Эпифитная лихенофлора города в связи с кислотностью коры деревьев и загрязнением воздушной среды

Крючкова, Ольга Егоровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эпифитная лихенофлора города в связи с кислотностью коры деревьев и загрязнением воздушной среды
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эпифитная лихенофлора города в связи с кислотностью коры деревьев и загрязнением воздушной среды"

На правах рукописи

Крючкова Ольга Егоровна

ЭПИФИТНАЯ ЛИХЕНОФЛОРА ГОРОДА В СВЯЗИ С КИСЛОТНОСТЬЮ КОРЫ ДЕРЕВЬЕВ И ЗАГРЯЗНЕНИЕМ ВОЗДУШНОЙ СРЕДЫ

(НА ПРИМЕРЕ Г. КРАСНОЯРСКА)

03.00.16 - экология 03.00.05-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск 2006

Работа выполнена на кафедре экотоксикологии и микробиологии (экологии) Красноярского государственного университета

Научные руководители: кандидат биологических наук,

доцент Григорьев Юрий Сергеевич

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Отнюкова Татьяна Николаевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Мучник Евгения Эдуардовна

кандидат биологических наук, Урбанавичене Ирина Николаевна

Ведущая организация: Институт экологии растений и животных

УрО РАН

Защита состоится 12.10.2006 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета К 212.099.02 при Красноярском государственном университете по адресу: 660041, г. Красноярск, пр. Свободный, 79, Красноярский государственный университет, телефон (3912)448213, факс (3912)448625, E-mail: ecology@Ian.krasu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Красноярского государственного университета

Автореферат разослан « 9 » сентября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук, ^--у*

Скопцова Г.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

В настоящее время в оценке качества окружающей среды наряду с физико-химическим анализом широко используются методы биологического контроля. Они повышают эффективность экологического мониторинга, позволяя при минимальных затратах получать более полную характеристику состояния окружающей среды.

В биомониторинге загрязнения атмосферы широко применяются эпифитные лишайники (Seaward, 1993, 1997; Бязров, 2002; Wolseley et al., 2006). Общепризнанно, что среди загрязнителей наиболее опасны для них кислотообразующие поллю-танты (Skye, 1968; Hawksworth, Rose, 1970; LeBlanc, Rao, 1975; Инсарова, 1982 и др.). Вместе с тем, степень воздействия кислых загрязнений может зависеть от природы субстрата, а также от состава и соотношения сопутствующих загрязнителей, которые могут усиливать или нейтрализовать действие друг друга.

Эффект нейтрализации диоксида серы может быть обусловлен оседающей на коре деревьев техногенной пьшью, прежде всего золой, богатой щелочными соединениями (Gilbert, 1976; Нильсон, Мартин, 1982), и аммиаком (Ammonia emissions, 1992; van Herk, 1999, 2001). В результате аккумуляции этих загрязнителей физико-химические характеристики коры деревьев изменяются, что может вызвать качественные и количественные изменения структуры эпифитной лихенофлоры. По степени и направленности таких изменений, вероятно, также можно судить об интенсивности антропогенного воздействия на данную территорию.

В связи с этим возникает целый ряд вопросов, связанных с особенностями применения методов лихеноиндикации при исследовании местностей, испытывающих интенсивное загрязнение соединениями щелочного характера. К числу таких объектов можно отнести и г. Красноярск, на территорию которого выпадает большое количество пылевых загрязнителей в результате использования предприятиями высокозольных Канско-Ачинских бурых углей (Привалихина и др., 2003).

Цель работы - изучение закономерностей распределения эпифитных лишайников на территории г.Красноярска в зависимости от кислотности коры деревьев и уровня загрязнения воздушной среды города.

В задачи работы входило:

• выявление видового состава лишайников в зеленых насаждениях из различных по уровню загрязнения районов Красноярска;

• определение характера связи между качественными и количественными характеристиками субстрата и произрастающими на деревьях лишайниками;

• зонирование территории Красноярска по данным картографирования распространения индикаторных видов и вычисленных значений индексов полеотолерантно-сти;

• уточнение биоиндикационных возможностей методов пассивной и трансплантационной лихеноиндикации в оценке экологического состояния городской среды в условиях интенсивного загрязнения соединениями щелочного характера.

Объект исследования. Исследования проводили в г.Красноярске и его окрестностях в период с 1999 по 2004 гг. Произведено более 700 описаний лишайниковых группировок на березе (327 деревьев) и тополе (405 деревьев) в 45 пунктах города, собрано около 1500 образцов лишайников, взято 162 образца верхнего слоя коры, из них коры березы - 75 образца, тополя - 87.

том их отношения к кислотности субстрата. Проанализирована антропогенная трансформация эпифитной лихенофлоры в условиях щелочного характера загрязнения. Предложена региональная шкала полеотолерантности. Проведено зонирование территории г. Красноярска по данным картографирования распространения индикаторных видов и по лихеноиндикационным индексам. Усовершенствована методика трансплантационной лихеноиндикации на основе регистрации замедленной флуоресценции хлорофилла лишайников.

Практическая значимость. Материалы диссертационной работы могут быть использованы при комплексной оценке качества воздушной среды г.Красноярска в рамках экологического мониторинга. Применение лихеноиндикационных методов совместно с физико-химическими методами анализа субстрата будут способствовать более полной оценке экологического состояния территории города. Предложенные региональная шкала полеотолерантности, методика изучения характера изменений замедленной флуоресценции лишайников под воздействием газообразных загрязнителей и усовершенствованная методика трансплантационной лихеноиндикации могут применяться при проведении биоиндикационных работ в городах Красноярского края и других регионов.

Результаты исследования используются в учебном процессе при чтении лекций и на практических занятиях по курсу "Биологический контроль состояния окружающей среды" в Красноярском государственном университете.

Основные положения, выносимые на защиту:

• Текущее состояние эпифитного лишайникового покрова является результатом воздействия загрязняющих атмосферу химических соединений, которые, осаждаясь в течение ряда предшествующих лет на стволах деревьев, изменяют физико-химические свойства коры, в частности рН.

• Лишайники, растущие в естественных условиях на субстрате с высоким уровнем рН, встречаясь в зоне загрязнения на деревьях, имеющих в природных условиях низкое значение рН коры, являются индикаторами щелочного характера загрязнения среды.

• Характеристика состояния атмосферы, полученная методом оценки качества воздуха по соотношению экологических групп лишайников (по приуроченности к диапазону кислотности коры), в целом сопоставима с характеристиками, основанными на результатах, полученных другими лихеноиндикациониыми методами (зонированием территории по распространению индикаторных видов, лихеноиндикационным индексам и трансплантационной лихеноиндикации). Однако при сходстве результатов оценка качества воздуха по соотношению экологических групп является гораздо менее трудоемкой процедурой, и может быть рекомендована как экспресс-метод определения степени загрязнения атмосферы.

Апробация результатов работы. Результаты работы были представлены на X международном симпозиуме "Концепция гомеостаза: теоретические, экспериментальные и прикладные аспекты" (Красноярск, 2000), III Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 2001), ЮжноСибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири" (Абакан, 2000, 2002), научно-практической конференции "Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири" (Красноярск, 2005).

Исследования по теме диссертации проведены при поддержке программы научно-образовательного центра "Енисей" (грант Да 1М0021, 2000 г.) и Красноярского

краевого фонда науки (грант для молодых ученых, 2001 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, библиографического списка и приложений. Работа изложена на 196 страницах машинописного текста (в том числе 8 страниц приложений), содержит 31 таблицу и 32 рисунка. Библиографический список включает 290 источников, в том числе 106 на иностранных языках.

Работа выполнена на кафедре экотоксикологии и микробиологии Красноярского государственного университета (до 2001 года - кафедра экологии).

Автор выражает благодарность сотрудникам Красноярского территориального управления по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды за предоставленную информацию и содействие при проведении экспериментов.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В разделе приведен обзор публикаций, посвященных экологии эпифитных лишайников и некоторым особенностям методологии лихеноиндикационных исследований.

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В разделе приводится физико-географическая характеристика и особенности загрязнения атмосферы г. Красноярска.

Ориентация города с юго-запада на северо-восток в долине Енисея совпадает с преобладающим юго-западным (осенью и зимой) и западным (летом и осенью) направлением ветра (Климат Красноярска, 1982). Зеленые насаждения Красноярска образованы древесными растениями как местной флоры, так и интродуцентами (Авдеева, 2000).

Основными источниками загрязненности воздуха г. Красноярска являются предприятия цветной металлургии, энергетики, химической промышленности, производства строительных материалов и автотранспорт. По обобщенным данным за 19962001 гг. загрязнение атмосферы города обуславливали пять приоритетных загрязнителей: бенз(а)пирен, пыль (взвешенные вещества), формальдегид, сероуглерод и диоксид азота (О состоянии... среды..., 1996, 2002).

Источником пыли, постоянно присутствующей в числе приоритетных загрязнителей г. Красноярска, является зола котельных ТЭЦ и промышленных предприятий, использующих в основном угли Канско-Ачинского бассейна. Характерной особенностью золы этих углей является повышенное содержание оксидов кальция и магния (Полякова, Срывков, 1970; Батрак, 2002; Привалихина и др., 2003). За последнее десятилетие наметилась тенденция снижения выбросов загрязняющих веществ, что обусловлено техническими усовершенствованиями предприятий и относительным снижением объемов производства (О состоянии ... среды ..., 2002).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Методика сбора материала

С целью выявления видового разнообразия лишайников территория г. Красноярска (Атлас..., 1994) была покрыта сетью квадратов с размером ячеек 1x1 км (рис. 1). В пределах каждого квадрата в течение 2000-2004 гг. проводилось рекогносцировочное обследование эпифитного лишайникового покрова различных древесных пород зеленых насаждений города.

Учет встречаемости и проективного покрытия эпифитных лишайников проводи-

ли на стволах деревьев рода береза (Betula sp.) и тополь (Populus sp.) в 45 пунктах города и в 2 пунктах в его окрестностях (территория заповедника «Столбы» на расстоянии 8 км tía юго-запад и окрестности д. Крутая на расстоянии 32 км на северо-запад от границы города). Учитывали вертикально стоящие деревья (в среднем по 10 в каждом пункте). На каждом дереве выделяли два уровня поселения лишайников: основание ствола или прикомлевой (0.3-0.5 мот поверхности почвы) и стволовой (1.3-1.5 м) части дерева. На обоих уровнях закладывали по две учетных площадки размером 10x20 см в двух экспозициях: северо-запад и юго-восток.

Для определения кислотности коры деревьев в с их стволов на высоте 1.3-1.5 м отбирали образцы верхнего слоя коры (1-1.5 мм толщиной) равномерно по всей окружности ствола. Собранные образцы в воздушно-сухом состоянии измельчали и экстрагировали дистиллированной водой в течение 2 часов при периодическом встряхивании. рН измеряли потенциометрически в нефильтрованных экстрактах.

В экспериментах по измерению замедленной флуоресценции объектами исследований служили лишайники Xanthoparmelia somloensis (Gyeln.) Hale, Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Usnea subfloridana Stirt., собранные на условно чистых территориях в окрестностях Красноярска (ГПЗ "Столбы" и окрестности д. Крутая).

Для изучения концентрационной и временной зависимости изменения замедленной флуоресценции (ЗФ) хлорофилла лишайников под действием газообразных загрязнителей талломы помещали в герметически закрывающиеся стеклянные емкости, в которые вносили необходимое количество исследуемого токсичного газа. Во время экспериментов боксы с пробами лишайника непрерывно облучались светом интенсивностью 8-10 Вт/м2 от люминесцентных ламп ЛБ-40.

Замедленную флуоресценцию регистрировали на компьютеризированном флуо-риметре "Фотон-7-1" (Григорьев и др.; 1996), разработанном на кафедре экологии КрасГУ. Возбуждение ЗФ проводится импульсным светом интенсивностью 120 Вт/м2. ЗФ измеряется между импульсами возбуждающего света длительностью 15 мсек, следующие с частотой 35 Гц. В качестве показателя ЗФ взято максимальное значение (индукционный максимум) свечения в первые две секунды после включения импульсного возбуждающего света.

Для проведения экспериментов по транспланционной лихеноиндикации в летнее время использовали боксы в виде металлических пеналов с шестью кюветами с пробами лишайников, которые размещались в кронах деревьях на высоте 2,5 м от поверхности земли. В холодное время года использовали специально разработанные боксы "Фитобокс-02". Каждый такой бокс состоит из блока управления и камеры, в которой поддерживается постоянная температура и освещение, а также обеспечивается газообмен с окружающей средой. Фитобоксы с лишайниками размещали на восьми метеопостах в различных районах города Красноярска. Методы оценки качества воздуха

Для оценки степени атмосферного загрязнения территории города применялся индекс полеотолерантности (IP) (Трасс, 1985). Для определения принадлежности лишайника к тому или иному классу полеотолерантности была составлена региональная шкала полеотолерантности лишайников.

Расчет IP производили но формуле:

Сп

где п - количество видов на описанной площади, Ai — класс полеотолерантности ви-

да (от 1 до 10, см табл. 3), С/ - проективное покрытие вида в баллах, Си — сумма значения покрытий всех видов в баллах. Оценка проективного покрытия приводили по 10-бальной шкале: 1 - 1-3%, 2 - 3-5%, 3 - 5-10%, 4 - 10-20 %, 5 - 20-30%, 6 - 3040%, 7 - 40-50%, 8 - 50-60%, 9 - 60-80%, 10 - 80-100%.

Статистическая обработка результатов была произведена с помощью пакета программ EXCEL for Windows - 98. Характеристика пробных участков

В разделе приведено подробное описание пробных участков, которые сгруппированы в несколько категорий в зависимости от степени озеленения, функционального использования, а также неоднородности геоморфологических и микроклиматических условий исследуемой территории (рис. 1).

Рис. 1. Расположение пробных участков, на которых проводился сбор образцов лишайников и коры деревьев в г. Красноярске. Буферная зона: лесопарковые насаждения западной части левобережья (участки 1-5); Импакткая зона: острова и набережная р. Енисей (1519, 31,36, 37); дачные окраины правобережья (20, 23, 28); крупные парковые насаждения города (6, 10-13, 26, 40, 42, 44);

зеленые насаждеЕШЯ улиц и внутриквартальное озеленение (7-9,21, 22, 25, 27, 30, 32-34, 38, 39, 41,43, 45); территории, примыкающие к промышленным предприятиям (14, 24, 29, 35).

ГЛАВА 4. ЛИХЕНОФЛОРА И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ НА ТЕРРИТОРИИ Г. КРАСНОЯРСКА

4.1. Особенности распространения эпифитных лишайников по территории г. Красноярска в зависимости от кислотности субстрата

В этом разделе для 52 видов лишайников, обнаруженных на территории г.Красноярска, приведены следующие сведения: порода дерева, диапазон значений рН коры, районы распространения в пределах города Особое внимание уделено характеристике видов по отношению к кислотности субстрата. В зависимости от приуроченности к какому-либо диапазону рН выделяются четыре экологические группы видов лишайников (табл. 1).

I. Лишайники, предпочитающие узкий диапазон низких значений рН субстрата (группа 1) (22 вида) характерны для деревьев с кислой реакцией среды коры. В Красноярске виды этой группы встречаются на коре березы в узком диапазоне рН (4.9-5.3, в среднем 5.0+0.1), в основном в зеленых насаждениях городских окраин, граничащих с естественными лесными массивами. В других районах города с более высоким уровнем рН коры березы эти виды обнаружены не были.

Условные обозначения

Пушты сбора лишайников и проб коры берези и тополя

II. Лишайники, встречающиеся в широком диапазоне значений рН субстрата, но предпочитающие преимущественно низкие его значения (группа И) (20 видов), в отличие от видов предыдущей группы, в фоновой зоне встречаются на различных типах субстрата. В буферной зоне города они осваивают нетипичный субстрат (кора березы). Однако в условиях загрязнения и значительного повышения рН обилие видов этой группы резко уменьшается. В Красноярске они встречаются на тех же территориях, что и виды 1 группы, а некоторые также - в разных соотношениях - на всей остальной территории города на коре деревьев с более высоким уровнем рН (рН коры березы 5.9-6.4 (в среднем 5.9±0.1), тополя - 5.9-7.4).

Таблица 1

Экологические группы видов лишайников по отношению к кислотности субстрата

Экологические группы видов лишайников Виды лишайников

Группа I Amandinea punctata, Biatora sp., Bryoria sp, Cladonia coniocraea, C. fimbriate, Cyphelium lucidum, Evernia mesomorpha, Hypogymnia phy-sodes, Lecanora allophana, L. symmicta, Leptogium saturninum, Lepraria incana, Melanelia olivacea, Opegrapha rufescens, Parmelia sulcata, Peltigera canina, Pertusaria amara, Ramalina dilacérate, R. roesleri, Usnea hirta, U. subfloridana, Vulpicida pinastri

Группа И Caloplaca haematites, Candelariella vitelline, С. xanthostigma, Flavo-punctelia soredica, Melanelia exasperatula, Ramalina sp., Heterodermia speciosa, Phaeophyscia eiliata, Ph. kairamoi, Physcia aipolia, Ph. caesia, Ph. dubia, Ph. stellaris, Ph. tenelia, Ph. tribacia, Physconia detersa, Ph. perisidiosa, Rinodina pyrina, R. sophodes, Xanthoria candelaria

Группа III Candelaria concolor, Physcia adscendens, Phaeophyscia sp., Ph. nigricans, Ph. c£ orbicularis, Oxneria fallax, Caloplaca cerina, С. ferruginea

Группа IV Candelariella aurella, Lecanora hagenii

III. Лишайники, встречающиеся в широком диапазоне значений рН субстрата, но предпочитающие преимущественно высокие его значения (группа III) (8

видов) предпочитают субстрат с нейтральной или слабощелочной реакцией среды. На тополе произрастают и в естественных, и в загрязненных условиях. Для деревьев с кислой в естественных условиях корой (береза) эти виды не характерны. В буферной и особенно фоновой зоне встречаются крайне редко, зато обычны для зеленых насаждений города при более высоких значениях рН коры (рН коры березы 6.0-6.7, тополя - 6.2-7.5).

IV. Лишайники, предпочитающие узкий диапазон высоких значений рН субстрата (группа IV) характерны только для субстратов с нейтральной и слабощелочной реакцией среды, в фоновой и буферной зонах совершенно несвойственны березе и довольно редко встречаются на тополе. В импакгной зоне (рН коры березы 6.2-6.7, тополя 6.2-8.1) их относительная доля в сложении эпифитного лишайникового покрова резко увеличивается

Четко выделяются I и II группы видов, характерных для самых высоких и самых низких значений рН коры деревьев в условиях Красноярска. Виды преимущественно низких значений рН (ацидофилы в широком смысле) растут на деревьях с кислой и слабокислой корой, в Красноярске - на березе в диапазоне рН коры 4.9-5.3 в зеле-

пых насаждениях, которые по своим характеристикам наиболее сходны с лесными фитоценозами. Виды высоких значений рН приурочены в основном к деревьям с нейтральной и слабощелочной реакцией среды. Па тополе они встречаются в диапазоне рП коры 5.9-8.1, па березе - 5.6-6.7 (табл.1). Виды II и III группы занимают промежуточное положение, обладая способностью произрастать в широком диапазоне рН субстрата, тяготея, тем не менее, к более высоким или низким его значениям.

Таким образом, получается своеобразный спектр приуроченности лишайников к определенному диапазону рН коры, охватывающий лишайники от видов I группы, не встречающихся при рН коры ниже 5.3, до видов IV группы, способных существовать при рН коры до 8.1.

4.2. Пространственное распределение видов лишайников на территории г.Красиоярска

В этом разделе диссертации рассмотрены закономерности распределения видов эпифитных лишайников по городу, в том числе в зависимости от рН коры березы и тополя. Выявлено, что в г.Красноярске лишайники распространены очень неравномерно, что, помимо особенностей планировки города, можно объяснить различной степенью загрязнения территории. Районы с подходящими для произрастания лишайников местообитаниями (парки, скверы и лесные окраины) перемежаются жилой, административной и промышленной застройками, бедной зелеными насаждениями (рис. 2).

Наиболее богаты видами лишайников юго-западные районы побережий, граничащие с естественными лесными массивами и расположенные в относительном отдалении от промышленных предприятий. Наименьшее число видов характерно для плотной жилой и промышленной застройки и транспортных магистралей. Промежуточное положение по числу видов занимают острова р. Енисей и крупные парки.

Выявлено, что в г. Красноярске рН коры березы изменяется в широких пределах (4.9-6.8). В природных условиях кора березы имеет кислую реакцию среды (рН 3.74.2) (Нильсон, Мартин, 1982; Инсарова, Инсаров, 1989; Ермакова, 1990). Следовательно, в г. Красноярске рН коры березы увеличивается, значительно превышая по-

Рис. 2. Количественные показатели видового разнообразия лишайников на территории г. Красноярска. Цифры - число видов лишайников на площади (1x1 км); в квадратах -число видов в городе; в кругах — число видов вне городской черты; сплошная линия — ориентировочные границы строений промышленных предприятий (заштрихованы), пунктирная линия — ориентировочные границы крупных лесопарковых массивов.

казатели pi I коры деревьев, не испытывающих антропогенного влияния.

Кислотность коры тополя в г.Красноярске также характеризуется широким диапазоном значений рН (5.9-8.2), однако эти пределы варьирования близки к показателям кислотности коры деревьев из естественных мест обитания (рН 5.8-7.9) (Ниль-сон, Мартин, 1982; Инсарова, Инсаров, 1989; Ермакова, 1990).

На основе проведенных исследований выявлена зависимость изменения числа видов от величины рН коры деревьев и показано, что для березы эта связь прослеживается более отчетливо, чем для тополя. Общая тенденция сокращения числа видов лишайников по мере увеличения рН коры березы отражена на рис. 3.

Рис. 3. Зависимость распределения числа видов лишайников от рН коры березы в г. Красноярске.

рН коры березы

Коэффициент корреляционного отношения между числом видов и изменением рН коры березы также показывают высокую обратно пропорциональную зависимость в целом по городу (г = -0.78). Также показано, что основные ландшафтные единицы города - левобережье, острова и правобережье — отличаются по количественным и качественным показателям лихенофлоры (табл. 2).

Таблица 2

Число видов лишайников на березе и рН коры березы в различных ландшафтных районах города Красноярска

Показатели Ландшафтные районы го рода

Левобережье Острова Правобережье

1 2 3

Число видов лишайников 0-34 12.5±2.8 8-11 9.8±0.6 0-16 4.2±1.7

рН коры березы 4.91-7.48 5.81±0.19 5.58-6.10 5.83±0.11 6.05-7.18 6.44±0.09

Примечание. Над чертой — амплитуда показателей, под чертой - средние значения и ошибка среднего.

Наиболее отчетливо связь между уменьшением числа видов и увеличением рН коры березы выражена на левобережье города (1= -0.87). Данная закономерность прослеживается в основном с запала на восток, что объясняется преобладающими ветрами западного и юго-западного направлений и расположением основных источников загрязнения атмосферного воздуха.

В правобережной части города зависимость между изменением числа видов лишайников с изменением рН коры березы очень слабая (г= -0.42). В этом случае основным фактором, влияющим на распределение лишайников, может быть смешанный характер воздушных выбросов от многочисленных источников загрязнения, в

основном щелочного состава, так как здесь рН коры березы характеризуется стабильно высокими значениями.

Полученные результаты показывают, что в г.Красноярске число видов лишайников, растущих на березе, уменьшается по мере повышения рН коры. Таким образом, при высокой доле пылевых загрязнителей среды, содержащих защелачивающие соединения, фактор рН субстрата является ведущим для распределения видов, приуроченных к древесной породе с кислой в естественных условиях корой (береза).

В диссертации также рассмотрены и проанализированы особенности распределения видов лишайников в зависимости от рН коры тополя. Тесной зависимости между изменением одного фактора (число видов лишайников ) от другого (рН коры тополя) не наблюдается (г= -0.27).

4.3. Соотношение групп лишайников на коре деревьев

Данный раздел диссертации посвящен изучению особенностей распределения лишайников на березе (Ве1и1а яр.) и тополе (РориЫъ ьр.) в зависимости от диапазона кислотности коры (рис. 4).

Рис. 4. Соотношение видов лишайников, приуроченных к различному диапазону кислотности коры, на березе и тополе в разных районах г. Красноярска. Контуры уровней загрязнения даны по карте «Экологическое состояние окружающей среды г. Красноярска» (Лопатин и др., 1993).

Наибольшее число видов лишайников (до 34) встречается в западной части левобережья, где кора березы характеризуется наиболее кислой реакцией среды (рН 4.9-5.3). Это объясняется тем, что естественная лихснофлора березы, состоящая преимущественно из видов I группы, в буферной зоне обогащается за счет появле-

ния видов II группы, и в качественном отношении складывается главным образом из лишайников этих двух экологических групп.

В тех районах города, где кора березы имеет более высокие показатели pH (5.66.7), общий состав лихенофлоры березы обедняется (до 1-16 видов) за счет выпадения чувствительных к высокому уровню pH видов. В результате повышения pH коры береза становится субстратом для наиболее распространенных здесь толерантных видов III группы, не свойственных ей в естественных условиях. В районах, испытывающих наиболее сильную антропогенную нагрузку (окрестности предприятий и автомагистралей) на березе и тополе встречаются в основном виды IV группы (2 вида), наиболее толерантные к условиям загрязнения города.

Лихенофлора коры тополя в различных районах Красноярска состоит из видов III и IV, реже II группы. Виды I группы ни в одном районе на тополе не встречаются.

Заметные качественные различия в видовом составе лишайников на березе и тополе наблюдаются лишь в наименее загрязненных районах города (западная часть левобережья). В остальных районах города кору березы и тополя заселяют одни и те же виды лишайников. Таким образом, возможность существования и численное соотношение различных видов эпифитных лишайников зависит от кислотности коры деревьев, которая, в свою очередь, определяется высоким уровнем пылевого загрязнения щелочного характера.

4.4. Лишайниковые группировки зеленых насаждений города

Установлено, что определенные типы лишайниковых группировок (ЛГ) встречаются в районах со сходными условиями. Поэтому эпифитные ЛГ зеленых насаждений г. Красноярска по особенностям состава можно объединить в три основных блока: ЛГ фоновых (пробные участки А, Б), буферных (1-5) и импактных (6-45) зон (см.: Глава 3 "...Методика..."; рис. 1).

ЛГ изучали на двух древесных породах, наиболее контрастных по уровню кислотности коры: березе (Betula sp.) и тополе (Populus sp.).

Группировки выделены по принципу доминирования наиболее характерных видов. Доминантами ЛГ в каждом районе считались виды, участие которых в сложении общего эпифитного покрова было максимальным. Выделено несколько характерных типов ЛГ, обычных для районов со сходными условиями: 7 для тополя и 7 для березы, из них 3 являются общими для этих древесных пород.

По жизненным формам выделялись следующие типы эпифитных ЛГ: кустистые-листоватые, листоватые-накипные, накипные.

На участках, входящих в фоновую зону, ЛГ на стволах березы сложены видами лишайников с куститыми и листоватыми формами роста, доля накипных лишайников незначительна. Среди них преобладают виды виды I группы (Evernia mesomorpha, Hypogymnia physodes, Melanelia oliváceo, Usnea subfloridand), изредка встречаются виды II группы (Flavopunctelia soredica).

В буферной зоне в ЛГ на стволах березы число кустистых видов лишайников резко сокращается и относительно возрастает доля листоватых и накипных лишайников. Здесь основу ЛГ составляют виды II группы (Candelariella vitellina, F. soredica, Physcia aipotia, Ph. dubia).

Некоторые из них не характерны для березы вообще и в естественных условиях встречаются на другом субстрате. К примеру, Ph. dubia и Ph. aipolia предпочитают селиться на известковых горных породах, стенах, скалах и на деревьях, кора кото-

рых имеет нейтральную реакцию среды (Dobson, 1992). С. vitellina чаще поселяется на каменистом субстрате. Переход вышеперечисленных видов на нетипичный для них субстрат (кору березы) можно объяснить тем, что под влиянием загрязняющих атмосферу химических соединений изменяются физико-химические свойства коры березы, в частности, повышается рН коры. Возможен и эвтрофицирующий эффект некоторых химических веществ, присутствующих в атмосфере буферной зоны. К примеру, F. soredica в естественных условиях встречается на березе сравнительно редко, тогда как в буферной зоне обилие этого вида на березе резко возрастает.

В импактной зоне ЛГ на стволах березы сформированы накипными и листоватыми лишайниками, относящимися к III и IV группам видов. Здесь доминантами ЛГ (Physcia adscertdens, Phaeophyscia sp., Ph. cf. orbicularis, Caloptaca cerina, C. ferruginea).

На островах p. Енисей, набережной, в крупных парковых насаждениях, отличающихся более влажным микроклиматом, в ЛГ относительно велика доля видов II группы, даже отмечаются единичные экземпляры видов, более характерных для буферной зоны {Melanelia exasperatula, Ramalina sp.).

В ЛГ зеленых насаждений улиц и территорий, примыкающих к промышленным предприятиям, при общем сокращении видового разнообразия лишайников возрастает доля видов IV группы (Candelarietla aurelta, Lecanora hagenii).

ЛГ на стволах тополя отличаются относительно стабильным видовым составом. Для них во всех зонах характерно отсутствие кустистых форм лишайников и видов 1 группы. В фоновой и буферной зоне основу ЛГ составляют листоватые лишайники виды II, III и IV группы (Oxneria fallax, Ph. adscendens. Ph. aipolia), в импактной зоне наблюдается преобладание накипных форм видов III и IV группы (С. cerina, С. ferruginea, С. aurella, L. hagenii). На островах р. Енисей нередко встречаются ЛГ, доминантом которых является Phaeophyscia nigricans.

Таким образом, ЛГ двух различных по физико-химическим характеристикам коры древесных пород — березы и тополя — в условиях фоновой и буферной зон существенно различаются по качественному составу и количественным характеристикам. В условиях интенсивного загрязнения качественные и количественные различия в структуре ЛГ березы и тополя сглаживаются, и видовой состав лишайников этих двух пород становится тождественным друг другу.

Глава 5. Зонирование территории г. Красноярска на основе распространения индикаторных видов лишайников и индекса полеотолерантности 5.1. Зонирование территории г. Красноярска на основе распространения индикаторных видов

На основе анализа распространения лишайников на участках с разной степенью антропогенной нагрузки была составлена региональная шкала чувствительности видов лишайников г. Красноярска к атмосферному загрязнению. В качестве индикаторов различного уровня загрязнения атмосферы предложены 8 наиболее распространенных видов лишайников. Приведены картосхемы распространения видов на территории города.

В соответствии с распределением индикаторных видов на территории города выделены 4 зоны загрязнения, отражающие различную степень атмосферного загрязнения.

1. Зона слабого загрязнения включает в себя лесопарковые окраины западной

части левобережья города. Индикаторами данной зоны являются виды: Е.

mesomorpha, Parmelia sulcata, М. olivacea (группа I). Их приуроченность к коре

березы со значением рН 4.9-5.3 указывает на близкий к естественному состоянию кислый характер субстрата, слабо измененный техногенным воздействием. При увеличении рН коры эти виды на березе уже не встречаются.

2. Зона умеренного загрязнения включает в себя острова р. Енисей. Индикаторный вид для данной зоны — вид Ramalina sp. (группа II), предпочитает преимущественно низкие значения рН коры березы (4.9-5.3) в лесопарковых насаждениях западной части левобережья. Но, в отличие от видов-индикаторов зоны слабого загрязнения, этот вид может встречаться в более широком диапазоне кислотности субстрата (рН 4.9-7.1 коры березы и рН 6.6-7.1 коры тополя) на островах Енисея и в некоторых крупных парках.

3. Зона среднего загрязнения включает в себя парки и скверы города, окрестности дачных участков правобережья и внутрикварталыюе озеленение. Индикаторные виды для данной зоны — Ph. adscendens и С. cerina (группа III). Эти лишайники можно охарактеризовать как обычные синантропные виды, которые встречаются повсеместно в городских парках, скверах, зеленых насаждениях во дворах домов, придорожных аллеях. Они произрастают в широком диапазоне рН (5.0-7.2), предпочитая, однако, более высокие значения рН (6.5-7.2).

4. Зона сильного загрязнения включает в себя зеленые насаждения вдоль дорог с интенсивным автомобильным движением и окрестности крупных промышленных предприятий. Индикаторы данной зоны - облигатные виды С. aurella и L. hagenii (группа IV). Эти два наиболее толерантных вида широко распространены в городских зеленых насаждениях. Они также встречаются и в ближайших окрестностях промышленных предприятий, где рН коры деревьев может достигать 8,1. Следовательно, наличие этих лишайников, при отсутствии других видов, предпочитающих более кислую реакцию среды, указывает на высокую антропогенную нагрузку с преобладанием поллютантов щелочного характера.

5.2. Зонирование территории г Красноярска на основе значений индексов поле-отолерангности

Анализ распространения лишайников на участках с разной степенью антропогенной нагрузки позволил составигь региональную шкалу чувствительности видов (63 вида, из них 52 в черте г. Красноярска и 11 в его окрестностях) к атмосферному загрязнению (табл. 3). Типы местообитаний приведены rio Трассу (Трасс, 1985).

Таблица 3

Классы полеотолерантности лишайников г. Красноярска и его окрестностей

Класс Тип местообитаний по степени влияния антропогенных факторов и встречаемость в них видов Виды

1 Естественные местообитания (ландшафты) без ощутимого антропогенного влияния Arthonia radiata, Bacidia albescens, В. beckhau-sii, Bryoria sp., Buellia alboathra, Cyphelium lucidum, Graphis scripta, Hypogymnia tubulosa, Lecanora allophana, L, argéntate, L. fuscescens, Lepraria incana, Leptogiutn saturninum, Ope-grafa vulgata, Pseudevernia furfuracea, Vulpicida pinastri, Usnea sp.

II Естественные (часто) и антропо-генно-слабоизменснные (редко) местообитания Biatora sp., Cladonia fimbriata, C. coniocraea, Evernia mesomorplia, Heterodermia speciosa, Hypogymnia physodes, Phaeophyscia ciliata,

Physconia detersa, Peltigera canina, Pertusaria amara, Ramalina dilacerata, R. roesleri, Usnea subfloridana

III Естественные (часто) и антропо-генно-слабоизмененные (часто) местообитания Lecanora symmicta, Melanelia olivacea, Ope-grapha rufescens, Parmelia sulcata, Phaeophyscia kairamoi, Physconia perisidiosa, Physcia tribacia, Rinodina pyrina, Usnea hirta, Xanthoria candelaria

IV Естественные (часто), слабо (часто) и умеренно (редко) измененные местообитания Amandinea punctata, Caloplaca haematites, Candelariella xanthostigma, Physcia caesia, Ph. tenella, Ramalina sp., Ph. stellaris

V Естественные, антропогенно слабо и умеренно измененные местообитания (с равной встречаемостью) Melanelia cxasperatula, Physcia dubia, Rinodina sophodes

VI Естественные (сравнительно редко) и антропогенно-умеренно измененные местообитания Candelariella vitellina, Flavopunctelia soredica, Phaeophyscia nigricans, Physcia aipolia

VII Умеренно (часто) и сильно (редко) антропогенно-измененные местообитания Candelaria concolor, Oxneria fallax

VIII Умеренно и сильно антропогенно измененные местообитания (с равной встречаемостью) Phaeophyscia cf. orbicularis, Physcia adscendens, Phaeophyscia sp.

IX Сильно антропогенно измененные местообитания (часто) Caloplaca ferruginea, C. cerina

X Очень сильно антропогенно измененные местообитания (встречаемость и жизненность низкие) Lecanora hagenii, Candelariella aurella

чЮ

Как видно из приведенной таблицы, к I—II классам относятся I группы, к III-V -виды II группы, к VI-1X - преимущественно виды III группы, к X - виды только IV группы (рис. 5.).

Рис. 5. Распределение видов лишайников различных экологических групп (по отношению к кислотности субстрата) по классам полеотолерантности.

Ill IV V VI VII VIH Классы полеотолерантности

▲ I группа ■ П группа

♦ Ш группа

• IV группа

Таким образом, анализ распределения видов лишайников различных экологиче-ких групп (по отношению к кислотности субстрата) в шкапе показывает, что с усилением влияния антропогенных факторов в местообитании наблюдается увеличение числа видов, приуроченных к более высоким значениям рН субстрата.

В разделе этой главы приводится оценка экологического состояния территории

города ещ основе индексов полеотолерантности (1Р). 1Р были рассчитаны для каждого квадрата города и участков в окрестностях города на основе числа и покрытия видов на березе (ВеПйа $р., далее ¡Рв) и тополе {Рори1и$ далее /РР). Затем по полученным значениям 1Р было выделено несколько изотоксичных зон. Выделение чистой зоны не представляется возможным, даже районы заповедника «Столбы» и окрестностей д.Крутая попадают в зону начального загрязнения {1РВ=2.6-2.7). Квадраты города по значениям 1Р сгруппированы в 4 зоны: слабого, умеренного, среднего и сильного загрязнения (табл. 4).

Таблица 4

Зоны города Красноярска, выделенные по значениям индекса полеотолерантности (1Р), вычисленных на основе характеристик эпифитного лишайникового покрова на березе (Веш1а .чр., 1Рв) и тополе (Рори/их ¿р., 1РР)

Зоны /Рн

Чистая зона /Р=1.0-2.0 - •

Зона начального загрязнения /Р=2.1-3.0 Заповедник «Столбы», окрестности д. Крутая

Зона слабого загрязнения //•=3.1-5.0 Березняки запада левобережья, граничащие с плотной жилой застройкой

Зона умеренного загрязнения //>=5.1-7.0 Острова р.Ениссй, березняки дачных районов правого берега, крупные парки и скверы города Западные районы левобережья, острова Енисея, крупные парки и скверы города

Зона среднего загрязнения //'==7.1-9 Небольшие парки, внутриквартальные посадки, насаждения вдоль дорог со средней интенсивностью автомобильного движения

Зона сильного загрязнения //>=9.1-10 Территории промышленных предприятий и транспортные магистрали с интенсивным автомобильным движением

Число изотоксичных зон, выделенных по значениям IP, вычисленных на основе характеристик эпифитного лишайникового покрова на березе (Betula sp., далее /Рн) и тополе (Populus sp., далее /Рр), неодинаково.

Согласно значениям /Рв выделяется 4 изотоксичных зоны: слабого (1Ри =3.4-4.3), умеренного {1РВ =6.2-6.8), среднего (1РВ~7.1-8.9) и сильного (1РВ =9.0-10) загрязнения.

Согласно значениям И'? выделяется 3 изотоксичных зоны: умеренного {¡Рр =5.8-6.8), среднего (1Ре =7.2-8.2) и сильного (/РР =9.0-10) загрязнения, зона слабого загрязнения не выделяется.

Изотоксичные зоны среднего и сильного загрязнения по значениям /Рв и 1РР территориально совпадают. Некоторые участки, по значению IPf вошедшие в зону умеренного загрязнения, по значению 1РВ относятся к зоне слабого загрязнения.

Таким образом, зонирование города на изотоксичные зоны по значениям !РВ даст более дифференцированную и объективную оценку состояния его атмосферы, чем по значениям 1Рр.

Следовательно, для получения объективной оценки экологического состояния территории города методом расчета индексов полеотолерантности в качестве модельных деревьев необходимо выбирать древесную породу, кислотность коры которой в естественных условиях противоположна характеру загрязнения атмосферы города.

Таким образом, метод расчета индекса полеотолернатности достаточно объективно отражает состояние атмосферы г.Красноярска, показывая интегральное воздействие загрязняющих веществ на эпифитную лихенофлору,

В то же время оценка состояния атмосферы, полученная эти методом, во многом совпадает с оценкой, полученной при зонировании территории г. Красноярска на основе распространения индикаторных видов, принадлежащих к разным экологическим группам по отношению к рН коры дерева (см. раздел 5.1.). Однако, учитывая трудоемкость метода индексов полеотолерантности и сходство достигаемых результатов, зонирование на основе соотношения и распространения индикаторных видов разных экологических групп по отношению к рН коры дерева может быть рекомендовано как более рациональный метод оценки состояния атмосферы.

5.3. Зависимость значений 1Р от рН коры дерева

В диссертации проводится сравнение рассчитанных 1Р с показателями рН коры деревьев. Исходя из того, что уровень рН коры деревьев определяется как особенностями самого дерева, так и химическим составом атмосферы, можно проследить зависимость изменения 1Р от рН коры березы (1Ра) и тополя (1Рр) (рис. 6).

рН коры березы

Рис. 6. Зависимость значений 1Рц от рН коры березы в различных районах г. Красноярска.

Наблюдается увеличение значений 1РВ при одновременном повышении уровня рН коры березы. Коэффициент корреляционного отношения также показывает высокую положительную зависимость одного фактора (1РВ) от другого (рН коры березы) в целом по городу (г=0.84).

В отношении тополя прослеживается слабая тенденция увеличения значений !РР при повышении рН коры, коэффициент корреляционного отношения зависимости одного фактора от другого невысок (г=0.42).

Следовательно, значения IP могут коррелировать с рН коры деревьев, являющихся субстратом для эпифитных лишайников, и, соответственно, отражать степень воздействия щелочных поллютантов на среду.

Глава 6. Зонирование территории г. Красноярска методом трансплантационной лихеноиндикации с применением боксов новой конструкции и использованием метода измерения замедленной флуоресценции для оценки состояния лишайниковых трансплантатов

6.1. Влияние газообразных поллютантов на замедленную флуоресценцию лишайников в условиях модельного эксперимента

В разделе были изучены особенности применения метода трансплантационной лихеноиндикации в условиях интенсивного щелочного загрязнения. Можно предположить, что при коротких сроках экспонирования воздействие кислых газообразных поллютантов на талломы лишайников будет преобладающим из-за ограниченной аккумуляции нейтрализующего фактора в виде щелочной пыли.

Чувствительность метода регистрации замедленной флуоресценции (ЗФ) хлорофилла в оценке состояния лишайников и их реакция на кислые газы была продемонстрирована серией модельных экспериментов с использованием газообразных поллютантов, таких как кислотообразующие оксиды. Эти соединения являются компонентами атмосферного загрязнения Красноярска наряду с твердофазными щелочными поллютантами.

Опыты проводились с воздушно-сухими лишайниками, которые в кюветах помещали в стеклянные емкости, содержащие небольшое количество воды. Испаряясь, жидкость обеспечивала постоянный уровень влажности воздуха и лишайников. В такой системе микроклимат внутри емкости оказывался наиболее близким к естественному, поскольку образцы лишайника насыщались требуемой влагой в основном из воздушной среды и не испытывали влияния фактора переувлажнения, снижающего их жизнеспособность.

По этой методике была проведена серия экспериментов по изучению влияния на ЗФ лишайника диоксида серы, хлороводорода и выхлопных газов автомобиля.

Исследование характера действия диоксида серы на лишайник ХатИорагтеИа ¿отЬепзгя показало (рис. 6), что в концентраций 0.00025 мг/м3 БОг практически не оказывает влияние на жизнеспособность лишайника в течении всего периода эксперимента. При 10-ти кратном повышении содержания данного газа (0.0025 мг/м3) интенсивность ЗФ начинала быстро снижаться уже с первых дней экспонирования в нем. Еще более значительное по скорости падение показателя фотосинтетической активности наблюдалось у образцов лишайника в боксах с максимальной концентрацией (0.025 мг/м3) Я02. Контрольные пробы лишайника имели стабильно высокие показатели ЗФ на протяжении всего времени их экспонирования в боксах (рис.

Рис. 7. Влияние диоксида серы различной концентрации на ЗФ лишайника X.

яотЬепзгз в боксах при воздушном увлажнении образцов.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Длительность экспозиции, сутки

-»-Контроль -»-0,025 -А-0,0025 -»-0,00025

Таким образом, использование метода измерения ЗФ для определения состояния лишайников позволяет с высокой чувствительностью определить наличие Я02 н атмосферном воздухе в концентрациях 0.025-0.0025 мг/м3. Эти концентрации существенно ниже среднесуточного ПДК (0.05 мг/мЗ), установленног о для данного поллю-танта в селитебной зоне.

Газообразный хлороводород (НС1) оказывал аналогичное по характеру токсическое воздействия на лишайник X. зот1оет!$ в концентрациях О.ОЗ-О.ООЗ мг/м3. Выхлопные газы при их добавлении в объемах 1.0, 0.1 и 0,01 мл в литровую камеру снижали уровень ЗФ лишайника до нуля после 2, 8 и 22 суток экспонирования, соответственно.

В целом, проведенные эксперименты показали принципиальную возможность применения метода измерения замедленной флуоресценции для установления степени угнетения лишайников при воздействии на них газообразных поллютантов, а также позволили экспериментально определить период в 21 сутки, необходимый для экспонирования талломов в тестируемой зоне с целью получения физиологических изменений, фиксируемых методом регистрации ЗФ и отражающих степень загрязнения атмосферы.

6.2. Исследования особенностей трансплантационной лихеноиндикании загрязнений воздушной среды г. Красноярска с применением "летних" боксов и различных видов лишайников

Для проведения трансплантационной лихеноиндикании в летнее время нами были разработаны боксы-"пспалы", имеющие ряд существенных преимуществ перед ранее применяемыми (Григорьев, Бучельников, 1997). Особенности их конструкции позволяют создавать для трансплантированных талломов микроклиматические условия, максимально приближенные к естественным, нивелировать воздействие па лишайник факторов переувлажнения или иссушения и отслеживать влияние именно загрязнения воздушной среды.

Исследования показали (рис. 8), что значения интенсивности ЗФ у лишайников из «летних» боксов-пеналов, экспонировались в районах, где отсутствуют потенциальные источники атмосферного загрязнения, были значительно выше, чем у тех, которые в это время находились вблизи промышленных предприятий и центра города.

Рис. 8. Значения ЗФ лишайника X. хот1оепь1$ до и после экспонирования в различных по степени загрязненности воздуха зонах г. Красноярска: 2 — Академгородок; 4 - Крас-ГУ; 13 -мкр-н. Зеленая Роща; 6 - парк Телевизорного завода; 11 — Центральный парк культуры и отдыха; 26 - ДК "Сибтяжмаш"; 27 - окрестности КрасТЭЦ и шинного завода; 21 - ул. Матросова (пере-2 4 13 6 11 26 27 21 24 35 сечение транспортных маги-Пробнье площади стралей); 24 - окрестности

в зф до экспонирования ■ эф после экспонирования Цементного завода; 35 — окре-

стности завода КрАЗ.

При установлении видовой специфичности в реакции лишайниковых трансплантатов на загрязнения атмосферы эпифитный кустистый лишайник О'.^пеа яиЬ/1огШапа оказался более чувствительным видом по сравнению с эпилитным листоватым лишайником X. ¡от1оеп51э .

Таким образом, проведенные исследования показывают возможность применения боксов данной конструкции для интегральной оценки загрязнения воздушной среды методом трансплантационной лихеноиндикации.

6.3.1. Исследования особенности трансплантационной лихеноиндикации загрязнений воздушной среды г.Красноярска с применением "зимних" боксов и различных видов лишайников

В холодное время года состав и соотношение загрязнителей атмосферы может быть другим, так как начинают работать топливно-энергетичекие предприятия, влияние которых в летнее время незначительно. Поэтому для проведения трансплантационной лихеноиндикации в этот период нами использованы «зимние» боксы (Фитобокс-2), разработанные на кафедре экологии КрасГУ. Эти устройства с талломами лишайника Нуро&тта ркузос1е$ были установлены на 21 сутки на нескольких метеопостах Красноярского территориального центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (рис. 9). Контролем служили значения ЗФ лишайников в боксе, расположенном в условно "чистом" районе КрасГУ.

Рис. 9. Значения ЗФ лишайника Н. рИуБо/Лея до и после экспонирования на метеорологических постах (в скобках указан номер поста) в различных по степени загрязненности воздуха зонах г. Красноярска: КрасГУ; ул. Тимирязева (№ 21), ул. Кутузова (№ 8), ул. Матросова (№ 9), к-т Спутник (№ 7), Солнечная (№ 20), ул. Сурикова (№ 3), мкр. Зеленая роща (№

5).

Наиболее значительное снижение интенсивности ЗФ (рис. 9) отмечено у трансплантатов, экспонированных вблизи промышленных предприятий (мкр. Зеленая роща, КрАЗ) и транспортных магистралей (ул. Сурикова).

Сопоставление результатов пассивной и трансплантационной лихеноиндикации не всегда показывает сходную оценку уровня загрязнения атмосферы в отдельных районах города. ЗФ (рис. 10).

Так на некоторых участках, например №5 (Зеленая роща, парк Гвардейский), очень низкой интенсивности замедленной флуоресценции экспонированных лишайников, указывающей на высокий уровень загрязнении атмосферы, соответствует величина , индекса полеотолернатностии, характеризующая данную территорий как менее загрязненную.

КрасГУ №1 №8 N>9 №7 №21 №3 №20 №5 Пробные площади ПЗО до экспонирования ■ ЗФ после экспонирования

Рис. 10. Сопоставление значений ЗФ лишайника X. БотЪсг^ после экспонирования на метеорологических постах г.Красноярска с соответствующим его местонахождением индексом 1Р: КрасГУ; ул. Тимирязева (№ 21), ул. Кутузова (№ 8), ул. Матросова (N2 9), к-т Спутник (№ 7), Солнечная (№ 20), ул. Сурикова (№ 3), мкр. Зеленая роща(№ 5).

Эти несоответствия можно объяснить тем, что расчет индекса полеотолернатно-сти производится на основе характеристик эпифитного лишайникового покрова, который формировался десятилетиями. Соответственно лишайники подвергались длительному воздействию всего комплекса поллютантов, в том числе и нейтрализующих щелочных компонентов, аккумулированных древесной корой.

В свою очередь, уровень замедленной флуоресценции трансплантированных лишайников в большей степени отражает воздействие кислых газообразных поллютантов, поскольку талломы за относительно короткий период своего экспонирования не успевают накопить сколь-либо значительного количества твердофазных щелочных загрязнителей.

Таким образом, совместное применение приемов пассивной и трансплантационной лихеноиндикации позволяет более полно оценить состояние атмосферы на исследуемых территориях и показать особенности их загрязнения не только в И1гге-гральном многолетнем, но и в посезонном аспекте.

ВЫВОДЫ

Проведённые исследования позволяют сделать следующие выводы:

1. В зеленой зоне Красноярска встречается 52 вида эпифитных лишайников, которые по отношению к рН коры деревьев относятся к группам: виды, предпочитающие узкий диапазон низких значений рН субстрата (I группа); виды, встречающиеся в широком диапазоне значений рН субстрата, но предпочитающие преимущественно низкие его значения (И группа); виды, встречающиеся в широком диапазоне значений рН субстрата, но предпочитающие преимущественно высокие его значения (III группа); виды, предпочитающие узкий диапазон высоких значений рН субстрата (IV группа).

2. Распространение лишайников по территории г. Красноярска в значительной степени зависит от кислотности субстрата - коры деревьев, которая, в свою очередь, опосредована уровнем загрязнения атмосферы конкретного района.

КресГУ №21 №8 №9 №7 №2Э №3 №5 Метеорологические посты

^ШЙ ЭФ после энспсифования

!Р

для видов, не свойственных ей в естественных условиях, которые предпочитают в основном слабощелочной субстрат. Виды характерные только для кислой коры при этом исчезают. Лихенофлора тополя, имеющего исходно более высокий pH коры, как в естественных условиях, так и в городе состоит из видов, предпочитающих нейтральный и слабощелочной субстрат. На сильно загрязненных территориях различия в структуре лишайниковых группировок березы и тополя становятся минимальными.

4. На техногенное повышение pH коры положительно реагируют только определенные виды. Лишайники, предпочитающие в качестве субстрата кору деревьев с низким или высоким pH, могут служить качественными индикаторами кислого или щелочного характера загрязнения окружающей среды.

5. Зонирование территории г.Красноярска на основе распространения индикаторных видов лишайников и индексов полеотолерантн&сти позволяет выделить четыре изотоксичных зоны, различающиеся по степени загрязнения атмосферного воздуха: зона слабого, умеренного, среднего и сильного загрязнения.

6. Сходство оценок состояния атмосферы г.Красноярска по индексам полеотоле-рантности и на основе распространения индикаторных видов, выделяемых по их отношению к pH коры дерева, позволяет рекомендовать последний прием как более оперативный метод для оценки состояния атмосферы крупных промышленный центров.

7. Установленная тесная взаимосвязь между концентрацией токсичных газов и уровнем замедленной флуоресценции хлорофилла лишайников свидетельствует о применимости данного метода для установления степени угнетения лишайников при трансплантационной лихеноиндикации воздушной среды в разные сезоны года.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Крючкова O.E. Использование толерантного лишайника Parmelia soredica в мониторинге загрязнения воздушной среды зеленой зоны г.Красноярска / Крючкова O.E. // Материалы III Южно-Сибирской научной конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири — 2000 год" (Абакан, 17-19 ноября 1999 г.): Абакан, 1999. -С. 18-19.

2. Крючкова O.E. Эпифитные лишайники окрестностей Красноярска / Т.Н. Отню-кова, O.E. Крючкова // Ботанические исследования в Сибири: сб. научных статей / Красноярское отделение Российского ботанического общества РАН: вып. 8. — Красноярск, 2000. - С. 88-93.

3. Крючкова O.E. Трансплантационная лихеноиндикация загрязнения атмосферного воздуха г. Красноярска / O.E. Крючкова, Ю.В. Кокорева // Материалы Южно-Сибирской научной конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири - 2000 год" (Абакан, 1-3 ноября 2000 г.): Абакан, 2000. - С 3435.

4. Крючкова O.E. Замедленная флуоресценция хлорофилла в оценке влияния диоксида серы на лишайник Parmelia stenophylla / O.E. Крючкова, A.B. Иценко // Материалы Южно-Сибирской научной конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири - 2000 год" (Абакан, 1-3 ноября 2000 г.): Абакан, 2000. -С. 33.

5. Крючкова O.E. Флуоресценция хлорофилла в биоиндикации загрязнения воздушной среды / Ю.С. Григорьев, Н.В. Пахарькова, Г.А. Сорокина, O.E. Крючкова

// Труды II Совещания "Экология пойм сибирских рек и Арктики" (Томск, 24-26 ноября 2000 г.): Томск, 2001. - С. 218-225.

6. Крючкова O.E. Распространение эпифитных лишайников в г. Красноярске в зависимости от условий произрастания / Т.Н. Отнюкова, O.E. Крючкова // Ботанические исследования в Сибири: сб. научных статей / Красноярское отделение Российского ботанического общества РАН: Вып. 9. - Красноярск, 2001. — С. HS-HS.

7. Крючкова O.E. Эпифитные лишайники зеленых насаждений г. Красноярска / O.E. Крючкова // Материалы Ш Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 24-27 апреля 2001): Красноярск, 2001. - С. 55-56.

8. Крючкова O.E. Видовая специфичность в реакции лишайниковых трансплантатов на загрязнения атмосферы / Ю.С. Григорьев, O.E. Крючкова // Материалы международной конференции "Мониторинг состояния лесных и урбоэкосистем" (Москва, 19-20 ноября 2002 г.): Москва, 2002. - С. 53-54.

9. Крючкова O.E. Региональная шкала классов полсотолерантности лишайников для юга Красноярского края / О.Е.Крючкова II Материалы Южпосибирской Международной научной конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири" (Абакан, 27-30 ноября 2002): Абакан, 2002. - С. 22-23.

Ю.Крючкова O.E. Отношение эпифитных лишайников к кислотности коры дерева / Т.Н. Отнюкова, O.E. Крючкова // Материалы XI съезда Русского Ботанического общества: "Ботанические исследования Азиатской России" (Новосибирск-Барнаул, 18-22 августа2003 г.): Т. 1. - Барнаул, 2003. -С. 181-182.

П.Крючкова O.E. Экология индикаторных видов лишайников в г. Красноярске / O.E. Крючкова, Т.Н. Огнюкова И Вестник Красноярского государственного университета, сер. Естественные науки, вып. 7, 2004.-С. 124-130.

12. Крючкова O.E. Трансформация разнообразия эиифитной лихенофлоры в условиях антропогенного пресса / Т.Н. Отнюкова, O.E. Крючкова // Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием "Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внугренней Азии" (Улан-Удэ, 7-10 сентября 2004 г.): Ч. 1.-Улан-Удэ, 2004.-С. 165-167.

О.Крючкова O.E. Оценка загрязнения воздушной среды города методами биологического мониторинга / Ю.С. Григорьев, Н.В. Пахарькова, Г.А. Сорокина, O.E. Крючкова/ Материалы международной конференции «Экология фундаментальная и прикладная - проблемы урбанизации». (Екатеринбург, 3-4 февраля 2005 г.) Екатеринбург, 2005. - С. 8-10.

Н.Крючкова O.E. Некоторые аспекты лихеноиндикационных исследований в оценки состояния атмосферы г. Красноярска / O.E. Крючкова, Т.Н. Отнюкова// Материалы межрегиональной научно-практической конференции «Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования в Приени-сейской Сибири» (Красноярск, 11-13 апреля 2005 г.): Красноярск, 2005. - С 290292.

Подписано в печать £ос&,- Формат 60x84/16.

Бумага тип. Печать офсетная. Усл. печ. л. Тираж НС Заказ /оТ..

Издательский центр Красноярского государственного университета 660041 Красноярск, пр. Свободный, 79.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Крючкова, Ольга Егоровна

Введение

ГЛАВА 1. Обзор литературы

1.1. История изучения лишайников Сибири, Красноярского края и г. Красноярска

1.2. Некоторые особенности экологии эпифитных лишайников

1.2.1. Влияние факторов окружающей среды на распространение эпифитных лишайников.

1.2.2. Влияние физико-химических свойств субстрата на распространение эпифитных лишайников.

1.2.3. Причины низкой толерантности эпифитных лишайников к загрязнению атмосферы.

1.2.4. Влияние атмосферных загрязнителей на лишайники.

1.3. Особенности методологии лихеноиндикационных исследований.

1.3.1. Основные положения метода лихеноиндикации.

1.3.2. Биоиндикация степени загрязнения атмосферы по состоянию лишайниковых группировок (пассивная лихеноиндикация).

1.3.3. Исторический аспект лихеноиндикационных исследований.

1.3.4. Трансплантационная (активная) лихеноиндикция.

1.3.5. Замедленная флуоресценция в изучении физиологического состояния хлорофиллсодержащих организмов.

1.4. Значение рН субстрата в лихеноиндикационных исследованиях.

1.4.1. Факторы, обуславливающие рН субстрата.

1.4.2. Экологические группы лишайников по отношению к рН субстрата.

1.4.3. Изменение соотношения различных экологических групп лишайников.

1.5. Особенности структуры лихенофлор промышленно развитых городов в конце XX века.

ГЛАВА 2. Общая характеристика района исследований.

2.1. Физико-географические особенности г. Красноярска.

2.2. Особенности микроклимата г. Красноярска и его окрестностей.

2.3. Состав и состояние зеленых насаждений г. Красноярска.

2.4. Состояние атмосферы г. Красноярска.

2.4.1. Факторы распределения загрязняющих примесей в атмосфере г. Красноярска.

2.4.2. Приоритёные загрязнители атмосферы г. Красноярска.

2.4.3. Соотношение диоксида серы и поллютантов щелочного характера в атмосфере г. Красноярска.

ГЛАВА 3. Материалы и методы исследования.

3.1. Методы изучения лихенофлоры.

3.2. Методы определения физико-химических свойств субстрата.

3.3. Характеристика пробных участков.

3.4. Методы оценки качества воздуха по результатам исследования лихенофлоры г. Красноярска.

3.5. Методы регистрации и измерения флуоресцентных параметров лишайников.

ГЛАВА 4. Лихенофлора и пространственное распределение лишайников на территории г. Красноярска.

4.1. Список видового состава лишайников г. Красноярска.

4.2. Особенности экологии эпифитных лишайников г. Красноярска.

4.2.1. Распространение и субстратная приуроченность эпифитных лишайников г. Красноярска.

4.2.2. Экологические группы видов лишайников по отношению к кислотности субстрата.

4.3. Пространственное распределение видов лишайников на территории г. Красноярска.

4.3.1. Общие закономерности распределения видов эпифитных лишайников на территории г. Красноярска.

4.3.2. Распределение видов эпифитных лишайников в зависимости от рН коры дерева.

4.3.2.1. Распределение видов лишайников в зависимости от рН коры Betulasp.

4.3.2.2. Распределение видов лишайников в зависимости от рН коры Populus sp.

4.4. Особенности распределения видов лишайников разных экологических групп по отношению к кислотности субстрата на территории г. Красноярска

4.5. Лишайниковые группировки зеленых насаждений г. Красноярска и его окрестностей.

Глава 5. Зонирование территории г.Красноярска на основе распространения индикаторных видов и значений индекса полеотолерантности.

5.1 Зонирование территории г.Красноярска на основе распространения индикаторных видов лишайников.

5.2 Зонирование территории г. Красноярска на основе значений индексов полеотолерантности.

5.2.1 Анализ региональной шкалы полеотолерантности.

5.2.2 Оценка степени атмосферного загрязнения на основе значений 129 индексов полеотолерантности, рассчитанных по результатам изучения лихенофлоры Betula sp. и Populus sp.

5.3 Зависимость значений индексов полеотолерантности от величины рН 132 коры дерева.

5.3.1 Зависимость значений индексов полеотолерантности от величи- 132 ны рН коры Betula sp.

5.3.2 Зависимость значений индексов полеотолерантности от величи- 133 ны рН коры Populus sp.

6.1 Разработка методики проведения экспериментов, обеспечивающей оптимальные условия жизнедеятельности лишайников в лабораторных условиях.

6.1.1 Оценка вариабельности талломов по уровню замедленной флуоресценции

6.1.2 Проведение фумигационных исследований реакции лишайников на газообразные поллютанты в замкнутых системах.

6.2 Замедленная флуоресценция в оценке токсического действия газообразных поллютантов на лишайники в условиях модельного эксперимента

6.2.1 Влияние различных концентраций диоксида серы и времени экспонирования на показатели замедленной флуоресценции лишайника Xanthoparmelia somloensis.

6.2.2 Влияние различных концентраций хлороводорода и времени экспонирования на показатели замедленной флуоресценции лишайника Xanthoparmelia somloensis.

6.2.3 Влияние различных концентраций выхлопных газов и времени экспонирования на показатели замедленной флуоресценции лишайника Xanthoparmelia somloensis. \

6.3 Трансплантационная лихеноиндикация состояния атмосферы г. Красноярска

6.3.1 Исследование особенностей трансплантационной лихеноинди-кации загрязнений воздушной среды г. Красноярска с применением «летних» боксов и различных видов лишайников.

6.3.2 Исследование особенностей трансплантационной лихеноинди-кации загрязнений воздушной среды г. Красноярска с применением «зимних» боксов и различных видов лишайников.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эпифитная лихенофлора города в связи с кислотностью коры деревьев и загрязнением воздушной среды"

Актуальность исследований

Загрязнение окружающей среды в настоящее время приняло глобальные масштабы. Одной из острых проблем крупных промышленных городов по-прежнему остается загрязнение атмосферы. Поэтому так актуальна разработка методов контроля этого процесса.

Для оценки интенсивности загрязнения атмосферного воздуха, как правило, используются физико-химические методы анализа. Они способны дать достоверную информацию о том или ином поллютанте, однако отличаются сложностью выполнения и высокой стоимостью. Химический анализ требует дорогостоящей аппаратуры и квалифицированных специалистов, и, следовательно, доступен не всем. К тому же он не дает информации о комбинированном действии загрязнителей, когда влияние каждого из них может дополнять, усиливать или подавлять друг друга, а также характер воздействия загрязнений на живые объекты.

Эти пробелы можно восполнить методами биоиндикации (Биоиндикация., 1988). Биологические методы экологического мониторинга основаны на регистрации суммарного токсического действия сразу всех или многих компонентов загрязнения и поэтому позволяют проводить интегральную оценку загрязненности исследуемого объекта, причем можно одновременно охарактеризовать обширные территории. Они не требуют больших затрат и в то же время достаточно надежны.

Биоиндикационные методы, используемые для изучения антропогенного влияния на окружающую среду, являются вспомогательными и не могут полностью заменить методы физико-химического анализа, но в комплексе с ними дают результаты, более полно характеризующие состояние исследуемой экосистемы. Биоиндикация и биотестирование также могут быть одними из первых процедур экологического мониторинга, предваряющими дорогостоящий химический анализ и позволяющими при отсутствии токсичности пробы от него отказаться.

Среди множества живых организмов, использующихся в качестве биоиндикаторов, широко известны лишайники. Благодаря своей высокой чувствительности к посторонним химическим примесям в атмосфере они уже более столетия являются общепризнанными индикаторами чистоты атмосферы (Трасс, 1985а; Воробейчик, Садыков, Фарафонтов, 1994; Андерсон, Трешоу, 1988; Инсаров, 1988; Seaward, 1993, 1997; Шапиро, 1996; Бязров, 2002; Wolseley et al., 2006 и др.). Лишайники обладают высокой чувствительностью ко многим из известных химических загрязнителей воздуха и своим исчезновением или изменением численности и морфологии сигнализируют об экологическом неблагополучии окружающей их среды. На этой их особенности и основывается метод лихеноиндикации - определения степени загрязнения воздушной среды с применением лишайников в качестве организмов-индикаторов.

Как одни из наиболее чувствительных элементов экосистем, лишайники могут быть использованы для ранней диагностики нарушений, когда реакции других компонентов еще не выражены. (Воробейчик, Садыков, Фарафонтов, 1994). Оценка видового разнообразия лишайников по их чувствительности или устойчивости к загрязнителям уже может дать представление о степени антропогенного влияния на атмосферу. Количественная оценка и картирование лишайников как метод учета комплексного действия промышленных выбросов дают довольно четкую картину качественного состояния воздуха и точно указывают на источники выбросов, что позволяет выделить на исследуемой территории зоны с различным уровнем загрязнения. (Биоиндикация., 1988).

Лишайники перспективны как объекты биоклиматологического мониторинга, определяющего экологические последствия изменения климата в глобальном масштабе (Израэль, 1993). Мониторинг эпифитных лишайников, находящихся в условиях фонового загрязнения атмосферы, является составной частью фонового мониторинга экосистем суши (Израэль, 1982; Инсаров, Инсарова, 1991).

Метод лихеноиндикации делится на два направления. При применении пассивной лихеноиндикации определение степени загрязнения атмосферы проводится по состоянию существующих в регионе лишайниковых группировок. При трансплантационной лихеноиндикации оценивается состояние отдельных талломов лишайников, перемещенных в изучаемый район (Андерсен, 1988; Биоиндикация., 1988).

Методы пассивной лихеноиндикации применялись при исследовании степени загрязнения атмосферы многих городов мира как на территории бывшего СССР и России, так и за рубежом (Трасс, 1985а; Биоиндикация., 1988). Множество работ были посвящены изучению лишайниковых группировок в условиях загрязнения атмосферы диоксидом серы, который, наряду с прочими кислотообразующими поллютантами, является наиболее опасным для лишайников загрязнителем (Skye, 1968; Hawksworth, Rose, 1970; LeBlanc, Rao, 1975; Инсарова, 1982 и др.).

Однако, при изучении закономерностей распространения лишайников на подверженной влиянию загрязнителей территории, часто недооценивается важность физико-химических характеристик субстрата, на котором они обитают, прежде всего, кислотности коры дерева. Между тем при техногенном загрязнении среды параллельно с изменением качества атмосферного воздуха изменяются и физико-химические характеристики коры. Соответственно, степень воздействия кислых загрязнений на распространение лишайников может зависеть от природы субстрата, а также от состава и соотношения сопутствующих загрязнителей, которые могут усиливать или нейтрализовать действие друг друга.

Известно, что природные особенности субстрата могут определять отношение лишайников к наиболее опасным для них кислотообразующим пол-лютантам, нейтрализуя их воздействие (Андерсон, Трешоу, 1988). Эффект нейтрализации диоксида серы может быть также обусловлен оседающей на коре деревьев техногенной пылью, прежде всего золой, богатой щелочными соединениями (Gilbert, 1976; Нильсон, Мартин, 1982), и аммиаком (Ammonia emissions, 1992; van Herk, 1999,2001).

При этом будет наблюдаться изменение физико-химических характеристик коры деревьев как субстрата эпифитных лишайников, что приводит к качественным и количественным изменениям структуры лихенофлоры какой-либо древесной породы, по которым можно судить об интенсивности антропогенного воздействия на данную территорию.

Щелочной характер загрязнения может быть обусловлен спецификой производства предприятий конкретного промышленного центра. К числу таких городов можно отнести и Красноярск, в котором благодаря работе предприятий по производству строительных материалов, отсутствию предприятий черной металлургии, а также сжиганию на тепловых электростанциях высокозольных бурых углей Канско-Ачинского угольного бассейна наблюдается интенсивное загрязнение окружающей среды выбросами щелочного характера (Долбня, 1995; Зубарева, Скрипалыцикова, Перевозникова, 1999; Привалихина и др., 2003).

Следовательно, Красноярск можно рассматривать как модель территории, которая испытывает сочетанное воздействие и закисляющих, и защелачиваю-щих поллютантов с относительным преобладанием щелочного компонента.

Изучение такого аспекта лихеноиндикации, как изменение состава и структуры лихенофлоры в условиях интенсивного щелочного загрязнения среды, может оказаться полезным при исследовании поведения видов лишайников при возможном изменении соотношении приоритетных загрязнителей в сторону снижения доли кислых компонентов.

Традиционные критерии оценки состояния лишайников при применении методов пассивной и трансплантационной лихеноиндикации, а также в лабораторных исследованиях чувствительности лишайников к некоторым газообразным веществам, основаны на регистрации различных биохимичнеских, физиологических или визуальных параметров (Биоиндикация, 1988).

Такой биофизический параметр, как флуоресценция хлорофилла (Гольд, 1984; Веселовский, 1990), послужил основой для разработки еще одного перспективного и оперативного метода оценки состояния лишайников. Измерение флуоресценции хлорофилла позволяет быстро и точно оценить степень неблагоприятного воздействия на лишайник различных факторов среды (Бучельни-ков, Григорьев, 1994) как при проведении полевых лихеноиндикационных исследований, так и в условиях модельного лабораторного эксперимента по изучению закономерностей «доза-эффект». Особенности этого аспекта взаимодействия лишайников с токсичными газами могут оказаться важными не только в понимании причин изменения структуры лихеносинузий в природе, но и в экспериментах по трансплантационной лихеноиндикации.

Традиционно при трансплантационной лихеноиндикации талломы лишайников находятся в исследуемом районе довольно долго, от полугода до нескольких лет, что вызывает определенные неудобства в применении этого метода. Эту проблему можно решить, поддерживая трансплантированные образцы лишайников в увлажнённом состоянии в течение периода экспонирования в стеклянных емкостях. При этом можно намного сократить длительность эксперимента (Григорьев, Бучельников, 1997).

Применение метода можно расширить с помощью боксов с контролируемым искусственным микроклиматом, оснащенных системой светового облучения, газообмена и терморегуляции, которые позволят проводить эксперименты не только в теплое, но и в холодное время года. Однако для создания таких боксов необходимо определить условия, при которых трансплантаты будут находиться в жизнеспособном состоянии во время экспозиции.

В связи со всем вышесказанным возникает целый ряд вопросов, связанных с особенностями применения методов лихеноиндикации в исследовании территорий, испытывающих интенсивное загрязнение среды соединениями щелочного характера. К числу таких объектов можно отнести и г. Красноярск, на территорию которого выпадает большое количество пылевых загрязнителей в результате использования предприятиями высокозольных Канско-Ачинских бурых углей.

Цель работы - изучение закономерностей распределения эпифитных лишайников на территории г. Красноярска в зависимости от кислотности коры деревьев и уровня загрязнения воздушной среды города.

В задачи работы входило:

1. выявление видового состава лишайников в зеленых насаждениях из различных по уровню загрязнения районов Красноярска;

2. определение характера связи между качественными и количественными характеристиками субстрата и произрастающими на деревьях лишайниками;

3. зонирование территории Красноярска по данным картографирования распространения индикаторных видов и вычисленных значений индексов полеотолерантности;

4. уточнение биоиндикационных возможностей методов пассивной и трансплантационной лихеноиндикации в оценке экологического состояния городской среды в условиях интенсивного загрязнения соединениями щелоч-" ного характера.

Объект исследования. Исследования проводили в г. Красноярске и его' окрестностях в период с 1999 по 2004 гг. Произведено более 700 описаний лишайниковых группировок на березе (327 деревьев) и тополе (405 деревьев) в 45 пунктах города, собрано около 1500 образцов лишайников, взято 162 образца верхнего слоя коры, из них коры березы - 75 образца, тополя - 87.

Научная новизна. Выявлен видовой состав флоры лишайников г. Красноярска и его ближайших окрестностей. Изучено распределение эпифитных лишайниковых группировок по основным породам деревьев и особенности экологии видов с учетом их отношения к кислотности субстрата. Проанализирована антропогенная трансформация эпифитной лихенофлоры в условиях щелочного характера загрязнения. Предложена региональная шкала полеотолерантности. Проведено зонирование территории г. Красноярска по данным картографирования распространения индикаторных видов и по лихеноиндика-ционным индексам. Усовершенствована методика трансплантационной лихеноиндикации на основе регистрации замедленной флуоресценции (ЗФ) хлорофилла лишайников.

Практическая значимость. Материалы диссертационной работы могут быть использованы при комплексной оценке качества воздушной среды г. Красноярска в рамках экологического мониторинга. Применение лихеноинди-кационных методов совместно с физико-химическими методами анализа субстрата будут способствовать более полной оценке экологического состояния территории города. Предложенные региональная шкала полеотолерантности, методика изучения характера изменений замедленной флуоресценции лишайников под воздействием газообразных загрязнителей и усовершенствованная методика трансплантационной лихеноиндикации могут применяться при проведении биоиндикационных работ в городах Красноярского края и других регионов.

Основные положения, выносимые на защиту:

• Характеристика состояния атмосферы, полученная методом оценки качества воздуха по соотношению экологических групп лишайников (по приуроченности к диапазону кислотности коры), в целом сопоставима с характеристиками, основанными на результатах, полученных другими лихеноиндикаци-онными методами (зонированием территории по распространению индикаторных видов, лихеноиндикационным индексам и трансплантационной лихеноиндикации). Однако при сходстве результатов оценка качества воздуха по соотношению экологических групп является гораздо менее трудоемкой процедурой, и может быть рекомендована как экспресс-метод определения степени загрязнения атмосферы.

Апробация результатов работы. Результаты работы были представлены на X международном симпозиуме "Концепция гомеостаза: теоретические, экспериментальные и прикладные аспекты" (Красноярск, 2000), III Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 2001), Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири" (Абакан, 2000,2002), научно-практической конференции "Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири" (Красноярск, 2005).

Исследования по теме диссертации проведены при поддержке программы научно-образовательного центра «Енисей» (грант № 1М0021, 2000 г.) и Красноярского краевого фонда науки (индивидуальный грант для молодых ученых, 2001 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Крючкова, Ольга Егоровна

ВЫВОДЫ

Проведённые исследования позволяют сделать следующие выводы:

1. В зеленой зоне г. Красноярска встречается 52 вида эпифитных лишайников, которые по отношению к рН коры деревьев относятся к группам: виды, предпочитающие узкий диапазон низких значений рН субстрата (I группа); виды, встречающиеся в широком диапазоне значений рН субстрата, но предпочитающие преимущественно низкие его значения (II группа); виды, встречающиеся в широком диапазоне значений рН субстрата, но предпочитающие преимущественно высокие его значения (III группа); виды, предпочитающие узкий диапазон высоких значений рН субстрата (IV группа).

3. В буферной зоне города лихенофлора, характерная для деревьев с кислой корой (береза) обогащается за счет появления видов, предпочитающих более высокие значения рН субстрата. В импактной зоне, в результате интенсивного щелочного загрязнения среды, рН коры березы повышается, и она становится субстратом для видов, не свойственных ей в естественных условиях, которые предпочитают в основном слабощелочной субстрат. Виды характерные только для кислой коры при этом исчезают. Лихенофлора тополя, имеющего исходно более высокий рН коры, как в естественных условиях, так и в городе состоит из видов, предпочитающих нейтральный и слабощелочной субстрат. На сильно загрязненных территориях различия в структуре лишайниковых группировок березы и тополя становятся минимальными.

4. На техногенное повышение рН коры положительно реагируют только определенные виды. Лишайники, предпочитающие в качестве субстрата кору деревьев с низким или высоким рН, могут служить качественными индикаторами кислого или щелочного характера загрязнения окружающей среды.

5. Зонирование территории г.Красноярска на основе распространения индикаторных видов лишайников и индексов полеотолерантности позволяет выделить четыре изотоксичных зоны, различающиеся по степени загрязнения атмосферного воздуха: зона слабого, умеренного, среднего и сильного загрязнения.

6. Сходство оценок состояния атмосферы г.Красноярска по индексам полеотолерантности и на основе распространения индикаторных видов, выделяемых по их отношению к рН коры дерева, позволяет рекомендовать последний прием как более оперативный метод для оценки состояния атмосферы крупных промышленный центров.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Крючкова, Ольга Егоровна, Красноярск

1. Авдеева, Е.В. Зеленые насаждения Городов Сибири / Е.В. Авдеева Красноярск, СибГТУ, 2000. - 148 с.

2. Андерсон, Ф.К. Реакция лишайников на атмосферное загрязнение / Ф.К. Андерсон, М. Трешоу // Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л.: Гидроме-теоиздат, 1988. - С. 295-326.

3. Аржанова, B.C. Лихеноиндикационные исследования в заповедниках / B.C. Аржанова, И.Ф. Скирина // Тезисы докладов III Дальневосточной конференции по заповедному делу, (Владивосток 9-12 сентября 1997 г.): Владивосток, 1997.-С. 16.

4. Атлас Красноярского края и респулики Хакасия / Под ред. А.С. Исаева, Ю.М. Малькова, В.Н. Семенова. М.: Изд-во Роскартография. 1994. - 84 с.

5. Батрак, А. Шлам зольный сырье для производства ячеистого бетона / А. Батрак // Строительные материалы, 2002. - №4. - С.22-23.

6. Баумгертнер, М.В. Лишайники биоиндикаторы занрязнения окружающей среды Кемеровской области / М.В. Баумгертнер // Сибирский экологический журнал, 1998.-№2.-С. 191-196.

7. Баумгертнер, М.В. Современное состояние лишайников Липового осторва /

8. Баумгертнер М.В. // Сибирский экологический журнал, 20016. №4. - С. 483491.

9. Беглянова, М.И. Эколого географический анализ флоры ельника с Mitellla nuda L. Северных предгорий Восточного Саяна / М.И. Беглянова, Л.И. Кашина, А.Н. Васильев и др. // Новые данные о фитогеогрфии Сибири: сб. науч. статей / Новосибирск, 1994 37-52.

10. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / Под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988.-с. 215-216.

11. Буткевич, Н.А. Эпифитная флора в районе Опытной станции лесоводства Московской сельскохозяйственной академии / Н.А. Буткевич // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем: Т. 8. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - С. 72-74.

12. Бучельников, М. А. Изучение замедленной и вариабельной флуоресценции хлорофилла лишайников в естественной и загрязнённой среде / М. А., Бу-чельников, Ю.С. Григорьев // Сборник научных статей ФНТИ и ТДМ.- Кр-ск, 1994.-с. 59-61

13. Бязров, Л.Г. Видовой состав и распространение эпифитных лишайников в лесных насаждениях Москвы / Л.Г. Бязров // Лесоведение, 1994. № 1. - С. 45-54.

14. Бязров, Л.Г. Индекс развития эпифитных лишайников и оценка состояния воздушного бассейна г. Москвы / Л.Г. Бязров // Бюл. Моск. Общества испытателей природы. Отд. Биол: Т. 104. Вып. 6 .- М., 1999. - С. 30-40.

15. Бязров, Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге / Л.Г. Бязров // М.: Научный мир, 2002. 336 с.

16. Бязров, Л.Г. Некоторые аспекты лихеноиндикации загрязнения среды / Л.Г. Бязров // Биоиндикация и биомониторинг. М.: Наука, 19916. - С. 54-59.

17. Бязров, Л.Г. Некоторые результаты использования лихенологических исследований при мониторинге состояния среды в Подмосковье / Л.Г. Бязров // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. М.: Наука, 1993. С. 55-72.

18. Бязров, Л.Г. Оценка изменения качества воздушного бассейна Подмосковья с помощью эпифитных лесных лишайников / Л.Г. Бязров // Лесное хозяйство, 1992.-№ Ю.-С. 13.

19. Вайнштейн, Е.А. Применение флуорисцентного метода для оценки состояния лишайников / Е.А. Вайнштейн // Новости систематики низших растений. С.-Пб.: "Наука", 1996. - Т. 31. - С. 94-97.

20. Веселовский, В.А. Люминесценция растений. Теоретические и практические аспекты / В.А. Веселовский, Г.В. Веселова // М.: Наука, 1990. 199 с.

21. Воробейчик, Е.Л. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем (локальный уровень) / E.JL Воробейчик, О.Ф. Садыков, М.Г. Фарафонтов // Екатеринбург, УИФ "Наука", 1994. С. 210-216.

22. Голубкова, Н.С. Определитель лишайников средней полосы Европейской части СССР / Н.С. Голубкова. М.-Л.: Наука, 1966. - 256 с.

23. Голубкова, Н.С.Влияние роста города на лишайники и лихеноиндикация атмосферных загрязнений г. Казани / Н.С. Голубкова, Н.В. Малышева // Ботанический журнал, 1978. Т. 63. - № 8. - С. 1145-1152.

24. Гольд, В.М. Теоретические основы и методы изучения флуоресценции хлорофилла / В.М. Гольд, Ю.С. Григорьев, Н.А. Гаевский // Красноярск, 1984. -84 с.

25. Горшков, В.В. Влияние атмосферного загрязнения окислами серы на эпифит-ный лишайниковый покров северо-таежных сосновых лесов /В.В. Горшков // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение: сб. науч. статей / Л.: Наука, 1990.-С. 144-159.

26. Горшков, В.В. Использование эпифитных лишайников для индикации атмосферного загрязнения (методические рекомендации) / В.В. Горшков // Апатиты, 1991а.-48 с.

27. Горшков, В.В. Разрушение эпифитного лишайникового покрова стволов сосен в сосновых лесах Кольского полуострова под действием атмосферного загрязнения / В.В. Горшков // Экология, 19916. № 4. - С. 47-51.

28. Горшков, В.В. Распределение проективного покрытия эпифитных лишайников в сосновых лесах при разном уровне атмосферного загрязнения /В.В. Горшков // Лесное хозяйство, 1992. № 10. - С. 14.

29. Григорьев, Ю.С. Способ определения содержания фитотоксических веществ / Ю.С. Григорьев, Е.А. Фуряев, А.А. Андреев // Патент № 2069851. Бюллетень изобретений № 33 от 27.11.96.

30. Григорьев, Ю.С. Трансплантационная лихеноиндикация загрязнения воздушной среды на основе замедленной флуоресценции хлорофилла / Ю.С.Григорьев, М.А. Бучельников // Экология, 1997. № 6. - С. 465-467.

31. Домбровская, А.В. Влияние некоторых экологических факторов на распределение и рост кустистых и листоватых лишайников в Хибинах / А.В.Домбров-ская // Ботанический журнал, 1963. Т. 48. - № 5. - С. 742-748.

32. Дубровский, Г. И. Материалы к флоре лишайников государственного заповедника "Столбы" Красноярского края / Г.Д. Дубровский // Ботанические материалы отдела споровых растений. Москва-Ленинград, 1953. Т. 9. С. 31-39.

33. Ермакова, О.Д. Изменение кислотности дождевых вод древесной растительностью кедрово-пихтового леса / О.Д. Ермакова // Тезисы докладов Всесоюзной конференции «Заповедники СССР их настоящее и будущее» (Новгород, 1990): Ч. 2. - Новгород, 1990. - С. 53-54.

34. Жидков, А.Н. Ранговый градиентный анализ эпифитной лихенофлоры подмосковной Мещеры / А.Н. Жидков // Лесное хозяйство, 1995. №5. С. 49-50.

35. Жидков, А.Н. Эпифитные лишайники сосновых фитоценозов в условиях промышленного загрязнения / А.Н. Жидков // Лесное хозяйство, 1996. №2. 30-31.

36. Жидков, А.Н. Эпифиты сосны в зоне Дзержинского промкомплекса Нижегородской области / А.Н. Жидков // Лесоводство и агромелиорация: сб. науч. статей / Сарат. гос. сельхоз. акад. Саратов, 1994. - с. 61-64.

37. Золотарева, Б.Н. Лишайники-индикаторы загрязнения среды тяжелыми металлами / Б.Н. Золотарева, И.И. Скрипниченко, Ю.Л. Мартин // Природа, 1981.-№ 1.-С. 86-88.

38. Зубарева, О.Н. Аккумуляция пыли копмпонентами березовых фитоценозов в зоне воздействия известняковых карьеров / О.Н. Зубарева, Л.Н. Скрипальщи-кова, В.Д. Перевозникова // Экология, 1999. № 5. - 339-342- 343.

39. Зубарева, О.Н. Влияние промышленного загрязнения на рост древесных растений в парках г. Красноярска / О.Н. Зубарева, В.Д. Перевозникова // Материалы симпозиума «Контроль и реабилитация окружающей среды» (19-21 июля 2000 г.): Томск, 2000г. С. 144-145.

40. Инсаров, Г.Э. Об учете лишайников-эпифитов на стволах деревьев / Г.Э. Инсаров // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем: Т. 5.-Л., 1982.-С. 25-33

41. Инсаров, Г.Э. Определение размеров кустистых лишайников-эпифитов / Г.Э.

42. Инсаров // Биологические науки, 1988. № 1. - С. 106-109.

43. Инсаров, Г.Э. Система районирования Земли для целей мониторинга эпифитных лишайников / Г.Э. Инсаров, И.Д. Инсарова // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем: Т. 13. JL: Гидрометеоиздат, 1991. -С. 112-130.

44. Инсаров, Г.Э. Сравнение различных методов учета лишайников-эпифитов / Г.Э. Инсаров, А.В. Пчелкин // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем: Т. 6. JL: Гидрометеоиздат, 1983. - С. 90-101.

45. Инсаров, Г.Э. Фоновый экологический мониторинг состояния лишайников-эпифитов / Г.Э. Инсаров // Изучение грибов в биогеоценозах: сб. науч. статей /Свердловск, 1988.-С. 168.

46. Инсарова, И.Д. Анализ роста лишайников / И.Д. Инсарова, Г.Э. Инсаров // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем: Т. 10. -1987.-С. 87-114.

47. Инсарова, И.Д. Влияние сернистого газа на лишайники / И.Д. Инсарова;// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. JI.: Гидрометеоиздат, 1982. - С. 33-47.

48. Инсарова, И.Д. Влияние тяжелых металлов на лишайники / И.Д. Инсарова. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем: Т. 6. -Л.: Гидрометеоиздат, 1983. С.

49. Инсарова, И.Д. Особенности влияния низких концентраций SO2 на лишайники / И.Д. Инсарова // Изучение грибов в биогеоценозах: сб. науч. статей / Свердловск, 1988. 167 с.

50. Кириллов, М.В. Особенности природы окрестностей Красноярска / М.В. Кириллов. Красноярск, КГУ, 1971. - 159 с.

51. Климат Красноярска / Под ред. Ц.А. Швер, А.С. Герасимовой. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 230 с.

52. Ковалева, Н.М. Лишайники лесоболотных комплексов Томской области / Н.М. Ковалева // Материалы III Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2001 г.): Красноярск, 2001.-С. 53-54.

53. Коломыц, Э.Г. Природный комплекс большого города: ландшафтно-экологический анализ / Э.Г. Коломыц, Г.С. Розенберг, О.В. Глебова и др.. -М.: Наука, 2000.-286 с.

54. Котлов, Ю.В. Лишайники, собранные на птичьей колонии в северо-западной части острова Большевик (Северная Земля) / Ю.В. Котлов // Ботанический журнал, 1993. №8. - С. 34-36.

55. Кравчук, С.В. Анализ лихенофлоры Ойского хребта Западного Саяна / С.В. Кравчук // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и Севера СССР. Апатиты, 1981. - С. 90-92.

56. Кравчук, С.В. Кустистые напочвенные и наскальные лишайники Южной части Красноярского края / С.В. Кравчук // Эколого-геогарфические исследования флоры Красноярского края, ее охрана и перспективы интродукции. -Красноярск, 1986. 83-95.

57. Кравчук, С.В. Некоторые редкие и интересные лишайники Южной части Красноярского края и Тувы / С.В. Кравчук // Вопросы ботаники и физиологии растений. Вып. 3. Красноярск, 1973а. - с. 20-27.

58. Кравчук, С.В. Эпилитные накипные лишайники Западного Саяна / С.В. Кравчук // Вопросы ботаники и физиологии растений: сб. науч. статей / Красноярский государственный педагогический институт: Вып. 4. Красноярск, 19736.-С. 47-80.

59. Крючков, В.В. Деградация лишайников и мхов в зонах аэротехногенного воздействия / В.В. Крючков // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР: сб. науч. статей. Апатиты, 1981. - С. 92-94.

60. Крючков, В.В. Лишайники как биоиндикаторы качества окружающей среды в северной тайге / В.В. Крючков, Н.А. Сыроид // Экология, 1990. № 6. - С. 63

61. Крючкова, О.Е. Эпифитные лишайники зеленых насаждений г. Красноярска / О.Е. Крючкова // Материалы III Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2001 г.): Красноярск, 2001.-С. 55-56.

62. Лейман, Т.В. Лихеноиндикация как метод оценки состояния окружающей среды / Т.В. Лейман // Тезисы I Краевой научной студенческой конференции «Химия, биология, биофизика» (Красноярск, 1990): Красноярск, 1990. С. 14.

63. Лесные экосистемы и атмосферные загрязнения / Под ред. В.А. Алексеева -Л.: «Наука», 1990. 198 с.

64. Лиив, С.Э. Выделение индикаторных видов эпифитных лишайников на примере малых городов Эстонии / С.Э. Лиив, Т.В. Лукки // Изучение грибов в биогеоценозах: сб. науч. статей / Свердловск, 1988. С. 172.

65. Лопатин, А.П. Карта «Экологическое состояние окружающей среды г. Крас-нолярска» 1:25000 / А.П. Лопатин, В.В. Лесных, А.И. Шеховцева // Красноярский филиал Госцентра «Природа». Красноярск, 1993.

66. Малышева, Н.В. Зависимость интенсивности соредиеобразования от городских условий у лишайников Parmelia sulcata Tayl. и Hypogymnia physodes (L.) Nyl. / Н.В. Малышева // Изучение грибов в биогеоценозах: сб. науч. статей / Свердловск, 1988. С. 173.

67. Малышева, Н.В. Комплексное ботаническое обследование Летнего сада в Санкт-петербурге / Н.В. Малышева, И.Н. Тихомирова, А.В. Тобиас и др. // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 3. (Биология): Вып. 3. -СПб.: СпбГУ, 19956. №17, С. 52-58.

68. Малышева, Н.В. Лишайники городов Ивановской области / Н.В. Малышева // Ботанический журнал, 1999а. № 2. - С. 59-67.

69. Малышева, Н.В. Лишайники исторических садов и парков Санкт-Петербурга (основанных в XVIII начале XX века) / Н.В. Малышева // Бот. журн., 1997а. - №7. - С. 56-67.

70. Малышева, Н.В. Лишайники окрестностей Санкт-Петербурга. 2. Лишайники парков государственного музея-заповедника «Ораниенбаум / Н.В. Малышева // Новости систематики низших растений: сб. науч. статей / СПб.: Наука, 1995в.-Т.30.-С. 73-78.

71. Малышева, Н.В. Лишайники окрестностей Санкт-Петербурга. 3. Особенности распространения лишайников в Екатерининском парке царского села / Н.В. Малышева // Новости систематики низших растений: сб. науч. статей / СПб.:

72. Наука, 19976.-Т. 32.-С. 58-64.

73. Малышева, Н.В. Лишайники парка Елагина острова (Санкт-Петербург) / Н.В. Малышева // Новости систематики низших растений: сб. науч. статей / СПб.: Наука, 1997в. Т. 32. - С. 55-58.

74. Малышева, Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. 1. Современная лихенофлора и ее анализ / Н.В. Малышева // Ботанический журнал, 19966. Т. 81. - № 6. -С. 22-30.

75. Малышева, Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. 2. Изменение лихенофлоры за 270 лет / Н.В. Малышева // Ботанический журнал. 1996в. - Т. 81. - № 7. -С. 55-72.

76. Малышева, Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. 3. Влияние городских условий и лихеноиндикация атмосферного загрязнения / Н.В. Малышева // Ботанический журнал. 1998. - Т. 83. - № 9. - С. 39-45.

77. Малышева, Н.В. Лишайники современных садов и парков Санкт-Петербурга (основанных в 1920-1980е годы) / Н.В. Малышева // Ботанический журнал, 1997в. №8.-С. 77-84.

78. Малышева, Н.В. Морфолого-анатомическое строение накипных лишайников в условиях загрязнения окружающей среды / Н.В. Малышева // Новости систематики низших растений: сб. науч. статей / СПб.: Наука, 1996г. Т. 31. - С. 130-134.

79. Малышева, Н.В. Об экологической патоморфологии лишайников в окрестностях Санкт-Петербурга / Н.В. Малышева // Новости систематики низших растений: сб. науч. статей / СПб.: Наука, 1995г. Т. 30. - С. 78-85.

80. Малышева, Н.В. Растения средневековых крепостей Северо-Запада России. 2. Псковский и Новгородский кремли / Н.В. Малышева // Ботанический журнал, 2000. Т. 85. - № 10. - С. 42-52.

81. Малышева, Н.В. Эпифитные лишайники арборетума С.-Петербургской лесотехнической академии и выяснение их индикаторной роли / Н.В. Малышева, Н.Е. Булыгин // Лесной журнал, 1996д. № 6. - С. 13-18.

82. Мартин, Ю.Л. Лихеноиндикация состояния окружающей среды / Ю.Л. Мартин // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей: сб. науч. статей: ч. 1. / Таллин, 1982. С. 27-47.

83. Маторин, Д.Н. Замедленная флуоресценция и ее использование для оценки состояния растительного организма / Д.Н. Маторин, П.С. Венедиктов, А.Б. Рубин // Известия АН СССР, 1985. №4. - С. 508-520.

84. Михайлова, И.Н. Размерная и возрастная структура популяций эпифитного лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в условиях атмосферного загрязнения / И.Н. Михайлова, Е.Л. Воробейчик // Экология, 1999. № 2. - С. 130-137.

85. Михайлова, И.Н. Эпифитные лихеносинузии в условиях химического загрязнения: зависимости доза-эффект / И.Н. Михайлова, E.JI. Воробейчик // Экология, 1995. № 6. - С. 455-460.

86. Михайлюта, С.В. Уровень загрязнения приземной атмосферы Красноярска (холодный период) / С.В. Михайлюта, О.В. Тасейко // Экология и промышленность России, октябрь 2003 г. с. 4-8.

87. Мучник, Е.Э. Аетропогенная трансформация лихенопокрова дубрав в зоне автотрассы Москва-Воронеж / Е.Э. Мучник, JI.B. Ширнина // Геоботаника XXI века: Матер. Всес. научн. конф., (Воронеж, 14-18 сентября 1999 г.): Воронеж, 1999.-С. 148-150.

88. Мучник, Е.Э. Опыт лихеноиндикационных исследований на территории Воронежа / Е.Э. Мучник // Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды. Воронеж, 1996. С. 220-223.

89. Мучник, Е.Э. Тенденция антропогенной трансформации лихенофлор / Е.Э. Мучник // Матер. XI съезда Русского ботан. о-ва, (Новосибирск-Барнаул 1822 августа 2003 гг): Т. 1. Барнаул, 2003. - С.179-181.

90. Нильсон, Э.М. Эпифитные лишайники в условиях кислотного и щелочного загрязнения / Э.М. Нильсон, JI.H. Мартин // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Таллин, 1982. Ч. 2. С.99-100.

91. Нифонтова, М.Г. Содержание долгоживущих искусственных радионуклидов в мохово-лишайниковом покрове горных растительных сообществ / М.Г. Нифонтова // Экология, 2000. № 3. - С. 202-205.

92. Нифонтова, М.Г. Динамика содержания долгоживущих радионуклидов в мохово-лишайниковой растительности / М.Г. Нифонтова // Экология, 1997.4.-С. 273-277.

93. О состоянии и охране окружающей среды Красноярского края в 2001 году (Государственный доклад) / Главное управление природных ресурсов и охране окружающей среды МПР России по Красноярскому краю: Красноярск, 2002.-226 с.

94. О состоянии окружающей природной среды Красноярского края в 1995 году. Красноярский краевой комитет по охране / Государственный комитет по охране окружающей среды Красноярского края // Красноярск, 1996.

95. О состоянии окружающей природной среды Красноярского края в 1999 году (государственный доклад) / Государственный комитет по охране окружающей среды Красноярского края // Красноярск, 2000.

96. О состоянии окружающей природной среды Красноярского края в 2000 году (Государственный доклад) / Комитет природных ресурсов по Красноярскому краю // Красноярск, 2001.

97. О состоянии окружающей природной среды Краснояского края в 1996 году (Ежегодный доклад) / Государственный комитет по охране окружающей среды Красноярского края Госкомэкологии России // Красноярск, 1997. 222 с.

98. Окрестности Красноярска. 1:200000 / Красноярский край. Общегеографические карты Российской Федерации. Федеральная служба геодезии и картографии России, 1995.

99. Окснер, А.Н. Определитель лишайников СССР. Вып.2. Морфология, систематика и географическое распространение / А.Н. Окснер // JL: Наука, 1974. 284 с.

100. Окснер, А.Н. Флора лишайниюв УкраУни / А.Н. Окснер. КиУв: «Наукова думка», 1968. - 500 с.

101. Определитель лишайников России. Вып.8. Бацидиевые и др. / С.-Пб.: Наука, 2003. 277 с.

102. Определитель лишайников России. Вып.9. Фусцидиевые и др. / С.-Пб.: Наука, 2004. 339 с.

103. Определитель лишайников СССР. Вып. 3 Калициевые Гиалектовые / JL:1. Наука, 1975.-275 с.

104. Определитель лишайников СССР. Вып. 4. Веррукариевые Пилокарповые /Л.: Наука, 1977.-344 с.

105. Определитель лишайников СССР. Вып. 5. Кладониевые Акароспоровые / Л.: Наука, 1978.-304 с.

106. Определитель лишайников СССР. Вып.1. Пертузариевые, Леканоровые, Пармелиевые / Л.: Наука, 1971. 412 с.

107. Отнюкова, Т.Н. Адаптация лишайников к экстремальным условиям окружающей среды / Т.Н. Отнюкова // Материалы VIII Всероссийского симпозиума «Гомеостаз и окружающая среда» (Красноярск, 10-14 марта 1997 г): Т. 2. Красноярск, 1997.

108. Отнюкова, Т.Н. Морфологическое состояние Cladina stellaris (Cladoniaceae, Lichenes) как показатель атмосферного загрязнения / Т.Н. Отнюкова // Бот. журн., 1997. №3. - С. 57-66.

109. Отнюкова, Т.Н. Находка Ramalina sinensis (Ramalinaceae, Lichenes) в зеленой зоне г. Красноярска / Т.Н. Отнюкова // Бот. журн., 1998, т.83. - № 1. - С. 132-137.

110. Отнюкова, Т.Н. Отношение эпифитных лишайников к кислотности коры дерева / Т.Н. Отнюкова, О.Е. Крючкова // Матер. XI съезда РБО «Ботанические исследования Азиатской России» (Барнаул, 2003): Т. 1. Барнаул, 2003.- С. 181-182.

111. Отнюкова, Т.Н. Распространение эпифитных лишайников в г. Красноярске в зависимости от условий произрастания / Т.Н. Отнюкова, О.Е. Крючкова // Ботанические исследования в Сибири: сб. науч. статей: / HJ1 СОР АН: Вып. 9. -Красноярск, 2001.-С. 135-140.

112. Пауков, А.Г. Анатомическое строение лишайников в антропогенно нарушенных местообитаниях / А.Г. Пауков, И.С. Гулика // Материалы конференции «Развитие идей акад. С.С. Шварца в современной экологии» (Екатеринбург, 1999): Екатеринбург, 1999. С. 134-140.

113. Пауков, А.Г. Лихеноиндикационное картирование г.Екатеринбурга / А.Г. Пауков // Тезисы докладов «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 1998): Сыктывкар, 1998. С. 139-140.

114. Плакунова, О.В. Влияние экологических условий на физиологическое состояние лишайников рода Cladina / О.В. Плакунова, В.Г. Плакунова // Известия АН СССР, 1986. № 2. - С. 279-289.

115. Плакунова, О.В. Ультраструктура компонентов лишайника Cladina stellaris в норме и патологии при загрязнении окружающей среды SO2 / О.В. Плакунова, В.Г. Плакунова // Известия АН СССР, 1987. № 3. - С. 361-369.

116. Порядина, Л.Н. Флора лишайников Якутии / Л.Н. Порядина // Материалы III Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2001 г.): Красноярск, 2001. С. 56-57.

117. Поташева, М.А. Влияние аэротехногенных выбросов Костомукшского горно-обогатительного комбината на эпифитный лишайниковый покров сосны / М.А. Поташева // Новости систематики низших растений: сб. науч. статей / СПб.: Наука, 1995. Т. 30. - С. 85-89.

118. Привалихина, М.В. Анализ токсико-биологических свойств золы бурых углей КрасТЭЦ-1 / М.В. Привалихина, Н.В. Мотова, Е.Е. Яровая и др. // Проблемы экологии Сибири: сб. науч. статей / Краснояр. гос. аграр. ун-т., Красноярск, 2003. С. 118-122.

119. Пристяжнюк, С.А. Жизненные формы лишайников субантарктических тундр полуострова Ямал. II. Связь с экологическими факторами / С.А. Пристяжнюк // Ботанический журнал, 1996. Т. 81. - № 4. - С. 48-55.

120. Пчелкин, А.В. Лихеноиндикационное картирование территории парка «Сокольники» / А.В. Пчелкин // Труды международной конференции «Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии» (Москва, апрель 1998): М.: МГУ, 1998. С. 379-380.

121. Пчелкин, А.В. Лихенометрические исследования в Кроноцком заповеднике / А.В. Пчелкин // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем: Т. 5. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - С. 130-134.

122. Пчелкин, А.В. Лишайники-эпифиты некоторых лесообразующих пород Сихотэ-Алинского заповедника / А.В. Пчелкин // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем: Т. 4. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. -С. 86-93.

123. Пчелкин, А.В. Эпифитные лишайники Центральночерноземного заповедника / А.В. Пчелкин // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем: Т.6. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. - С. 130-137.

124. Равинская, А.П. Влияние некоторых экологических факторов на содержание лишайниковых веществ / А.П. Равинская, Е.А. Вайнштейн // Экология, 1975.-№3.-С. 82-85.

125. Ройтман, А.А. Система сбора, хранения и обработки лихенометрической информации / А.А. Ройтман, Г.Э. Инсаров, С.М. Семенов // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем: Т. 12. Л.: Гидрометеоиздат, 1989.-С. 336-350.

126. Седельникова, Н.В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья / Н.В. Седельникова // Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1990. 175 с.

127. Седельникова, Н.В. Лишайники Западного и восточного Саяна / Н.В. Седел ьникова // Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. 190 с.

128. Седельникова, Н.В. Особенности лихенофлоры Западного Саяна / Н.В. Седельникова// Ботанический журнал, 1996. № 3. 75-83.

129. Седельникова, Н.В. Оценка биологического разнообразия лишайников Сибири / Н.В. Седельникова // Сибирский экологический журнал, 1994. № 6. - С. 563-575.

130. Седельникова, Н.В. Систематический список лишайников Восточного Саяна / Н.В. Седельникова // Новости систематики низших растений: сб. науч. статей / СПб.: Наука, 1996. Т. 31. - С. 144-151.

131. Скрипалыцикова, Л.Н. Зонирование техногенных воздействий по ореолам загрязнения снегового покрова / Л.Н. Скрипалыцикова, В.И. Харук, А.П. Яхимович и др. // Сибирский экологический журнал, 2002. №1. С. 95-100.

132. Состояние окружающей природной среды в Красноярском крае в 1994 году. Доклад Красноярского краевого комитета по охране природы / Под ред. В.Ф. Идимичева и др. Красноярский краевой комитет по охране природы, Красноярск, 1995. - 8-9 с.

133. Суетина, Ю.Г. Лишайники города Йошкар-Ола, новые для республики Марий-Эл / Ю.Г. Суетина // Ботанический журнал, 1997. Т. 82. - № 5. - С. 188-122.

134. Суетина, Ю.Г. Онтогенез и структура популяции Xanthoria parietina (L.) Th. Er. в различных экологических условиях / Ю.Г. Суетина // Экология, 2001.-№3.-С. 203-208.

135. Сыроид, Н.А. Состояние лишайникового покрова в окрестностях комбинатов "Североникель" и "Печенганикель" / Н.А. Сыроид // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР: сб. науч. статей / Апатиты, 1981. С. 116-117.

136. Терехина, Т.А. Лихеноиндикационное картирование Барнаула / Т.А. Тере-хина // Флора и растительность Алтая Барнаул, 1995. С. 148-157.

137. Толпышева, Т.Ю. Изменение лихенофлоры окрестностей Чашниково (1951-1988) / Т.Ю. Толпышева // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем: Т. 15. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 180-92.

138. Толпышева, Т.Ю. Оценка лихенофлоры при организации мониторинга в сосняках бассейна р. Суры / Т.Ю. Толпышева, А.С. Хижнякова // Лесоведение, 1996.- №5.-С. 66-72

139. Томин, М.П. Определитель корковых лишайников Европейской части СССР / М.П. Томин. Минск: Изд-во АН Белорусской ССР, 1956. - 534 с.

140. Трасс, Х.Х. Классы полеотолерантности лишайников и экологический мониторинг / Трасс Х.Х. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1985а. Т. 7. - С. 122-137.

141. Трасс, Х.Х. Лихеноиндикационная оценка степени загрязненности атмосферной среды южного Прибайкалья / Х.Х. Трасс, А.Й. Пярн, К.Р. Цобель // Региональный мониторинг состояния оз. Байкал: сб. науч. статей / Л.: Гидрометеоиздат, 1987.- С. 54-63.

142. Трасс, Х.Х. Лихеноиндикационные индексы и SO2 / Х.Х. Трасс // Биогео-хим. круговорот веществ в биосфере: сб. науч. статей / М.: 1987. - С. 111115.

143. Трасс, Х.Х. Полеотолерантность лишайников / Х.Х. Трасс // Материалы 6 симпозиума микологов и лихенологов Прибалтийских республик. Рига, 1971. Т. 1.С. 66-70

144. Трасс, Х.Х. Трансплантационные методы лихеноиндикации / Х.Х. Трасс // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем: Т. 8. -Л.: Гидрометеоиздат, 19856. С. 140-144.

145. Урбанавичене, И.Н. Лишайники на Populus suaveolens (Salicaceae) в Южном Прибайкалье / И.Н. Урбанавичене, Г.П. Урбанавичюс // Ботанический журнал, 1999. Т 84. - № 1. - С. 30-43.

146. Ходачек, Е.А. Лишайники северо-западного побережья полуострова Таймыр (мыс Стерлигова) / Е.А. Ходачек, И.И. Макарова // Ботанический журнал, 1996.-№ 2.-С. 61-67.

147. Чередникова, Ю.С. Районирование и типологическое разнообразие лесов зеленой зоны Красноярска / Ю.С. Чередникова, Н.И. Молокова, Ю.Н. Крас-' нощеков и др. // География и природные ресурсы, 1999. №3. - С. 84-91.

148. Черненькова, Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение / Т.В. Черненькова. М.: Наука, 2002. - 191 с.

149. Шавнин, С.А. Влияние атмосферных поллютантов на флуоресценцию хлорофилла талломов Hypogimnia physodes / С.А. Шавнин, П.А. Мартюшев // Тезисы докладов Всероссийской конференции фотобиологов (Пущино, 2830 мая 1996 г.): Пущино, 1996. с. 5-8.

150. Шапиро, И. А. Действие сернистого газа и у-излучения на нитратредуктаз-ную активность у лишайника Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. / И.А. Шапиро, М.Г. Нифонтова // Экология, 1991. № 3. - С. 47-51.

151. Шапиро, И.А. Физиолого-биохимические изменения у лишайников под влиянием атмосферного загрязнения / И.А. Шапиро // Успехи современной биологии, 1996.-Т. 116.- №2.-С. 158-171.

152. Шапошникова, Н.Н. Лихеноиндикация состояния окружающей среды в районе пос. Дальнегорск / Шапошникова Н.Н. // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР: сб. науч. статей / Апатиты, 1981.-С. 119-120.

153. Шустов, М.В. Лихеноиндикация экологических условий в борах Приволжской возвышенности / М.В. Шустов, В.В. Шустов // Биоиндикация: теории, методы, приложения. Тольятти, 1994. - С. 107-112.

154. Щекина, В.В. Лишайники города Благовещенска (Амурская область) и его окрестностей / В.В. Щекина // Ботанический журнал, 2002. Т. 87. - № 2. - С. 89-95.

155. Air pollution and lichens / Edited by B. W. Ferry, M. S. Baddeley, D. L. Hawksworth. London, 1973.

156. Ammonia emissions in Europe: Emission coefficients and abatement costs // Proceedings of a Work-shop held 4-6 February 1991 at HAS A (Laxenburg, Austria). Klaassen G. (ed.). Laxenburg, Austria, 1992. 288 p.

157. Armstrong, R.A. Are metal ions accumulated by saxicolous lichens growing in a rural environment? / R.A. Armstrong // Environmental and Experimental Botany, 1997.- №38.- P. 73-79.

158. Barkman, J.J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes / J.J. Barkman // Assen: van Gorcum, 1958. 628 p.

159. Batic, F. Bioindication of different stresses in forest decline studies in Slovenia / F. Batic , P.Kalan, H. Kraigher et al. // Water, Air and Soil Pollutiopn, 1999. V. 116.-P. 377-382.

160. Belandria, G. Effect of sulphur dioxide and fluoride on ascore germination of several lichens / G. Belandria, J. Asta, F. Nurit // Lichenologist, 1989. V. 21. - № l.-P. 79-86.

161. Benfield, B. Impact of agriculture on epiphytic lichens at Plymtree, East Devon / B. Benfield // Lichenologist, 1994. V. 26. - P. 91-96.

162. Bennet, J.P. Element concentrations in the lichen Hypogymnia physodes (L.) Nyl. Afte 3 years of transplanting along lake Michigan / J.P. Bennet, M.J. Dibben, K.J. Liman // Environmental and Experimental Botany, 1996. V. 36. - No. 3. - P. 255-270.

163. Bennett, J.P. 16-Years trends in elements of lichens at Theodore Roosvelt National Park, North Dacota / J.P. Bennett, M.C. Wetmore // The Science of the Total Environment, 2000. № 263. - P. 231-241.

164. Bennett, J.P. Abnormal chemical element concentracion in lichens of Isle Royale National Park / J.P. Bennett // Environmental and Experimental Botany, 1995. -Vol 35. № 3. - P. 259-277,

165. Bennett, J.P. Changes in element contents of selected lichens over 11 years in northern Minnesota, USA / J.P. Bennett, M.C. Wetmore // Environmental and Experimental Botany, 1999. № 41. - P. 75-82.

166. Bennett, J.P. Chemical elements concentrations in four lichens on a transect entering Voyageurs National Park / J.P. Bennett, M.C. Wetmore // Environmental and Experimental Botany, 1997 № 37. - P. 173-185.

167. Branquinho, C. Improving the use of lichens as biomonitors of atmospheric metal pollution / C. Branquinho, F. Catarino, H.D. Brown et al. // The Science of the Total Environment, 1999. № 232. - P. 67-77.

168. Branquinho, C. The cellular location of Cu in lichens and its effects on membrane integrity and chlorophyll fluorescence / C. Branquinho, H.D. Brown, F. Catarino // Environmental and Experimental Botany, 1997. № 38. - P. 165-179.

169. Brodo, I.M. Lichen growth and cities: a study on Long Island, New York / I.M. Brodo // The bryologist, 1966. V 69. - № 4. - P. 427-449.

170. Brodo, I.M. Transplant experiments with corticolous lichen using a new tech-nigue / I.M. Brodo // Ecology, 1961. V. 42. - № 4. - P 838-841.

171. Carreras, H.A. Biomonitoring of heavy metals and air quality in Cordoba City, Argentina, using transplanted lichens / H.A. Carreras, M.L. Pignata // Environmental Pollution, 2002. № 117. - P. 77-87.

172. Carreras, H.A. Comparative biomonitoring of atmospheric quality in five zones of Cordoba city (Argentina) employing the transplanted lichen Usnea sp. / H.A. Carreras, G.L. Gudino, M.L. Pignata // Environmental Pollution, 1998. № 103. -P. 317-325

173. Cercasov, V. Comparative study of the suitability of three lichen species totrace-element air monitoring / V. Cercasov, A. Pantelica, M. Salagean et al. // Environmental Pollution, 2002. № 119. - P. 129-139

174. Cetteloin, C. Etude cartographique de la flore lichenique du site de Chinon, Inndre-et-Loire / C. Cetteloin, M.P. Arvy // Acta oecol. Oecol. Appl., 1989. V. 10. -N3.-P. 241-258.

175. Chettri, M.K. The effect of Cu, Zn and Pb on the chlorophyll content of the lichens Cladonia convoluta and Cladonia rangiformis / M.K. Chettri, C.M. Cook, E. Vardaka, et al. // Environmental and Experimental Botany, 1998. № 39. - P. 1-10.

176. De Bakker, A.J. Effects of ammonia emission on epiphytic lichen vegetation / A.J. De Bakker// Acta Bot. Neerl., 1989. V. 38. P. - 337-342.

177. De Wit, A. Epiphytic lichens and air pollution in the Netherlands / A. De Wit // Bibliotheca Lichenologica, 1976. V. 5. -115 p.

178. Dillman, K.L. Use of the lichens Rhizoplaca melanophthalma as a biomonitor in relation to phosphate refineries near Pocatello, Idano / K.L. Dillman // Environmental Pollution, 1996. Vol. 92. - № 1. - P. 91-96.

179. Dobson, F.S. Lichens. An Illustrated Guide to the British and Irish Species / Dobson F.S. The Richmond CO. LTD, 1992. - p.376.

180. Dongarra, G. The presence of heavy metals in air particulate at Vulcano island (Italy) / G. Dongarra, D. Varrica // The Science of the Total Environment, 1998. -№212.-P. 1-9.

181. Eriksson, O.E. *The names of accepted orders of ascomicetes / O.E. Eriksson,

182. D.L. Hawksworth // Syst. Ascom., 1998. V. 6. - Pt. 1-2. - P.83-161.

183. Figueira, R. Salino variability at ground level after kriging data from Ramalina spp. biomonitors / R. Figueira, A.J. Sousa, A.M.G. Pacheco et al. // The Science of the Total Environment, 1999. № 232. - P. 3-11.

184. Freitas, M.C. Distribution in Portugal of some pollutants in the lichen Parmelia sulcata / M.C. Freitas, M.A. Reis, L.C. Alves et al. // Environmental Pollution, 1999.-V 106.-P. 229-235.

185. Geebelen, W. Evaluation of bio-indication methods using epiphytes by correlating with SO2 pollution parameters / W. Geebelen, M. Hoffmann // Lichenologist, 2001.-V. 33. -№ 3. - P. 249-260.

186. Gilbert, O.L. A biological scale for the estimation of sulfur dioxide pollution / O.L. Gilbert//New Phytologist, 1970. V. 69. - P. 629-634.

187. Gilbert, O.L. An alkaline dust effect on epiphytic lichens / O.L. Gilbert // Lichenologist, 1976. V. 8. - P. 173-178.

188. Gonzales, C.M. Chemical response of the lichen Punctelia subrudecta (Nyl.) Krog transplanted close to a power station in an urban-industrial environment / C.M. Gonzales, M.L. Pignata // Environmental Pollution, 1997. № 3. - P. 195203.

189. Haapala, H. Ecological condition of forests around the eastern part of the Gulf of Finland / H. Haapala, N. Goltsova, R. Seppala et al. // Environmental Pollution, 1996.-№ 91.-P. 253-265.

190. Haffner, E. Air pollution and lichen physiology / E. Haffner, B. Lomsky, V. Hy-nek et al. // Water, Air and Soil Pollutiopn, 2001. № 1315. - P. 185-201.

191. Hallingback, T. Ekologisk Katalog over Lavar / T. Hallingback. Uppsala, Art Databanken Sveriges lantbruksuniversitet, 1995. - P 37-122.

192. Hauck, M. Flechtekartierung in Niedersachsen / M. Hauck // Florist. Rundbriefe, 1994. -V. 28.-№ i.p. 68-79.

193. Hauck, M. Relevance of element content of bark for the distribution of epiphytic lichens in a montane spruce forest affected by forest dieback / M. Hauck, R. Jung, M. Runge // Environmental Pollution, 2001. № 112. - P. 221-227.

194. Hawksworth, D.L. Dictionary of the fungi / D.L. Hawksworth, P.M. Kirk, B.C. Sutton et al.. Ainsworth and Bisby's. 8th edit. Wallingford: CAB International, 1995.

195. Hawksworth, D.L. Lichen recolonization in London under conditions of rapidly lalling sulfur dioxide levels and the concept of zone skipping / D.L. Hawksworth // Bot. J. Linnean Soc., 1989. V. 100. - № 2. - P. 99-109.

196. Hawksworth, D.L. Qualitative scale for estimating sulphur dioxide air pollution in England and Wales using epiphytic lichens / D.L. Hawksworth, F. Rose // Nature, 1970.-V.227.-P. 145-148.

197. Heinrich, G. Lichen as monitors of radiocesim and radiostroncium in Austria / G. Heinrich, K. Oswald, H.J. Miiller // Journal of Environmental Radioactivity, 1999.-№45.-P. 13-27.

198. Henderson-Sellers, A. Mjnitoring lichen reinvasion of ameliorating environments/A. Henderson-Sellers, M.R.D. Seaward // Environ. Pollut., 1979. V. 19 P. 207-213

199. Huckaby, L. S. Lichens as Bioindicators of Air Quality / L.S. Huckaby, R.M. Forest. // USDA Forest Service General Tehnical Report RM., 1993. 224 p.

200. Hyvarinen, M. Growth of the cushion-forming lichen, Cladonia portentosa, at nitrogen-polluted and unpolluted heathland sites / M. Hyvarinen, P.D. Crittenden // Environmental and Experimental Botany, 1998. № 40. - P. 67-76.

201. Hyvarinen, M. Impact of wet deposited nickel on the cation content of a mat-forming lichen Cladina stellaris / M. Hyvarinen, M. Roitto, R. Ohtonen et al. // Environmental and Experimental Botany, 2000. № 43. P. 211-218.

202. Jezierski, A. Electron paramagnetic resonance (EPR) investigations of lichens -1: effects of air pollution / A. Jezierski, E. Bylinska, MR.D. Seaward // Atmospheric Environment, 1999. № 33. - P. 4629-4635.

203. Kirschbaum, U. Veranderungen des Flechtenbewuchsen in den hessischen Dauerbeobachtungsflachen Melsungen und Limburg zwischen 1997 und 1999 / U. Kirschbaum, K. Hanewald // J. Appl. Bot. 2001. - V. 75. - № 1-2. - C. 20-30.

204. Kuusinen, M. Epiphytic lichen flora and diversity on Populus tremula in oldgrowth and managed forests of southern and middle boreal Finland / M. Kuusinen // Annales Botanici Fennici, 1994. V. 31. - P. 245-260.

205. Lazzarin, G." Biomonitoraggio della qualita dell'aria nel Comune di Schio (Vicenza) mediante l'uso di licheni epifiti / G. Lazzarin // Boll. Mus. civ. stor. natur. Verona. Bot. e zool, 2000. № 24. - C. 5-44.

206. Le Blanc, F., Rao D.N. Effect of sulphur dioxide on lichen and moss transplants / F. Le Blanc, D.N. Rao // Ecology, 1973.- V.54. № 3.- p.612-617.

207. LeBalnc, F. Relation between industrialization and the distribution and growth of epiphytic lichens and mosses in Montreal / F. LeBalnc, J. DeSloover // Can. J. Bot., 1970. V. 48. - P. 1485-1496.

208. LeBlanc, F. Effect of air pollutants on lichens and bryophytes / F. LeBlanc, D.N. Rao // Responses of plants to air pollution / New York: Academic Press, 1975.-P. 237-272.

209. LeBlanc, F. The epiphytic vegetation of Populus balsamifera and its significance as an air pollution indicator in Sudbury, Ontario / F. LeBlanc, D.N. Rao, G. Comeau // Can. J. Bot., 1972. V. 50. - P. 519-528.

210. Liska, J. Bioindikacni vyuzitf sitoveho mapovani epifiitickych lisejnfku na prik-ladu Cernokostelecka / J. Liska // Sb. Ust. apl. ecol. a ekotechn, Vsz Praza, 1988. -№ 6.-C. 65-85.

211. Loppi, S. Biodiversity of epiphytic lichens and air pollution in the town of Siena (Central Italy) / S. Loppi D. Ivanov, R. Boccardi // Environmental Pollution, 2002. -V. 116.-P. 123 -128

212. Loppi, S. Biomonitoring of geothermal air pollution by epiphityc lichens and forest trees / S. Loppi, E. Cenni, F. Bussotti et al. // Chemosphere, 1998. V. 36. -№. 4-5, P. 1079-1082.

213. Loppi, S. Lichen biomonitoring as a tool for assessing air quality in geothermal areas / S. Loppi // Proceedings World Geothermal Congress 2000 Kyushu (Tohoku, Japan, May 28 June 10): Tohoku, 2000. - P. 645-648.

214. Loppi, S. Soil contribucion to the elemental composition of epiphytic lichens (Tuscany, central Italy) / S. Loppi // Environmental Monitoring and Assesment,1999.-V. 58.-P. 121-131.

215. Loppi, S., Accumulation of heavy metals in epiphytic lichens near a municipal solid waste incinerator (central Italy) / S. Loppi E. Putorti, S.A. Pirintsos et al. // Environmental Monitoring and Assesment, 2000. V. 61. № 3. - P. 361-371.

216. Masuch, G. Besiedlungssukzessionen der Flechte Hypogymnia physodes (L.) Nyl. Entlang eines Hohengradienten im Eggegebirge / G. Masuch // Staub-Reinhalt, 1984. Luft 44. - №. 11. - S. 492-496.

217. Moberg, R. The lichen genus Physcia and allied genera in Fennoscandia / R. Moberg // Symb. Bot. Ups. 1977: 22 (1).

218. Murphy, K.J., Local impacts of a rural coal-burning generating station on lichen abundance in a New England forest / K.J. Murphy, P. Alpert, D. Cosentino // Environmental Pollution, 1999. V. 105. - P. 349-354.

219. Notcutt, G. Biomonitoring of volcanogenic fluoride, Furnas Caldera, Sao Miguel, Azores / G. Notcutt, F. Davies // Journal of Volcanology and Geothermal Research, 1999.-V. 92.-P. 209-214.

220. Poikolainen, J. On the abundance of epiphytic green algae in relation to the nitrogen deposition in Finland / J. Poikolainen, H. Lippo, M. Hongisto et al. // Environmental Pollution, 1998. V. 102. - P. 85-92.

221. Reis, M.A. Lichens Parmelia sulcata time response model to environmental elemental availability / M.A. Reis, L.C. Alves, M.C. Freitas, B. van Os, H.Th. Wolterbeek // The Science of the Total Environment, 1999. V. 232. - P. 105-115.

222. Richardson, D.H.S. Understanding the pollution sensitivity of lichens / D.H.S. Richardson // Bot. J. Linn. Soc., 1988. V. 96. - P. 31-43.

223. Rossio, P. Le retour des lichens / P. Rossio I I Sci. et vie., 1990. №. 87. - P. 60-62.

224. Runge, F. Flechtenverbreitung und Luftverunreinigung in der Umgebung Munsters / F. Runge // Natur und Heimat, 1979. V. 39. - P. 53-57.

225. Sansone, U. Radioecological survey at selected sites hit by depleted uranium ammunitions during the 1999 Kosovo conflict / U. Sansone, P.R. Danesi, S. Bar-bizzi et al. //The Science of the Total Environment, 2001. V. 281. - P. 23-35.

226. Santamaria, J. M. Tree bark as a bioindicator of air pollution in Navarra, Spain / J. M. Santamaria, A. Martin // Water, Air, and Soil Pollution, 1997. V. 98. - P. 381-387.

227. Santesson, R. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway / R. Santesson. Lund, 1993. - 240 p.

228. Scott, M.G. A compartison of the effect on Canadian boreal forest lichens of nitric and sulfuric acdis as sources of rain aciditi / M.G. Scott, T.C. Hutchinsong // New Phytol., 1989. V. 111. - № 4. - P. 663-671.

229. Seaward, M.R.D. Lichens and sulphur dioxide air pollution: field studies / M.R.D. Seaward // Environmental Reviews. 1993. V. 1. - P. 73-91.

230. Seaward, M.R.D. Lichens as monitors of recent changes in air pollution / M.R.D. Seaward // Plants Today. 1989. V. 2. - № 2. - P. 64-69.

231. Seaward, M.R.D. Time-space analyses of the British lichen flora, with particular reference to air quality surveys / M.R.D. Seaward // Folia Cryptog. Estonia, Fasc., 1998.-V. 32.-P. 85-96.

232. Seaward, M.R.D. Urban deserts bloom: a lichen renaissance / M.R.D. Seaward // Bibliotheca Lichenologica, 1997. V. 67. - P. 297-309.

233. Seaward, M.R.D. Use and abuse of heavy metal bioassays in enviromentalmonitoring / M.R.D. Seaward // The Science of the Total Environment, 1995. V. 176.-P. 129-134.

234. Skye, E. Luftfororeningars inverkan pa busk- jch bladlavfloran kring skifferoljeverket i Narkes Kvarntorp / E. Skye // Sven. Bot. Tidskr., 1958. V. 52. -P. 133-190.

235. Skye, E. Lichen and air air pollution. A stady of cryptogamic epiphytes and environment in the Stokholm region / E. Skye // Acta Phytogeogr. Suecica, 1968. -V. 52.-P. 1-123.

236. Sluoof, J.E. Lichens as quantitative biomonitors for atmospheric trace-element deposition, using transplants / J.E. Sluoof // Atmospheric Environment, 1995. V. 29.-№l.-P. 11-20.

237. Snowman, R.E. Lichen recolonization following air quality improvement / R.E. Snowman // Bryologist., 1981. V. 84. - № 4. - P. 492-497.

238. Stapper, N.J. Moose und Flechten kehren ins Ruhrgebiet zuruck / N.J. Stapper, I. Franzen, S. Gohrbandt et al. // LOBF- Mitt., 2000. V. 25. - № 2. - P. 12-21.

239. Takala, K. Total chlorine content of epiphytic and terricolous lichens and birch bark in Finland / K. Takala, H.J. Olkkonen, K. Sekainaho // Ann. bot. fenn., 1990. . -V. 27.-№2.-P. 131-137.

240. Tarhanen, S. Membrane permeability response of lichen Bryoria fuscescens to wet deposited heavy metals and acid rain / S. Tarhanen, S. Metsarinne, T. Holopainen et al. // Environmental Pollution, 1999. V. 104. - P. 121-129.

241. Varrica, D. Volcanic and anthropogenic contribution to heavy metal content in lichens from Mt. Etna and Vulcano island (Sicily) / D. Varrica, A. Aiuppa, A.G. Dongarra // Environmental Pollution, 2000. V. 108. - P. 153-162.

242. Wadleigh, M.A. Tracing sources of atmospheric sulphur using epiphytic lichens / M.A. Wadleigh, D.M. Blake // Environmental Pollution, 1999. V. 106. - P. 265271.

243. Wiseman, R.D. Lichen response to changes in atmospheric sulphur: isotopic evidence / R.D. Wiseman, M.A. Wadleigh // Environmental Pollution, 2002. V. 116.-P. 235-241.

244. Wolseley, P.A. Detecting changes in epiphytic lichen communities at sites affected by atmospheric ammonia from agricultural sources / P.A. Wolseley, P.W. James, M.R. Theobald, M.A. Sutton // Lichenologist, 2006. V. 38. - № 2. - P. 161-176.

245. Wolseley, P.A. The potential of epiphytic twig communites on Quercus petraeain a Welsh Woodland site (Tycanol) for evaluating environmental changes / P.A. Wolseley, R.V. Pryor // Lichenologist, 1999. V. 31. N 1. P. 41 -61.

246. Zambrano, A. Lichen responses to short-term transplantation in Desierto de los Leones, Mexico City / A. Zambrano, Т.Н. Nash III // Environmental Pollution, 2000.-V. 107.-P. 407-412.

247. Zhurbenko, M. Lichens and lichenicolous fungi of the northern Krashoarsk Territory, Central Siberia / M. Zhurbenko // Mycotaxon, 1996. V. 58. - P. 185-232.

248. Zimmer, D. Ertfassung der Flechtenflora der Stadt Kiel sowie ihre Auswertung unter immissionsokologischen Aspekten / D. Zimmer // Mitt. Arbeitsgemeinsch. Geobot. Schleswig-Holsteih und Hamburg, 1994. № 46. - P. 1-127.

Информация о работе

Крючкова, Ольга Егоровна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эпифитная лихенофлора города в связи с кислотностью коры деревьев и загрязнением воздушной среды - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы