Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Семейство Mycocaliciaceae Schmidt в Голарктике
ВАК РФ 03.00.24, Микология
Автореферат диссертации по теме "Семейство Mycocaliciaceae Schmidt в Голарктике"
На правахрукописи
Титов Александр Николаевич
Семейство Mycocaliciaceae Schmidt в Голарктике (систематика, экология, география, филогения)
03.00.24 - "Микология"
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Санкт- Петербург 2004
Работа выполнена в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН
Научный консультант
доктор биологических наук, профессор Голубкова Нина Сергеевна Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Каратыгин Игорь Васильевич доктор биологических наук Криворотов Сергей Борисович доктор биологических наук Пчелкин Алексей Васильевич
Ведущая организация
Санкт-Петербургский государственный университет
Защита состоится 13 октября 2004 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова 2, тел.: (812)2341237, факс: (812)2344512.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.
Автореферат разослан 13 сентября 2004 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук
%0 QS~-4 15303
Общая характеристика работы
1. Актуальность исследования.
Микокалициевые грибы (рис. 1) являются одной из самых широко распространенных групп аскомицетов в лесной зоне Голарктики. Они встречаются на коре и древесине деревьев во всех типах леса от Гипоарктики до субтропиков. Вместе с тем, целенаправленного изучения этих грибов в Голарктике до последнего времени не проводилось. Несмотря на широкое распространение, группа микокалициевых грибов долгое время оставалась слабо изученной, главным образом в связи со сложностью их обнаружения в природе и идентификации. Относительно полные данные имеются только по Скандинавии (Tibell, 1999). Вся азиатская Голарктика, многие другие районы оставались "белыми пятнами" в отношении данных по микокалициеваым грибам. Таким образом, актуальность исследования связана с недостаточной изученностью этой группы.
Семейство Mycocaliciaceae в настоящее время относится формально к т.н. группе калициоидных грибов и лишайников, на протяжении 150 лет традиционно объединяемых в порядок Caliciales, или порошкоплодные лишайники. Для представителей этой группы характерен уникальный способ размножения с образованием "мазедия", при котором сумки разрушаются на ранних стадиях развития спор. Несмотря на огромное разнообразие жизненных форм - от эндофлеодного слоевища до листоватых и кустистых талломов, а также на биологическую гетерогенность (в порядке Caliciales объединялись облигатные и факультативные лишайники, паразиты и парасимбионты лишайников и нелихенизированные сапрофиты), порядок Caliciales считался образцом филогенетического единства благодаря наличию у его представителей прототуникатных сумок и, вследствие этого, пассивного распространения спор. Однако, еще с 19 века отмечалось отсутствие мазедия у некоторых видов порядка Caliciales (Reinke, 1895; Vainio, 1927), эти виды Schmidt (1970b) объединяет в семейство Mycocaliciaceae.
Исследования последних 10 лет, основанные на анатомо-морфологическом изучении анаморф и телеоморф, в том числе в культуре, а также на молекулярно-генетических данных (Wedin, Tibell, 1997), показали, что калициоидные грибы и лишайники являются, вероятно, биологической группой полифилетического происхождения. В пределах этой группы в настоящее время идентифицированы 10 семейств, объединяющие 29 родов и более чем 200 видов. Представители семейства Mycocaliciaceae по принятой по настоящее время системе
Schmidt (1970b) относятся к 4 родам. Однако, систематика семейства на родовом уровне также требует критической переоценки (Tibell, 1978c, 1984b; Титов, 1986с и др.).
Большинство микокалициевых, так же как и все калициоидные грибы и лишайники, крайне чувствительны ко всякому изменению окружающей среды, обусловленному воздействием как биогенных, так и антропогенных факторов. Эти грибы неоднократно упоминаются в списках видов, находящихся под угрозой исчезновения, в Красных книгах. Данные по их экологии и географии могут быть использованы в целях экологического мониторинга старовозрастных лесов.
2. Цель и задачи исследования.
Целью настоящего исследования является таксономическая ревизия и классификация семейства Mycocaliciaceae, выяснение его филогенетических связей и места в системе аскомицетов, а также изучение биологии, экологии и географического распространения микокалициевых грибов на территории Голарктического флористического царства.
Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:
1. Выявить видовой состав семейства Mycocaliciaceae на территории Голарктики.
2. Дать описание таксонов семейства Mycocaliciaceae и составить ключи для их определения.
3. На основании изучения типового материала провести систематическую ревизию всех таксонов, известных на территории Голарктического царства.
4. Провести эколого-географический анализ видового состава микокалициевых грибов на территории Голарктики, определить общую стратегию их распространения, возможные центры их происхождения и расселения, выявить эндемичные, редкие, исчезающие и нуждающиеся в охране виды.
5. На основании сравнения анатомо-морфологических, молекулярно-генетических, ультраструктурных признаков с биологическими и эколого-географическими характеристиками видов, оценить значимость признаков, используемых при выделении таксонов, провести систематическую ревизию семейства Mycocaliciaceae и определить положение семейства в системе аскомицетов.
3. Научная новизна, теоретическое и практическое значение работы.
Рис. 1. Таксономически значимые признаки микокалициевых грибов на примере Chaenothecopsis eugenia Titov [Титов 6698 —голотип (LE) — ориг.]. А — В - внешний вид апотециев, С - эпитеций, D - продольный срез ножки, Е - продольный срез эксципула, F-полузрелые сумки, G -1 - споры. Масштаб: А - В - 0.2 мм, С - Е - 20 мкм, F - G - 10 мкм, Н - 2.5 мкм, 1-1 мкм.
В результате проведенного исследования впервые объединены и проанализированы данные о 176 наименованиях таксонов микокалициевых грибов, описанных с территории Голарктики. Установлено наличие в Голарктике 93 видов микокалициевых грибов, из которых 22 вида являются новыми для науки - Chaenothecopsis amurensis Titov, С. asperopoda Titov, С. baikalensis Titov, С. dolichocephala Titov, C. eugenia Titov, C. golubkovae Tibell & Titov, С heterospora Titov, C. irregularis Titov, С leifiana Titov, Kuznetsova & Gimelbrant, С resinicola Tibell & Titov, C. sinensis Titov, C. tibellii Titov, С transcaucasica Titov, C. trassii Titov, С ussuriensis Titov, C. vinosa Titov, C. weiana Titov, Phaeocalicium ahtii (Titov & Baibulat. in Titov) Titov, P. americanum Titov & Peterson, P. pinaceum Titov, P. tibetanicum Titov, Stenocybe montana Titov. В настоящее время признаны 16 видов, описания 6 видов приводятся в диссертации.
Chaenothecopsis nigropedata Tibell впервые указывается для Северного полушария, 6 видов - С. brevipes Tibell, С. edbergii Selva & Tibell, С. pilosa Tibell & Kalb, С tasmanica Tibell, Mycocalicium albonigrum (Nyl.) Fink и Stenocybe flexuosa Selva & Tibell впервые приводятся для микобиоты Евразии, 3 вида - Chaenothecopsis nigra Tibell, С. vainioana (Nadv.) Tibell и Mycocalicium americanum (R. Sant.) Tibell - для микобиоты Сев. Америки, Chaenothecopsis nigropedata, Mycocalicium albonigrum и M. victoriae (Knight ex Wilson) Tibell - для микобиоты Европы.
Впервые проведено целенаправленное исследование микокалициевых грибов азиатской Голарктики (азиатской части России, Китая и Кавказа), в результате которого для микобиоты России выявлено 39 неизвестных ранее видов микокалициевых грибов, для - микобиоты Азии - 30 видов. Таким образом, вместе с новыми видами список известных в Азии микокалициевых грибов увеличился на 52 вида.
В результате критического изучения типового материала (всего изучено 160 типовых образцов) описано 7 новых таксономических комбинаций - С. fuscipes (Tuck.) Titov, С. himalayensis (Ras.) Tibell & Titov, С jaczewskii (Wbronich.) Titov, C. rappii (Nadv.) Tibell & Titov, C. tristis (Koerb.) Titov, Phaeocalicium ahtii (Titov & Baibulat.) Titov, P. ornicolum (Steiner ex Zahlbr.) Titov; предложены лектотипы для 9 наименований таксонов - Calicium consociatum Nadv., С. curtisii Tuck., С. fuscipes Tuck., С ornicolum Steiner ex Zahlbr., С ravenellii Tuck., С viridireagens Nadv., Mycocalicium hymalaense Ras., M. rappii Nadv., Sphinctrina septata Leighton , 76 наименований рассматриваются как синонимы, 12 таксонов отнесены к группе с неясным систематическим положением.
Составлены диагнозы для всех видов микокалициевых грибов Голарктики, ключи для определения отдельных групп микокалициевых грибов Голарктики, а также общий ключ для идентификации всех известных в мире представителей семейства Mycocaliciaceae.
Проведенное анатомо-морфологическое исследование группы микокалициевых грибов позволило определить критерии, необходимые при классификации группы, оценить таксономическую значимость признаков (рис. 1) и выявить общие закономерности репродуктивной стратегии микокалициевых грибов. Впервые дана классификация типов анатомии и морфологии плодовых тел, структуры сумок и спор, изучена микроструктура поверхности оболочки спор на SEM и оценено значение этого признака для систематики микокалициевых грибов.
В результате систематической ревизии сделан вывод о необходимости переоценки существующей классификации микокалициевых грибов. Предложена оригинальная классификация семейства Mycocaliciaceae, в которой роды Mycocalicium и Chaenothecopsis объединены в качестве секций в род Mycocalicium, роды Phaeocalicium и Stenocybe -объединены в качестве секций в род Stenocybe. Идентифицирован ранее закрытый род Protocalicium. В пределах секций выделены близкие морфологически (и вероятно — филогенетически) нетаксономические ранги - группы видов; в секции Chaenothecopsis - 9 групп видов, в секции Mycocalicium — 2 группы и в секции Phaeocalicium — 5 групп видов (табл. 7).
Показано, что микокалициевые грибы специфичны для старовозрастных лесов, характеризующихся достаточной экологической непрерывностью, способствующей формированию стабильного микроклимата. В результате эколого-субстратного анализа впервые идентифицирована группа видов, обитающая на выделениях деревьев. Составлен список видов-индикаторов экологической непрерывности лесных ценозов, универсальный для лесной зоны Голарктики.
Впервые проведено изучение географического распространения группы на территории Земного шара. На основании полученных анатомо-морфологических данных и анализа современного географического распространения микокалициевых грибов, сделан вывод о том, что в филогенетическом отношении семейство Mycocaliciaceae является гетерогенной группой. В нем объединены филогенетически молодые группы видов, происхождение и распространение которых на территории Голарктики могло произойти не ранее плейстоцена, а также реликты более ранних исторических эпох. В целом группа микокалициевых грибов
имеет лавразиатское происхождение с центрами видообразования и разнообразия в северо-пацифическом регионе Голаркгики.
Дана классификация нуждающихся в охране редких и исчезающих видов микокалициевых грибов Голарктики по категориям, рекомендованные Международным союзом охраны природы (IUCN, 1978).
Материалы диссертации уже использованы при обработках семейства для региональных сводок России и других стран, и найдут применение в работе над изданием "Флоры лишайников России", очередных выпусков "Определителя лишайников России", а также отдельных монографий. Составленные нами ключи для определения всех таксонов, описанных с территории Голарктики и за ее пределами, будут способствовать изучению многих, в настоящее время плохо изученных регионов.
Практическое значение представляет также издание эталонов лишайников - эксикат. Автором было собрано и подготовлено для издания более 50 номеров микокалициевых грибов, из которых к настоящему моменту Упсальским университетом изданы 29 номеров, среди них 15 видов изданы впервые в истории науки, 7 номеров принадлежат к типовому материалу.
4. Основные положения диссертации, выносимые на защиту.
На защиту выносятся следующие вопросы:
1. Видовой состав микокалициевых грибов Голарктики.
2. Общие особенности экологии, репродуктивной стратегии и географического распространения микокалициевых грибов.
3. Критерии вида и надвидовых таксонов микокалициевых грибов, классификация и филогенетические связи семейства МусосаШасвав.
5. Материалы и методы исследования.
В основу данной работы положен главным образом материал, собранный автором с 1979 г. по 2002 г. во время работы экспедиций, проводимых БИН РАН, в различных регионах Евразиатской Голарктики. Россия: Европейская часть: Мурманская обл. (1981, 1995 гг.), Республика Карелия (1979, 1991, 2000 гг.), Ленинградская обл. (1980-2002 гг.), Псковская обл. (1981г.), Белгородская обл. (1983 г.); Северный Кавказ: Краснодарский край (1982,1985, 1993, 1999 гг.); Сибирь: Таймыр, плато Путорана (1982 г.), Саяны (1984), Иркутская обл. (1983), Бурятия (1983); Дальний Восток: Хабаровский край (1990); Приморский край: Лазовский р-н (1990, 1991), Тернейский р-н (1984), Уссурийский р-н (1984, 1990), Хасанский р-н (1984, 1990); Сахалинская обл.: о. Сахалин (1996), о. Итуруп (1996), о. Кунашир (1989);
Камчатка (1984). Азербайджан (1987). Армения (1987). Грузия: Боржомский р-н (1983, 1987), Лагодехский р-н (1987); Абхазия (1988); Аджария (1983, 1987, 1988). Китай: Джилин (1994); Синцзян (1988); Сычуань (1998, 1999); Юннань (1994). Узбекистан (1985). Украина: Киевская обл. (1982), Крым (1989). Эстония (1984).
В результате полевых исследований было собрано около 3000 образцов микокалициевых грибов. Кроме того, изучены материалы основных гербариев, в которых хранится подавляющее большинство коллекций по этой группе. Это гербарии БИН РАН (LE), Института ботаники им. Н.Г. Холодного АН Украины (KW), университетов Хельсинки (Н) и Турку (TUR), Уппсальского университета (UPS), Института ботаники им. Шафера Польской АН (KRAM-L), Венгерского (ВР) и Словацкого (BRA) Музеев Естественной Истории. Отдельные образцы, главным образом типовой материал, были получены также из следующих гербариев: АА, ВМ, ВР, BRA, FH, FRU, H, KB AI, KRAM-L, KTC, KW, LD, LE, LECB, LEP, L-HMAS, LOD, M, MSK, MW, NY, OSL, POZ, PR, PRM, PZV, RIG, S, SAV, SYCO, SSBG, TUR, TUU, UMFK, UC, UPS, VOR, VLA, W, WA.
Работа основана исключительно на анатомо-морфологических данных и данных по экологии и современному географическому распространению видов. При обосновании системы семейства использовались методы классической, то есть фенотипической систематики. Для филогенетических построений использованы имеющиеся в литературе данные кладистики и первые результаты геносиситематики. Для выводов по генезису биоты микокалициевых грибов использовалась информация о геологическом прошлом планеты.
В работе использованы сравнительно-морфологический, сравнительно-ценотический, ареалогический методы, методы световой и электронной микроскопии.
Исследования проводились на световом микроскопе МБИ-15 и сканирующем электронном микроскопе JSM-35. Для изучения анатомии плодовых тел делались срезы толщиной 10 мкм на замораживающем микротоме. Структура апикального аппарата сумок и других прозрачных объектов исследовалась с помощью метода фазового контраста. Статистические измерения апотециев, сумок и спор, в случаях, когда было достаточно материала, производились по формуле где
Xmin и Ymin - минимальные значения параметров, Хmax и Ymax - максимальные значения параметров, х - среднее арифметическое значение параметра, и - среднее стандартное
О Т к л a(ß) = парамеров.
и(«-1) ще п - число измерений, х - значения измеряемых
У-С»)'
6. Район исследования.
Район исследования - Голарктическое флористическое царство (Тахтаджян, 1970, 1974, 1978; Толмачев, 1974) выбран в связи с тем, что микокалициевые грибы имеют преимущественно голарктическое распространение. Рассматривая всю территорию Голарктики, мы имеем возможность наиболее полно отразить информацию об ареалах видов.
7. Апробация работы. Основные положения и материалы работы были представлены и обсуждены на заседаниях лихенологической секции Русского Ботанического общества и на научных семинарах лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова (Ленинград и Санкт-Петербург, 1982-2004), лаборатории лихенологии и альгологии Института ботаники им. Н. Г. Холодного АН Украины (Киев, 1986), лихенологической группы Института систематической Ботаники Упсальского университета (Упсала, 1991, 1992, 1995, 2000), Института ботаники Польской АН (Краков, 1989, 2002), на региональных, всероссийских, всесоюзных и международных конференциях и совещаниях: на VI Закавказской конференции по споровым растениям (Тбилиси, 1983), на 3 и 4 конференциях "Изучение грибов в биогеоценозах" (Кириши, 1982; Ташкент, 1985), конференциях молодых ученых Института ботаники им. Н. Г. Холодного АН Украины (Киев, 1985,1986), на Втором международном лихенологическом симпозиуме IAL 2 (Лунд, Швеция, 1992), II (X) съезде Русского ботанического общества "Проблемы ботаники на рубеже XX— XXI веков" (Санкт-Петербург, 1998), на Международной конференции, посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2000).
8. Публикации, структура и объем работы. Основные материалы и положения диссертации изложены в 39 опубликованной работе. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, заключения и 5 приложений. Работа изложена на 420 страницах, из которых собственно текст составляет 300 страниц, иллюстрирована 17 таблицами, 360 оригинальными фотографиями и рисунками и 16 картами ареалов видов. Список литературы включает 561 источник, из которых 173 на русском и 388 - на иностранных языках.
Содержание работы
Глава 1. История изучения семейства МуеоеаНе1аееае.
В главе 1 рассмотрена эволюция подходов к систематике калициоидных грибов и лишайников в истории лихенологии, а также дан обзор региональных исследований микокалициевых грибов в Голарктике и во всем мире.
В истории изучения микокалициевых грибов можно выделить 3 периода:
1. - 1794 - 1890 гг. - "описательный период", т. е. период накопления информации и описания большинства видов микокалициеваых грибов. Этот период связан прежде всего с работами Acharius (1803, 1810, 1815, 1816, 1817), Fries (1817, 1825, 1831), Koerber (1855, 1865) и Nylander (1857a, 1860), создавшими первые классификации калициоидных грибов и лишайников.
2. - 1890 - 1984 гг. - период "классической систематики", разработок принципов классификации на основании анатомо-морфологических и биологических признаков, первые попытки создания естественной системы микокалициевых грибов. Приоритет в этом отношении принадлежит Vainio (1890, 1927), который объединил грибы и лишайники в единую ветвь - Ascophyta. Продолжая традиционно использовать морфолого-анатомические признаки в систематике, Vainio в то же время уделяет большое внимание биологии видов, разделив все виды на лихенизированные (лишайники), сапрофиты-паразиты на лишайниках и нелихенизированные сапрофиты. Значительный этап в познании микокалициевых грибов связан с работами Nddvornik (1940a,b, 1941a,b, 1942a,b,c и др.), который впервые акцентирует внимание на необходимость исследования анатомии плодовых тел для разграничения таксонов, что было сделано Schmidt (1970b) при описании семейства Mycocaliciaceae.
3. - 1984 г. - по настоящее время - качественный прорыв в морфологической систематике благодаря применению современных методов исследования — культурального, методов электронной микроскопии, хемотаксономии, переход от "феносистематики" к "геносистематике". Последний период связан прежде всего с работами Tibell (1984b, 1992, 1994, 1997, 1999, 2003). Всего за более чем 200-летнюю историю изучения микокалициевых грибов, было описано около 250 таксонов. Большинство из них в настоящее время считаются синонимами, 109 - признаваемыми видами, но это, очевидно, далеко не окончательная цифра. На основании имеющихся данных можно предположить, что для всего мира степень изученности биоты микокалициевых грибов составляет 60 - 70 %, для Голарктики - 80 - 90 %.
Глава 2. Конспект семейства Mycocaliciaceae Голарктики.
Конспект семейства Mycocaliciaceae Голарктики включает сведения о 93 видах, известных для территории Голарктики (табл. 1). Ранги таксонов даны по принятой в настоящее системе Schmidt (1970b). В конспекте все виды расположены в алфавитном
и
порядке. Для каждого вида приводится наименование, базионим, литературная цитата, информация о типовом материале с цитированием протолога, данные о коллекторе и месте (мест) хранения, информация о синонимах, описание, таксономические особенности, имеющиеся сведения об экологии и распространении в мире с указанием всех литературных источников, список исследованных эксикат, изученных образцов и степень новизны полученных данных.
Таблица 1. Таксономический состав семейства МутсаНЫасеае Голарктики и степень
Род Число видов Степень новизны полученных данных (новые виды для...)
науки Сев. полушария Евразии Азии Сев. Америки Европы
Chaenothecopsis 59 17 1 3 19 2 1
МусосаПсшт 7 - - 1 - 1 2
Phaeocalicium 19 4 - - 9 - -
Stenocybe 8 1 - 1 2 - -
Всего 93 22 1 5 30 3 3
Глава 3. Анатомо-морфологическая и биологическая характеристика семейства МусосаКЫасеае.
В главе дается характеристика основных таксономически значимых анатомо-морфологических и биологических признаков микокалициевых грибов (рис. 1): внешние параметры апотециев (высота, толщина ножки, отношение высоты апотеция к толщине ножки, диаметр диска апотеция, наличие мазедия на поверхности диска, наличие налета на поверхности апотеция, цвет и форма ножки и головки, структура поверхности апотеция), анатомия апотециев (толщина, цвет тканей и строение эпитеция, гипотеция, эксципула и ножки), размер, форма и строение апикального аппарата сумок, размер, форма, строение и пигментация спор, степень контрастности оболочки и перегородок спор, микроструктура поверхности оболочки спор, наличие пигментов и жировых включений в тканях апотеция, реакции тканей на действие КОН и HNO3, а также биологические особенности видов.
Исследование микроструктуры поверхности оболочки спор микокалициевых грибов на сканирующем электроном микроскопе (Титов, 1991 в, и др.) показало, что орнамент спор является одним из наиболее стабильных признаков на видовом уровне (рис. 2). Для многих полиморфных видов орнамент спор является практически единственным
стабильным параметром, исследование которого позволяет провести точную идентификацию вида. По характеру поверхности оболочки спор виды микокалициевых грибов можно разделить на 4 группы: 1. - оболочка спор под световым микроскопом (хЮО) гладкая, под SEM наблюдается неопределенный, слабо развитый орнамент (рис. 2, 1-3); 2. - оболочка спор орнаментирована, под световым микроскопом отчетливо видно наличие орнамента, точный характер которого можно изучить только под SEM: 2.1 - оболочка спор с микроструктурой в виде параллельных оси споры борозд и гребней (рис. 2, 4-5), 2.2 -оболочка спор с микроструктурой в виде равномерно расположенных ареол (рис. 2, 6-13) и 2.3 - оболочка спор с микроструктурой в виде беспорядочно расположенных борозд и гребней (рис. 2,15-21).
Одной из наиболее трудных проблем в изучении как микокалициевых грибов, так и всех аскомицетов, является проблема идентификации анаморф и телеоморф, относящихся к одному виду. Для многих видов сумчатых грибов получить анаморфы удается только в искусственных условиях. Тип конидиальных спороношений безусловно является важным признаком для выяснения вопросов филогении. Биологическая роль анаморф микокалициевых грибов до сих пор не ясна. Многие авторы предполагают, что у разных групп аскомицетов конидии могут играть различную роль, принимать участие в половом процессе с одной стороны, и участвовать в бесполом размножении с другой (Santesson, 1950; Vobis, 1977; Gargas at al., 1995; Tibell, 1997). Tibell (1997) считает, что биологическая роль несовершенных стадий у калициоидных, в том числе микокалициевых, грибов, в большой степени вероятности может сводиться к первичной колонизации новых территорий и создании несимбиотических популяций микобионтов, до тех пор, пока не возникнут условия для образования новых симбиотических ассоциаций.
По отношению к фотобионту все микокалициевые грибы можно разделить на 3 группы: 1 - нелихенизированные лскомицеты, не вступающие в симбиотические отношения с водорослями в течение всего жизненного цикла (69 видов); 2 -нелихенизированные аскомицеты, способные вступать в факультативные симбиотические отношения с водорослями (8 видов); 3 - облигатные симбионты водорослей, специфичные к определенному роду фотобионта. Большинство представителей этой группы вступают в симбиотические отношения с водорослями рода Trentepohlia (21 вид). Специфичными к фотобионту из порядка Chlorococcales являются 8 видов и к фотобионту рода Stichococcus 3 вида.
Особенности репродуктивной биологии микокалициевых грибов, как и большинства грибов и растений, связаны с неподвижным образом жизни, что привело к необходимости образования диаспор - специальных структур, обеспечивающих размножение и расселение организмов. Микокалициевые грибы не обладают лихенизированным слоевищем, что исключает возможности для вегетативного размножения. Для оценки эффективности репродуктивной стратегии в биологии сложились такие понятия, как репродуктивное усилие и репродуктивный успех (Harper, Ogren, 1970; Левина, 1981). Уровень репродуктивного успеха микокалициевых грибов можно оценить посредством анализа современного состояния их популяций, при этом главными показателями являются численность популяций и территория занимаемая данным видом.
В качестве примера наибольшего репродуктивного успеха можно привести группу видов, близких к Chaenothecopsispusilla. Это в большинстве биполярные виды с широкими ареалами, имеющими дизъюнкции только в тропических и безлесных районах. К эгой группе относятся Chaenothecopsis consociata, С. папа, С. nigra, С. nigropedata, С. pusiola, С. tasmanica, С. viridireagens, С. debilis, С. pusilla, С. savonica и др. Несомненным показателем репродуктивного успеха этих видов является массовость их популяций. Если проанализировать причины такого успеха, то можно выделить несколько аспектов: 1 -неспецифичность или слабая специфичность к субстрату позволяет занимать максимальное количество экологических ниш; 2 - биологическая пластичность, большинство этих видов, являясь нелихенизированными сапрофитами, способны обитать как консументы на лишайниках и свободно-живущих водорослях; 3 - максимальное репродуктивное усилие, выраженное в максимальном на единицу площади количестве апотециев, производящих максимальное количество диаспор; 4 - относительно маленькие размеры аскоспор компенсируются их большим количеством и возможностью переноса на более дальние расстояния.
Важным аспектом является соотношение стратегии репродукции и стратегии выживания. В результате различных экологических стрессов, таких как изменение климата, исчезновение привычного экотопа в результате вымирания растений-хозяев, и
Рис. 2. Микроструктура поверхности оболочки спор микокалициевых грибов: 1 -Chaenothecopsis asperopoda, 2 - Stenocybe septata, 3 - Phaeocalicium populneum, 4 -Chaenothecopsis tibellii, 5 — Phaeocalicium americanum, 6 - Chaenothecopsis папа, 7 - С. savonica, 8 - С. transcaucasica, С. edbergii, 9 - С. viridireagens, 10 - С resinicola, 11 - С. brevipes, 12 - C.fuscines, 13 - С sinensis, 14 - С rubescens, 15 -r Csvinosa, 16 - C. dolichocephala, 17 - Phaeocalicium ahtii, 18 - Mycocalicium sequoiae, 19 — Chaenothecopsis jaczevskii, 20 -Pyrgidium montellicum, 21 - Sphinctrina turbinata. Масштаб: 1 мкм/
15
вследствие этого резкого сокращения численности популяции, возникают трудности для успешной репродукции, и встает вопрос о способности выживания в новых условиях местообитания.
Глава 4. Эколого-географический анализ видового состава семейства
Mycocaliclaceae.
Микокалициевые грибы являются неотъемлемым компонентом лесных формаций. Они встречаются во всех флористических царствах, на всех континентах, занимая в лесных ценозах свои экологические ниши. Микокалициевые грибы известны на северной и южной границах лесной зоны в Голарктическом и Голантарктическом царствах. На Таймыре, на широте выше 70°, представители рода Phaeocalicium встречаются уже в тундровой зоне. Ареалы многих видов охватывают тропические области. В высотном отношении микокалициевые грибы встречаются как на уровне моря, так и на границе лесного пояса в горах. На Восточной границе Тибета не идентифицированные виды рода Chaenothecopsis обнаружены на высоте более 4500 м н.у.м.
По отношению к режиму увлажнения представители сем. Mycocaliciaceae являются в большинстве своем мезофитами и гигромезофитами. Они обитают в экотопах, характеризующихся повышенной влажностью, при условии невозможности прямого попадания влаги в виде дождя непосредственно на плодовые тела. Лишь отдельные виды микокалициевых можно отнести к группе мезоксерофитов (Mycocalicium subtile, Phaeocalicium ahtii, P. americanum). В отношении температурного режима микокалициевые грибы являются психрофитами, предпочитающими холодные и влажные местообитания. Экологические ниши, занимаемые представителями Mycocaliciaceae, находятся у поверхности земли, в гени, под пологом леса. Основными особенностями микроклимата подобных местообитаний являются слабая освещенность, уменьшение температуры воздуха в припочвенных слоях, смягчение амплитуды колебания температуры, ослабление ветра, повышенная относительная влажность воздуха (Криворотое, 2001). По отношению к режиму освещенности микокалициевые грибы являются сциофитами. Они почти никогда не встречаются в экотопах, доступных прямым солнечным лучам.
Субстрат является одним из важнейших факторов, определяющих возможности для распространения микокалициевых грибов. Представители сем. Mycocaliciaceae встречаются главным образом на древесном субстрате, они являются сапрофитами,
паразитами или комменсалами на колониях водорослей и на лишайниках, парасимбионтами лишайников, редко встречаются на мхах, грибах и выделениях деревьев. Многие виды являются специфичными к определенному типу субстрата, облигатными паразитами-сапрофитами лишайников и высших растений. Поскольку микокалициевые грибы, как гетеротрофные организмы связаны с субстратом функциональными отношениями, последний играет существенную роль как один из факторов их видообразования.
В результате исследования субстратной экологии микокалициевых грибов, идентифицировано 13 эколого-субстратных групп (табл. 2).
Вопросам мониторинга окружающей среды (в том числе с "использованием" данных по калициоидным грибам и лишайникам) посвящено множество работ (Инсаров, Пчелкин,
Таблица 2. Эколого-субстратные группы в семействе Mycocaliciaceae (1- Chaenothecopsis, 2 - Mycocalicium, 3 ^ - Phaeocalicium. 4— Stenocybe).
Субстрат Число видов (в скобках облигатно приуроченных к субстрату) %от общего числа видов
1 2 3 4 Общее число видов
Древесина деревьев хвойные породы 19(5) 1 - - 20 18.3%
лиственные породы 13(1) 8(7) - - 21 19.3%
Отмершая кора деревьев хвойные породы 14(3) 1 - 5(4) 20 18.3%
лиственные породы 18(4) 1 18(4) 3(2) 40 36.7%
Живая кора деревьев и кустарников хвойные породы - - KD 1 2 1.8%
лиственные породы 4 - 15(1) 1 20 18.3
Выделения деревьев хвойные породы 10(10) 1(1) - - 11 10%
лиственные породы 2(2) 2(2) - - 4 3.6%
Слоевища лишайников > * 20(13) 1(1) - 1 22 20%
Колонии свободно-живущих водорослей 6 - - - 6 5.5%
Мицелий грибов 1(1) - - - 1 0.9%
Плодовые тела грибов (Ро1урога1е£) KD - 1(1) - 2 1.8%
Печеночники - - KD 1 0.9%
1983, 1984; Tibell, 1992; Selva, 1994; Пчелкин, 2002, 2003 и др.). Большинство видов
Mycocaliciaceae являются обычными в старовозрастных лесах, характеризующихся
"экологической непрерывностью", то есть относительно большой протяженностью,
сформировавшимся стабильным микроклиматом и отсутствием антропогенного прессинга.
В типичных для себя экотопах микокалициевые нередко являются доминантами.
17
Многолетние исследования показали, что в нарушенных лесных ценозах, где ведется какая-либо хозяйственная деятельность, или в молодых сообществах, микокалициевые грибы практически не встречаются. Исключение составляет лишь незначительная группа азональных видов - Chaenothecopsis debilis, С. pusilla, С. savonica, Mycocalicium subtile, Stenocybe pullatula.
Особенности микроклимата конкретного ценоза (в первую очередь соотношение влажности и освещенности) являются более существенными для распространения видов Mycocaliciaceae чем макроклиматические и орографические характеристики. В то время как макроклиматические условия являются внешними по отношения к конкретному лесному ценозу (Halonen et al., 1991; Tibell, 1992), возникновение определенного стабильного микроклимата в первичных лесах является результатом взаимного воздействия организмов друг на друга (Tibell, 1992; Selva, 1994; Rikkinen, 1995; Holien, 1996). Экологическая непрерывность (продолжительность) существования лесных формаций является основой для выживания многих видов (Rose, 1976). В сообществах, где идут сукцессионные процессы, участники лесных ценозов постоянно меняются. В первичных же лесах формируется комплекс организмов, не способных выжить при изменении сложившихся экологических условий. К таким организмам относится и значительное количество микокалициевых грибов. Если исключить облигатные паразиты-сапрофиты определенных пород деревьев, останется группа видов, характерных именно для первичных лесных формаций, эти виды могут быть биоиндикаторами экологической непрерывности существования лесов.
Для того чтобы установить комплекс видов-индикаторов, универсальный для лесной зоны Голарктики, нами проведен сравнительный анализ 14 конкретных лесных биоценозов, представляющих различные флористические области и провинции Голарктики. Все данные получены в результате собственных исследований автора, кроме сведений по Сев. Америке, Западной Европе, республикам Беларусь и Коми, которые приводятся по гербарным материалам и, частично, по литературе. Флористические области и провинции даны по Тахтаджяну (1974,1978):
Циркумбореалъная флористическая область: 1. - Арктическая провинция, южный Таймыр, северо-запад плато Путорана, 2. - Алтае-Саянская провинция, северные склоны хребта Хамар-Дабан, Байкальский заповедник, 3. - Охотско-Камчатская провинция, Верхне-Буреинский заповедник, 4. - Кавказская провинция, северные склоны Главного Кавказского хребта, Кавказский биосферный заповедник, 5. - Североевропейская
провинция, Швеция, "Lycksele Lappmark, Stensele par., Kirjesalandet", 6. -Центральноевропейская провинция, Республика Беларусь, Заповедно-охотничье хозяйство "Беловежская пуща", 7. - Восточноевропейская провинция, Республика Коми, Печеро-Илычский заповедник; Средиземноморская флористическая область: 8. - Крымско-Новороссийская провинция, Украина, Крым, Крымское заповедно-охотничье хозяйство; Восточноазиатская флористическая область'. 9. - Манчьжурская провинция, Лазовский заповедник, 10. - Сахалино-Хоккайдская провинция, Остров Кунашир, Курильский заповедник, 11. - Центральнокитайская провинция, Китай, Сычуань, восточный склон горы Гонгга, заповедник Гонггашань; Ирано-Туранская флористическая область: 12. -Гирканская провинция, Азербайджан, Талышские горы, Гирканский заповедник; Атлантическо-Североамериканская флористическая область: 13. - Аппалачская провинция, США, штат Мэн, "Aroostook County, Big Reed Pond old-growth forest"; Флористическая область Скалистых гор: 14. - Провинция Скалистых гор, Канада, "British Columbia, Wells Gray Prov. Park".
Для сравнения взяты лесные формации, различные по составу пород деревьев -эдификаторов древостоя, различные в отношении высотно-широтных характеристик. Общим для всех сравниваемых лесных формаций является их зрелый возраст и относительно высокая степень изученности биоты микокалициевых грибов. Кроме того, большинство этих территорий являются эталонными для проведения мониторинга окружающей среды (Пчелкин, 2001,2002).
Согласно имеющимся у нас на настоящий момент сведениям, количественный состав микокалициевых грибов в конкретных старовозрастных лесах бореально-умеренной зоны Голарктики, аналогичных рассмотренным нами, составляет около 50 видов. Степень изученности биоты микокалициевых грибов большинства рассмотренных лесных ценозов равна приблизительно 50 %. Исходя из этого, в список "универсальных" для Голарктики видов-индикаторов экологический непрерывности лесов мы предлагаем включить все виды, встреченные в более чем 7 случаях - Chaenothecopsis brevipes, С. consociata, С. epithallina, С. haematopus, С. папа, С. ochroleuca, С. rubescens, С. viridialba, С. viridireagens, Phaeocalicium compressulum, P. polyporaeum, P. populneum, Sphinctrina turbinata. Кроме перечисленных видов, этот список может быть дополнен более редкими, но также широко распространенными видами, как Chaenothecopsis vainioana, Phaeocalictum betulinum, P. boreale, P. flabelliforme, P. interruptum, P. praecedens, P. tremulicola, Stenocybe major. Кроме того, сюда можно отнести широко распространенные,
но редкие лесные виды с дизъюнктивными ареалами, характерные для конкретных реликтовых лесных ценозов. Это Chaenothecopsis amurensis, С. asperopoda, С. baikalensis, С. dolichocephala, С. golubkovae, С. himalayensis, С. hospitans, С. irregularis, С. trassii, С. ussuriensis, Phaeocalicium ahtii, P. curtisii, P. matthewsianum, P. minutissimum, P. pinaceum.
Делая попытку определить группу видов-индикаторов экологической непрерывности лесных формаций, мы понимаем, что без использования статистики наши выводы имеют только предварительный характер. Однако, исходя из имеющихся данных по экологии этой группы организмов и 20-летнего опыта собственных наблюдений за "поведением" микокалициевых грибов в полевых условиях, мы считаем, что обнаружение перечисленных выше видов вполне определенно будет свидетельствовать о том, что данный лесной ценоз находится в зрелом и вполне "благополучном" состоянии в отношении экологии.
Проведенный географический анализ ареалов микокалициевых грибов в соответствии с зональным принципом (табл. 3), широко применяемым в лихенологии (Окснер, 1944; Макаревич, 1963; Трасс, 1970; Голубкова, 1983; Седельникова, 1990; Макрый, 1990 и др.), показал, что лишь незначительная часть биоты микокалициевых грибов укладывается в вышеприведенную схему классификации ареалов.
Таблица 3. Географические элементы микобиоты голарктических представителей семейства Mycocahciaceae (I - Chaenothecopsis, 2 - Mycocalicium, 3 - Phaeocalicium, 4 -Stenocybe)._ __
Географический элемент Число видов % от общего
1 2 3 4 Всего числа видов
Гипоарктомонтанный 1 - 1 1%
Бореальный 5 - 6 2 13 14%
Бореально-неморальный 26 2 4 2 34 37%
Неморальный 3 - 3 2 8 8,5%
Аридный - - 2 - 2 2%
Тропический 6 3 - -- - 9 9,5%
Виды с невыясненным ареалом 19 2 3 26 28%
Всего 59 7 ' 19 ,- 8 93 100%
По отношению к микокалициевым грибам нам представляется более объективным
использовать при классификации ареалов принципиальное деление всех видов на
толерантные к высокой температуре тропические виды и виды холодно-умеренных широт.
Последние, в свою очередь, можно разделить на виды, распространенные в умеренных
широтах Сев. полушария, виды, распространенные в умеренных широтах Южн.
полушария, и внетропические, или биполярные виды. Среди микокалициевых имеется
также несколько повсеместно распространенных "азональных" видов. В рамках этих
20
крупных подразделений можно рассматривать все разнообразие типов ареалов микокалициевых грибов (табл. 4,5):
1. Виды, распространенные только в умеренных широтах Северного полушария: Chaenothecopsis aeruginosa, Chaenothecopsis alboatra, C. amurensis, С. asperopoda, С. baikalensis, С. hitterfeldensis, С. caespitosa, С. consociata, С. dolichocephala, С. edbergii, С. epithallina, С. eugenia, С. exilis, С. faginea, С. fennica, С. fuscipes, С. golubkovae, С. heterospora, С. hospitans, С. huculica, С. irregularis, С. jaczewskii, С. nigripunctata, С. ochroleuca, С. polyporae, С. rappii, С. resinicola, С. retinens, С. rubescens, С. rufescens, С. sinensis, С. sitchensis, С. subparoica, С. tibellii, С. transcaucasica, С. tristis, С. tsugae, С. ussuriensis, С. vinosa, С. viridialba, С. viridis, Mycocalicium reticulatum, M. sequoiae, Phaeocalicium ahtii, P. americanum, P. betulinum, P. boreale, P. compressulum, P. curtisii, P.
flabelliforme, P. interruption, P. matthewsianum, P. mildeanum, P. minutissimum, P. pinaceum, P. polyporaeum, P. populneum, P. ornicolum, P. praecedens, P. tibellii, P. tibetanicum, P. tremulicola, Stenocybe bryophila, S. clavata, S. flexuosa, S. fragmenta, S. major, S. montana, S. pullatula.
2. Виды, распространенные только в умеренных широтах Южного полушария. Среди них эндемичными для этого региона являются 11 видов (10 %) микокалициевых грибов (табл. 4). Из них только в Южной Америке встречаются Chaenothecopsis arthoniae, С. australis, С. cinerea, С. lecanactidis, Mycocalicium anomalum и Phaeocalicium fiiegensis, в Новой Зеландии - Chaenothecopsis sagenidii, C. schefflerae, Phaeocalicium asciiforme и Stenocybe bartlettii. Общим для обоих областей является циркумполярный вид -Chaenothecopsis sanquinea. Всего в Голантарктическом царстве известно 27 видов микокалициевых грибов, то есть 25% от общего числа известных видов (табл. 6).
3. Тропические и субтропические виды: Chaenothecopsis himalayensis, С. kalbii, С. pilosa, С. nivea, С. rubina, С. trassii, С. weiana, Mycocalicium americanum, M. chaudchari, M. fulvofuscum, M. rapax, M. ravenellii, M. victoriae, M. viscinicola.
4. В нетропические(биполярные) виды: Chaenothecopsis haematopus, С. папа, С. nigra, С. nigropedata, С. pusiola, С. tasmanica, С. vainioana, С. viridireagens.
5. Азональные виды: Chaenothecopsis brevipes, С. debilis, С. pusilla, С. savonica, Mycocalicium albonigrum, M. subtile, Stenocybeseptata.
Большинство микокалициевых грибов, как показано выше, имеют очень широкие ареалы, однако и среди них имеется ряд эндемиков. Под эндемичными видами в широком смысле, следуя Толмачеву (1974), мы понимаем виды, распространенные на ограниченной
территории и, таким образом, являющиеся характерными для этой территории. При этом эндемизм может быть как реликтовый, так и прогрессивный.
Таблица 4. Географическое распространение видов грибов семейства Mycocaliciaceae (1- Chaenothecopsis, 2 - Mycocalicium, 3 - Phaeocalicium, 4 - Stenocybe).__
Географические группы видов Число видов %от общего числа видов
1 2 3 4 Всего
Виды, распространенные только в умеренных широтах Сев. полушария 41 2 19 7 69 63.3%
Виды, распространенные только в умеренных широтах Южн. полушария 7 1 2 1 11 10%
Тропические и субтропические виды 7 7 - - 14 12.7%
Внетропические (биполярные) виды 8 - - - 8 7.5%
Азональные виды 4 2 - 1 7 6.5%
Всего 67 12 21 9 109 100 %
% от общего числа видов 62% 11% 19% 8% 100%
Таблица 5. Типы ареалов голарктических представителей семейства Mycocaliciaceae
« « « ■
Тип ареала Циркумполярны Европейский О = 3 Американский Бврази-атский Евроаме-рикансш Азиатско Американский Всего
Род Число видов
Chaenothecopsis 16(10) 7 16(1) 11(2) 4(2) - 5 59
Mycocalicium 2 - - 5(2) - - - 7
Phaeocalicium 8 3 3 4 1 - - 19
Stenocybe 2 2(1) 1 2 - - 1 8
Всего 29 12 20 22 5 - 6 93
% от общего числа видов 30% 13% 21.5% 23.6% 5.4% 6.5% 100%
Все узко-эндемичные виды Голарктики можно разделить на следующие группы. 1. -Виды, ограниченный ареал которых связан с облигатной приуроченностью к редким породам растений-хозяев. Например, Chaenothecopsis atnurensis встречается только на Дальнем Востоке в Уссурийской тайге на коре Phellodendron amurense, ареал его связан с ареалом последнего. 2. - Группа видов, ограниченный ареал которых связан с облигатной приуроченностью к редкому типу субстрата. Например, Chaenothecopsis resinicola и С. dolichocephala - встречаются на смоле Pinus koraiensis в Уссурийской тайге; Chaenothecopsis tsugae, С. edbergii, С. nigripunctata и С. sitchensis - на смоле Picea spp. и Tsuga heterophylla на северо-западном побережье Сев. Америки. Последние виды, возможно, являются также географическими эндемиками, ареал которых - ограничен
областью Скалистых гор. 3. - Климатические эндемики. Их распространение ограничено чувствительностью к степени континентальности климата, среднегодовой температуре и влажности. К климатическим эндемам можно отнести Stenocybe bryophyla, вид известный как паразит на печеночниках широко распространенных родов Plagiochila и Frullania, однако, известный только в приокеанических районах Западной Европы. 4. -Географические эндемики распространены на географически изолированных территориях — в горах, на островах и т.д. К данной группе среди голарктических эндемов можно отнести виды, обитающие в высокогорных пихтово-мелколиственных лесах восточного Тибета - Chaenothecopsis eugenia, С. tibellii, С. vinosa и Phaeocalicium tibetanicum. Их распространение ограничено Тибетским плоскогорьем с северо-запада и субтропическими лесами с юго-востока. 5. - Возможные исторические реликты. К реликтам мы относим виды, морфологическая дифференциация которых зашла настолько далеко, что позволяет рассматривать их таксономический статус на уровне рода, при этом, данные таксоны, как правило, являются монотипными или олиготипными. Например, Mycocalicium sequoiae no своим анатомо-морфологическим характеристикам значительно отличается от других представителей семейства Mycocaliciaceae, его ареал связан облигатно с Sequoiadendron giganteum и Sequoia sempervirens, эдификаторами третичных лесов, сохранившимися только в горах Калифорнии. 6. - Неоэндемики или прогрессирующие эндемы. К этой группе в Голарктике относится единственный представитель микокалициевых грибов -Chaenothecopsis fennica, ендемичный для Североевропейской провинции Циркумбореальной области, где он обитает на территории, еще в плейстоцене неоднократно подвергавшейся трансгрессии ледников. Имея вполне узнаваемый габитус, С. fennica близок к повсеместно распространенному комплексу видов С. pusilla, с которым он явно монофилетичен. Описанный совсем недавно (Laurila, 1940), С. fennica в настоящее время найден во многих районах Фенноскандии, где он встречается на древесине Picea abies (Tibell, 1978c, 1999; Гимельбрант» Мусякова, Титов, 2001), обнаружен также в Республике Коми (Херманссон, 1997; Ныстина, 2001).
При отсутствии палеобиологических данных, единственным способом определить возможные центры происхождения и пути распространения различных организмов является сопоставление данных об их биологии и современном распространении с научно подтвержденными данными о геологическом и климатическом прошлом нашей планеты.
Как помазано выше, в современный период времени микокалициевые грибы имеют, главным йбразом, голарктико-голантарктическое распространение, при этом из 109
известных в мире видов, 93 вида, или 85 %, встречаются в Голарктическом царстве и 25 % известны в Голантарктическом царстве. 15 % известных видов найдены в Австралии, 13 и 11 % в палео- и неотропиках соответственно (табл. 6).
Таблица 6. Систематический состав и распределение по флористическим царствам
представителей семейства Mycocaliciaceae.
Роды семейства Число видов
МусосаКааееае Флористические царства
ГоларктиЧеское Неотропическое Палеотро-пическое Австралийское Голантарктическое
Chaenothecopsis 59 7 6 11 20
МусосаНешт 7 5 7 5 4
Phaeocalicium 19 - - - 2
Stenocybe 8 - 1 - 1
Общее число видов 93 12 14 16 27
% от общего числа
известных в мире видов 85% 11% 13% 15% 25%
По общепринятым представлениям (Вульф, 1944; Криштофович, 1957; Бардунов, 1963; Попов, 1963; Толмачев, 1970, 1974) высокий уровень эндемизма (особенно на родовом уровне) говорит о реликтовости флоры, в то же время, высокий уровень видового разнообразия свидетельствует в пользу молодости флоры (в нашем случае биоты). В Голантарктическом царстве известно 10 эндемичных видов микокалициевых грибов, однако, ни один из них не найден одновременно в Новой Зеландии и Южной Америке. Это свидетельствует о том, что они, вероятно, не являются реликтами раннего кайнозоя, а возникли автохтонно в более позднее время. Здесь также можно отметить, что большинство видов, до недавнего времени считавшихся эндемиками Новой Зеландии {Chaenothecopsis brevipes, С. haematopus, С. nigra, С. nigropedata, С. tasmanica), были найдены в Голарктике, где они широко распространены (Titov, Tibell, 1993; Titov, 2000, 2001). Виды, специфичные для Южной Америки, «5писаны лишь недавно (Tibell, 1998c). Большинство обитающих в Голантарктике видов являются биполярными, с огромными дизъюнкциями в ареалах, основная часть их ареалов находится в Сев. полушарии. Это дает основание полагать, что биота микокалициевых грибов Голантарктического царства имеет аллохтонное происхождение.
Причины возникновения широких дизъюнктивных ареалов активно дискутируются. Многие авторы поддерживают идею о возможности переноса пропагул на большие расстояния с помощью морских течений, ветра, насекомых, а также в результате человеческой деятельности (Galloway, 1979, 1981, 1987, 1988; Jorgensen, 1983 Schuster,
1983; Tibell, 1994). Другие исследователи рассматривают широкие ареалы в понятиях викарирования, при этом отсутствие дивергенции при перемещении видов в новые условия для грибов и низших растений часто объясняется низкими скоростями эволюции этих организмов (Culberson, 1972; Scheard, 1977; Sipman, 1983; Tehler, 1983; Stevens, 1991; Kamefelt, 1990, 1991; Thomson, 1995). Что касается микокалициевых грибов, у нас есть несколько наблюдений того, что скорость роста их плодовых тел, скорость распространения и, вероятно, скорость видообразования были относительно высоки. Например, на слоевище лихенизированного калициоидного лишайника Chaenotheca chrysocephala, повсеместно распространенного в Голарктике, обитает описанный относительно недавно (Nadvornik 1942а) микокалициевый гриб - Chaenothecopsis consociata. Chaenotheca chrysocephala имеет достаточно яркий габитус и хорошо представлен в гербариях. В настоящее время Chaenothecopsis consociata не редок в лесах Голарктики, однако, в гербариях на образцах Chaenotheca chrysocephala, собранных в прошлом веке, не обнаружено ни одного экземпляра с апотециями Chaenothecopsis consociata. Таким образом, последний вид получил широкое распространение в Сев. полушарии буквально за последние 100-200 лет.
Есть данные о том, что ископаемые остатки низших растений и грибов сохранились со времени палеозоя (Титов, 1952; Трасс, 1977; Голубкова, 1993; Каратыгин, 1993). Первая, и пока единственная находка предположительно микокалициевого гриба -Chaenothecopsis bitterfeldensis (Rikkinen, Poinar, 2000) относится к периоду между эоценом и олигоценом (22 млн. лет). Проследить какие-либо связи современного распространения микокалициевых грибов с геологическим прошлым Земли в доплейстоценовое время не представляется возможным. Максимальное видовое разнообразие представителей микокалициевых наблюдается в горных регионах Дальнего Востока, Юго-восточной Азии и в области Скалистых гор, наиболее молодых горных систем, сформировавшихся к концу плиоцена, около 6 млн. лет назад (Титов, 1952). Там же сосредоточено большинство эндемиков. Это свидетельствует в пользу того, что северо-пацифический регион является основным центром видообразования микокалициевых грибов. Наличие общих видов между северо-западом Америки и Дальним Востоком (Chaenothecopsis asperopoda, С. irregular is, С. usuriensis) более вероятно говорит о возможности дальнего переноса пропагул в современное время, чем о реликтовости ареалов этих видов. Среди биоты микокалициевых, Сев. Америки и Европы отсутствуют общие регрессирующие виды, с ограниченными ареалами, которые могли бы рассматриваться как реликты Лавразии.
Большинство общих для бывшей территории Лавразии таксонов представлены видами группы Chaenothecopsis pusilla, а также родов Phaeocalicium и Stenocybe, являющимися широко распространенными в мире и, вероятно, филогенетически молодыми видами.
Распространение микокалициевых грибов как лесной группы тесно связано с определенным типов растительности и конкретным субстратом. Смена растительности в результате климатических перемен или исчезновение определенного субстрата приводило к вымиранию одних видов и возникновению других. Сохранившиеся виды, такие как Chaenothecopsisgolubkovae и С. jaczevskii в Евразии, С. caespitosa и С. retinens — в Европе, Mycocahcium sequoiae - в Сев. Америке, вероятно являются реликтами мезофильных третичных лесов, возрастом не более 15-20 млн. лет.
Микокалициевые грибы, как и все калициоидные грибы и лишайники, являются сравнительно более уязвимой группой организмов, поскольку они обитают в лесных ценозах, наиболее подверженных антропогенному прессингу, а также других биотических и абиотических факторов. В связи с особенностями экологии микокалициевых грибов и трудности их обнаружения в природе, а также отсутствием исторических данных о состоянии популяций многих видов, нелегко установить чем определена "редкость" таксона - угнетенным состоянием популяции или неполнотой имеющихся данных.
Редкие в Голарктике виды можно разделить на 3 группы:
1. Виды, находящиеся на границе ареала. В нашем случае это тропические и субтропические виды - Chaenothecopsis kalbii, С. pilosa, С. rubina, Mycocalicium americanum, M. ravenellii, M. victoriae Эти виды имеют широкие ареалы в мире, и будучи редкими в Голарктике, имеют центры массовости в других флористических царствах. Данная категория не требует каких-либо мер по их охране.
2. Недавно описанные виды, ареал которых недостаточно изучен. К этой группе можно отнести такие виды, как Chaenothecopsis aeruginosa, С. faginea, С. heterospora, С. polyporae, С. rufescens, С. sinensis, С. viridis, Stenocybe montana.
3. Группа видов, угнетенное состояние которых определяется особенностями их экологии и биологии, не позволяющими им противостоять отрицательному воздействию внешних факторов. Последняя группа видов разделена на категории, рекомендованные Международным союзом охраны природы (IUCN, 1978).
3.1. Категория О (ЕХ) - скорее всего исчезнувшие виды. К данной категории можно отнести Chaenothecopsis caespitosa, этот вид характеризуется большими- размерами и четкими морфологическими признаками апотециев, известен из Англии, и не
встречающийся после 1875 г. (Phillips, 1875), Chaenothecopsis retinens, паразит-парасимбионт на слоевище довольно распространенного вида Schismatomma cretacea, не встречавшийся после 1868 г. (Nylander, 1868b), Sphinctrina porrectula, представитель порядка Mycocaliciales, не встречающийся с 1877 г. (Tibell, Lofgren, 1989), Chaenothecopsis jaczewskii - вид, собранный в Грузии на мицелии повсеместно распространенного гриба Hormisciumpinophylum не найденный с 1927 г. (Woronichin, 1927), Chaenothecopsisfuscipes, описанный из Нью Джерси (США) и не найденный с 1872 г. (Tuckerman, 1872).
3.2. Категория 1 (Е) - таксоны, находящиеся под угрозой исчезновения, сохранение которых представляется маловероятным, таксоны численность которых резко сократилась за последнее время. Несмотря на то, что история изучения микокалициевых грибов насчитывает немногим более 200 лет, уже за этот период определились тенденции к исчезновению некоторых видов, еще недавно широко распространенных. К сожалению, речь может идти только о Европе, поскольку каких-либо определенных данных по другим территориям нет. Так, Sphinctrina anglica, еще в прошлом веке повсеместно распространенный вид, с конца 50-х годов не был ни разу найден в Европе (Tibell, Lofgren, 1989). Имеется только одно упоминание о нахождении этого вида в Республике Коми (Херманссон, 1997). Chaenothecopsis tristis, описанный Koerber (1855) г. из Германии, был обнаружен вторично только 150 лет спустя в Псковской области (Titov, Tibell, 1999). К этой категории можно отнести неоднократно собранные в прошлом веке сапрофиты-паразиты на слоевищах лишайников С. hospitans и С. subparoica. За последние 50 лет имеются лишь единичные упоминания об их нахождении в природе (Tibell, Ryman, 1995; Titov, 1998).
3.3 Категория 2 (V) - уязвимые таксоны, которые будут находится под угрозой исчезновения, если не прекратить действие факторов, вызывающих сокращение их численности. К данной категории мы относим все перечисленные выше индикаторы "экологической непрерывности" Старовозрастных лесов. Все мероприятия, необходимые для охраны лесных ценозов, так же будут способствовать сохранности данной категории грибов.
3.4. Категория 3 (R) - редкие таксоны, с ограниченным ареалом, в связи с узкой экологической или биологической амплитудой. В данную категорию отнесены в основном эндемичные виды. Это перечисленные выше реликты, климатические, эдафические и географические эндемы4. Сохранность данной категории микокалициевых грибов может быть обеспечена только охраной их естественных условий обитания.
Таким образом, если предположить возможность создания Красной книги Голарктики, мы бы рекомендовали включить в нее все виды микокалициевых грибов, перечисленные выше во всех 4-х категориях IUCN.
Глава 5. Систематический анализ семейства Mycocaliciaceae, филогенетические связи и место семейства в системе аскомицетов.
Первые классификации калициоидных грибов и лишайников принадлежат Acharius (1815,1816, 1817), который дает им название "Planta Calicioideae" на основании наличия у них "мазедия"- массы спор на поверхности диска апотеция. Все калициоидные грибы и лишайники объединил в одну группу Fries (1817), назвав эту группу организмов порядок"Сотосагрi" Zahlbruckner (1903) в своей классификации калициоидных грибов и лишайников идентифицирует 3 семейства - Caliciaceae (в это семейство вошли и микокалициевые грибы), Cypheliaceae и Sphaerophoraceae. Классификация Zahlbruckner оставалась доминирующей до второй половины 20 века.
После объединения грибов и лишайников в единую филогенетическую систему (Vainio (1890), микокалициевые грибы, также как и все калициоидные грибы и лишайники, как правило, располагались у основания филогенетического дерева аскомицетов, рядом с примитивными сумчатыми грибами из группы плектомицетов (Окснер, 1956а; Muller, 1975).
На основании результатов кладистического анализа Tibell (1984b) сделал предположение о филогенетическом единстве семейств Caliciaceae, Sphinctrinaceae и Mycocaliciacae, отделяя их таким образом от других калициоидных грибов и лишайников. При этом, прототуникатные сумки и пассивное распространение спор у видов семейств Caliciaceae и Sphinctrinaceae рассматриваются как апоморфный признак, возникавший неоднократно в процессе эволюции грибов.
Идея о полифилетичности порядка Caliciales привела к исключению из него целого ряда родов, так Pirgillus и Pirgillocarpon перенесены в порядок Pyrenulales (Aptroot, 1991), Nadvornikia - в порядок Thelotrematales (Harris, 1990). Tehler (1990, 1996) рассматривает представителей порядка Caliciales с прототуникатными сумками как "сестринскую" группу по отношению к другим аскомицетам.
С развитием геносистематики в конце 20 века, появились принципиально новые данные о филогенетических связях микокалициевых грибов, основанные на сравнительном анализе последовательностей нуклеотидов ДНК. Первые данные геносистематики
свидетельствуют в пользу того, что отдельные лихенизированные представители калициоидных грибов филогенетически близки к лишайникам порядка Lecanorales (Gargas, Taylor, 1992, 1995; Wedin, 1993; Gargas, de Priest, Grube, 1995; Wcdin, Tehler, Gargas, 1998; Tibell, Wedin, 2000; Wedin, Döring, Ekman, 2000; Wedin, et al., 2000; Wedin, Baloch, Grube, 2002; Tibell, 2003 и др.). В тоже время, геном представителей микокалициевых грибов оказался сходным с геномом представителей группы плектомицетов из порядков Eurotiales и Onygenales, характеризующихся, как и образующие мазедий калициевые, прототуникатными сумками и пассивным распространением спор (Wedin, Tibell, 1997; Tibell, Wedin, 2000; Angeles Vinuesa et al., 2001; Tibell, 1993). Во многом благодаря полученным молекулярно-генетическим данным, семейство Mycocaliciaceae было объединено с семейством Sphinctrinaceae в порядок Mycocaliciales (Tibell, Wedin, 2000).
В системах грибов конца 20, начала 21 веков большинство представителей калициоидных грибов и лишайников оказались в разных порядках. В последних системах аскомицетов (Eriksson, Winka, 1997; Eriksson et al., 2003) микокалициевые грибы находятся среди порядков с неопределенным систематическим положением. По имеющимся в настоящее время данным, микокалициевые грибы филогенетически наиболее близки к эвроциевым грибам и предположительно могут быть помещены в класс Eurotiomycetes Erikss. & Winka.
Термин "вид" используется в систематике как основная категория среди рангов таксонов. Тем не менее, нет единого подхода к определению вида. Определение понятия "вид" для грибов, в частности для аскомицетов, имеет свои специфические черты в связи с их биологическими особенностями как гетеротрофных организмов, и в связи с их плеоморфизмом. Однако, разработка концепции вида в микологии, на наш взгляд, не привела к принципиальному отличию подходов к выделению вида у сумчатых грибов от общебиологических критериев вида (Ячевский, 1927; Головин, 1940,1958; Купревич, 1949; Васильков, 1958; Каратыгин, 1974). Таким образом, вид у микокалициевых грибов мы понимаем в общепринятом смысле, как совокупность популяций особей, населяющих определенный ареал, обладающих общим генофондом, рядом общих морфо-физиологических признаков и типов взаимоотношений с биотической и абиотической средой, и отделенных от других таких же совокупностей популяций особей определенным хиатусом и отсутствием гибридных форм (Биолог, словарь, 1989).
Проведенное анатомо-морфологическое исследование плодовых тел микокалициевых грибов, а также изучение их биологии (глава 2 - 4), особенно на примере географически
изолированных популяций, позволило определить критерии, наиболее существенные при выделении видов и надвидовых таксонов микокалициевых грибов. При этом мы учитывали общие принципы выделения таксономических рангов низшего порядка, сформулированными Hawksworth (1994) и Tibell (1998a, 1998b).
При определении критериев для выделения рангов таксонов мы руководствовались комплексным подходом, объединяющим анатомо-морфологическую характеристику, биологические и эколого-географические особенности исследуемой группы организмов. Исследование устойчивости (стабильности) признаков на территории всего ареала вида позволило сделать определенные выводы об эволюционной значимости этих признаков.
При описании семейства Mycocaliciaceae, Schmidt (1970a, 1970b) учитывал, кроме традиционных морфологических признаков, такие таксономически значимые критерии, как строение плодовых тел и характер апикального аппарата сумок. Однако, проведенная таксономическая ревизия показала, что существующая система семейства требует критической переоценки и доработки. Согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры (2001), мы принимаем следующие таксономические ранги в пределах сем. Mycocaliciaceae - род, секция, вид. Выделение более мелких таксономических рангов на основании имеющегося материала мы не считаем возможным, однако, для того, чтобы отразить разнообразие морфотипов микокалициевых грибов на уровне видов мы выделяем нетаксономические ранги - "группы видов" - близких по анатомо-морфологическим, биологическим и эколого-географическим характеристикам (табл. 7).
Основные выводы.
1. Биота микокалициевых грибов Голарктики представлена 93 видами, относящимися к 4 родам - Chaenothecopsis (59 видов), Mycocalicium (7 видов), Phaeocaliciwn (19 видов) и Stenocybe (8 видов). 22 вида являются новыми для науки, 1 вид впервые приводится для территории Сев. полушария, 6 видов - для Евразии, 30 видов - для Азии, по 3 вида - для Сев. Америки и Европы и 39 видов - для территории России.
2. Критическое изучение типового материала позволило описать 7 новых номенклатурных комбинаций микокалициевых грибов, предложены лектотипы для 9 наименований таксонов, 72 наименования рассматриваются как таксономические синонимы.
Таблица 7. Предлагаемая классификация и систематическое положение микокалициевых грибов Голарктики.
' таксономические ранги выше семейства Семейство Род Секция Число видов в секции Число видов, не вкл. в секции Группы видов Число видов в группе Число видов, не вкл. в группы
Отдел Ascomycota, Подотдел Pezizomycotina Класс Eurotiomycetes Erikss. & Winka ? '•„_ Порядок Mycocaliciales Tîbell & Wedin Mycocaliciaceae Schmidt Mycocalicium Vain. Mycocalicium Vain. 5 2 subtile 2 -
victoriae 3
Chaenothecopsis (Vain.) Titov 49 10 debilis 3 14
edbergii 2
haematopus 2
nana 2
pusilla 13
resinicola 2
retinens 6
rubescens 3
viridialba 2
Protocalicium Woronich. emend. Titov - 1 - - - -
Stenocybe Nyl. Phaeocalicium (Schmidt) Titov 17 2 ahtii 2 2
betulinum 4
ornicolum 2
populneum 5
tremulicola 2
Stenocybe Nyl. 5 3 - - -
Sphinctri-naceae Choisy Pprgidium - 1 - - - -
Sphinctrina Fr. - 6 - - - -
3. Наиболее стабильными и таксономически значимыми признаками для классификации микокалициевых грибов являются размер и форма сумок и спор, структура апикального аппарата сумок, тип микроструктуры поверхности оболочки спор, степень контрастности оболочки и перегородок спор, анатомия эксципула и ножки апотециев, наличие пигментов и реакция тканей апотеция на КОН и ИИ03, а также взаимоотношение с фотобионтом и специфичность к субстрату.
4. Общей закономерностью репродуктивной стратегии микокалициевых грибов является максимально возможное расширение ареала популяций, за счет репродуктивного усилия, выраженного в максимальном на единицу площади количестве апотециев, производящих максимальное количество диаспор, относительно мелкие размеры которых компенсируются их большим количеством и возможностью переноса на дальние расстояния, а также за счет увеличения биологической пластичности. Неспецифичность или слабая специфичность к субстрату и способность существовать независимо от фотобионта позволяет занимать максимальное число экологических ниш.
5. По отношению к фотобионту все микокалициевые грибы можно разделить на 3 группы: 1 - нелихенизированные аскомицеты, не вступающие в симбиотические отношения с водорослями в течение всего жизненного цикла (69 видов); 2 -нелихенизированные аскомицеты, способные вступать в факультативные симбиотические отношения с водорослями (8 видов); 3 - облигатные симбионты водорослей, специфичные к определенному роду фотобионта (32 вида).
6. Эколого-субстратный анализ показал, что микокалициевые грибы специфичны для 13 типов субстрата: отмершая кора хвойных и лиственных пород деревьев, живая кора хвойных и лиственных пород деревьев, древесина хвойных и лиственных пород деревьев, смола хвойных пород деревьев, выделения лиственных пород деревьев, слоевища лишайников, колонии свободно-живущих водорослей, плодовые тела грибов, мицелий грибов и печеночники. Подавляюще большинство микокалициевых грибов являются сапрофитами на древесном субстрате. На коре деревьев встречаются 52 вида (55% от известных в Голарктике видов), из них 10 видов облигатно обитают на коре лиственных пород, и 7 видов на коре хвойных пород. На древесине деревьев встречается 31 вид, облигатно на древесине хвойных - 5 видов, на древесине лиственных пород - 8 видов. На живой коре обитают 22 вида, облигатно - 2, на слоевищах лишайников - 22 вида, 14 из которых облигатно приурочены к данному субстрату. На выделениях деревьев встречаются 15 видов, 11 из них обитают на смоле хвойных пород и 4 - на выделениях
лиственных пород. Факультативные комменсалы из рода Chaenothecopsis (6 видов) могут поселяться на колониях свободно-живущих водорослей, 2 вида встречаются на плодовых телах Polyporales, и по 1 виду на мицелии грибов и печеночных мхах.
7. Микокалициевые грибы специфичны для старовозрастных лесов,
антропогенного прессинга и достаточным возрастом, то есть достаточной экологической непрерывностью для формирования стабильного микроклимата. В типичных для себя экотопах они нередко являются доминантами. Большинство представители сем, Mycocaliciaceae являются мезофитами и гигромезофитами. Особенности микроклимата конкретного ценоза (в первую очередь соотношение влажности и освещенности) являются более существенными для распространения видов Mycocaliciaceae чем
макроклиматические и орографические параметры. Значительная часть микокалициевых грибов являются удобными индикаторами экологической непрерывности лесных ценозов, универсальными для лесной зоны Голарктики: Chaenothecopsis brevipes, С. consociata, С. epithallina, С. haematopus, С. папа, С. ochroleuca, С. rubescens, С. vainioana, С. viridialba, С. viridireagens, Phaeocalicium betulinum, P. boreale, P. compressulum, P. flabelliforme, P. interruptum, P. polyporaeum, P. populneum, P. praecedens, P. tremulicola, Sphinctrina turbinata, Stenocybe major.
8. Большинство микокалициевых грибов имеют голарктическое распространение (85 %), причем за пределами Голарктики не встречается 63 % всех известных видов. В Голантарктическом флористическом царстве известно 25 % мировой биоты микокалициевых грибов, 15 % видов обитают в Австралии, 13 и 11 % -в палео- и неотропиках соответственно. Большинство голарктических видов (29 видов или 30 %) обладают циркумполярным типом ареала, для 22 видов (23.6 %) характерен американский тип ареала, для 20 видов (21.5 %) -.азиатский, для 12 видов (13 %) - европейский, для 6 видов (6.5 %) - азиатско-американский и для 5 видов (5.4 %) - евразиатский тип ареала.
9. Ряд представителей биоты микокалициевых грибов Голарктики являются узколокальными эндемиками. Большинство эндемичных видов характерны для северо-пацифического региона Голарктики - для горных регионов Юго-Восточной Азии (8 видов) и Дальнего Востока (4 вида), и для Области Скалистых гор (10 видов). Все узкоэндемичные виды Голарктики можно разделить на несколько групп - виды, ограниченный ареал которях связан с облигатной приуроченност] ний-хозяев,
характеризующихся
относительно большой протяженностью, отсутствием
виды, ареал которых связан с облигатной
субстрата,
климатические эндемики, географические эндемики, исторические реликты и неоэндемики.
10. Семейство Mycocaliciaceae является гетерогенным в филогенетическом отношении. В нем объединены молодые в эволюционном отношении виды родов Phaeocalicium и Stenocybe, возникшие и распространившийся в холодно-умеренных регионах Голарктики не ранее плейстоцена, за этот же период (не более 1 млн лет) могли распространиться биполярные виды группы Chaenothecopsis pusilla. В тоже время, семейство Mycocalicialeae включает ряд реликтов третичных мезофильных лесов, филогенетически далеких от основной группы видов, возраст которых определить не представляется возможным. В целом группа микокалициевых грибов имеет лавразиатское происхождение с центрами видообразования и разнообразия в северо-пацифическом регионе Голарктики.
11. Ряд видов микокалициевых грибов Голарктики являются редкими, многие находятся под угрозой исчезновения и нуждаются в охране: Chaenothecopsis amurensis, С. asperopoda, С. baikalensis, С. brevipes, С. caespitosa, С. dolichocephala, С. edbergii, С. eugenia, С. fennica, С. golubkovae, С. haematopus, С. himalayensis, С. hospitans, С. irregularis, С. jaczewskii, С. ochroleuca, С. resinicola, С. retinens, С. rubescens, С. sitchensis, С. subparoica, С. tibellii, С. transcaucasica, С. trassii, С. tristis, С. tsugae, С. ussuriensis, С. vainioana, С. vinosa, С. weiana, Mycocalicium sequoiae, Phaeocalicium ahtii, P. betulinum, P. boreale, P. curtisii, P. flabelliforme, P. interruption, P. matthewsianum, P. minutissimum, P. tibetanicum, P. tremulicola, Sphinctrina anglica, S. porrectula, Stenocybe bryophyla, S. septata.
12. Систематическая ревизия семейства Mycocaliciaceae показала, что существующая классификация семейства требует критической переоценки. Предложена оригинальная классификация семейства Mycocaliciaceae. Обоснована необходимость объединения родов Mycocalicium и Chaenothecopsis в качестве секций рода Mycocalicium, объединения родов Phaeocalicium и Stenocybe - в качестве секций рода Stenocybe. Идентифицирован ранее закрытый монотипный род Protocalicium. Для того, чтобы отразить разнообразие морфотипов микокалициевых грибов на уровне видов выделены нетаксономические ранги - группы видов, близкие морфологически и, вероятно, филогенетически. В секции Chaenothecopsis выделено 9 групп видов, в секции Phaeocalicium - 3 группы видов и в секции Mycocalicium - 2 группы видов. Семейство Mycocaliciaceae вместе с семейством Sphinctrinaceae, вероятно, представляют монофилетичный таксон - nGpznoKiCfycopaliciales,
в филогенетическом отношении являющийся наиболее близким к грибам класса Eurotiomycetes.
Список основных публикаций по теме диссертации.
1. Титов А. Н. Редкие виды порошкоплодных лишайников северо-запада СССР // Новости
сист. низш. раст. - 1983а. - Т. 20. - С. 154 - 161.
2. Титов А. Н. Новые для флоры СССР виды рода Chaenothecopsis II Бот. журн. - 19836. -
Т.68,№11.-С. 1571-1573.
3. Титов А. Н. Порошкоплодные лишайники северо-запада плато Путорана // Новости сист.
низш. раст. - 1984. -Т. 21. - С. 179 -183.
4. Титов А. Н. Порошкоплодные лишайники Баргузинского и Байкальского заповедников //
Новости сист. низш. раст. -1985. -Т. 22. - С. 191 -196.
5. Титов А. Н. Род Phaeocalicium (Mycocaliciaceae) в СССР // Бот. журн. -1986. - Т. 71, №
3.-С. 384-389.
6. Титов А. Н. Порошкоплодные лишайники Саяно-Шушенского государственного
заповедника // Новости сист. низш. раст. - 1990а. - Т. 27. - С. 110 - 113.
7. Титов А. Н. Pyrgidium Nyl. (Caliciales) - новый род во флоре СССР // Бот. журн. -
19906.-Т. 75,№ 11.-С. 1538-1539.
8. Голубков В. В., Титов А. Н. Порошкоплодные лишайники Белоруссии // Новости сист.
низш. раст. - 1990в. - Т. 27. - С. 97 -101.
9. Титов А. Н. Лишайники порядка Caliciales с острова Кунашир (Куриль-ские острова) //
Бот. журн.-1991а.-Т. 76,№4.-С. 599-601.
10. Титов А. Н. Микроструктура поверхности оболочки спор порошкоплодных лишайников (порядок Caliciales) II Труды Бот. Инст. им. В.Л. Комарова АН СССР, вып. 1.-19916.-С. 74-81. О
11. Titov A.N. The genus Chaenothecopsiss'm the Russian flora //Abstract of the 2 intern.
lichen, symp. - Bastad, 1992. - P. 20.
12. Titov A. N., Tibell L. Chaenothecopsis in the Russian Far East // Nord. J. Bot. - 1993. -
Vol. 13.-P. 313-329.
13. Titov A.N. A new Stenocybe species from Central Asia /Acta Bot. Fenn. - 1994. — Vol.
150.-P. 197-199.
14. Tibell L., ,Titov A N. Species of Chaenothecopsis and Mycocalicium {Caliciales) on
exudates // The Bryologist -1995. - Vol. 98. - P. 550 - 560.
15. Титов А. Н. Caliciales горного Крыма // Новости сист. низш. раст. - 1998а. - Т. 32. -
С. 87 - 92.
16. Titov Л. N. New and rare calicioid lichens and fungi from relict tertiary forests of Caucasus
and the Crimea // Folia Cryptogamica Estonica- 19986. - Vol. 32. - P. 127-133.
17. Титов А. Н. Таблицы к определению порошкоплодных лишайников (порядок Caliciales) России // Новости сист. низш. раст. - 1998в. - Т. 32. - С. 92 -110.
18. Титов А. Н. Семейство Mycocaliciaceae {Caliciales s.l.) - современный взгляд на положение семейства в системе аскомицетов - В кн.: Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков / Тезисы докладов X съезда РБО - СПб., 1998г. - С. 8 1 - 82.
19. Titov A. N., Tibell L. Chaenothecopsis tristis, a rare resinicolous species of the Mycocaliciaceae II Mycotaxon -1999. - Vol. 70. - P. 471 - 476.
20. Titov A.N. Notes on calicioid lichens and fungi from the Gongga mountains (Sichuan,
China) // Lichenologist - 2000. - Vol. 32, N 6. - P. 553 - 569.
21. Вэй Ц. Ч., Титов. А. Н. Калициоидные грибы и лишайники Китая //Новости сист. низш.
раст. - 2001а. - Т. 34. - С. 102 - 108.
22. Гимельбрант Д. Е., Мусякова В. В., Титов А. Н. Калициоидные грибы и лишайники
Керетского архипелага (Белое море) // Новости сист. низш. раст.- 20016. - Т. 35. - С. 126 -129.
23. Titov A. N. Further notes on calicioid lichens and fungi from the Gongga mountains
(Sichuan, China) // Lichenologist - 2001B. - Vol. 33, N 4. - P. 303 - 314.
24. Titov A.N., Lisicka E. Chaenolheca gracillima - new species for the Central Europe //
Biologia, Bratislava - 200lr. - Vol. 56, N 4. - P. 361 - 362.
25. Титов А. II. Давыдов Е. А., Урбанавичене И. Н. Новые данные о редких микокалициенвых грибах из родов Phaeocalicium и Stenocybe {Mycocaliciaceae, Caliciales s.l.) // Бот. журн. - 2002.- Т. 87, № 6. -,- С. 60 - 67.
26. Tibell L., Titov A. N., Lisicka E. Calicioid lichens and. fungi described by J. Nadvornik //
Mycotaxon - 2003. - Vol. 18. - P. 3 - 24.
27. Титов А. Н. Микокалициевые грибы {Lichenes, Mycocaliciaceae) и ключ для их определения // Бот. журн. - 2004. - Т. 89, № 7. - С. 1153 - 1165.
Подписано в печать 10.09.04. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 2,25. Тираж 150 экз. Заказ 73.
Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СПбГЭТУ "ЛЭТИ'
Издательство СПбГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 5
»J/624
РНБ Русский фонд
2005-4 15303
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Титов, Александр Николаевич
Введение. 4
1. Актуальность и объект исследования
2. Цели и задачи исследования.
3. Научная новизна, теоретическое и практическое значение работы.
4. Основные положения диссертации, выносимые на защиту.
5. Материалы и методы исследования.
6. Район исследования.
7. Апробация работы.
8. Публикации, структура и объем работы.
Глава 1. История изучения семейства Mycocaliciaceae. 15
1.1. Эволюция подходов к систематике калициоидных грибов и лишайников в истории лихенологии. ф 1.2. Региональные исследования микокалициевых грибов в Голарктике.
1.2.1 Европа.
1.2.2. Америка.
1.2.3. Азия. 20 1.3. Внеголарктические исследования микокалициевых грибов.
1.3.1. Неотропики.
1.3.2. Палеотропики.
1.3.3. Австралия.
1.3.4. Голантарктика.
Глава 2. Конспект семейства Mycocaliciaceae Голарктики. 31
2.1. Введение.
2.2. Ключи для определения видов.
2.3. Конспект семейства Mycocaliciaceae Голарктики. 47 щ 2.3.1. Род Chaenothecopsis Vain.
2.3.2. Род Mycocalicium Vain.
2.3.3. Род Phaeocalicium Schmidt
2.3.4. Род Stenocybe Nyl. ex Koerber
2.4. Таксоны с неясным систематическим положением, исключенные таксоны.
Глава 3. Анатомо-морфологическая и биологическая характеристика семейства Mycocaliciaceae. 233
3.1. Апотеции.
3.2. Сумки.
3.3. Споры.
3.4. Микроструктура поверхности оболочки спор.
3.5. Анаморфы. 252 ^ 3.6. Фотобионт.
3.7. Хемотаксономические особенности.
3.8. Общие закономерности репродуктивной стратегии микокалициевых грибов.
Глава 4. Эколого-географический анализ видового состава семейства МусосаИаасеае. 263
4.1. Общие особенности экологии микокалициевых грибов.
4.2. Эколого-субстратная характеристика микокалициевых грибов.
4.2.1. Эколого-субстратные группы в семействе МусосаИаасеае.
4.2.2. Субстрат, как фактор видообразования микокалициевых грибов.
4.3. Роль микокалициевых грибов в лесных фитоценозах и их значение как индикаторов изменения микроклимата окружающей среды.
4.4. Географический анализ сем. МусосаИаасеае по принципу выделения элементов микобиоты.
4.5. Ареалы видов.
4.5.1. Виды, распространенные в умеренных широтах Северного полушария (Голарктика).
4.5.2. Виды, распространенные в умеренных широтах Южного полушария (Голантарктика).
4.5.3. Тропические виды.
4.5.4. Внетропические (биполярные) виды.
4.5.5. Азональные виды.
4.5.6. Эндемики.
4.6. Общая стратегия распространения микокалициевых грибов, возможные центры их происхождения и расселения.
4.7. Редкие, исчезающие и нуждающиеся в охране виды.
Глава 5. Систематический анализ семейства МусосаИаасеае, филогенетические связи и место семейства в системе аскомицетов. 323
5.1. Исторический обзор классификационных и филогенетических систем микокалициевых грибов.
5.2. Критерии вида и надвидовых таксонов у представителей семейства МусосаИаасеае, систематический анализ и предлагаемая классификация
1Щ семейства.
Выводы. 356
Введение Диссертация по биологии, на тему "Семейство Mycocaliciaceae Schmidt в Голарктике"
1. Актуальность и объект исследования.
Микокалициевые грибы являются одной из самых широко распространенных групп аскомицетов в лесной зоне Голарктики. Они встречаются во всех типах леса от Гипоарктики до субтропиков на коре и древесине деревьев. Вместе с тем, целенаправленного изучения этих грибов в Голарктике до последнего времени не проводилось. Относительно полные данные имеются только по Скандинавии. Вся азиатская Голарктика, многие другие районы оставались "белыми пятнами" в отношении данных по микокалициеваым грибам.
Семейство Mycocaliciaceae в настоящее время относится формально к т.н. группе калициоидных грибов и лишайников, на протяжении 150 лет традиционно объединявшихся в порядок Caliciales, или порошкоплодные лишайники. Для представителей этой группы характерен уникальный способ размножения с образованием "мазедия", а также в значительной степени общая экология и географическое распространение. Несмотря на огромное разнообразие жизненных форм - от эндофлеодного слоевища до листоватых и кустистых лишайников, а также на биологическую гетерогенность (в порядке Caliciales объединялись облигатные и факультативные лишайники, паразиты и парасимбионты лишайников и нелихенизированные сапрофиты), группа порошкоплодных лишайников считалась образцом филогенетического единства среди лишайников благодаря наличию у них прототуникатных сумок и, вследствие этого, пассивного распространения спор. Однако, прототуникатные сумки известны и в других таксонах - у дрожжей (Saccharomycetales), плектомицетов (Eurotiales, Onygenales), - пиреномицетов (Coryneliales, Sordariales, Ophiostomatales) ржавчинных грибов (Uredinales) и др. С другой стороны, еще с 19 века отмечалось отсутствие мазедия у некоторых видов порядка Caliciales (Reinke, 1895; Vainio, 1927). Эти виды Schmidt (1970b) объединяет в семейство Mycocaliciaceae.
Исследования последних 10 лет, основанные на анатомо-морфологическом изучении анаморф и телеоморф, в том числе в культуре, а также на молекулярно-генетических данных, показали, что калициоидные грибы и лишайники являются более вероятно биологической группой полифилетического происхождения. В настоящее время они распределены по 10 семействам - Caliciaceae, Calicydiaceae, Coniocybaceae, Microcaliciaceae, Mycocaliciaceae, Pyrenulaceae, Sclerophoraceae, Sphaerophoraceae Sphinctrinaceae и Thelotremataceae, в свою очередь объединяющих 29 родов и более чем 200 видов. Представители семейства Mycocaliciaceae по принятой по настоящее время системе Schmidt (1970b) относятся к 4 родам. Однако, систематика семейства на родовом уровне также требует критической переоценки (ПЬе11,1978с, 1984Ь; Титов, 1986с и др.).
На основании молекулярно-генетических исследований (\УесИп, ТПэеН, 1997 и др.), некоторые авторы делают вывод о том, что прототуникатные сумки возникали неоднократно в различных таксонах в процессе эволюции грибов. Первые данные геносистематики свидетельствуют в пользу того, что отдельные лихенизированные представители порядка СаПЫа1е$ филогенетически близки к лишайникам порядка Ьесапога1е$. В тоже время геном некоторых видов семейства МусосаИЫасеае и рода БрЫпЫппа оказался более сходным с геномом примитивных сумчатых грибов из группы плектомицетов (ЕигоПа1ез, Onygenales), характеризующихся, как и образующие мазедий калициевые, прототуникатными сумками и пассивным распространением спор.
Представители семейства МусосаИЫасеае встречаются, главным образом, на древесном субстрате, иногда они являются сапрофитами, паразитами на колониях водорослей и на лишайниках, парасимбионтами лишайников, редко встречаются на мхах, грибах и выделениях деревьев. Большинство видов МусосаИЫасеае являются обычными в старовозрастных лесах, характеризующихся "экологической непрерывностью", то есть сформировавшимся стабильным микроклиматом. В типичных для себя экотопах микокалициевые нередко являются доминантами. Большинство видов МусосаИЫасеае встречаются в условиях повышенной и стабильной влажности в затененных местообитаниях. Особенности микроклимата конкретного ценоза (в первую очередь соотношение влажности и освещенности) являются более существенными для распространения видов МусосаИЫасеае чем макроклиматические и орографические характеристики. Существенным фактором, способным ограничить распространение представителей сем. МусосаИЫасеае, является субстрат, поскольку многие виды микокалициевых грибов обладают высокой специфичностью по отношению к субстрату.
Виды семейства МусосаИЫасеае широко распространены на территории лесной зоны Голарктики в холодно-умеренных областях. Часть видов имеют более широкое распространение от Гипоарктики до субтропиков, ареал небольшой группы видов ограничен тропическими районами. Однако, несмотря на свое широкое распространение, группа микокалициевых грибов долгое время оставалась крайне недостаточно изученной, главным образом в связи со сложностью их обнаружения в природе и идентификации.
Большинство микокалициевых, так же как и все калициоидные грибы и лишайники, крайне чувствительны ко всякому изменению окружающей среды, обусловленному воздействием как биогенных, так и антропогенных факторов. Эти грибы неоднократно упоминаются в списках видов, находящихся под угрозой исчезновения, в Красных книгах. Данные по их экологии и географии могут быть использованы в целях экологического мониторинга старовозрастных лесов.
2. Цель и задачи исследования.
Целью настоящего исследования является таксономическая ревизия и классификация семейства Mycocaliciaceae, изучение биологии, экологии и географического распространения микокалициевых грибов на территории Голарктического флористического царства, а также выяснение его филогенетических связей и места в системе аскомицетов.
Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:
1. Выявить видовой состав семейства Mycocaliciaceae на территории Голарктики.
2. Дать общее описание таксонов семейства Mycocaliciaceae и составить ключи для их определения.
3. На основании изучения типового материала провести систематическую ревизию всех таксонов, известных на территории Голарктического царства.
4. Провести эколого-географический анализ семейства Mycocaliciaceae на территории Голарктики, определить общую стратегию распространения микокалициевых грибов, возможные центры их происхождения и расселения, выявить эндемичные, редкие, исчезающие и нуждающиеся в охране виды семейства Mycocaliciaceae.
5. На основании сравнения анатомо-морфологических, молекулярно-генетических, ультраструктурных признаков с биологическими и эколого-географическими характеристиками видов, оценить значимость признаков, используемых при выделении таксонов, провести систематическую ревизию внутри семейства Mycocaliciaceae и определить положение семейства в системе аскомицетов.
3. Научная новизна, теоретическое и практическое значение работы.
В результате проведенного исследования впервые объединены и проанализированы данные о 176 наименованиях таксонов микокалициевых грибов, описанных с территории Голарктики. В настоящий момент установлено наличие в Голарктике 93 видов микоколициевых грибов, из которых 22 вида являются новыми для науки - Chaenothecopsis amurensis Titov, С. asperopoda Titov, С. baikalensis Titov, С. dolichocephala Titov, C. eugenia Titov, C. golubkovae Tibell & Titov, C. heterospora Titov, C. irregularis Titov, C. leifiana Titov,
Kuznetsova & Gimelbrant, С. resinicola Tibell & Titov, C. sinensis Titov, C. tibellii Titov, C. transcaucasica Titov, C. trassii Titov, C. ussuriensis Titov, C. vinosa Titov, C. weiana Titov, Phaeocalicium ahtii (Titov & Baibulat. in Titov) Titov, P. americanum Titov & Peterson, P. pinaceum Titov, P. tibetanicum Titov, Stenocybe montana Titov. В настоящее время признаны 16 видов, описания 6 видов приводятся в диссертации.
Chaenothecopsis nigropedata Tibell впервые указывается для Северного полушария, 6 видов - С. brevipes Tibell, С. edbergii Selva & Tibell, С. pilosa Tibell & Kalb, C. tasmanica Tibell, Mycocalicium albonigrum (Nyl.) Fink и Stenocybe flexuosa Selva & Tibell впервые приводятся для микобиоты Евразии, 3 вида - Chaenothecopsis nigra Tibell, С. vainioana (Nadv.) Tibell и Mycocalicium americanum ( R. Sant.) Tibell - для микобиоты Сев. Америки, Chaenothecopsis nigropedata, Mycocalicium albonigrum и M. victoriae (Knight ex Wilson) Tibell - для микобиоты Европы.
Впервые проведено целенаправленное исследование микокалициевых грибов азиатской Голарктики (азиатской части России, Китая и Кавказа), в результате чего для микобиоты России выявлено 39 неизвестных ранее видов микокалициевых грибов, для - микобиоты Азии - 30 видов, таким образом, вместе с новыми видами список известных в Азии микокалициевых грибов увеличился на 52 вида.
В результате критического изучения типового материала (всего изучено 160 типовых образцов) описано 7 новых таксономических комбинаций - С. fuscipes (Tuck.) Titov, С. hima-layensis (Ras.) Tibell & Titov, C. jaczewskii (Woronich.) Titov, C. rappii (Nadv.) Tibell & Titov, C. tristis (Koerb.) Titov, Phaeocalicium ahtii (Titov & Baibulat.) Titov, P. ornicolum (Steiner ex Zahlbr.) Titov; предложены лектотипы для 9 наименований таксонов — Calicium consociatum Nadv., С. curtisii Tuck., С. fuscipes Tuck., C. ornicolum Steiner ex Zahlbr., C. ravenellii Tuck., C. viridireagens Nadv., Mycocalicium hymalaense Ras., M. rappii Nadv., Sphinctrina septata Leighton, 76 наименований рассматриваются как синонимы, 11 таксонов отнесены к группе с неясным систематическим положением - Calicium alboartum Flk. ex Sommerf., С huculicum Nadv., C. mildeanum Hepp in Arn., Chaenothecopsis Nadv., C. bitterfeldensis Rikkinen & Poinar, C. faginea Nadv., C. polyporae Goward, C. rufescens Goward, C. viridis Goward, Mycocalicium reticulatum Nadv., Phaeocalicium tibellii Kalb, Senocybe fragmenta Peterson & Rikkinen.
Составлены диагнозы для всех видов микокалициевых грибов Голарктики, ключи для определения отдельных групп микокалициевых грибов Голарктики, а также общий ключ для определения всех известных в мире представителей семейства Mycocaliciaceae.
Проведенное анатомо-морфологическое исследование группы микокалициевых грибов позволило определить критерии, необходимые при классификации группы, оценить таксономическую значимость признаков и выявить общие закономерности репродуктивной стратегии микокалициевых грибов. Впервые дана классификация типов анатомии и морфологии плодовых тел, структуры сумок и спор, изучена микроструктура поверхности оболочки спор на SEM и оценено значение этого признака для систематики микокалициевых грибов.
В результате систематической ревизии сделан вывод о необходимости переоценки существующей классификации микокалициевых грибов. Предложена оригинальная классификация семейства Mycocaliciaceae, в которой роды Mycocalicium и Chaenothecopsis объединены в качестве секций в род Mycocalicium, роды Phaeocalicium и Stenocybe -объединены в качестве секций в род Stenocybe. Идентифицирован ранее закрытый род Protocalicium. В пределах секций выделены близкие морфологически (и вероятно — филогенетически) нетаксономические ранги — группы видов; в секции Chaenothecopsis — 9 групп видов, в секции Mycocalicium - 2 группы и в секции Phaeocalicium — 5 групп видов.
Проведенный эколого-субстратный анализ позволил установить 13 эколого-субстратных групп микокалициевых грибов, впервые идентифицирована группа, обитающая на выделениях деревьев. К настоящему времени в мире выявлено 15 видов, приуроченных к смоле хвойных и застывшему соку лиственных пород деревьев.
Показано, что микокалициевые грибы специфичны для старовозрастных лесов, характеризующихся большой протяженностью, отсутствием антропогенного прессинга и достаточным возрастом, то есть достаточной экологической непрерывностью, для того чтобы смог сформироваться стабильный микроклимат. Особенности микроклимата конкретного ценоза являются более существенными для распространения видов Mycocaliciaceae, чем макроклиматические и орографические параметры.
Составлен список видов-индикаторов экологической непрерывности лесных ценозов, универсальный для лесной зоны Голарктики.
Впервые проведено изучение географического распространения группы на территории всего мира. Показано, что большинство видов микокалициевых грибов встречаются в Голарктике (85 %), причем за пределами Голарктики не обнаружено 63 % всех известных видов. В Голантарктике известно 25 % мировой биоты микокалициевых грибов, 15 % видов обитают в Австралии и по 12 % в палео- и неотропиках. Большинство Голарктических видов (25 %) обладают циркумполярным типом ареала.
На основании полученных анатомо-морфологических данных и анализа современного географического распространения микокалициевых грибов, сделан вывод о том, что в филогенетическом отношении семейство Mycocaliciaceae является гетерогенной группой. В нем объединены филогенетически молодые группы видов, происхождение и распространение которых на территории Голарктики могло произойти не ранее Плейстоцена, а также реликты более ранних исторических эпох. В целом группа микокалициевых грибов имеет Лавразиатское происхождение с центрами видообразования и разнообразия в северо-пацифическом регионе Голарктики.
Выявлена группа редких видов, угнетенное состояние которых определяется особенностями их экологии и биологии, не позволяющим им противостоять отрицательному воздействию внешних факторов. Дана классификация нуждающихся в охране редких и исчезающих видов микокалициевых грибов Голарктики по категориям, рекомендованные Международным союзом охраны природы (IUCN, 1978).
В процессе работы проведена ревизия гербарных коллекций нескольких научных организаций (см. материалы и методы исследования, стр. 11). Ботанический институт им. B.JL Комарова РАН (БИН РАН - LE) пополнился образцами микокалициевых грибов (около 3000 образцов). Дублетные образцы были разосланы в крупнейшие гербарии мира (Н, KW, М, UPS, W и др.). Материалы диссертации будут использованы в работе над изданием «Флоры лишайников России» и очередных выпусков «Определителя лишайников России», а также при обработках семейства для региональных сводок России и других стран.
Практическое значение представляет также издание эталонов лишайников - эксикат. Автором было собрано и подготовлено для издания более 50 номеров микокалициевых грибов, из которых к настоящему моменту Упсальским Университетом изданы 29 номеров, среди них 15 видов изданы впервые в истории науки, 7 номеров принадлежат к типовому материалу.
4. Основные положения диссертации, выносимые на защиту.
На защиту выносятся следующие вопросы:
1. Видовой состав микокалициевых грибов Голарктики.
2. Общие особенности экологии, репродуктивной стратегии и географического распространения микокалициевых грибов.
3. Критерии вида и надвидовых таксонов микокалициевых грибов, классификация и филогенетические связи семейства Mycocaliciaceae.
Материалы и методы исследования.
В основу данной работы положен, главным образом, материал, собранный автором с 1979 г. по 2002 г. во время работы экспедиций, проводимых БИН РАН, в различных регионах Евразиатской Голарктики (Рис. 1):
Россия: Европейская часть: Мурманская обл. (1981, 1995 гг.), Республика Карелия (1979, 1991, 2000 гг.), Ленинградская обл. (1980-2002 гг.), Псковская обл. (1981г.), Белгородская обл. (1983 г.); Северный Кавказ: Краснодарский край (1982, 1985, 1993, 1999 гг.); Сибирь: Таймыр, плато Путорана (1982 г.), Саяны (1984), Иркутская обл. (1983), Бурятия (1983); Дальний Восток: Хабаровский край (1990); Приморский край: Лазовский р-н (1990, 1991), Тернейский р-н (1984), Уссурийский р-н (1984, 1990), Хасанский р-н (1984, 1990); Сахалинская обл.: о. Сахалин (1996), о. Итуруп (1996), о. Кунашир (1989); Камчатка (1984). Азербайджан (1987). Армения (1987). Грузия: Боржомский р-н (1983, 1987), Лагодехский р-н (1987); Абхазия (1988); Аджария (1983, 1987, 1988). Китай: Джилин (1994); Синцзян (1988); Сычуань (1998, 1999); Юннань (1994). Узбекистан (1985). Украина: Киевская обл. (1982), Крым (1989). Эстония (1984).
В результате сборов было получено более 3000 образцов микокалициевых грибов, в основном хранящиеся в гербарии БИН РАН (LE). Кроме того, изучены коллекции основных гербариев, в которых хранится подавляющее большинство сборов по этой группе. Это гербарии БИН РАН (LE), Института Ботаники им. Н.Г. Холодного АН Украины (KW), Университетов Хельсинки (Н) и Турку (TUR), Уппсальского Университета (UPS), Института Ботаники им. Шафера Польской АН (KRAM-L), Венгерского (ВР) и Словацкого (BRA) Музеев Естественной Истории. Отдельные образцы, главным образом типовой материал, были получены также из следующих гербариев: АА, ВМ, BP, BRA, FH, FRU, Н, KBAI, KRAM-L, КТС, KW, LD, LE, LECB, LEP, L-HMAS, LOD, М, MSK, MW, NY, OSL, POZ, PR, PRM, PZV, RIG, S, SAV, SYCO, SSBG, TUR, TUU, UMFK, UC, UPS, VOR, VLA, W, WA. Необходимо также отметить, что на протяжении многих лет мои коллеги-лихенологи из России и бывшего СССР передавали мне для исследования образцы микокалициевых грибов.
Работа основана исключительно на анатомо-морфологических данных и данных по экологии и современному географическому распространению видов. При обосновании системы семейства использовались методы классической, то есть фенотипической систематики. Для филогенетических построений использованы имеющиеся в литературе данные кладистики и первые результаты геносиситематики. Для выводов по генезису биоты микокалициевых грибов использовалась информация о геологическом прошлом планеты.
10РИСТИЧ ССКНЕ ЦАРСТВА И ОБЛАСТИ ЗЕМЛИ
Рис. 1. Районы сбора микокалициевых грибов (1980-2001 гг.)
В работе использованы сравнительно-морфологический, сравнителыю-ценотический, ареалогический методы, методы световой и электронной микроскопии.
Исследования проводились на световом микроскопе МБИ-15 и сканирующем электронном микроскопе 18М-35. Для изучения анатомии плодовых тел делали срезы толщиной 10 мкм на замораживающем микротоме. Структуру апекса сумок и других прозрачных объектов исследовали с помощью метода фазового контраста. Статистические измерения апотециев, сумок и спор, при описании новых и редких видов, производились по формуле (Хтт)х-а - х+а(Хтах) х (Утт)х-р - х+Р(Утах), где Хтт и Утт - минимальные значения параметров, Хшах и Ушах - максимальные значения параметров, х - среднее арифметическое значение параметра, а и р - среднее стандартное отклонение: а(Р) = I п(п ~ 1) , где п - число измерений, х — значения измеряемых парамеров.
Химические реакции исследовали по общепринятой методике с использованием следующих веществ: КОН (К) - 10 % раствор; НЫОЗ (Н) - 10 % раствор; 1-1 мг 32 в 100 мл 10 % раствора КЛ.
6. Район исследования.
Район исследования - Голарктическое флористическое царство мы понимаем в общепринятых границах (Тахтаджян, 1970, 1974, 1978; Толмачев, 1974 и др.) Столь огромный регион выбран неслучайно. Несмотря на то, что Голарктика занимает более половины суши Земли, эту территорию (как и территорию Голантарктики) все-таки можно считать достаточно хорошо изученной для того, чтобы обобщить и проанализировать все имеющиеся данные в отношении микокалициевых грибов. Большинство микокалициевых грибов широко распространены на территории лесной зоны Голарктики и практически не встречаются за ее южными пределами. В то же время ареалы многих видов явно недостаточно исследованы в связи со сложностью их обнаружения в природе и идентификации. Рассматривая всю территорию Голарктики, мы имеем возможность наиболее полно отразить информацию об ареалах голарктических видов. Создание ключей для определения всех таксонов, описанных с территории Голарктики и за ее пределами, будет способствовать более ускоренному изучению многих, в настоящее время плохо изученных регионов. Голарктическое царство объединяет следующие флористические области — Циркумбореальную, Средиземноморскую, Ирано-туранскую, Восточноазиатскую,
Атлантическо-северо-американскую, Область скалистых гор и Мадреанскую. Относительно полные данные имеются по различным точкам бореального полцарства (рис. 1). Охвачены Гипоарктика, Кавказская провинция, Алтае-саянская провинция, Забайкальская и Охотско-камчатская провинции. Скандинавия прекрасно изучена шведскими и финскими лихенологами. Тоже можно сказать про центральную и восточную Европу. Это прежде всего работы чешских, венгерских и польских лихенологов. На Востоке Евразии исследования проводились в Манчжурии и Сахалино-хоккайдской провинции - на Курильских островах. Южнее были охвачены районы на границе Центрально-китайской и Тибетской провинций, а также дождевые тропические леса Юннаня на границе Голактики и Палеотропического царства.
Из территории Древнесредиземноморского подцарства, нами исследованы широколиственные леса Крыма и Гирканской провинции, а также леса Джунгаро-тянынанской провинции.
Таким образом, охвачены основные флористические области Евразиатской Голарктики, что дает возможность обобщить данные по микокалициевым этой территории и сравнить их с имеющимися данными по некоторым другим относительно хорошо исследованным регионам планеты.
В последнее время значительно повысился интерес к изучению микокалициевых грибов во всем мире, в том числе в Америке. Особенно это касается наиболее интересной во флористическом отношении области - области Скалистых гор, где сосредоточено максимальное в мире разнообразие хвойных пород деревьев. Последние годы в этом регионе микокалициевые грибы изучают сразу несколько исследователей. Несмотря на то, что появившиеся данные по Американской Голарктике еще явно недостаточны, мы все-таки сочли целесообразным включить их в работу для более полного эколого-географического анализа биоты микокалициевых грибов региона.
7. Апробация работы. Основные положения и материалы работы были представлены и обсуждены на заседаниях лихенологической секции Российского Ботанического общества и на научных семинарах лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова (Ленинград и Санкт-Петербург, 1982-2002), лаборатории лихенологии и альгологии Института Ботаники АН Украины (Киев, 1986), лихенологической группы Института систематической Ботаники Упсальского Университа (Упсала, 1991, 1992, 1995, 2000), Института Ботаники Польской АН (Краков, 1989, 2002), на региональных, всероссийских, всесоюзных и международных конференциях и совещаниях: на VI Закавказской конференции по споровым растениям (Тбилиси, 1983), на 3 и 4 конференциях "Изучение грибов в биогеоценозах" (Кириши, 1982; Ташкент, 1985), конференциях молодых ученых Института Ботаники АН Украины (Киев, 1985, 1986), на Втором междунароном лихенологическом симпозиуме 1АЬ 2 (Лунд, Швеция, 1992), ЩХ) съезде Русского ботанического общества "Проблемы ботаники на рубеже XX—XXI веков" (Санкт-Петербург, 1998), на Международной конференции, посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2000).
8. Публикации, структура и объем работы. Основные материалы и положения диссертации изложены в 41 опубликованной работе. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, заключения и 5 приложений. Работа изложена в целом на 420 страницах, из которых собственно текст составляет 300 страниц. Работа иллюстрирована 17 таблицами, 360 оригинальными фотографиями и рисунками и 16 картами ареалов видов. Список литературы включает 561 источник, из которых 173 на русском и 388 - на иностранных языках.
Заключение Диссертация по теме "Микология", Титов, Александр Николаевич
Выводы.
1. Биота микокалициевых грибов Голарктики представлена 93 видами, относящимися к 4 родам - СЪаепо1Ъесор$1$ (59 видов), МусосаНсшт (7 видов), РИаеосаНсшт (19 видов) и Б1епосуЬе (8 видов). 22 вида являются новыми для науки, 1 вид впервые приводится для территории Сев. полушария, 6 видов - для Евразии, 30 видов - для Азии, по 3 вида - для Сев. Америки и Европы и 39 видов - для территории России.
2. Критическое изучение типового материала позволило описать 7 новых номенклатурных комбинаций микокалициевых грибов, предложены лектотипы для 9 наименований таксонов, 72 наименования рассматриваются как таксономические синонимы.
3. Наиболее стабильными и таксономически значимыми признаками для классификации микокалициевых грибов являются размер и форма сумок и спор, структура апикального аппарата сумок, тип микроструктуры поверхности оболочки спор, степень контрастности оболочки и перегородок спор, анатомия эксципула и ножки апотециев, наличие пигментов и реакция тканей апотеция на КОН и NN03, а также взаимоотношение с фотобионтом и специфичность к субстрату.
4. Общей закономерностью репродуктивной стратегии микокалициевых грибов является максимально возможное расширение ареала популяций, за счет репродуктивного усилия, выраженного в максимальном на единицу площади количестве апотециев, производящих максимальное количество диаспор, относительно мелкие размеры которых компенсируются их большим количеством и возможностью переноса на дальние расстояния, а также за счет увеличения биологической пластичности. Неспецифичность или слабая специфичность к субстрату и способность существовать независимо от фотобионта позволяет занимать максимальное число экологических ниш.
5. По отношению к фотобионту все микокалициевые грибы можно разделить на 3 группы: 1 - нелихенизированные аскомицеты, не вступающие в симбиотические отношения с водорослями в течение всего жизненного цикла (69 видов); 2 -нелихенизированные аскомицеты, способные вступать в факультативные симбиотические отношения с водорослями (8 видов); 3 - облигатные симбионты водорослей, специфичные к определенному роду фотобионта (32 вида).
6. Эколого-субстратный анализ показал, что микокалициевые грибы специфичны для 13 типов субстрата: отмершая кора хвойных и лиственных пород деревьев, живая кора хвойных и лиственных пород деревьев, древесина хвойных и лиственных пород деревьев, смола хвойных пород деревьев, выделения лиственных пород деревьев, слоевища лишайников, колонии свободно-живущих водорослей, плодовые тела грибов, мицелий грибов и печеночники. Подавляюще большинство микокалициевых грибов являются сапрофитами на древесном субстрате. На коре деревьев встречаются 52 вида (55% от известных в Голарктике видов), из них 10 видов облигатно обитают на коре лиственных пород, и 7 видов на коре хвойных пород. На древесине деревьев встречается 31 вид, облигатно на древесине хвойных - 5 видов, на древесине лиственных пород - 8 видов. На живой коре обитают 22 вида, облигатно - 2, на слоевищах лишайников - 22 вида, 14 из которых облигатно приурочены к данному субстрату. На выделениях деревьев встречаются 15 видов, 11 из них обитают на смоле хвойных пород и 4 - на выделениях лиственных пород. Факультативные комменсалы из рода Chaenothecopsis (6 видов) могут поселяться на колониях свободно-живущих водорослей, 2 вида встречаются на плодовых телах Polyporales, и по 1 виду на мицелии грибов и печеночных мхах.
7. Микокалициевые грибы специфичны для старовозрастных лесов, характеризующихся относительно большой протяженностью, отсутствием антропогенного прессинга и достаточным возрастом, то есть достаточной экологической непрерывностью для формирования стабильного микроклимата. В типичных для себя экотопах они нередко являются доминантами. Большинство представители сем. Mycocaliciaceae являются мезофитами и гигромезофитами. Особенности микроклимата конкретного ценоза (в первую очередь соотношение влажности и освещенности) являются более существенными для распространения видов Mycocaliciaceae чем макроклиматические и орографические параметры. Значительная часть микокалициевых грибов являются удобными индикаторами экологической непрерывности лесных ценозов, универсальными для лесной зоны Голарктики: Chaenothecopsis brevipes, С. consociata, С. epithallina, С. haematopus, С. папа, С. ochroleuca, С. rubescens, С. vainioana, С. viridialba, С. viridireagens, Phaeocalicium betulinum, P. boreale, P. compressulum, P. flabelliforme, P. interruptum, P. polyporaeum, P. populneum, P. praecedens, P. tremulicola, Sphinctrina lurbinata, Stenocybe major.
8. Большинство микокалициевых грибов имеют голарктическое распространение (85 %), причем за пределами Голарктики не встречается 63 % всех известных видов. В Голантарктическом флористическом царстве известно 25 % мировой биоты микокалициевых грибов, 15 % видов обитают в Австралии, 13 и 11 % - в палео- и неотропиках соответственно. Большинство голарктических видов (29 видов или 30 %) обладают циркумполярным типом ареала, для 22 видов (23.6 %) характерен американский тип ареала, для 20 видов (21.5 %) - азиатский, для 12 видов (13 %) европейский, для 6 видов (6.5 %) - азиатско-американский и для 5 видов (5.4 %) -евразиатский тип ареала.
9. Ряд представителей биоты микокалициевых грибов Голарктики являются узко-локальиыми эндемиками. Большинство эндемичных видов характерны для северо-пацифического региона Голарктики — для горных регионов Юго-Восточной Азии (8 видов) и Дальнего Востока (4 вида), и для Области Скалистых гор (10 видов). Все узкоэндемичные виды Голарктики можно разделить на несколько групп - виды, ограниченный ареал которых связан с облигатной приуроченностью к редким породам растений-хозяев, виды, ареал которых связан с облигатной приуроченностью к редкому типу субстрата, климатические эндемики, географические эндемики, исторические реликты и неоэндемики.
10. Семейство Mycocaliciaceae является гетерогенным в филогенетическом отношении. В нем объединены молодые в эволюционном отношении виды родов Phaeocalicium и Stenocybe, возникшие и распространившийся в холодно-умеренных регионах Голарктики не ранее плейстоцена, за этот же период (не более 1 млн лет) могли распространиться биполярные виды группы Chaenothecopsis pusilla. В тоже время, семейство Mycocalicialeae включает ряд реликтов третичных мезофильпых лесов, филогенетически далеких от основной группы видов, возраст которых определить не представляется возможным. В целом группа микокалициевых грибов имеет лавразиатское происхождение с центрами видообразования и разнообразия в северо-пацифическом регионе Голарктики.
11. Ряд видов микокалициевых грибов Голарктики являются редкими, многие находятся под угрозой исчезновения и нуждаются в охране: Chaenothecopsis amurensis, С. asperopoda, С. baikalensis, С. brevipes, С. caespitosa, С. dolichocephala, С. edbergii, С. eugenia, С. fennica, С. golubkovae, С. haematopus, С. himalayensis, С. hospitans, С. irregularis, С. jaczewskii, С. ochroleuca, С. resinicola, С. retinens, С. rubescens, С. sitchensis, С. subparoica, С. tibellii, С. transcaucasica, С. trassii, С. tristis, С. tsugae, С. ussuriensis, С. vainioana, С. vinosa, С. weiana, Mycocalicium sequoiae, Phaeocalicium ahtii, P. betulinum, P. boreale, P. curtisii, P. flabelliforme, P. interruptum, P. matthewsianum, P. minutissimum, P. tibetanicum, P. tremulicola, Sphinctrina anglica, S. porrectula, Stenocybe bryophyla, S. septata.
12. Систематическая ревизия семейства Mycocaliciaceae показала, что существующая классификация семейства требует критической переоценки. Предложена оригинальная классификация семейства Mycocaliciaceae. Обоснована необходимость объединения родов
МусосаИсшт и Скаепо1кесор$1$ в качестве секций рода МусосаИсшт, объединения родов РИаеосаНсшт и 81епосуЪе — в качестве секций рода 81епосуЪе. Идентифицирован ранее закрытый монотипный род РгоШсаНсшт. Для того, чтобы отразить разнообразие морфотипов микокалициевых грибов на уровне видов выделены нетаксономические ранги - группы видов, близкие морфологически и, вероятно, филогенетически. В секции СкаегкХЪесоръхь выделено 9 групп видов, в секции РИаеосаИсшт — 3 группы видов и в секции МусосаИсшт - 2 группы видов. Семейство МусосаИсгасеае вместе с семейством БрЫпсМпасеае, вероятно, представляют монофилетичный таксон — порядок МусосаНаакя, в филогенетическом отношении являющийся наиболее близким к грибам класса ЕигоНотусМеъ.
Заключение.
Как было отмечено в главе 1, по нашим данным степень изученности биоты микокалициевых грибов составляет 60 - 70 % для всего мира и - 80 - 90 % - для Голарктики. Эти цифры достаточно приблизительны и соответствуют современному уровню критериев в систематике. Проведенное исследование показало, что многие вопросы остаются нерешенными. В мире еще есть регионы, слабо изученные в отношении микокалициевых грибов. Так, рассматриваемый нами как вид, циркумполярно распространенный в Голантарктике - Chaenothecopsis sanguínea, недавно найден в Японии. Постоянное увеличение объема информации приводит к пересмотру эволюционной оценки признаков с точки зрения прогрессивности и примитивности, изменению таксономического веса признаков и соответственно ранга таксонов.
Главной проблемой остается выяснение филогенетических отношений микокалициевых грибов с другими группами аскомицетов. Однако, проанализированный период исследований с середины 18 века, достигнутый прогресс, дают основание полагать, что быстрое развитие геносистематики в пропорциональном сочетании с классической феносистематикой способны решить все неразрешенные проблемы.
В заключении выражаю благодарность всем, благодаря чьей поддержке и с чьей помощью стало возможным провести настоящее исследование.
Прежде всего я глубоко признателен и благодарен моему первому учителю, профессору Н. С. Голубковой, которая долгие годы руководила моей научной работой. За тщательное рецензирование моей работы, ценные советы, помощь и конструктивную критику я выражаю признательность сотрудникам Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. B.J1. Комарова РАН.
Техническое содействие при работе со сканирующим микроскопом оказали сотрудники лаборатории электронной микроскопии J1. А. Карцева и Н. В. Ченцова. Успешному проведению исследований способствовала финансовая поддержка со стороны Российского фонда фундаментальных исследований, Международного научного фонда Китайской академии наук и Шведской королевской Академии наук.
Особую благодарность выражаю кураторам гербариев, позволившим работать с их ценными коллекциями, особенно Prof. Roland Moberg (UPS), Prof. Orvo Vitikainen (H), Dr Eva Lisicka (BRA), Dr Urszula Bielchik (KRAM-1), Dr Laszlo Locos (BP), Dr Soili Stenroos (TUR) и Dr Emily Wood (FH), а также всем коллегам-лихенологам бывшего СССР, предоставившим свои сборы в мое распоряжение. Наиболее плодотворным для меня было 25-летнее сотрудничество с крупнейшим специалистом в области изучения калициоидных грибов и лишайников, шведским лихепологом профессором Leif Tibell (Уппсала). В 2004 г. ему исполняется 60 лет. Вместе с коллегами из С. Петербургского университета мы описываем в честь профессора Tibell новый вид микокалициевого гриба - Chaenothecopsis leifiana Titov, Kuznetsova, Gimelbrandt, недавно найденного на Камчатке и не вошедшего в настоящий труд (рис. 64).
Chaenothecopsis leifiana Titov, Kuznetsova, Gimelbrant Symb. ot. Upsal. 2004 (ined).
Тип: Россия, Дальний Восток, Камчатка, Усть-Камчатский р-н, 70 км к северу от пос. Ключи, 2003 Гимельбрант, Кузнецова 7000 (LE: голотип).
Описание. Паразит-парасимбионт на слоевище Arthonia spadicea. Апотеции ассоциированы с водорослями рода Trentepohlia. Апотеции 0.7-0.9 мм высотой, черные, без налета. Головки апотециев от линзовидных до субсферических, 0.15-0.25 мм в диаметре. Эпитеций и гипотеций коричневые. Гимений светлый. Эксципул 12-15 мкм толщиной, сформирован как продолжение наружных слоев ножки, красновато-коричневый, состоит из периклиналыю ориентированных гиф. Ножки апотециев прямые, 0.05-0.07 мм в диаметре, черные, блестящие. Гифы центральной части ножки более светлые. Наружные слои ножки образованы красновато-коричневыми, периклиналыю ориентированными гифами. Под действием К все части апотециев приобретают красновато-коричневое окрашивание. Под действием Н красноватый цвет эпитеция, эксципула и наружных слоев ножки интенсифицируется. Сумки 45-50 х 4-5 мкм, цилиндрические, полузрелые - с гомогенным апикальным утолщением около 5-6 мкм толщиной. Апикальное утолщение зрелых сумок имеет широкий канал треугольной формы. Споры расположены в сумках в 1 ряд, периклиналыю или слегка наклонно ориентированы. Споры 2-клеточные, удлиненно-эллипсоидные, коричневые, 7-8 х 2.5-3 мкм. Перегородка спор такой же контрастности как клеточная стенка. Поверхность спор под световым микроскопом гладкая, под SEM слегка орнаментирована.
Иллюстрации: рис. 64.
Таксономические особенности. Chaenothecopsis leifiana характеризуется черными апотециями средней величины, относительно длинными сумками с гомогенным апикальным утолщением, 2-клеточными спорами с гладкой оболочкой и четкой контрастной перегородкой, красновато-коричневым эпитецием и эксципулом, строением аскокарпа и реакцией с К.
Экология и распространение. С. leiflana известен только их типового местонахождения, где он встречается на коре Betula ermanii и Picea ajanensis, в ассоциации с водорослями рода Trentepohlia и как паразит на слоевищах лишайников Arthonia spadicea, во влажных и затененных местообитаниях, в старовозрастных еловых лесах.
Рис. 64. СИаепо(Иесор.т к'фапа Тйоу, К.1Ш1е1;дауа, СИтеПмшП эр. поу. 1 -внешний вид аиотециев, 2 - продольный срез эксципула, 3 - полузрелая сумка. 4 - 6 - споры. Масштаб: 1 - 0.2 м, 2-20 мкм. 3,4 - 10 мкм, 5-5 мкм. 6- 1 мкм.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Титов, Александр Николаевич, Санкт-Петербург
1. Андреев М. П., Котлов Ю. В., Макарова И. И. Биологическое разнообразие лишайников Русской Арктики (таксономический состав и предварительный анализ) // Новости сист. низш. раст. 1996. - Т. 31. - С. 82 - 97.
2. Антонов А. С. Основы геносистематики высших растений. М.: "Наука", 2000. — 133 с.
3. Антонов А. С. Геносистематика и макрофилогения высших растений // XI международное совещание по филогении растений. М., 2003. - С. 13.
4. Байков К. С. Филогенетические деревья против иерархических систем таксонов // XI международное совещание по филогении растений. — М., 2003. — С. 18 19.
5. Бардунов Л. В. Третичные реликты во флоре мхов Прибайкалья // Научные чтения памяти М. Г. Попова. Ч. 5. Иркутск, 1963. - С 48 - 82.
6. Бархалов Ш. О. Флора лишайников Кавказа. Баку: "Элм", 1983. - 338 с.
7. Биологический энциклопедический словарь (ред. М. С. Гиляров). М.: "Просвещение", 1989. -С. 94-95.
8. Бондарцева М. А. Царство грибов и его положение в системе органического имра // Бот. журн. 1989. - Т. 74, № 8. - С. 1084 - 1090.
9. Бредкина Л. И. Таксономическая характеристика лихенофлоры Центрального Тянь-Шаня // Новости сист. иизш. раст. 1987. - Т. 24. - С. 131 - 142.
10. Бредкина Л. И., Добрыш А. А., Макарова И. И., Титов А. Н. К флоре лишайников острова Кунашир (Курильские острова) // Новости сист. низш. раст. — 1991. Т. 28. — С. 90 — 94.
11. Бязров Л. Г. Эпифитные лишайниковые синузии в лесных биогеоценозах подзоны широколиственно-еловых лесов // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1970. - 26 с.
12. Будаева С. Э. Лишайники лесов Забайкалья. — Новосибирск: "Наука", 1989. 105 с.
13. Будаева С. Э. Лишайники Бурятии. Улан-Уде: "Изд-во Бурятского госуниверситета", 2000. -142 с.
14. Буданцев Л. Ю. История арктической флоры эпохи раннего кайнофита. Л.: "Наука", 1983.- 156 с.
15. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. — Саратов, 1920. — 16 с. В кн: Н. И. Вавилов. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости (ред. И. А. Рапопорт). - Л.: "Наука", 1987. - С. 10-22.
16. Вайнштейн Е. А., Равинская А. П., Шапиро И. А. Справочное пособие по хемотаксономии лишайников. Л., 1990. - 152 с.
17. Васильева Л. Н. Систематика в микологии. Владивосток, 1990. - 197 с.(Деп. в ВИНИТИ №6155-В 90).
18. Васильков Б. П. О виде у шляпочных грибов. — В кн.: Проблема вида в ботанике. — М.-Л.: "Изд. АН СССР", 1958. С. 85 - 101.
19. Ворошок С. Э., Макрый Т. В. Калициевые лишайники лесов Восточного Присаянья // Новости сист. низш. раст. 2002. - Т. 36. - С. 89 - 94.
20. Вульф В. Е. Понятие о "реликте" в ботанической географии // Матер, по истор. флоры и растит. СССР. М.-Л., 1941. - Вып. 1. - С. 28 - 60.
21. Вульф В. Е. Историческая география растений. История флор земного шара. — М.-Л., 1944. 546 с.
22. Вэй Ц. Ч., Титов. А. Н. Калициоидные грибы и лишайники Китая // Новости сист. низш. раст. 2001. - Т. 34. - С. 102 - 108.
23. Геологический словарь. М.: "Недра", 1978. - Т. 1-2.
24. Гимельбрант Д. Е., Мусякова В. В., Титов А. Н. Калициоидные грибы и лишайники Керетского архипелага (Белое море) // Новости сист. низш. раст.- 2001а. Т. 35. - С. 126- 129.
25. Гимельбрант Д. Е., Мусякова В. В., Титов А. Н. О некоторых интересных находках лишайников из Керетской Карелии (Karelia Keretina). — В кн.: Труды первой Российской лихенологической школы. Петрозаводск, 20016. - С. 27 - 41.
26. Головин П. Н. Понятие о виде в микологии. — В кн.: Проблема вида в ботанике. — М.: "Изд. АН СССР", 1958. Вып. 1. - С. 34 - 67.
27. Голубков В. В., Титов А. Н. Порошкоплодные лишайники Белоруссии // Новости сист. низш. раст. — 1990.-Т. 27.-С. 97 101.
28. Голубкова Н.С. Определитель лишайников средней полосы европейской части СССР. -М.-Л., 1966.-256 с.
29. Голубкова Н. С. Конспект флоры лишайников Монгольской Народной Республики. — Л.: Наука, 1981а.-200 с.
30. Голубкова Н. С. Неморальный элемент во флоре лишайников Монголии // Брио-лихенол. исследования высокогорных районов и севера СССР. — Апатиты, 19816. С. 84 - 85.
31. Голубкова Н. С. Анализ флоры лишайников Монголии. — Л.: Наука, 1983. 248 с.
32. Голубкова Н. С. К вопросу о происхождении и путях эволюции лишайникового симбиоза // Новости сист. низш. раст. 1993. - Т. 29. - С. 84 - 104.
33. Голубкова Н. С., Соколова С. В., Титов А. Н. К флоре лишайников Нижне-Свирского заповедника // Новости сист. низш. раст. 1995. — Т. 30. - С. 49 - 52.
34. Голубкова Н. С., Титов А. Н. (в соавторстве с группой авторов). Мхи, водоросли, лишайники Нижне-Свирского заповедника. III. Лишайники. В кн.: Флора и фауна заповедников. - М., 1998. - С. 29 - 32.
35. Грант В. Видообразование у растений. — М.:"Мир", 1984. 528 с.
36. Грант В. Эволюционный процесс. М.:"Мир", 1991. - 488 с.
37. Давыдов Е.А. Аннотированный список лишайников западной части Алтая (Россия) // Новости сист. низш. раст. 2001а. - Т. 35. - С. 140 - 161.
38. Давыдов Е.А. Лихенофлора Северо-Западного Алтая // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -СПб., 20016.-23 с.
39. Данилов А. Н. О взаимоотношениях между гонидиями и грибным компонентом лишайникового симбиоза // Изв. имп. СПб. Бот. сада. 1910. - № 2. - С. 34 - 66.
40. Джураева 3. Лихенофлора центрального Копетдага. Ашхабад: "Ылым", 1978. - 164 с.
41. Добрыш А. А. Лишайники Верхнетазовского заповедника // Новости сист. низш. раст. -1999.-Т. 33.-С. 114-120.
42. Домбровская А. В., Шляков Р. Н. Лишайники и мхи севера европейской части СССР. Краткий определитель. — Л., 1967. — 182 с.
43. Еленкин А. А. Флора лишайников Средней России. Юрьев, 1906 - 1911. - 682 с.
44. Железова Б. Лишен. София: "Народна просвета", 1964. -516 с.
45. Журбенко М. П. Лишайники и лихенофильные грибы Путорайского заповедника. В кн.: Флора и фауна заповедников. - М., 2000. - Вып. 89. - 52 с.
46. Завадский К. М. О некоторых вопросах теории вида и видообразования // Вестн. Лен. Унта-1954.-№ 10. С. 3 - 15.
47. Завадский К. М. Учение о виде. Л.: "Изд. ЛГУ", 1961. 251 с.
48. Заповедники СССР. М.: "Мысль", 1985 - 1990. - Т. 1 - 10.
49. Злобин Ю. А. Репродуктивное усилие. В. кн.: Эмбриология цветковых растений. - СПб.: "Мир и семья", 2000. - С. 247 - 251.
50. Инсаров Г. А., Пчелкин А. В. Количественные характеристики состояния эпифитной лихенофлоры Саяно-Шушенского заповедника. — М., 1983. 30 с.зьз
51. Инсаров Г. А., Пчелкин А. В. Количественные характеристики состояния эпифитной лихенофлоры. Сихоте-Алиньский заповедник. М., 1984. - 70 с.
52. Инсаров Г. А., Пчелкин А. В. Количественные характеристики состояния эпифитной лихенофлоры заповедников: Печоро-Илычский заповедник. Обнинск, 1986. - 232 с.
53. Каратыгин И. В. Вопросы эволюции и филогении головневых грибов. — В. кн.: Проблемы филогении низших растений. М.: "Наука", 1974. - С. 61 - 71.
54. Каратыгин И. В. Коэволюция грибов и растений. СПб., 1993. - 118 с.
55. Каратыгин И. В., Нездойминого Э. Л., Новожилов Ю. К., Журбенко М. П. Грибы Российской Арктики. Аннотированный список видов. — СПб., 1999. 212 с.
56. Катаева О. А. (Катенина). Аннотированный список видов лишайников Новгородской области // Новости сист. низш. раст. 2002. - Т. 36. - С. 114 - 143.
57. Юпоге Н. Ю. Современная систематика насекомых. СПб., 2000. — С. 1 — 74.
58. Коваленко А. Е. Современные взгляды на филогенетические взгляды и систематику агариковых грибов. В кн.: Эволюция и систематика грибов. - Л.: Наука", 1984. - С. 118-136.
59. Козо-Полянский Б. М. Симбиогенезис в эволюции растительного мира // Вестн. опыта, дела Средне-Черноморск. обл. 1921. - № 4. - С. 1 - 24.
60. Комаров В. Л. Учение о виде у растений (страница из истории биологии). М.-Л.: "Изд. АН СССР", 1940.-212 с.
61. Копачевская Е. Г. Лихенофлора Крыма и её анализ. Киев, 1986. - 296 с.
62. Копачевська Е. Г. Нов! для Криму лишайники // Укр. бот. журн. 1961. - Т. 18, № 3.
63. Копачевська Е. Г. Матер1али до вивчення л1хенофлори люв Кримського державного заповидно-мисливського господарства. В кн.: Питания ф1зюлогн, цитоембрюлоги \ флори Украши. - Киев, 1963а.
64. Копачевская Е. Г. Лишайники лесов Крымского государственного заповедно-охотничьего хозяйства //Автореф. дисс. канд. биол. наук. Киев, 19636.
65. Красная книга Карелии. Петрозаводск, 1995. - 286 с.
66. Красная книга Мурманской области. Мурманск: "Мурманское книжн. изд.", 2003. - 400 с.
67. Красная книга природы Ленинградской области. СПб., 2000. - Т. 2. Растения и грибы. -672 с.
68. Красная книга Республики Коми. М., 1998. - 528 с.
69. Красная книга РСФСР. М., 1988. - Т. 2. Растения. - 591 с.
70. Красная книга РСФСР. Лишайники. М.: "Росагропромиздат", 1988. - С. 511 - 538.
71. Красная книга СССР. Лишайники. М.: "Лесная промышленность", 1984. - С. 425 - 446.
72. Криворотов С. Б. Редкие и исчезающие виды лишайников горных районов Адыгеи, их экологическая связь с почвами и растительностью. В кн.: Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных систем. - Краснодар: "Изд-во КубГУ", 1995. - С. 78 - 82.
73. Криворотов С. Б. Лишайники и лишайниковые группировки Северо-Западного Кавказа. -Краснодар: "Изд-во КубГУ", 1997. 201 с.
74. Криворотов С. Б. Лишайники и лишайниковые группировки Северо-Западного Кавказа и Предкавказья // Автореф. дисс. докт. биол. наук. Краснодар, 2001. - 35 с.
75. Криштофович А. Н. Палеоботаника. Л., 1957. - 650 с.
76. Кузнецова Е. С., Гимельбрант Д. Е. Дополнение к флоре лишайников Нижне-свирского заповедника // Новости сист. низш. раст. 2002. - Т. 36. - С. 144 - 150.
77. Купревич В. Ф. О происхождении и эволюции паразитизма у грибов // Сов. ботаника -1940.-№5-6.
78. Купревич В. Ф. Проблема вида у гетеротрофных и автотрофных растений. М.-Л., 1949. -48 с.
79. Левина. Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений. М.: "Наука", 1981. - С. 1 -96.
80. Майр Э. Систематика и происхождение видов. — М.: "ИЛ", 1947.
81. Макаревич М. Ф. АналЬ л1хенофлори Украшських Карпат. — Киш, 1963.-263 с.
82. Макаревич М. Ф. Зональный географический элемент как основа географического анализа. — В кн.: Матер. III закавказской конф. по споровым раст. Тбилиси, 1968. -С. 215-221.
83. Макаревич М. Ф., Навроцкая И. Л., Юдина И. В. Атлас географического распространения лишайников в украинских Карпатах. —Киев: "Наукова Думка", 1982. -402 с.
84. Макарова И. И., Катенин А. Е. Лишайники в горах юго-востока Чукотского полуострова // Бот. журн. 1983,- Т. 68, № 11. - С. 1484.
85. Макрый Т. В. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск, 1990. - 199 с.
86. Марков К. К., Величко А. А., Лазуков Г. И., Николаев В. А. Плейстоцен. — М.: "Высшая школа", 1968.-302 с.
87. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Сент-Луисский кодекс) — СПб., 2001.-210 с.
88. Мережковский К. С. Теория двух плазм как основа симбиогенезиса, нового учения о происхождении организмов. Казань, 1909. - 102 с.
89. Навроцкая И. Л. Лишайники буковых лесов Украины. Киев, 1984. tP Наумов Г. И. Генетическая концепция рода у грибов // Докл. АН СССР - 1978. - Т. 241, №4.-С. 952-954.
90. Наумов Н. А. Определитель мукоровых (Mucorales). — М.-Л., 1935.
91. Норйн Б. А. Растительность горных поясов северо-запада плато Путорана. В кн.: Горные фитоценотические системы субарктики. — Л.: "Наука", 1986. — С. 164 -167.
92. Окснер А. Н. О происхождении ареала биполярных лишайников // Бот. журн. СССР -1944.-№4. -С. 243-256.
93. Окснер А. Н. Неморальный элемент в лихенофлоре Советской Арктики // Матер, по истор. флоры и растит. СССР. М., 1946. - Вып. 2. - С. 475 - 490.
94. Окснер А. М. Систематичне положения лишайниюв та основш фшогенитичш лиш ix розвитку // Укр. бот. журн. 1956а. - Т. 13, № 1. - С. 77 - 100.
95. Окснер А. М. Флора лишайниюв Украини. Киев: "Наукова Думка", 19566. - Т. 1. - 495 с.
96. Окснер А. Н. Определитель лишайников СССР. Морфология, систематика и географическое распространение. — Л.: "Наука", 1974. Вып. 2. - 281 с.
97. Пармасто Э. X. Проблема вида у грибов. В кн.: Проблема вида и рода у грибов. — Таллин, 1986.-С. 9-28.
98. Питеранс А. В. Лишайники Латвии. Рига, 1982. - С. 119.
99. Попов М. Г. Основы флорогенетики. М., 1963. - 135 с.
100. Порядина Л.Н. Лихенофлора Алдано-Индигирского междуречья //Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2000. - 16 с.
101. Преснякова M. Г. Новые виды лишайников Нижегородской области // Новости сист. низш. раст. 2001. - Т. 35. - С. 200 - 202.
102. Проект биокодекса: будущие международные правила для научных названий организмов. -СПб, 1997.-52 с.
103. Пчелкин А. В. Использование лишайников для мониторинга изменений состояния природной среды. В кн.: Научные аспекты экологических проблем России. — СПб.: "Гидрометеоиздат", 2001.
104. Пыстина Т. Н. Лишайники центральной части болынеземельской тундры // Новости сист. низш. раст. 1996. - Т. 31. - С. 138 - 143.
105. Пыстина Т. Н. Систематический список лишайников равнинной части Республики Коми (подзоны южной и средней тайги) // Новости сист. низш. раст. 2001. - Т. 34. - С. 176- 185.
106. Пыстина Т. Н. Лишайники таежных лесов европейского северо-востока. — Екатеринбург: # "УРО РАН", 2003. 239 с.
107. Пыстина Т. Н., Херманссон Я., Титов А. Н. Подотдел сумчатые грибы — Ascomycotina. — В кн.: Красная книга республики Коми. М.- Сыктывкар, 1998. - С. 244 - 256.
108. Роме Е. Г. Семейство Caliciaceae. — В кн.: Определитель лишайников СССР. Л.: "Наука", 1975.-Вып. 3.-275 с.
109. Рябкова К. А. Лишайники Урала (список видов). Свердловск, 1991. - 30 с. (Деп. ВИНИТИ № 4018-В91).
110. Рябкова К.А. Систематический список лишайников Урала // Новости сист. низш. раст. -1998.-Т. 32.-С. 81 -87.
111. Самылина В. А. Класс Гинкговые или Гинкгопсиды. В кн.: Жизнь растений. - М.: » "Просвещение", 1978. - С. 309 - 315.
112. Седельникова Н. В. Лихенофлора нагорья Сангилен. Новосибирск: "Наука", 1985. - 180с.
113. Седелышкова H. В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья — Новосибирск: "Наука", 1990. 175 с.
114. Седелышкова Н. В. Лишайники Салаира — В кн.: Флора Салаирского кряжа. -Новосибирск, 1993. С. 32 - 78.
115. Седельникова Н. В. Систематический список лишайников Восточного Саяна // Новости сист. низш. раст. 1996. - Т. 31. - С. 144 -151.
116. Седельникова Н. В. Лишайники Западного и Восточного Саяна. Новосибирск: "Изд-во СО РАН", 2001. - 187 с.
117. Сымермаа Л. А. Лесные виды семейства Caliciaceae в Эстонии. В кн.: Проблемы изучения грибов и лишайников - Тарту, 1965. - С. 195-198.
118. Сымермаа Л. А. Лишайники эпифиты основных типов леса Эстонии // Труды по ботанике. - Тарту, 1970. - Т. 9, Вып. 268. - С. 265 - 297.
119. Тарасова В. Н. Эпифитные лишайники сосновых лесов охраняемых территорий южной Карелии // Новости сист. низш. раст. 2001. - Т. 34. - С. 188 - 194.
120. Тахтаджян А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: "Наука", 1970. -95 с.
121. Тахтаджян А. Л. Флористическое деление суши. В кн.: Жизнь растений. - Л.:"Наука", 1974.-С. 117-153.
122. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земного шара. Л.: "Наука", 1978. - 248 с.
123. Терехин Э. С. Репродуктивная биология. В. кн.: Эмбриология цветковых растений. — СПб.: "Мир и семья", 2000. - С. 21 - 24.
124. Тимонин А. К. Роль морфологии в ботанике. В кн.: Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. - В кн.: Труды IX школы по теоретической морфологии растений. — СПб, 2001.-С. 10-11.
125. Титов А. Н. Редкие виды порошкоплодных лишайников северо-запада СССР // Новости сист. низш. раст. 1983а. - Т. 20. - С. 154 -161.
126. Титов А. Н. Порошкоплодные лишайники севера Кавказского заповедника. — В кн.: Материалы 6 Закавк. конф. по спор. раст. Тбилиси, 19836. - С. 124 - 125.
127. Титов А. Н. Новые для флоры СССР виды рода Chaenothecopsis // Бот. журн. 1983в. - Т. 68,№ 11.-С. 1571 - 1573.
128. Титов А. Н. Порошкоплодные лишайники северо-запада плато Путорана // Новости сист. низш. раст. 1984а. - Т. 21. - С. 179 - 183.
129. Титов А. Н. Порошкоплодные лишайники Ленинградской области. В кн.: Материалы 7 конф. по спор. раст. Средней Азии и Казахстана. - Алма-Ата, 19846. - С. 340 - 341.
130. Титов А. Н. Порошкоплодные лишайники лесов СССР. В кн.: Материалы 3 Всесоюзн. конф. "Изучение грибов в биогеоценозах" - Ташкент, 1985а. - С. 138 - 140.
131. Титов А. Н. Порошкоплодные лишайники Баргузинского и Байкальского заповедников // Новости сист. низш. раст. 19856. - Т. 22. - С. 191 -196.
132. Титов А. Н. Род РЬаеосаНсшт (МусосаНЫасеае) в СССР // Бот. журн. 1986а. - Т. 71, № 3.-С. 384-389.
133. Титов А.Н. Порошкоплодные лишайники СССР //Автореф. дисс. канд. биол. наук. — Л., 19866.- 18 с.
134. Титов А.Н. Порошкоплодные лишайники СССР // Дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Ленинград, 1986с. - 269 с.
135. Титов А. Н. Порошкоплодные лишайники Саяно-Шушенского государственного заповедника // Новости сист. низш. раст. 1990а. — Т. 27. - С. 110 -113.
136. Титов А. Н. Руг§1с1шт Иу1. (СаНс1а1ез) новый род во флоре СССР // Бот. журн. - 19906. -Т. 75, № И.-С. 1538 - 1539.
137. Титов А. Н. Лишайники порядка СаНс1а1ез с острова Кунашир (Курильские острова) // Бот. журн.- 1991а.-Т. 76, №4.-С. 599 601.
138. Титов А. Н. Микроструктура поверхности оболочки спор порошкоплодных лишайников (порядок СаНс1а1ез) // Труды Бот. Инст. им. В.Л. Комарова АН СССР, вып. 1. -19916.- С. 74-81.
139. Титов А. Н. СаНаакБ горного Крыма // Новости сист. низш. раст. 1998а. - Т. 32. - С. 87 -92.
140. Титов А. Н. Таблицы к определению порошкоплодных лишайников (порядок СаНс1а1ез) России // Новости сист. низш. раст. 19986. - Т. 32. - С. 92 -110.
141. Титов А. Н. Семейство МусосаПаасеае (СаПс1а1ез бЛ.) современный взгляд на положение семейства в системе аскомицетов - В кн.: Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков / Тезисы докладов X съезда РБО - С. Петербург, 1998в. - С. 8 1 - 82.
142. Титов А. Н. Микокалициевые грибы (ЫсЬепеБ, МусосаНаасеае) и ключ для их определения // Бот. журн. 2004. - Т. 89, № 7. - С. 1153 - 1165.
143. Титов А. Н. Давыдов Е. А., Урбанавичене И. Н. Новые данные о редких микокалициенвых грибах из родов Phaeocalicium и Stenocybe (Mycocaliciaceae, Caliciales s.l.) // Бот. жури. 2002.- Т. 87, № 6. - С. 60 - 67.
144. Титов И. А. Взаимодействие растительных сообществ и условий среды. — М.: "Сов. наука", 1952.-470 с.
145. Толмачев А. И. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Бот. журн. 1970. -Т. 65, № 9. - С. 836 - 848.
146. Толмачёв А. И. Введение в географию растений. JL, 1974. - 244 с.
147. Томилип Б. А. Вид у грибов как понятие и как таксономическая категория. В кн.: Проблема вида и рода у грибов. - Таллин, 1986. - С. 171-180.
148. Томин М. П. Определитель корковых лишайников Европейской России. — Минск: "Изд. АН БССР", 1956.-532 с.
149. Трасс X. X. Анализ лихенофлоры Эстонии // Дисс. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук. — Тарту: "Изд. Тартуского Гос. Унив.", 1968. 550 с.
150. Трасс X. X. Происхождение лишайников и их место в системе растительного мира. В. кн.: Жизнь растений. - М.: "Просвещение", 1977. - С. 465.
151. Трасс X. X. Классы палеотолерантности лишайников и экологический мониторинг. — В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. JL, 1985. - Т. 7. -С. 122-137.
152. Урбанавичене И. Н. Аннотированный список лишайников Байкальского заповедника // Новости сист. низш. раст. 1998. - Т. 32 . -С. 110 -127.
153. Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. Лишайники Байкальского заповедника // Флора и фауна заповедников. М., 1998. - Вып. 68. - 53 с.
154. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. К флоре лишайников хребта Хамар-Дабан (Южное Прибайкалье) // Новости сист. низш. раст. 1999. - Т. 33 . -С. 161 -171.
155. Урбанавичюс Г.П. Биогеографические закономерности формирования флоры лишайников Южного Прибайкалья // Дисс. на соиск. . канд. биол. наук. М., 1999. - 350 с.
156. Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. Предварительные сведения о лишайниках Хостинской тиссо-самшитовой рощи // Новости сист. низш. раст. 2002. - Т. 36 . -С. 181 -185.
157. Фадеева М. А., Голубкова Н. С., Витикайнен О., Ахти Т. Предварительный список лишайников Карелии и обитающих на них грибов. Петрозаводск, 1997. - 100 с.
158. Фаминцин А. С. Сообщение о работах Швенденера над лишаями // Тр. Спб. общ. естествоисп. 1870. - Т. 1. - С. 39 - 40.
159. Фаминцин А. С. О роли симбиогенеза в эволюции организмов // Зап. АН — 1907. Сер. 8, Т. 20, №3.-С. 1-14.
160. Херманссон Я. Представители порядка Caliciales s.l. в Печеро-Илычском заповеднике. В кн.: Флора и растительность Печеро-Илычского биосферного заповедника. Глава 4. Лишайники Печеро-Илычского заповедника. - Екатеринбург, 1997. - С. 284 - 308.
161. Чабаненко С. И. Лишайники. В кн.: Флора, мико- и лихенобиота Лазовского заповедника (Приморский край). - Владивосток, 1990. - С. 167 - 192.
162. Шмальгаузен И. И. Изменчивость и смена адаптивных форм в процессе эволюции // Жури. общ. биол. 1940. - Т. 1, № 1. - С. 509 - 528.
163. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. М., 1968.
164. Ячевский А. А. К вопросу о видообразовании у грибов // Матер, по микологии и фитопатологии 1927. - Т. 6, № 1. - С. 239 - 294.
165. Acharius Е. Forfok till en forbattrad Lafvarnes indelning (Dianome Lichenum) // K. Vetensk.-Akad. Nya Handl. 1794. - P. 237 - 259.
166. Acharius E. Anmarkningar rorande Laf-Arterne // K. Vetensk.-Akad. Nya Handl. 1796. - P. 206-216.
167. Acharius E. Lichenographiae Suecicae Prodromus. Linkopiae, 1798. - 264 p.
168. Acharius E.- Methodus, qua omnes detectos Lichenes .etc. Stockholm, 1803. - 393 p.
169. Acharius E. Forteckning pa de i Sverige vaxande arter af Lafvarnes Familj // K. Vetensk. -Acad. Nya Handl. 1808. - P. 259 - 283.
170. Acharius E. Lichenographia universalis. Guttingen, 1810. - 696 p.
171. Acharius E. Synopsis methodica Lichenum. Lundae, 1814. - 392 p.
172. Acharius E. Afhandling om de cryptogamiske vexter, som komma under namn af Calicioidea. I. // K. Vetensk.-Akad. Nya Handl. -1815. P. 246 - 271.
173. Acharius E. Afhandling om de cryptogamiske vexter, som komma under namn af Calicioidea. II. // K. Vetensk.-Akad. Nya Handl. -1816. P. 260 - 291.
174. Acharius E. Afhandling om de cryptogamiske vexter, som komma under namn af Calicioidea. III. //K. Vetensk.-Akad. Nya Handl. -1817. P. 220 - 244.
175. Ahlner S. Utbredningstyper bland nordiska barrtradslavar // Acta Phytog. Suec. 1948. - Vol. 22. - 257 p.
176. Ahmajiang V. Lichen synthesis // Ost. Bot. Z. - 1969. - Vol. 116. - P. 306 - 311.
177. Ahti T. Lichens of the boreal coniferous zone. In: Seaward M.R.D. (ed.). Lichen Ecology. -London, New York, San Francisco: "Academic Press", 1977. - P. 145 - 181.
178. Alstrup V., Sochting U. Checkliste og status over Danmarks laver. Kobenhavn: "Nord. Lieh. Forening", 1989. - 44 p.
179. Andreev M., Kotlov Y., Makarova I. Checklist of lichens and lichenocolous fungi of the Russian Arctic // The Bryologist 1996. - Vol. 99, N 2. - P. 137 - 169.
180. Angeles Vinuesa M., Sanches-Puelles J.-M., Tibell L. Intraspecific variation in Mycocalicium subtile (Mycocaliciaceae) elucidated by morphology and the sequences of the ITS1-5.8S-ITS2 region // Mycol. Res. 2001. - Vol. 105, N 3. - P. 323 - 330.
181. Anzi M. Catalogus lichenum quos in provincial Sondriense et circa Novum-Comum collegit et in ordinemm systematicum digessit. Novi-Comi, 1860. - 126 p.
182. Aptroot A. A monograph of the Pyrenulaceae // Bibl. Lich. 1991. - Vol. 44. - P. 1 - 178.
183. Arnaud G. Les Asterinees. V. // Ann. epiphyt. 1930. - Vol. 16. - P. 235 - 302.
184. Arnold F. Lichenologishe Ausfluge in Tirol XXIX // Verh. Zool. bot. Gesellsch. In Wien -1869.-P. 627.
185. Arnold F. Lichenologische fragmente // Flora 1870. - Vol. 53. - P. 482.
186. Arnold F. Lichenologische fragmente // Flora 1874. - Vol. 57. - P. 87.
187. Arnold F. Die Lichenes des frankischen Jura // Flora 1885. - Vol. 68. - P. 60.
188. Aronsson M., Hallingback T., Mattsson J.-E. Rodlistade Vaxter i Sverige 1995 Swedish
189. Red Data Book of Plants 1995. Uppsala: "ArtDatabanken", 1995. - 272 p.
190. AsahinaY. Notes on Japanese Lichens. I // J. Jap. Bot. 1932a. Vol. 8. - P. 1 - 5.
191. Asahina Y. Notes on Japanese Lichens. V // J. Jap. Bot. 1932b. - Vol. 8. - P. 29 - 30.
192. Bachmann F.M. New type of spermogonium and fertilization in Collema // Ann. Bot. -1912.-Vol. 26.-P. 747-760.
193. Baglietto F., Carestia A. Anacrisi dei Licheni della Valsesia // Atti Soc. Crittogam. Ital. -1880.-Vol. 2.-P. 246.
194. Barkman J. J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Assen, Netherland, 1958.- 628 p.
195. Bielczyk U. The lichens and allied fungi of the Polish Carpathians an annotated checklist.
196. Krakow, 2003 .-341 p. Bonar L. A new Mycocalicium on scarred Sequoia in California // Madrono 1971. — Vol. 21.-P. 62-69.
197. Brenner M. Bitrag till kannedom af Finska vikens ovegetation. IV. Hoglands Lafvar //
198. Meddel. Af soc. Fauna et Flora Fenn. 1886. - Hf 13. - S. 17 - 20. Bruttan A. Lichenes Est-, Liv und Kurlands // Archiv Naturkund. Liv-, Est- und Kurlands1870.- Bd 7. S. 290 - 299. Candolle A.L.P.P. (de) La phytographie. - Paris, 1880. - 484 p.
199. University of Science and Technology Press", 1993. P. 1 - 184. Chevallier F. F. Flore generale des environs de Paris, 1. - Paris, 1826. - p. 315. Choisy M. Tableau d'une classification "archeophyletique" des Ascolichens // Bull. Soc. bot.
200. Botanical Garden 1972. - Vol. 59. - P. 165 - 173. Dennis R. W. G. British Ascomycetes. - Lehre, 1968. - 456 p.
201. Dennis R. W. G. British Ascomyeetes. Vaduz: "J. Cramer", 1981. - P. 40.
202. Dietrich H. A. Blicke in die Cryptogamenwelt der Ostseeprovinzen // Archiv Naturkund. Liv-Ehst-und Kurlands. 1859.-Ser. 2, Bd 1. - S. 261 -414.
203. Dodge E. M. The South African fungi and lichens to the end of 1945 // Bothalia 1950. -Vol. 5.-P. 1 - 1094.
204. Dodge E. M., Redon J. Liqúenes antarticos. — Santiago, 1985. — 124 p.
205. Duby J. E. Aug. Pyrami de Candolle Botanicon Gallicum 1830. - Vol. 2. - P. 638.
206. Du Rietz G. E. Den subantarktiska florans bipolara element i lichenologisk belysning // Svensk Bot. Tidskrift 1926. - Vol. 20. - P. 299 - 303.
207. Du Rietz G. E. The discovery of an arctic element in the liehen flora of New Zealand and its plant geographical consequences // Reports of the Meetings of the Australasian Association for the Advancement of Science — 1928. Vol. 19. — P. 628 - 635.
208. Du Rietz G. E. Problems of bipolar plant distribution // Acta Phytogeographica Suecica -1940.-Vol. 13.-P. 215 -282.
209. Egea J., Tibell L. Opegrapha pyrenocarpoides belongs in Tylophorella // Nord. J. Bot. -1993.-Vol. 13.-P. 207-209.
210. Erichsen C. F. F. Neue danische Flechten // Annal. Mycol. 1942. - Bd 40, N 1-2. - S. 140 -149.
211. Erichsen C. F. F. Flechtenflora von Nordwestdeutschland. Stuttgard: „Gustav Fischer Verlag", 1957.-411 S.
212. Eriksson O., Hawksworth D. 1998. Outline of the Ascomycetes 1998 // Systema
213. Ascomycetum 1998. - Vol. 16, Pt. 1-2. - P. 84 -179.
214. Esslinger T. L., Egan R. S. A six checklist of the lichen-forming, lichenocolous, and allied fungi of the continental United States and Canada // The Bryologist 1995. - Vol. 98, N 4. p. 467 - 549.
215. Etayo J. Liqúenes epífitos y hongos liquenicolas interesantes de Navarra (España) // Cryptogamie, Bryol. Lichenol. 1988. - Vol. 9, N 3. - P. 255 - 262.
216. Etayo J. Liqúenes epífitos del Norte de Navarra // Tesis Doctoral Univ. Navarra, Pamplona, 1989.
217. Etayo J., Aguerre B., Diederich P. Interesting or new lichens from Atlantic Pyrenees and noth of the Iberian peninsula. II // Nova Hedv. 1993. - Bd 57, N 1-2. - S. 179 - 194.m>
218. Faurel L., Ozenda P., Schotter G. Matériaux pour la flore lichenologique d'Algerie et de Tunisie. I. // Bull. Soc. Hist. nat. Afr. du N.-1951. Vol. 42. - P. 62 - 112.
219. Fee A. L. A. Essai sur les Cryptogames des ecorces exotiques officinales. Paris, 1824 -1825.- 167 p.
220. Fink B. The lichens of Minnesota // Contr. United States National Herb. 1910. - Vol. 14, N. l.-P. 1 -269.
221. Fink B. The Lichen Flora of the United States Michigan: "The University of Michgan
222. Press", 1935 (1961).-426 p. Fitzpatrick H. M. Monograph of the Coryneliaceae // Mycologia 1920. -Vol. 12. - P. 206 -267.
223. Funk A., Kuijt J. Mycocalicium viscinicola sp. nov. (Caliciales) on mistletoe viscin in South
224. Gargas A., De Priest P.T., Grube M., Tehler A. Multiple origin of liehen symbiosis in fungi suggested by SSU rDNA phylogeny // Science 1995. - Vol. 286. - P. 1492 - 1495.
225. Gargas A., Taylor J. Phylogeny of discomycetes and early radiations of the apothecial Ascomycotyna inferred from SSU rDNA sequence data // Exp. Mycol . -1995. Vol. 19.-P.7- 15.
226. Gluck H. Entwurf zu einer vergleichenden Morphologie der Flechten-Spermogonien // Verh. Naturhist.-Med. Ver. Heidelberg - 1899. -Bd 6. - S. 81 - 216.
227. Goward T. Lichenes of British Columbia, Part 2, Fruticose species. — Victoria: "Ministry of forests", 1999.-P. 90- 100.
228. Goward T., Breuss O., Ryan B., Mc Cune B., Sipman H., Scheidegger C. Notes on the Lichens and Allied Fungi of British Columbia. Ill // The Bryologist -1996. Vol. 99. -P. 439 - 449.
229. Gray S. A Natural Arrangement of British Plants. I. London, 1821.
230. Gustavsson,H. E. The lichen flora on beech of Odegardet, Smaland, SW Sweden // Svensk Bot. Tidskr. 1995. - Vol. 89. - P. 65 - 82.
231. Haffelner J. Studien in Richtung einer naturlicheren Gliederung der Sammelfamilien Lecanoraceae und Lecideaceae // Beih. Nova Hedw. 1984. - Bd 79. - S. 241 - 371.
232. Halonen P., Hyvarien M., Kauppi M. The epiphytic liehen flora on conifers in relation to climate inthe Finnish middle boreal subzone // Lichenologist 1991. - Vol. 23. - P. 61 - 72.
233. Harmand A. Lichens de France, cataloque, systematique et descriptif.- Epinal, 1905. 156 p.
234. Harper J. L., Ogden J. The reproductive strategy of higher plants. I. The concept of strategy with special reference to Senecio vulgaris L. // Journ. Ecol. 1970. - 58, N 3. - P. 681 -698.
235. Hawksworth D. L. Lichens 1961 1969 Index of Fungi Supplement. - Kew, 1972. - 78 p.
236. Hawksworth D. L. Two little-known members of the Mycocaliciaceae on Polypores // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1980. - Vol. 74, N 3. - P. 650.
237. Hawksworth D. L.The lichenicolous Coelomycetes // Bull. Br. Mus. Nat. Hist. 1981. - Vol. 9, N 1. - P. 1 -98.
238. Hawksworth D. L. The recent evolution of lichenology: a science of our time // Crypt. Bot. -1994.-Vol. 4.-P. 117-129.
239. Hazslinszky F. A Magyar Birodalom zuzmö-flöraja // Kir. Magyar Természettudomânyi Târsulat 1884. - P. 1-304.
240. Henssen A., Jahns H. M. Lichenes. Einfuhrung in die Flechtenkunde. Stuttgart: "Georgme Verlag", 1974.-467 p.
241. Hernandez Padron C.E. Notas corologicas sobre la flora liquenica de las Isias Canarias. IV // Studia Botanica 1992. - Vol. 10. - P. 143-149.
242. Herre A. G. Suggestion as to the orogin of California's lichen-flora // Plant world 1910a. -Vol. 30.-P. 215 -220.
243. Herre A. G. The lichen flora of the Santa Cruz peninsula, California // Proc. of the Waschington Acad. Sei. 1910b. - Vol. 12. - P. 27 - 269.
244. Heugel C. A. Zur Flechtenkunde des Ostseeprovinzen Russland // Korrespond. Naturforsh. Vereins zu Riga 1869. - Bd 17, N 9. - S. 67 - 95.
245. Hohnel F von. Fragmente zur Mykologie. XXIII // Sitzb. Akad Wissensch. Wien Math-Nat. Kl. Abt I 1919. - Bd 128. - P. 535 - 625.
246. Holien H. Influence of site and stand factors on the distribution of crustose lichens of the Caliciales in a suboceanic spruce forest area in central Norway // Lichenologist 1996. -Vol.28. P. 315 -330.
247. Holien H. The lichen flora on Picea -abies in a suboceanic spruce forest area in Central Norway with emphasis on the relationships to site and stand parameters // Nord. J. Bot. 1997.-Vol. 17.-P. 55-76.
248. Honegger R. Scanning electron microscopy of the contact site of conidia and trichogynes in Cladonia furcata// Lichenologist 1984.-Vol. 16.-P. 11-19.
249. Honegger R. The hyphomycetous anamorph of Coniocybe furfuraceae // Lichenologist -1985.-Vol. 17. P. 273 279.1.shaug H. Austral lichen populations. In: Uano G. A. (ed). Adaptations within antarctic ecosystems. - Houston, 1977. - P. 947 - 966.
250. CN Red List Categories. IUCN, Gland, Switzerland 1994. - 22 p.
251. James P. W., Hawkswort D. L., Rose F. Lichen Communities in the British Isles: A Preliminary
252. Conspectus. In: Seaward M. R. D. (ed.). Lichen ecology. - London; New York; San Francisco, 1977.-P. 295-413.
253. Janex-Favre M. C. Le développement et la structure des pyenides de l"Umbilicaria cinereorufescens // Rev. Bryol. Lichenol. 1977. — Vol. 43. - P 1 - 18.
254. Jorgensen PM. Distribution pattens of lichens in die Pacific region // Austral. J. Bot. -1983. -N. 10.-P. 43-66.
255. Kalb К. Neue bzw. Interessante Flechten aus (Mittel-) Europa 2 // Herzogia -1982. Vol. 6. -P. 77.
256. Kalb K., Haffeiner J. Bemerkenswerte Flechten und lichenicola Pilze von der Insel Madeira //
257. Herzogia 1992. - Vol. 9. - P. 45 - 102. Kappen L, Straka H. Pollen and spore transport into the Antarctic // Polar Biology - 1988. -Vol. 8.-P. 173 - 180.
258. Karnefelt I. Lichens of western North America with disjunctions in Macaronesia and West
259. Koerber G. W. Systema lichenum Germaniae. Breslau, 1855. - 458 p. Koerber G. W. Parerga Lichenologica. - Breslau, 1859 - 1865. - 550 p. Koponen T. Speciation in die Mniaceae // J. Hattori Bot. Lab. - 1972. - Vol. 35. — P. 142 -154.
260. Kuusinen M., Kaipiainen H., Puolasmaa A., Ahti T. Threatened liehen in Finland // Crypt. Bot. 1995.-N 5.- P. 247 251.
261. Krempelhuber A. Prodromus Lichenographiae insulae Maderae // Flora 1869. Kuznetsova E.S., Himelbrant D.E., Titov A.N. 2004. Calicoid lichens and fungi from
262. Massalongo A. Esame comparativo di aicuni generi di licheni // Atti Imp. Reg. 1st. Venet.
263. Sei. 1860. - Ser. 3, vol. 5. - P. 247 - 337. Massalongo A. Lichenes Capenses quot collegit in itinere 1857-1868 Dr Wawra // Mem. Inst. Venet. - 1861. - Vol. 10. - 33 p.
264. Mereschkowsky K.C. Enumeratio Lichenum in peninsula Taurica hucusque cognitorum // Bull. Soc. Bot. France. 1920. - V. 67.
265. Meyer C. F. W. Die Entwicklung, Metamorphose und Fortpflanzung der Flechten. -Gottingen, 1825. -372 p.
266. Migula T. Flora von Deutschland, Osterreich und der Schweiz. Abt. II. Kryptogamen-Flora. -Berlin-Lichterfelde: „Hugo Bermuhler Verlag" , 1930. Bd XII, I - II. - 868 S.
267. Merrill G. K. Lichenes exsiccati // The Bryologist 1909. - Vol. 12, N 6. - P. 107.
268. Moller A. Ueber die Cultur flechtenbildender Ascomyceten ohne Algen. Dissertation. -Munster, 1887.
269. Montagne C. Apercu morphologique de la famille des Lichens. In: Dictionnaire universel d'Histoire naturelle par D'orbigny. - Paris, 1846.
270. Motiejunaite J. Checklist of lichens and allied fungi of Lithuania // Botanica Lithuanica -1999.-Vol. 5, N3. P. 251 -269.
271. Muller Argoviensis J. Diagnoses lichenum socotrensium novorum // Proc. Roy. Soc. Edinburgh 1882. - Vol. 11. - P. 457 - 472.
272. Muller Argoviensis J. Lichenologische Beitrage. XX // Flora 1884. - Vol. 67. - P. 613 -621.
273. Muller Argoviensis J. Lichenologische Beitrage. XXVI // Flora 1887. - Vol. 70. - P. 282 -288.
274. Muller Argoviensis J. Lichenologische Beitrage. XXX // Flora 1888. - Vol. 71. - P. 528 -552.
275. Muller Argoviensis J. Lichenes Spegazziniani in Staaten Island, Fuegia et in regione Freti Magallanici lecti //Nuov. G. Bot. Ital. 1889. - Vol. 21. - P. 35 - 54.
276. Muller Argoviensis J. Lichenes Brisbanensis // Nuov. G. Bot. Ital. 1891. - Vol. 23. - P. 385 -404.
277. Muller Argoviensis J. Lichenes Knightiani, in Nova Zelandia lecti additis nonnulis aliis ejusdem regionis, quos exponit // Bull. Soc. r. bot. Belg. 1892. - Vol. 31. - P. 22 -42.
278. Muller Argoviensis J. Lichenes usambarenses // Bot. Jb. — 1894. — Vol. 20. — P. 238 -298.
279. Murray J. Studies of New Zealand Lichens. I. The Coniocarpineae // Trans. R. Soc. New Zealand 1960.-Vol. 88.-P. 177- 195.
280. Nadvornik J. Lisejnikova flora doubrav v okolu Uzhorodu. Lichenes in Quercetis prope opp. Uzhorod (ESR) // Sborn. Klubu Prir. v Brne. 1932a. - Vol. 14. - P. 77 - 79.
281. Nadvornik J. Lisejniky Podkarpatski Rusi // Sborn. Klubu Prir. v Brne 1932b. - Vol. 15. -P. 90 - 99.
282. Nadvornik J. Calicieae-Studien aus der Tschechoslowakei // Repert. Spec. Nov. Regni Veg.
283. Berlin-1934.-Vol. 36.-P. 307-310. Nadvornik J. Nekolik novych a zajmavich lisejniky Ceskoslovenskich // Sborn. Klubu Prir. v
284. Brne 1936. - vol. 18. - P. 54 - 55. Nadvornik J. 1937a. Eine Neue Caliciaceae - Art aus Rumaenien. Acta Fauna Fl. Universali,
285. Spolecn. Nauk 1938. - P. 1 - 3. Nadvornik J. Systematische Ubersicht der mitteleuropäischen Arten der Flechtenfamilie
286. Caliciaceae//Preslia- 1940a.-Vol. 18 19.-P. 113 - 129. Nadvornik J. Systematische Ubersicht der Gattungen Embolidium Sacc. und Mycocalicium
287. Vain, in Mitteleuropa. Praga, 1940b. - P. 1-9. Nadvornik J. Uber die Pilzgattung Stenocybe Nyl. - Praga, 1941a. - P. 1-5. Nadvornik J. Uber die Schleucheentwicklung bei der Flechte Coniocybe gracilenta Ach. //
288. Stud. Bot. Cech. 1941b. - Vol.4, N 3 - 4. - P. 158 - 159. Nadvornik J. Systematische Ubersicht der mitteleuropaischen Arten der Flechtenfamilie
289. Caliciaceae // Stud. Bot. Cech. 1942a. - Vol. 5, N 1 -2. - P. 6 - 46.
290. Nadvornik J. Beitrage zur Kenntnis der aussereuropaischen coniocarpen Flechten // Annal.
291. Neubner E. Beitrage zur Kenntnis der Calicieen // Flora 1883. - Vol. 66. -P. 291 - 301. Neubner E. Untersuchungen über den Thallus und die Fruchtanfange der Calicieen // Wiss.
292. Beilage IV. Jahresber. K. Gymnasiums Flauen. Flauen, 1893.• .
293. Nimis P. L. The lichens of Italy (an annotated catalogue) // Monigraphiae Torino, 1993.1. Vol. 13.
294. Norrlin J. P. Nagra antechningar till mellersta fanlands (n.v. Tavastlands) flora // Not. Sallsk. Fauna Flora Fenn. Forhandl. -1871.- Vol. 11. P. 173.
295. Norrlin J. P. Ofversigt at TomeA (Muonio) och angransande delar af Kemi Lappmarkers mossor och lafvar // Not. Sallskapets Fauna Flora Fennica Forhandlingar. 1873. — Vol. 13.-P. 271 -348.
296. Norrlin J. P. Flora Kareliae Onegensis. II. // Medd. Soc. F. Fl. Fennica. 1876. - Vol. 1. -P.l -46.
297. De Notaris G. Abozzo di una nuova disposizione della Calicee // Giorn. Bot. Ital. 1847. -Vol. 2.-P. 299-320.
298. Nowak J., Tobolewski Z. Porosty Polskie. Warszawa, Krakow: "Panstwowe Wydawnictwo Naukowe", 1975.- 1174 p.
299. Nylander W. Essai d'une nouvelle Classification des Lichens // Mem. Soc. Sei. nat. Cherbourg . 1855.-Vol. 3.-P. 161-202.
300. Nylander W. Monographia caliceiorum. Helsingfors, 1857a. - 34 p.
301. Nylander W. Enumeration Generale des Lichens. Suppl. // Mem. Soc. Sei. Cherbourg. -1857b.-Vol. 5.-P. 332-339.
302. Nylander W. Prodromus Lichenographiae Galliae et Algeriae // Actes Soc. Linn. Bordeaux. -1857c.-Vol. 21.-P. 249-467.
303. Nylander W. Herbarium Musei Fennici. Helsingfors, 1859a. - P. 78.
304. Nylander W. Lichenes in regionibus exoticis quisbusdam vigentes // Ann. Sei. Nat. Bot. -1859b. Ser. 4, Vol. 11. - P. 207 - 264.
305. Nylander W. Synopsis methodica Lichenum. Paris: "L. Martinet", 1860. - 289 p.
306. Nylander W. Expositio lichenum Novae Caledoniae // Ann. Sei. Nat. Bot. — 1861. Ser. 4, Vol. 15.-P. 37-54.
307. Nylander W. Tylophoron et Parathelium genera Lichenum nova // Bot. Zeitung — 1962. -Vol. 20. P. 278 - 279.
308. Nylander W. Lichenographiae Novo-Granatensis Prodromus // Acta Soc. Sei. Fenn. 1963. -Vol. 7.-P. 417-504.
309. Nylander W. Lichenes in Aegipto a cel. Ehrenberg collecti //Act. Soc. Linn. Bordeaux — 1864.-Vol. 26.
310. Nylander W. Addenda nova ad Lichenographiam europaeam. Continuatio sexta // Flora. -1867a. Vol. 50. - P. 367 - 374.
311. Nylander W. Lichenes Kurziani e Calcutta // Flora 1867b. -Vol. 50. - P. 3 - 9.
312. Nylander W. Synopsis lichenum Novae Caledoniae // Bull. Soc. Linn. Normandiae 1968a. -Vol. 2.-P. 39-140.
313. Nylander W. Addenda nova ad Lichenographiam europaeam. Continuatio septima // Flora -1868b.-Vol. 51.-P. 161 165.v Nylander W. Addenda nova ad Lichenographiam europaeam. 12. // Flora -1869. Vol. 27. 1. P. 409-413.
314. Nylander W. Addenda nova ad Lichenographiam europaeam. Continuatio nova décima //
315. Flora 1875.-Vol. 33.-P. 1 - 16. Nylander W. Collemacei, Caliciei, Cladoniei et Thelotremei Cubani novi / Flora. - 1876.
316. Vol. 59.-P. 558-562. Nylander W. Addenda nova ad Lichenographiam europaeam. 34 // Flora 1888a. - Vol. 63. -P. 392-394.
317. Nylander W. Lichenes Fuegiae et Patagoniae. Paris, 1888b. Nylander W. Les lichens des environs de Paris. - Paris: "P. Schmidt", 1896. - 142 p. ^ Nylander W. Lichenes Ceylonenses el Addilamentum ad Lichenes Japoniae // Acta Soc. Sei.
318. Pacific Northwest // The Bryologist 1999. - Vol. 102. - P. 370 - 377. Pisut A., Lackovicova A., Lisicka E. A second checklist and bibliography of Slovak lichens //
319. Biología 1996. - Vol. 51, Suppl. 3, sec. Botany. - P. 1 - 57. Phillips W. A new British Sphinctrina // Gardener's Chronicle, new series. - 1875. - N 4. - P. 165.
320. Poelt J. Bestimmungsschlussel europaischer Flechten. — Lehre, 1969. 450 S.
321. Poelt J. Classification. In: Ahmadjian V., Hale M. E. (eds.). The Lichens. - New York,1.ndon, 1974 (1973). P. 599 - 632. Poelt J. Das Konzept der Arten-Paaren bei den Flechten // Deutsch. Bot. Gesellschaft, Neue Folge, 4- 1970.-S. 187- 198.
322. Poelt J., Vezda A. Bestimmungsschlussel europaischen Flechten. Ergazungsheft II. // Bibl. Lieh. 1881.-Bd 16.
323. Poes T. Correlations between the tropical African and Asian Bryofloras // J. Hattori Bot. Lab. 1976. - Vol. 41. - P. 95 - 106.
324. Plant Syst. Evol.- 1994.-Vol. 192. P. 31 - 40. Randlane T., Saag A. A second checklist of lichenized, lichenicolous and allied fungi of
325. Estonia // Folia Crypt. Est. 1999. - Vol. 35. - 132 p. Rasanen V. Das System der Flechten // Acta Bot. Fenn. - 1943. - Vol. 33. - P. 1 - 82. Rasanen V. Lichenes novi. V // Arch. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo - 1949. - Vol. 3. - P. 178- 188.
326. Rasanen V. Lichenes novi. VI // Arch. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo 1950. - Vol. 5. — P. 25 - 32.
327. Raths H. Experimentelle Untersuchungen mit Flechtengonidien aus der Familie der
328. Caliciaceen // Ber. Schweiz, bot. Ges. 1938. - vol. 48. - P. 329 - 416. Reinke J. Abhandlungen über Flechten. III—IV. // Jahrb. wiss. Bot. - 1895. - Vol. 2. Rikkinen J. What's behind the pretty colours? A study on the photobiology of lichens //
329. Journ. Linneaen Soc. 1988. - N 96. - P. 69 - 79. Saccardo P. A. Sylloge fungorum. - Padova, 1889. - Bd 8. - S. 825 - 835; - 1892. - Bd 10. -S. 636.
330. Santesson R. South American Calicia // Arkiv Botanik 1943. - Vol. 30A, N 14. - P. 1 - 12.
331. Santesson R. The new systematics of lichenized fungi. In: Abstracts of lichenological papers given of the VII International Botanical Congress, Stockholm. - Stockholm: "Almqvist & Wiksell", 1950. - P. 809 - 810.
332. Santesson R. The lichenes and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund: "SBT-furlaget", 1993. - 240 p.
333. Sarrion F. J., Martinez I., Burgaz A. R. Liqúenes epífitos de Sierra Madrona (Ciudad Real, España) Epiphytic lichens from Sierra Madrona (Ciudad Real, Spain). // Cryptogamie, Bryologie-Lichénologie 1993. - Vol. 14, N 4. - P. 389 - 400.
334. Sarrion F. J., Aragón G., Burgaz A. R. Studies on mazaediate lichens and calicioid fungi of the Iberial peninsula // Mycotaxon 1999. - Vol. 71. - P.169 - 198.
335. Schaerer L. E. Enumeratio critica lichenum europaeorum. Bern, 1850. - 327 p.
336. Scheard J. W. Paleogeography, chemistry and taxonomy of the lichenized Ascomycetes Dimelaena and Thamnolia // The Bryologist 1977. - Vol. 80. - P.100 - 118.
337. Scmmidt A. Ascustypen in der Familie Caliciaceae (Ordnung Caliciales) // Doutsch. bot. Ges.Neue Folge 1970a.-Bd 4.-S. 127 - 137.
338. Schmidt A. Anatomisch-taxonomische Untersuchungen an eun^ischen Arten der Flechtenfamilie Caliciaceae // Mitt. Staatsinst. Allg. Bot. Hamburg 1970b. - Vol. 13. -P. Ill - 166.
339. Schofield W. B. Bipolar disjunctive mosses in the Southern Hemisphere with particular reference to New Zealand // J. Hattori Bot. Lab. 1974. - Vol. 38. - P. 13 - 32.
340. Schofield W. B. Bryophyte disjunctions in the Northern Hemisphere: Europe and North America // Bot. J. Linn. Soc. 1988. - Vol. 98. - P. 211 - 224.
341. Schuster R. M. Problems of antipodal distribution in lower land plants // Taxon -1969. Vol. 18. - P. 46-91.
342. Schuster R. M. On the persistence and dispersal of transantarctic Hepaticae // Can. J. Bot. -1979. Vol. 57. - P. 2179 - 2225.
343. Schuster R. M. Generic and familial endemism in the hepatic flora of Gondwanaland: origins and causes // J. Hattori Bot. Lab. 1982. - Vol. 54. - P. 3 - 35.
344. Schuster R. M. Phytogeography of the Bryophyta. In: Schuster R. M. (ed.). New Manual of Bryology 1. Nichinan: "Hattori Botanical Laboratory", 1983. - P. 463 - 626.
345. Schwendener S. Untersuchungen uber den Flechtenthallus. Zurich, 1860. - 25 S.
346. Seaward M. R. D. Contribution of lichens to ecosystems. In: Handbook of Lichenology. -1988.-Vol. 2.-P. 107- 129.
347. Selva S. The Caliciales of Northern Maine // The Bryologist. 1988. - Vol. 91. - P. 2 - 17.
348. Davis M. B. (ed.). Eastern old-growth forests. -Washington: "Island Press", 1996. -P. 35- 48.
349. Selva S., Tibell L. Lichenized and Non-lichenixed Fungi from North America // The
350. Bryologist. -1999. Vol. 102, N. 3. - P. 377 - 397. Servit M. Zur Flechtenflora des Südbanat // Verhand. Mitt, siebenb. Ver. Nat. Wiss.
351. Hermann. 1929. - Bd 79, Ht 2, Part 2. Servit M., Nadvornik J. Flechten aus der Cechoslovakei. II. Karpatorussland und
352. Sudostslovakei // Vestn. Kral. Ceski Spolecn. Nauk, To. Mat.-Prir. 1932. - P. 1 - 42. Servit M., Nadvornik J. Flechten aus der Cechoslovakei // Vestn. Kral. Ceske Spolecn. Nauk- 1935/1936. Vol. 9. - P. 1 - 24.
353. Serusiaux E. Liste rouge des macrolichens dans la Communaute Europeenne Centre de
354. Recherches sur les Lichens, Departement de Botanique. — Liege, 1989. Sipman H. A monograph of the liehen family Megalosporaceae // Bibl. Lich. 1983. - Vol. 18.-P. 1 -241.
355. Smith A. L. Lichens. Cambridge, 1921b. - Vol. 3. - P. 331 - 332.
356. Somermaa A. Ecology of epiphytic lichens in main Estonian forest types // Scripta Mycologica -1972.-N4.-117 p.
357. Spegazzini C. Fungi Fuegeani // Bol. Acad. Nac. Cienc. Cordoba 1888. - Vol. 11. - P. 135 -308.
358. Stirton J. On the vegetable parasites on the tea plant, more especially that of Assam // Proc.
359. Philos. Soc. Glasgow-1881.-Vol. 13.-P. 181-193. Stizenberger E. Beitrag zur Flechtensystematik // Ber. Thatigkeit St. Gallischen naturwiss.
360. Szatala O. Revisio critica Coniocarpinearum Hungariae // Ann. Mus. Nat. Hung. -1926. -Vol. 24.-P. 99- 135.
361. Szatala O. Lichenes Hungariae I. Pyrenocarpeae Gymnocarpeae (Coniocarpineae)
362. Magyarorszag zuzmofloraja) // Folia Cryptog. 1927. - Vol. 1, N 5. - P. 337 - 434. Szatala O. Beitrage zur Flechtenflora von Bulgarien II // Magyar Bot. Lapok - 1930. - Vol. 29.-P. 58 - 104.
363. Takhtadjan A. Floristic regions of the world Los Angeles: "University of California press", 1986.
364. Tehler A. The genera Dirina and Roccellina // Opera botanica 1983. - Vol. 70. - P. 1 - 86. Tehler A. Systematics, phylogeny and classification - in: Nash III T. (ed.). Lichen Biology. —
365. Tibell, L. The genus Cyphelium in Europe // Svensk. Bot. Tidskrift. 1971. - Vol. 65. — P. 138 - 164.
366. Tibell L. The Calicales of Boreal North America // Symb. Bot. Ups.- 1975. Vol. 21, N 2. -P. 1-128.
367. Tibell L. The Genus Thelomma // Botaniska Notiser 1976. - Vol. 129. P. 221 - 249.
368. Tibell L. Caliciales exsiccatae. I. // Publ. Herb. Univ. Uppsal. 1978a. -N 1. - P. 1 - 15.
369. Tibell L. The Genus Microcalicium // Bot. Notiser 1978b. - Vol. 131. - P. 229 - 246.
370. Tibell L. Comments on Caliciales exsiccatae I // Lichenologist 1978c. - Vol. 10. - P. 171 -178.
371. Tibell L. Caliciales exsiccatae. II // Publ. Herb. Univ. Upsal. 1979. - N. 4. - P. 1 - 15.
372. Tibell, L. The genus Chaenotheca in the Northern Hemisphere // Symb. Bot. Ups. 1980.1. Vol.23, N 1.-P. 1-65.
373. Tibell L. Comments on Caliciales exsiccatae II // Lichenologist. 1981a. - Vol. 13. - P. 51 -64.
374. Tibell L. Notes on Caliciales. III. Some species from Africa // Lichenologist -1981b. Vol. 13.-P. 161 - 165.
375. Tibell L. Formation of spore ornamentation in two Sphaerophoms species // Nord. J. of Bot. -1981c.-Vol. L.-P. 333 -340.
376. Tibell L. Caliciales exsiccatae. Ill // Publ. Herb. Uppsal. 1982a. - Vol. 10. - P. 1 -10.
377. Tibell L. Caliciales of Costa Rica // Lichenologist 1982b/ - Vol. 14. - P. 219 - 254.
378. Tibell L. Caliciales exsiccatae. IV // Publ. Herb. Uppsal. 1984a. - Vol. 12. - P. 1 - 9.
379. Tibell L. A reappraisal of the taxonomy of Caliciales // Nova Hedwigia Beiheft 79. 1984b. -P. 597-714.
380. Tibell L. Caliciales exsiccatae. V // Publ. Herb. Uppsal. 1985. - Vol. 16. - P. 1 - 9.
381. Tibell, L. Typificaton of names of infrageneric taxa described by Acharius and placed by him in Caliciales // Ann. Bot. Fenn. 1987a. - Vol. 22. - P. 257 - 280.
382. Tibell L. Australasian Caliciales // Symb. Bot. Ups. 1987b. - Vol. 27, N 1. - P. 1 - 279.
383. Tibell L. Anamorphs in Mycocalicium albonigrum and M. subtile // Nord. J. of Bot. 1990. -Vol. 10.-P. 221 -242.
384. Tibell L. The Asterophoma anamorph of Chaenothecopsis savonica and its hyphomycetous synanamorph // Can. J. of Bot. 1991a. - Vol. 69. - P. 2427 - 2433.
385. Tibell L. Revision of some taxa of Caliciales described by W. Nylander // Ann. Bot. Fennici -1991b.-Vol. 28.-P. 117-121.
386. Tibell L. A new species of Stenocybe from Western North America // The Bryologist -1991c.-Vol. 94, N4.-P. 413 -415.
387. Tibell L. Crustose lichens as indicators of forest continuity in boreal coniferous forests //
388. Nord. J. ofBot.- 1992.-Vol. 12. P. 427 - 450. Tibell L. The anamorphs of Chaenothecopsis viridireagens //Nord. J. ofBot. - 1993a. - Vol. 13.-P. 331 -335.
389. Tibell L. The anamorphs of Chaenotheca deludens // Nord. J. ofBot. 1993b. - Vol. 13. — P. 441 - 445.
390. Tibell L. Caliciales exsiccatae 9//Thunbergia- 1993c.-Vol. 18.-P. 1-15.
391. Tibell L. Distribution patterns and dispersal strategies of Caliciales // Bot. J. Linn. Soc.1994.-Vol. 116. -P. 159-202. Tibell L. The anamorph of Chaenothecopsis debilis // Mycologia 1995. - Vol. 87. - P. 245252.
392. Tibell L. Phaeocalicium (Mycocaliciaceae, Ascomycetes) in Northern Europe // Ann. Bot.
393. Tibell L. Crustose mazaediate lichens and the Mycocalicaeae in temperate South America //
394. Bibl. Lich. 1998c. - Vol. 71. - P. 1 - 107. Tibell L. Caliciales - In: Nordic Lichen Flora (T. Ahti, P. M. Jorgensen, H. Kristinsson, R. Moberg, U. Sochting & G. Thor, eds). - Uddevalla: "Bohuslan '5", 1999. - Vol. 1. - C. 20-93.
395. Tibell L. A synopsis of crustose calicioid lichens and fungi from mainland Africa and
396. Tibell L., Ryman K. Revision of species of Chaenothecopsis with short stalks // Nova Hedwigia 1995. - Bd 60.-S. 199-218.
397. Tibell L., Thor G. Calicioid lichens and fungi of Japan // J Hattori Bot. Lab. 2003. - Vol. 94. - P. 205 - 259.
398. Tibell L., Titov, A. N. Species of Chaenothecopsis and Mycocalicium (Caliciales) on exudates // The Bryologist 1995. - Vol. 98. - P. 550 - 560.
399. Tibell L., Titov A. N., Lisicka E. Calicioid lichens and fungi described by J. Nadvornik // Mycotaxon 2003. - Vol. 18. - P. 3 - 24.
400. Tibell L., Wedin M. Mycocaliciales — a new order of non-lichenized calicioid fungi // Mycologia 2000. - Vol. 92. - P. 577 - 581.
401. Timko G. Uj adatok a Budai es Szentendre Visergradi hegyvidek zuzmovegetaciojanak ismeretehez // Bot. Kozlemenyek - 1925. - Vol. 22. - P. 81 - 104.
402. Titov A. N. The genus Chaenothecopsis in the Russian flora. In: Abstract of the 2 intern, lichen, symp. - Bastad, 1992. - P. 20.
403. Titov A. N. A new Stenocybe species from Central Asia /Acta Bot. Fenn. 1994. - Vol. 150.-P. 197- 199.
404. Titov A. N. New and rare calicioid lichens and fungi from relict tertiary forests of Caucasus and the Crimea//Folia Crypt. Est. 1998.-Vol. 32.-P. 127- 133.
405. Titov A. N. Notes on calicioid lichens and fungi from the Gongga mountains (Sichuan, China) // Lichenologist 2000. - Vol. 32, N 6. - P. 553 - 569.
406. Titov A. N. Further notes on calicioid lichens and fungi from the Gongga mountains (Sichuan, China) // Lichenologist 2001. - Vol. 33, N 4. - P. 303 - 314.
407. Titov A. N., Himelbrant D.E., Kuznetsova E. S. Calicoid lichens and fungi from Kamchatka peninsula, Russia // Symb. Bot. Ups. — 2004 (в печати).
408. Titov A. N., Lisicka E. Chaenotheca gracillima new species for the Central Europe // Biologia, Bratislava - 2001.
409. Titov A. N., Tibell L. Chaenothecopsis in the Russian Far East // Nord. J. Bot. 1993. - Vol. 13.-P. 313 -329.
410. Titov A. N., Tibell L. Chaenothecopsis tristis, a rare resinicolous species of the Mycocaliciaceae // Mycotaxon 1999. - Vol. 70. - P. 471 - 476.
411. Tobolewski Z. Rodzina Caliciaceae (Lichenes) w Polsce // Poznan. Tow. Przyj. Nauk. Pr. Korn. Biol. 1966. - Vol. 24, N 5. - P. 1 -106.
412. Tonsberg Т., Gauslaa Y., Haugan R., Holien H., Timdal E. The threatened macrolichens of Norway—1995 // Sommerfeltia 1996. - N 23. - 258 p.
413. Trevisan V. Summa lichenum coniocarporum // Flora 1862. -Vol. 45. - P. 3 - 7.
414. Tschermak-Woess E. Uber die Phycobionten der Sektion Cystophora von Chaenotheca, insbesondere Dictyochloropsis splendida und Trebouxia simplex, spec. Nova // Pl. Syst. Evol. -1978. Bd 129. - S 185 - 208.
415. Tuckerman E. Supplement to an Enumeration of North American Lichenes, continued. // Amer. Jour. Sei. and Arts 1859. - Ser. 2., vol. 28. - P. 200 - 268.
416. Tuckerman E. Lichens of the Hawaiian Islands // Proc. Amer. Acad. Arts Sei. -1867. Vol. 7.- P. 223 - 235.
417. Tuckerman E. Genera lichenum: ad arrangement of the North American Lichens Amherst: "Edwin Nelson", 1872. - P. 233 - 243.
418. Tuckerman E. New western lichens // Bull. Torrey Bot. Club. -1883. Vol. 10. - P. 21—23.
419. Tuckerman E. A synopsis of the North American Lichens. Part II. New Bradford, 1888. -176 p.
420. Tulasne M. Memoir pour servir a l'Histoire organographique et physiologique des Lichens. I. // Ann. Sei. nat, Bot. 1852. - vol. 17. - P. 5 - 128.
421. Turner D., Borrer W. Specimen of a Lichenographia Britannica or, attempt at a history of the British Lichens. Yarmouth, 1839.
422. Vainio E. Lichenes in viciniis Viburgi observati // Medd. Soc. Fauna et Fl. Fenn. 1878.- Hf 2. - P. 35 - 72.
423. Vainio E. Adjumenta ad Lichenographiam Lapponiae atque Fenniae borealis // Medd. Soc. Fauna et Fl. Fenn. 1881.- Vol. 6. - P. 77 - 182; - 1883.- Vol. 10. - P. 1 - 230.
424. Vainio E. Etude sur la classification naturelle et la morphologie des Lichens du Brésil // Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 1890. - Vol. 7, N 2. - P. 1 - 256.
425. Vainio E. Lichenes in Caucaso et peninsula Taurica annis 1884-1885 ab H. Lojka et M. a Dechy collecti // Termeszetr. Fuzetek. 1899. - Vol. 22.
426. Vainio E. Lichenes africani novi // Ann. Univ. Fenn. Aboensis 1926. — Vol.2, N 3. — P. 1 -33.
427. Vainio E. Lichenographia fennica. III. // Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 1927. - Vol. 57, N 1. -P. 1-138.
428. Vainio E. Enumeratio Lichenum in viciinis fluminis Konda (circ. 60° lat. bor.) in Siberia occidentali crescentium // Ann. Acad. Sei. Fenn. -1928.- Vol. 6b. P. 65 - 122.
429. Verseghy K. Magyarorszäg zuzmoflorajanak kezikonyve // Magyar Termeszettudomanyi Muzeum Budapest, 1994.
430. Vezda A., Liska J. Katalog lisejniku Ceske Republiky Pruhonice, 1999. - 283 p.
431. Vitikainen O., Ahti T., Kuusinen M., Lommi S., Ulvinen T. Checklist of lichens and allied fungi of Finland //Norrlinia 1997. - Vol. 6. - 123 p.
432. Vobis G. Studies on the germination of lichen conidia // Lichenologist 1977. - Vol. 9. - P. 131 -136.
433. Vobis G. Bau und Entwicklung der Flechten-Pycnidien und ihrer Conidien // Bibl. Lieh.1980.-Vol. 14.-P. 1 141. Wallroth E. W. Flora cryptogamica Germaniae I. - Nürnberg, 1831.
434. Wedin M. A phylogenetic analysis of the liehen family Sphaerophoraceae (Caliciales); a new generic classification and notes on character evolution // Plant Syst. Evol. 1993. - Vol. 187.-P. 213-241.
435. Publishers", 1991.-278 p. Wilson F.R.M. A description of forty-one Victorian lichens new to science // Victorian
436. Zahlbruckner A. Schedae ad Kryptogamas exsiccatas // Ann. Nat. Hofmus. Wien. 1894. -Vol. 9.-P. 135.
437. Zahlbruckner A. Lichenes. B. Specieller Teil. In: Engler A., Prantl K. (eds). Die naturlichen Pflanzenfamilien. - Leipzig, 1903. - Bd 1. - S. 49 - 249.
438. Zahlbruckner A. Schedae ad „Kryptogamas exsiccatas" // Ann. Naturhist. Hofmus. Wien. -1911.-Vol. 25, Hf 1,2. P. 239.
439. Zahlbruckner A. Catalogus lichenum universalis. I. Leipzig, 1922. - 696 p.
440. Zahlbruckner A. Lichenes. In: Engler A., Prantl K. (eds). Die naturlichen Pilanzenfamilien. - Leipzig, 1926a. - Bd 8. - 270 S.
441. Zahlbruckner A. Afrikanische Flechten (Lichenes) // Engl. Bot. Jahrb. — 1926b. — Bd 60. — S. 468 552.
442. Zahlbruckner A. Lichenes. In: Symbolae Sinicae. Botanische Ergebnisse der Expedition der Academie der Wissenschaften in Wien nach Sudwest-China 1914/1918 1 (H. Handel-Mazzetti, ed.) - Vienna: "Julius Springer", 1930. - S. 1 - 254.
443. Zahlbruckner A. Catalogus lichenum universalis. VIII. Leipzig, 1932. - 612 p.
-
Титов, Александр Николаевич
-
доктора биологических наук
-
Санкт-Петербург, 2004
-
ВАК 03.00.24
