Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Лихенофлора восточной части Ленинградской области

ВАК РФ 03.02.12, Микология

Автореферат диссертации по теме "Лихенофлора восточной части Ленинградской области"

0и4

На правах рукописи

Кузнецова Екатерина Сергеевна

лихенофлора восточной части ленинградской области

03.02.12 - «Микология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

3 0 СЕН 2010

Санкт-Петербург 2010

004609697

Работа выполнена в Санкт-Петербургском государственном университете

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Черепанова Нина Петровна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Новожилов Юрий Капитонович доктор биологических наук Пчелкин Алексей Васильевич

Ведущая организация

Тверской государственный университет

Защита состоится 3 ноября 2010 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Учреждении Российской академии наук Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу:

197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2, факс (812)346-36-43.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

О. Ю. Сизоненко

Введение

Актуальность темы. Региональные лихенофлористические исследования на территории России до сих пор не теряют своей актуальности. «Белые пятна» -обширные территории, лихенофлора которых до сих пор остается неизученной, можно обнаружить не только в азиатской, но и в европейской части страны. Отсутствие выверенных сведений о разнообразии лишайников России, охватывающей практически всю северную часть Евразии, тормозит развитие как отечественной, так и мировой лихенологии. Без этих данных невозможно решение многих теоретических вопросов, в частности в области географии и систематики видов, а также возможных путей формирования флор.

Несмотря на то, что в Санкт-Петербурге издавна находится крупнейший и ведущий научный центр, занимающийся проблемами ботаники и, в том числе, лихенологии, сведения об обитающих в его регионе лишайниках всегда были разрозненными и фрагментарными. Этот парадокс легко объясняется интересом исследователей к более удаленным, экзотическим для жителя Северной столицы регионам. Нельзя сказать, что лишайники Петербургской губернии, а впоследствии Ленинградской области, вообще не изучали. Исследования проводили, но, в основном, они носили экскурсионный и ознакомительный характер и охватывали небольшие по площади территории. Такое невнимание к лихенофлоре Ленинградской области ни в коем случае не является заслуженным. Ее географическое положение и геологические особенности определяют высокое разнообразие фитоценозов и ландшафтов, а это, в свою очередь, является основой формирования богатой и разнообразной лихенофлоры.

Восточная часть Ленинградской области, в сравнении с ее западными и центральными районами, в меньшей степени подверглась антропогенной трансформации: здесь до сих пор сохранились значительные по площади массивы коренных и старовозрастных лесов (Федорчук, 1999). Хорошо известно, что лихенофлоры коренных и старовозрастных лесов характеризуются исключительным разнообразием лишайников и родственных им грибов (Rose, 1976; Tibell, 1992; Signalarter, 2000; Выявление..., 2009а,б). Многие стенотопныевиды, адаптировавшиеся к стабильному микроклимату старовозрастных сообществ, не встречаются или единичны и очень редки в производных (вторичных) лесах. Они не способны выжить в обстановке неизбежных и быстро идущих в таких условиях сукцессионных изменений. Таким образом, изучение лишайников восточной части Ленинградской области

позволяет нам познакомиться с близкой к естественной минимально модифицированной флорой.

Цели и задачи исследования. Цель работы - изучение лихенофлоры восточной части Ленинградской области.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) выявить видовой состав лишайников и родственных им грибов* восточной части Ленинградской области;

2) оценить типичность и своеобразие таксономического состава лихенофлоры;

3) выявить географическую специфику лихенофлоры;

4) изучить субстратное и ценотическое распределение лишайников и родственных им грибов и выявить субстраты и типы местообитаний, наиболее важные для сохранения разнообразия лихенофлоры в пределах района исследований;

5) выявить нуждающиеся в охране виды лишайников и родственных им грибов.

Научная новизна. В результате проведенных исследований впервые

ревизированы гербарные материалы, обобщены литературные и собственные данные по видовому составу лишайников и родственных им грибов восточной части Ленинградской области, составлен аннотированный список, включающий 535 видов и два внутривидовых таксона. Впервые для исследуемой территории приведен 271 вид и один подвид, в том числе для всей Ленинградской области - 121 вид, для территории России - шесть видов; составлен список сомнительных и исключенных таксонов, насчитывающий 28 видов и два подвида лишайников. В ходе таксономического, экологического и географического анализов выявлены особенности лихенофлоры исследуемого региона. Составлен список лишайников и калициоидных грибов, маркирующих коренные и старовозрастные малонарушенные лесные сообщества.

Впервые установлен видовой состав лишайников и родственных им грибов ряда особо охраняемых природных территорий. Выявлены новые местонахождения видов, включенных в Красную книгу природы Ленинградской области и Красную книгу Российской Федерации. Даны рекомендации по включению в следующее издание Красной книги природы Ленинградской области 35 видов лишайников и калициоидных грибов.

* Примечание: под родственными грибами мы понимаем калициоидные, лихенофильные и некоторые сапротрофные грибы, близкие к лишайникам филогенетически и занимающие сходные с ними экологические ниши. Эти организмы традиционно включают в лихенофлористические списки.

Практическая значимость. Полученные в ходе исследования данные были частично использованы при составлении Красной книги природы Ленинградской области (Красная..., 2000), сводки «Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России» (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004), 10-го тома определителя лишайников России (Определитель..., 2008) и учебного пособия «Выявление и обследование биологически ценных лесов на Северо-Западе Европейской части России» (Выявление..-., 20096).

Собранные образцы лишайников пополнили гербарии кафедры ботаники СПбГУ (LECB), Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE), университетов городов Хельсинки (Н) и Гданьска (UGDA), а также гербарий Нижнесвирского государственного заповедника. Создана база данных в системе управления базами данных (СУБД) Microsoft Access, вкшочшощая подробные сведения о 9395 образцах, находках и литературных указаниях лишайников и родственных им грибов, которая может быть использована при составлении сводок по Ленинградской области и России в целом (в частности, при написании многотомной «Флоры лишайников России» и подготовке следующего издания Красной книги природы Ленинградской области). Материалы работы и гербарий используются при чтении курсов и проведении практических занятий в Санкт-Петербургском государственном университете.

Сведения о редких видах и рекомендации по их сохранению переданы в администрации ООПТ, а также в экологический отдел лесопромышленного концерна ООО «Метсялиитго Подпорожье» и были учтены при планировании лесопользования.

Апробация работы. Основные положения и материалы работы в 2000-2009 гг. были представлены и обсуждены на научных семинарах кафедры ботаники биолого-почвениого факультета СПбГУ и в лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН (Санкт-Петербург), на заседании лихенологической группы ботанического музея университета г. Хельсинки (2007), на всероссийских и международных конференциях и совещаниях: на VII и VIII молодежных конференциях ботаников (Санкт-Петербург, 2000, 2004), на II Российской лихенологической школе и международном симпозиуме молодых лихенологов «Лишайники аридных зон» (Волгоград, 2001), на XV-XVII симпозиумах Балтийских микологов и лихенологов (Бирнггонас, Литва, 2002; Цесис, Латвия, 2005; Сааремаа, Эстония, 2008), на международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005), на международном совещании, посвященном 120-летию со дня рождения В. П. Савича

«Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований» (Санкт-Петербург, 2006).

Публикация результатов исследования. Результаты исследования представлены автором в 15 публикациях.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и выводов, списка цитируемой литературы, включающего 335 работ (151 -на русском языке, 184 - на иностранных) и приложения. Текст изложен на 347 страницах (включая приложение), содержит 41 рисунок и 20 таблиц (в том числе 7 таблиц в приложении).

Глава 1. Природные условия восточной части Ленинградской области

Ленинградская область находится на Северо-Западе Европейской части России. Исследуемая территория, расположенная восточнее р. Волхов (между 59°16'-61°08' с. ш. и 32°20-35°10' в. д.), простирается на 230 км с запада на восток и на 340 км с севера на юг и занимает площадь 32.6 тыс. км2. На севере она граничит с Республикой Карелия, на востоке - с Вологодской областью и на юге - с Новгородской областью.

Современный рельеф района исследований, расположенного в пределах Восточно-Европейской (Русской) платформы, в значительной степени обусловлен тектоническими процессами, процессами осадконакопления, действием материковых оледенений и послеледниковой эрозией. Большое влияние на формирование рельефа оказал ледник последнего, Валдайского оледенения (Геология..., 1971).

. Климат территории определяется как умеренно холодный и влажный. Северозападная подобласть атлантико-континенталыгой лесной области умеренного пояса, к которой принадлежит район исследований, характеризуется постепенной трансформацией морского воздуха, приходящего с Атлантического океана, в континентальный воздух (Давыдова и др., 1966; Природа..., 1983).

Восточная часть Ленинградской области лежит в пределах средней и южной тайги. Растительный покров района исследований носит в основном болотно-лесной характер.

Глава 2. Материал и методы исследования

В основу работы положен материал, собранный автором в 1999-2007 гг. в различных районах восточной части Ленинградской области (более 7000 образцов). В 2005-2007 гг. были также изучены и критически ревизированы коллекции финских и российских исследователей (более 1200 образцов, датированных 1875-2002 гг.),

хранящиеся в гербариях Н, H-NYL, LE, S, TUR-V и UPS. Одновременно с работой в гербариях были проанализированы и обобщены все известные на сегодняшний день публикации и архивные материалы, содержащие сведения о лишайниках и родственных им грибах восточной части Ленинградской области (56 работ).

В ходе обследования территории в различных типах местообитаний было заложено 280 основных и дополнительных пробных площадей (преимущественно в пределах ООПТ), на которых были проведены сборы лишайников и родственных им грибов всех присутствовавших эколого-субстратных групп. Для всех основных пробных площадей составлены стандартные геоботанические описания (Ипатов, 1998). Дополнительные пробные площади были заложены в случае необходимости обследования каких-либо интересных субстратов (например, корневые вывороты, недавно выпавшие деревья с сохранившейся корой, отдельные камни) или ландшафтных элементов (берега ручьев, обочины лесных троп, старые постройки). Сбор и хранение образцов проведены согласно общепринятой методике (Smith et al., 2009).

Лабораторный анализ образцов был проведен с использованием комплекта микроскопической техники и стандартного набора химических реагентов для проведения точечных цветных реакций на наличие в талломах тех или иных групп лишайниковых веществ (Orange et al., 2001; Smith et al., 2009). При определении материала были использованы отечественные и зарубежные определители, монографические работы по отдельным таксономическим группам и целый ряд дополнительных публикаций.

При идентификации образцов некоторых сложных таксономических групп лишайников (рода Cladonia, Lepraria и Usnea) был изучен состав количественно доминирующих в их талломах и систематически значимых ацетон-растворимых вторичных метаболитов (лишайниковых веществ) с применением метода тонкослойной (планарной) хроматографии (Вайнштейн и др., 1990; Huneck, Yoshimura, 1996; Orange et al., 2001; Protocols..., 2002; Красиков, 2005).

Для хранения, систематизации и анализа полученных сведений создана база данных в СУБД Microsoft Access. Общее число учетных записей составляет 9395 (одна учетная запись соответствует нахождению одного вида на одном субстрате в пределах одной пробной площади, или одному виду в гербарном образце, или одному упоминанию в литературном источнике).

В работе использованы традиционные методы анализа лихенофлор: статистико-флористический, сравнительно-ценотический, экологический и географический на

зональной и региональной основах (Определитель..., 1974; Голубкова, 1983). Для попарного сравнения видовых списков был использован коэффициент Серенсена-Чекановского (Шмидт, 1980).

Глава 3. История изучения лихенофлоры восточной части Ленинградской области

Изучение лихенофлоры восточной части Ленинградской области было начато Ф. Элвингом (F. Elfving), участвовавшим в 1875 году в комплексной ботанико-зоологической экспедиции по долине реки Свирь. На базе собранной обширной коллекции лишайников и родственных им грибов (Н, H-NYL, TUR-V, UPS) он опубликовал список, насчитывающий 187 видов (Elfving, 1878).

В конце XIX и начале XX века в пределах территории, которую сейчас занимает восточная часть Ленинградской области, работали: А. К. Cajander, J. I. Lindroth, Ю. Д. Цинзерлинг, Р. Э. Регель, П. Н. Овчинников (Овчинников, 1926; Ahti, Boychuk, 2006; гербарные материалы, хранящиеся в LE и Н).

Следующий этап исследований связан с работами финских ботаников, исследовавших долину реки Свирь в годы Второй Мировой Войны, совмещая научные изыскания с несением военной службы. Значительный вклад в изучение лихенофлоры региона сделали R. Е. Ruotsalo, V. Räsänen и U. Perttula (Perttula, 1944, 1949а, b, 1950; Ruotsalo,. 1946; Räsänen, 1947). Коллекции, собранные первыми двумя исследователями, хранятся в гербарии Н, материалы U. Perttula утеряны.

После длительного перерыва лихенофлористические исследования восточной части Ленинградской области были возобновлены только в 80-90-х годах XX столетия, в основном силами сотрудников БИН РАН - М. П. Андреева, Н. С. Голубковой, М. П. Журбенко, О. А. Катаевой, А. Н. Титова (Титов, 1981, 1983, 1986, 2006; Андреев, 1984; Голубкова и др., 1995; Волкова и др., 1996). В первой специализированной лихенологической экспедиции, работавшей на востоке Ленинградской области в 1991 году, принимали также участие сотрудники университета г. Хельсинки - Т. Ahti, О. Vitikainen и М. Kuusinen. Коллекции и отдельные образцы лишайников и родственных им грибов, собранные за этот период исследований, находятся в гербариях LE и Н.

Таким образом, к началу наших исследований для восточной части Ленинградской области было известно 264 вида лишайников и родственных им грибов. Всего за весь период исследований лихенофлоры восточной части Ленинградской области свой вклад в эту работу внесли 32 коллектора, среди которых были как

лихенологи, так и специалисты в других областях ботаники и биологии в целом. Многие собранные образцы были впоследствии изучены специалистами по отдельным таксономическим группам и вошли в соответствующие статьи и монографические работы (например: Räsänen, 1919; Vainio, 1922, 1927, 1934; Vitikainen, 1968, 1994; Ekman, Nordin, 1993; Lohtander, 1995).

Глава 4. Аннотированный список

Аннотированный список лишайников и родственных им грибов восточной части Ленинградской области составлен на основе собственных данных автора, а также на основе информации, полученной при изучении гербарных материалов и данных литературы. Названия видов в списке расположены в алфавитном порядке.

Названия видового и более низких таксономических рангов приведены преимущественно по сводке Сантессона с соавторами (Santesson et al., 2004). После названия вида дана ссылка на издание, в котором опубликована последняя номенклатурная комбинация, после чего приведен базионим и ссылка на его публикацию. Далее в алфавитном порядке перечислены синонимы и/или названия, под которыми данный вид упоминался в публикациях, относящихся к району исследований (в ряде старых, в особенности геоботанических, работ названия видов приведены не вполне корректно и не являются синонимами; в таких случаях написание названия таксона и авторов, если они указаны; дается в полном соответствии с источником).

Для каждого вида приведен перечень субстратов и местообитаний, к которым он приурочен на исследуемой территории. Далее следует информация о его местонахождениях в восточной части Ленинградской области по административным районам (административные районы обозначены первыми буквами их названий, а каждому местонахождению соответствует свой порядковый номер).

В заключение приведен список публикаций (в хронологическом порядке), в которых вид упомянут для восточной части Ленинградской области, и перечень гербариев, в которых хранятся ревизированные автором образцы. Также указана принадлежность вида к географическому элементу и ареалогической группе и даны сведения о его распространении по материкам.

Пример описания вида в аннотированном списке:

Cladonia stygia (Fr.) Ruoss - Bot. Helv. 43: 241 (1985). - Cladonia rangiferina f. stygia Fr., Sched. Crit. Lieh. Suec. 8-9: 22 (1826).

Cladina stygia (Ach.) Ahti

На почве, иногда па скалах в сосновых лесах.

Л: 4.7 П: 15d, 22.3, 22.5 Б: 35,46

Ahti et al. (1991); Кузнецова, Гимельбрант (2002); Гимельбрант, Кузнецова (2004); Kuznetsova et al. (2007b); Кузнецова (2008); H, LECB

Бореальный. Евразо-американский. Европа, Азия, Северная Америка.

После аннотированного списка мы приводим перечень исключенных или сомнительных таксонов. В этот список вошли виды, ошибочно указанные в ряде работ и впоследствии переопределенные на основании ревизии тербарното материала. Кроме того, в этот список попали некоторые таксоны, известные для района исследований только по данным литературы и не подтвержденные гербарными образцами. Основанием для отнесения таких видов к числу сомнительных послужили особенности их экологии и распространения.

Глава 5. Анализ лихенофлоры

5.1. Таксономическая структура лихенофлоры. В восточных районах Ленинградской области было выявлено 535 видов и два подвида лишайников и родственных им грибов, относящихся к двум отделам, девяти классам, 10 подклассам, 24 порядкам, 68 семействам и 154 родам. Список калициоидных, лихенофильных и некоторых других грибов, традиционно рассматриваемых вместе с лишайниками, насчитывает 33 вида. Принятая в настоящей работе таксономическая система отделов Ascomycota и Basidiomycota построена на основе последнего 10-го издания Dictionary of the fungi (2008).

Подавляющее большинство видов, обнаруженных в районе исследований, относится к отделу Ascomycota (529 видов, 98.9% лихенофлоры) и классу Lecanoromycetes (460 видов, 86.0%). Еще три класса - Eurotiomycetes, Arthoniomycetes и Dothideomycetes - представлены соответственно 26 (4.9%), 23 (4.3%) и 11 (2.1%) видами. Классы Leotiomycetes и Sordariomycetes представлены двумя видами каждый (по 0.4%), класс Lichinomyceles - одним видом Ephebe hispidula (0.2%). Отдел Basidiomycota представлен всего шестью видами, пять из которых являются представителями класса Agaricomycetes. Лихенофильный гриб Biatoropsis usnearum принадлежит к классу Tremellomycetes.

Лишайники и родственные им грибы восточной части Ленинградской области относятся к 24 порядкам. Наибольшим разнообразием отличаются порядки Lecanorales

(236 видов, 44.1%), Teloschistales (61 вид, 11.4%) и Peltigerales (40 видов, 7.5%).

В состав лихенофлоры изучаемой территории входят представители 68 семейств. Наибольшим видовым разнообразием обладают пять семейств - Parmeliaceae (60 видов, 11.2%), Cladoniaceae и Lecanoraceae (но 42 вида, 7.9%), Ramalinaceae (36 видов, 6.7%) и Physciaceae (29 видов, 5.4%). Эти семейства включают в себя 209 видов, что составляет 39.1% от общего видового разнообразия. Одиннадцать семейств насчитывают от 10 до 19 видов (1.9-3.6%). Подавляющее большинство семейств (52) содержат от двух до девяти видов (0.2-1.7%), оставшиеся 26 семейств представлены всего одним видом каждое (по 0.2%).

Из 154 родов лишайников и родственных им грибов, обнаруженных на исследуемой территории, только три рода обладают значительным видовым разнообразием - Cladonia (42 вида, 7.9%), Lecanora (35 видов, 6.5%) и Peltigera (19 видов, 3.6%). Роды Arthoma и Chaenotheca насчитывают по 15 видов (2.8%). В состав 26 родов входит по 5-11 видов (0.9-2.1%). Большая часть родов (123) характеризуется низким видовым разнообразием и объединяет от одного до четырех видов (0.2-0.7%).

5.2. Таксономические особенности лихенофлоры, ее богатство и степень изученности. С целью выявления особенностей лихенофлоры восточной части Ленинградской области, оценки типичности и своеобразия ее состава и полноты изученности было проведено сравнение с лихенофлорами Новгородской области, Южной Карелии, Южной Финляндии и Эстонии. В настоящее время для всех пяти сравниваемых территорий известно 1686 видов лишайников и родственных им грибов, относящихся к 342 родам и 108 семействам.

Для сравнительного анализа таксономической структуры лихенофлор этих территорий были использованы следующие показатели: число видов, родов и семейств в анализируемой флоре, среднее число видов в роде и семействе, состав ведущих родов и семейств и доля видов в первых трех, пяти и десяти крупнейших семействах (таблицы 1 и 2). Кроме того, представляется целесообразным включить в сравнительный анализ сводные данные по лихенофлоре всех пяти территорий, предполагая, что она может служить неким эталоном для включенных в нее лихенофлор (Хохряков, 2000).

Анализируя основные количественные показатели сравниваемых лихенофлор можно сделать вывод, что восточная часть Ленинградской области уступает Южной Карелии, Южной Финляндии и Эстонии по флористическому разнообразию. Это объясняется большей внутренней контрастностью и пестротой экологических условий этих регионов. По сравнению с восточной частью Ленинградской области, на климат

Эстонии и Финляндии заметно большее влияние оказывает Атлантический океан, о чем свидетельствует присутствие таких видов, как Cladonia ciliata Stirt., С. ramulosa (With.) J. R. Laundon и Sphinctrina turbinata (Pers.: Fr.) De Not. К приморским сообществам Финляндии и Эстонии приурочен целый ряд эпилитных и эпиксильных лишайников, например: Caloplaca scopularis (Nyl.) Lettau, С. verruculifera (Vain.) Zahlbr., Ramalina polymorpha (Liljeblad) Ach., Lecanora orae-frigidae R. Sant. и Verrucaria maura Wahlenb.

Таблица 1

Количественные показатели лихенофлор восточной части Ленинградской

Количественные показатели лихенофлор < ; Территории Е Восточн. часть Ленинградской обл. т Новгородская обл. с Южная : Карелия \ < Южная Финляндия Я О В m ( Все территории

Число видов 535 283 1063 1270 1010 1686

Число родов 154 98 271 292 256 342

Число семейств 68 45 93 97 94 108

Среднее число видов в роде 3.5 2.9 3.9 4.3 3.9 4.9

Среднее число видов в семействе 7.4 6.0 10.5 12.2 9.8 14.3

В Южной Карелии и Южной Финляндии на поверхность выходят обширные участки Балтийского кристаллического щита, а в северной и западной частях Эстонии широко распространены эрратические валуны. С экспонированными сухими скалами, влажными затененными скальными стенками, россыпями валунов и другими характерными скальными биотопами связано большое число микроместообитаний, вмещающих много специфичных эпилитных и эпибриофитных видов. Существенным «преимуществом» Эстонии является присутствие на ее территории значительных участков старовозрастных широколиственных лесов и старых парков, которые обогащают лихенофлору целым комплексом неморальных видов, таких как Рипс!еНа ¡иЪгийеМа и ЗскгорИога /аппасеа. Еще одной особенностью Эстонии, заметно обогащающей ее лихенофлору, являются обширные известняковые альвары. В состав эпигейных сообществ, формирующихся на альварах, входят такие виды, как Fи/gгnsгa Ьгас1еа1а и Уи1ртйа 1иЬи1и.тх.

В свою очередь лихенофлора Новгородской области заметно отстает от всех сравниваемых территорий по числу представленных таксонов. По-видимому, это обусловлено относительным однообразием ландшафтно-фитоценотических

комплексов, высоким уровнем и более длительной историей антропогенной трансформации территории, а также неполной выявленностью некоторых таксономических групп лишайников и родственных им грибов.

Таблица 2

Спектры ведущих семейств восточной части Ленинградской области, Новгородской области, Южной Карелии, Южной Финляндии и Эстонии

Семейства Территории Восточн. часть Ленинградской обл. Новгородская обл. Южная Карелия Южная Финляндия Эстония Все территории

Paimeliaceae I I I I I II

Lecanoraceae II-III га II II II I

Cladoniaceae П-Ш п rv-v III Ш V

Ramalinaceae IV V III rv-v IV IV

Physciaceae V rv VI vn VII VIII

Peltigeraceae VI VI-IX

Coniocybaceae vn

Stereocaulaceae VIII VI-IX VIII-X X

Arthoniaceae IX-X

Caliciaceae IX-X VI-IX X vni IX-X

Teloschistaceae VI-IX vn VIII VI VI

Collemataceae VIÜ-X IX

Lecideaceae VI VII

Pertusariaceae X

Rhizocarpaceae vm-x IX IX-X

Verrucariaceae rv-v IV-V v Ш

Доля видов в ведущих семействах (%):

первых 3-х 27.1 40.3 20.9 20.7 21.4 20.5

первых 5-ти 38.9 53.7 30.3 31.4 31.9 30.1

первых 10-ти 53.9 68.9 45.7 48.7 47.0 46.2

Лихенофлоры Южной Карелии, Южной Финляндии и Эстонии являются более разнообразными не только по видовому составу, но и по таксономической структуре, поскольку ведущие семейства (первые три, пять и десять) охватывают меньший процент от общего числа видов в сравнении с восточной частью Ленинградской области и Новгородской областью (табл. 2). Наименьшим разнообразием таксономической структуры характеризуется лихенофлора Новгородской области.

Семейства РагтеИасеае, Ьесапогасеае, С1ас1отасеае и НатаНпасеае вошли в пятерку ведущих семейств таксономических спектров всех сравниваемых территорий, что вполне характерно для бореальной зоны и хорошо отражает набор субстратов и

местообитаний, формирующихся в пределах крупных лесных территорий (Голубкова, 1983; Седельникова, 2001). Ландшафтно-фитоценотические особенности восточной части Ленинградской области, в первую очередь равнинный лесной характер территории и редкость каменистых субстратов, обуславливают сравнительно низкое разнообразие семейств Collemataceae, Lecideaceae, Pertusariaceae, Rhizocarpaceae, Teloschistaceae, Verrucariaceae, а также родов Aspicilia, Caloplaca, Rhizocarpon, Verrucaria. В исследуемой лихенофлоре «освободившиеся места» занимают семейства Arthoniaceae, Coniocybaceae, Peltigeraceae и род Chaenothecopsis. Высокое положение первых двух семейств и рода Chaenothecopsis в значительной степени связано со спецификой восточных районов Ленинградской области - более широким распространением заметных по площади массивов коренных и старовозрастных лесов.

Отношение числа видов в составе большинства ведущих семейств к общему числу представителей этих семейств на всех пяти сравниваемых территориях для Южной Карелии, Южной Финляндии и Эстонии явно выше, чем для восточной части Ленинградской области и Новгородской области, но абсолютно нигде оно не достигает 100% (табл. 3). Это можно объяснить в первую очередь значительной пестротой ландшафтно-фитоценотических и климатических условий всего региона, что определяет флористические различия между отдельными территориями. В исследуемой лихенофлоре это отношение оказывается наибольшим для семейств Coniocybaceae и Peltigeraceae (81.0% и 73.1% соответственно), представители которых находят в восточных районах Ленинградской области наиболее полный набор благоприятных субстратных и ландшафтно-фитоценотических условий.

Анализ спектров ведущих семейств показал, что лихенофлора восточной части Ленинградской области характеризуется низким своеобразием: среди семейств, представленных в лихенофлоре, нет ни одного, которое отражало бы ее специфику или включало бы большее число видов в сравнении с другими территориями. В тоже время два рода (Cyrtydula и Odontotrema, содержат по одному виду) и 14 видов, обнаруженные в пределах района исследований, до сих пор не известны ни для одной из сравниваемых территорий.

Таблица 3

Отношение (в %) числа представителей ведущих семейств, выявленных на каждой из сравниваемых территорий, к общему числу представителей этих

семейств на всех пяти тер риториях

Семейства Территории Восточн. часть Ленинградской обл. Новгородская обл. Южная Карелия ! Южная Финляндия Эстония Число видов, выявленных на пяти территориях

Ьесапогасеае 34.1 23.6 65.0 74.8 55.3 123

РагтпеНасеае 53.1 45.1 78.8 86.7 74.3 113

Уеггисапасеае 7.3 5.5 45.9 62.4 47.7 109

ЛатаПпасеас 41.7 21.4 63.1 81.0 64.3 84

СЫошасеае 53.8 43.6 64.1 93.6 82.1 78

ТеЬзсЫзШсеае 20.3 13.0 53.6 65.2 72.5 69

Ьеыс1еасеае 17.7 4.8 45.2 85.5 19.4 62

РЬуБс^асеае 48.3 34.5 67.2 82.8 74.1 58

СаШасеае 32.6 20.9 58.1 81.4 74.4 43

Шигосаграсеае 22.0 4.9 70.7 87.8 41.5 41

Megasporaceae 19.5 2.4 53.7 75.6 31.7 41

Со11ета1асеае 22.5 7.5 72.5 65.0 67.5 40

АгШошасеае 35.9 7.7 59.0 71.8 59.0 39

81егеосаи1асеае 41.0 23.1 74.4 79.5 64.1 39

Ре1^егасеае 73.1 34.6 92.3 92.3 92.3 26

РеПшапасеае 47.8 30.4 65.2 91.3 60.9 23

СошосуЬасеае 81.0 14.3 85.7 90.5 95.2 21

На основании результатов сравнительно-таксономического анализа, а также анализа эколого-субстратных и ландшафтно-фитоценотических особенностей всех сравниваемых территорий нам удалось вычленить виды (около 130-140), которые с большой вероятностью могут быть обнаружены в будущем в районе исследований. На основании этого можно предположить, что общий уровень видового разнообразия лихенофлоры восточной части Ленинградской области может составлять примерно 670 видов. Таким образом, к настоящему моменту мы имеем сведения примерно о 80% видового разнообразия лихенофлоры исследуемой территории.

Глава 5.3. Географический анализ лихенофлоры. Географический анализ лихенофлоры восточной части Ленинградской области был проведен на зональной и региональной основе согласно традициям, сложившимся в отечественной лихенологии во второй половине XX века (Макаревич, 1963; Трасс, 1970; Голубкова, 1983; Урбанавичюс, 2000 и др.). Распределение лишайников и родственных им грибов по географическим элементам и ареалогическим группам показано на рисунке 1.

Большинство видов (289, 54.0%), обнаруженных в восточных районах Ленинградской области, относится к мультизональному географическому элементу. К нему были отнесены виды, равномерно встречающиеся в пределах нескольких природных зон, а также широко распространенные виды, для которых отсутствует достаточно полная информация о центрах их происхождения, детальном распространении, особенностях экологии и о встречаемости в пределах той или иной растительно-климатической зоны.

Около трети выявленных видов (180, 33.6%) было отнесено нами к бореальному географическому элементу. Заметная доля неморального элемента (53 вида, 9.9%) обусловлена присутствием на исследуемой территории набора субстратов, общих для таежной зоны и зоны широколиственных лесов. Можно предположить, что для неморальных видов, обнаруженных в районе исследования, физико-химические характеристики субстратов более значимы, чем особенности макроклиматических условий, поэтому они способны расселяться за пределы своей «родной» зоны. Низкая представленность полярно-высокогорного и монтанного элементов (10 и 3 вида, 1.9% и 0.6% соответственно) может быть связана не только с неподходящими климатическими и фитоценотическими условиями, но и с редкостью каменистых субстратов. Именно на камнях и скальных выходах в таежной зоне чаще всего поселяются представители этих географических элементов (например, виды родов Rhizocarpon, Umbilicaria, Verrucaria). Полученное распределение видов по географическим элементам отражает типичность изучаемой лихенофлоры для таежной зоны.

Полярно- Монтанлын

высокогорный 0.6% 1.9% \

Евразо- Европейско-

американская американская

Нсморальный 9.9%

17

Борсальный 33.6%

Мультизональный 54.0%

Мультирегиональная 57.4%

Рис. 1. Географическая структура лихенофлоры восточной части Ленинградской области на зональной (слева) и региональной (справа) основе (в % указаны доли географических элементов и ареалогических групп).

Как показал ареалогический анализ (рис. 1), в восточных районах Ленинградской области преобладают виды, имеющие очень широкое, преимущественно мультирегиональное распространение (307 видов, 57.4%

лихенофлоры), что дает основание говорить о низком уровне специфичности лихенофлоры и решающем значении миграционных процессов в ходе ее формирования, что подтверждает предположение о молодости лихенофлоры региона.

Проводя ареалогический анализ, мы рассматриваем лихенофлору изучаемой территории как некую стабильную во времени совокупность видов, входящую в состав более крупных региональных флор Голарктики. Другими словами, основа ареалогической структуры лихенофлоры отражает результат ее развития на протяжении длительного периода времени, в нашем случае - на протяжении голоцена. В то же время, анализируя распространение видов, находящихся в районе исследования вблизи от границ своих ареалов, мы можем попытаться проследить их «судьбу» на протяжении последних 100-150 лет и выявить некоторые современные особенности лихенофлоры.

Переходные климатические условия, а также разнообразие физико-географических условий Ленинградской области определяют тот факт, что целый ряд сосудистых растений и мохообразных имеют па территории Ленинградской области свои абсолютные, пределы распространения (Миняев, 1965). Лишайники и грибы продолжают этот ряд, поскольку на распространение многих видов значительное влияние оказывают уровень атмосферной влажности, количество осадков и температура. Не следует также забывать о роли подходящих субстратов (в частности форофитов), границы распространения которых зачастую становятся границами распространения связанньрс с ними лишайников или грибов.

В пределах восточной.части Ленинградской области проходят границы ареалов 17 видов лишайников: Arthonia byssacea, Bacidia lauroceraso, В. polychroa, Biatora sphaeroidiza, Bryoria bicolor, Calicium pinastri, Cetrariella delisei, Cyphelium inquinans, Hypocenomyce castaneocinerea, Lecanactis dilleniana, Nephroma arcticum, Nephromopsis laureri, Peltigera scabrosa, Phlyctis agelaea, Porina chlorotica, Sclerophora pallida и Tuckermannopsis ciliaris. Для подавляющего большинства этих видов восточная часть Ленинградской области является северным или южным рубежом, что обусловлено, по-видимому, ландшафтно-фитоценотическими особенностями территории, а именно ее положением на границе средней и южной тайги и выходом на поверхность Балтийского кристаллического щита на северо-восточных окраинах района исследований. Переходный характер климата (от морского к континентальному) в районе исследования не оказывает заметного влияния на распространение лишайников, поскольку большинство из них встречаются как на более западных, так и на более восточных по отношению к восточной части Ленинградской области территориях.

5.4. Экологический анализ лнхенофлоры. Анализ субстратного и фитоценотического распределения лишайников и родственных им грибов позволяет выявить особенности лнхенофлоры в целом и охарактеризовать особенности экологии видов, произрастающих на данной территории. Многие виды лишайников могут демонстрировать различные субстратные и ценотические предпочтения в различных частях своего ареала. В связи с этим накопление сведений о региональных экологических особенностях видов необходимо для оценки их экологической амплитуды и развития систематики. Кроме того, без экологического анализа невозможно выявить субстраты, местообитания и растительные сообщества, являющиеся основным источником разнообразия лишайников и родственных им грибов на той или иной территории.

5.4.1. Эколого-субстратная характеристика. В районе исследования максимальное число видов (341 вид, 63.7% лнхенофлоры) было обнаружено на коре хвойных и лиственных пород, кустарников и кустарничков (рис. 2). Значительная часть этих видов (148 видов, 43.4% от общего числа эпифитов) была встречена только на коре различных форофитов. Специфика эколого-субстратной группы эпифитов проявляется в высоком разнообразии семейств Arthoniaceae, Coniocybaceae, Pertusariaceae, Physciaceae, Ramalinaceae и Teloschistaceae.

Анализ связи видов лишайников и родственных им грибов с отдельными древесными породами показал сравнительно невысокую субстратспецифичность эпифитов (рис. 2). В целом для них характерна приуроченность к группе форофитов, обладающих сходными характеристиками коры. Оценивая такие параметры, как видовое разнообразие эпифитных комплексов форофитов, число субстратспецифичпых видов и уровень разнообразия таксономической структуры, можно сделать вывод, что ключевая роль в поддержании разнообразия эпифитов принадлежит двум древесным породам -осине и ели.

При обсуждении эколого-субстратной группы эпифитов стоит упомянуть еще несколько видов лишайников, обнаруженных на субстратах, связанных с древесными породами. При обследовании плодовых тел афиллофороидных грибов нами были обнаружено три вида - Bacidina phacodes, Chaenotheca brachypoda и Chaenothecopsis nigra. Также было выявлено два вида сапротрофных грибов - Sarea difformis и S. resinae, облигатно поселяющихся на смоле хвойных пород деревьев.

Рис. 2. Видовое разнообразие и число субстратспецифичных видов различных эколого-субстратных групп (левая гистограмма) и эпифитов на различных форофитах (правая гистограмма).

Видовой состав лишайников и родственных им грибов, обитающих на древесине (от сухостоя до валежа, находящегося на разных стадиях разрушения), отличается значительным разнообразием (198 видов, 37.0% лихенофлоры), но характеризуется при этом очень низкой специфичностью и сравнительно низким уровнем разнообразия таксономической структуры. Заметным видовым разнообразием (129 видов, 24.1%), специфичностью, исключительно высоким разнообразием таксономической структуры характеризуется эколого-субстратная группа эпилитных лишайников. Это вполне естественно, т.к. каменистый субстрат чрезвычайно стабилен и позволяет лишайникам успешно конкурировать со многими мохообразными, а тем более с сосудистыми растениями. Специфика данной эколого-субстратной группы находит отражение в высоком разнообразии семейств Megasporaceae, РогргсИасеае, ЯЫгосаграсеае и Уеггисаггасеае. Эколого-субстратные группы эпигеидов и эпибриофитов представлены сравнительно небольшим числом видов (99 видов, 18.5% и 82 вида, 15.3%). Тем не менее, в восточных районах Ленинградской области именно с этими группами связано разнообразие семейств С1ас1отасеае, РеЬ'^егасеае и 5/егеосаи/ясеае. Интересно отметить, что эпигейная составляющая лихенофлоры, лишь немного опережая эпибриофитную по числу видов, значительно уступает ей по уровню разнообразия

таксономической структуры и занимает по этому показателю последнее место в ряду сравниваемых эколого-субстратных групп. В ходе исследования на талломах лишайников было выявлено 17 видов лихенофильных грибов (3.2%) и один лихенофильный лишайник (0.2%).

5.4.2. Эколого-ценотичеекая характеристика. На основании собственных впечатлений, анализа полевых дневников и данных литературы (Растительность..., 1980; Очерки.., 1992) для исследуемой территории был выделен ряд типов местообитаний, различающихся по составу доминирующих древесных пород и по ландшафтным условиям среды. Всего выделено 13 основных типов местообитаний, представленных различным числом пробных площадей соответственно их распространенности в пределах района исследований (табл. 4).

Подавляющее большинство видов, встречающихся в восточных районах Ленинградской области, приурочено к лесным местообитаниям (383 вида, 72.0% лихенофлоры). Анализируя вклад лесных сообществ в лихенофлору, следует подчеркнуть роль еловых, осиновых и смешанных лесов. Все эти растительные сообщества отличаются не только высоким видовым разнообразием и разнообразием таксономической структуры лихенофлоры (тройка, пятерка и десятка ведущих семейств объединяют соответственно 32.3-36.5%, 43.2-47.6% и 61.4-65.8% видового состава), но и значительным числом специфичных видов. Кроме того, смешанные леса вносят наибольший вклад в разнообразие эпифитной составляющей лихенофлоры региона (табл. 5). На высокую экологическую значимость еловых лесов как источников биологического разнообразия в таежной зоне неоднократно указывали и другие исследователи (НоНеп, 1996, 1998; Киштеп, 1996; Пыстана, 2006).

Мелколиственные леса, хотя и занимают четвертое место по видовому и таксономическому разнообразию лихенофлоры среди сравниваемых типов растительных сообществ, отличаются низкой специфичностью. Особенностью всех лиственных лесов (леса с доминированием лиственных пород и мелколиственные леса), представленных в восточных районах Ленинградской области, является низкое разнообразие эпигейных лишайников. Это определяется отчасти конкуренцией со стороны сосудистых растений и мохообразных, а отчасти недостаточным освещением. Кроме того, практически полное отсутствие напочвенных лишайников в пойменных ивняках, черноольховых и вязовых лесах связано с их периодическим затоплением.

Таблица 4

Основные характеристики видового состава лишайников и родственных им _грибов различных типов местообитаний _

Типы местообитаний Число видов % от общего числа видов в лихенофлоре Число специфичных видов % от числа видов, выявленного в данном типе местообитаний

Леса с доминированием лиственных пород, в том числе: 264 49.3

осины 146 27.3 17 11.6

березы 100 18.7 1 1

черной ольхи 74 13.8 7 9.5

серой ольхи 63 11.8 - -

ивы 30 5.6 - -

вяза 13 2.4 4 30.7

Леса с доминированием хвойных пород, в том числе: 259 48.4

ели 189 35.3 16 8.5

сосны 164 30.7 3 1.8

Смешанные леса 220 41.1 17 7.7

Антропогенные и сильно измененные местообитания 186 34.8 40 21.5

Мелколиственные леса смешанного состава 168 31.4 4 2.4

Скальные обнажения 110 20.6 14 12.7

Болота 106 19.8 2 1.9

Лихенофлора сосновых лесов включает в себя только три специфичных вида и характеризуется низким разнообразием таксономической структуры (тройка и пятерка ведущих семейств объединяют соответственно 46.3% и 56.1% видового состава). Однако при сравнении с другими типами лесных сообществ оказывается, что именно сосновые леса вносят наибольший вклад в разнообразие эпиксильных и эпигейных лишайников.

Заметной спецификой видового состава лишайников и родственных им грибов отличаются сообщества, сформировавшиеся на скальных обнажения и валунах. С этим типом местообитаний в первую очередь связало разнообразие эпибриофитных, эпилитных и эпигейных лишайников, обитающих в районе исследования.

Таблица 5

Распределение представителей эколого-субстратных групп по типам местообитаний

Типы местообитаний Эколого-субстратные группы Эпифиты >а и я о « И и о Эпигеиды Эпибриофиты Эпилиты Лихенофильные грибы

Леса с доминированием лиственных пород, в том числе:

осины 128 4 - 22 5 3

березы 92 16 1 5 - 0

черной ольхи 64 18 1 - - 2

серой ольхи 49 9 9 1 - 0

ивы 30 - - - - 0

вяза 10 - 2 - 1 0

Леса с доминированием хвойных пород, в том числе:

ели 160 59 13 16 - 1

сосны 132 76 34 2 - 3

Смешанные леса 191 66 9 19 - 6

Антропогенные и сильно измененные местообитапия 63 95 67 - 38 2

Мелколиственные леса смешапиого состава 146 19 8 2 4 3

Скальные обнажения 51 1 33 31 31 1

Болота 53 75 21 7 1 2

Существенный вклад в общее разнообразие лихенофлоры восточной части Ленинградской области вносят также антропогенные и сильно измененные территории, что обусловлено исключительным разнообразием представленных здесь субстратов. Следует особенно отметить, что лихенофлора данного типа местообитаний включает наибольшее число специфичных видов. По сравнению с прочими типами местообитаний здесь было обнаружено наибольшее число представителей эколого-субстратных групп эпиксилов, эпигеидов и эпилитов.

Анализ таксономических спектров лихенофлор принятых нами типов местообитаний позволил выявить семейства, достигающие в них наибольшего разнообразия. Ниже, в качестве примера, приведены такие семейства из числа занимающих ведущие позиции в лихенофлоре восточной части Ленинградской области с указанием типов местообитаний, для которых характерно наибольшее разнообразие этих семейств:

Arlhortiaceae - осиновые леса; Caliciaceae - леса с доминированием ели;

Coniocybaceae - леса с доминированием ели, черноольховые топи и смешанные леса

со значительным участием черной ольхи; Cladoniaceae — антропогенные и сильно измененные местообитания, сосновые леса; Lecanoraceae - антропогенные и сильно измененные местообитания; Parmeliaceae - смешанные леса;

Peltigeraceae - смешанные леса, антропогенные и сильно измененные местообитания и леса, сформировавшиеся на скальных обнажениях; Physciaceae - мелколиственные, осиновые и смешанные леса.

В антропогенных сообществах и производных (вторичных) лесах, сформировавшихся на местах вырубок и пожарищ (мелколиственные и молодые сосновые леса), а также в естественных сообществах, пе вовлеченных в хозяйственную деятельность (прибрежные ивняки), было обнаружено 259 видов лишайников и родственных им грибов. Это комплекс толерантных видов, более или менее приспособленных к меняющимся условиям среды, что позволяет не тревожиться об их выживании в долгосрочной перспективе. Вероятно, 250-300 видов - это возможный уровень разнообразия лихенофлоры восточной части Ленинградской области, который может быть «достигнут» при сохранении нынешних темпов антропогенной трансформации природных комплексов.

5.5. Лишайники и родственные им грибы коренных и старовозрастных лесов. Некоторые обследованные лесные сообщества в течение нескольких сотен лет развивались без прямого воздействия человека и природных катастрофических факторов. С такими сообществами связан целый ряд специфических видов лишайников и родственных им грибов, не встречающихся или крайне редко встречающихся в производных лесах. Наличие этих видов является хорошим показателем длительного отсутствия нарушений в лесных экосистемах, что может быть использовано в исследованиях, направленных на выявление участков коренных и старовозрастных лесов. Подготовленный нами список лишайников и родственных им грибов, маркирующих коренные и старовозрастпые лесные сообщества, включает 79 видов (Выявление..., 2009а, б). Анализ распределения лишайников и родственных им грибов по основным типам местообитаний позволил выявить комплексы видов-индикаторов, характерные для различных типов коренных и старовозрастных лесов и облесенных болот восточной части Ленинградской области.

Глава 6. Охрана разнообразия лишайников и родственных им грибов

Охраняемые виды. В восточных районах Ленинградской области было обнаружено 24 вида лишайников из 49, включенных в Красную книгу природы Ленинградской области (Красная..., 2000; Официальное..., 2005). Три выявленных в районе исследований вида - Lobaria pulmonaria, Bryoria fremontii и Nephromopsis laureri - охраняются на территории всей Российской Федерации (Красная.., 2008).

В ходе исследования лихенофлоры восточной части Ленинградской области стало очевидно, что существующий список лишайников, включенных в Красную книгу природы Ленинградской области (Красная..., 2000), не охватывает всего разнообразия нуждающихся в охране видов. Кроме того, с момента подготовки этого издания (1998— 1999 гг.) было собрано много новых данных, касающихся распространения и экологии включенных в него видов лишайников. Накопленные данные могут служить основанием для изменения категории статуса редкости некоторых видов.

При переиздании Красной книги природы Ленинградской области представляется целесообразным добавить к существующему списку 35 видов лишайников и родственных им грибов, отвечающих одному или нескольким из перечисленных ниже критериев: 1) виды, естественно редкие и имеющие рассеянный сокращающийся ареал на всей территории России или в мире; 2) виды, находящиеся в пределах Ленинградской области на границе своего современного ареала и являющиеся редкими в регионе; 3) виды, связанные в пределах Ленинградской области и вне ее с особо ценными и уникальными растительными сообществами и элементами ландшафта; 4) виды, внесенные в Красную книгу Российской Федерации.

Кроме того, предлагается изменить категорию статуса редкости видов Nephroma bellum и N. resupinatum, а также исключить один вид - Bryoria subcana.

Лишайники особо охраняемых природных территорий. На сегодняшний день в восточных районах Ленинградской области расположено семь законодательно утвержденных ООПТ общей площадью 257405.5 га (7.9% площади восточной части Ленинградской области). На этих территориях выявлено 404 вида лишайников и родственных им грибов, что составляет 75.5% всего видового разнообразия лихенофлоры района исследований. При этом на ООПТ обнаружено 17 видов, внесенных в Красную книгу природы Ленишрадской области, и еще 31 вид из числа предложенных нами к охране. Таким образом, репрезентативность сети ООПТ по отношению к охрапяемым и нуждающимся в охране видам лишайников можно рассматривать как удовлетворительную, но явно недостаточную.

результаты и выводы

1. Для территории восточной части Ленинградской области выявлено 535 видов лишайников и родственных им грибов. Впервые для района исследований был обнаружен 271 вид, в том числе для Ленинградской области - 121 вид, для территории всей России - шесть видов. В сравнении с лихенофлорами большинства соседних территорий изучаемая лихенофлора представляется более бедной в силу редкости открытых каменистых субстратов естественного происхождения, широколиственных пород в составе лесных сообществ, а также более выраженной континентальностн климата и меньшего ландшафтно-фитоценотического разнообразия территории.

2. Лихенофлора восточной части Ленинградской области характеризуется низкой специфичностью. На глобальном уровне это выражается в абсолютном преобладании видов, характеризующихся широкими ареалами, а на региональном - в отсутствии семейств, отличающих изучаемую лихенофлору от соседних.

3. В пределах восточной части Ленинградской области проходят границы ареалов 17 видов лишайников преимущественно более северного или более южного распространения, что обусловлено ее широтным и ландшафтным положением. Переходный характер климата (от морского к континентальному) не оказывает заметного влияния на распространение лишайников и родственных им грибов в районе исследования.

4. Наибольшим видовым разнообразием отличаются эпифитпая, эпиксильная и эпилитная составляющие лихенофлоры, наибольшее число субстратспецифичных видов отмечено среди эпифитов и эпилитов. Ключевая роль в поддержании видового разнообразия эпифитов принадлежит двум древесным породам - осине и ели.

5. Наибольшим видовым разнообразием и разнообразием таксономической структуры лихснофлор отличаются смешанные и еловые леса. К числу сообществ, наиболее важных для подержания разнообразия основных эколого-субстратных групп, относятся сосновые леса, сообщества скальных обнажений и антропогенные местообитания.

6. Из состава изучаемой лихенофлоры отобрано 79 видов лишайников и калициоидных грибов, приуроченных к коренным и старовозрастным лесам и облесенным болотам. Наличие этих видов является хорошими показателем длительной экологической непрерывности лесных сообществ, что может быть использовано в исследованиях, направленных на выявление участков коренных и старовозрастных лесов.

7. В пределах обследованной территории выявлено 26 видов лишайников, включенных в Красные книги Ленинградской области и/или Российской Федерации. При подготовке следующего издания Красной книги природы Ленинградской области предложено дополнительно включить в него 35 видов лишайников и калициоидных грибов, изменить категорию статуса редкости двух видов, а один вид исключить.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Гудкова М. А., Кузнецова Е. С., Гимельбрант Д. Е. О состоянии изученности лишайников Нижнесвирского заповедника // Тез. докл. VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 2000. С. 56.

2. Кузнецова Е. С., Гимельбрант Д. Е. История изучения и современные данные о лишайниках Нижнесвирского заповедника // Характеристика района проведения и тезисы сообщений Второй Российской Лихенологической школы и Симпозиума Молодых Лихенологов «Лишайники аридных зон». Волгоград, 2001. С. 26.

3. Кузнецова Е. С., Гимельбрант Д. Е. Дополнение к флоре лишайников Нижнесвирского заповедника // Новости систематики низших растений. 2002. Т. 36. С. 144-150.

4. Kukwa М., Himelbrant D. Е., Kuznetsova Е. S. New records of Lepraria from Russia // Botanica Lithuanica. 2003. Vol. 9. P. 259-264.

5. Гимельбрант Д. E., Кузнецова E. С. Лишайники Нижнесвирского государственного природного заповедника // Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. Лишайники заповедников России / Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. Вып. 3. Лишайники и мохообразные. М„ 2004. С. 26-231.

6. Кузнецова Е. С., Гимельбрант Д. Е. Новые и интересные лишайники Нижнесвирского заповедника // Новости систематики низших растений. 2004. Т. 37. С. 264-270.

7. Кузнецова Е. С. Nephroma laevigatum - дополнение к Красной Книге природы Ленинградской области // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Труды международной конференции, посвященной 100-летию начала работы профессора А. С. Бондарцева в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН. СПб., 2005. С. 321-324.

8. Kuznetsova Е. S., Himelbrant D. Е. The results of lichenological investigations of Nizhnesvirsky Strict Nature Reserve (Leningrad Region, Russia) // Proceedings of the XVI Symposium of Mycologists and Lichenologists of Baltic States. Cesis, 2005. P. 7-10.

9. Кузнецова E. С., Гимельбрапт Д. E. Важнейшие итоги изучения лишайников востока Ленинградской области // Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований. Труды международного совещания, посвященного 120-летию со дня рождения Всеволода Павловича Савича. СПб., 2006. С. 122-128.

10. Kuznetsova E., Himelbrant D., Titov A. Lichens of Vepssky forest protected area (Eastern Leningrad Region) with special emphasis on the indicator species of habitats with long ecological continuity // Botanica Lithuanica. 2007a. Vol. 13. № 3. P. 171-179.

11. Kuznetsova E., Ahti Т., Himelbrant D. Lichens and allied fungi of the Eastern Leningrad Region // Norrlinia. 2007b. Vol. 16. P. 1-62.

12. Кузнецова E. С. Лишайники Геологического памятника природы «Щелейки» и его окрестностей (Ленинградская область, Подпорожский район) // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. Биология. 2008. Вып. 1. С. 20-31.

13. Kuznetsova Е. S., Himelbrant D. Е. Lichens and calicioid fungi as indicators of valuable habitats in the Eastern Leningrad Region // Abstracts of XVII Symposium of the Baltic Mycologists and Lichenologists. Tartu, 2008. P. 25-26.

14. Выявление и обследование биологически ценных лесов на Северо-Западе Европейской части России. Том. 2. Пособие по определению видов, используемых при обследовании на уровне выделов / Под. ред. Л. Андерссона, Н. М. Алексеевой, Е. С. Кузнецовой. СПб., 2009. 258 с.

15. Stepanchikova I. S., Kuznetsova Е. S., Himelbrant D. Е. New records of lichens and allied fungi from the Eastern Leningrad Region // Folia Cryptogamica Estonica. 2009. Vol. 46. P. 75-78.

Подписано в печать 07.09.10. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать ризограф. Печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 120.

Отпечатано с готового оригинал-макета. ООО "ПиФ.сот" 197101, С.-Петербург, ул. Большая Монетная, 3 лит. А 938-49-94

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузнецова, Екатерина Сергеевна

Введение.

Глава 1. Природные условия восточной части Ленинградской области.

1.1. Географическое положение района исследований.

1.2. Геологическое строение и рельеф.

1.3. История формирования природной среды в плейстоцене и голоцене.

1.4. Климат.

1.5. Почвенный покров.

1.6. Флора и растительность.

Глава 2. Материал и методы исследования.

Глава 3. История изучения лихенофлоры восточной части Ленинградской области.

Глава 4. Аннотированный список.

Глава 5. Анализ лихенофлоры.

5.1. Таксономическая структура лихенофлоры.

5.2. Таксономические особенности лихенофлоры, ее богатство и степень изученности.

5.3. Географический анализ лихенофлоры.

5.4. Экологический анализ лихенофлоры.

5.4.1. Эколого-субстратная характеристика.

5.4.2. Эколого-ценотическая характеристика.

5.5. Лишайники и родственные им грибы коренных и старовозрастных лесов

Глава 6. Охрана разнообразия лишайников и родственных им грибов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Лихенофлора восточной части Ленинградской области"

Региональные лихенофлористические исследования на территории России до сих пор не теряют своей актуальности. «Белые пятна» - обширные территории, лихенофлора которых до сих пор остается неизученной, можно обнаружить не только в азиатской, но и в европейской части страны. Отсутствие выверенных сведений о разнообразии лишайников России, охватывающей практически всю северную часть Евразии, тормозит развитие как отечественной, так и мировой лихенологии. Без этих данных невозможно решение многих теоретических вопросов, в частности в области географии и систематики видов, а также возможных путей формирования флор.

Несмотря на то, что в Санкт-Петербурге издавна находится крупнейший и ведущий научный центр, занимающийся проблемами ботаники и, в том числе, лихенологии, сведения об обитающих в его регионе лишайниках всегда были разрозненными и фрагментарными. Этот парадокс легко объясняется интересом исследователей к более удаленным, экзотическим для жителя Северной столицы регионам. Нельзя сказать, что лишайники Петербургской губернии, а впоследствии Ленинградской области, вообще не изучали. Исследования проводили, но, в основном, они носили экскурсионный и ознакомительный характер и охватывали небольшие по площади территории. Такое невнимание к лихенофлоре Ленинградской области ни в коем случае не является заслуженным. Ее географическое положение и геологические особенности определяют высокое разнообразие фитоценозов и ландшафтов, а это, в свою очередь, является основой формирования богатой и разнообразной лихенофлоры.

Восточная часть Ленинградской области, в сравнении с ее западными и центральными районами, в меньшей степени подверглась антропогенной трансформации: здесь до сих пор сохранились значительные по площади массивы коренных и старовозрастных лесов (Федорчук, 1999). Хорошо известно, что лихенофлоры коренных и старовозрастных лесов характеризуются исключительным разнообразием лишайников и родственных им грибов (Rose, 1976; Tibell, 1992; Signalarter, 2000; Выявление., 2009а, б). Многие стенотопные виды, адаптировавшиеся к стабильному микроклимату старовозрастных сообществ, не встречаются или единичны и очень редки в производных (вторичных) лесах. Они не способны выжить в обстановке неизбежных и быстро идущих в таких условиях сукцессионных изменений. Таким образом, изучение лишайников восточной части Ленинградской области позволяет нам познакомиться с близкой к естественной минимально модифицированной флорой.

Цели и задачи исследования. Цель работы - изучение лихенофлоры восточной части Ленинградской области.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) выявить видовой состав лишайников и родственных им грибов* восточной части Ленинградской области;

2) оценить типичность и своеобразие таксономического состава лихенофлоры;

3) выявить географическую специфику лихенофлоры;

4) изучить субстратное и ценотическое распределение лишайников и родственных им грибов и выявить субстраты и типы местообитаний, наиболее важные для сохранения разнообразия лихенофлоры в пределах района исследований;

5) выявить нуждающиеся в охране виды лишайников и родственных им грибов.

Флористические исследования Ленинградской области являются как никогда актуальными. Следствием развития лесозаготавливающей промышленности, населенных пунктов и транспортных магистралей стало быстрое сокращение площади лесных территорий по всей области. Единственный способ сохранения уникальных природных комплексов нашего региона - это поддержание существующей сети особо охраняемых природных территорий (ООПТ) и создание новых охраняемых территорий. Выявление видового состава и всесторонний анализ флоры позволяют создать научно обоснованный подход к охране редких видов и растительных сообществ.

Научная новизна. В результате проведенных исследований впервые ревизированы гербарные материалы, обобщены литературные и собственные данные по видовому составу лишайников и родственных им грибов восточной части Ленинградской области, составлен аннотированный список, включающий 535 видов и два внутривидовых таксона. Впервые для исследуемой территории приведен 271 вид и один подвид, в том числе для всей Ленинградской области — 121 вид, для территории России - шесть видов; составлен список сомнительных и исключенных таксонов, насчитывающий 28 видов и два подвида лишайников. В ходе таксономического, экологического и географического анализов выявлены особенности лихенофлоры исследуемого региона. Составлен список Примечание: под родственными грибами мы понимаем калициоидные, лихенофильные и некоторые сапротрофные грибы, близкие к лишайникам филогенетически и занимающие сходные с ними экологические ниши. Эти организмы традиционно включают в лихенофлористические списки. лишайников и калициоидных грибов, маркирующих коренные и старовозрастные малонарушенные лесные сообщества.

Впервые установлен видовой состав лишайников и родственных им грибов ряда ООПТ. Выявлены новые местонахождения видов, включенных в Красную книгу природы Ленинградской области и Красную книгу Российской Федерации. Даны рекомендации по включению в следующее издание Красной книги природы Ленинградской области 34 видов лишайников и калициоидных грибов.

Практическая значимость. Полученные в ходе исследований данные были частично использованы при составлении Красной книги природы Ленинградской области (Красная., 2000), сводки «Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России» (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004), 10-го тома определителя лишайников России (Определитель., 2008) и учебного пособия «Выявление и обследование биологически ценных лесов на Северо-Западе Европейской части России» (Выявление., 20096).

Собранные образцы лишайников пополнили гербарии кафедры ботаники СПбГУ (LECB), Ботанического института им. В. Л. Комарова PAH.(LE), университетов городов Хельсинки (Н) и Гданьска (UGDA), а также гербарий Нижнесвирского государственного заповедника. Создана база данных в системе управления базами данных (СУБД) Microsoft Access, включающая подробные сведения о 9395 образцах, находках и литературных указаниях лишайников и родственных им грибов, которая может быть использована при составлении сводок по Ленинградской области и России в целом (в частности, при написании многотомной «Флоры лишайников России» и подготовке следующего издания Красной книги природы Ленинградской области). Материалы работы и гербарий используются при чтении курсов и проведении практических занятий в Санкт-Петербургском государственном университете.

Сведения о редких видах и рекомендации по их сохранению переданы в администрации ООПТ, а также в экологический отдел лесопромышленного концерна ООО «Метсялиитто Подпорожье» и были учтены при планировании лесопользования.

Апробация работы. Основные положения и материалы работы в 2000-2009 гг. были представлены и обсуждены на научных семинарах кафедры ботаники биолого-почвенного факультета СПбГУ и в лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН (Санкт-Петербург), на заседании лихенологической группы ботанического музея университета г. Хельсинки (2007), на всероссийских и международных конференциях и совещаниях: на VII и VIII молодежных конференциях ботаников (Санкт-Петербург, 2000, 2004), на II Российской лихенологической школе и международном симпозиуме молодых лихенологов «Лишайники аридных зон» (Волгоград, 2001), на XV-XVII симпозиумах Балтийских микологов и лихенологов (Бирштонас, Литва, 2002; Цесис, Латвия, 2005; Сааремаа, Эстония, 2008), на международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005), на. международном совещании, посвященном 120-летию со дня рождения В. П. Савича «Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований» (Санкт-Петербург, 2006).

Благодарности. Хочу высказать слова глубокой благодарности всем тем людям, без помощи и поддержки которых проведение настоящего исследования было бы невозможным. Прежде всего, я глубоко признательна и благодарна моим первым учителям - профессору кафедры ботаники СПбГУ Н. П. Черепановой и старшему преподавателю кафедры Д. Е. Гимельбранту. Выражаю благодарность всем сотрудникам кафедры ботаники СПбГУ и лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН за ценные советы, консультации и поддержку на протяжении всех лет исследования.

Неоценимую помощь при работе с гербарием и архивом ботанического музея при музее естественной истории университета г. Хельсинки (Н, H-NYL) оказали Т. Ahti, О. Vitikainen, К. Lothander и L. Myllys (университет г. Хельсинки, Финляндия), при работе с гербарием БИН РАН (LE) - сотрудники лаборатории лихенологии и бриологии. Ревизия коллекций, хранящихся в университетах г. Турку (TUR-V, Финляндия) и г. Упсалы (UPS, Швеция), была бы не возможна без поддержки кураторов гербариев S. Huhtinen и R. Moberg. Я благодарю также Е. Э. Мучник за предоставление для ревизии коллекции лишайников, собранной Золотовым В. И.

За консультации в процессе подготовки диссертации и ревизию образцов некоторых групп лишайников и калициоидных грибов автор признателен Г. П. Урбанавичюсу (Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН), А. Н. Титову, И. И. Макаровой (БИН РАН), А. А. Заварзину (СПбГУ), А. Е. Ходосовцеву (Херсонский государственный университет, Украина), Т. Ahti, О. Vitikainen, А. Н. Сенникову (университет г. Хельсинки, Финляндия), М. Kukwa (Гданьский университет, Польша), Р. Charnota (Национальный парк Горце, Польша), а также Р. Halonen (университет г. Оулу, Финляндия).

Выражаю благодарность И. А. Шапиро и Е. Р. Котловой (лаборатория биохимии лишайников при лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН) за помощь и консультации в ходе анализа лишайниковых веществ методом тонкослойной хроматографии.

При проведении полевых исследований неоценимая помощь была оказана сотрудниками государственного природного заповедника «Нижнесвирский» и его директором В. Н. Беляниным, сотрудниками природного парка «Вепсский лес», а также А. Н. Титовым, В. Н. Храмцовым, Е. А. Волковой, JI. Е. Курбатовой, А. А. Светловой, А. А. Добрышем (БИН РАН), И. А. Сорокиной, И. С. Степанчиковой, А. С. Нестерович (СПбГУ), А. А. Шороховым и Г. В. Чирковым (ООО «Метсялиитто Подпорожье»), Хочется также сказать слова благодарности всему коллективу лаборатории экологии животных и биомоииторинга «Эфа» эколого-биологического центра «Крестовский остров» (СПбГДТЮ) и ее руководителю М. Г. Бассу, с которыми мы в течение пяти лет делили трудности и радости экспедиционной жизни.

Особую признательность хочу выразить А. Д. Потемкину (лаборатория лихенологии и бриологии БИН РАН) за сделанные им замечания и комментарии по тексту диссертации.

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов CIMO (Centre of International Mobility CIMO, Finnish Ministry of Education) и NORDPLUS Neighbour (проект «Monitoring lichens - monitoring with lichens»). Публикация одного из основных результатов исследования — аннотированного каталога лишайников и родственных им грибов востока Ленинградской области (Kuznetsova et al., 2007) - осуществлена на деньги министерства окружающей среды Финляндии (Finnish-Russian Working Group on Nature Conservation).

Заключение Диссертация по теме "Микология", Кузнецова, Екатерина Сергеевна

Заключение

В основу данной работы положен материал, собранный автором с 1999 по 2007 г. в различных районах восточной части Ленинградской области. Общий объем сборов превышает 7000 образцов. Значительная часть собранных и идентифицированных материалов передана на хранение в гербарии ЬЕСВ, ТЕ, Н и 1ГСВА-Ь.

Всестороннее изучение лихенофлоры восточной части Ленинградской области было бы невозможно без ревизии данных литературы и гербарных коллекций. История изучения лишайников восточной части Санкт-Петербургской губернии и северо-западных окраин Олонецкой губернии (территории, которую в настоящее время охватывает восточная часть Ленинградской области) началась более 130 лет назад. В течение этого периода здесь работало более 30 коллекторов, среди которых были как лихенологи, так и специалисты в других областях ботаники и биологии в целом. Результатом их работы стали обширные коллекции, хранящиеся в отечественных и зарубежных гербариях, и многочисленные публикации. Анализ данных литературы и ревизия гербарных коллекций позволили существенно откорректировать и дополнить лихенофлористический список восточной части Ленинградской области. Были переопределены некоторые ошибочно идентифицированные предыдущими исследователями образцы, сведены к современной синонимике названия ряда видов, образцы которых хранились в гербариях под старыми названиями. Также были идентифицированы и частично сепарированы образцы видов, оказавшиеся дополнительными (сопутствующими) к основным видам в гербарных образцах.

Важнейшим результатом проведенного исследования является аннотированный список, включающий 535 видов и два подвида лишайников и родственных им грибов, относящихся к двум отделам, девяти классам, 10 подклассам, 24 порядкам, 68 семействам и 154 родам. В этом списке мы приводим для каждого вида его краткую экологическую характеристику, информацию о распространении в пределах исследуемой территории, синонимы и/или названия, под которыми данный вид был упомянут в публикациях, относящихся к району исследования, а также ссылки на эти публикации и перечень гербариев, в которых хранятся ревизированные образцы. После аннотированного списка мы приводим перечень исключенных или сомнительных таксонов, включающий 28 видов и два подвида лишайников. В 2007 году этот аннотированный список (включавший на тот момент 520 видов и два внутривидовых таксона) был переведен на английский язык и опубликован в соавторстве с Т. АМ и Д. Е. Гимельбрантом, т. е. в настоящее время он доступен как отечественными, так и зарубежными лихенологам (Кигпе1зоуа е^ а1., 2007Ь).

В подготовленную нами сводку вошли непубликовавшиеся ранее архивные и гербарные материалы, хранящиеся в ботаническом музее университета г. Хельсинки. Исследования, которые проводили финские ботаники в последней четверти XIX и в первой половине XX века являются целой главой в истории лихенологии как России, так и Финляндии. Помня о том, что значительная часть этих исследований была проведена учеными в нелегкие военные годы, нам кажется особенно важным обобщение и публикация результатов их работ.

Целый ряд видов (47), обнаруженных в районе исследований в конце XIX и первой половины XX веков, впоследствии здесь не был отмечен. Большинство этих видов относится к числу типичных эпилитов (например: Bellemerea einereoriifescens, Rhizocarpon grande, Xanthoparmelia plittiï). В течение второй половины XX и в начале XXI века не были выявлены также следующие виды эпигейных и эпифитных макролишайников: Cladonia decortieata, С. humilis, Phaeophyseia endococeina, Ramalina baltiea и Usnea fulvoreagens. Отсутствие современных данных по перечисленным и некоторым другим видам может быть обусловлено как случайными причинами и неполнотой сборов, так и изменениями, происходящими в лихенофлоре территории.

В ходе наших исследований впервые для восточной части Ленинградской области был выявлен - 271 вид и один подвид, в том числе для Ленинградской области в целом -121 вид. Новыми для территории всей России являются Abrothallus peyritsehii, Chaenotheea sphaeroeephala, Leeanora ramulieola, Leeidea gibberosa, Miearea lithinella и Porina borreri.

Для того чтобы выявить особенности исследуемой лихенофлоры и определить ее место в ряду близких лихенофлор были использованы сравнительный таксономический, географический и экологический анализы.

Достаточно лишь беглого знакомства с геологическим прошлым Ленинградской области и ее ландшафтно-фитоценотическими особенностями, чтобы понять, что мы имеем дело с молодой бореальной лихенофлорой, сформировавшейся после отступления Валдайского ледника в результате миграционных процессов. Преобладание на исследуемой территории родов, представленных небольшим числом видов, а также широкие (преимущественно мультирегиональные) ареалы большинства видов подтверждают миграционный характер лихенофлоры (Голубкова, 1983).

Определить место исследуемой лихенофлоры в ряду близких лихенофлор можно с помощью сравнительного таксономического анализа. Для сравнения таксономической структуры были выбраны лихенофлоры следующих территорий: южной Карелии, южной Финляндии, Эстонии и Новгородской области. Семейства Parmeliaceae, Lecanoraeeae,

Cladoniaceae и Ramalinaceae вошли в пятерку ведущих семейств таксономических спектров всех сравниваемых территорий, что вполне характерно для бореальной зоны и хорошо отражает набор субстратов и местообитаний, формирующихся в пределах крупных лесных территорий (Голубкова, 1983; Седельникова, 2001). Ландшафтно-фитоценотические особенности восточной части Ленинградской области, в первую очередь равнинный характер территории и редкость незадернованных каменистых субстратов, обуславливают сравнительно низкое разнообразие семейств Collemaíaceae, Lecideaceae, Rhizocarpaceae и Verrucariaceae, входящих в спектры ведущих семейств соседних территорий. Освободившиеся места в спектре ведущих семейств исследуемой лихенофлоры занимают семейства Arthoniaceae, Coniocybaceae и Peltigeraceae. Высокое положение первых двух семейств связано с распространением в восточных районах Ленинградской области значительных по площади массивов коренных и старовозрастных лесов.

Анализ основных количественных характеристик сравниваемых лихенофлор показал, что восточная часть Ленинградской области уступает южной Карелии, Эстонии, и южной Финляндии по видовому разнообразию выявленной части лихенофлоры и разнообразию таксономической структуры. В свою очередь лихенофлора Новгородской области заметно отстает по этим параметрам от всех сравниваемых территорий.

Лихенофлора восточной части Ленинградской области характеризуется низким своеобразием: среди семейств, представленных в лихенофлоре, нет ни одного, которое отражало бы специфику лихенофлоры или включало бы большее число видов в сравнении с другими территориями. Только два рода (Cyrtidula и Odontotrema) и 14 видов, обнаруженные в восточных районах Ленинградской области, до сих пор не найдены ни на одной из сравниваемых территорий. Большинство из этих видов известны по одному-двум местонахождениям, поэтому на данном этапе исследований рано делать выводы об их распространении. Возможно, где-то по территории Ленинградской области проходят границы их ареалов, но также вероятно, что эти виды в силу своей естественной редкости случайно не попали в лихенофлористические списки соседних территорий и могут быть выявлены при продолжении исследований.

В пределах восточной части Ленинградской области проходят границы ареалов 17 видов лишайников. Для подавляющего большинства этих видов исследуемая территория является северным или южным рубежом, что обусловлено, по-видимому, ее ландшафтно-фитоценотическими особенностями, а именно положением на границе средней и южной тайги и выходом на поверхность Балтийского кристаллического щита на северовосточных окраинах района исследований. Переходный характер климата (от морского к континентальному) не оказывает заметного влияния на распространение лишайников в районе исследования, поскольку большинство из них, встречаются как в более западных, так и в более восточных регионах Северной Европы.

Опираясь на результаты сравнительного анализа и учитывая эколого-субстратные и ландшафтно-фитоценотические особенности южной Финляндии, Южной Карелии, Эстонии и Новгородской области, можно предположить, что общий уровень видового разнообразия лишайников и родственных им грибов восточной части Ленинградской области может составлять примерно 670 видов. Таким образом, к настоящему моменту мы имеем сведения о 80% видового разнообразия лихенофлоры исследуемой территории. Дальнейший прирост видового списка следует ожидать за счет обработки группы накипных лишайников и лихенофильных грибов.

Одним из важнейших результатов лихенофлористической работы являются накопленные сведения о субстратной и фитоценотической приуроченности видов, обитающих в исследуемом регионе. В состав лихенофлоры восточной части Ленинградской области входят представители пяти эколого-субстратных групп. Значительное число видов на исследуемой территории встречается более чем на одном типе субстратов и, следовательно, входит в состав нескольких эколого-субстратных групп. Максимальное число видов было обнаружено на коре хвойных и лиственных пород, кустарников и кустарничков. Эпиксильная и эпилитная составляющие лихенофлоры, также представлены большим числом видов, хотя и уступают по этому показателю эпифитам. Эколого-субстратные группы эпигеидов и эпибриофитов, занимают соответственно предпоследнее и последнее места по числу входящих в них видов. Эпифитная и эпилитная составляющие лихенофлоры являются наиболее разнообразными по таксономической структуре и включают наибольшее число субстратспецифичных видов.

Анализ приуроченности видов лишайников и родственных им грибов к виду форофита показал сравнительно невысокую субстратспецифичность эпифитов. В целом для эпифитов характерна приуроченность не к определенному форофиту, а к группе форофитов, обладающих сходными характеристиками коры. Оценивая такие параметры, как видовое разнообразие эпифитных комплексов форофитов, число субстратспецифичных видов и уровень разнообразия таксономической структуры, можно сделать вывод, что ключевая роль в поддержании разнообразия эпифитов принадлежит двум древесным породам — осине и ели.

Подавляющее большинство видов, встречающихся в восточных районах Ленинградской области, приурочено к лесным местообитаниям. Наибольшим видовым богатством отличаются лихеиофлоры лесов с доминированием ели, сосны и осины, а также мелколиственные и смешанные леса. Существенный вклад в разнообразие лихенофлоры исследуемого региона вносят также естественно и антропогенно нарушенные территории. Лихенофлоры всех перечисленных выше типов местообитаний (за исключением лесов с доминированием сосны) отличаются некоторым своеобразием, т. е. включают семейства, представленные наибольшим числом видов по сравнению с другими типами местообитаний. Так специфику еловых лесов отражает высокое разнообразие семейств СаИсгасеае, СотосуЬасеае, РегШяапасеае и КатаИпасеае; осиновых лесов - АнНотасеае и СоПетШасеае; мелколиственных лесов - Сапс1е1апасеае и РИуяаасеае; смешанных лесов - РагтеПасеае и МусосаИсгасеае и, наконец, антропогенных и нарушенных местообитаний - С1айотасеае, Ьесапогасеае, Те1о$сЫ$1асеае и ТгареНасеае. Семейство С1ас1отасеае обладает наибольшим разнообразием в антропогенных и сильно измененных местообитаниях, несколько меньшим в сосновых лесах и заметно меньшим во всех остальных типах местообитаний.

Наибольшее число специфичных видов (т. е. видов, обнаруженных только в данном типе местообитания) было выявлено в антропогенных и сильно измененных местообитаниях, в осиновых, смешанных и еловых лесах, а также в сообществах скальных обнажений. Интересно отметить, что довольно бедные лихенофлоры вязовых лесов, а также черноольховых топей и смешанных лесов с участием черной ольхи также отличаются относительно высокой специфичностью (если анализировать долю специфичных видов от общего числа видов, выявленных в данном типе местообитаний). Наибольшим разнообразием таксономической структуры отличаются осиновые леса и смешанные древостой, а наибольшим однообразием - скальные обнажения, антропогенные и нарушенные местообитания, болота, ивняки и вязовые леса.

Вполне закономерно, что эколого-субстратная группа эпифитов доминирует по видовому разнообразию во всех обследованных типах лесных местообитаний и уходит на второй план только в лихенофлорах болот и антропогенных и сильно измененных местообитаний, уступая первенство эпиксильным видам. Среди лесных типов местообитаний наибольшим богатством эколого-субстратной группы эпиксилов отличаются леса с доминированием сосны. Эпигейных лишайники представлены наибольшим числом видов в антропогенных и сильно измененных местообитаниях, в сосновых лесах и в сообществах, сформировавшихся на скальных обнажениях. Эколого-субстратная группа эпибриофитных лишайников достигает наибольшего богатства в сообществах скальных обнажений и в осиновых лесах. И, наконец, наибольшее число видов эпилитных лишайников было выявлено в антропогенных и сильно измененных местообитаниях и в сообществах скальных обнажений.

Некоторые обследованные лесные сообщества в течение нескольких сотен лет развивались без прямого воздействия человека и природных катастрофических факторов. С такими сообществами связан целый ряд специфических видов лишайников и родственных им грибов, не встречающихся или крайне редко встречающихся в производных лесах. Наличие этих видов является хорошим показателем длительного отсутствия нарушений в лесных экосистемах, что может быть использовано в исследованиях, направленных на выявление участков коренных и старовозрастных лесов. Подготовленный нами список включает 79 видов лишайников и родственных им грибов, индицирующих коренные и старовозрастные лесные сообщества. Эти данные были использованы при разработке методики выявления и обследования биологически ценных лесов на Северо-Западе Европейской части России (Выявление., 2009а, б).

Основными итогами работы по теме диссертации являются следующие важнейшие результаты и выводы.

1. Для территории восточной части Ленинградской области выявлено 535 видов лишайников и родственных им грибов. Впервые для района исследований был обнаружен 271 вид, в том числе для Ленинградской области - 121 вид, для территории всей России -шесть видов. В сравнении с лихенофлорами большинства соседних территорий изучаемая лихенофлора представляется более бедной в силу редкости открытых каменистых субстратов естественного происхождения, широколиственных пород в составе лесных сообществ, а также более выраженной континентальности климата и меньшего ландшафтно-фитоценотического разнообразия территории.

2. Лихенофлора восточной части Ленинградской области характеризуется низкой специфичностью. На глобальном уровне это выражается в абсолютном преобладании видов, характеризующихся широкими ареалами, а на региональном - в отсутствии семейств, отличающих изучаемую лихенофлору от соседних.

3. В пределах восточной части Ленинградской области проходят границы ареалов 17 видов лишайников, преимущественно более северного или более южного распространения, что обусловлено ее широтным и ландшафтным положением. Переходный характер климата (от морского к континентальному) не оказывает заметного влияния на распространение лишайников и родственных им грибов в районе исследования.

4. Наибольшим видовым разнообразием отличаются эпифитная, эпиксильная и эпилитная составляющие лихенофлоры, наибольшее число субстратспецифичных видов отмечено среди эпифитов и эпилитов. Ключевая роль в поддержании видового разнообразия эпифитов принадлежит двум древесным породам — осине и ели.

5. Наибольшим видовым разнообразием и разнообразием таксономической структуры лихенофлор отличаются смешанные и еловые леса. К числу сообществ, наиболее важных для подержания разнообразия основных эколого-субстратных групп, относятся сосновые леса, сообщества скальных обнажений и антропогенные местообитания.

6. Из состава изучаемой лихенофлоры отобрано 79 видов лишайников и калициоидных грибов, приуроченных к коренным и старовозрастным лесам и облесенным болотам. Наличие этих видов является хорошими показателем длительной экологической непрерывности лесных сообществ, что может быть использовано в исследованиях, направленных на выявление участков коренных и старовозрастных лесов.

7. В пределах обследованной территории выявлено 26 видов лишайников, включенных в Красные книги Ленинградской области и/или Российской. Федерации. При подготовке следующего издания Красной книги природы Ленинградской области предложено дополнительно включить в него 35 видов лишайников и калициоидных грибов, изменить категорию статуса редкости двух видов, а один вид исключить.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузнецова, Екатерина Сергеевна, Санкт-Петербург

1. Административно-территориальное деление Ленинградской области. СПб., 1997. 199 с.

2. Алексеева Н. М., Гимельбрант Д. Е. Лишайники // Природная среда и биологическое разнообразие архипелага березовые острова (Финский залив) / Под. ред. Е. А. Волковой, Е. А. Глазковой, Г. А. Исаченко, В. Н. Храмцова. СПб., 2007. С. 213-228.

3. Андреев М. П. Эпифитные лишайники скальных массивов на границе Ленинградской области и Карелии // Новости систематики низших растений. 1984. Т. 21. С. 141-142.

4. Атлас СССР. М„ 1984. 260 с.

5. Балашова Н. Б., Тобиас А. В., Гимельбрант Д. Е. Летняя практика по альгологии и микологии в Санкт-Петербургском университете. СПб., 2005. 236 с.

6. Большая Советская Энциклопедия. М., 1971. Т. 4. 600 с.

7. Борисова 3. В. О границе между средней и южной тайгой на востоке Ленинградской области // Бот. журн. 1957. Т. 42. № 8. С. 1277-1282.

8. Вайнштейн Е. А., Равинская А. П., Шапиро И. А. Справочное пособие по хемотаксономии лишайников. Л., 1990. 153 с.

9. Василевич В. И. Сероолынаники европейской части России // Бот. журн. 1998. Т. 83. № 8. С.28-42.

10. Волкова Л. А., Кузьмина Е. О., Боч М. С., Луницкая А. Ф., Чаплыгина О. Я., Белякова Р. Н., Голубкова Н. С., Титов А. Н. Мхи, водоросли, лишайники Нижнесвирского заповедника // Флора и фауна заповедников. М., 1996. Вып. 62. С. 29-32.

11. Выявление и обследование биологически ценных лесов на Северо-Западе Европейской части России. Том. 1. Методика выявления и картографирования / Под. ред. Л. Андерссона, Н. М. Алексеевой, Е. С. Кузнецовой. СПб., 2009а. 238 с.

12. Вэй Цзян-чунь Лихенофлора восточной части Карельского перешейка (Ленинградская область) // Бот. журн. 1962. Т. 47. № 6. С.830-838.

13. Гагарина Э. И, Матинян H. Н, Счастная Л. С, Касаткина Г. А. Почвы и почвенный покров Северо-Запада России. СПб, 1995. 236 с.

14. Геоботаническая карта СССР. Масштаб 1: 4000000 / Под ред. Е. М. Лавренко, В. Б. СочаваМ, 1954. 8л.

15. Геоботаническая практика в окрестностях учебной базы «Свирская» / Под. ред. О. И. Суминой. СПб, 2006. 104 с.

16. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР / Под ред.

17. B. Д. Александровой, Т. К. Юрковской. Л, 1989. 64 с.

18. Геология СССР. Том 1. Ленинградская, Псковская и Новгородская области. Геологическое описание. М, 1971. 504 с.

19. Геологический словарь / Под ред. А. Н. Криштофовича. М, 1955. Т. 1. 403 е.; Т. 2. 448 с. Гимельбрант Д. Е. Лишайники // Парк «Сергиевка» комплексный памятник природы / Под. ред. Д. Ю. Власова. СПб, 2005. 54-66.

20. Гимельбрант Д. Е, Мусякова В. В, Жубр И. А. Кустистые и листоватые лишайники Керетского архипелага (Белое море) // Новости систематики низших растений. 2001а. Т. 34.1. C. 109-117.

21. Гимельбрант Д. Е, Мусякова В. В, Титов А. Н. Калициоидные лишайники и грибы Керетского архипелага (Белое море) // Новости систематики низших растений. 20016. Т. 35. С. 126-129.

22. Гимельбрант Д. Е., Степанчикова И. С., Конорева Л. А., Кузнецова Е. С. Лишайники // Природа Елагина острова / Под. ред. Е. А. Волковой, Г. А. Исаченко, В. Н. Храмцова. СПб., 2007. С. 60-67.

23. Голубков В. В. Лишайники охраняемых природных территорий Беларуси (флористическая и эколого-географическая характеристика): Автореф. дис. .канд. биол. наук. Л., 1992. 18 с.

24. Голубкова Н. С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л., 1983. 248 с.

25. Голубкова Н. С., Соколова С. В., Титов А. П. Материалы к изучению лихенофлоры Нижнесвирского заповедника // Новости систематики низших растений. 1995. Т. 30. С. 49-52.

26. Гудкова М. А., Кузнецова Е. С., Гимельбрант Д. Е. О состоянии изученности лишайников Нижнесвирского заповедника // Тез. докл. VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 2000. С. 56.

27. Давыдова М. И., Каменский А. И., Неклюкова Н. П., Тушинский Г. К. Физическая география СССР. М., 1966. 848 с.

28. Добрыш А. А. К изучению некоторых видов лишайников Ленинградской области, нуждающихся в охране // Новости систематики низших растений. СПб., 2006. Т. 40. С. 226229.

29. Домбровская А. В. Род 81егеосаи1оп на территории бывшего СССР. СПб., 1996. 267 с.

30. Еленкин А. А., Петров В. А. О некоторых редких лишайниках для Петроградской губернии // Изв. Главн. Бот. Сада РСФСР. 1919. Т. 19. Вып. 1. С. 15-20.

31. Ерастова Д. А., Гимельбрант Д. Е., Кузнецова Е. С. Предварительный список лишайников заказника «Среднелужский» (Ленинградская область) // Вестник Тверского государственного университета. Сер. Биология и экология. 2009. Вып. 13. № 14. С. 157-173.

32. Еремеева Е. Ю. Материалы к изучению флоры долины р. Рагуши и окрестностей // Флора и растительность р. Рагуши и окрестностей. СПб., 2001. С. 59-74.

33. Заварзин А. А., Давыдов Е. А. Лишайники семейства ЫерЬгопШасеае (Ре1%ега1ез) на Алтае // Тигсгашшпаа. 2000. № 4. С. 5-27.

34. Заварзин А. А., Катенина О. А., Котлов Ю. В., Соколова С. В. Лишайники Санкт-Петербурга и Ленинградской области // Труды Санкт-Петербургского Общества естествоиспытателей. 1999. Сер. 6. Т. 2. С. 205-260.

35. Инсарова И. Д., Инсаров Г. Э. Сравнительные оценки чувствительности эпифитных лишайников различных видов к загрязнению воздуха // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1989. Т. 9. С. 242-258.

36. Исаченко Г. А. Путешествие длиной в 300 километров и 3 миллиарда лет // География. 2003. №21. С. 3-5.

37. Ипатов В. С. Описание фитоценоза. Методические рекомендации. СПб., 1998. 93 с.

38. Исаченко А. Г., Дашкевич 3. В., Карнаухова Е. В. Физико-географическое районирование Северо-Запада СССР. Л., 1965. 248 с.

39. История Великой Отечественной войны Советского Союза 1941 — 1945. М., 1963, Т. 2. 688 с.; 1964 Т. 3. 660 с.

40. История Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского озер, Байкала и Ханки (Серия: История озер СССР) / Под ред. Д. Д. Квасова, Г. Г. Мартинсона, А. В. Раукаса. Л., 1990. 280 с.

41. Карта ООПТ Ленинградской области и Санкт-Петербурга. СПб., 2005.

42. Карта растительности Европейской части СССР. Масштаб 1: 2500000 / Под. ред. Е. М. Лавренко, В. Б. Сочава. М.; Л., 1950. 288 с.

43. Катаева О. А. (Катенина) Аннотированный список видов лишайников Новгородской области // Новости систематики низших растений. 2002. Т. 36. С. 114-143.

44. Катаева О. А. Лишайники и лихенизированные грибы // Кадастр флоры Новгородской области / Под ред. Э. А. Юровой, Л. И. Крупкиной, Г. Ю. Конечной. 2009. С. 247-252.

45. Коткова В. М. Афиллофоровые грибы памятника природы «Река Рагуша» и его окрестностей (Ленинградская область) // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37. Вып. 4. С. 48-56.

46. Котлов Ю. В. Ключи для определения лишайников рода ШпосИпа // Новости систематики низших растений. 2006. Т. 40. С. 234-253.

47. Красиков В. Д. Основы планарной хроматографии. СПб., 2005. 232 с.

48. Красная книга Вологодской области. Том 2. Растения и грибы. Вологда, 2004. 360 с.

49. Красная книга Камчатки. Том 2. Растения, грибы, термофильные микроорганизмы. Петропавловск-Камчатский, 2007. 341 с.

50. Красная книга Мурманской области. Мурманск, 2003. 400 с.

51. Красная книга природы Ленинградской области. Том 1. Особо охраняемые природные территории. СПб., 1999. 348 с.

52. Красная книга природы Ленинградской области. Том 2. Растения и грибы. СПб., 2000. 511 с.

53. Красная книга природы Ленинградской области. Том 3. Животные. СПб., 2002. 480 с.

54. Красная книга Республики Карелия. Петрозаводск, 2007. 368 с.

55. Красная книга Республики Коми: (Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных). Москва-Сыктывкар, 1998. 527 с.

56. Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы). М., 2008. 855 с.

57. Краткая географическая энциклопедия. М., 1960. Т. 1. 563 е.; 1962. Т. 3. 580 с.

58. Кузнецова Е. С. Лишайники Геологического памятника природы «Щелейки» и его окрестностей (Ленинградская область, Подпорожский район) // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. Биология. 2008. Вып. 1. С. 20-31.

59. Кузнецова Е. С., Гимельбрант Д. Е. Дополнение к флоре лишайников Нижнесвирского заповедника//Новости систематики низших растений. 2002. Т. 36. С. 144-150.

60. Кузнецова Е. С., Гимельбрант Д. Е. Новые и интересные лишайники Нижнесвирского заповедника // Новости систематики низших растений. 2004. Т. 37. С. 264-270.

61. Курбатова Jl. Е. Листостебельные мхи Ленинградской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 2002. 24 с.

62. Курбатова Л. Е., Леушина Э. Г. К флоре листостебельных мхов северо-востока Ленинградской области // Новости систематики низших растений. 2005. Т. 39. С. 258-262.

63. Курбатова Л. Е., Румянцева Е. Е. Растительность ущелья реки Канжая // Резерват «Урья-Канжая» Природного парка «Вепсский лес». По материалам детской экологической экспедиции «Надежда-97». СПб, 1998. С. 32-36.

64. Лапшин В. А. Археалогическая карта Ленинградской области. Часть 2. Восточные и северные районы. СПб., 1995. 232 с.

65. Макаревич М. Ф. Анализ лихенофлоры Украинских Карпат: Автореф. дис. .д-ра. биол. наук. Л., 1964. 33с.

66. Макрый Т. В. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск, 1990. 200 с.

67. Махмудова Е. В., Гимельбрант Д. Е. Лишайники Валаамского архипелага // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. Биология. 1992. Вып. 3. С. 38^6.

68. Миняев Н. А. Новые лишайники для флоры окрестностей Ленинграда // Труды БИН АН СССР. Сер. И. Споровые растения. 1936. Вып. 3. С. 603-623.

69. Миняев Н. А. Краткая история изучения и основные черты флоры Ленинградской области// Флора Ленинградской области. Л., 1965. IV. С. 311-324.

70. Морозова Е. Ю., Сорокина И. А., Флора геологического памятника природы «Щелейки» и его окрестностей (Ленинградская область, Подпорожский район) // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. Биология. 2006. Вып. 2. С. 10-24.

71. Мусякова В. В., Гимельбрант Д. Е. Макролишайники окрестностей университетской базы «Приладожская» // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. Биология. 1998. Вып. 1. С. 44-49.

72. Нижнесвирский заповедник // Заповедники европейской части РСФСР. Часть I. / Под ред. В. Е. Соколова, Е. Е. Сыроечковского. М., 1988. С. 128-150.

73. Ниценко А. А. К вопросу о границе среднетаежной и южнотаежной подзон в пределах Ленинградской области // Бот. журн. 1958. Т. 43. № 5. С. 684-694.

74. Ниценко А. А. Очерки растительности Ленинградской области. Л., 1959. 142 с.

75. Ниценко А. А. Еловые леса Ленинградской области // Вестн. ЛГУ. Сер. Биология. 1960а. №9. Вып. 2. С. 5-16.

76. Ниценко А. А. Сосновые леса Ленинградской области // Вестн. ЛГУ. Сер. Биология. 19606. № 21. Вып. 2. С. 22-32.

77. Ниценко А. А. Хозяйственно-геоботаническое районирование Ленинградской области. Л., 1964. 127 с.

78. Новожилов Ю. К. Миксомицеты Ладожско-Ильменского флористического района: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Л, 1981. 22 с.

79. Овчинников П. Н. Очерки растительности поймы р. Волхов от деревни от д. Завижье до с. Пчевы // Материалы по исследованию р. Волхова и его бассейна. 1926. Вып. 9. С. 305-552.

80. Окснер А. Н. О происхождении ареала биполярных лишайников // Бот. журн. 1944. Т. 29. № 6. С. 243-256.

81. Окснер А. Н. Таблицы для определения родов и видов семейства калоплаковых (Caloplacaceae Zahlbr.) флоры лишайников СССР. Киев, 1990. 51 с.

82. Определитель лишайников СССР / Под ред. И. И. Абрамова. Л, 1971. Вып. 1. 412 е.; 1974. Вып. 2. 284 с.;1975. Вып. 3. 275 е.; 1977. Вып. 4. 344 е.; 1978. Вып. 5. 305 с.

83. Определитель лишайников России / Под ред. Н. С. Голубковой. СПб, 1996. Вып. 6. 203 е.; 1998. Вып. 7. 166 е.; 2003. Вып. 8. 277 е.; 2004. Вып. 9. 339 е.; 2008. Вып. 10. 515 с.

84. Официальное приложение к «Красной книге природы Ленинградской области». СПб, 2005. 68 с.

85. Очерки растительности особо охраняемых природных территорий Ленинградской области / Под. ред. М. С. Боч, В. И. Василевича. СПб, 1992. С. 233-238

86. Питеранс А. В. Флора лишайников долины нижнего течения реки Даугавы: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Л, 1965. 22 с.

87. Подпорожский щебень повезут по Волге 2006 // Независимый строительный портал 2006-2009. Интернет ресурс: http://www.nsp.su/news/2006-09/702/

88. Попова Т. А., Березкина JI. И., Бычкова И. А., Леонтьева Е. В., Семенова H. Н., Шубина М. А. Природный парк «Вепсский лес». СПб., 2005. 344 с.

89. Последний европейский ледниковый покров / Под. ред. И. П. Герасимова. М., 1965. 220 с.

90. Почвы Ленинградской области / Под ред. В. К. Пестрякова. Л., 1973. 344 с.

91. Природа Ленинградской области и ее охрана. Л., 1983. 277 с.

92. Пыстина Т. Н. Лихенофлора равнинной части республики Коми (подзоны южной и среднйтайги): Дис. .канд. биол. наук. Сыктывкар, 2000. 282 с.

93. Пыстина Т. Н. Лишайники таежных лесов европейского Северо-Востока. Екатеринбург, 2003. 240 с.

94. Рассадина К. А. О лишайниках б. Петергофского уезда Ленинградской губернии // Труды Бот. музея АН СССР. 1930. Вып. 22. С. 223-271.

95. Растительность Европейской части СССР / Под ред. С. À. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко. Л., 1980. 430 с.

96. Сафронова И. Н., Юрковская Т. К., Микляева И. М., Огуреева Г. Н. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. Масштаб 1: 8000000. Карта 2 л. Пояснительный текст и легенда к карте. М., 1999. 64 с.

97. Седельникова Н. В. Систематический список лишайников Восточного Саяна // Новости систематики низших растений. 1996. Т. 31. С.144-150.

98. Седельникова Н. В. Лишайники Западного и Восточного Саяна. Новосибирск, 2001. 188 с.

99. Сенников А. Н. Фитогеографическое районирование Северо-Запада Европейской части России (Ленинградская, Псковская и Новгородская область) // Биогеография Карелии. Труды Карельского научного центра РАН. Выпуск 7. Петрозаводск, 2005. С. 206-243.

100. Соколова С/ В. Род Cladonia во флоре лишайников Ленинградской области // Новости систематики низших растений. 1995. Т. 30. С. 90-93.

101. Справочник по климату СССР. Вып. 3. Карельская АССР, Ленинградская, Новгородская и Псковская области. Ч. 2. Температура воздуха и почвы. Л., 1965. 343 с.

102. Справочник по климату СССР. Вып. 3. Карельская АССР, Ленинградская, Новгородская и Псковская области. Ч. 4. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. Л., 1968. 328 с.

103. Столярская М. В., Коваленко А. Е. Грибы Нижнесвирского заповедника. Вып. 1. Макромицеты (преимущественно агарикоидные базидиомицеты). СПб., 1996. 60 с.

104. Столярская М. В., Баранова Е. В., Тихонова О. А. Флора Нижне-Свирского заповедника Вып. 1. Сосудистые растения. Аннотированный список видов. СПб., 2004. 122 с.

105. Сушков С. Ф. Основные этапы сельскохозяйственного освоения территории Ленинградской области // Проблемы комплексного изучения Северо-Запада РСФСР. Л., 1972. С. 26-27.

106. Титов А. Н. Калициевые лишайники в лихенофлоре Ленинградской области: Дипломная работа. Л., 1981. 111 с.

107. Титов А. Н. Редкие виды порошкоплодных лишайников северо-запада СССР // Новости систематики низших растений. 1983. Т. 20. С. 154-161.

108. Титов А. Н. Порошкоплодные лишайники СССР: Дис. .канд. биол. наук. Л., 1986. 269 с.

109. Титов А. Н. Таблицы к определению порошкоплодных лишайников (порядок Caliciales) России // Новости систематики низших растений. 1998. Т. 32. С. 92-110.

110. Титов А. Н. Семейство Mycocaliciaceae Schmidt в Голарктике (систематик, экология, география, филогения): Автореф. дис. .д-ра. биол. наук. СПб., 2004. 36 с. Титов А. Н. Микокалициевые грибы Голарктики. М., 2006. 296 с.

111. Толмачев А. И. О количественной характеристике флор и флористических областей. М., 1941.37 с.

112. Трасс X. X. Анализ лихенофлоры Эстонии: Автореф. дис. .д-ра. биол. наук. Тарту, 1968. 80 с.

113. Трасс X. X. Элементы и развитие лихенофлоры Эстонии // Ученые записки Тартуского университета. Вып. 268. Тр. по бот. 1970. Т. 9. С. 5-233.

114. Урбанавичюс Г. П. Биогеографические закономерности формирования флоры лишайников Южного Прибайкалья: Дисс. .канд. геогр. наук. М.,1999. 244с.

115. Урбанавичюс Г. П. Как определить географический элемент лишайников // Труды Первой Российской лихенологической школы. Петрозаводск, 2001. С. 223-237.

116. Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. Лишайники заповедников России // Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. Вып. 3. Лишайники и мохообразные. М., 2004. С. 26-231.

117. Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. Пармелиоидные, цетрариоидные и гипогимниоидные лишайники семейства РагтеНасеае России: первый сводный список с данными о распространении // Новости систематики низших растений. 2008. Т. 42. С. 198— 218.

118. Фадеева М. А., Голубкова Н. С., Витикайнен О., Ахти Т. Конспект лишайников и лихенофильных грибов республики Карелия. Петрозаводск, 2007. 149 с.

119. Федорчук В. Н., Нешатаев В. Ю., Кузнецова М. Л. Лесные экосистемы северо-западных районов России: Типология, динамика, хозяйственные особенности. СПб., 2005. 382 с.

120. Финно-угры и Балты в эпоху средневековья (Археология СССР) / Под ред. В. В. Седова. М., 1978.510 с.

121. Херманссон Я., Пыстина Т. Н., Кудрявцева Д. И. Предварительный список лишайников Республики Коми. Сыктывкар, 1998. 135 с.

122. Херманссон Я., Тарасова В. Н., Степанова В. И., Сонина А. В. Лишайники заповедника Кивач // Флора и фауна заповедников. М., 2002. 35 с.

123. Хохряков А. П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 5. С. 1-11.

124. Цвелев Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб., 2000. 781 с.

125. Цинзерлинг Ю. Д. География растительного покрова Северо-Запада Европейской части СССР // Труды геоморфологического института. 1932. Вып. 4. С. 1-377.

126. Черепанов И. В., Крюкова А. С., Фомин В. В. Памятник природы «Долина р. Рагуши» // Очерки растительности особо охраняемых природных территорий Ленинградской области / Под. ред. М. С. Боч, В. И. Василевича. СПб., 1992. С. 233-238

127. Черепанов И. В. Рагуша — ее своеобразие и история исследований // Флора и растительность р. Рагуши и окрестностей. СПб., 2001. 8-13 с.

128. Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л., 1980. 288 с.

129. Яковлев Е. Б. Некоторые особенности энтомофауны перестойных лесов Карелии // Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения. Материалы международной научно-практической конференции. Петрозаводск, 1999. С. 185-186.

130. Ahlner S. Utbredningstyper bland nordiska barrtradslavar // Acta Phytogeogr. Suec. 1948. Vol. 22. P. 1-74.

131. Ahti T. Parmelia olivacea and the allied non-isidiate and non-sorediate corticolous lichens in the Northern Hemisphere // Acta Bot. Fenn. 1966. Vol. 70. P. 1-68.

132. Ahti T. Lichens of the boreal coniferous zone // Lichen ecology / Ed. by M. R. D. Seaward. London, 1977. P. 145-181.

133. Ahti T. Some species of Cladoniaceae (Lichenized Ascomycetes) from China and adjacent countries // Mycosystema. 1991. Vol.4. P. 59-64.

134. Ahti T. Cladoniaceae // Flora neotropica monograph. 2000. Vol. 78. P. 1-363.

135. Ahti Т., Boychuk M. The botanical journeys of A. K. Cajander & J. I. Lindroth to Karelia and Onega River in 1898 and 1899, with a list of their bryophyte and lichen collections // Norrlinia. 2006. Vol. 14. P. 1-65.

136. Ahti T., Hawksworth D. L. Xanthoparmelia stenophylla, the correct name for X. somloensis, one of the most widespread usnic acid containing species of the genus // Lichenologist. 2005. Vol. 37. № 4. P. 363-366.

137. Ahti T., Hyvonen S. Cladina stygia, a common, overlooked species of reindeer lichen // Ann. Bot. Fenn. 1985. Vol. 22. P. 223-229.

138. Ahti T., Kashiwadani H. The Lichen Genera Cladia, Cladina, and Cladonia in Southern Chile// Studies on cryptogams in Southern Chile. Tokyo, 1984. P. 125-151.

139. Ahti T., Lai M.-J. The lichen genera Cladonia, Cladina and Cladia in Taiwan // Ann. Bot. Fenn. 1979. Vol. 16. P. 228-236.

140. Ahti T., Vitikainen O., Kuusinen M. Lichens recorded from Shcheleyki, Karelia Olonetsensis (Leningrad Region) in 1991: Manuscript, Botanical Museum, Finnish Museum of Natural History, Helsinki. 1991. 3 p.

141. Andreev M. P. Notes on the lichen genus Miriquidica (Lecanorales, Lecanoraceae) in Russia // Bibliotheca Lichenologica. 2004. Vol. 88. P. 15-42.

142. Andreev M., Kotlov Y., Makarova I. Checklist of Lichens and Lichenicolous Fungi of the Russian Arctic // Bryologist. 1996. Vol. 99. № 2. P. 137-169.

143. Aptroot A. Notes on taxonomy, distribution and ecology of Anisomeridium polypori // Lichenologist. 1999. Vol. 31. № 6. 641-642.

144. Arup U., Ekman S., Karnefelt J., Mattsson J.-E. Skyddsvarda lavar i sydvastra Sverige. Lund, 1997. 276 p.

145. Boudreault C, Gauthier S, Bergeron Y. Epiphytic lichens and bryophytes on Populus tremuloides along a chronosequence in the southwestern boreal forest of Québec, Canada // Bryologist. 2000. Vol. 103. № 4. P. 725-738.

146. Brodo I. M. Substrate ecology // The lichens / Ed. by V. Ahmadjian, M. E. Hale. New York, 1974. P. 401—441.

147. Brodo I. M, Ahti T. Lichens and lichenicolous fungi of the Queen Charlotte Islands, British Columbia, Canada // Canadian Journal of Botany. 1996. Vol. 74. № 7. P. 1147-1180.

148. Brodo I. M, Sharnoff S. D, Sharnoff S. Lichens of North America. New Haven and London, 2001. 795 p.

149. Clauzade G, Roux C. Likenoj de Okcidenta Europo // Bulletin de la Société Botanique du Centre-Ouest. Nouvelle série. 1985. Numéro Spécial 7. P. 1-894. .

150. Collander R. The history of botany in Finland, 1828-1918. Helsinki, 1965. 159 p. Coppins A. M, Coppins B. J. Indices of ecological continuity for woodland Epiphytic Lichen Habitats in the British Isles. London, 2002. 36 p.

151. Coppins B. J, James P. W. New or interesting British lichens II // Lichenologist. 1978. Vol. 10. №2. P. 179-207.

152. Culberson W. L. Disjunctive distributions in the lichen-forming fungi // Annals of the Missouri botanical garden. 1972. Vol. 59. P. 165-173.

153. Culberson W. L, Culberson C. F. The lichen genera Cetrelia and Platysmatia (Parmeliaceae) // Contributions from the United States national herbarium. 1968. Vol. 34. P. 449-558.

154. Czarnota P. The lichen genus Micarea (Lecanorales, Ascomycota) in Poland // Polish Botanical Studies. 2007. Vol. 23. P. 1-204.

155. Degelius, G. Daz ozeanische Element der Strauch- und Laubflechten-flora von Skandinavien // Acta Phytogeogr. Suec. 1935. Vol. 7. P. 1-411.

156. Degelius G. The lichen genus Collema in Europe. Morphology, taxonomy, ecology // Symb. Bot. Ups. 1954. Vol. 13. № 2. P. 1-499.

157. Dictionary of the Fungi 10th edition / Ed. by M. Kirk, P. F. Cannon, D. W. Minier, J. A. Stalpers. Oxfordshire, 2008. 771 p.

158. Du Rietz G. E. Problems of bipolar plant distribution // Acta Phytogeogr. Suec. 1940. Vol. 13. P. 215-282.

159. Eesti Punane Raamat. Ohustatud seened, taimed ja loomad. Tartu, 1998. 150 p.

160. Ekman S. The corticolous and Iignicolous species of Bacidia and Bacidina in North America //Opera Botanica. 1996. Vol. 127. 148 p.

161. Ekman S. The genus Cliostomum revisited // Symb. Bot. Ups. 1997. Vol. 32. № 1. P. 17-28.

162. Ekman S., Nordin, A. The taxonomy of Bacidia fraxinea and its relationship to B. rubella // Ann. Bot. Fenn. 1993. Vol. 30. № 1. P. 77-82.

163. Elfving, F. Anteckningar om vegetationen kring floden Svir // Meddeland. Soc. Fauna Fl. Fenn. 1878. Vol. 4. P. 113-170.

164. Esslinger T. L., Egan R. S. A sixth checklist of the lichen-forming, lichenicolous, and allied fungi of the continental United States and Canada // Bryologist. 1995. Vol. 98. № 4. P.467-549.

165. Fagerstrom L. En forteckning over lavar, insamlande I Fjarr-Karelen sensommaren // Memoranda Soc. Fauna Fl. Fenn. 1942. Vol. 20. 142-145.

166. Foucard T. Svenska scorplavar och svampar som vaxer pa dem. Stockholm, 2001. 392 p.

167. Fryday A. M. The genus Porpidia in northern and western Europe, with special emphasis on collections from the British Isles // Lichenologist. 2005. Vol. 37. № 1. P. 1-35.

168. Galloway D. J. Flora of New Zeland. Wellington, 1985. 662 p.

169. Galloway D. J. Phytogeography of southern hemisphere lichens // Quantitative Approaches to Phytogeography / Ed. by P. L. Nimis, T. J. Crovello. Netherlands, 1991. P. 233-262.

170. Galloway D. J. Lichen biogeography // Lichen biology / Ed. By T. H. Nash. Cambridge, 1996. P. 199-216.

171. Galloway D. J. Flora of New Zeland lichens: Lichens, including lichen-forming and lichenicolous fungi. Vol. 1, 2. Lincoln, 2007. 2262 p.

172. Galloway D. J., Aptroot A. Bipolar lichens: A review // Cryptogamic Botany. 1995. Vol. 5. P. 184-191.

173. Gilpin M. E., Soule M. E. Minimum viable populations: processes of species extinction // Conservation biology: the science of scarcity and diversity / Ed. by M. E. Soule. Sunderland, 1986. P. 19-34.

174. Goffinet B., Miadlikowska J., Go ward T. Phylogenetic inferences based on nrDNA sequences support five morphospecies within Peltigera didactyla complex (Lichenized Ascomycota) // Bryologist. 2003. Vol. 106. № 3. P. 349-364.

175. Gowan S. P. The lichen genus Porpidia (Porpidiaceae) in North America // Bryologist. 1989. Vol. 92. № l.P. 25-95.

176. Gowan S. P., Ahti T. Status of the lichen genus Porpidia in eastern Fennoscandia // Ann. Bot. Fenn. 1993. Vol. 30. P. 53-75.

177. Goward T., McCune B., Meidinger D. The lichens of British Columbia, illustrated keys. Part 1. Foliose and Squamulose species. Special Report Series 8. Victoria, 1994. 181 p.

178. Goward T. The lichens of British Columbia, illustrated keys. Part 2. Fruticose species. Special Report Series 9. Victoria, 1999. 319 p.

179. Hakulinen R. Die Flechtengattung Candelariella Müller Argoviensis. Mit besonderer Berücksichtigung ihres Auftretens und ihrer Verbreitung in Fennoskandien // Ann. Bot. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo. 1954. Vol. 27. № 3. P. 1-127.

180. Hakulinen R. Die Flechtengattung Umbilicaria in Ostfennoskandien und Angrenzenden Teilen Norwegens //Ann. Bot. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo. 1962. Vol. 32. № 6. P. 1-87.

181. Hale M. E. A monograph of the lichen genus Parmelia Acharius sensu stricto (Ascomycotina: Parmeliaceae) // Smithsonian Contributions to Botany. 1987. Vol. 66. P. 1-54.

182. Halonen P., Myllys L., Ahti T., Petrova O. V. The lichen genus Usnea in East Fennoscandia. III. The shrubby species // Ann. Bot. Fenn. 1999. Vol. 36. P. 235-256.

183. Halonen P., Kukwa M., Motiejunaite J., Löhmus P., Martin L. Notes on lichens and lichenicolous fungi found during the XIV Symposium of Baltic Mycologists and Lichenologists in Järvselja, Estonia // Folia Cryptogamica Estonica. 2000. Vol. 36. P. 11—17.

184. Hanko B., Leuckert C., Ahti T. Beitrage zur Chemotaxónomie der Gattung Ochrolechia (Lichenes) in Europa//Nova Hedwigia. 1985. Vol. 45. P. 165-198.

185. Harris R. C. The corticolous pyrenolichens of the Great Lakes Region // Michigan Botanist. 1973. Vol. 12. P. 3-68.

186. Hernández Padrón C. E. Flora y vegetation liquénica epífita de los sabinares herrenos // Bibliotheca Lichenologica. 1987. Vol. 27. P. 1-341.

187. Holien H. The genus Bryoria sect, implexae in Norway // Lichenologist. 1989. Vol. 21. № 3. P. 243-258.

188. Holien H. Influence of site and stand factors on the distribution of crustose lichens of the Caliciales in a suboceanic spruce forest area in Central Norway // Lichenologist. 1996. Vol. 28. № 4. P. 315-330.

189. Holien H. Lichens in spruce forest stands of different successional stages in central Norway with emphasis on diversity and old growth species // Nova Hedwigia. 1998. Vol. 66. № 3-4. P. 283-324.

190. Holien H. Byssoloma marginatum new to Norway & status of the species in Scandinavia // Graphis Scripta. 2000. Vol. 11. P. 61-63.

191. Huneck S., Yoshimura I. Identification of lichen substances. Berlin, 1996. 493 p. Hustich I. Eine pflanzengeographische Übersicht über das Gebiet Kuuttilahti am Sywäri-Swir (Fern-Karelien) // Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 1943. Vol. 63. № 8. P. 1-53.

192. Hustich I. Pflanzengeographische Übersicht über das Kuujärvi-gebiet am mittleren Swir in Fern-Karelien // Memor. Soc. Fauna Fl. Fenn. 1945a. Vol. 20. P. 46-77.

193. Hustich I. Ergänzungen zur Flora des Gebietes Kuuttilahti am Swir (Fern-Karelien) // Memor. Soc. Fauna Fl. Fenn. 1945b. Vol. 20. P. 104-107.

194. J0rgensen P. M. The liehen family Pannariaceae in Europe // Opera Botanica. 1978. Vol. 45. P. 1-123.

195. J0rgensen P. M. The oceanic element in the Scandinavian liehen flora revisited // Symb. Bot. Ups. 1996. Vol. 31. № 3. P. 297-318.

196. J0rgensen P. M. Vahliella, a new liehen genus // Lichenologist. 2008. Vol. 40. № 3. P. 221-225. Jüriado I., Randlane T., Saag L. Lichens // Folia Cryptogamica Estonica 2002. Vol. 39. P. 62-63.

197. Kirk P. M., Ansell A. E. Authors of fungal names. A list of authors of scientific names of fungi with recommended standard forms of their names, including abbreviations. Index of Fungi Supplement. Kew, Surrey, 1992. 95 p.

198. Kivistö L. Macrolichens // Folia Cryptogamica Estonica. 2003. Vol. 40. P. 64. Krog H., James P. W. The genus Ramalina in Fennoscandi'a and the British Isles // Norw. J. Bot. 1977. Vol. 24. P. 15-43.

199. Krog H., Osthagen H., Tonsberg T. Lavflora. Oslo, 1980. 53 p.

200. Kukwa M., Himelbrant D. E., Kuznetsova E. S. New records of Lepraria from Russia // Botanica Lithuanica. 2003. Vol. 9. P. 259-264.

201. Kukwa M., Zalewska A. Placynthiella dasaea new to Poland // Graphis scripta. 1999. Vol. 10. P. 49-50.

202. Kurokawa S., Kashiwadani H. Checklist of Japanese Lichens and allied fungi. Tokyo, 2006. 160 p.

203. Kuusinen M. Epiphytic lichen diversity on Salix caprea in old-growth southern and middle boreal forests of Finland //Ann. Bot. Fenn. 1994. Vol. 31. P. 77-92.

204. Kuusinen M. Cyanobacterial macrolichens on Populus tremula as indicators of forest continuity in Finland // Biological conservation. 1996a. Vol. 75. P. 43-49.

205. Kuusinen M. Epiphyte flora and diversity on basal trunks of six old-growth forest tree species in southern and middle boreal Finland // Lichenologist. 1996b. Vol. 28. № 5. P. 443-463.

206. Kuznetsova E. S., Himelbrant D. E. Lichens and calicioid fungi as indicators of valuable habitats in the Eastern Leningrad Region // Abstracts of XVII Symposium of the Baltic Mycologists and Lichenologists. Tartu, 2008. P. 25-26.

207. Kuznetsova E., Himelbrant D., Titov A. Lichens of Vepssky forest protected area (Eastern Leningrad Region) with special emphasis on the indicator species of habitats with long ecological continuity//Botanica Lithuanica. 2007a. Vol. 13. № 3. P. 171-179.

208. Magnusson A. H. Studies in non-saxicolous species of Rinodina // Meddel. Goteborg Bot. Tradg. 1947. Vol. 17. P. 191-338.

209. Magnusson A. H. Key to the species of Lecidea in Scandinavia & Finland. II // Svensk Botanisk Tidskrift. 1952. Vol. 46. № P. 313-323.

210. Martinez I., Burgaz A. R., Vitikainen O., Escudero A. Distribution patterns in the genus Peltigera Willd. // Lichenologist. 2003. Vol. 35. № 4. P. 301-323.

211. Mayrhofer H., Lisicka E., Lackovicova A. New and interesting records of lichenized fungi from Slovakia// Biologia. 2001. Vol. 56. № 4. P. 355-361.

212. McCarthy P. M. Catalogue of Australian Lichens. Flora of Australia. Supplementary Series. Canberra, 2003. № 19. 238 p.

213. Moberg R. The lichen genus Physcia in Central and South America // Nord. J. Bot. 1990. Vol. 10. P. 319-342.

214. Moberg R., Holmasen I. Flechten von Nord und Mitteleuropa. Stuttgart, 1992. 237 p. Moberg R. The lichen genus Heterodermia in Europe and the Macaronesian Islands // Bibliotheca Lichenologica. 2004. Vol. 88. P. 453-463.

215. Motiejunaite J., Czyzevska K., Ciesliriski S. Lichens indicators of old-growth forests in biocentres of Lithuania and North-East Poland // Botanica Lithuanica. 2004. Vol. 10. № 1. P. 59-74.

216. Motiejunaite J. Lichens of neglected habitats in Eastern and East-Central European lowlands //Actamycological. 2006. Vol. 41. № 1. P. 145-154.

217. Palice Z. New and noteworthy records of lichens in the Czech Republic // Preslia. 1999. Vol. 71. P. 289-336.

218. Palmen E. Zur Kenntnis der Flora und Vegetation eines Uferabschnitts am Laatokkasee nördlich der Syväri-Mündung // Ann. Bot. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo. 1943. Vol. 19. № 2. P. 1-93.

219. Perttula U. Syvärin Juksovan seudun kasvillisuudesta. (Zur Kenntnis der Vegetation in der Gegenden von Juksova südlich des Swir) // Ann. Bot. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo. 1944. Vol. 20. P. 1-31.

220. Perttula U. Über die Phänologie und Vermehrungsökologie einiger östlichen Pflanzenarten in Juksowo südlich des Swir I // Oikos. 1949a. Vol. 1. P. 83-113.

221. Perttula U. Über die Phänologie und Vermehrungsökologie einiger östlichen Pflanzenarten in Juksowo südlich des Swir II // Oikos. 1949b. Vol. 1. 235-251.

222. Petersen E. B, McCune B. The importance of hotspots for Liehen Diversity in forests of Werstern Oregon // Bryologist. 2003. Vol. 106. № 2. P. 246-256.

223. Printzen, C, Palice Z. The distribution, ecology and conservational status of the lichen genus Biatora in Central Europe // Lichenologist. 1999. Vol. 31. № 4. P. 319-335.

224. Printzen C, Kantvilas G. Hertelidea, genus novum Stereocaulacearum (Ascomycetes lichenisati) // Bibliotheca Lichenologica. 2004. Vol. 88. P. 539-553.

225. Printzen C, May P. Lecanora ramulicola (Lecanoraceae, Lecanorales), an overlooked lichen species from the Lecanora symmicta Group // Bryologist. 2002. Vol. 105. № 1. P. 63-69.

226. Protocols in Lichenology: culturing, biochemistry, ecophysiology, and use in biomonitoring / Ed. by I. Kranner, R. Beckett, A. Varma. Berlin, 2002. 580 p.

227. Purvis O. W, Coppins B. J, Hawksworth D. L, James P. W, Moore D. M. The Lichen Flora of Great Britain and Ireland. London, 1992. 710 p.

228. Pykälä J. Additions to the lichen flora of Finland. II. Calcareous rocks and associated soils in Lohja // Graphis Scripta. 2007. Vol. 19. № 1. P. 17-32.

229. Pykälä J. Additions to the lichen flora of Finland. II. Calcareous rocks and associated soils in Lohja// Graphis Scripta. 2008. Vol. 20. № 1. P. 19-27.0vstedal D. O, Lewis Smith R. I. Lichens of Antarctica, and South Georgia. Cambridge, 2001.411p.

230. Randlane T., Saag A. Second checklist of lichenized, lichenicolous and allied fungi of Estonia// Folia Cryptogamica Estonica. 1999. Vol. 35. P. 1-132.

231. Randlane T., Saag A. Distribution patterns of some primary and secondary cetrarioid species // Symb. Bot. Ups. 2004. Vol. 34. № 1. P. 359-376.

232. Randlane T., Saag A. Cetrarioid lichens in the southern hemisphere an identification key and distribution patterns of the species // Bibliotheca Lichenologica. 2007. Vol. 95. P. 489-499.

233. Räsänen V. Über die Verbreitung der Bartflechten (die Gattungen Usnea und Alectoria und Ramalina thrausta) in Finland // Meddeland. Soc. Fauna Fl. Fenn. 1919. Vol. 45. P. 115-124.

234. Räsänen V. Lichenes novi. II // Ann. Bot. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo. 1947. Vol. 21. P. 1-7. Rikkinen J. Habitat shifts and morphological variation of Pseudevernia furfuracea // Symb. Bot. Ups. 1997. Vol. 32. № 1. p. 131-161.

235. Rose F. Temperate forest management: its effects on bryophyte and lichen floras and habitats // Bryophytes and lichens in a changing environment / Ed. by J. W. Bates, A. M. Farmer. London, 1992. P. 211-233.

236. Ruotsalo R. E. A list of lichens observed in Svir Karelia in 1942-1943: Manuscript, Botanical Museum, Finnish Museum of Natural History, Helsinki. 1946. 4 p.

237. Santesson R., Moberg R., Nordin A., T0nsberg T., Vitikainen O. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala, 2004. 359 p.

238. Scholz P. Lichen distribution maps. A World index and bibliography // Haussknechtia. 2007. Vol. 14. 1-379 p.

239. Serusiaux E., Berger F., Brand M., Van den Boom P. The lichen genus Porina in Macaronesia, with descriptions of two new species // Lichenologist. 2007. Vol. 39. № l.P. 15-33.

240. Signalarter. Indikatorer pä skyddsvärd skog. Flora over kryptogamer / Ed. by J. Nitare. Skogsstyrelsen, 2000. 384 p.

241. Skult H. The Parmelia omphalodes complex in the Northern Hemisphere. Chemical and morphological aspects // Ann. Bot. Fenn. 1987. Vol. 24. P. 371-383.

242. Sliwa L., Wetmore C. M. Notes on the Lecanora varia Group in North America // Bryologist. 2000. Vol. 103. № 3. P. 475-492.

243. Smith C. W., Aptroot A., Coppins B. J., Fletcher A., Gilbert O. L„ James P. W., Wolseley P. A. The lichens of Great Britain and Ireland. London, 2009. 1046 p.

244. Somermaa A. Ecology of epiphytic lichens in main Estonian forest types // Scripta Mycologica. 1972. Vol. 4. P. 1-117.

245. Stenroos S. Taxonomy of the Cladonia coccifera group. 1. // Ann. Bot. Fenn. 1989. Vol. 26. P.157-168.

246. Stenroos S. Revision of the South African Cladonia section Cocciferae II Acta Bot. Fenn. 1994. Vol. 150. P. 179-183.

247. Stenroos S, Ahti T. The lichen family Cladoniaceae in Tierra del Fuego: problematic or otherwise noteworthy taxa // Ann. Bot. Fenn. 1990. Vol. 27. P. 317-327.

248. Stenroos S., Ahti T. The lichen family Cladoniaceae in the Falkland Islands // Ann. Bot. Fenn. 1992. Vol. 29. P. 67-73.

249. Stenroos S., Ahti T. A synopsis of the Japanese taxa of Cladonia section Cocciferae II J. Hattori Bot. Lab. 1994. № 75. P.305-318.

250. Stepanchikova I. S., Kuznetsova E. S., Himelbrant D. E. New records of lichens and allied fungi from the Eastern Leningrad Region // Folia Cryptogamica Estonica. 2009. Vol. 46. P. 75-78.

251. Suija A. Lichenicolous fungi // Folia Cryptogamica Estonica. 2000. Vol. 37. P. 119-120. Suija A., Jiiriado I. Lichens and lichenicolous fungi of the Hiiumaa Islets Landscape Reserve (Estonia) // Folia Cryptogamica Estonica. 2002. Vol. 39. P. 37-50.

252. Suija A., Jiiriado I. Microlichens // Folia Cryptogamica Estonica. 2003. Vol. 40. P. 64. Suija A., Jiiriado I., Leppik E., Randlane T. New lichens and lichenicolous fungi // Folia Cryptogamica Estonica. 2006. Vol. 42. P. 103-111.

253. Suija A., Leppik E., Randlane T., Thor G. Lichens and lichenicolous fungi // Folia Cryptogamica Estonica. 2007. Vol. 43. P. 73-76.

254. Suija A., Lohmus P., Nilson E., Saag L. Lichens and lichenicolous fungi // Folia Cryptogamica Estonica. 2001. Vol. 38. P. 85-86.

255. Suija A., Nomm M., Boch S. Lichens and lichenicolous fungi // Folia Cryptogamica Estonica 2005. Vol. 41. P. 135-136.

256. Sundin R, Tehler A. Phylogenetic studies of the genus Arthonia // Lichenologist. 1998. Vol. 30. №4-5. P. 381-413.

257. Sundin R. Phylogenetic and taxonomic studies within Arthonia Ach. (Ascomycetes, Arthoniales). Stockholm, 1999a. 22 p.

258. Sundin R. The genus Arthonia sect. Arthonia in Europe, Northern Africa & North America -a revision and phylogenetic analysis. Manuscript. Stockholm, 1999b. 95 p.

259. Swinscow T. D. V., Krog H. Macrolichens of East Africa. London, 1988. 390 p. Takhtajan A. Floristic Regions of the World. Berkley, 1986. 522 p.

260. The Red List of Finnish Species. Ministry of the Environment & Finnish Environment Institute / Ed. by P. Rassi, A. Alanen, T. Kanerva, I. Mannerkoski. Helsinki, 2001. 432 p.

261. Tibell L. Crustose lichens as indicators of forest continuity in boreal coniferous forests // Nord. J. Bot. 1992. Vol. 12. № 4. P. 427-450.

262. Timdal E. The genus Hypocenomyce (Lecanorarles, Lecideaceae), with special emphasis on the Norwegian and Swedish species //Nord. J. Bot. 1984. Vol. 4. P. 83-108.

263. T0nsberg T. The sorediate and isidiate, corticolous, crustose lichens in Norway // Sommerfeltia. 1992. Vol. 14. P. 1-331.

264. Vainio E. A. Lichenographia Fennica I. Pyrenolichenes iisque proximi Pyrenomycetes et Lichenes imperfecti // Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 1921. Vol. 49. № 2. P. 1-274.

265. Vainio E. A.: Lichenographia Fennica II. Baeomyceae et Lecideales // Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 1922. Vol. 53. № 1. P. 1-343.

266. Vainio E. A. Lichenographia Fennica III. Coniocarpeae // Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 1927. Vol. 57. № 1. P. 1-138.

267. Vainio E. A. Lichenographia Fennica IV. Lecideales II // Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 1934. Vol. 57. № 2. P. 1-539.

268. Van Den Boom P., Khodosovtsev A. Notes on Leeania in Eastern Europe and Central Asia // Graphis Scripta. 2004. Vol. 16. P.l-10.

269. Veldkamp J. F. Bilimbia (Lichenes) resurrected // Lichenologist. 2004. Vol. 36. № 3-4. P. 191-196.

270. Vitikainen O. On the sorediate species of the lichen genus Physconia Poelt in Eastern Fennoscandia//Ann. Bot. Fenn. 1968. Vol. 5. P. 1-9.

271. Vitikainen O. Taxonomic revision of Peltigera (Lichenized Ascomycotina) in Europe // Acta Bot. Fenn. 1994. Vol. 152. P. 1-96.

272. Vitikainen O. Lichen floristics in Finland // Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica. 1996. Vol. 72. № 3-4. P. 213-218.

273. Vitikainen O., Ahti T., Kuusinen M., Lommi S., Ulvinen T. Checklist of lichen and allied fungi of Finland//Norrlinia. 1997. Vol. 6. P. 1-123.

274. Wei J., Jiang Y. The Asian Umbilicariaceae (Ascomycota). Mycosistema Monographicum Series N. 1. Beijing, 1993. 218 p.

275. Wirth V. Die Flechten Baden-Württembergs. Teil 1,2. Stuttgart, 1995. 1006 p.