Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Лишайники северо-востока Якутии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Лишайники северо-востока Якутии"



На правах рукописи УДК 582.29 (571.56)

РЫКОВА Юлия Вениаминовна

ЛИШАЙНИКИ СЕВЕРО-ВОСТОКА ЯКУТИИ 03.00.05 - "Ботаника"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Якутск - 1998

Работа выполнена на Биолого-географическом факультете Якутского государственного университета им.М.К.Аммосова

Научный руководитель — доктор биологических наук Н.В.Седельникова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ж.В.Пивоварова

кандидат биологических наук, ст.н.с. Т.В.Макрый

Ведущее учреждение — Московский государственный университет, кафедра низших растений

нии диссертационного совета Д 002.90.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН.

Адрес: 630090, Новосибирск-90, Золотодолинская, 101.

FAX (3932) 354-986

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан ' 1998 г.

Защита состоится

Zi" octnd£p$ 199 <Рг. в /£

часов на заседа-

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Э.А.Ершова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Всестороннее изучение растительных ресурсов, их охрана и рациональное использование — одна из актуальных задач современности. Лишайники являются одним из важнейших биологических ресурсов Крайнего Севера, на которых базируется важная отрасль сельского хозяйства — оленеводство. На северо-востоке (СВ) Якутии находятся основные оленьи пастбища и оленеводческие хозяйства республики. Как представители низших споровых растений лишайники принимают активное участие в сложении растительного покрова тундровых и лесных, в том числе горных фи-тоценозов.

Без знания флоры лишайников, их распространения и экологии невозможно решить проблемы изучения растительного покрова Якутии, состояния, охраны и рационального использования оленьих пастбищ. Лишайники — важнейшие биологические индикаторы, которые необходимо использовать для фонового мониторинга в условиях Севера.

В лихенологическом плане различные регионы Якутии изучены неравномерно, т.к. лихенологические исследования проводятся сравнительно недавно. Необходимость подобных исследований вытекает из следующего:

1.Флора лишайников Якутии изучена слабо;

2.Имеющиеся материалы по лихенофлоре СВ Якутии требуют анализа и обобщения;

3.Промышленное освоение северных территорий отрицательно влияет как на биоту Севера в целом, так и на состояние лишайникового покрова, который в условиях криолитозоны поддается медленному естественному восстановлению.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось выявление видового состава, характеристика и анализ флоры лишайников СВ Якутии, а также изучение распространения и встречаемости основных видов кустистых лишайников. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Инвентаризация видового состава лишайников с составлением конспекта лишайников СВ Якутии.

2. Выявление особенностей систематического состава лишайников.

3. Проведение ареалогического анализа лишайников и выяснение состава географических элементов лихенофлоры.

4. Изучение распределения лишайников по растительным зонам, подзонам и поясам.

5. Анализ экологических групп и жизненных форм лишайников.

6. Изучение распространения и встречаемости основных видов кустистых лишайников СВ Якутии по зонам, подзонам и поясам.

Защищаемые положения.

1.Состав и анализ лихенофлоры СВ Якутии.

2.Распределение лишайников по растительным зонам, подзонам и поясам.

3.Распространение и встречаемость основных видов кустистых лишайников СВ Якутии.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация и выявлен состав флоры лишайников СВ Якутии, насчитывающей 338 видов (401 разновидность и форма), относящихся к 102 родам, 31 семейству и 7 порядкам. Новыми для исследуемого региона и для Якутии являются 15 видов.

Впервые составлен конспект флоры лишайников СВ Якутии; выявлены особенности систематического состава лишайников по географическим элементам, растительным зонам, подзонам и поясам; проведен биологический и экологический анализы лишайников.

Дополнены сведения об условиях обитания и приуроченности лишайников к субстратам, в частности эпифитных и эпилитных. Получены новые данные по распределению, распространению и встречаемости основных видов кустистых лишайников.

Научная и практическая ценность работы. Материалы диссертации могут быть использованы для составления сводок и определителей по лишайникам (в Якутии таковые отсутствуют), для разработки различных теоретических вопросов систематики, экологии и географии лишайников, по экологическому мониторингу, для обоснования мероприятий по охране тундровых и лесных экосистем, при изучении оленьих пастбищ и растительности в целом.

Полученные данные послужили основой для написания учебных пособий: «Определитель листоватых и кустистых лишайников Якутии» (Рыкова, 1978, 1996) и «Малый практикум по ботанике» (Рыкова, 1995). Они используются студентами на спецпрактикуме и при изучении систематики низших растений, а также учителями и научными работниками.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были доложены на конференции молодых ученых «Охрана окружающей среды и забота о здоровье человека в условиях Крайнего Се-

вера» (Якутск, 1978); на научно-практической конференции, посвященной 110-летию со дня рождения В.И.Ленина(1980); на заседаниях V и X симпозиумов «Биологические проблемы Севера» (Магадан, 1971; 1983); на заседании Якутского отделения Российского ботанического общества (1990, 1997); на заседании кафедры ботаники Биолого-географического факультета Якутского госуниверситета (1990, 1993); на Ученом Совете Биолого-географического факультета Якутского госуниверситета (1998).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из 5 глав, заключения и списка литературы. Работа изложена на 251 странице, содержит 43 таблицы, 12 рисунков. Список литературы включает 150 библиографических названий, в том числе 9 на иностранных языках.

Автор благодарен сотрудникам отдела микологии и лихенологии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН за предоставленную возможность работы с гербарными образцами, Седельникой Н.В., главному научному сотруднику Центрального сибирского ботанического сада СО РАН, д.б.н., за помощь в определении накипных лишайников, а также с.н.с. Института биологических проблем криолитозоны СО РАН|Перфильевой В.Щза советы и консультации.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕННОСТИ ЛИХЕНОФЛОРЫ СЕВЕРО-ВОСТОКА ЯКУТИИ

По району исследования отсутствует сводная информация о флоре лишайников. Первые упоминания о лишайниках Крайнего Севера встречаются в материалах экспедиций, проводимых в XIX веке: А.Ф.Миддендорф (1860), И.П.Черский (1893), А.Бунге (1985), Г.М.Майдель (1986) и др. В начале XX века А.А.Еленкин (1904) указал 7 видов лишайников с берегов р. Колымы по сборам Ф.М.Авгус-тиновича 1875 года. Первая большая коллекция (100 видов) была обработана А.Н.Окснером (1939, 1940а, 19406, 1940в, 1940г) для рек Лены, Яны, Индигирки.

Начиная с 40-х годов, проводятся широкие геоботанические исследования с целью изучения растительности республики и обследования оленьих пастбищ (Городков, 1935, 1936, 1938; Шелудякова, 1938; Куваев, 1956, 1964; Прахов, 1957; Карпенко, 1958; Куваев, Самарин, 1961; Юрцев, 1964, 1968; Караваев, Добрецова, 1964; Рыкова, 1974, 1975, 1976а; Перфильева и др., 1981 и др.). Обобщая материал полишайникам Северо-Востока СССР, М.А.Локинская (1966, 1970) указывает 74 вида для верховий р. Колыма. Начиная с 1972 года, публикуется ряд работ по флоре и распространению лишайников СВ

3

Якутии (Рыкова, 1972, 1974, 1975, 19766, 1976в, 1980, 1981, 1983, 1995, 1996а, 19966; Андросова и др., 1978; Афонина и др., 1980; Пер-фильеваидр., 1981;Андреев, 1983, 1984;Фесько, 1988; Егороваидр., 1991). К началу исследования на территории северо-востока Якутии насчитывалось 203 вида лишайников.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Район работ относится к северо-восточной Якутии, расположенной к востоку от реки Лены и к северу от низовий реки Алдан (рис). По долинам этих рек проходит граница Северо-Востока Сибири, как самостоятельной физико-географической провинции. Территория имеет сложное геологическое и геоморфологическое строение, тектонически она составляет северо-западную часть молодой складчатой мезо-кайнозойской структуры Северо-Востока Азии. Рельеф региона слагают обширные низменности (Приморская, Абыйская, Колымская) и горная система хребтов Черского, Момского и Верхоянского. В четвертичном периоде регион был охвачен обширным оледенением (Северная Якутия, 1962; Геоморфология ..., 1967).

Климат резкоконтинентальный с низкими зимними и высокими летними температурами воздуха и малым количеством осадков, что определяется его географическим положением на Северо-Востоке Азии. Северная часть региона находится за полярным кругом с полюсом холода в с. Оймякон. Средняя месячная температура января -35,5 —46,8 0 С, июля +9,7— 16,7 0 С. Среднее количество осадков — 147—265 мм. Продолжительность снежного периода составляет 221—225 дней (Справочник по климату СССР, 1966, 1968).

Вся территория находится в криолитозоне, поэтому почвы мерзлотные, представленные различными типами тундровых, лесных и степных почв. Так, в тундровой зоне господствуют мерзлотные тундровые в разной степени оглеенные почвы, в лесной - северо-таеж-ные, обладающие тиксотропностью, оглеенностью и криогенной деструкцией. Под экстразональной степной растительностью формируются маломощные черноземы и темно-каштановые почвы с сильно укороченным профилем. Горные почвы представлены горно-гольцовыми и горно-тундровыми почвами в высокой степени каменистыми (Еловская и др., 1979).

Для района исследования характерны две группы типов растительности: арктическая и бореальная. Первая представлена подзонами арктических и гипоарктических тундр, где доминируют арктические, аркто-альпийские

4

Рис. Пункты исследований Арктическая тундра (1 - Устье р. Чукочья); Гипоарктическая тундра (2 -окр. пос. Полярный, 3 - Ойотунг, 4 - Чокурдах); Притундровые редкостойные леса (5 - окр. пос. Черский. 6 - р-н Кухлянских озер). Северная редкостойная тайга (7 - окр. пос. Оленегорск, В - Белая Гора, 9 -Сутуруоха, 10 - Дружина, 11 - Клоенг-Кюель, 12 - Хону, 14 - Тюбелях, 15 -Сасыр, 16- Березовка. 17, 18 - ср. течение р. Деленья, 19-окр. пос. Хандыга, 20 - Теплый Ключ, 21 - Развилка, 22 - ср. течение р. Атыр-Баха (приток р.Восточная Хандыга); низовье р.Кюрбелях (приток р.Восточная Хандыга); 24 - долинные тундры (Восточное Верхоянье)

и гипоарктические виды. Преобладают мелкобугорковые кустар-ничковые, кустарниковые, кочкарные тундры. Бореальная растительность представлена подзонами притундровых и северотаежных лиственничных лесов из Larix cajanderi с участием гипоарктических и бореальных видов. Характерны брусничные, лишайниковые и ер-никовые лиственничные леса. В горах вертикальная поясность. Горные лиственничные леса сменяются подгольцовыми зарослями кустарников, а последние горными тундрами

(Андреев, Нахабцева, 1974; Андреев, Перфильева, 1980; Основные особенности..., 1987; Перфильева, Тетерина, Карпов, 1991).

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для написания данной работы послужили собственные сборы, проведенные на северо-востоке Якутии в бассейнах рек Колыма, Индигирка, Восточная Хандыга и Томпо (ее притоки: Де-ленья и Хачакчан) в летние сезоны 1970-1994 годов, литературные данные, а также гербарные образцы, хранящиеся в Институте биологических проблем криолитозоны СО РАН (г.Якутск). Исследования проводились в арктической и гипоарктической тундрах, в подзонах притундровых и северотаежных лиственничных лесов, включая горно-лесной, подгольцевый и горно-тундровый пояса. Всего 24 пункта (рис.). Изучение флоры лишайников проводилось маршрутным методом в сочетании с геоботаническими описаниями. При прохождении маршрутов в полосе 20 метров регистрировался видовой состав лишайников, приуроченность к субстрату. Встречаемость лишайников определялась исходя из общего количества точек и наличия вида на отрезке профиля в 250 м. Всего проложено 53 экологических профиля общей протяженностью 202 км, сделано 188 геоботанических описаний, собрано 1800 образцов лишайников, 100 образцов мхов и 150 гербарных листов цветковых растений. Материал обрабатывался на кафедре ботаники Биолого-географического факультета Якутского госуниверситета, а также в отделе микологии и лихенологии Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН (г.Санкт-Петербург) и лаборатории низших растений Центрального сибирского ботанического сада (г. Новосибирск) по общепринятой методике.

Глава 4. ЛИХЕНОФЛОРА СЕВЕРО-ВОСТОКА ЯКУТИИ 4.1 Конспект флоры лишайников

Конспект флоры лишайников представляет собой аннотированный список 338 видов лишайников из 102 родов, 31 семейства и 7 порядков, расположенных по системе Пельта (Рое)!, 1973) с некото-

6

рыми изменениями. Семейства расположены в систематическом порядке, роды и виды - в алфавитном. Для каждого вида приводятся субстрат, местонахождение в изученном районе, принадлежность к географическому элементу, экологическая группа и жизненная форма. Для ряда видов приведены данные литературы, а также данные, полученные при просмотре гербария Института биологических проблем криолитозоны СО РАН (г.Якутск).

4.2. Анализ лихенофлоры

4.2.1. Систематический анализ.

Флора лишайников СВ Якутии насчитывает 338 видов (401 разновидность и форма), относящихся к 102 родам, 31 семейству и 7 порядкам. Впервые для СВ Якутии приводится 15 видов лишайников.

Основу лихенофлоры, как и всюду в умеренных зонах Голаркти-ки, составляют лишайники порядка Ьесапога1е5 — 321 вид (95,0%). Среднее число видов в семействе 10,9. Уровень видового богатства выше среднего показателя имеют 10 семейств (табл. 1.)

Таблица 1

Соотношение ведущих семейств лихенофлоры северо-востока Якутии по числу родов и видов

Место во флоре Число % от общего

по числу видов Семейство числа видов

родов видов

1 РагтеИасеае 24 59 17,5

2 ОасЬшасеае 2 45 13,3

3 Ьес1<1еасеае 14 42 12,4

4 Ьесапогасеае 7 24 7,1

5 РЬуБаасеае 8 19 5,6

6 Peltigeraceae 2 18 5,3

7 ТеЬзсЬ^асеае 3 17 5,0

8 итЫНсапасеае 2 15 4,4

9 Рейшапасеае 3 13 3,9

10 51егеосаи1асеае 1 11 3,3

Всего: 10 66 263 77,8

Это ведущие семейства лихенофлоры. Они составляют 263 вида или 77,8 % всей лихенофлоры исследованного региона и объединяют 66 родов из 102. Высокое ранговое положение занимают семейства РагтеИасеае, С1аёогиасеае и Ьес1с1еасеае. На их долю приходится почти половина (43,2%) лихенофлоры региона.

Среднее число видов в роде 3,3. На долю 28 ведущих родов лихе-

7

нофлоры приходится 225 видов (66,6 %). По числу видов род Cladonia (41) превосходит все остальные. Высокое ранговое положение занимают роды Lecanora, Peltigera, Umbilicaria, Caloplaca, Stereocaulon (табл.2). Кроме ведущих, 9 родов имеют по 3 вида, 21 род по 2, а 44 рода — одновидовые. Спектр родов говорит о разнообразии лихенофлоры.

Таблица 2

Ведущие роды лихенофлоры северо-востока Якутии

Место во флоре по числу родов Род число видов % от общего числа видов

1 Cladonia 41 12,1

2 Lecanora 16 4,7

3-4 Peltigera 14 4,1

3-4 Umbilicaria 14 4,1

5 Caloplaca 13 3,8

6 Stereocaulon 11 3,3

7 Melanelia 9 2,6

8-10 Aspicilia 7 2,1

8-10 Rhizocarpon 7 2,1

8-10 Bryoria 7 2,1

11-15 Lecidea 6 1,8

11-15 Ochrolechia 6 1,8

11-15 Hypogymnia 6 1,8

11-15 Acarospora 6 1,8

11-15 Pertusaria 6 1,8

16-19 Rinodina 5 1,5

16-19 Lecidella 5 1,5

16-19 Physcia 5 1,5

16-19 Cetraria 5 1,5

20-28 Buellia 4 1,2

20-28 Psora 4 1,2

20-28 Cladina 4 1,2

20-28 Solorina 4 1,2

20-28 Nephroma 4 1,2

20-28 Parmelia 4 1,2

20-28 Catocarpon 4 1,2

20-28 Candelariella 4 1,2

20-28 Porpidia 4 1,2

Всего 28 225 66,6

По наличию первых трех ведущих семейств Lecideaceae,

8

Parmeliaceae и Cladoniaceae лихенофлора CB Якутии близка к арктическим флорам.

Большой удельный вес в лихенофлоре СВ Якутии, кроме выше названных, семейств Physciaceae Umbilicariaceae и родов Umbilicaria, Lecidea, Melanelia подчеркивает горный характер лихенофлоры. В то же время преобладание в составе лихенофлоры семейств Parmleliaceae, Cladoniaceae, Lecanoraceae, Peltigeraceae и родов Cladonia, Lecanora, Peltigera, Bryoria сближает ее с бореальной лихе-нофлорой. Таким образом, во флористическом спектре лишайников СВ Якутии сочетаются черты, характерные для арктических, горных и бореальных лихенофлор, что отражает географическое положение региона, занимающего обширные низменности и большие горные территории тундровой и лесной зон Северо-Востока России. Большое число представителей семейств Physciaceae и Teloschistaceae свидетельствует о некоторых общих чертах лихенофлоры данного региона с лихенофлорой Средиземноморья и указывает на гетерогенность лихенофлоры. В лихенофлоре лесостепных ландшафтов СВ Якутии имеются виды, общие со степями Монголии (Acarospora schleichen, Diploschistes bryophylus, D. steppicus, Xanthoparmelia camschadalis, Psora asiacentralis, Rinodina nimbosa и др.) и прериями Сев. Америки (Acarospora schleichen, Cladonia pocillum, Collema tenax, Dermatocarpon hepaticum, Bacidia muscorum, Caloplaca jungermanniae и др.).

Определенную закономерность имеет состав лихенофлоры по зонам, подзонам и поясам. В спектре семейств и родов лихенофлоры тундровой зоны высокое ранговое положение занимают те же семейства и роды, что в целом на северо-востоке Якутии. Значит здесь лихенофлора имеет также черты арктических, горных и бореальных лихенофлор. В подзоне притундровых лесов преобладание в лихенофлоре семейств Cladoniaceae и Parmeliaceae и родов Cladonia, Cladina, Peltigera указывает на бореальный характер лихенофлоры. Спектр семейств и родов подзоны северотаежных лесов указывает на сходство лихенофлоры подзоны с лихенофлорами тундровой зоны и СВ Якутии в целом. В поясе горных северотаежных лесов лихенофлора также имеет бореальный характер с чертами горных лихенофлор. В поясе подгольцовых кустарников и горно-тундровом сочетаются черты бореальной и горной лихенофлор с явным преобладанием черт горных лихенофлор.

Таким образом, в лихенофлоре СВ Якутии к югу отмечается усиление признаков бореальных лихенофлор, а в верхних поясах - признаков горных лихенофлор, что согласуется с рельефом и раститель-

9

ностью региона. Сравнение лихенофлоры СВ Якутии с соседними северными территориями (тундровая зона Якутии и Анюйское нагорье) показало сходство спектров семейств и родов названных регионов.

4.2. Биологический анализ

Анализ основных жизненных форм лихенофлоры СВ Якутии показал преобладание лишайников с жизненной формой накипного слоевища -149 видов (44,1 %). Это согласуется с данными М.А.Ло-кинской (1970), указавшей 300 видов накипных лишайников из 516 для Северо-Востока СССР. Накипные лишайники поселяются на камнях, щебнистых россыпях, почве, на древесных породах, мхах и лишайниках (табл.3).

Таблица 3

Соотношение основных жизненных форм лишайников северо-востока Якутии

Жизненная форма Число видов

Общее % от общего числа видов

Накипная 149 44,1

Кустистая 95 28,1

Листоватая 94 27,8

Всего 338 100,0

Анализ жизненных форм по зонам, подзонам и поясам показал, что в тундровой зоне и подзоне северотаежных лесов, как в целом на СВ Якутии, преобладают накипные лишайники. Но число листоватых и кустистых лишайников в подзоне северотаежных леов возрастает вдвое. Следовательно, к югу идет увеличение числа листоватых и кустистых лишайников. В горах листоватые и кустистые лишайники преобладают в горно-лесном и подгольцовом поясах. Таким образом, с продвижением на север и в верхние пояса гор количество листоватых и кустистых лишайников уменьшается, что связано с ухудшением условий местообитания.

4.3. Экологический анализ.

Экологические группы лишайников выделены нами по отношению к влажности и субстрату. Наиболее многочисленной по отношению к влажности оказалась г;>у",г'?. мезофитов (159 видов, 47 %), широко распространенных на равнинах и в лесном поясе гор. Это в основном бореальные виды (табл.4).

Второе место занимают криофиты (55 видов, 16,3 %). Это лишайники горных, реже равнинных тундр и горных лесов (роды

10

итЫНсапа, АзаЫпеа, Вгоёоа, Вгуосаи1оп, ЗрИаггорИогиз), поселяющиеся на камнях, щебне, почве. Далее идут психрофиты (53 вида, 15,7 %), характерные для тундровой зоны, иногда встречающиеся в горах. На четвертом месте ксерофиты (41 вид, 12,1 %), распространенные в степях и остепненных лиственничниках хорошо прогреваемых склонов. Небольшим числом видов представлены промежуточные экологические группы. Эвритопные лишайники составляют 85 видов или 25,1 %.

Таблица 4

Распределение лишайников северо-востока Якутии по экологическим группам

Экологические группы Число видов

Абсолютное % от общего числа видов

Мезофиты 159 . 47,0

Криофиты 55 16,3

Ксерофиты 41 12,1

Психрофиты 53 15,7

Ксеромезофиты 22 6,5

Мезоксерофиты 6 1,8

Ксерокриофиты 1 0,3

Криоксерофиты 1 0,3

Эвриитопные 85 25,1

Всего: 338 100,0

По приуроченности лишайников к субстрату нами выделено 6 эколого-субстратных групп.

Основными эколого-субстратными группами являются эпигейные, эпилитные и эпифлеодные (табл.5).

Эпигейные представлены видами родов Cladina, Cladonia, Peltigera, Allocetraria и др. Это широко распространенные виды в тундровой и лесной зонах. В группе эпилитов различные виды родов Umbilicaria, Nephroma, Rhizocarpon, Lecidea и др. Эпифлеоды поселяются на коре деревьев и кустарников и представлены видами родов Lecanora, Melanelia, Parmeliopsis, Evernia .

Небольшим числом видов представлены эпиксилы (16) и эпибри-офиты (14). Более многочисленна группа эпифитореликвитов (28). В трех последних эколого-субстратных группах преобладают накипные лишайники (роды Lecanora, Bacidia, Caloplaca, Pertusaria, Calicium и др.).

Таблица 5

Соотношение лишайников по их приуроченности к субстратам

Экологические группы Число видов

Эпигейные 152

44,9

Эпшштные 121

35,8

Эпифлеодные 71

22,3

Эпиксильные 16

4,7

Эпибриофиты 14

4,2

Эпифитореликвиты 28

8,3

(В числителе дроби количество видов, в знаменателе - процент от общего числа видов 4.4. Географический анализ.

При анализе флоры важно выделить в ней группы видов, имеющих сходное современное распространение, сравнить эти группы или элементы, что при дальнейших исследованиях поможет представить историю формирования флоры (Седельникова, 1985).

Для проведения географического анализа лихенофлоры была взята за основу система географических элементов А.Н.Окснера (1944,1946, 1948) с использованием схемы М.Ф. Макаревич (1964), а также внесены изменения, предложенные в работе Н.В.Седельнико-вой (1985).

Для лихенофлоры СВ Якутии нами выделено 8 географических элементов (табл. 6). В рамках каждого элемента выделены ареалоги-ческие группы или типы ареалов.

Таблица 6

Распределение видов по географическим элементам в лихенофлоре северо-востока Якутии

Название элемента Число видов

абсолютное % от общего

числа видов

Альпийский 2 0,6

Арктический 12 3,6

Арктоальпийский 93 27,5

Гипоарктомонтанный 53 15,7

Монганный 61 18,0

Бореальный 78 2,1

Неморальный 11 3,3

Степной 27 8,0

Виды с неопределенными ареалами. 1 0,3

Всего 338 100

В лихенофлореСВ Якутии преобладают лишайники арктоальпий-ского и бореального элементов, составляющие 171 вид, т.е. чуть более 50 % лихенофлоры. Среди арктоальпийских лишайников преобладают виды голарктического типа ареала (33). Вдвое меньше видов содержат голарктико-нотарктический (1В), плюрирегиональный (18) и евразоамериканский (19) типы ареалов. В состав арктоальпийских видов входят лишайники циркумполярно распространенные в Арктике и расселенные дизъюнктивно в умеренной области Голар-ктики. Это Nephroma arctica, Peltigera scabrosa, Cetrariella delisei, Dactylina ramulosa, а также очень редко встречающийся в Якутии вид Umbilicada cylindrica.

Бореальный элемент занимает второе место (78 видов) и объединяет широко распространенные лишайники. Среди них виды рода Cladina, достигающие максимума обилия и покрытия в горных северотаежных лесах (до 90%), местами в горных кустисто-лишайниковых тундрах. Отмечено разнообразие эпигейных и эпифлеодных бо-реальных видов (роды Cladonia, Bryoria, Melanelia, Peltigera, Parmeliopsis и др.) Чуть менее 50% бореальных видов составляет плюрирегиональный тип ареала (32). Заслуживает внимания присутствие в лихенофлоре СВ Якутии Evernia esorediosa, для которой горная и таежная зоны Сибири являются центром насыщения (Седель-никова, 1985). Среди бореальных лишайников много эпифлеодных видов, поселяющихся на деревьях и кустарниках, разнообразны эпи-фитореликвиты.

Монтанный элемент составляет 61 вид, т.е. всего 18,0 % лихенофлоры исследуемого региона. Они поселяются на различных субстратах (почва, камни, древесина, растительные остатки). Все виды мон-танного элемента распределены по 7 типам ареалов. Наибольшее количество видов содержит плюрирегиональный (24) тип ареала (39,3 % от лихенофлоры элемента). Американо-азиатский тип ареала представлен редким для Якутии видом Cladonia nipponica, а субсредиземноморский - Acarospora cervina. Оба вида отмечены в Восточном Верхоянье. Связанная в своем распространении в Сибири с лиственными породами Melanelia olivacea у нас обильна не только на стволах и ветках березы, но и на ветках лиственницы.

Гипоарктомонтанный элемент насчитывает 53 вида (15,7 %), в котором преобладают лишайники с жизненной формой листоватого слоевища. Это преимущественно обитатели каменистого субстрата, поэтому в основном встречаются в различных поясах гор. К ним относятся Umbilicaria muehlenbergii, U. deusta, Lasallia pencylvanica, широко распространенные в Сибири, а первая и в Сев. Америке.

13

Дизъюнктивный ареал имеют Arctoparmelia centrifuga, Melanelia pan-niformis, Hypogymnia obscura. Наибольшее число видов объединяет голарктический тип ареала (37,7 %).

Степной элемент на СВ Якутии представлен видами, распространение которых связано с фрагментами степей и остепненных лиственничников (27 видов; 8,0 %). Преобладают виды голарктического (9) типа ареала. Они поселяются на почве, щебнисто-каменистом субстрате, мхах и растительных остатках. Доминантами напочвенных синузий являются Xanthoparmelia camschadalis, Caloplaca saxifra-grum, Cetraria steppae. Виды Diploschistes steppicus, Xanthoparmelia camschadalis, Acarospora schleichen и др. являются общими со степями Монголии и прериями Сев. Америки (Афонина, и др., 1980).

Альпийский и неморальный элементы содержат всего 13 видов. Первый представлен эпилитными, второй эпифлеодными лишайниками. Среди них редкий для Якутии вид Ramalina fastigiata.

В составе арктического элемента 12 видов, распределенных по 5 типам ареалов. Следует назвать редкие для Якутии виды: Arctocetraria andrejevii, А. nigricascens, Cetrelia alaskana, Lecanora glaucoatrodes.

Сравнение типов ареалов показывает преобладание во флоре лишайников СВ Якутии голарктического (96) и плюрирегионального (92) (табл.7).

Таблица 7

Распределение видов по типам ареалов в лихенофлоре северо-востока Якутии

Число видов

Тип ареала абсолюта % от общего числа

ое видов

Голарктический 96 28,4

Плюрирегиональный 92 27,2

Голаркгико-нотарктический 38 11,2

Евраэиатский 29 8,6

Евразоамерикакский 61 18,0

Американо-азиатский 10 3,0

Азиатский 10 3,0

Субсредиземноморский 1 0,3

Виды с неопределенными ареалами 1 0,3

Всего: 9 338 100

Географический спектр лишайников исследуемого региона характеризуется доминированием арктоальпийского и бореального элементов. Следовательно, лихенофлору СВ Якутии можно охарактеризовать как бореально-арктоальпийскую, в сложении которой

14

немаловажная роль принадлежит монтанным, гипоарктомонтанным и степным лишайникам.

Глава 5. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ВСТРЕЧАЕМОСТЬ ОСНОВНЫХ ВИДОВ КУСТИСТЫХ ЛИШАЙНИКОВ СЕВЕРО-ВОСТОКА ЯКУТИИ

Для изучения распространения и встречаемости были взяты основные виды кустистых лишайников (табл. 8).

Самым распространенным видом среди кустистых лишайников СВ Якутии является АНосе^апа сиси11а1а (72,1 %). Это согласуется с данными К.А.Рассадиной (1948, 1950) о тяготении данного вида к северу и востоку.

Таблица 8

Встречаемость основных видов кустистых лишайников на северо-востоке Якутии (в %)

Подзоны и пояса Вид Арктическая тундра Гипоарктическая тундра л о и к о 3 л о £ ! Равнинные северсггаежные 1 лиственничные леса Горно-лесной и | ПОДГОЛЬЦОБЫЙ пояс Всего по северо-востоку

Sphaerophorus globosus 32,6 12,9 - - - 8,3

Cladonia amaurocraea 34,5 32,0 46,3 56,7 75,4 51,3

C.unciaJis 13,2 - - - 15,8 6,4

Cladina arbuscula 20,2 3,0 56,7 37,9 96,3 46,7

C.rangiferina 6,3 29,7 77,7 64,1 84,5 56,6

C.stellaris - . 1,2 20,8 87,2 25,5

Stereocaulon sp. sp. 9,9 30,5 1,84 16,1 16,3 14,5

Allocetraria cucullata 43,6 82,4 74,6 68,1 93,6 72,1

A.nivalis 9,0 20,6 9,9 3,0 30,0 14,7

Cetrariella delisei - 24,4 - 3,4 - 4,2

Cetiaria laevigata 31,4 65,6 4,9 5,6 82,2 31,1

C. islandica 1,6 16,0 0,4 - 8,8

Dactylina arctica 15,4 47,3 0,4 4,5 11,0

Alectoria nigricans 2,6 40,4 - 1,3 6,9

A.ochroleuca 3,7 16,0 5,4 4,8

Thamnolia vermicularis 26,5 14,5 - 3,6 8,7

Среднее 16,4 31,0 37.8 25,1 45,8 23,4

В районе исследования он образует аллоцетрариевые тундры (гипоарктическая тундра) и аллоцетрариевые северотаежные леса (равнинные и горные). Высокую встречаемость имеют кормовые виды: Cladina rangiferina (56,6 %), С. arbuscula (46,7 %), а также Cladonia amaurocraea (51,3 %).

В северных ботанико-географических регионах СВ Якутии доминирует Allocetraria cucullata, в южных - виды рода Cladina. В условиях горного рельефа виды рода Cladina доминируют в горнолесном поясе, a Allocetraria cucullata и Alectoria ochroleuca — в горнотундровом. Смена доминантов обусловлена климатом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Флора лишайников СВ Якутии насчитывает 338 видов (401 разновидность и форма), относящихся к 102 родам, 31 семейству и 7 порядкам. Впервые для Якутии и СВ Якутии отмечено 15 видов лишайников.

Основу рассматриваемой нами лихенофлоры составляет порядок Lecanorales (95,0%). Ведущими семействами являются Parmeliaceae, Cladoniaceae, Lecideaceae, Lecanoraceae, Physciaceae, Peltigeraceae, Teloschistaceae, Umbilicariaceae, Pertusariaceae и Stereocaulaceae, объединяющие 263 вида или 77,8 % лихенофлоры региона.

Во флористическом спектре лишайников СВ Якутии сочетаются черты арктической, бореальной и горной лихенофлор.

Наличие некоторых общих черт с лихенофлорой Средиземноморья указывает на гетерогенность лихенофлоры региона, а общность ряда степных видов говорит о некотором сходстве с лихенофлорой степей Монголии и прериями Сев. Америки.

С севера на юг и с верхних поясов гор к нижним происходит увеличение числа бореальных видов при активном участии горных.

Отмечается разнообразие лихенофлоры подзоны северотаежных лесов (232 вида) по сравнению с таковой зоны тундр (181 вид). В подзоне арктических тундр лихенофлора более разнообразна (160 видов) по сравнению с гипоарктической (87 видов). В подзоне притундровых лесов отмечен только 41 вид лишайников. В горах более разнообразны лишайники в горно-лесном поясе (117 видов) по сравнению с подгольцовым (41 вид) и горно-тундровым (96 видов).

К крайне редким в Якутии видам относятся Umbilicaria cylindrica, Cladonia libifera, Arctoparmelia andrejevii, Melanelia tominii, Cetrelia alaskana. Редкие для материковых тундр: Sphaerophorus fragilis, Stereocaulon incrustatum, Cetraria nigricans

16

Лихенофлора СВ Якутии сходна с лихенофлорами соседних северных территорий: тундровой зоны Якутии и Анюйского нагорья.

Анализ основных жизненных форм показал преобладание" лишайников с жизненной формой накипного слоевища (44,1 %). К югу и от верхних поясов к нижним идет увеличение числа листоватых и кустистых лишайников.

Экологический анализ по отношению к влажности выявил в ли-хенофлоре преобладание мезофитов (47,0%), а основными эколого-субстратными группами являются эпигейные (44,9 %), эпилитные (35,8 %) и эпифлеодные (22,3 %) лишайники.

Для лихенофлоры СВ Якутии выделено 8 географических элементов. Основное ядро флоры составляют арктоальпийский (27,5 %) и бореальный (23,1 %) элементы. Следовательно, лихенофлору СВ Якутии можно охарактеризовать как бореально-арктоальпийс-кую, в сложении которой немаловажная роль принадлежит монтан-ным (18,0 %), гипоарктомонтанным (15,7 %) и степным (7,8 %) элементам.

Самым распространенным видом среди кустистых лишайников СВ Якутии является АНосеСгапа сиси11а1а (72,1%). Высокую встречаемость имеют кормовые виды рода СМша.

В северных ботанико-географических регионах СВ Якутии доминирует А11осе(гапа сиси^а, в южных - виды рода Оасй'па. В условиях горного рельефа виды рода ОасПпа доминируют в горно-лесном поясе, а АПосе^апа сисЫШа и А1есЮпа осйго!еиса - в горно-тундровом.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Рыкова Ю.В. Экология, географическое распространение и фи-томасса основных видов кустистых лишайников Нижнеколымского района// Мат. юбил. научной сессии, посвященной 50-летию образования СССР и Якутской АССР. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1972. - С.39-42.

Рыкова Ю.В. Распределение кустистых лишайников в Восточном Верхоянье // Биол. пробл. Севера: Тез. докл. VII симпоз. - Петрозаводск, 1976 а. - С. 188-190.

Рыкова Ю.В. К экологии кустистых лишайников тундровой зоны Якутии // Структура и динамика растительного покрова: Мат. конф. МОИП. -М.: Наука, 1976 б. - С.53-55.

Рыкова Ю.В. Лишайники Индигирской тундры // Бюлл. НТИ:

Биолого-экологические исследования растительности и интродуци-руемой флоры Якутии. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1976 в. - С. 12-13.

Андросова Т.К., Кычкина P.M., Рыкова Ю.В. К флоре лишайников Момского района// Мат. конф. молод, уч-х по охране окружающей среды и заботе о здоровье человека в условиях Крайнего Севера. - Якутск, 1978. - С. 20-23.

Рыкова Ю.В. Распространение и запасы кустистых лишайников на северо-востоке Якутии // Растительность и почвы субарктической тундры. - Новосибирск: Наука, 1980. - С.124-139.

Рыкова Ю.В. Систематический анализ лихенофлоры северо-востока Якутии //. Наука — невостребованный потенциал. Мат. научн.-методич. конф. Якутского госуниверситета.-Якутск, 1995.-С 48.

Рыкова Ю.В. Определитель листоватых и кустистых лишайников Якутии: Учебное пособие. Якутск: Изд-во Якутского гос. ун-та, 1996а.-92 с.

Рыкова Ю.В. Лихенофлора северо-востока Якутии //Биолого-экологические исследования в Республике Саха (Якутия). - Якутск: Изд-во Якутского гос. ун-та, 1996 б. - С.74-82.

Рыкова Ю.В. К экологии основных видов кустистых лишайников северо-востока Якутии //. Биолого-экологические исследования в Республике Саха (Якутия). - Якутск: Изд-во Якутского гос. ун-та, 1996 в. - С. 83-85

Перфильева В.И., Рыкова Ю.В. Арктическая тундра в устье реки Чукочьей // Ботанические исследования в Якутии. -Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1975а. - С.52-60.

Перфильева В.И., Рыкова Ю.В. К характеристике притундровых северотаежных лесов из лиственницы Каяндера Колымской низменности // Биологические ресурсы Якутии. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1975 б. - С.30-32.

Рыкова Ю.В. Лихенофлора среднего течения реки Колымы (Якутия) // Пробл. ботан. на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл., представленных П(Х) съезду Русского ботан. об-ва (26 —29 мая 1998 г.). -С-Петербург, 1998. - Т.2. - с.77-78.