корюшкой Онежского и Ладожского озер показало, что она ближе к корюшке Ладожского озера (Стерлигова, Егорова, 1975; Кудерский, 1976; Стерлигова, 1979). Для установления происхождения корюшки в Сямо-зере были проведены исследования генетической изменчивости методом ПЦР-ПДРФ мтДНК. Сравнение выборок корюшки Сямозера с возможными донорскими популяциями из Финского залива и Ладожского озера показало, что корюшка Сямозера обладает высоким уровнем разнообразия мтДНК и довольно существенно отличается от популяций проходной корюшки из Финского залива и жилой корюшки Ладожского озера (Гордеева и др., 2005).

Рыбоводные работы в Карелии в ряде случаев способствовали саморасселению рыб. Так в 1950-х гг. сотрудники Карельской производственно-акклиматизационной станции выпускали личинок корюшки в Сундо-зеро и икру корюшки в Сегозеро. Данный вид в водоемах вселения успешно натурализовался (рис. 6). В дальнейшем корюшка по озёрно-реч-ной системе проникла из Сундозера в Пялозеро (Александрова, 1959), а из Сегозера по реке Сегежа в Выгозеро (Гуляева, 1967). И в настоящее время корюшка во всех водоемах является промысловым видом.

22 -

'о'

S. 11 -

О -

1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+

Возраст рыб, лет

□ оз.Ладожское Ш оз.Сегозеро

Ш оз.Выгозеро 1967 г. ■ оз.Выгозеро 2007-2008 гг.

Рис. 6. Рост корюшки в изучаемых водоемах по годам

Сибирский чукучан Catostomus catostomus (Forst.) появился в Ладожском озере так же в результате рыбоводных работ, которые проводились в его бассейне (Первозванский, 1999), однако встречается крайне редко.

Головешка-ротан Perccottus glenii Dybowski был пойман в Онежском озере в 2001 г. Вероятный путь заноса ротана в водоем - выпуск его рыбаками или аквариумистами (Рыбы в заповедниках России, 2010).

Речная камбала РкШсШЬуа /7е.умл (Ь.) была выловлена в 2000 г. в Онежском озере. Предполагаемый путь ее проникновения в водоём - завоз с балластными водами судов (Барышев, Первозванский, 2002).

Анализ многолетней динамики рыбного населения пресноводных экосистем Карелии (1930-2010 гг.) свидетельствует, что изменения в видовом составе зависят как от естественных (главным образом климатических), так и антропогенных факторов. Максимальное видовое разнообразие в пресноводной ихтиофауне наблюдалось в 1960-1980 гг. в период активных рыбоводно-акклиматизационных мероприятий (рис. 7). В настоящее время рыбное население пресноводных водоемов представлено 47 видами (18 семейств, 40 родов, 12 отрядов) по числу видов доминируют водные экосистемы южной Карелии бассейна Балтийского моря (бас. Ладожского озера - 42 вида, Онежского - 39 видов). В водоемах средней и северной Карелии (бассейн Белого моря) встречается 28 видов.

Анализ инвазионных процессов показал, что формирование самовоспроизводящихся популяций отмечено у всех расселяемых местных видов рыб - ряпушки, судака, палии, корюшки, леща (за исключением хариуса). В то же время из видов, завезенных из других регионов, относительно многочисленные популяции в новых условиях сформировала лишь горбуша. Остальные виды встречаются единично (стерлядь, карп) или совсем не отмечены.

=с о

Ш 44

1 43 ! 43 В 44 143

1940

1930 М»

Рис. 7. Динамика числа пресноводных круглоротых и рыб в водоемах Карелии

В Карелии результативными оказались 30% интродукций (6 из 20 вселенных видов), что объясняется тем, что в процесс интродукции были вовлечены виды, перемещаемые в пределах региона; именно они составили большую часть натурализовавшихся видов. Вселённые из отдалённых регионов виды, за исключением горбуши, такие, как стерлядь и карп в водоёмах вселения отмечаются редко. Таким образом, расселение аборигенных видов в условиях Карелии оказалось более эффективным.

Наряду с этим надо отметить, что в теплое время 2-3 тыс. лет до н.э. многие виды имели более северную границу своего ареала, чем теперь (атлантический осетр, стерлядь, берш и сом в Онеге и т.п.) (Лебедев, 1960). Со временем похолодание сдвинуло их ареалы южнее, вследствие чего они выпали из состава местной ихтиофауны, но в принципе условия для их обитания оказываются пригодными и в настоящее время. Об этом свидетельствует и продвижение на север судака, жереха, красноперки, белоглазки и леща (Новоселов, 2000).

Анализ выполненных рыбоводных работ также показал, что с экономической точки зрения многие промысловые виды в условиях Карелии могут давать высокую рыбопродукцию, если контролировать искусственно их воспроизводство (пелядь, форель и др.).

Глава 4. Динамика рыбного населения пресноводных экосистем Карелии в условиях антропогенной трансформации

Проблема сохранения биологических ресурсов в пресноводных экосистемах России тесно связана с проблемой сохранения естественной динамики их структурно-функциональной организации. Известно, что деградация биотопов и экосистем в современный период непосредственно связана с различными формами антропогенного влияния (Решетников и др., 1982; Алимов и др., 2005). В этой связи актуальными являются исследования состояния озерных экосистем Карелии, испытывающих различный характер и степень антропогенной нагрузки. Интенсивная хозяйственная деятельность человека, как правило, приводит к значительным изменениям пресноводных экосистем. Так, эвтрофирование в 1980-х гг. охватило практически все водоемы Европы, однако эффект от его воздействия был разным. Для анализа изменений в структуре рыбного населения Карелии были выбраны озера, где более заметно проявилось влияние отдельно взятого фактора и на которых проводился ихтиологический мониторинг: Сямозеро (эвтрофирование), Выгозеро (промысел), Вашозеро (интродукция новых видов рыб) и Костомукшское водохранилище (промышленное загрязнение).

Сямозеро - водоем южной Карелии (61°55\ с.ш. и 33°1Г в.д.), среди множества водоемов на Онежско-Ладожском перешейке имеет важное

значение по общему водному фонду и рыбохозяйственной ценности. Площадь водной поверхности озера - около 260 км2. Наибольшая длина -24,6 км, ширина - 15,1 км. Максимальная глубина озера - 24,5 м, средняя - около 6 м (Григорьев, Грицевская, 1959; Литинский, 1962, 1963). Сямо-зеро обладает обширной литоральной зоной. (Фрейндлинг, 1959). Показатель условного водообмена озера составляет 0,24, т.е. водные массы замещаются один раз в четыре года. В работе приводится подробная гидробиологическая характеристика Сямозера и основные изменения в структуре сообщества в целом и в структуре рыбного населения, связанные с процессами эвтрофирования.

Эвтрофирование озера продолжалось до 1988 г. В это время биомасса зоопланктона увеличилась в 4 раза (с 0,39 до 1,55 г/м3), а его продукция в 7 раз (с 4,14 до 37 г/м3). Общая продукция ихтиомассы возросла до 65 кг/га при вылове 8,5 кг/га. В 1990-е годы в связи с окончанием процессов резкого эвтрофирования, с падением продукции фито- и зоопланктона (27 г/м3) произошло снижение продукции всех видов рыб (49 кг/га) и как следствие падение уловов до 5 кг/га. В Сямозере процесс эвтрофирования закончился к началу 1990-х гг и стал намечаться некоторый возврат к лучшему (снизилось содержание в воде азота и фосфора, прекратилось цветение воды, улучшился кислородный режим водоема) (Решетников, 2004).

Мы подключились к исследованиям на Сямозере с 1990 г. До 1962 г. ихтиофауна озера была представлена 21 видом рыб (Смирнов, 1939; Вебер и др., 1962), в дальнейшем она пополнилась еще тремя видами - корюшкой, пелядью и угрем, которые появились в результате рыбоводных работ (пелядь и угорь) или интродукции (корюшка). В настоящее время в озере насчитывается 19 видов, принадлежащих к 11 семействам (Титова, Стерлигова, 1977; Стерлигова и др., 2002). Постоянными обитателями водоема являются: сиг, ряпушка, корюшка, щука, плотва, лещ, елец, язь, уклейка, густера, синец, голец, щиповка, налим, судак, окунь, ерш, подкаменщик.

Имеющиеся оценки, основанные на данных статистики промысла, свидетельствуют о значительных колебаниях рыбопродуктивности Сямозера. Общая ихтиомасса всех видов рыб в 1950-е годы оценивалась величиной 1800 т, или 67 кг/га. В 70-е годы - 3000 т, или 113 кг/га. Реальная продукция (вылов) в 40-50-е годы составляла 13-14 кг/га, в 80-90-е годы - 19-21 кг/га (Стерлигова и др., 2002). В настоящее время близка к данным 1940 гг.

В Сямозере корюшка с момента появления, пережила несколько этапов своего становления (рис. 8). В период с 1968 по 1977 гг. происходило наращивание численности ее популяции. В 1980 г. была отмечена максимальная численность корюшки и ее вылов достиг 185 т, что равно годовому улову всей рыбы на озере в 1960-1970 гг. Столь быстрый рост корюшки

связан с "эффектом акклиматизации", когда численность нового вида в водоёме резко увеличивается в первые годы после вселения (Решетников и др., 1982). Этому способствовали благоприятные условия откорма и весенний нерест корюшки, который спасал ее от дефицита кислорода зимой. Начиная с 1981 по 1995 гг. - происходит значительное снижение ее численности и падение уловов до 50 т. Вероятно, это было связано с заражением корюшки паразитом р. йк^еа. В 1979 г. была обнаружена первая зараженная особь корюшки, в 1981 году зарегистрировано уже 100% ее заражение (Иешко, Малахова, 1982). В период с 1995 г. по 2001 г. - уловы корюшки стабилизировались на уровне 20 т в год, заражённость ее снизилась.

200

160

120

I 80-И

40 -

0 |11,II,II,II,II ,11)1/1,-,1,1,1,1,1,1,1,

11Щ|||||||||Ц

ШддШ1

Л Л Л Л Л»

оЛ оЛ оЛ ,оУ> сУ> .е*° .«»

цч I? ЦЧ I? ЦЧ ^ ^ ^

□- Ряпушка Корюшка

Рис. 8. Динамика уловов ряпушки и корюшки в оз.Сямозере

Увеличение вылова корюшки в Сямозере шло на фоне падения уловов сиговых рыб (105-0,015 т). Начиная с 2002 г. по 2010 г. уловы корюшки уменьшились до 2 т в год, уловы ряпушки увеличились до 40 т. В последние годы на водосборе Сямозера были прекращены мелиоративные и сельскохозяйственные работы. Значительно уменьшилось поступление биогенов в озеро, что привело к улучшению состояния всей экосистемы и положительно отразилось на условиях воспроизводства сиговых рыб. Ряпушка, имеющая более короткий жизненный цикл и раннее созревание (на 1-2 году жизни), быстрее начала восстанавливать утраченную численность. Популяция сига с более длинным жизненным циклом и поздним созреванием (на 4-5 году жизни) все еще находится в угнетенном состоянии.

Анализируя данные по темпу роста корюшки Сямозера, можно сделать вывод, что ее рост также претерпел существенные изменения. С 1970 по 1980 гг. наблюдался равномерный рост во всех возрастных группах. Длина годовиков в среднем составляла 8,0 см, масса 3,5 г, двухгодо-

виков 11,0 см и 9,0 г, трехгодовиков 13,0 см и 13,0 г. Половой зрелости корюшка Сямозера достигает в возрасте двух полных лет. Начиная с 1981 г и по 1991 г. в период 100% ее зараженности паразитом биологические показатели значительно изменились. Наблюдается уменьшение линейно-весового роста, как у молоди корюшки, так и у взрослых особей, несмотря на благоприятные кормовые условия. В связи с уменьшением размера и веса снизились абсолютная и относительная плодовитости. В настоящее время, при снижении зараженности корюшки, ее биологические показатели близки к данным 1970-х годов.

Известно, что вселение нового вида приводит к перестройкам пищевых цепей. В питании хищных рыб Сямозера в период с 1935 по 1970 гг. по массе доминировала ряпушка, с 1973 по 2000 гг. - корюшка и, начиная с 2003 по настоящее время, как и раньше, преобладает ряпушка (Балагурова, 1963; Попова, 1982; Стерлигова и др., 2002). С вселением корюшки основной поток веществ и энергии пошел по планктонному пути с заменой ряпушки на корюшку (Стерлигова, 1979; Решетников и др., 1982; Стерлигова и др., 2002). В настоящее время поток веществ и энергии в водоеме продолжает идти по планктонному пути, но теперь корюшка заменяется в нем на ряпушку.

Наблюдаемые изменения экосистемы Сямозера связаны, прежде всего, с процессами эвтрофирования, которыми обусловлено многократное повышение первичной продукции, общей продукции сообщества и ряда других характеристик. Можно предположить, что развитие процессов эвтрофирования сделало возможным успешную акклиматизацию нового для водоема вида рыб. В результате эвтрофирования в экосистеме возникли дополнительные биологические ресурсы, наличие которых оказалось необходимым и достаточным условием для проникновения вселенца.

Анализ результатов показывает, что основным фактором развития инвазив-ного процесса, является наличие ресурсов не утилизируемых аборигенными видами. Наивысшие шансы имеют виды-инвайдеры, спекгр питания которых включает в себя организмы тех трофических групп, которые вносят наиболее значимый вклад в формирование доступной для потребления инвайдером продукции. В условиях пространственно-временной неоднородности среды обитания важную роль приобретает также фактор времени, определяющий конкретный момент вселения нового вида в экосистему (Криксунов и др., 2010).

Таким образом, выполненные исследования показали, что эвтрофиро-вание водоема и появление нового вида - корюшки провело к перестройке пищевых цепей, изменению общих продукционных возможностей озера. Подтверждается мнение многих исследователей, что вселение новых видов природные экосистемы представляет собой существенную угрозу для аборигенных сообществ.

Выгозсро - крупный рыбопромысловый водоем средней Карелии, относится к бассейну Белого моря. С 1933 г. озеро превращено в водохранилище в связи с включением его в транспортную систему Беломорско-Балтийского канала. Площадь водоема составляет 1285 км2. Наибольшая длина 89,2 км, ширина 23,5 км. Водоем неглубокий, максимальная глубина - 28 м, средняя -6,2 м (Александров и др., 1959). Выгозеро относится к мезотрофному типу водоемов, некоторые заливы загрязнены и близки к эвтрофномутипу.

Рыбное население представлено 14 видами (8 семейств): лещ, ряпушка, окунь, щука, налим, плотва, лосось, сиг, ёрш, налим, судак, корюшка, уклейка, подкаменщик. Для улучшения качественного состава ихтиофауны Выгозера в период с 1948 по 1954 гг. сотрудниками Карельской производственной акклиматизационной станции (КПАС) было вселено 3500 экз. разновозрастного судака из Онежского озера (Кудерский, 1967). Судак после интродукции заселил районы с песчаными и каменистыми грунтами. В настоящее время судак населяет почти все участки водоема, кроме районов расположения стоков Сегеж-ского целлюлозно-бумажного комбината. По опросным данным судак по реке Нижний Выг встречается вплоть до Белого моря.

Анализ результатов проведенных исследований показывает, что биологические показатели судака определяются гидрологическим, гидрохимическим и гидробиологическим режимами водоёма-донора и водоёма-реципиента. Линейно-весовые показатели судака несколько выше у рыб Онежского озера. Судак Выгозера половозрелым становится в возрасте 8-9 лет, а в Онежском озере в возрасте 7-8 лет. Средняя абсолютная плодовитость судака Онежского озера составляет 440 тыс. икринок (130-730 тыс. икринок), Выгозера - 300 тыс. икринок (90 до 860 тыс. икринок).

Выявленные отличия в биологических показателях судака связаны с условиями обитания в разнотипных водоемах. Следует отметить, что судак предпочитает чистые водоемы (Кудерский, 1967), в то время как гумусовые и кислые воды Выгозера не совсем подходят для данного вида. В первые годы вселения у судака Выгозера наблюдалась вспышка численности, после которой стал ощущаться недостаток кормовых объектов, судак перешел на потребление собственной молоди.

Данные промысловой статистики отражают динамику численности ин-тродуцента в новых условиях обитания (рис. 9). В начале 1960-х гг. уловы судака в Выгозере не превышали 2 тонн (4,5% от общего вылова). В 197080 гг. добыча судака в среднем составляла 20-30 тонн в год. Наибольший его улов отмечен в 1988-1989 гг. - 50 т (21%). Для сравнения, в Онежском озере за длительный период промысла доля судака в общем вылове рыбы составляла максимально - 6% (в среднем 2-3%). Быстрый рост численности судака в Выгозере связан с «эффектом акклиматизации».

Обычно устойчивая промысловая и фенотипически единая популяция судака в северных водоемах формируется за 15-20 лет (Петрова, 1991). Начиная с 1990 по 2000 гг. уловы всех видов рыб в целом по Выгозеру сократились, и по данным официальной статистики вылов судака составлял, в среднем чуть более 1.0 т (12%). Причина снижения промышленного лова судака в этот период заключалась в нестабильной экономической ситуации в стране, и как следствие в росте браконьерства, уловы которого практически не учитывались. В настоящее время уловы судака в водоеме стабилизировались и составляют около 10 т в год. В целом современный промысел на Вышзере ориентирован главным образом на добычу ценных видов рыб, в то время как запасы других промысловых видов эксплуатируются недостаточно интенсивно.

Годы

□ Общий вылов ■ Вылов судака Рис. 9. Данные по вылову рыбы на оз.Выгозеро

Вашозеро - водоем мезотрофного типа, расположен в южной части Карелии (62° 10' с.ш., 34°27' в.д., бассейн Онежского озера). На озере не ведутся регулярные гидробиологические и ихтиологические исследования, однако в последние годы интерес к данному водоему вырос в связи с использованием его в качестве рыбохозяйственного объекта (Ильмаст, Стерлигова, 2006).

В 1933-1935 гг. с целью увеличения промысловой продуктивности водоема, в Вашозеро было выпущено 1290 тыс. личинок сунского сига, 370 тыс. личинок онежской ряпушки и 940 тыс. личинок ладожского рипуса. В настоящее время рипус и сиг в водоеме не обнаружены, в озере обитает всего 5 видов рыб; наиболее многочисленными являются ряпушка, окунь

и ерш. Численность щуки невысока, налим в озере встречается редко (отмечен лишь в питании щуки).

Сунский сиг, вселенный в Вашозеро, впервые отмечен в уловах в 1937 г.; в 1955 г. было выловлено около 1,0-1,5 тыс. экз. средней массой 400 г. В Онежском озере он нагуливался в самом озере, а для размножения заходил в р. Суну, где нерестился на местах с быстрым течением; в Вашозере стал размножаться в озере, превратившись в озерного сига. Длина сига в Вашозере в возрасте 3+ достигала 30 см, масса 300 г, в возрасте 4+ соответственно 34 см и 480 г. В Вашозере сунский сиг рос медленнее, чем в Онежском озере (Новиков, 1959). По данным рыбаков, сиг ловился сетями до 1970 г. В настоящее время сиг в водоеме нами не обнаружен. По всей видимости, основной причиной исчезновения данного вида в водоеме явился перелов сига. Вселенный в Вашозеро ладожский рипус единично встречался в уловах в 19431947 гг., однако в настоящее время в водоеме нами не отмечен.

В Вашозере положительный результат получен только при интродукции ряпушки из Онежского озера (выпуск 1933-1934 гг.). В 1937 г. было выловлено около 1,5 т ряпушки; к 1955 г. ее уловы увеличились до 10 т. В настоящее время рыбаки-любители вылавливают около 5-6 т её ежегодно.

Вселенная мелкая форма ряпушки Онежского озера в условиях Вашозера приобрела пластические признаки и темп роста, характерные для крупных форм ряпушки озер Карелии. Средняя длина ряпушки в 1958 г. составляла 16 см, масса 60 г против 12 см и 10-15 г у исходной формы. Увеличению численности и темпа роста ряпушки способствовали хорошие условия откорма (биомасса зоопланктона более 2,0 г/м3) и благоприятные условия для размножения.

В настоящее время в Вашозере ряпушка превосходит как по темпу линейного и весового роста, так и по плодовитости мелкую форму ряпушки Онежского озера. Однако по сравнению с 1950-ми годами в водоеме вселения наблюдается снижение этих показателей.

Таким образом, проведенные исследования показали, что в условиях Вашозера положительный результат получен только при интродукции европейской ряпушки, которая натурализовалась и достигла промысловой численности в новом для нее водоеме. С вселением ряпушки изменилась структура трофических связей в водоеме. Если раньше в озере преобладал бентосный поток веществ и энергии: бентос —> рыбы-бентофаги —> хищные рыбы, то с появлением облигатного планктофага усилился планктонный путь: планктон —> ряпушка —» хищные рыбы.

Для оценки места рыб в экосистеме Вашозера и их роли в процессе трансформации образующегося в водоеме биологического вещества было проведено исследование сообщества с помощью модели «Экопас» (Polovina, Ow, 1983; Christensen, Pauly, 1992; Walters et al., 1997).

В модели экосистемы Вашозера рыбы представлены четырьмя основными видами (окунь, ёрш, ряпушка, щука). С точки зрения ихтиологического анализа наибольший интерес представляет сопоставление оценок, характеризующих состояние рыбного населения, в частности, оценок биомасс отдельных видов рыб (рис. 10).

Анализ данных показал, что наибольшая биомасса приходится на ряпушку (7,45 кг/га). Далее в порядке уменьшения биомассы следуют окунь (6,42), ёрш (6,21) и щука (0,74). Общая биомасса рыб Вашозера составила 26 кг/га. Оценка общей численности популяций рыб составила для ряпушки - 127911 особей, для окуня - 76513 особей, для ерша -156795 особей, и для щуки — 2114 особей.

8 -I

2 в-

8 4 о 4 га 2

£ 2 Ш

ряпушка

окунь

ерш

щука

Рис. 10. Соотношение биомасс основных видов рыб оз. Вашозера

Помимо продукционных показателей модель позволяет оценивать различные компоненты смертности рыб. Одним из каналов утилизации продукции является хищничество. Оценки соответствующих компонент убыли показали, что наибольший пресс со стороны промысла испытывает ряпушка (1,2 год'1). Величина промысловой смертности остальных рыб (0,32-0,4 год"1) сопоставима со смертностью от хищничества. Исследование модели показывает, что основной вклад в общую годовую смертность рыб от хищничества оказывает окунь, его доля составляет 25,5%. Смертность от хищничества со стороны щуки невелика (8,6%).

Наглядные представления об изменениях в структуре взаимоотношений рыб Вашозера даёт использование показателя, характеризующего перекрывание пищевых спектров, рассчитываемого по формуле Пианки (Р1апка, 1973). Анализ индексов перекрывания пищевых ниш для основных видов рыб Вашозера свидетельствует, что пищевая ниша окуня сильно перекрывается с ершом (О* = 0,87) и незначительно с ряпушкой (0,к = 0,05). Незначительно перекрывание пищевых ниш наблюдается у ряпушки с ершом и у щуки с окунем.

Результаты исследования показали, что распределение групп рыб по величине общего потребления слабо зависит от положения группы в трофической цени водоёма. В целом, количество потребляемых рыбами ресурсов составило 51 кг/га. Наибольшее значение величины общего потребления среди рыб приходится на ряпушку. Далее в порядке убывания идут ёрш, окунь и щука.

Анализ интегральных характеристик состояния сообщества показал, что отношение первичной продукции к дыханию (величина, характеризующая состояние сбалансированности сообщества в целом) составило для Вашозера 1.25, то есть система близка к равновесному состоянию. Таким образом, продукция основных ресурсных групп гидробионтов оказалась в значительной мере использованной потребителями. Это обстоятельство заставляет с большой осторожностью относиться к рыбоводству, акклиматизации и другим видам рыбохозяйственной деятельности, при которых возможно проникновение в водоём чужеродных видов.

Озеро Костомукшское (30°50' с.ш. и 64°40' в.д.) - верхний водоем системы реки Кенти (водосбор реки Кеми). В связи с разработкой Костомукшского железорудного месторождения озеро преобразовано в технологический водоем горно-обогатительного комбината (хвостохранилшце). В результате строительства плотины существенно изменились гидрологические показатели водоема. Площадь озера увеличилась с 5,18 км2 (1978 г.) до 34,2 км2 (1991 г.) и объем воды с 0,017 км3 до 0,430 км3. Площадь водосбора озера уменьшилась со 142 км2 до 68,4 км2. По существующей на комбинате технологии водоем служит для захоронения отходов в виде взвесей (хвостов обогащения) и оборотного водоснабжения. До строительства комбината воды озера относились к маломинерализованным, общая минерализация в 1978 г. составляла в среднем 25 мг/л. В настоящее время (2010 г.) общая минерализация воды достигла 600 мг/л. Большие концентрации щелочных металлов, а так же гидрокарбонатов в воде определили сдвиг рН в щелочную область. Подобные условия представляют собой геохимический барьер дая миграции большинства тяжелых металлов. Поэтому концентрации этих элементов в водоеме не велики (Пальшин и др., 1994; Современное состояние..., 1998; Лозовикидр., 2001).

Анализ гидробиологических данных (2009-2011 гг.) показал, что водоем отличается бедностью видового состава и крайне низкими количественными показателями развития планктона и бентоса. Фитопланктон водохранилища в период исследований был представлен главным образом диатомовыми водорослями, уровень численности которых в центральном районе не превышал 50 тыс.кл/л при биомассе 0,05 г/м3. Зоопланктон представлен обычными северными эвритопными видами, основу биомассы (более 80%) создавали ветвисто-усые ракообразные, главным образом виды рр. ОарИта и Воэтта. Средняя биомасса зоопланктона составляла 0,43 г/м3, численность 1,26 тыс.экз./м3.

Макрозообентос водохранилища так же беден в систематическом плане и отличается низкими количественными показателями. Основу биомассы донной фауны водоема составляли олигохеты и хирономиды. Средняя биомасса мак-розообентоса - 0,2 г/м2, численность - 255 экз./м2. Таким образом, по количественным показателям планктона и бентоса оз.Костомукшское можно отнести к олиготрофному типу водоемов.

Рыбное население озера Костомукшского до создания водохранилища не исследовалось. Проведенные исследования 2009-2011 гг. показали, что в озере обитает 5 видов рыб: плотва, щука, сиг, уклейка и налим. Наиболее многочисленными являются плотва, щука, сиг. В озере отсутствуют окуневые виды (окунь, ерш) - типичные представители нижележащих озер системы р. Кенти. Для сравнения отметим, что ихтиофауна соседних озер представлена 12-16 видами рыб.

Плотва - самый многочисленный вид в озере, обитает главным образом в прибрежной части. В уловах преобладали особи четырех-шести лет (более 70%), доля рыб старше 8 лет - менее 5%. Максимальный возраст выловленной плотвы составил 12 лет. Плотва водохранилища отличается медленным темпом роста и уступает в росте рыбам из других водоемов исследуемого региона. Медленный темп роста плотвы можно объяснить как ограниченностью кормовых ресурсов, так и воздействием токсических веществ в водоеме.

Сиг в Костомукшском водохранилище представлен среднетычинко-вой формой с числом жаберных тычинок от 28 до 40 (мода 34). Возрастной состав уловов включал особей от 1 до 13 лет. Половое созревание сига в условиях водохранилища наступает на четвертом году жизни при достижении длины (ас) 19-20 см и массы 60-100 г. Сравнение роста сред-нетычинковой формы сига озер Кимас, Нкж (Первозванский, 1986) и Костомукшского водохранилища не выявило существенных отличий в линейно-весовых показателях (рис. 11). Питание сига водохранилища было представлено главным образом бентосными организмами. По биомассе преобладали личинки и куколки хирономид, доля других организмов мала (поденки, воздушные насекомые, планктон). Планктон был представлен главным образом ветвистоусыми рачками. Индекс наполнения желудков рыб составлял 6-102°/ооо (в среднем 390/000).

Щука - многочисленный вид в водоеме. В уловах преобладали особи семи возрастных групп, максимальный возраст выловленной щуки составил 16 лет. Длина рыб (ad) варьировала от 29 до 74 см, масса от 238 до 3300 г. Рост хищных рыб сильно изменчив, поэтому особи одного возраста часто различаются по длине и массе. Темп роста щуки хвостохранили-ща невысокий. Половая зрелость у щуки наступает в 4-5 лет. Самцы единично созревают в возрасте 2+, самки 3+.

Анализ результатов показал, что техногенное загрязнение водоема (главным образом минеральное) привело к упрощению структуры водных сообществ, а именно к снижению видового разнообразия, исчезновению стеноби-онтных видов как в составе планктона и бентоса, так и в рыбном населении. Бедность видового состава и низкие количественные показатели сообщества свидетельствуют о его угнетенном состоянии. Вместе с тем, факт выживания и размножения рыб в техногенном водоеме, свидетельствует об их высоком адаптивном потенциале в крайне неблагоприятных условиях обитания.

Возраст, лет

—Костомукшское в-ще —В— оз.Кимас —Л— оз.Нкж

Рис. 11. Линейный рост среднетычинкового сига в водоемах исследуемого

региона

* *

Таким образом, исследования состояния модельных озерных экосистем свидетельствуют, что интенсивная хозяйственная деятельность в современный период приводит к существенным изменениям в рыбной части сообщества. Так, эвтрофирование Сямозера и появление нового вида (корюшки) привело к перестройке пищевых цепей, изменению общих продукционных возможностей озера. В результате эвтрофирования в экосистеме появились дополнительные кормовые ресурсы, наличие которых оказалось необходимым и достаточным условием для закрепления вселенца. Анализ рыбопромысловой статистики показывает, что современный промысел на внутренних водоемах региона ориентирован главным образом на добычу ценных видов рыб, запасы малоценных весенненерестующих видов (карповые, окуневые) недоиспользуются. Акклиматизационные работы на Вашозере привели к появлению в водоеме нового ценного промыслового вида рыб. Вместе с тем анализ состояния сообщества водоема показал, что продукция основных кормовых групп гидробио-нтов оказалась в значительной мере исчерпана. Это обстоятельство заставляет

с осторожностью относиться к рыбоводству, акклиматизации и другим видам деятельности, чреватым проникновением в водоём новых активных видов, конкурирующих в питании с аборигенными видами. Интенсивное техногенное воздействие горно-обогатительного производства (преимущественно минерального загрязнения) на экосистему Костомукшского водохранилища привело к упрощению структуры рыбного населения. Недостаток кормовых ресурсов в водоеме и воздействие токсических веществ отразилось на биологических показателях массовых видов рыб.

Глава 5. Влияние товарного рыбоводства на пресноводные экосистемы Карелии (на примере Онежского озера)

Сокращение запасов и резкое падение промысла ценных видов рыб привели к усилению работ по разработке методов культивирования различных водных организмов. Одним из таких способов является садковое рыбоводство. В Карелии промышленное выращивание радужной форели Рагаза1то туИвя (\Valbaum) началось в 1980-е годы, и к настоящему времени объемы производства форели превысили 12000 т/год (рис. 12).

Для сравнения, в соседней Финляндии в 1990-1992 гг. ежегодно выращивалось около 11000 т форели, в 1995-2000 гг. - около 20000 т, в настоящее время - чуть больше 12000 т форели. При этом около 80% производства форели сосредоточено в водах Балтийского моря (Мактеп, 1995; Огопгооз & а1., 2006). В Мурманской, Архангельской и Ленинградской областях России в садках выращивают около 2000 т форели (Нестеров; 1994; Зеленков и др., 2002; Кулида, 2003; Воробьева и др., 2004; Альтов, Воробьева, 2006; Призенко, 2006 и др.). Таким образом, Карелия является лидером в России по выращиванию радужной форели в садках на внутренних водоемах. Успешному развитию этого направления способствуют обилие водных ресурсов и благоприятные климатические условия региона.

В 2010 г. на территории Карелии функционировали 48 фермерских хозяйств, расположенных главным образом на внутренних водоемах (Государственный доклад..., 2011). В связи с тем, что форелевые садковые хозяйства организуются на пресных водоемах, необходимо тщательно определять их производственные мощности, оценить степень воздействия на водоем и соблюдать все требования к охране самих водных объектов.

Известно, что по силе загрязнения постройка каждой фермы равносильна вводу в действие маленькой фабрики или завода, так как в озера в значительных количествах поступают корм, продукты метаболизма, лекарственные препараты, поэтому значительное увеличение промышленного разведения форели в северном регионе ведет к новому и быстрому эвтрофированию и загрязнению водоемов.

14000

12000

10000

2 8000 х х

£ бооо 4000 2000 0

1973 1978 1983 1988 1993 1998 2003 2008 Годы

Рис. 12. Объемы выращенной в садках товарной форели в Карелии (т)

Исследование влияния форелевого хозяйства на водные экосистемы проведено на Онежском озере. Работа выполнялась в 2005-2008 гг. в губах Уницкая, Святуха и Кефтень в районе расположения садковых форелевых хозяйств, проектная мощность которых составляет, соответственно 600,400 и 300 т форели в год.

Онежское озеро является самым крупным пресноводным водоемом Карелии (площадь зеркала 9693 км2). В последние годы озеро широко используется для промышленного выращивания радужной форели в садках, где в настоящее время уже функционирует 14 форелевых хозяйств и проектируется еще 3. Общий объем товарной форели по озеру составил в 2008 г. - 5300 т (50% от всей выращиваемой форели в Карелии). По гидрологическим показателям исследуемые губы пригодны для товарного форелеводства (табл. 3). В настоящее время в них выращивается 1200 т радужной форели в год.

Таблица 3

Основные гидрологические показатели заливов Онежского озера (Бноресурсы..., 2008)

Показатели Губа Уницкая Губа Святуха Губа Кефтень

Площадь водной поверхности, км2 166,0 36,4 8,5

Наибольшая длина, км 50,0 35,0 15,0

Наибольшая ширина, км 5,5 2,0 1,0

Средняя глубина, м 11,0 3,0 3,0

Максимальная глубина, м 33,0 15,0 25,0

Прозрачность, м 4,0 2,5 2,5

Удельный водосбор 1,67 7,7 31,2

Показатель условного водообмена 0,05 0,80 3,3

— ||НИЯ1Н|Я| гч м V

Результаты гидрохимического анализа воды в этих губах показали, что содержание общего фосфора и азота характерно для олиготрофных и мезотрофных водоемов. Вместе с тем, в районе садковых хозяйств незначительно возрастает концентрация фосфора и общего азота (в 1,5-2,0 раза) и резко увеличивается концентрация взвешенного вещества (в 2-10 раз). В целом, вода в трех губах Онежского озера отвечает всем требованиям к ее качеству для выращивания товарной форели.

Анализ материалов по фитопланктону исследуемых заливов выявил различия в видовом составе и количественных показателях. В течение всего периода исследований в губах доминировали диатомовые водоросли. Средняя биомасса фитопланктона в Уницкой губе составляла 1,20 г/м3, что соответствует -бета-олиготрофпому статусу; в губе Святуха - 2,50 г/м3, в Кефтень губе -2,85 г/м, что характерно для бета-мезотрофного статуса (Стерлигова и др., 2010).

Анализ зоопланктона показал, что основу его биомассы на трех исследованных участках создают ветвистоусые ракообразные. В целом, по уровню количественного развития зоопланктона, Уницкую губу можно охарактеризовать как р-олиготрофный участок Онежского озера со средним индексом сапробности 1.58; губы Святуха и Кефтень как а-мезотрофные с индексами сапробности 1.72 и 1.83 соответственно (Стерлигова и др., 2009; Кучко и др., 2010).

Общая биомасса макрозообентоса в районе постановки садков в Уницкой губе составила 0,5 г/м2, что по шкале трофности соответствует а-олиготрофным водным экосистемам. Губу Святуха при биомассе бентоса 2,6 г/м" следует характеризовать как р-олиготрофную с чертами а-мезотрофии. Кефтень губа с биомассой 5,17 г/м2 и по преобладанию среди хирономид представителей п/с СЫгопоттае приобретает черты водоема с р-мезотрофным статусом.

Ихтиофауна Онежского озера в настоящее время насчитывает 36 видов рыб, относящихся к 15 семействам. В Уницкой губе отмечено 16 видов, в губе Святуха - 7, в Кефтень губе - 8. По численности и биомассе в районе садковых комплексов доминировали карповые рыбы, главным образом плотва. Следует отметить, что поступающие биогенные элементы от форелевых хозяйств усиливают процессы эвтрофирования губ, что отрицательно влияет на воспроизводство обитающих в заливах сиговых видов (сиг, ряпушка).

Как показали исследования последних лет, лимитирующими факторами являются азот и фосфор. В связи с этим сделаны расчеты количества фосфора и азота, поступающие в исследованные водные объекты с форелевых комплексов. В настоящее время при использовании качественных кормов суммарная нагрузка по фосфору и азоту в Уницкой губе не достигает допустимых величин, в губе Святуха приближается к ним, а в губе Кефтень их превышает (табл. 4).

Таким образом, качество воды в исследуемых губах Онежского озера отвечает всем требованиям к ее составу для выращивания товарной форели. Полученные данные позволили определить оптимальные объемы выращивания товарной форели: в Уницкой губе - 600 т, в губе Святуха -250-300 т и Кефтень губе - 200 т.

Таблица 4

Объем выращивания форели, биогенная нагрузка от форелевого хозяйства, природная, допустимая и опасная для разных губ Онежского озера

Показатели Губа Уницкая Губа Святуха Губа Кефтень

Объем вырашивания форели, т/год 600 400 300

Биогенная нагрузка от форелевой фермы г/м2 год

Фосфор 0,03 0,09 0,283

Азот 0,28 0,98 2,231

Биогенная нагрузка естественная, г/м2 год

Фосфор 0,06 0,07 0,312

Азот 2,01 2,31 9,360

Биогенная нагрузка суммарная, г/м год

Фосфор 0,10 0,16 0,595

Азот 2,29 3,30 11,591

Биогенная нагрузка допустимая, г/м 2 год

Фосфор 0,10 0,06 0,06

Азот Ь5 0,90 0,90

Биогенная нагрузка опасная свыше, г/м 1 год

Фосфор 0,20 0,09 0,09

Азот 3,0 1,8 1,8. _

Удельный вес (%) азота и фосфора форелевой фермы от суммарной нагрузки

Фосфор 30 56 48

Азот 12 29 19

Предлагаемые объемы выращивания 600 250-300 200

Функционирование форелевого производства создает в водоеме зоны повышенной продуктивности. Поступление биогенов приводит к активному развитию планктонного комплекса, создаются благоприятные условия для нагула местных видов рыб, а в структуре рыбного населения начинают доминировать карповые виды рыб. Поэтому нами впервые была проведена оценка влияния товарного (садкового) форелеводства на продукционные процессы и динамику популяций рыб крупных озер Карелии. Предложена оригинальная методика оценки экологической емкости экосистем при подобного рода воздействиях. Выполненные расчеты по этой методике максимальных объемов производства товарной форели в Онежском озере показали, что для Карельской части озера они должны составлять не более 9000-9500 т. В настоящее время в Онежском озере выращивается около 8000 т радужной форели, т.е. около 90% от общего объема. Таким образом, лимит по выращиванию форели в Онежском озере практически исчерпан.

Однако, по данным ФГУ «Карелрыбвод» многие существующие хозяйства намерены увеличить свою мощность и осваивать новые участки. Мы полагаем, что строительство новых форелевых садковых хозяйств необходимо переносить в северные водоемы, в которых гидрологический, гидрохимический и гидробиологический режим соответствует требованиям рыбоводства. Анализ литературных, фондовых и наших материалов показал, что по гидрологическим и гидрохимическим данным только около 100 водоемов, могут использоваться для производства форели. В перспективе объемы выращивания форели в пресноводных водоемах Карелии могут быть доведены до 25 - 30 тыс. тонн и не более. Дальнейшее увеличение производства форели приведет к необратимым процессам в водных экосистемах. Считаем необходимым на всех водоемах Карелии с товарным выращиванием форели проводить экологическую экспертизу и корректировку объемов ее производства, как минимум один раз в три года. Это должно быть обязательным условием в период эксплуатации ферм и отражено в биологическом обосновании при строительстве новых форелевых комплексов

* *

Таким образом, в настоящее время пресноводные экосистемы Карелии стали активно использоваться для товарного выращивания форели. Вместе с тем, значительное увеличение промышленного разведения рыбы в северном регионе ведет к быстрому эвтрофированию водоемов. Известно, что экологическая емкость водоемов определяется критическими величинами, превышение которых приводит к изменениям в системе. Разработанная методика позволяет определить допустимые рыбоводные нагрузки в зависимости от типа водного объекта (губы, залива, озера), поэтому соблюдение этих мер является обязательным. Так, для Кефтень губы проектная мощность уже превышает допустимую нагрузку, вследствие чего необходимо уменьшить количество выращиваемой рыбы в этом районе. Наряду с этим, в республике целесообразно организовать мониторинг на внутренних водоемах в районах форелевых комплексов по ряду базовых гидрохимических параметров среды, а также по количеству и качеству используемых кормов.

Одним из возможных направлений дальнейшего развития аквакульту-ры в Карелии может стать морское рыбоводство. Известно, что форель лучше растет в морских условиях, поэтому форелевое производство может быть частично переориентировано на Белое море. Фактором, ограничивающим его развитие в Белом море, является неблагоприятный температурный режим водоема. Таким образом, в настоящий период целесообразна разработка технологий подогрева воды в районах форелевых ферм.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Таксономическая ревизия видового состава пресноводной ихтиофауны Карелии за последние 80 лет свидетельствует, что она пополнилась 4 новыми видами за счет проведенных рыбоводно-акклиматизационных работ и саморасселения видов рыб; в настоящее время ихтиофауна Карелии включает 47 видов, относящимся к 12 отрядам, 18 семействам и 40 родам.

2. Успешное формирование устойчивых популяций вселенцев происходит главным образом за счет видов местной фауны (ряпушка, судак, палия, корюшка, лещ). Среди 13 видов (представителей иных фаун) относительно многочисленные популяции сформировала лишь горбуша. В Карелии результативными оказались 30% интродукций (6 из 20 вселенных видов). Наиболее перспективным промысловым видом для возможных акклиматизаций следует рассматривать судака.

3. Успешность вселения новых видов определяется сходством экологических условий водоема-донора и водоема-реципиента, обеспеченностью пищей вселенца на всех этапах жизненного цикла и благоприятными условиями для его размножения. Инвазионные процессы протекают по разному у короткоцикловых и длинноцикловых видов рыб: у корюшки натурализация происходит в течение 6-7 лет, наращивание численности до максимальной - 4-х лет; судак натурализуется в течение 20 лет, достигая максимальной численности еще через 20 лет. Продолжительность периода высокой численности вселенца определяется скоростью исчерпания ресурсов (главным образом пищевых).

4. Эвтрофирование водоема и натурализация рыб-вселенцев ведет к интенсификации и диверсификации потоков энергии по пищевым сетям. На фоне эвтрофирования водоема вспышки численности вселенцев носят длительный характер.

5. Существенное техногенное загрязнение водоемов в промышленных регионах приводит к упрощению структуры водных сообществ: снижению видового разнообразия планктона, бентоса и рыб (с 12-16 видов до 5); а также замедлению роста рыб.

6. Нерациональный и неучтенный промысел на водоемах Карелии приводит к закономерным изменениям в структуре рыбного населения -к снижению доли ценных промысловых видов (лососевых и сиговых) и замещению их малоценными видами (карповыми, окуневыми).

экологическая емкость водоемов, определяется критическими величинами, превышение которых приводит к изменениям в системе. Для снижения негативного влияния товарного форелеводства целесообразна организация контроля и мониторинга состояния водных объектов в районах форелевых комплексов. Одним из возможных направлений развития аквакультуры и снижения биогенной нагрузки на пресные воды может стать организация товарного рыбоводства на Белом море.

Публикации по теме диссертации Монографии, главы в монографиях

1. Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В., Первозванский В.Я., Китаев С.П. 2003. Изменение структуры рыбного населения малых и средних водоемов Фенноскандии //Коллективная монография «Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды». (Ред. А.Н.Громцев, С.П.Китаев, О.Л.Кузнецов, Т.Линдхольм, Е.Б.Яковлев). Петрозаводск: КарНЦ РАН. С. 213-220.

2. Стерлигова О.П., Павлов В.Н., Ильмаст Н.В., Павловский С.А., Комулайнен С.Ф., Кучко Я.А. 2002. Экосистема Сямозера (биологический режим, использование). Петрозаводск: КарНЦ РАН. 119 с.

3. Китаев С.П., Ильмаст Н.В., Михайленко В.Г. 2005. Кумжи, радужная форель, гольцы и перспективы их использования в озерах Северо-запада России. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 107 с.

4. Ильмаст Н.В., Китаев С.П., Кучко Я.А., Павловский С.А. 2008. Гидроэкология разнотипных озер южной Карелии. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 92 с.

5. Ильмаст Н.В., Стерлигова О.П., Первозванский В.Я. 2010. Виды - индикаторы //Мониторинг и сохранение биоразнообразия таежных экосистем Европейского Севера России. Петрозаводск: КарНЦ РАН. С.79-80; Ильмаст Н.В., Стерлигова О.П., Первозванский ВЯ. Ресурсные виды //Гам же С.81-85; Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В. Виды -вселенцы //Там же С.85-91; Первозванский ВЯ., Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В., Шустов Ю.А Редкие и охраняемые виды рыб //Там же С.91-104; Стерлигова О.П., Шустов Ю.А., Первозванский ВЯ., Ильмаст Н.В., Китаев С.П. Некоторые заповедные водоемы Карелии и их рыбное население //Там же С. 295-306.

Статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК

1. Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В., Хренников В.В., Ниемеля Э., Каукоранта М. 1999. Сиги озера Мантоярви //Вопросы ихтиологии. Т.39, № 1, С. 120-124.

2. Ильмаст Н.В., Хренников В.В. 2002. Сиговые рыбы озера Пюхяярви и изменения рыбного населения под воздействием интродукции новых видов //Вопросы ихтиологии т.42, №6, С. 763-767.

3. Ilmast N.V., Sterligova O.P. 2002. Biological characteristics of European whitefish in Lake Pulmankijarvi, northern Finland //Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 57, p. 359-366.

4. Sterligova O.P., Ilmast N.V., Pervozvansky V.Y. and Kitaev S.F. 2002. Coregonid fishes of Lake Tulos //Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol 57 p. 479-485.

5. Стерлигова О.П., Ильмаст H.B. 2003. Сига (Coregonus lavaretus) малых водоемов северной Лапландии (Финляндия) //Вопросы ихтиологии т.43, №3, С.338-344.

6. Терещенко В.Г., Стерлигова О.П., Павлов В.Т., Ильмаст Н.В. 2004. Многолетняя динамика структурных и системных характеристик рыбного населения эв-трофируемого Сямозера //Биология внутренних вод № 3. С. 93-102.

7. Ilmast N., Sterligova О. 2004. The results of the introduction of coregonid fishes into Vashozero, a lake in southern Karelia//Annales Zoologici Fennici 41: 191-194.

8. Ильмаст H.B., Стерлигова О.П. 2006. Итоги вселения сиговых рыб в Вашо-зеро //Вопросы ихтиологии, т.4б, №2, С.219-223.

9. Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В. 2009. Виды-вселенцы в водных экосистемах Карелии //Вопросы ихтиологии т.49, №3, С. 372-379.

10. Стерлигова О.П., Рюкшиев A.A., Ильмаст Н.В. 2009. Результаты рыбоводных работ по расселению судака Sander lucioperca в водоемы Карелии //Вопросы ихтиологии, т.49, №4, С.558-560.

11. Стерлигова О.П., Савосин Д.С., Ильмаст Н.В. 2010. Сравнительная характеристика многотычинковых сигов Coregonus lavaretus (Coregonidae) Сямозера и Тумасозера //Вопросы ихтиологии. Том 50, № 3, С.427-432.

12. Крупнова М.Ю., Ильмаст Н.В. Немова H.H. 2011. Активность лизосомаль-ных протеиназ в органах щук (Esox lucius L), отловленных из озер с различной антропогенной нагрузкой //Труды Карельского научного центра РАН №3. С.69-72.

13. Чурова М.В., Мещерякова О.В., Ильмаст Н.В., Немова H.H. 2011. Оценка состояния сигов Coregonus lavaretus L., обитающих в хвостохранилище горнообогатительного комбината, по некоторым биохимическим и молекулярно-генетиче-ским показателям //Труды Карельского научного центра РАН №3. С. 137-145.

14. Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В., Рюкшиев A.A. 2011. Сравнительная биологическая характеристика судака Sander lucioperca озер Сямозеро и Суоярви в связи с акклиматизацией //Вопросы рыболовства. Том 12 №3(47). С. 447-456.

15. Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В. 2012. Состояние популяций корюшки Osmerus eperlanus Выгозера и Сямозера, сформировавшихся в результате саморасселения //Вопросы ихтиологии т.52, №2, С. 1-7.

16. Стерлигова О.П., Китаев С.П., Ильмаст Н.В., Комулайнен С.Ф., Кучко Я.А., Павловский С.А., Савосин Е.С. 2011. Состояние заливов Онежского озера при товарном выращивании радужной форели //Поволжский экологический журнал № 3 С. 386-393.

17. Ильмаст Н.В., Кучко Я.А. 2012. Байкальский бокоплав Gmelinoides fasciatus (Stebbing) как кормовой объект окуня литоральной зоны Онежского озера //Вопросы рыболовства № 1 (49) (в печати).

18. Стерлигова О.П., Рюкшиев A.A., Ильмаст Н.В. 2012. Сравнительная биологическая характеристика судака Sander lucioperca Онежского озера и Выгозера //Биология внутренних вод (в печати).

19. Немова H.H., Иешко Е.П., Мещерякова О.В., Ильмаст Н.В., Аникиева Л.В., Лебедева Д.И., Чурова М.В., Стерлигова О.П., Кучко Я.А. 2012. Сиг Coregonus lavaretus (L.) Костомукшского хвостохранилища в условиях техногенного загрязнения //Экология № 4, С. 1-6.

Основные работы в других изданиях

1. Ильмаст Н.В., Стерлигова О.П. 1992. Особенности биологии сига Сямозера в связи с эвтрофированием водоёма // Биологические исследования растительных и животных систем. Петрозаводск: КарНЦ РАН. С. 79-87.

2. Ryabinkin A.V., Freindling A.V., Lozovic P.A., Sterligova O.P., Pervozvansky V.Ya., Kalugin A.J., Chupukov A.L., Ilmast N.V. 1995. The structure and biodiversity of water Ecosystems in Lake Tolvojarvi (Russia) //Karelian Biosphere Reserve. Studies. North Karelian Biosphere Reserve. Joensuu. P. 235-242.

3. Стерлигова О.П., Комулайнен С.Ф., Кучко Я.А, Павловский С.А., Ильмаст Н.В., Морозов А.К. 1997. Биомониторинг озёрно-речной системы р. Лижма (южная Карелия) //Мониторинг Биоразнообразия. Москва: ИПЭЭ РАН. С. 307-313.

4. Ильмаст Н.В., Стерлигова О.П. 1998. Биология сига оз. Пулманкиярви (Северная Финляндия) //Проблемы лососевых на Европейском Севере Петрозаводск: КарНЦ РАН С. 171-179.

5. Первозванский В.Я., Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В. 1998. Современное состояние ихтиофауны некоторых водоёмов бассейна Ладожского озера // Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск: КарНЦ РАН. С. 157-164.

6. Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В., Китаев С.П., Первозванский В.Я. 1998. Биология рыб озера Тулос //Проблемы лососевых на Европейском Севере Петрозаводск: КарНЦ РАН. С. 179-190.

7. Алексеев М.Ю., Павлов В.Н., Ильмаст Н.В. 1998. Популяшонная динамика атлантического лосося Salmo salar L. некоторых промысловых рек Кольского полуострова //Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск: КарНЦ РАН С. 12-18.

8. Власова Л.И., Ильмаст Н.В., Карпечко В.А. и др. 1998. Гидрологические, гидрохимические, гидробиологические и ихтиологические особенности территории планируемого национального парка «Тулос» //Инвентаризация и изучение биологического разнообразия в приграничных с Финляндией районах Республики Карелия. Петрозаводск: КарНЦ РАН.. С. 143-154.

9. Китаев С.П., Стерлигова О.П., Первозванский В.Я., Ильмаст Н.В. 1998. Ихтиофауна // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия в приграничных с Финляндией районах Республики Карелия. Петрозаводск: КарНЦ РАН. С. 163-165.

10. Ильмаст Н.В. 1999. Сиговые рыбы некоторых водоемов Карелии и Финляндии //Автореферат... канд. биол. наук. Петрозаводск. 25 с.

11. Sterligova О., Komulaynen S., Pavlovsky S., Ilmast N.. Kuchko Y. 2001. Effect of the trout farm on the lake-river ecosystem // Ecohydrology and Hydrobioloev Vol 1 №1-2. P. 219-228. ' '

^ 12. Ильмаст H.B. 2001. Изменения рыбного населения оз.Пюхяярви под воздействием интродукции новых видов рыб //Биология, биотехника разведения и промышленного выращивания сиговых рыб. Материалы научно-производственного совещания. Тюмень: СибрыбНИИпроект. С. 54-57.

13. Ильмаст Н.В., Стерлигова О.П., Павловский С. А., Кучко Я.А. 2002. Мониторинг экосистемы мезотрофного водоема (ихтиомасса и рыбопродукция) //Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития,

решения. Материалы международной конференции. Институт экологических проблем Севера УрО РАН, Архангельск. Т. 1. С. 580-583.

14. Ильмаст Н.В., Иешко Т.А., Кучко Я.А., Павловский С.А., Стерлигова О.П. 2002. Оценка кормовых ресурсов оз. Вашозеро // Мат-лы науч. конф. «Проблемы воспроизводства, кормления и борьбы с болезнями рыб при выращивании в искусственных условиях». Петрозаводск: ПетрГУ. С. 174-180.

15. Кучко Я.А., Ильмаст Н.В. 2003. Зоопланктон и питание ряпушки Вашозе-ра //Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. Минск: БГУ. С. 601-604.

16. Ilmast N. 2004. An analysis of work on artificial reproduction of the Arctic charr, Salvelinus alpinas (L.), of Lake Ladoga //Sustainable Use, Management and Monitoring of Fish Resources in Lake Ladoga (ed. M. Viljanen). University of Joensuu, Report of Karelian Institute. № 4. P. 87-94.

17. Ильмаст H.B., Стерлигова О.П. 2005. Оценка состояния и динамика популяции ряпушки Сямозера // Сб. науч. статей «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами». Москва: Товарищество научных изданий КМК. С. 285-290.

18. Ильмаст Н.В., Стерлигова О.П., Иешко Т.А., Павловский С.А., Кучко Я.А. 2005. Состояние экосистемы Вашозера при вселении сиговых рыб // Тр. КарНЦ РАН. Биогеография Карелии. Вып.7. С. 64-71.

19. Криксунов Е.А., Бобырев А.Е., Бурменский В.А., Павлов В.Н., Ильмаст Н.В., Стерлигова О.П.. 2005. Балансовая модель биотического сообщества Сямозера. Серия: Оперативно-информационные материалы. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 54 с.

20. Ильмаст Н.В., Китаев С.П., Брязган М.В., Павлов В.Н., Кучко Я.А., Хренников В.В. 2006. Мунозеро и его состояние // Тр. КарНЦ РАН «Природа Государственного заповедника «Кивач». Вып. 10. С. 34-39.

21. Китаев С.П., Ильмаст Н.В., Стерлигова О.П. 2006. Методы оценки биогенной нагрузки от форелевых ферм на водные экосистемы. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2006. 39 с.

22. Khrennikov V., Baryshev I., Shustov Y., Pavlov V., Ilmast N. 2007. Zoobenthos of salmón rivers in the Kola Península and Karelia (north-east Fennoscandia) //Ecohydrology and Hydrobiology. Vol.7. № 1. P. 307-313.

23. Китаев С.П., Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В. 2007. Охрана окружающей среды при выращивании форели в Карелии // Рыбоводство и рыбное хозяйство. №2. С. 9-16.

24. Стерлигова О.П., Китаев С.П., Ильмаст Н.В., Павловский С.А., Кучко Я.А., Комулайнен С.Ф. 2007. Изучение влияния форелевого комплекса на экосистему Сямозера (южная Карелия) // Исследования по ихтиологии и смежным дисциплинам на внутренних водоемах в начале XXI века (к 80-летию профессора JI.A. Кудерского). Вып 337. СПб.; М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 532-543.

25. Ильмаст Н.В., Кучко Я.А. 2008. Результаты вселения леща в озеро Мунозеро (южная Карелия) II Рыбоводство и рыбное хозяйство. № 4. С. 13-15.

26. Ильмаст Н.В., Кучко Я.А., Павловский С.А. 2009. Особенности гидробиоценозов Мунозера (Карелия) // Мат-лы межд. науч. конф. «Сохранение биологи-

ческого разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт». Мурманск: МГЛУ. С.106-109.

27. Стерлигова О.П., Китаев С.П., Ильмаст Н.В., Кучко Я.А., Павловский С.А., Савосин Е.С. 2009. Состояние Кефтень губы Онежского озера при товарном выращивании радужной форели // Мат-лы XXVIII межд. конф. «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Петрозаводск: КарНЦ РАН. С. 523-528.

28. Ильмаст Н.В., Мурзов H.H., Криксунов Е.А., Бобырев А.Е., Бурменский В.А. 2010. Балансовая модель биотического сообщества Вашозера // Мат-лы VII межд. науч. произвол. Совещания «Биология, биотехника разведения и состояния запасов сиговых рыб». Тюмень: ФГУП Госрыбцентр. С. 117-122.

29. Стерлигова О .П., Савосин Д.С., Ильмаст Н.В. 2010. Условия обитания и биология многотычинкового сига Вьггозера (Республика Карелия) // Мат-лы VII межд. науч. произвол. Совещания «Биология, биотехника разведения и состояния запасов сиговых рыб». Тюмень: ФГУП Госрыбцентр. С. 150-153.

30. Ильмаст Н.В., Стерлигова О.П., Такшеев С.А., Кучко Я.А. 2010. Плотва (Rutilus rutilus) Костомукшского хвостохранилища // Мат-лы всерос. науч. конф. «Проблемы изучения и сохранения позвоночных животных антропогенных водоемов». Саранск: Прогресс. С. 67-70.

Формат 60x84 V16. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Уч.-изд. л. 3,0. Усл. печ. л. 2,8. Подписано в печать 03.04.12. Тираж 100 экз. Изд. № 288. Заказ № 40.

Карельский научный центр РАН Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ильмаст, Николай Викторович

Введение

Глава 1. Материал и методы исследования

Глава 2. Особенности озерно-речных систем Карелии

2.1. Гидрографическая сеть

2.2. Гидрохимические и гидробиологические показатели поверхностных вод

Глава 3. Пресноводная ихтиофауна и виды вселенцы в водоемах 35 Карелии

3.1. Рыбное население внутренних водоемов

3.2. Виды вселенцы

3.2.1. Рыбоводно-акклиматизационные работы в Карелии

3.2.2. Расселение аборигенных видов Карелии

3.2.3. Расселение новых видов рыб

3.2.4. Непреднамеренная интродукция, саморасселение рыб и их 67 случайный занос в водоемах Карелии

Глава 4. Динамика рыбного населения пресноводных экосистем 72 Карелии в условиях антропогенной трансформации

4.1. Озеро Сямозеро

4.2. Озеро Выгозеро

4.3. Озеро Вашозеро

4.4. Озеро Костомукшское

Глава 5. Влияние товарного рыбоводства на пресноводные экосистемы 118 Карелии (на примере Онежского озера)

5.1. Лимнологические показатели трех губ Онежского озера (Уницкая, Святуха, Кефтень)

5.2. Рыбное население исследуемых губ Онежского озера

5.3. Расчет биогенной нагрузки от форелевых хозяйств, определение объемов выращивания радужной форели

Введение Диссертация по биологии, на тему "Рыбное население пресноводных экосистем Карелии в условиях их хозяйственного освоения"

Актуальность темы. Состав рыбного населения водоемов Европейского Севера России зависит от многих факторов, среди которых в настоящее время все более значимую роль играют различные формы хозяйственной деятельности человека: чрезмерный промысел, загрязнение водоемов, вселение чужеродных видов, а также широкое использование водоемов в целях различных форм аквакультуры, в рекреационных целях и прочих видах хозяйственной деятельности на водосборе (Решетников и др., 1982; Алимов и др., 2000, 2004; Стерлигова и др., 2002; Дгебуадзе, 2003; Павлов, Стриганова, 2005; Криксунов и др., 2005, 2010; Шатуновский, Бобырев, 2005 и др.).

В течение многих лет в республике проводились акклиматизационные работы, направленные на повышение промысловой продуктивности водоемов. В ряде случаев интродукция привела к желаемым изменениям в составе рыбной части сообщества, в других попытки вселения новых видов остались без последствий, когда новый вид бесследно исчезал (Кудерский, 2001; Дгебуадзе, 2003; Стерлигова, Ильмаст, 2009). Вселение новых, несвойственных для водоемов Карелии видов рыб, проходило не только в результате целенаправленной деятельности, но и случайно, например, в результате заноса икры на орудиях лова, перевозимых с одного водоема на другой. Именно так произошла инвазия корюшки в Сямозеро, имевшая масштабные последствия, продолжавшиеся в течение десятков лет. Опыт исследования структурных перестроек в сообществе Сямозера дает основания полагать, что вспышка численности вида-вселенца была связана также и с процессами эвтрофирования (Решетников и др., 1982; Криксунов и др., 2005, 2010).

Основные итоги изменений в структуре рыбного населения водоемов восточной Фенноскандии подведены в работе О.П.Стерлиговой (2000). Но с тех пор появился новый мощный фактор в виде товарного рыбоводства (форелеводство), в составе ихтиофауны водоемов появились новые виды рыб и произошли новые изменения в структуре рыбного населения. В период 19602010 гг. основными антропогенными факторами были акклиматизация ценных видов рыб, эвтрофирование и всякого рода загрязнение водоемов, несбалансированный промысел и браконьерство, развитие аквакультуры. Этим объясняется необходимость проведения нашей работы по анализу состояния рыбного населения в пресноводных экосистемах Карелии в условиях их интенсивного хозяйственного освоения.

Основные положения, выносимые на защиту.

5. Нерациональный и неучтенный промысел приводит к закономерным изменениям в структуре рыбного населения - к снижению доли ценных промысловых видов (лососевых и сиговых) и замещению их малоценными видами (карповыми, окуневыми), что характерно и для других водоемов.

6. В настоящее время важнейшим фактором, влияющим на состояние пресноводных экосистем Карелии, выступает рыбоводство в форме садкового форелеводства. Его воздействие проявляется в интенсивном эвтрофировании озер и ухудшении условий воспроизводства осенне-нерестующих рыб. На уровне сообщества воздействие товарного рыбоводства приводит к доминированию пищевой цепи, передающей вещество и энергию в направлении: планктон —> рыбы- планктофаги —» хищные рыбы.

В результате анализа демографических, продукционных и трофо-динамических характеристик популяций основных видов рыб модельных водоемов показано, что эвтрофирование наряду с отрицательными последствиями (ухудшение среды обитания, смена длинноцикловых видов на короткоцикловые и др.) способствует успешной натурализации рыб-вселенцев за счет повышения трофического уровня водоема и появления дополнительного пищевого ресурса в виде фито- и зоопланктона. Впервые показано, что техногенное загрязнение ведет к упрощению структуры водных сообществ, значительным изменениям в параметрах популяций рыб и выпадению отдельных видов. Эти данные существенно дополняют наши представления о процессах эвтрофирования водоемов и влиянию токсикантов на рыбное население.

Впервые проведена оценка влияния товарного (садкового) форелеводства на продукционные процессы и динамику популяций рыб крупных озер Карелии. Показано, что функционирование форелевого производства приводит к увеличению продукции фито и зоопланктона, что создает благоприятные условия для нагула аборигенных рыб, но ухудшает условия воспроизводства осеннее-нерестующих рыб (лососевых и сиговых), которые постепенно выпадают из состава сообщества.

Предложенная методика расчета биогенной нагрузки позволила установить, что только около 100 водоемов Карелии, могут быть использованы для производства форели, но максимальная продукция не может быть выше 30 тыс. тонн в год. Увеличение производства форели приведет к необратимым процессам в пресноводных экосистемах. Выходом их этой критической ситуации может быть использование вод Белого моря для дальнейшего развития аквакультуры.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены, докладывались и обсуждались на научном коллоквиуме ИПЭЭ им. А.Н. Северцова (Москва, 1996, 2012), на всероссийских и международных конференциях в России (Вологда, 1994, 2008; Петрозаводск 1995,1997, 1999, 2001, 2002, 2003, 2005, 2008, 2009, 2011; Апатиты, 1996, 1998, 2004, 2010; Казань, 1996, 2011; Томск, 1996; Астрахань, 1997; Сыктывкар, 1997; Калининград, 2001; Тюмень, 2001; 2010; Борок, 2005, 2011; Мурманск, 2009), а также за рубежом (Констанц, Германия, 1996; Триест, Италия, 1997; Анн Арбор, США,1999; Рованиеми, Финляндия, 2002; Ольштын, Польша, 2005; Норталье, Швеция, 2009; Барселона, Испания, 2010; Хегне, Германия, 2010; Мондзее, Австрия, 2011).

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы — 180 страниц, 31 таблица и 31 рисунок.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Ильмаст, Николай Викторович

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

6. Нерациональный и неучтенный промысел на водоемах Карелии приводит к закономерным изменениям в структуре рыбного населения - к снижению доли ценных промысловых видов (лососевых и сиговых) и замещению их малоценными видами (карповыми, окуневыми).

7. Важнейшим следствием развития аквакультуры в Карелии является эвтрофирование водоемов, нарушающее структурно-функциональную организацию экосистем. Воздействие товарного рыбоводства на уровне сообщества приводит к доминированию пищевой цепи, передающей вещество и энергию в направлении: планктон —» рыбы планктофаги —» хищные рыбы. При этом экологическая емкость водоемов, определяется критическими величинами, превышение которых приводит к изменениям в системе. Для снижения негативного влияния товарного форелеводства целесообразна организация контроля и мониторинга состояния водных объектов в районах форелевых комплексов. Одним из возможных направлений развития аквакультуры и снижения биогенной нагрузки на пресные воды может стать организация товарного рыбоводства на Белом море.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выполненные исследования показали, что состояние пресноводных экосистем Карелии определяется природными и климатическими условиями региона, а так же антропогенным влиянием на них. Наиболее существенные изменения в рыбной части сообщества пресноводных экосистем Карелии вызваны такими антропогенными факторами, как промысел, вселение новых видов, загрязнение водоемов и товарное рыбоводство.

Анализ промысловой статистики показывает, что современный рыбный промысел на внутренних водоемах Карелии ориентирован главным образом на добычу ценных видов рыб, в то время как запасы малоценных промысловых рыб эксплуатируются недостаточно интенсивно. Стоит отметить, что в 1950-80 гг. в республике велся специализированный лов таких видов как ерш, окунь — мутниковыми неводами. В ряде водоемов на запасы ценных видов существенное влияние оказывает браконьерский лов.

Многолетние рыбоводно-акклиматизационные работы, направленные на улучшение качественного состава ихтиофауны (с рыбопромысловой точки зрения), привели к расселению в водоемах Карелии главным образом местных видов рыб. Следует отметить, что ранее в теплое время (2-3 тыс. лет до н.э.) границы ареалов многих видов проходили гораздо севернее. Со временем похолодание сдвинуло их ареалы южнее, вследствие чего они выпали из состава местной ихтиофауны, но в принципе условия для их обитания оказываются пригодными и в настоящее время.

Анализ выполненных рыбоводных работ так же свидетельствует, что с экономической точки зрения ряд промысловых видов из других регионов в условиях Карелии может давать высокую рыбопродукцию при условии их искусственного воспроизводства.

Усиление антропогенного воздействия на озерные экосистемы проводит к эвтрофированию и загрязнению водоемов, что существенно меняет гидрохимический режим водных объектов, структуру и функционирование сообществ. Обилие водных ресурсов и благоприятные климатические условия региона способствовали активному развитию в Карелии товарного рыбоводства, главным образом садкового форелеводства. В настоящее время идет стабильное наращивание товарной продукции. В 2010 г. на территории Карелии функционировали 46 фермерских хозяйств, расположенных главным образом на внутренних водоемах. В 2009 г. в садках было выращено 12747 т товарной форели, в 2010 - 10650 т (снижение объемов производства в 2010 г. связано с аномально теплым летом). По данным ФГУ «Карелрыбвод» многие существующие хозяйства намерены увеличить свою мощность и осваивать новые участки. Планируется так же строительство новых форелевых садковых хозяйств (Государственный доклад., 2011). Однако, значительное увеличение промышленного разведения рыбы в северном регионе ведет к быстрому эвтрофированию водоемов. В связи с этим в республике целесообразно организация мониторинга на внутренних водоемах с товарным выращиванием рыбы.

Одним из перспективных направлений товарного рыбоводства (наряду с форелеводством) может стать развитие в Карелии сиговодства. Садковое выращивание сиговых рыб в северных условиях в значительной мере улучшит качественный состав товарной рыбопродукции. Объектами выращивания могут быть как местные формы сига, так и сибирские виды, такие как, пелядь, чир, муксун.

Таким образом, изменение среды обитания в пресноводных экосистемах под воздействием различных форм хозяйственной деятельности обуславливает адекватные изменения в их видовом разнообразии и численности. Неблагоприятные тенденции в динамике пресноводной ихтиофауны республики выражаются в снижении доли сиговых и лососевых рыб и замещение их малоценными видами.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Ильмаст, Николай Викторович, Москва

1. Александров Б.М., Макарова Е.Ф., Смирнов А.Ф. Выгозеро // Озёра Карелии: природа, рыбы и рыбное хозяйство. Справочник. Петрозаводск: Гос. изд-во Карельской АССР. 1959. С. 482-501.

2. Александрова Т.Н. Озеро Пял озеро // Озера Карелии (природа, рыбы и рыбное хозяйство). Справочник. Петрозаводск: Гос. изд-во КарелАССР. 1959. С. 298-302.

3. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. Под. ред. М.Б. Ивановой. СПб.: Наука. 2001. 147 с.

4. Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г., Орлова М.И. и др. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.: Товарищество науч. изданий КМК.2004. 436 с.

5. Алимов А.Ф., Орлова М.И., Панов В.Е. Последствия интродукции чужеродных видов для водных экосистем и необходимость мероприятий по ее предотвращению // Виды-вселенцы в европейских морях России. Апатиты: КНЦ РАН. 2000. С. 12-23.

6. Алтухов К.А., Михайловская A.A., Мухамедияров Ф.Б., Надеждин В.М., Новиков П.И., Паленичко З.Г. Рыбы Белого моря. Петрозаводск: Государственное издательство КАССР. 1958. 163 с.

7. Альтов A.B., Воробьева Н.К. Аквакультура Заполярья и возможные пути ее интенсификации //Рыбное хозяйство 2006. №1. С. 68-71.

8. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука. 1998. 220 с.

9. Арендаренко Г.А. Опыт создания маточного стада радужной форели в естественном водоеме // Тез. докл. конф. молодых специалистов. Петрозаводск: ПГУ. 1968. С. 154-155.

10. Атлас пресноводных рыб России. Ред. Ю.С. Решетников. М.: Наука. Т. 1. 379 е., Т. 2. 2002. 253 с.

11. Бабий A.A., Сергеева Т.И. Крупная ряпушка килец Coregonus albula Онежского озера // Вопросы ихтиологии 2003. Т.23. №3. С. 345-351.

12. Балагурова М.В. Биологические основы организации рационального рыбного хозяйства на сямозерской группе озёр Карельской АССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1963. 88 с.

13. Баранов И.В. Лимнологические типы озер СССР. Л.: Гидрометеоиздат. 1961.276 с.

14. Барышев H.A., Первозванский В.Я. О поимке речной камбалы Platichthys flesus (Pleuronectidae) в Онежском озере // Вопросы ихтиологии 2002. Т.42. №6. С. 844-845.

15. Беляева К.И. Изменчивость ряпушки Онежского озера, акклиматизированной в Вашозере // Изв. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. Т. 62. 1967. С. 115-120.

16. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.: Изд-во АН СССР. Т. 1. 1948.468 с.

17. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Т. 3. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1949. 1380 с.

18. Биологические ресурсы Онежского озера. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2008. 272 с.

19. Биске Г.С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии.

20. Петрозаводск: Государственное издательство Карельской АССР. 1959. 308 с.

21. Биске Г.С., Лак Г.Ц. Послеледниковые морские отложения в Карело-Финской ССР // Труды Карело-Финского филиала АН СССР. Вып.З. Петрозаводск. 1956. С. 28-62.

22. Бурмакин Е.В. Акклиматизация пресноводных рыб в СССР // Изв. НИИ озер. иреч. рыб. хоз-ва. Т.53. 1963. С. 299-315.

23. Бушман Л.Г. Изменения в структуре и продукции зоопланктона. // Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоёма. М.: Наука. 1982. С. 34-62.

24. Вебер Д.Г., Кожина Е.С., Потапова О.И. и др. Материалы по биологии основных промысловых рыб Сямозера // Тр. Сямозерской комплексной экспедиции. Петрозаводск. Т. 2. 1962. С. 82-113.

25. Водные ресурсы Республики Карелия и пути их использования для питьевого водоснабжения. Опыт карельско-финляндского сотрудничества. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2006. 263 с.

26. Воробьева Н.К. Фермерские лососевые хозяйства в прибрежной зоне Белого моря //Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: Тез. докл. С-Пб. 1995. С. 147— 148.

27. Воробьева Н.К., Пестрикова Л.И., Лазарева М.А. Особенности культивирования форели на Белом и Баренцевом морях // Рыбное хозяйство 2004. №3. С. 40^12.

28. Гашева В.Ф. Некоторые особенности гидрографии КАССР // Сб. работ Ленинградской гидрометеообсерватории. Вып.4. 1967. С. 103-114.

29. Геология Карелии. Под ред. Соколова В.А. Л.: Наука. 1987. 231 с.

30. Герд C.B. Некоторые зоогеографические проблемы изучения рыб

31. Карелии // Природные ресурсы, история и культура Карело-Финской ССР. Вып. 2. Петрозаводск: Гос. изд-во Карело-Фин.ССР. 1949. С. 100115.

32. Герд C.B. Опыт биолимнологического районирования озер Карелии // Труды Карельского филиала АН СССР. Вып.5. Вопросы ихтиологии внутренних водоемов. Петрозаводск: Гос. изд-во Карельской АССР. 1956. С. 47-75.

33. Горбунова З.А., Дмитриенко Ю.С. О возможности выращивания радужной форели в малых озерах Карелии // Рыбное хозяйство Карелии. Вып. 8. Петрозаводск: Карельск. книж. изд-во. 1964. С. 82-86.

34. Гордеева Н.В., Стерлигова О.П., Сендек Д.С. Генетическая изменчивость корюшки, вселенной в Сямозеро // IV (XXVII) междунар. конф. Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Ч. 1. Вологда: ВГПУ. 2005. С. 108-110.

35. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 1999 году. Петрозаводск: Госкомэкологии по РК. 2000. 213 с.

36. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 2000 году. Петрозаводск: Карелия. 2001. 247 с.

37. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 2001 году. Петрозаводск: Карелия. 2002. 240 с.

38. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 2002 году. Петрозаводск: Карелия. 2003. 256 с.

39. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 2003 году. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2004. 312 с.

40. Государственный доклад о состоянии природной среды Республики Карелия в 2004 году. Петрозаводск: Скандинавия. 2005. 335 с.

41. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2005 году. Петрозаводск: ПетроПресс. 2006. 344 с.

42. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2006 году. Петрозаводск: Карелия. 2007. 308 с.

43. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2007 году. Петрозаводск: Карелия. 2008. 304 с.

44. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2008 году. Петрозаводск: Карелия. 2009. 288 с.

45. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2009 году. Петрозаводск: Карелия. 2010. 296 с.

46. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2010 году. Петрозаводск: ИП Андреев П.Н. 2011. 292 с.

47. Григорьев C.B., Грицевская Г.Л. Каталог озер КАССР. М.; Л.: АН СССР. 1959. 240 с.

48. Гуляева A.M. О корюшке Выгозерского водохранилища // Изв. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. Т. 62. 1967. С. 164-169.

49. Гуляева A.M., Покровский В.В. Современный состав ихтиофауны и промысловых уловов рыбы в Онежском озере // Сб. науч. тр. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1984. С. 4-11.

50. Данилевский Н.Я. Описание рыболовства в северо-западных озерах // Исследования состояния рыболовства в России. Т. 9. СПб.: Тип. Безобразова и Со. 1875. С. 40-88.

51. Дгебуадзе Ю.Ю. Экология инвазий и популяционных контактов животных: общие подходы // Виды-вселенцы в европейских морях России. Апатиты: КНЦ РАН. 2000. С. 35-50.

52. Дгебуадзе Ю.Ю. Проблемы инвазий чужеродных организмов // Сб. мат-лов круглого стола Всерос. конф. Экологическая безопасность и инвазиичужеродных организмов. М.: Изд-во ИПЭЭ. 2002. С. 11-14.

53. Дгебуадзе Ю.Ю. Национальная стратегия, состояние, тенденции, исследования, управление и приоритеты в отношении инвазий чужеродных видов на территории России // II междунар. симп. Инвазии чужеродных видов в Голарктике. Борок. 2003. С. 26-34.

54. Дгебуадзе Ю.Ю., Чернова О.Ф. Чешуя костистых рыб как диагностическая и регистрирующая структура. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2009. 315 с. (и 81 приложение).

55. Дятлов М.А. Рыбы Ладожского озера. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2002. 281 с.

56. Егельский Е.И., Степанова Р.Н. Некоторые данные о результатах вселения молоди осетровых в Финский залив и Ладожское озеро // Тр. НИИ осетр, рыб. хоз-ва. Вып. 4. 1972. С. 41-44.

57. Ермакова H.A., Михелес Т.П., Дмитриева Т.Д., Никитенко Е.В., Федоров В.Г. Состояние товарного рыбоводства в Северо-западном федеральном округе //Рыбное хозяйство 2004. №3. С. 16-19

58. Естественные и экономические условия рыболовного промысла в Олонецкой губернии. Петрозаводск: Издание Олонецкого губернского ведомства. 1915. 303 с. (и 135 с. приложения).

59. Жаков Л.А. Формирование и структура рыбного населения озер Северо-Запада СССР. М: Наука. 1984. 144 с.

60. Зайцев A.M., Юшкова Г.В. Культивирование молоди хариуса в водоемах Карелии // Рыбоводство в естественных водоемах Карелии. Мурманск: ПИНРО. 1990. С. 40-50.

61. Зборовская М.Б. Список рыб Гридинской губы Белого моря // Труды Карело-Финского отделения ВНИОРХ. т.Ш. 1951. С.197-210.

62. Зубченко A.B., Веселов А.Е., Калюжин С.М. Горбуша (Oncorhynchus gorbuscha): проблемы акклиматизации на европейском севере России. Петрозаводск-Мурманск: Изд-во Фолиум. 2004. 82 с.

63. Зубченко A.B., Крылова С.С., Свеннинг М.А. Результаты акклиматизации горбуши на Кольском полуострове // Биология, воспроизводство и состояние запасов анадромных и пресноводных рыб Кольского полуострова. Мурманск: ПИНРО. 2005. С.259-269.

64. Игумен Гавриил. Рыбоводство на острове Валаам // Вестн. рыбопром-сти 1898. Т. 13. № 10. С. 489-490.

65. Иешко Е.П., Малахова Р.П. Паразитологическая характеристика заражённости рыб как показатель экологических изменений в водоёме //Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоёма. М.: Наука. 1982. С. 161-175.

66. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука. 1982. 248 с.

67. Ильмаст Н.В., Стерлигова О.П. Оценка состояния и динамика популяции ряпушки Сямозера //Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. Сборник научных статей. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2005. С. 285-290.

68. Ильмаст Н.В., Стерлигова О.П., Павловский С.А. и др. Мониторинг экосистемы мезотрофного водоема (ихтиомасса и рыбопродукция) // Мат-лы междунар. конф. Экология северных территорий России. Архангельск: ИЭПС УО РАН. 2002. С. 580-583.

69. Ильмаст Н.В., Стерлигова О.П., Иешко Т.А., Павловский С.А., Кучко

70. Я.А. Состояние экосистемы Вашозера при вселении сиговых рыб //Труды Карельского научного центра РАН. Биогеография Карелии 2005. Вып.7. С. 58-64.

71. Ильмаст Н.В., Стерлигова О.П. Итоги вселения сиговых рыб в Вашозеро //Вопросы ихтиологии 2006. Т.46. №2. С. 219-223.

72. Ильмаст Н.В., Кучко Я.А. Результаты интродукции новых видов рыб в озеро Мунозеро (Южная Карелия) // Тр. Между нар. конф. Инновации в науке и образовании-2007. Ч. 1. Калининград: Изд-во КГТУ. 2007. С. 3234.

73. Ильмаст Н.В., Китаев С.П., Кучко Я.А., Павловский С.А. Гидроэкология разнотипных озер южной Карелии. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2008. 92 с.

74. Ильмаст Н.В., Стерлигова О.П., Первозванский В.Я. Ресурсные виды //Мониторинг и сохранение биоразнообразия таежных экосистем Европейского Севера России. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2010. С. 81-85.

75. Карпевич А.Ф. Избранные труды. Т.2: акклиматизация гидробионтов и научные основы аквакультуры. М.: Изд-во Памятники историческоймысли. ВНИРО. 1998. 870 с.

76. Каталог озер и рек Карелии. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2001. 290 с.

77. Кесслер К. Описание рыб С.-Петербургской губернии. Изд. Русск. энтомол. общ. СПБ. 1864. 240 с.

78. Кесслер К. Материалы для познания Онежского озера и Обонежского края, преимущественно в зоологическом отношении //Прилож. к Трудам I съезда русских естествоисп. С.-Пб. 1868. 144 с.

79. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука. 1984. 207 с.

80. Китаев С.П. Ихтиомасса и рыбопродукция малых и средних озер и способы их определения. СПб.: Наука. 1994. 176 с.

81. Китаев С.П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2007. 395 с.

82. Китаев С.П., Ильмаст Н.В., Михайленко В.Г. Кумжи, радужная форель, гольцы и перспективы их использования в озерах Северо-Запада России. Петрозаводск: КНЦ РАН. 2005. 108 с.

83. Китаев С.П., Ильмаст Н.В., Стерлигова О.П. Методы оценки биогенной нагрузки от форелевых ферм на водные экосистемы. Петрозаводск: КНЦ РАН. 2006. 39 с.

84. Китаев С.П., Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В. Охрана окружающей среды при выращивании форели в Карелии //Рыбоводство и рыбное хозяйство 2007. №2. С.9-16.

85. Клюкина Е.А. Высшая водная растительность. // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск: Карел фил. АН СССР. 1977. С. 43-54.

86. Красная книга Республики Карелия. Ред. Э.В.Ивантер, О.Л.Кузнецов. Петрозаводск: Карелия. 1995. 286 с.

87. Красная книга Республики Карелия. Ред. Э.В.Ивантер, О.Л.Кузнецов. Петрозаводск: Карелия. 2007. 368 с.

88. Красная книга Российской Федерации (Животные). М.:АСТ, Астрель. 2001. 860 с.

89. Красная книга природы Ленинградской области. Т. 3 (Животные). С-Петербург: Мир и Семья. 2002. С. 36.

90. Красная книга природы Санкт-Петербурга. С-Петербург: «Профессионал». 2004. С. 68.

91. Криксунов Е.А., Бобырев А.Е., Бурменский В.А., Павлов В.Н., Ильмаст Н.В., Стерлигова О.П. Балансовая модель биотического сообщества Сямозера. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2005. 54 с.

92. Криксунов Е.А., Бобырев А.Е., Бурменский В.А. Обеспеченность ресурсами и ее роль в развитии инвазионных процессов // Общая биология 2010. Т.71. №5. С. 436-451.

93. Кудерский Л.А. Некоторые особенности географического распространения рыб в водоемах западной части бассейна Белого моря // Материалы по зоогеографии Карелии. Вып.1. Петрозаводск: Гос.издательство Карельской АССР. 1961а. С. 3-7.

94. Кудерский Л.А. Материалы по зоогеографии рыб внутренних водоемов Карелии // Материалы по зоогеографии Карелии. Вып.1. Петрозаводск: Гос.издательство Карельской АССР. 19616. С. 19-33.

95. Кудерский Л.А. Условия существования и перспективы расселения судака водоемов Карелии // Рыбное хозяйство Карелии. Вып. 8. Петрозаводск: Госиздат КарелАССР. 1964. С. 154-209.

96. Кудерский Л.А. Морфологические особенности судака, акклиматизированного в Выгозерское водохранилище // Изв. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. Т. 62. 1967. С. 141-152.

97. Кудерский JI.A. О появлении корюшки в Сямозере (Южная Карелия) // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. № 17. 1976. С. 18-29.

98. Кудерский Л.А. Осетровые рыбы в бассейнах Онежского и Ладожского озер // Сб. науч. тр. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. Вып. 205. 1983. С. 128149.

99. Кудерский Л.А. Акклиматизация рыб в водоемах России: состояние и пути развития // Вопросы рыболовства 2001. Т. 2. № 1 (5). С. 6-68.

100. Кудерский Л.А., Сонин В.П. Обогащение ихтиофауны внутренних водоемов Карелии // Тр. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. Т. 5. Вып. 1. 1968. С. 310-314.

101. Кудерский Л.А., Орлов Ю.И., Шимановская Л.Н. Акклиматизация рыб во внутренних водоемах. Обз. инф. Сер. Рыб. хоз-во. Вып. 2. М.: ВНИЭРХ. 1990. 70 с.

102. Кулида C.B. Комбинированный метод выращивания форели в условиях Архангельской области /ЯП (XXVI) Международная конференция «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Сыктывкар. 2003. С. 47^48.

103. Куликова Т.П. Зоопланктон водоемов бассейна реки Шуи (Карелия). Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2004. 124 с.

104. Куликова Т.П. Зоопланктон водных объектов бассейна Онежского озера. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2007. 223 с.

105. Куликова Т.П. Зоопланктон водных объектов бассейна Белого моря.

106. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2010. 325 с.

107. Кухарев В.И., Пальшин Н.И., Сало Ю.А. Общая характеристика озерно-речиой системы Кенти-Кеито // Влияние техногенных вод горно-обагатительного комбината на водоемы системы реки Кенти. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 1995. С. 4-8.

108. Кучко Я.А., Кучко Т.Ю. Сообщество зоопланктона Онежского озера в районах размещения форелевых хозяйств как индикатор качества воды // Ученые записки Петрозаводского государственного университета 2010. №4 (109). С. 9-12.

109. Лазарева Н.Б. Зоопланктон как кормовая база рыб. // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск: Карел. Фил. АН СССР. 1977. С. 64-82.

110. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1990. 352 с.

111. Лебедев В.Д. Пресноводная четвертичная ихтиофауна Европейской части , СССР. Москва: МГУ. 1960. 402 с.

112. Литвиненко A.B., Лозовик П.А. Гидрографические условия // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2003. С. 27-33.

113. Литвиненко A.B., Филатов H.H., Лозовик П.А., Карпечко В.А. Региональная экология: эколого-экономические основы рационального использования водных ресурсов Карелии //Инженерная экология 1998. №6. С. 3-13.

114. Литвиненко А., Карпечко В., Филатов Н. Особенности гидрографии // Водные ресурсы Республики Карелия и пути их использования для питьевого водоснабжения. Опыт карельско-финляндского сотрудничества. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2006. С. 65-74.

115. Литинский Ю.Б. Генетические типы озёрных котловин Карельскогорегиона //Биология внутренних водоёмов Прибалтики. Тр. VII науч. конф. по изучению внутренних вод Прибалтики. Изд-во АН СССР. M.-JI. 1962. С. 29-36.

116. Литинекий Ю.Б. Особенности гидрографической структуры водных систем Карелии //Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоёмов Карелии. Вып. 1. Изд-во АН СССР. М.-Л. 1963. С. 170-174.

117. Лозовик П.А., Маркканен С.Л., Морозов А.К. и др. Поверхностные воды Калевальского района и территории Костомукши в условиях антропогенного воздействия. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2001. 165 с.

118. Лозовик П., Филатов Н. Качество поверхностных вод //Водные ресурсы Республики Карелия и пути их использования для питьевого водоснабжения. Опыт карельско-финляндского сотрудничества. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2006. С. 75-87.

119. Маханькова С.Б. Больше судака в озерах Карелии // Рыб. хоз-во 1964. № 2.С. 14-15.

120. Мельянцев В.Г. Рыбоводство в Карело-Финской ССР // Мат-лы совещ. по проблемам повышения рыбной продуктивности внутренних водоемов КФССР. Петрозаводск: Госиздат КарелАССР. 1954. С. 101-114.

121. Мельянцев В.Г. Палия озер Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КарелАССР. 1958. 66 с.

122. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука. 1974. 254 с.

123. Мина М.В. Задачи и методы изучения роста рыб в природных условиях // Современные проблемы ихтиологии. М.: Наука. 1981. С. 177-195.

124. Мухачев И.С. Биотехника ускоренного выращивания товарной пеляди. Тюмень: ИПП Тюмень. 2003. 176 с.

125. Мухачев И.С. Биологические основы рыбоводства. Тюмень: Тюменский госуниверситет. 2005. 300 с.

126. Несветов В.А. Развитие аквакультуры на Северо Западе России // Сб. док науч.- практич. Конференции «Развитие прибрежного промысла и аквакультуры в Баренцевом море» Мурманск. ПИНРО. 1994. С. 121-124.

127. Никольский Г.В. Краткий обзор ископаемой четвертичной фауны пресноводных рыб СССР // Изв. Всесоюзного географ, о-ва №5. 1945. С. 288-292.

128. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: Пищевая промышленность. 1980. 182 с.

129. Никольский Г.В., Громчевская А.Н., Морозова Г.И., Пикулева В.А. Рыбы бассейна Верхней Печоры. Вып.6. М.: МОИП. 1947. 202 с.

130. Новиков П.И. Результаты искусственного разведения сиговых рыб в Вашозере бассейна Онежского озера // Рыбное хозяйство 1939. вып.5. С. 77-90.

131. Новиков П.И. Наблюдения выживаемостью сиговых рыб в условиях мелководного озера. //Бюллет. рыб. хоз-ва Карело-финской ССР №3. 1948. С.38-43.

132. Новиков П.И. Озеро Вашозеро. // Озёра Карелии (природа, рыбы и рыбное хозяйство). Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР. 1959. С.312-318.

133. Новоселов А.П. Современное состояние рыбной части сообщества в водоемах Европейского Северо-Востока России. Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: ВНИИПРХ. 2000. 50 с.

134. Сборник научных трудов. Вып 337. СПб.; М.: Товарищество научных изданий КМК. 2007. С. 270-285.

135. Новоселов А.П., Студенов И.И. О появлении белоглазки Abramis sapa (Pallas, 1814) и жереха Aspius aspius (Linnaeus, 1758) в бассейне p. Северной Двины // Вопросы ихтиологии 2002. Т.42, № 5. С. 615-622.

136. Озера Карелии: природа, рыбы и рыбное хозяйство (справочник). Петрозаводск: Гос. изд-во Карельской АССР. 1959. 618 с.

137. Озерецковский Н.Я. Путешествия по озерам Ладожскому, Онежскому и вокруг Ильменя. С.Пб. 1812. 559 с.

138. Осипова В.К. Материалы по биологии корюшки Сямозера // Тез. докл. отчет, сессии Север. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва за 1971 г. Петрозаводск. 1972. С. 84-85.

139. Оуэне М. Биогенные элементы, их источники и роль в речных системах //Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л. Гидрометеоиздат. 1977. С. 54-64.

140. Павлов Д.С., Дгебуадзе Ю.Ю., Фенева И.Ю. Инвазии чужеродных видов в природе и в моделях // Тез. докл. 8-го съезда Гидробиол. о-ва РАН. Т. 1. Калининград. 2001. С. 25-26.

141. Павлов Д.С., Стриганова Б.Р. Биологические ресурсы России и основные направления фундаментальных исследований //Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. Сборник научных статей. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2005. С. 4-20.

142. Павловский С.А. Динамика биомассы макрозообентоса эвтрофируемого водоёма. // Матер. 22-й науч. конф. по изучению водоёмов Прибалтики. Вильнюс. 1987. С. 141-142.

143. Первозванский В.Я. Рыбы водоемов района Костомукшского железорудного месторождения (экология, воспроизводство, использование). Петрозаводск: Карелия. 1986. 216 с.

144. Первозванский В.Я. Сибирский чукучан новый компонент в ихтиофауне Ладожского озера // Вопросы ихтиологии 1999. Т. 39. № 4. С. 567-568.

145. Персов П., Яндовская Н. Рыболовство Финляндии // Рыбное хозяйство 1940. № 11. С. 28-32.

146. Петрова Л.П. Результаты и перспективы акклиматизационных работ с судаком в КАССР // Результаты и перспективы рыбоводно-акклиматизационных работ в Карелии. Мурманск: ПИНРО. 1985. С. 4453.

147. Петрова Л.П. Биологические основы акклиматизации судака в водоемах Европейского Севера // Тез. докл. XXIII науч. конф. по изучению водоёмов Европейского Севера и Прибалтики. Петрозаводск. 1991. С. 9091.

148. Петрова Л.П., Кудерский Л.А. Водлозеро: природа, рыбы, рыбный промысел. Петрозаводск: КНЦРАН. 2006. С. 134-143.

149. Покровский В.В. Ряпушка озер Карело-Финской ССР. Петрозаводск: Госиздательство Карельской АССР. 1953. 107 с.

150. Покровский В.В., Новиков П.И. Озера Карелии и их рыбохозяйственное использование // Озера Карелии: природа, рыбы и рыбное хозяйство (справочник). Петрозаводск: Гос. изд-во Карельской АССР. 1959. С. 9-85.

151. Покровский В.В. Ихтиомасса и рыбохозяйственное использование озер Карельского перешейка // Изв. ГосНИОРХ. 62. 1977. С. 24-46.

152. Поляков И.С. Сообщения о наблюдениях над рыбами, в особенности над сигами больших северно-русских озер // Труды СПб общества естествоиспытателей V. 1874. С. 29-31.

153. Попова O.A. Питание хищных рыб Сямозера после вселения корюшки //Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоёма. М.: Наука. 1982. С. 106-145.

154. Потапова О.И. О размножении сямозерского леща // Труды Сямозерской комплексной экспедиции. Т.2. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1962. С. 147-161.

155. Потапова О.И. Крупная ряпушка Coregonus albula L. Д.: Наука. 1978. 133 с.

156. Правдин И.Ф. Сиги водоемов Карело-Финской ССР. Москва-Ленинград: Изд-во АН СССР. 1954. 324 с.

157. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть. 1966. 376 с.

158. Призенко A.B. Современное состояние форелеводства в России //Рыбоводство и рыбное хозяйство 2006. №7. С.41-48; № 9, С.41-49.

159. Пушкарев H.H. Рыболовство на Онежском озере. Отчет Министерству земледелия и государственных имуществ Н.Н.Пушкарева. С-Пб.: Типография В.Ф. Киршбаума. 1900. 260 с.

160. Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность, т.2. Карелия и Северо-запад, ч.1. JL: Гидрометеоиздат. 1965. 700 с.

161. Ресурсы поверхностных вод СССР. т.2. Карелия и Северо-запад, 4.1. Д.: Гидрометеоиздат. 1972. 528 с.

162. Ресурсы поверхностных вод СССР. т.2. Карелия и Северо-запад. ч.З. Л.: Гидрометеоиздат. 1972. 958 с.

163. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука. 1980. 301 с.

164. Решетников Ю.С. Состояние биологического разнообразия и функционирование водных экосистем // Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии. Материалы межд.конфер. Москва: ИПЭЭ РАН. 2000. С. 264-270.

165. Решетников Ю.С., Попова O.A., Стерлигова О.П. и др. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука. 1982.248 с.

166. Решетников Ю.С., Шатуновский М.И. Теоретические основы и практические аспекты мониторинга пресноводных экосистем // Мониторинг биоразнообразия. М.: Изд-во ИПЭЭ РАН. 1997. С. 26-33.

167. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. М.: Изд. АН СССР. 1961.262 с.

168. Рыбы в заповедниках России. В двух томах (под ред. Ю.С.Решетникова). т.1. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2010. 627 с.

169. Рыжков Л.П. Озерное товарное рыбоводство. М.: Агропромиздат. 1987. 335 с.

170. Рыжков Л.П. Садковая аквакультура программа действий // Матер.

171. Науч. конф. «Садковое рыбоводство. Технология выращивания. Кормление рыб и сохранение их здоровья» / Под. ред. Т.А. Каракан. Петрозаводск: ПетрГУ. 2008. С. 3-6.

172. Рыжков Л.П., Лобкова H.A., Полина Е.Г., Иешко Т.А., Тимакова М.В., Гура В.В., Дзюбук И.М. Экосистемы озер Кончезерской группы. Петрозаводск: ПетрГУ. 2009. 193 с.

173. Салтуп Б.Н. Зарыбление карельских озер судаком // Рыбное хозяйство 1967. № 1.С. 24-25.

174. Смелдс К. Фосфорная нагрузка на водоемы рыбоводческих хозяйств -минимальная //Вести рыбовода 2006. №2. С.4-5 (Изд. АО. «Рехурайсио»).

175. Смирнов А.Ф. Рыболовство на Сямозере // Тр. Карел, пед. ин-та. т.1. 1939. С. 127-168.

176. Смирнов А.Ф. Рыбы Имандра // Рыбы озер Кольского полуострова. Петрозаводск: ПГУ. 1977. С. 56-76.

177. Смирнова Т.С. Зоопланктон литоральной зоны Онежского озера //Литоральная зона Онежского озера / Под. ред. И.И. Николаева. Л.: Наука. 1975. С. 145-159.

178. Современное состояние водных объектов Республики Карелии. Петрозаводск: КарНЦРАН. 1998. 188 с.

179. Соколова В.А. Кормовые ресурсы бентоса Сямозера. // Тр. Сямозер. комплекс, экспедиции, т. 2. Петрозаводск: Карелия. 1962. С. 36-55.

180. Соколова В.А. Зообентос и его кормовое значение // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск. 1977. С. 93-114.

181. Стерлигова О.П. Корюшка Osmerus eperlanus (L.) и ее роль в ихтиофауне Сямозера // Вопросы ихтиологии 1979. Т. 19. Вып. 5. С. 793-800.

182. Стерлигова О.П. Динамика рыбного населения водоемов Восточной

183. Фенноскандии. Автореферат на соискание ученой степени доктора биол.наук. М. 2000. 48 с.

184. Стерлигова О.П., Егорова J1.B. Морфологическая характеристика корюшки Сямозера // Тез. докл. конф. молодых ученых. М.: Изд-во МГУ. 1975. С. 81-82.

185. Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В. О ряпушке, интродуцированной в озера Карелии // IV (XXVII) междунар. конф. Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Ч. 2. Вологда: ВГПУ. 2005. С. 157-160.

186. Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В. Виды вселенцы в водных экосистемах Карелии // Вопросы ихтиологии 2009. Т. 49. № 3. С. 372-379.

187. Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В. Состояние популяций корюшки Osmerus eperlanus Выгозера и Сямозера, сформировавшихся в результате саморасселения // Вопросы ихтиологии 2012. Т.52. №2. С. 1-7.

188. Стерлигова О.П., Китаев С.П., Ильмаст Н.В., Комулайнен С.Ф., Кучко Я.А., Павловский С.А., Савосин Е.С. Состояние заливов Онежского озера при товарном выращивании радужной форели // Поволжский экологический журнал 2011. №3. С. 386-393.

189. Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В., Китаев С.П. Оценка состояния водных экосистем Карелии при товарном выращивании форели // Экологические проблемы пресноводных рыбохозяйственных водоемов России.

190. Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием. С.Петербург: ФГБНУ «ГосНИОРХ». 2011. С. 343-347.

191. Стерлигова О.П., Павлов В.Н., Ильмаст Н.В. и др. Экосистема Сямозера. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2002. 120 с.

192. Стерлигова О.П., Соколова В.А., Едомская JI.B. Современное состояние леща Сямозера. // Сб. науч. тр. ГосНИИОРХ, № 310. 1991. С. 83-89.

193. Стерлигова О.П., Титова В.Ф., Павловский С.А., Бушман Л.Г. Состояние сиговых рыб Сямозера. // Биология сиговых рыб. М.: Наука. 1988. С. 205216.

194. Строганова Н.З., Задоенко И.Н. Целенаправленная акклиматизация гидробионтов в водоемах России и ее результаты // Тез. докл. амер.-рос. симп. по инвазионным видам. Борок. 2001. С. 218-220.

195. Титенков И.С. Рыбы и рыбный промысел Ладожского озера // Биол. ресурсы Ладожского озера. Л.: Изд-во Минрыбпром. 1968. С. 130-173.

196. Титова В.Ф., Стерлигова О.П. Ихтиофауна. // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР. 1977. С. 125-185.

197. Тюрин П.В. Биологические обоснования регулирования рыболовства на внутренних водоёмах. М.: Пищепромиздат. 1963. 120 с.

198. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М. Наука. 1964. 415 с.

199. Филатов H.H., Литвиненко A.B., Лозовик П.А. Водные экосистемы Карелии // Экологические проблемы Северо-запада России и пути их решения. СПб. 1997. С. 86-105 с.

200. Филатов H.H., Литвиненко A.B., Фрейндлинг В.А. и др. Каталог озер и рек Карелии. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2001. 290 с.

201. Филатов H.H., Литвиненко A.B. Опыт исследования и использования водных ресурсов Карелии // Современные проблемы и задачирационального использования ресурсов Онежско-Ладожского и Беломорского водных бассейнов. Петрозаводск: ПетрГУ. 2010. С. 68-76.

202. Филимонова З.И. Зоопланктон озера Сямозера. // Тр. Сямозерск. комплекс, экспедиции. Петрозаводск: Карелия. Т.2. 1962. С. 56-81.

203. Филимонова H.A. Микрофлора. // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР. 1977. С. 83-93.

204. Фрейндлинг В.А. Гидрологическая характеристика Сямозера (бассейн р. Шуи) //Тр. Сямозер. комплекс, экспедиции. Петрозаводск: Карелия. Т.1. 1959. С. 5-73.

205. Хендерсон-Селлерс Б., Маркленд X. Умирающие озера. (Причины и контроль антропогенного эвтрофирования). Пер. с англ. Под. ред. К.Я. Кондратьева, H.H. Филатова. Л.: Гидрометеоиздат. 1990. 279 с.

206. Цепкин Е.А. К истории возникновения и развития рыболовства в континентальных водоемах азиатской части СССР // Вопросы ихтиологии 1980. Т.20. Вып.6. С. 806-813.

207. Чесунов A.B., Калякина Н.М., Бубнова E.H. (ред.) Каталог биоты Беломорской биологической станции МГУ. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2008. 384 с.

208. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР. 1959. 162 с.

209. Шатуновский М.И., Бобырев А.Е. Современное состояние и динамика рыбных ресурсов пресных водоемов России //Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. Сборник научных статей. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2005. С. 121-131.

210. Askefors Н., Enell М. Discharge of Nutrients from Swedish Fish Farming to Adjacent Sea Areas //AMBIO 1990. Vol.19. №1. P. 28-35.

211. Christensen V., Pauly D. ECOPATH II a software for balancing steady-state ecosystem models and calculating network characteristics // Ecol. Model. 1992. №61. P. 169-185.

212. Gronroos J., Seppala J., Silvenius F., Makinen T. Life cycle assessment of Finnish cultivated rainbow trout // Boreal Environmental Research 2006. №11. P. 401-414.

213. Hanson J.M., Leggett W.C. Empirical prediction of fish biomass and yield // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. №39. P. 257-263.

214. Ilmast N., Sterligova O. The results of the introduction of coregonid fishes into Vashozero, a lake in southern Karelia // Ann. Zool. Fennici. 2004. № 41. P. 191-194.

215. IUCN Red List of threatened animals. Intern. Union for Conservation of Nature and Natural Resuorces. USA. Printer by Kelvin press. 1996. 368 p.

216. Makinen T. Effect of temperature, feed ration and other factors on the growth of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss Wallbaum 1722) cultured in Finland // Finnish Fisheries Research 1995. №15. P. 1-26.

217. Pethon P. Aschehougs store fiskebok. Stockholm: Aschehoug. 1989. 447 p.

218. Perssons J. Environmental impact by nutrient emissions from salmonid culture // Ed. Balvay W.J. Eutrophication and lake restoration. Water quality and biological impacts. Thonon- les- Bains. 1988. P. 215-225.

219. Pianka E.R. The structure of lizard communities. // Ann. Rev. Ecol. Sys. 1973. №4. P. 53-74.

220. Polovina J.J. Ow. M.D. ECOPATH: a user's manual and program listing. // Nat. Mar. Fish. Serv., NOOA, Honolulu Admin. Rep. H-83-23. 1983. 46 p.

221. Pollution of Lake Erie, Lake Ontario and the international section of the St.Lawrence river. Report Intern. Joint Commission. 1 summary. 1969. 151 p.

222. Shustov Yu.A., Systra Y.J., Kuusela K., Pervozvansky V.Ya., Shirokov V.A.,

223. Koutaniemi L. Ichthyofauna in small lakes of the Paanajarvi national park // Oulanka reports 2000. №.23. P. 121-125.

224. Svardson G. Interspecific population dominance in fish communities of Scandinavian lakes // Ins. freshwater res. Drottningholm. Rept. № 55. 1976. P. 144-171.

225. Toivonen J. The fish populations and fisheries in small forest lakes in Finland // Finnish Fisheries Research 1991. №12. P. 19-24.

226. Walters C.J., Christensen V., Pauly D. Structuring dynamic models of exploited ecosystems from trophic mass-balance assessments. // Revs Fish Biol. Fish. 1997. №7. P. 139-172.

227. Wallin M., Hakanson L. Nutrient loading models for estimating the environmental effects marine fish farms //Marine aquaculture and environt. Nord. 1991. №22. Norway. P. 39-56.

Информация о работе

Ильмаст, Николай Викторович
доктора биологических наук
Москва, 2012
ВАК 03.02.06

Диссертация

Рыбное население пресноводных экосистем Карелии в условиях их хозяйственного освоения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы