Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Лишайники Юго-запада Среднерусской возвышенности: разнообразие, распространение и экология

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Лишайники Юго-запада Среднерусской возвышенности: разнообразие, распространение и экология"

Санкт-Петербургский государственный университет

На правах рукописи

Конорева Людмила Александровна

Лишайники Юго-запада Среднерусской возвышенности: разнообразие, распространение

и экология

03 00 24 - «Микология»

003444ЭЭВ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург-2008 ^ ^ И/0У7 2008

Работа выполнена на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Черепанова Нина Петровна

Официальные оппоненты

Ведущая организация

доктор биологических наук Новожилов Юрий Капитонович, Ботанический институт им В Л Комарова РАН

кандидат биологических наук, доцент Веденеев Алексей Михайлович,

Волгоградский государственный педагогический университет

Институт степи Уральского отделения РАН

Защита состоится^ СИЛ^рА 2008 г в /г/.^часов на заседании диссертационного совета Д 002 211 01 при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул Профессора Попова, 2, БИН РАН, факс (812) 34636-43, тел. (812) 346-37-42

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова

Автореферат разослан .. '^Аи^гР/Сб'?

Ученый секретарь X? ,—

диссертационного совета

кандидат биологических наук (] Сизоненко О Ю

Введение

Актуальность темы Обобщение данных по разнообразию различных групп организмов и в том числе лишайников, выявление общих закономерностей их распространения и биологии, невозможны в отсутствии детальных сведений о региональных флорах Особый интерес вызывают районы, находящиеся на стыках природных зон Не менее важны и данные об экологии лишайников и их разнообразии в регионах, подвергающихся на протяжении длительного времени антропогенному воздействию Сравнение таких регионов с практически не затронутыми человеком территориями позволяет четче устанавливать закономерности реакции лихенофлоры на различные типы техногенных воздействий

Юго-запад Среднерусской возвышенности является примером региона, расположенного в пределах двух природных зон - широколиственнолесной и степной - и в тоже время исторически испытывающего все возрастающее антропогенное воздействие При этом исследуемая территория весьма интересна своим биоценотическим разнообразием Здесь сохранились фрагменты широколиственных лесов, в том числе старовозрастные дубравы, а также участки северных луговых степей и степные сообщества на карбонатных почвах, называемые некоторыми авторами «сниженные Альпы» (Голицын, 1956)

Флора лишайников Среднерусской возвышенности все еще довольно слабо изучена, несмотря на многолетнюю историю лихенотогических исследований в регионе, а в литературе содержится лишь фрагментарная информация о разнообразии лишайников отдельных обследованных местностей (Кашменский, 1906, Максимов, 1939, Макарова, 1971, Бобырева, 1999, Мучник, 1995 а, б, 1997 а, б, 2003 а) При этом даже разрозненные работы свидетельствуют, что наибольшим разнообразием биоты, в том числе и наибольшим разнообразием лишайников (Мучник, 2003 б), обладают особо охраняемые природные территории (ООПТ) Таким образом, изучение и анализ лихенофлоры целесообразнее всего начинать с изучения лишайников наименее нарушенных природных комплексов, пока они сохраняются в столь сильно измененном человеческой деятельностью регионе

Цель и задачи исследования Целью настоящей работы является инвентаризация флоры лишайников Юго-запада Среднерусской возвышенности и ее всесторонний анализ Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи

1 Проанализировать и обобщить существующие литературные данные и гербарные материалы по лишайникам Юго-запада Среднерусской возвышенности,

2 Провести инвентаризацию видового состава лишайников, составить аннотированный список видов лишайников и проанализировать полученные результаты, используя набор стандартных лихенофлористических подходов,

3 Оценить особенности распространения и экологии лишайников, встречающихся на территории Юго-запада Среднерусской возвышенности,

4 Выявить редкие и исчезающие виды лишайников исследуемого региона, оценить их распространение на ООПТ Белгородской и Курской областей, предложить рекомендации по их охране

Научная новизна. В результате проведенных исследований обобщены все имевшиеся сведения о лишайниках Юго-запада Среднерусской возвышенности, составлен аннотированный список, включающий 317 видов и 4 внутривидовых таксона Впервые для исследуемой территории приведено 58 видов лишайников, в том числе 2 новых для России вида - Bacidina delicata и Verrucaria cretophila Для ряда территорий значительно дополнены списки видов лишайников, для некоторых - приведены впервые В ходе таксономического, биоморфологического, эколого-субстратного, ценотического и

географического анализов выявлены особенности флоры лишайников исследуемого региона, а также место изучаемой флоры в ряду близких флор

Практическая значимость работы. Анализ лихенофлоры отдельных охраняемых территорий и составленные списки видов использованы для обоснования включения этих территорий в состав заповедника «Белогорье» (Конорева, Мучник, 2002 б), а также для разработки рекомендаций по изменению режимов охраны для уже включенных территорий (Конорева, 1999, 2000, 2001, 2002, Мучник, Конорева, 2003) На основе анализа экологии и распространения видов составлен раздел «Лишайники» Красной книги Белгородской области (Конорева, Мучник, 2004), куда внесено 30 представителей лихенофлоры По результатам исследований в Курской области разработаны рекомендации по включению видов лишайников в следующее издание Красной книги Курской области (Конорева и др, 2006) На основе анализа полученных нами данных составлены рекомендации по охране редких видов лишайников и ценных сообществ на территории Белгородской и Курской областей (Конорева, Мучник, 2004, Конорева и др, 2006) Данные о лишайниках заповедников «Белогорье» (к настоящему времени список включает 187 видов) и Центрально-Черноземного (список включает 18В видов) использованы при подготовке летописей природы заповедников за 2002-2006 гг Составлены списки видов лишайников для Белгородской и Курской областей, которые включают к настоящему времени 248 и 251 вид соответственно

В результате работы подготовлены гербарные материалы лишайников, переданные в гербарии Белгородского государственного университета, Пермского государственного педагогического университета, Воронежского государственного университета, заповедников «Белогорье», и Центрально-Черноземного, Полярно-Альпийского ботанического сада-института (KPABG), Ботанического института им В JI Комарова РАН (LE), университета г Хельсинки (Н) и доступные для обработки специалистами Создана база данных, включающая подробные сведения о 10550 образцах лишайников, которая может быть использована при составлении сводок по Центрально-Черноземному региону и России в целом

Апробация работы. Полученные результаты неоднократно доложены нами на заседаниях кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственного университета, на заседании лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН, а также представлены на региональных, российских и международных конференциях и симпозиумах, среди которых хотелось бы отметить следующие

S Первая российская лихенологическая школа и международный симпозиум молодых

лихенологов "Аркто-альпийская флора Охрана лишайников" (Апатиты, 2000), ■S Вторая российская лихенологическая школа и симпозиум молодых лихенологов "Лишайники аридных зон" (Волгоград, 2001),

Международная конференция «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005),

Научная конференция «Флора и растительность Центрального Черноземья - 2006» (Курск, 2006),

S Международное совещание «Флора лишайников России состояние и перспективы исследований», посвященное 120-летию со дня рождения В П Савича (Санкт-Петербург, 2006),

•f International field meetmg «Lichens of boreal forests» and fourth Russian hchenological workshop (Syktyvkar, 2007)

Публикация, структура и объем работы. По результатам исследований опубликована 21 работа (16 статей и 5 тезисов) Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений, изложена на 270 листах, содержит 12

таблиц, 22 рисунка Список литературы включает 273 источника, в том числе 69 на иностранных языках

Благодарности. Автор выражает благодарность за помощь в определении лишайников, проверку полученных данных и информационную поддержку сотрудникам лаборатории лихенологии БИН РАН, старшему преподавателю кафедры ботаники СПбГУ Д Е Гимельбранту, д б н. А Е Ходосовцеву (Херсонский государственный университет, Украина), к г н Г П Урбанавичюсу (Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН) и к б н И Н Урбанавичене (Байкальский заповедник), д б н Е Э Мучник (Институт лесоведения РАН) Мы также глубоко признательны сотрудникам Центральночерноземного заповедника, заповедника «Белогорье» и сотрудникам Белгородского государственного университета, оказавшим большую помощь в организации полевых исследований

Глава 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ ЮГО-ЗАПАДА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

1.1 Географическое положение и административное деление

Среднерусская возвышенность (48*-53' с ш и 34"-40" в д ) расположена в Европейской части России, частично на Северо-востоке Украины, и представляет собой вполне обособленную физико-географическую область Наиболее отчетливо границы Среднерусской возвышенности можно провести на востоке по рр Дон и Воронеж и на северо-востоке - по р Оке Западная, юго-западная, южная границы выражены менее четко, поскольку здесь Среднерусская возвышенность, постепенно понижаясь, плавно переходит в прилегающие низменные равнины Нами была изучена юго-западная часть Среднерусской возвышенности в пределах Курской и Белгородской областей Площадь данного региона -около 57 тыс км2, что составляет примерно пятую часть от общей площади Среднерусской возвышенности

1.2 Геологическое строение и рельеф

Среднерусская возвышенность, являющаяся водоразделом бассейнов Дона и Днепра, представлена преимущественно широкими грядами холмов со склонами различной крутизны, экспозиции и протяженности, сильно развитой овражно-балочной и долинно-речной сетью Значительные площади заняты склонами возвышенностей, балок и речных долин Уклоны их колеблются в пределах от 2-3 до 5-10° вдалеке от линейно вытянутых понижений и до 20-25° - близ балок и речных долин Правые склоны главных речных долин отличаются особенно большой крутизной, затронуты глубокой эрозией и расчленены большим количеством балок и оврагов Левые склоны почти всех речных долин довольно пологи Они постепенно сливаются с водораздельными плато В южной части региона на водораздельных пространствах наблюдаются одиночные, далеко отстоящие друг от друга, куполообразные, округлые и овальные холмы Их нередко называют горами (Амадонские горы, Жестовая гора южнее Нового Оскола, Симоновская гора у Валуек, Белая гора под Корочей) (Раскатов, 1969)

1.3 Климат

Будучи вытянутой почти строго по меридиану, перпендикулярно к господствующему западному переносу воздушных масс, Среднерусская возвышенность, несмотря на небольшие абсолютные высоты (около 350 м над ум) заметно активизирует атмосферную фронтальную деятельность (Мильков, 1965) Ее западный наветренный склон получает на 100 мм осадков больше восточного подветренного Среднерусская возвышенность довольно существенно усиливает процесс общего смещения ландшафтных зон в северо-восточном

направлении, что находит свое отражение в ценотической и климатической асимметрии западных и восточных склонов Кроме того, существенная разница в количестве осадков, выпадающих на западных и восточных макросклонах Среднерусской возвышенности, вызывает различия в вертикальной дифференциации ландшафтов (Мильков, 1965) На западном макросклоне такая дифференциация является прямой и выражена в том, что даже небольшие возвышенности несут на себе элементы более северных ландшафтов На восточном макросклоне такая дифференциация выражена значительно слабее

1.4 Внутренние воды

Среднерусская Возвышенность определяет расположение гидрографической сети, являясь водоразделом речных систем Днепра, Дона и Волги К главным водным артериям региона принадлежит Дон с его основными правыми притоками - Красивая Меча, Птань, Быстрая Сосна, Девица, Потудань, Тихая Сосна, Черная Калитва, Богучарка, левобережными - Воронеж, Битюг, Осередь, Толучеевка На территории Среднерусского Белогорья к числу крупных рек относится Северский Донец с его правобережными притоками Осколом, Айдаром, Нежеголью, Коренем, Корочей К системе Днепра относится Сейм с основными притоками - Свапой и Ворсклой Озер на Юго-западе Среднерусской возвышенности сравнительно немного В основном они находятся в поймах рек и по своему происхождению относятся к озерам-старицам Заболоченность Юго-запада Среднерусской возвышенности невелика Болота распространены, главным образом, по днищам речных долин (приречные), в местах выхода ключей у подножия склонов (присклоновые), по краям прудов и пойменных озер Это преимущественно низовые болота, поросшие травяной растительностью Встречаются и верховые (сфагновые) болота Наиболее известные из них - Моховое болото, расположенное близ города Грайворона, а также Зоринские болота (Курская область, Обоянский р-он)

1.5 Почвы

Почвенный покров сравнительно однороден почти 77% площади занято черноземом Формирование черноземных почв связано с выраженной сезонной динамикой, которая обуславливает временную разобщенность поступления органических остатков и их минерализации с периодическим замедлением процессов гумификации и минерализации На долю серых лесных почв приходится около 15% площади Среди почв, занимающих на территории исследуемого региона более 1% площади, представлены также пойменные луговые (3 75%), дерново-намытые (1 4%), пойменные лугово-болотные (1 1%) Другие типы почв (лугово-черноземные, солонцы, солоди, песчаные) занимают небольшие участки, площадь которых составляет десятые и сотые доли процентов от общей площади изучаемого региона (Белгородоведение , 2002)

1.6 Растительность

Территория Юго-запада Среднерусской возвышенности входит в состав двух зон растительности широколиственнолесной и степной Широколиственнолесная зона представлена на изучаемой территории двумя подзонами подзоной широколиственных лесов (региональный вариант - восточноевропейские), и подзоной лесостепи (региональный вариант - днепровско-волжская) Степная зона включает подзону северных степей (региональный вариант - восточнопричерноморские) Большая часть территории занята широколиственнолесной зоной, севернее г Курска - подзона широколиственных лесов, южнее - подзона лесостепи Лишь крайний юго-восток Белгородской области входит в состав степной зоны

Площадь лесов Белгородской области составляет 248 3 тыс га Леса занимают около 10% площади области и па 80% представлены ценными сообществами - дубравами, в то

время как в России на дубравы приходится только 1 2% лесов В Курской области леса занимают около 8% площади области и так же, как и в Белгородской, представлены в основном дубравами, расположенными на непригодных для распашки землях и по долинам рек Березовые леса из березы пушистой занимают в северо-западной части исследуемого региона понижения надлуговых террас и имеют болотный характер слагающей растительности - здесь развиваются пушициево-сфагновые, вейниковые, грушанково-молиниевые и др ассоциации

Сосновые леса в пределах изучаемой территории встречаются небольшими разрозненными массивами на террасах Дона и его притоков, а также системы рек бассейна Днепра Широкая экологическая амплитуда сосны обеспечивает ей успешное произрастание в климатических условиях лесостепи и степи Однако широколиственные леса и степные сообщества оттесняют ее на мало пригодные для зональных типов растительности экотопы -песчаные террасы рек, выходы мелов и известняков Сосновые леса на южном пределе своего распространения характеризуются значительным участием в травяном покрове степных и лугово-степных растений, а в подлеске - степных и южноборовых кустарников

Луговая естественная растительность занимает в настоящее время незначительные площади и представлена пойменным типом

Для лесостепи юго-запада Среднерусской возвышенности характерны петрофитные луговые степи на выходах карбонатных пород - мела, девонских известняков В составе дерновинных злаков присутствуют ковыли, встречающиеся и в плакорных степях, а местами - овсец пустынный, в составе разнотравья - горные южносибирские виды Androsace koso-poljansku, BupJeurum multmerve, Schivereckia podohca, Scutellaria supma и др, которые считают реликтами перигляциальных степей эпохи вюрма (Козо-Полянский, 1931, Голицын, 1934, 1964, 1965, Виноградов, Голицын, 1948, 1950, 1954) На мелах южной части исследуемого региона господствуют своеобразные кальцефильные группировки -тимьянники, иссопники, полынники, флора которых также издавна служила предметом многочисленных ботанических исследований Эти группировки получили название «сниженные Альпы» (Голицын, 1964)

1.7 Система особо охраняемых природных территорий Юго-запада Среднерусской возвышенности

Для сохранения уникальных естественных луговых степей, дубрав, остепненных участков на мелу и других интересных уголков природы Юго-запада Среднерусской возвышенности создана и расширяется сеть особо охраняемых природных территорий (ООГГГ) К охраняемым объектам исследуемого региона относят заповедники, заказники разных типов, памятники природы, рекреационные зоны Сеть ООПТ формируется как на федеральном уровне (заповедники), так и на региональном, в том числе некоторые объекты находятся в ведении местной администрации (деревья-долгожители, родники и т д ) Каждая административная область, таким образом, имеет свою сеть охраняемых объектов как федерального, так и регионального и местного уровня

На данный момент система особо охраняемых природных территорий Белгородской области насчитывает 390 объектов всех категорий 5 (участки заповедника «Белогорье») имеют федеральный статус, 115 - региональный, 270 - местный Современная система ООПТ Курской области включает 90 объектов разных категорий, в том числе 6 (участки Центрально-Черноземного биосферного заповедника) имеют федеральный статус, 84 -региональный Исследования разнообразия лишайников являются важным компонентом инвентаризационных работ на территориях ООПТ С одной стороны, лишайники -естественный компонент лесных и степных ценозов, они играют важную роль в становлении и развитии сообществ С другой стороны, это удачный объект для проведения мониторинговых исследований Таким образом, лишайники можно использовать для

/

организации системы слежения за изменениями в сообществах и оценки влияния антропогенного пресса на ООПТ

Глава 2 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛИШАЙНИКОВ ЮГО-ЗАПАДА СРЕДНЕРУССКОЙ

ВОЗВЫШЕННОСТИ

Изучение лишайников Юго-запада Среднерусской возвышенности было начато J Kalemczenko, в 1849 г опубликовавшим небольшой список лишайников и мхов при описании Бекарюковского бора (Шебекинский р-н, Белгородская обл ) С этого периода и по настоящее время регион привлекал исследователей своей доступностью, благоприятными природными условиями и разнообразием интересных групп лишайников В разное время здесь работали Шперк Г , Черняев В М (образцы определены Th Fries), Кашменский Б Ф (1906), Васильева Л Н (1939), Макарова И И (1971), Пчелкин А В (1983), Мучник Е Э (1995-2003), Лебедева Н М (1997), Бобырева С В (1999), Урбанавичене И Н, Урбанавичюс Г П (1999-2007) К началу наших исследований для флоры лишайников исследуемого региона было известно 259 видов Данные о разнообразии лишайников охраняемых и иных территорий носили отрывочный характер, а для большинства изученных нами участков отсутствовали

Глава 3 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Полевые исследования

В период с 1999 по 2006 гг нами было проведено обследование 113 территорий Юго-запада Среднерусской возвышенности, как имеющих различный природоохранный статус, так и не находящихся под охраной, в пределах которых проделано более 500 инвентаризационных маршрутов и собрано около 8000 образцов лишайников Особое внимание уделено старовозрастным дубравам и остепненным участкам, сформированным на мелах Составлен список обследованных территорий с их краткой характеристикой

Сбор лишайников на обследованных территориях осуществлен в составе экспедиций заповедника «Белогорье», Центрально-Черноземного заповедника, а также Белгородского государственного университета, посвященных обследованию ООПТ Белгородской и Курской областей

3 2. Камеральная обработка

Камеральная обработка собранного материала проведена по стандартной методике определения лишайников (Окснер, 1974, Purwis et al, 1994) на базе кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственного университета Для идентификации лишайников использованы микроскопы бинокулярные стереоскопические МБС-9 и МБС-10, а также микроскопы проходящего света «БИОЛАМ Р-16» и «LEICA LEITZ LABORLUX» Для отдельных таксономических групп (родов Leprana, Cladoma) проведено определение состава вторичных метаболитов (лишайниковых веществ) с помощью метода тонкослойной хроматографии - TLC (Вайнштейн и др, 1990, Tonsberg, 1992, Huneck, Yoshimura, 1996, Lumbsch, 1996, Orange et al, 2001) Проверка правильности определения осуществлялась на базе кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственного университета - СПбГУ (под руководством ст преподавателя Д Е Гимельбранта), Ботанического института им В Л. Комарова БИН РАН (г Санкт-Петербург), а также на кафедре ботаники Херсонского государственного педагогического университета под руководством д б н А Е Ходосовцева и на кафедре ботаники Воронежского государственного университета под руководством д б н Е Э Мучник

Сведения об образцах лишайников, приведенные в литературе, а также о гербарных материалах - как собственных, так и собранных другими исследователями, занесены в электронную базу данных Кроме названия вида, в базу внесены подробные сведения о местах сбора, субстратах, работах, в которых материалы опубликованы, годах сбора, коллекторах, гербариях, в которых образцы хранятся, а также о синонимах, под которыми виды были опубликованы в работах по лихенофлоре региона На настояний момент база данных включает сведения о 10550 гербарных образцах лишайников Юго-запада Среднерусской возвышенности

Глава 4. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ЛИШАЙНИКОВ ЮГО-ЗАПАДА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

Аннотированный список лишайников Юго-запада Среднерусской возвышенности включает 317 видов, для ряда видов приведены внутривидовые таксоны Таксоны в списке расположены в алфавитном порядке После принятого в настоящее время названия вида приведен его базионим, а также синонимы, под которыми он был упомянут для Юго-запада Среднерусской возвышенности Названия таксонов даны, преимущественно, по сводке Р Сангессона с соавторами (Santesson et al, 2004), с учетом некоторых других работ (Purvis et al, 1992, Esshnger et al, 1998, Kondratyuk et al, 1996, Blanco et al, 2004)

В списке приведены данные о субстратах и биотопах, в которых таксон отмечен Распространение видов и внутривидовых таксонов в пределах изучаемого региона указано путем перечисления условных сокращений обследованных территорий Встречаемость дана согласно следующей шкале единично - вид имеет единственное местонахождение в регионе, редко - вид встречен на 2-10 обследованных территориях, спорадически - на 11-30 территориях, часто - на 31-60 территориях, очень часто - вид встречен на более чем 60 обследованных территориях Перечислены акронимы тех гербариев, в которых, по нашим сведениям, хранятся образцы таксона с территории Юго-запада Среднерусской возвышенности, а также даны ссылки на публикации, в которых таксон упомянут В конце аннотации к таксону указаны жизненная форма, ареалогическая группа и распространение в мире

Глава 5 АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ ЮГО-ЗАПАДА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

S 1 Таксономический анализ

Таксономическая структура лихенофлоры Юго-запада Среднерусской возвышенности приведена согласно О Eriksson (2006) Учтены все известные на сегодня 317 видов и 4 внутривидовых таксона из 13 порядков, 4 классов и 43 семейств

Подавляющее большинство лишайников изученной территории принадлежит к отделу Ascomycota, 1 вид (0 3 % от общего числа видов) - к отделу Basidiomycota Ведущее место занимает класс Lecanoromycetes - 261 вид (82 3% от общего числа видов), порядок Lecanorales - 189 видов (59 6% от общего числа видов) Следует отметить также вклад порядков Teloschtstales - 22 вида (6 9%), Verrucariales - 19 видов (6 0%), Arthoraales - 15 видов (4 7%) Остальные порядки представлены небольшим числом видов Абсолютное доминирование порядка Lecanorales характерно для большинства флор умеренной Голаркгики

Среднее число родов на семейство - 2 2 По числу родов лидируют Parmehaceae (17), Physciaceae и Ramalmaceae (9), Lecanoraceae (6) Среднее число видов на семейство - 7 4 Число семейств, включающих количество видов выше среднего - 11 из 43, представленных в лихенофлоре Это семейства Lecanoraceae - 41 вид (12 9% от общего числа видов),

С1аАотасеае - 31 вид (9.8%), ЯатаИпасеае - 30 видов (9.5%), РагтеНасеае - 29 видов (9.1%), Ркухыасеае - 29 видов (9.1%), /е/о^сАг'йасеве - 22 вида (6.9%), Уеписапасеае - 19 видов (6.0%), АНЬотасеае - 10 видов (3.2%), СоИетМасеае - 9 видов (2.8%), А^г/асеае и Рогр1Жасеае - по 8 видов (2.5%) (рис. 1). Данные семейства объединяют 74.5% всего видового разнообразия лишайников Юго-запада Среднерусской возвышенности.

Рисунок 1. Спектр ведущих семейств лихенофлоры Юго-запада Среднерусской возвышенности (указан % от общего количества видов во флоре).

Лишайники Юго-запада Среднерусской возвышенности включены в 95 родов. Среднее число видов в роде - 3.3. Количество родов, включающих число видов выше среднего - 26. Значительный вклад в лихенофлору изучаемой территории внесли роды Cladonia - 31 вид (9.8% от общего числа видов), Lecanora - 30 видов (9.5%), Caloplaca - 15 (4.7%), Verrucaria - 15 видов (4.7%), Arthonia - 10 (3.2%), Lecania и Rinodina - по 9 видов в каждом (по 2.8%), Chaenotheca, Peltígera, Physcia, Xanthoria - по 7 видов (по 2.2%). На состав крупнейших таксонов оказывают влияние такие факторы, как положение региона в двух зонах растительности - пшроколиственнолесной и степной, а также значительная антропогенная нагрузка. Спектр ведущих родов лихенофлоры Юго-запада Среднерусской возвышенности представлен на рис. 2.

Physcia, 2.2

(- Xanthoria, 2.2

Peltígera, 2.2-i í

Chaenotheca, 2.2д II Cladonia. 9.8

Rinnriina. 2.8 л

Lecania, 9.5

Arthonia, 3.2^ Caloplaca, 4.7

Verrucaria, 4.7 J

Рисунок 2. Спектр ведущих родов во флоре лишайников Юго-запада Среднерусской возвышенности (указан % от общего количества видов во флоре).

Нами была проанализирована встречаемость видов в пределах Юго-запада Среднерусской возвышенности (рис. 3). За единичную находку мы приняли нахождение вида на одной из 170 обследованных территорий. Таких видов 89 (28.1% от общего числа видов). К редким видам были отнесены таксоны, отмеченные на 2-10 территориях (135 видов, 42.6%). Спорадически встречаются виды, отмеченные на 11-30 территориях (56 видов, 17.7%), часто - на 31-60 территориях (24 вида, 7.6%); очень часто - вид встречен на 61 или большем числе обследованных территорий (13 видов, 4.1%). Максимальное число территорий, на которых были найдены такие виды, как Parmelia sulcata и Physcia adscendens -87.

Рисунок 3. Встречаемость видов на территории Юго-запада Среднерусской возвышенности. Номерами внизу обозначены: 1 - виды с единичной встречаемостью; 2 -редкие виды; 3 - спорадически встречающиеся виды; 4 - часто встречающиеся виды; 5 -очень часто встречающиеся виды

В ходе оригинальных исследований нами не были обнаружены, т.е. приведены только по данным из литературы 83 вида лишайников, что составляет 26.2% от общего числа видов. В результате проведенных исследований для изучаемой территории впервые приведено 58 видов и 2 внутривидовых таксона, что составляет 18.3% от общего числа видов. Ряд обнаруженных впервые таксонов оказались новыми: для России - Bacidina delicata, Verrucaria cretophila\

для Центрально-Черноземного региона - Absconditella delutula, Acarospora fuscaía, Arthonia byssacea (первая подтвержденная гербарными образцами находка), A. heívola, А. ruana, Athelia arachnoidea, Bacidina chloroticula, Calicium denigratum, Caloplaca cerina var. chhruleuca, C. cerinelloides, C. raesáeneni, Chaenothecopsis pusiola, Cladonia crispata var. celrariiformis, Collema limostim, Hypocenomyce caradocensis, Illosporium carneum, Lecania cuprea, Lecanora cateilea, L. subintricata, Leptogium Cenuissimum, Micarea elachista, Mycobilimbia epixanthoides, Naetrocymbe punctiformis, Pachyphiale fagicola, Rinodina terrestris, R. turfacea, Scoliciosporum sarothamni, Thelenella pertusariella, Verrucaria bryoctona, V. foveolata, V. macrostoma, V. murina, V. viridula, Xanthoria ukrainica.

5.2 Анализ жизненных форм

В данной работе использована классификация морфологических типов, предложенная Н. С. Голубковой (1983), Голубковой и JI. Г. Бязровым (1989) при анализе

флоры лишайников Монголии Дальнейшая разработка этой классификации была сделана в работах С А Пристяжнюка (1996) Также учтены взгляды А Н Окснера (1974) на описание морфологии и анатомии вегетативных органов лишайников, явившиеся развитием классификации Пельта (Роек, 1958)

Виды лишайников, обнаруженные нами на территории Юго-запада Среднерусской возвышенности, отнесены к 3 отделам, 4 типам, 7 классам, 13 группам, 9 подгруппам жизненных форм Наиболее широко представлен в изучаемом регионе отдел эпигенных жизненных форм, к нему отнесено 280 видов, что составляет 88 3% от общего числа видов во флоре Наиболее представленным типом в регионе следует считать тип плагиотропных жизненных формы К нему отнесено 240 видов (75 7%) Типы плагиоортотропных и ортотрогшых жизненных форм включают значительно меньшее количество видов - 30 и 12, что составляет 9 5 и 3 8% лихенофлоры соответственно Наибольшее число видов включает класс накипных жизненных форм - 205 (64 8%)

Среди групп жизненных форм (рис 4) ведущее место занимает группа однообразно-накипных - 165 видов (521%), менее представлены группы рассеченнолопастных ризовдальных жизненных форм (42 вида, 13 2%) и шило- или сцифовидных жизненных форм (22 вида, 6 9%) Остальные группы представлены незначительно В ведущие группы входят, в основном, виды, которые могут существовать на большинстве типов субстратов исследованного региона в различных ценозах - лесополосах, молодых лиственных и сосновых лесопосадках, а также в парках, скверах, пригородных зеленых зонах, городах и т д Группы жизненных форм, представители которых предпочитают селиться в слабонарушенных естественных ценозах (группы кустистых повисающих жизненных форм, широколопастных ризоидальных), малочисленны Следовательно, повсеместное преобладание широко распространенных жизненных форм лишайников Юго-запада Среднерусской возвышенности, по всей видимости, указывает на наличие большого количества ценозов и субстратов, которые занимают прежде всего виды, имеющие однообразно-накипные жизненные формы Такие тенденции связаны с резким изменением климатических условий и усилением антропогенной нагрузки на протяжении в основном последних 100-200 лет Ранее характерные черты климата региона были выражены более контрастно (Глава 1), что отражалось в наличии значительных по площади лесных массивов на северо-западе и степных участков на юго-востоке изучаемой территории Об этом говорит наличие в спектре жизненных форм некоторого числа представителей группы широколопастных ризоидальных, а также групп кустистых прямостоячих и кустистых повисающих видов и листоватых рассеченнолопастных жизненных форм, приуроченных к лесным сообществам_

■ши-' 160 140 120 число "100 видов 80 60 40- го

. ШЪгтъгтллг.___—_

23 45 67891011 1213 14 15 группы жизненных форм

Рисунок 4. Распределение видов лишайников по группам жизненных форм в лихенофлоре Юго-запада Среднерусской возвышенности.

Номерами внизу обозначены: 1. Группа однообразно-накипных жизненных форм; 2. Группа рассеченнолопастных ризоидальных жизненных форм; 3. Группа шило- или сцифовидных жизненных форм; 4. Группа эндофлеодных жизненных форм; 5. Группа кустистых повисающих жизненных форм; 6. Группа широколопастных ризоидальных жизненных форм; 7. Группа чешуйчатых жизненных форм; 8. Группа кустисто-разветвленных жизненных форм; 9. Группа рассеченнолопастных неризоидальных жизненных форм; 10. Виды, не отнесенные ни к одной из групп; 11. Группа эндолитных жизненных форм; 12. Группа диморфных жизненных форм; 13. Группа вздутолопастных неризоидальных жизненных форм; 14. Накипные карликово-кустистые жизненные формы; 15. Группа свободноживущих листоватых рассеченнолопастных жизненных форм.

5.3 Эколого-субстратный анализ

В результате анализа данных литературы, гербарных материалов и материалов собственных исследований все выявленные для исследуемого региона виды лишайников и традиционно включаемые в списки грибы были распределены по нескольким эколого-субстратным группам (рис. 5).

эпифиты, 227

эпигеиды, 75

элилиты,71

эпиксилы, 72 I

лихеноф<льные грибы,2

эпибрисфпы. 9

Рисунок 5. Эколого-субстратные группы лишайников Юго-запада Среднерусской возвышенности (указано число видов в группе).

Отнесение вида к той или иной субстратной (как и эколого-ценотической) группе на территории Юго-запада Среднерусской возвышенности сделано на основе наличия вида на том или ином типе субстрата. Поскольку значительная часть видов была отмечена нами на нескольких субстратах, то эти виды были отнесены к нескольким группам одновременно (например, к эпифитам и эпиксилам). Следовательно, в сумме количество видов всех эколого-субстратных групп превышает 100%. Такой подход представляется нам наиболее целесообразным и отражающим реальную специфику распределения видов по субстратам в пределах изучаемого региона.

Наиболее представлена на исследуемой территории группа эпифитов (227 видов, 71.6% от общего числа видов). Эпиксилы, эпигеиды и эпилиты представлены примерно в равной степени (71-75 видов, 22.4-23.7% от общего числа видов). Небольшая часть лишайников поселяется на мхах (23 вида, 7.3%), также отмечено 2 лихенофильных гриба. Такое распределение лишайников по эколого-субстратным группам характерно для

Центрального Черноземья и хорошо отражает современные ландшафтно-фитоценотические особенности территории (Главы 1,5 4)

Каждая эколого-субстратная группа включает ряд субстратов, распределение лишайников по которым приведено в табл 1

Таблица 1

Распределение видов лишайников по основным эколого-субстратным

группам

Эколого-субегратные группы Количество видов % от общего числа видов во флоре

Эпифиты, в том числе на коре 227 716

Quercus robur 133 41 9

валежника 114 36 0

Populus tremula 95 30 0

Belula spp 90 28 4

Acer platanoides 88 27 8

Fraxinus excelsior 80 25 2

Salix spp 80 25 2

Tiha spp 69 21 8

пней 64 20 2

Pinus sylvestris 60 18 9

Populus spp 59 186

Ulmus spp 59 186

Acer mgundo 57 180

Malus spp 51 16 1

Alnus spp 50 15 8

Pyrus spp 47 14 8

Fragnula alnus 33 10 4

Rhamnus caiharttca 30 95

растительные остатки 29 92

Prunus spmosa 28 88

Sorbus aucuparia 28 88

Euonymus spp 25 79

Padus racemosa 25 79

Acer tataricum 23 73

Viburnum opulus 18 57

Caragana arborescens 17 54

Cerasus spp 17 54

Corylus sp 17 54

Rosa spp 14 44

Эпиксилы, в том числе на 72 22 7

обработанной древеснине 55 174

древесине естественного происхождения 42 13 2

Эпигеиды 75 23 7

Эпилиты, в том числе на 71 22 4

бетоне, кирпиче, шифере и тп 36 114

мелах 27 85

песчанике 22 69

Эпибриофиты 23 73

Лихенофнльные грибы 2 06

Для ряда видов лишайников Юго-запада Среднерусской возвышенности характерна избирательность по отншению к типам субстратов, для других видов тип субстрата не очень важен Так, значительное число видов способно поселяться практически на всех перечисленных субстратах (более чем на 20) В основном эти виды приурочены к антропогепно измененным территориям, поскольку могут существовать там, где менее устойчивые виды не находят себе подходящих условий - в населенных пунктах, лесополосах между полями и тд Это такие виды, как Amandinea punctata, Caloplaca holocarpa, Candelariella efjlorescens, С vitclhna, Cladonia comocraea, С flmbriata, Hypogymma physodes, L hagemi, L utnbrma, Parmeha sulcata, Phaeophyscta nigricans, P orbicularis, Physcia adscendens, P aipolia, P stellaris, P tenella, Pleurosticta acetabulum, Xanthoria parietina, X polycarpa

Довольно значительное количество видов (115 видов, 36 3% от общего числа)" отмечено только на одном типе субстрата Распределение таких видов по типам субстратов представлено на рис б

35 3025

число 20-специфичны х видов 15"

10501 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920212223

субстрат

Рисунок 6. Распределение специфичных видов по различным субстратам Номерами внизу обозначены 1 Почва, 2 Мел, 3 Кора дуба, 4 Мертвая древесина естественного происхождения, 5 Кора осины, 6 Песчаник, 7 Кора клена остролистного, 8 Мхи, 9 Бетон, шифер, кирпич, 10 Кора липы, 11 Кора березы, 12 Кора пней, 13 Растительные остатки, 14 Кора ясеня, 15 Кора клена американского, 16 Кора лиственных деревьев (по литературным данным, не указан тип форофита), 17 Кора груши, 18 Кора валежника, 19 Кора яблони, 20 Кора ивы, 21 Кора вяза, 22 Таллом Ре1Щега d¡dactyla

Наиболее специфичным набором видов в исследуемом регионе характеризуется почва Около половины отмеченных на почве видов больше не встречаются ни на одном

ДМДадддд

другом субстрате Таковыми являются большинство представителей рода Cladoma, все представители р Тотта, а также Cetrana islándico, Endocarpon pusillum, Placidium squamulosum и др Еще один субстрат, на котором формируется специфическое сообщество лишайников - мел, где отмечено большинство представителей р Verrucaria Остальные субстраты включают небольшое число видов, которые обитают только на них

Ряд видов, указанных для Юго-запада Среднерусской возвышенности, могут поселяться на нетипичных для них субстратах Так, например, эпилитные по литературным данным (Окснер, 1937, Определитель , 1971-1996, Purvis et al, 1994, Wirth, 1995, Santesson, 2004) Collema crispum, С cristatum, Placidium lachneum на исследуемой территории повсеместно произрастают на почве Эпилнты Lecanora umbrina, Physcia caesia очень часто встречаются на древесном субстрате, причем гораздо чаще, чем на каменистом субстрате Можно предположить, что такие особенности распределения видов обусловлены в регионе сходством химического состава и структуры поверхности типичного субстрата и субстрата, выполняющего функцию «замены» Например, значительная запыленность стволов деревьев позволяет поселяться на них эпилитным видам, высокое содержание карбонатов в почве также способствует заселению ее эпилитами

Таким образом, распределение видов лишайников по эколого-субстратным группам на территории Юго-запада Среднерусской возвышенности отличается рядом специфических черт, среди которых следует отметить влияние как природно-климатических факторов, так и антропогенных

5 4 Эколого-ценотический анализ

Распределение лишайников по типам местообитаний зависит от ряда биотических и абиотических факторов, главными из которых являются освещенность, влажность, наличие подходящих субстратов Поскольку в пределах разных типов местообитаний на исследуемой территории степень выраженности перечисленных факторов существенно различается, различается и видовой состав лишайников

Таблица 2

Распределение видов лишайников по основным типам местообитаний па территории Юго-запада Среднерусской возвышенности

Тип местообитаний Число видов % от общего числа видов

Дубравы разных типов, в том числе 201 63 4

нагорная 141 44 5

водораздельная 125 39 4

байрачная 116 36 6

пойменная 43 13 6

Леса с доминированием хвойных древесных пород, в том числе 169 53 3

сосны 140 44 6

ели 23 73

лиственницы 2 06

Лесопосадки, в том числе 149 47 0

лиственные 112 35 3

хвойные 97 30 6

смешанные 19 60

Леса с доминированием мелколиственных древесных пород, в том числе. 119 37 5

березы 76 24 0

осины 70 221

серой и черной ольхи 51 16 1

тополя 34 107

Степпые участки, в том числе: 119 37 5

кустарниковые степи 56 177

проломпиковые степи 43 13 6

тамьянниковые степи 33 10 4

некосимые степи 27 85

остепненные луга 11 35

полынно-злаковые степи 7 22

Антропогенные местообитания, в том числе: 104 32 8

парки 34 10 7

сады 28 88

кордоны 15 47

поля 3 09

кладбища 3 09

Пойменные ивняки 73 23 0

Болота 61 19 2

Леса, приуроченные к крупным формам рельефа (овраги, карьеры, карстовые воронки) 61 192

Леса с доминированием широколиственных древесных пород, в том числе: 56 177

кленов 46 14 5

липы 43 13 6

вяза 13 4 1

ясеня 9 28

Смешанные леса 46 14 5

Территории, примыкающие к водоемам (террасы у рек и ручьев, берега озер и прудов) 30 95

На территории Юго-запада Среднерусской возвышенности максимальным разнообразием видов лишайников отличается один из зональных типов сообществ -дубравы (табл 2) Всего же в зональных типах сообществ (дубравах, степных участках и остепненных территориях на мелах) обитают 280 видов (88 3% от общего числа видов) Значительным видовым разнообразием отличаются интразональные сообщества - леса с доминированием мелколиственных и хвойных древесных пород (березняки и сосняки), вместе с которыми на юг распространяются таежные виды Кроме того, лесопосадки, особенно старовозрастные, также отличаются высоким разнообразием видов лишайников

Небольшое количество видов включают леса с преобладанием других широколиственных пород, а также азональные сообщества - болота, смешанные леса, сообщества, формирующиеся по берегам водоемов Всего на долю азональных и интразональных сообществ приходится 195 видов, что составляет 61 5% от общего числа видов Антропогенные местообитания привносят во флору ряд специфических элементов, кроме того, ряд видов, приуроченных к другим типам сообществ, может поселяться на субстратах антропогенного происхождения, сходных с естественными по свойствам В антропогенных местообитаниях нами было обнаружено 104 вида, что составляет 32 8% от общего числа видов Наиболее интересными и специфичными на исследуемой территории являются степные участки, сформированные на выходах мела (проломниковые и тимьянниковые степи, остепненные луга)

Таким образом, доминируют по видовому разнообразию лишайников зональные типы сообществ (дубравы, широколиственные леса и степные участки), заметно меньшее количество видов приходится на долю азональных (березняки, сосняки, мелколиственные леса) и интразональных сообществ (болота, пойменные территории и др) Антропогенные сообщества бедны по видовому разнообразию лишайников, однако они также привносят в лихенофлору ряд видов, которые не встречаются в других типах сообществ Юго-запада Среднерусской возвышенности

5 5 Географический анализ

5 5.1 Распределение изученной флоры по ареалогическим группам и особенности распрострапепия видов в пределах региона

Географический анализ лихенофлоры Юго-запада Среднерусской возвышенности проведен на основе зонально-регионального подхода с использованием системы ареалогических групп, разработанной рядом исследователей (Макаревич, 1963, Трасс, 1970, Голубкова, 1983) Типы ареалов выделены на основе предложений Г П Урбанавичюса (2001) Распределение лишайников Юго-запада Среднерусской возвышенности по ареалогическим группам приведено в табл 3

Таблица 3

Распределение лншайнпков Юго-запада Среднерусской возвышенности по ареалогическим группам

Ареалогическая группа Число видов % от общего количества видов в лихеиофлоре

мультирегиональная 194 61 2

голарктическая 95 29 9

евразиатская 21 66

европейская 5 1 6

евразоафриканская 2 06

Итого 317 100

Во флоре Юго-запада Среднерусской возвышенности преобладают виды с широким географическим распространением, относящиеся к мультирегиональной и голарктической ареалогическим группам, которые включают 289 видов (91 2% от общего числа видов во флоре) Это указывает на низкую специфичность анализируемой флоры (Голубкова, 1983)

Не менее интересную информацию о географических особенностях изучаемой флоры можно получить, анализируя распространение видов в пределах исследуемого региона Ранее нами были выявлены основные закономерности распределения видов по биотопам на

территории Юго-запада Среднерусской возвышенности (Глава 5 3) В дальнейшем, анализируя литературные данные и данные собственных исследований, мы пришли к выводу, что состав флоры в пределах региона существенно изменяется не с севера на юг, как вначале предполагалось, а с северо-запада на юго-восток Рассмотрим для примера несколько характерных биотопов для Юго-запада Среднерусской возвышенности

Так, состав доминирующих видов и разнообразие лишайников в сообществах "сниженных Альп" меняется в зависимости от географического положения в пределах региона Наибольшее количество видов (15-18) обнаружено в сообществах на юго-востоке Белгородской области (участок Айдарский), наименьшее (3-6) - на севере (участок «Ямская степь») и на юго-западе (урочище Бекарюковский бор) На участке Айдарский доминирует Endocarpon pusillum, в заповедном участке "Лысыс горы" преобладает Тотпш sedifoha, в урочище Большой лог - Placidium lachneum, в урочище Борки - виды рода Mycobihmbia, в заповедном участке «Стенки-Изгорья» - виды рода Verrucaria, в «Ямской степи» - виды рода Collema

Обратная тенденция изменения флоры в направлении с северо-запада на юго-восток изучаемого региона прослеживается и при анализе других биотопов Если обратить внимание на сосняки (включая и сосновые лесопосадки), становится очевидным, что в северной и центральной части изучаемого региона сосняки включают больше таежных, северных видов, тогда как в юго-восточной части увеличивается количество видов, характерных для широколиственных лесов Так, например, таежный вид Cetrana islándico был обнаружен нами единично в сосняках у железнодорожной станции Клюква (Курская область), в центральной части изучаемого региона В сосняках же в юго-восточной и южной частях Юго-запада Среднерусской возвышенности таких находок сделано не было, однако там обитает напочвенный вид рода Diploschistes D muscorum Эту же тенденцию можно проследить и на таких сообществах, как березняки Березняки, как и сосняки, в западной и центральной части исследуемого региона включают больше таежных видов, тогда как в юго-восточной части - видов, характерных для широколиственных лесов Так, например, в центральной части, в окрестностях п Прохоровка Белгородской обл в березняках обнаружены такие виды, характерные для таежных лесов, как Вгуопа subeana, Cetrana sepmcola, Vulpicidapinastn, тогда как в юго-восточной части в березняках преобладают виды широколиственных лесов - Pleurosticta acetabulum, виды р Ramalina и др

Причиной указанных различий в составе лихенофлоры западной и восточной частей изучаемого региона мы считаем барьерную роль Среднерусской возвышенности, задерживающей на своем западном склоне значительную часть атмосферных осадков, что приводит к ландшафтной и климатической асимметрии западных и восточных склонов На юге Русской равнины вертикальная дифференциация ландшафтов является прямой и выражается в том, что даже невысокие возвышенности несут на себе элементы более северных ландшафтов Однако на восточном склоне Среднерусской возвышенности такая вертикальная дифференциация выражена слабее в результате выпадения меньшего количества осадков и большей конгинентальности климата

5 5 2 Место лихенофлоры Юго-запада Среднерусской возвышенности среди лнхенофлор лесостепной и степной природных зон

Для выявления места флоры лишайников Юго-запада Среднерусской возвышенности среди других флор мы провели сравнение изученной флоры с флорами других регионов, примерно сходных по площади и степени изученности видового состава лишайников В качестве объектов для сравнения нами были взяты флоры лишайников следующих регионов Воронежская область (Мучник, 2007), Донецкий кряж (Надеша, 2006,2008, Федоренко и др, 2007), Причерноморские степи Украины (Ходосовцев, 1999), Степная зона Южного Урала и прилегающих территорий (Меркулова, 2006)

Для определения сходства лихенофлоры Юго-запада Среднерусской возвышенности с флорами лишайников других территорий был применен коэффициент сходства Серенсена-Чекановского (Шмидт, 1984) (табл 4)

Таблица 4

Матраца коэффициентов сходства Серенсена-Чекановского (левая пижняя половина) и числа общих видов (правая верхняя половина) для лихенофлор Юго-запада Среднерусской возвышепиости и сравниваемых региоаов

Юго-запад Среднерусс кой возвышенн ости Донецкий кряж Воронежск ая область Причерно морские степи Украины Степная зопа ЮжиогоУрал а и прилегающие территории

Юго-запад Среднерусской возвышенности - 119 210 137 159

Донецкий кряж 0.28 - 116 128 124

Воронежская область 0.50 0.29 - 126 156

Причерпоморс кие степи Украины 0.28 031 0.26 - 150

Степная зопа ЮжногоУрала и прилегающие территория 0.34 0.29 0.33 0 30 -

Наибольшим сходством с флорой лишайников Юго-запада Среднерусской возвышенности обладает флора Воронежской области Эти территории не только близко расположены, но и обладают сходным комплексом природно-климатических условий Флорой, заметно менее близкой к изучаемой, является флора лишайников Степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий В этих флорах общим компонетом является ядро эпифитных, широко распространенных видов, а также довольно специфических степных компонентов - представителей родов Collema, Endocarpon, Placidium, Verrucaria Наименьшим сходством с флорой лишайников Юго-запада Среднерусской возвышенности обладают флоры Причерноморских степей Украины и Донецкого кряжа вследствие значительной разницы в природно-климатических и ландшафтно-ценотических условиях Между собой флоры обладают столь же низким сходством

Глава 6. РЕДКИЕ ВИДЫ ЛИШАЙНИКОВ ЮГО-ЗАПАДА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ И ВОПРОСЫ ИХ ОХРАНЫ

Сохранение разнообразия лишайников на региональном уровне достигается во многом благодаря охране типичных растительных сообществ территории Так, охрана неморального

комплекса лихенофлоры равнинной части Украины (Кондратюк, 1996) основывается на сохранении островных массивов дубовых лесов региона, где сосредоточено основное ядро зональных неморальных видов лишайников Наиболее успешно эта задача может решаться при полном исключении таких территорий из хозяйственного использования По данным Е Э Мучник (2003) для Центрально-Черноземного региона репрезентативность сети заповедников по отношению к флоре лишайников всего региона составляет 74 9%, сети заказников и памятников природы - 63 6%, общая репрезентативность сети ООПТ - 88 2% Согласно нашим данным, создание развитой сети особо охраняемых территорий в пределах лесостепной и степной природных зон Юго-запада Среднерусской возвышенности позволяет сохранить около 90% лихенофлоры региона Сохранение некоторых представителей лишайниковых сообществ, например, степных напочвенных видов, видов псаммофитных группировок, невозможно без полного исключения территории из хозяйственного использования

Для территории Белгородской области в Красную Книгу (Конорева, Мучник, 2004) нами включено 30 видов из лишайников, обнаруженных в ее пределах, во 2-е издание Красной книги Курской области рекомендовано 49 видов Каждый вид отнесен к одной из категорий, принятых в Красной Книге Международного союза охраны природы (Hodberg, 2000, IUCN Red List Categories, 2001, Категории и критерии , 2002)

Наиболее ценными сообществами для целей сохранения видового разнообразия лишайников на территории Юго-запада Среднерусской взвышенности являются дубравы (особенно старовозрастные), посадки сосны на песках (особенно интересные в юго-восточной части исследуемого региона), а также реликтовые сообщества на мелу типа "сниженных Альп" (см Главу 1) Сохранение указанных сообществ, а также поиск и заповедание новых территорий - мест обитания краснокнижных видов - являются основой для сохранения видового разнообразия лишайников Юго-запада Среднерусской возвышенности, территория которой исторически оказывалась под сильным влиянием человеческой деятельности

Основными мерами по сохранению видового разнообразия лишайников на исследуемой территории с нашей точки зрения, должны быть следующие

1 Тщательное изучение ООПТ, а также всей территории Юго-запада Среднерусской возвышенности с целью детального выявления флоры лишайников, изучения мест обитания видов, а также их экологических особенностей,

2 Выявление всех мест обитания редких видов лишайников, организация постоянного мониторинга состояния их популяций, по возможности, включение таких мест обитания в границы ООПТ,

3 Сохранение существующих мест обитания редких видов лишайников, по возможности полное исключение данных территорий из хозяйственного использования, снижение рекреационной нагрузки на места обитания редких видов (в частности, на сосняки),

4 Осуществление программ по улучшению общей экологической ситуации на территории Юго-запада Среднерусской возвышенности (контроль за выбросами тяжелых металлов и других загрязняющих веществ, посадка лесов и др),

5 Развитие экологического просвещения - обеспечение широкой доступности информации о редких видах лишайников для местного населения, школьников, туристов и других категорий граждан

Выводы

1 На территории Юго-запада Среднерусской возвышенности выявлено 317 видов и 4 внутривидовых таксона лишайников, из которых 58 видов (18 3 % от общего числа видов во флоре) приведены впервые для исследуемого региона, 2 вида - Bacidina delicata и Verrucaria cretophila - впервые для России Выявленные виды относятся к 2 отделам, 4 классам, 13 порядкам, 43 семействам и 95 родам

2 Ведущими по числу видов семействами являются Lecanoraceae (41 вид, 12 9% от общего числа видов во флоре), Cladoniaceae (31 вид, 9 8%), Parmeliaceae (29 видов, 9 2%), Physciaceae (29 видов, 9 2%), Teloschistaceae (22 вида, 6 9%), Verrucariaceae (19 видов, 6 0%), Arthoniaceae (15 видов, 4 7%) Ведущими по числу видов родами являются Cladoma (31 вид, 9 8%), Lecanora (30 видов, 9 5%), Caloplaca (15 видов, 4 7%), Verrucaria (15 видов, 4 7%), Arthoma (10 видов, 3 2%) Остальные семейства и роды представлены менее чем 10 видами На состав крупнейших таксонов оказывают влияние такие факторы, как положение региона в двух зонах растительности - широколиственнолесной и степной, а также значительная антропогенная нагрузка

3 Виды, обнаруженные на территории Юго-запада Среднерусской возвышенности, отнесены к 3 отделам, 4 типам, 7 классам, 13 группам, 9 подгруппам жизненных форм Наиболее широко представлен отдел эпигенных жизненных форм, к нему отнесено 280 видов (88 3% от общего числа видов во флоре), тип плагиотропных жизненных форм, к нему отнесено 240 видов (75 7%) Наибольшее число видов включает класс накипных жизненных форм - 205 видов (64 8%)

4 Во флоре региона доминируют эпифитные лишайники (227 видов, 71 6% от общего числа видов), значистельно меньше эпигейных видов (75, 23 7%), эпиксилов (72, 22 7%) и эпилитов (71,22 4%)

5 В зональных типах сообществ (дубравах, степях и остепненных сообществах на мелах) обитают 280 видов (88 3% от общего числа видов во флоре), на долю азональных и интразональных сообществ (березняки, сосняки, сфагновые болота) приходится 195 видов (61 5%) Хотя в антропогенных местообитаниях обнаружено лишь 104 вида (32 8% от общего числа видов), но и они привносят во флору ряд характерных видов Наиболее интересными и специфичными в отношении лишайников на исследуемой территории являются сообщества остепненных территорий, сформированные на выходах мела

6 Выявленные виды лишайников отнесены к 5 ареалогическим группам Наиболее широко представлена мультирегиональная ареалогическая группа - 194 вида (61 2% от общего числа видов во флоре) Голарктическая ареалогическая группа также представлена большим количеством видов - 95 (29 9% от общего числа видов) Остальные ареалогические группы — евразиатская, европейская и евразоафриканская - включают незначительное число видов Тенденция изменения видового и количественного состава лихенофлоры для большинства изученных зональных биотопов прослеживается с северо-запада на юго-восток района исследования Наибольшее сходство изученная лихенофлора проявляет с флорой Воронежской области благодаря географической близости и сходству природно-климатических условий и набора ценозов

7 В Красную книгу Белгородской области внесено 30 видов лишайников, во второе издание Красной книги Курской области рекомендовано 49 видов Около 90% лихенофлоры Юго-запада Среднерусской возвышенности встречается на охраняемых территориях Наиболее ценными сообществами для сохранения видового разнообразия лишайников являются старовозрастные дубравы, естественные старовозрастные участки сосняков и березняков, а также степные сообщества, сформированные на выходах мела

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1 Коаорева JI А Дополнение к лихенофлоре заповедника "Лес на Ворскле" / Л А Конорева // Материалы межвузовской конференции молодых ученых "Растение, микроорганизмы и среда" - СПб, 1999 - С 36-37

2 Конорева Л А Лишайники заповедника "Лес на Ворскле" / Л А Конорева // Первая Российская Лихепологическая Школа и Международный Симпозиум Молодых Лихенологов "Аркто-альпийская флора Охрана лишайников" - Апатиты, 2000 - С 38-39

3 Конорева Л А Лишайники заповедника «Белогорье» (заповедный участок «Лес на Ворскле») / Л А Конорева // Труды Первой Российской лихенологической школы -Петрозаводск, 2001 -С 67-85

4 Конорева ЛАК изучению лишайников заповедника «Белогорье» (заповедный участок «Лес на Ворскле») / Л А Конорева II Сборник студенческих научных работ -Белгород,2002 -Вып 5 -С 57-58

5 Конорева Л А Лихенобиота заповедника «Белогорье» и его окрестностей / Л А Конорева, Е Э Мучник // Бореальная лихенофлора Лихеноиндикация Программа и тезисы докладов третьей международной лихенологической школы и симпозиума -Екатеринбург Изд-во Уральского ун-та, 2002 - С 42

6 Конорева Л А Материалы к изучению лишайников Айдарского участка / Л А Конорева, Е Э Мучник // Роль особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья в сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи Материалы научно-практической конференции, посвященной 75-летаю Воронежского государственного природного биосферного заповедника - Воронеж, издательство «Кривичи», 2002 - С 49-56

7 Конорева Л А Материалы к изучению лишайников заповедного участка «Лысые горы» (заповедник «Белогорье») / Л А Конорева, Е Э Мучник // Тезисы Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» - Пущино, 2002 -Т 2 -С 88-89

8 Конорева ЛАК экологии и географии лишайников рода Cladoma Р Browne на территории Центрального Черноземья / Мучник Е Э, Конорева Л А // Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 175 - летию со дня рождения П П Семенова-Тянь-Шанского - Липецк, 2002 - С 153-155

9 Конорева Л А Лишайники заповедника «Белогорье» (Белгородская область) / Л А Конорева, Е Э Мучник // Вестник Санкт-Петербургского университета - 2003 - Сер 3, вып 3 (№19) - С 23-36

10 Конорева ЛАК изучению лишайников степных участков заповедника «Белогорье» (Белгородская область) / Е Э Мучник, Л А Конорева // Материалы III Международного симпозиума «Степи Северной Евразии Эталонные степные ландшафты проблема охраны, экологической реставрации и использования -Оренбург, ИПК «Газпромпечать» ООО «Оренбурггазпромсервис», 2003 - С 356-358

11 Конорева Л А Лишайники // Красная книга Белгородской области Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные Официальное издание / Л А Конорева, Е Э Мучник // Общ науч ред А В Присный - Белгород, 2004 - С 233 -265

12 Конорева Л. А Лишайники петрофитно-кальцефитных степей Центрального Черноземья (биоразнообразие и экологические особенности) / Е Э Мучник, Л А Конорева // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию Центрально-Черноземного заповедника - Курск, 2005 - С 257-260

13 Конорева Л А Эколого-субстратные группировки лишайников особо охраняемых природных территорий Белгородской области / Л А Конорева // Состояние особо охраняемых природных территорий европейской части России Сб науч статей, посвящ 70-летию Хоперского государственного природного заповедника - Воронеж, 2005 -С 140-144

14 Конорева Л. А. Анализ распределения лишайников по типам ценозов на территории заповедного участка «Стенки-Изгорья» и его окрестностей (заповедник «Белогорье», Белгородская область) / Л А Конорева II Труды международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» - СПб, 2005 -Т 1 -С 279-283

15 Конорева ЛАК изучению лишайников Белгородской обл / Л А Конорева, Е Э Мучник//Новости систематики низших растений -2005 -Т 38 - С 200-212

16 Конорева Л А Дополнения и уточнения к флоре лишайников ЦентральноЧерноземного государственного заповедника / Л А Конорева // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2006 Материалы научной конференции -Курск Изд-во ИПКиПРО, 2006 - С 87-91

17 Конорева Л А Флора лишайников Юго-запада Среднерусской возвышенности / Л А Конорева / Флора лишайников России состояние и перспективы исследований Труды международного совещания, посвященного 120-летию со дня рождения В П Савича -СПб,2006 - С 116-121

18 Конорева Л А Предложения по включению лишайников в Красную книгу Курской области / Л А Конорева, Е Э Мучник, И Н Урбанавичене, Г П Урбанавичюс // Исследования по Красной книге Курской области -Курск,2006 -С 110-128

19 Конорева Л А Дополнения к флоре лишайников Центрального Черноземья I Е Э Мучник, Л А Конорева, Д Е Гимельбрант//Бот журн -2007 - Т 91, №5 - С 760764

20 Конорева Л А Новые виды лишайников для территории Центрально-Черноземного заповедника / Л А Конорева // Флора и растительность Центрального Черноземья -2007 Материалы научной конференции (г Курск, 28 марта 2007 г ) - Курск, 2007 - С 99-102

21 Конорева Л А Флора лишайников участка "Казацкий" (Центрально-Черноземный заповедник, Курская область) / Л А Конорева // Роль особо охраняемых природных территорий лесостепной и степной природных зон в сохранении и изучении биологического разнообразия материалы научно-практической конференции, посвященной восьмидесятилетию Воронежского природного биосферного заповедника (Воронеж, ст Графская, 17-21 сентября 2007 года) - Воронеж ВГПУ, 2007 - С 107-109

Подписано в печать 22 05 08 Формат 60*84 1/16 Бумага офсетная Печать офсетная Печ л 1,5 Тираж 100 экз Заказ 53

Отпечатано с готового оригинал-макета ЗАО "Принт - Экспресс" 197101, С -Петербург, ул Большая Монетная, 5 лит А

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Конорева, Людмила Александровна

Введение 3

Глава 1 Краткая характеристика природных условий Юго-запада 7

Среднерусской возвышенности.

1.1 Географичое положение и админративное деление 7

1.2 Геологичоероение и рельеф 8

1.3 Климат 11

1.4 • Внутренние воды 15

1.5 Почвы 17

1.6 Рительнь 18

1.7 Система особо охраняемых природных территорий Юго- 27-31 запада Среднерусской возвышенности.

Глава 2 История изучения лишайников Юго-запада Среднерусской 32возвышенности.

Глава 3 Материалы и методы ледования 36

3.1 Полевые ледования 36

3.2 Камеральная обработка 37

Глава 4 Аннотированныйисок лишайников Юго-запада 40

Среднерусской возвышенности.

Глава 5 Анализ лихенофлоры Юго-запада Среднерусской 115возвышенности.

5.1 Таномичий анализ 115

5.2 Анализ жизненных форм 131

5.3 Экологоратный анализ 141

5.4 Эколого-ценотичий анализ 159

5.5 Географичий анализ 172

5.5.1 Распределение изученной флоры по ареалогическим 172-189 группам в пределах региона.

5.5.2 Место лихенофлоры Юго-запада Среднерусской 189-193 возвышенностиеди лихенофлор лесостепной иепной природных зон.

Глава 6 Редкие виды лишайников Юго-запада Среднерусской 194возвышенности и вопросы их охраны.

Выводы 209

Введение Диссертация по биологии, на тему "Лишайники Юго-запада Среднерусской возвышенности: разнообразие, распространение и экология"

Актуальность темы. Обобщение данных по разнообразию различных групп организмов и в том числе лишайников континентов и всего земного шара, выявление общих закономерностей их распространения и биологии, невозможны в отсутствии детальных сведений о региональных флорах. Особый интерес вызывают районы, находящиеся на стыках климатических и ботанико-географических зон. Не менее важны и данные об экологии лишайников и их разнообразии в регионах, подвергающихся на протяжении длительного времени антропогенному воздействию. Сравнение таких регионов с практически не затронутыми человеком территориями позволяет четко и обоснованно отделять отклик лихенофлоры на антропогенные воздействия от реакции на естественные нарушения растительного покрова.

Юго-запад Среднерусской возвышенности является примером региона, расположенного в пределах двух природно-климатических зон - широколиственнолесной и степной — и, в то же время, исторически испытывающего все возрастающее антропогенное воздействие. При этом исследуемая территория весьма интересна своим биоценотическим разнообразием. Здесь сохранились фрагменты широколиственных лесов, старовозрастные дубравы, участки северных луговых степей и степные сообщества на карбонатных почвах, называемые также «сниженные Альпы» (Голицын, 1956).

Флора лишайников Среднерусской возвышенности все еще довольно слабо изучена, несмотря на многолетнюю историю лихенологических исследований в регионе. В литературе содержится лишь информация о разнообразии лишайников отдельных обследованных местностей (Кашмеиский, 1906; Максимов, 1939; Макарова, 1971; Бобырева, 1999; Мучник, 1995 а, б; 1997 а, б; 2003 а). При этом даже разрозненные работы свидетельствуют, что наибольшим разнообразием биоты, в том числе и наибольшим разнообразием лишайников (Мучник, 2003 а), обладают особо охраняемые природные территории (ООПТ). Таким образом, изучение и анализ лихенофлоры целесообразнее всего начинать с изучения лишайников наименее нарушенных природных комплексов, пока они сохраняются в столь сильно измененном человеческой деятельностью регионе.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является инвентаризация флоры лишайников Юго-запада Среднерусской возвышенности и ее всесторонний анализ. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать и обобщить существующие литературные данные и гербарные материалы по лишайникам Юго-запада Среднерусской возвышенности;

2. Провести инвентаризацию видового состава лишайников района исследования, составить аннотированный список видов, оценить полученные результаты, используя набор стандартных лихенофлористических подходов;

3. Проанализировать особенности распространения и экологии лишайников, встречающихся на территории Юго-запада Среднерусской возвышенности;

4. Выявить редкие и исчезающие виды лишайников входящих в регион областей, оценить распространение таких лишайников на ООПТ Белгородской и Курской областей и лимитирующие распространение факторы; предложить рекомендации по охране видов.

Научная новизна. В результате проведенных исследований обобщены все имевшиеся сведения о лишайниках Юго-запада Среднерусской возвышенности, составлен аннотированный список, включающий 317 видов и 4 внутривидовых таксона. Впервые для исследуемой территории приведено 58 видов лишайников, в том числе 2 новых для России вида — Bacidina delicata и Verrucaria cretophila. Для ряда территорий значительно дополнены списки видов лишайников, для некоторых - приведены впервые. В ходе таксономического, биоморфологического, эколого-субстратного, ценотического и географического анализов выявлены особенности флоры лишайников исследуемого региона, а также место изучаемой флоры в ряду близких флор.

Практическая значимость работы. Анализ лихенофлоры отдельных охраняемых территорий и составленные списки видов использованы для обоснования включения этих территорий в состав заповедника «Белогорье» (Конорева, Мучник, 2002 б), а также для разработки рекомендаций по изменению режимов охраны для уже включенных территорий (Конорева, 1999; 2000; 2001; 2002; Мучник, Конорева, 2003). На основе анализа экологии и распространения видов составлен раздел «Лишайники» Красной книги Белгородской области (Конорева, Мучник, 2004) куда внесены 30 представителей лихенофлоры. В результате исследований в Курской области разработаны рекомендации по включению видов лишайников в следующее издание Красной книги Курской области (Конорева и др., 2006). На основе анализа полученных нами данных составлены рекомендации по охране редких видов лишайников и ценных сообществ на территории Белгородской и Курской областей (Конорева, Мучник, 2004; Конорева и др., 2006). Данные о лишайниках заповедников «Белогорье» и Центрально-Черноземного использованы при подготовке Летописей природы заповедников за 2002-2006 гг.

В результате работы подготовлены гербарные материалы лишайников, переданные в гербарии Белгородского государственного университета, Пермского государственного педагогического университета, Воронежского государственного университета (VOR), заповедников «Белогорье», Центрально-Черноземного, Полярно-Альпийского ботанического сада-института (KPABG), Ботанического института им. В. JI. Комарова РАН (LE), университета г. Хельсинки (Н) и доступные для обработки специалистами. Создана база данных, включающая подробные сведения о 10500 образцах лишайников, которая может быть использована при составлении сводок по Центрально-Черноземному региону и России в целом.

Апробация работы. Полученные результаты неоднократно доложены нами на заседаниях кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственного университета, на заседании лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН, а также представлены на региональных, российских и международных конференциях и CHMno3iiyMáx, среди которых хотелось бы отметить следующие:

S Первая российская лихенологическая школа и международный симпозиум молодых лихенологов "Аркто-альпийская флора. Охрана лишайников" (Апатиты, 2000); S Вторая российская лихенологическая школа и симпозиум молодых лихенологов

Лишайники аридных зон" (Волгоград, 2001); S Международная конференция «Грибы в природных и антропогенных экосистемах».

Санкт-Петербург, 2005); S Научная конференция «Флора и растительность Центрального Черноземья - 2006» (Курск, 2006);

S Международное совещание «Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований», посвященное 120-летию со дня рождения В. П. Савича (Санкт-Петербург, 2006);

S International field meeting «Lichens of boreal forests» and fourth Russian lichenological workshop (Syktyvkar, 2007) (Международное совещание «Лишайники бореальных лесов» и четвертая российская лихенологическая школа).

Публикация, структура и объем работы. По результатам исследований опубликована 21 работа (16 статей и 5 тезисов), 3 статьи находятся в печати. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений, изложена на 270 листах, содержит 12 таблиц, 22 рисунка. Список литературы включает 273 источника, в том числе 69 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Микология", Конорева, Людмила Александровна

209 Выводы

1. На территории Юго-запада Среднерусской возвышенности выявлено 317 видов и 4 внутривидовых таксона лишайников, из которых 58 видов (18.3 % от общего числа видов во флоре) приведены впервые для исследуемого региона, 2 вида - Bacidina delicata и Verrucaria cretophila — впервые для России. Выявленные виды относятся к 2 отделам, 4 классам, 12 порядкам, 43 семействам и 95 родам.

2. Ведущими по числу видов семействами являются Lecanoraceae (41 вид, 12.9% от общего числа видов во флоре). Cladoniaceae (31 вид, 9.8%), Parmeliaceae (29 видов, 9.2%), Physciaceae (29 видов, 9.2%), Teloschistaceae (22 вида, 6.9%), Verrucariaceae (19 видов, 6.0%), Arthoniaceae (15 видов, 4.7%). Ведущими по числу видов родами являются Cladonia (31 вид, 9.8%), Lecanora (30 видов, 9.5%), Caloplaca (15 видов, 4.7%), Verrucaria (15 видов, 4.7%), Arthonia (10 видов, 3.2%). Остальные семейства и роды представлены менее чем 10 видами. Спектр ведущих семейств и родов лихенофлоры Юго-запада Среднерусской возвышенности отражает комплексный, экотонный характер флоры — на границе широколиственнолесной и степной зон.

3. Виды, обнаруженные на территории Юго-запада Среднерусской возвышенности, отнесены к 3 отделам, 4 типам, 7 классам, 13 группам, 9 подгруппам жизненных форм. Наиболее широко представлен отдел эпигенных жизненных форм, к нему отнесено 280 видов (88.3% от общего числа видов во флоре); тип плагиотропных жизненных форм, к нему отнесено 240 видов (75.7%). Наибольшее число видов включает класс накипных жизненных форм - 205 видов (64.8%).

4. Во флоре региона доминируют эпифитные лишайники (227 видов, 71.6% от общего числа видов), значительно меньше эпигейных видов (75, 23.7%), эпиксилов (72, 22.7%) и эпилитов (71, 22.4%).

5. В зональных типах сообществ (дубравах, степях и остепненных сообществах на мелах) обитают 280 видов (88.3% от общего числа видов во флоре), на долю азональных и интразональных сообществ (березняки, сосняки, сфагновые болота) приходится 195 видов (61.5%). Хотя в антропогенных местообитаниях обнаружено лишь 104 вида (32.8% от общего числа видов), но и они привносят во флору ряд характерных видов. Наиболее интересными и специфичными в отношении лишайников на исследуемой территории являются сообщества остепненных территорий, сформированные на выходах мела.

6. Выявленные виды лишайников отнесены к 5 ареалогическим группам. Наиболее широко представлена мультирегиональная ареалогическая группа - 194 вида (61.2% от общего числа видов во флоре). Голарктическая ареалогическая группа также представлена большим количеством видов — 95 (29.9% от общего числа видов). Остальные ареалогические группы - евразиатская, европейская и евразоафриканская - включают незначительное число видов. Тенденция изменения видового и количественного состава лихенофлоры для большинства изученных зональных биотопов прослеживается с северо-запада на юго-восток района исследования. Наибольшее сходство изученная лихенофлора проявляет с флорой Воронежской области благодаря географической близости и сходству природно-климатических условий и набора ценозов. Все это свидетельствует о низкой специфичности и экотонном характере исследуемой флоры.

7. В Красную книгу Белгородской области внесено 30 видов лишайников, во второе издание Красной книги Курской области рекомендовано 49 видов. Около 90% лихенофлоры Юго-запада Среднерусской возвышенности встречается на охраняемых территориях. Наиболее ценными сообществами для сохранения видового разнообразия лишайников являются старовозрастные дубравы, естественные старовозрастные участки сосняков и березняков, а также степные сообщества, сформированные на выходах мела.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Конорева, Людмила Александровна, Санкт-Петербург

1. Алехин В. В. Очерк растительности и ее последовательной смены на участке «Стрелецкая степь» под Курском / В. В. Алехин // Труды СПб. о-ва естествоиспытателей. — 1909. Т.40 (Отд. Бот., вып.1). — С. 1 - 112.

2. Алехин В. В. Растительность Курской губернии / В. В. Алехин // Труды Курского Губплана. Курск, 1926. - Вып. 4 - 122 с.

3. Алехин В. В. Центрально-Черноземные степи / В. В. Алехин. Изд-во «Коммуна». Воронеж, 1934.-96 с.

4. Алисов Б. П. Климатические области и районы СССР / Б. П. Алисов. М., 1947. - 357 с.

5. Андреев М. П. Биологическое разнообразие лишайников Русской Арктики (таксономический состав и предварительный анализ) / М. П. Андреев, Ю. В. Котлов, И. И. Макарова // Новости систематики низших растений. СПб, 1996. - Т. 31. - С. 8284.

6. Афанасьева Е. А. Черноземы Среднерусской возвышенности / Е. А. Афанасьева. — М., 1966.— 257 с.

7. Ахтырцев Б. П. Почвенный покров Белгородской области: структура, районирование и рациональное использование / Б. П. Ахтырцев, В. Д. Соловиченко. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1984. - 128 с.

8. Байрак Е. Н. Лишайники Левобережной лесостепи Украины: Дис. канд. биол. наук / Е. Н. Байрак. Киев, 1987. - 241 с.

9. Балашова Н. Б. Летняя практика по альгологии и микологии в Санкт-Петербургском университете / Н. Б. Балашова, А. В. Тобиас, Д. Е. Гимельбрант // Учебное пособие. Изд-во С-Петерб. ун-та, 2005. 236 с.

10. Белгородоведение: Учебник для общеобразовательных учреждений / под ред. В. А. Шаповалова. Белгород: Изд-во БелГУ, 2002. - 410 с.

11. Бобырева С. В. Лихенофлора заповедника «Лес на Ворскле» / С. В. Бобырева // Дипломная работа. Харьков, 1998. - 87 с.

12. Бобырева С. В. Материалы к лихенофлоре заповедника «Лес на Ворскле» / С. В. Бобырева // Тезисы конференции, посвященной 85 летию биостанции ХГУ. - Харьков, 1999-С. 29-30.

13. Бязров Л. Г. Эпифитные лишайниковые синузии в лесных биогеоценозах подзонышироколиственных и еловых лесов / Л. Г. Бязров // Автореферат дис.канд-та биол.наук.-Л., 1970.-77 с.

14. Бязров Л. Г. Лишайники в экологическом мониторинге / Л. Г. Бязров. М.: Научный мир, 2002. - 336 с.

15. Вайнштейн Е. А. Справочное пособие по хемотаксономии лишайников / Е. А. Вайнштейн, А. П. Равинская, И. А. Шапиро. Л., 1990. - 265 с.

16. Веденеев А. М. Первые сведения о лихенофлоре Малой излучины Дона (Волгоградская обл.) / А. М. Веденеев // Новости систематики низших растений. — СПб., 1996. Т.31. -С. 98-101.

17. Виноградов Н. П. Горные сосняки на меловых обнажениях / Н. П. Виноградов // Лесное хозяйство. 1949. - №5. - С. 45-46.

18. Виноградов Н. П. Реликты Северного Дона / Н. П. Виноградов, С. В. Голицын // Бот. журн. 1950. - Т. 35, №1. - С. 70-71.

19. Виноградов Н. П. «Сниженные Альпы» и тимьянники Среднерусской возвышенности / Н. П. Виноградов, С. В. Голицын // Бот. журн. 1954. - Т. 39, №3. - С. 423-430.

20. География Белгородской области / под ред. Г. Н. Григорьева. — Белгород: Изд-во БелГУ, 1999.-87 с.

21. Геология и полезные ископаемые Центрально-черноземных областей. Труды межобл. геол. совещания / Отв. Ред. С. Г. Вишняков. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1964. — 355 с.

22. Гимельбрант Д. Е. Нуросепотусе М. Окмву. / Д. Е. Гимельбрант, Г. П. Урбанавичюс // Определитель лишайников России. СПб: Наука, 2008. - Вып. 10 (в печати).

23. Глудзаков О. С. Методика полевого изучения лишайников / О. С. Глудзаков. МГУ, 1959.- 189 с.

24. Глушков Б. В. Донской ледниковый язык / Б. В. Глушков // Труды научно-исследовательского института геологии Воронежского гос. ун-та. — Воронеж: изд-во Воронежского ун-та, 2001. Вып. 5. - 166 с.

25. Голицын С. В. К ботанико-географической характеристике юго-запада Курской области / С. В. Голицын // Труды Воронежского гос. ун-та. Воронеж, 1936. - Т. 9, вып 1.-С. 98-144.

26. Голицын С. В. К флоре восточного крыла верхнего Поосколья / С. В. Голицын // Бот. журн. 1956. - Т. 41, №10. - С.1428 - 1438.

27. Голицын С. В. Элемент полупустыни на крайнем юго-востоке Центрального Черноземья / С. В. Голицын, В. В. Матюшенко // Научн. записки Воронежского отд. Всесоюзного Бот. общества. 1964. - С. 15-22.

28. Голицын С. В. "Сниженные Альпы" и меловые иссопники Среднерусской возвышенности / С. В. Голицын // Автореферат дис. .д-ра биол. наук. Воронеж, 1965. -16 с.

29. Голубкова Н. С. Определитель лишайников средней полосы Европейской части СССР / Н. С. Голубкова. -М.-Л.: Наука, 1966. 256 с.

30. Голубкова Н. С. Конспект флоры лишайников Монгольской Народной Республики / Н. С. Голубкова. Л.: Наука, 1981.-200 с.

31. Голубкова Н. С. Анализ флоры лишайников Монголии / Н. С. Голубкова. Л.: Наука, 1983.-248 с.

32. Голубкова Н. С. Жизненные формы лишайников и лихепосинузии / Н. С. Голубкова, Л. Г. Бязров // Бот.журн. 1989. - Т. 74, №6. - С. 79-85.

33. Горышина Т. К. К истории заповедника «Лес на Ворскле» / Т. К. Горышина // Комплексные исследования биогеоценозов лесостепных дубрав. Л., 1986. - С. 3-17.

34. Горышина Т. К. Основные черты микроклимата дубового леса. / Т. К. Горышина, Ю. Н. Нешатаев // Биологическая продуктивность и ее факторы в лесостепной дубраве: Ученые записки ЛГУ. ЛГУ, 1986, № 367, вып. 53. - С. 41-53.

35. Грищенко M. Н. К палеогеографии бассейна Дона в неогене и четвертичном периоде / М. Н. Грищенко // Материалы по четвертичному периоду СССР. М., 1952. - Вып. 3. - С. 145 -157.

36. Грищенко M. Н. Плейстоцен и голоцен бассейна Верхнего Дона / M. Н. Грищенко. — М.: Наука, 1976.-228 с.

37. Данынин Б. М. Геологическое строение западной части ЦЧО / Б. М. Даньшин. -Воронеж, 1931.

38. Двуреченский В. Н. Меловые боры / В. Н. Двуреченский // Экология реликтовых ландшафтов Среднерусской лесостепи. Воронеж, 1994 а. - С. 92-102.

39. Двуреченский В. Н. Нагорные березняки / В. Н. Двуреченский // Экология реликтовых ландшафтов Среднерусской лесостепи. Воронеж, 1994 б. - С. 102-110.

40. Динесман Л. Г. Голоценовая история биогеоценозов Русской равнины / Л. Г. Динесман // История биогеоценозов СССР в голоцене. М.: Наука, 1976. - С. 122 - 132.

41. Долина Дона: Природа и ландшафты // Сб. статей. Воронеж, 1982. - 158 с.

42. Долинно-речные ландшафты среднерусской лесостепи / под ред.: Ф. Н. Мильков, В. Б. Михно, К. А. Дроздов и др. Воронеж: изд-во ВГУ, 1987. — 256 с.

43. Донское Белогорье / под ред. Ф. Н. Милькова. Изд-во ВГУ, Воронеж, 1976. - 160 с.

44. Доронина Ю. А. Меловые боры Среднерусской возвышенности и Донецкого кряжа / Ю. А. Доронина// Автореферат дис.д-ра биол. наук. -Воронеж, 1973. -45 с.

45. Доронина Ю. А. Растения заповедника «Лес на Ворскле» / Ю. А. Доронина, Ю. Н. Нешатаев, В. Н. Ухачева. М., 1992. - 270 с.

46. Доронина Ю. А., Флористический список степной балки «Астрасьев яр» (Борисовский район Белгородской области) / Ю. А. Доронина, Ю. Н. Нешатаев, В. Н. Ухачева // Вестник Санкт-Петербургского университета. -1993. Сер. 3, вып. 4. - С. 50-51.

47. Ежов И. Н. Геоморфологические районы Центральных Черноземных областей / И. Н. Ежов // Труды Воронежского гос. ун-та. 1957. - Т. 37. — С. 67-111.

48. Еленкин А. А. Флора лишайников Средней России / А. А. Еленкин. Юрьев, 1906. -376 с.

49. Жизнь растений. Водоросли. Лишайники. М., 1997. - Т. 3. — 487 с.

50. Заварзин А. А. Возможности применения глобальных категорий и критериев Красного списка Всемирного Союза Охраны Природы на региональном уровне / А. А. Заварзин, Е. Э. Мучник // Бот. журн. 2005. - Т. 90, № 1. - С. 105-118.

51. Исследования по Красной книге Курской области. — Курск, 2006. 133 с.

52. Категории и критерии Красного Списка МСОП. Версия 3.1. Подготовлено Комиссией по выживанию видов МСОП. МСОП, Гланд, Швейцария и Кембридж, Великобритания / Пер. с англ. А.В.-А. Крейцберга. Ташкент, 2002. - 41 с.

53. Кашменский Б. Ф. Лишайники Курской и Харьковской губернии / Б. Ф. Кашменский // Бот. журн., издаваемый Отделением Ботаники Императорского С.-Петербургского Общества Естествоиспытателей. 1906. - № 3. — С. 73-110.

54. Козо-Полянский Б. М. В стране живых ископаемых: Очерк истории горных боров на степной равнине Центрально-Черноземной области / Б. М. Козо-Полянский. — М.: Учпедгиз, 1931.- 184 с.

55. Козо-Полянский Б. М. К вопросу о геоботаническом районировании ЦЧО / Б. М. Козо-Полянский // Народное хозяйство ЦЧО. Воронеж, 1934. - С. 76-78.

56. Комаров Н. Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова черноземных степей / Н. Ф. Комаров. Географгиз, М. 1951. - 728 с.

57. Кондратюк С. Я. До приуроченносп л1шайппав до титв рослинност! / С. Я. Кондратюк // Украинский бот. журн. 1987. - № 44, вып.З. - С. 37-38.

58. Кондратюк С. Я. Шхенофлора р1внинно1 частини Украши та и анал1з /С. Я. Кондратюк // Дис. докт. биол. наук. Киев, 1996. - 529 с.

59. Коновалов Н. А. Меловые боры Курской области / Н. А. Коновалов // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. Л., 1929. — С. 323-343.

60. Конорева Л. А. Дополнение к лихенофлоре заповедника "Лес на Ворскле" / Л. А. Конорева // Материалы межвузовской конференции молодых ученых "Растение, микроорганизмы и среда". СПб, 1999. - С.36-37.

61. Конорева Л. А. Лишайники заповедника "Лес на Ворскле" / Л. А. Конорева // Первая Российская Лихенологическая Школа и Международный Симпозиум Молодых Лихенологов "Аркто-альпийская флора. Охрана лишайников". Апатиты, 2ООО. — С. 3839.

62. Конорева Л. А. Лишайники заповедника «Белогорье» (заповедный участок «Лес на Ворскле») / Л. А. Конорева // Труды Первой Российской лихенологической школы. -Петрозаводск, 2001. С. 67-85.

63. Конорева Л. А. К изучению лишайников заповедника «Белогорье» (заповедный участок «Лес на Ворскле») / Л. А. Конорева // Сборник студенческих научных работ. -Белгород, 2002. Вып. 5. - С. 57-58.

64. Конорева Л. А. Материалы к изучению лишайников Айдарского участка / Л. А. Конорева, Е. Э. Мучник // Роль особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья в сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи:

65. Материалы научно-практической конференции, посвященной 75-летию Воронежского государственного природного биосферного заповедника. Воронеж, изд-во «Кривичи», 2002 б. - С. 49-56.

66. Конорева Л. А. Материалы к изучению лишайников заповедного участка «Лысые горы» (заповедник «Белогорье») / Л. А. Конорева, Е. Э. Мучник // Тезисы Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология наука XXI века». - Пущино, 2002 в. -Т. 2.-С. 88-89.

67. Конорева Л. А. Лишайники заповедника «Белогорье» (Белгородская область) / Л. А. Конорева, Е. Э. Мучник // Вестник Санкт-Петербургского университета, сер. 3, вып. 3 (№19). СПб, Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2003. - С. 23-36.

68. Конорева Л. А. Лишайники // Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. Официальное издание / Л. А. Конорева, Е. Э. Мучник // Общ. науч. ред. А. В. Присный. Белгород, 2004. - С. 233 -265.

69. Конорева Л. А. К изучению лишайников Белгородской обл. / Л. А. Конорева, Е. Э. Мучник // Новости систематики низших растений. Т. 38. СПб, Изд-во С.-Петерб. унта, 2005.-С. 200-212.

70. Конорева Л. А. Предложения по включению лишайников в Красную книгу Курской области / Л. А. Конорева, Е. Э. Мучник, И. Н. Урбанавичене, Г. П. Урбанавичюс // Исследования по Красной книге Курской области. Курск, 2006. — С. 110 128.

71. Конорева Л. А. Новые виды лишайников для территории Центрально-Чернозёмного заповедника / Л. А. Конорева // Флора и растительность Центрального Черноземья -2007: Материалы научной конференции (г. Курск, 28 марта 2007 г.). Курск, 2007 а. -С. 99-102.

72. Котлов Ю. В. Семейство СшШапасеае (¿есапога1ея, АясотусоНпа) в России / Ю. В. Котлов // Новости систематики низших растений. СПб., 2001. - Т.34. - С.139-144.

73. Красная книга: Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / под ред. А. Л. Тахтадлсяна. Л., Наука, 1988. - 203 с.

74. Красная книга Курской области. Редкие и исчезающие виды растений и грибов / Отв. ред. Н. И. Золотухин. — Тула, 2001. Т. 2. - 168 с.

75. Красная книга природы Ленинградской области. Растения и грибы. СПб.: Мир и Семья, 2000. - Т.2. - 627 с.

76. Красная книга Удмурдской Республики: сосудистые растения, лишайники, грибы / под ред. В. В. Тугапаева. Ижевск: Издат. дом «Удмурдский ун-т», 2001. - 209 с.

77. Приказ №289 от 25 октября 2005 г. Об утверждении перечней (списков) объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу Российской Федерации иисключенных из Красной книги Российской Федерации (по состоянию на 1 июня 2005 г")

78. Лавренко Е. М. Восточно-европейские луговые степи и остепненные луга / Е. М. Лавренко // Растительность Европейской части СССР. Л., 1980. - С. 220-231.

79. Макаревич М. Ф. Закономерности распределения лишайников в растительных группировках Советских Карпат / М. Ф. Макаревич // Бот. журн. — 1958. Т. 43, №6. — С. 781-787.

80. Макаревич М. Ф. Анализ лихенофлоры Украинских Карпат / М. Ф. Макаревич. Изд-во АН УРСФС, Киев, 1963 - 156 с.

81. Макарова И. И. Лишайники учлесхоза «Лес на Ворскле» / И. И. Макарова // Ученые записки ЛГУ. ЛГУ, 1971. - №351, вып. 52, том V. - С. 32 - 40.

82. Максимов Л. Д. Типы леса заповедника «Лес на Ворскле» / Л. Д. Максимов // Ученые записки ЛГУ. ЛГУ, 1939. - № 28. - С. 17-67.

83. Междуречные ландшафты Среднерусской лесостепи / под ред. Ф. Н. Милькова. -Воронеж: Изд-во Воронеж ун-та, 1990. 230 с.

84. Меркулова О. С. Лишайники степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий / О. С. Меркулова // Дис. .к-та биол. наук. Оренбург, 2006. - 233 с.

85. Мильков Ф. Н. К географии и морфологии активного мелового карста на юге Среднерусской возвышенности / Ф. Н. Мильков // Известия Воронежского отд. Геогр. о-ва СССР. -1957 а. Вып. 1.-С. 35-41.

86. Мильков Ф. Н. Ландшафтные районы Центральных Черноземных областей / Ф. Н. Мильков // Труды Воронежского гос. ун-та. Воронеж, 1957 б. - №37. - С. 5-65.

87. Мильков Ф. Н. Загадка меловых боров / Ф. Н. Мильков. М.: Географгиз, 1959. — 37 с.

88. Мильков Ф. Н. Характерные и редкие урочища Черноземного Центра и их значение для физико-географического районирования / Ф. Н. Мильков // Землеведение. 1963. -Т. 6 (46).-С. 72-81.

89. Мильков Ф. Н. Карстово-меловые ландшафты районов Черноземного Центра / Ф. Н. Мильков // Научные записки Воронежского отд. Геогр. о-ва СССР. 1965. - С. 3-12.

90. Мильков Ф. Н. Проблема реликтов на Среднерусской возвышенности / Ф. Н. Мильков // Поосколье. Воронеж, 1980. - С. 38-58.

91. Мильков Ф. Н. Среднерусское Белогорье / Ф. Н. Мильков, В. Б. Михно, А. В. Бережной и др. Воронеж: изд-во ВГУ, 1985 а. - 240 с.

92. Мильков Ф. Н. По родным просторам / Ф. Н. Мильков, В. Н. Двуреченский, К. А. Дроздов и др. Воронеж, Изд-во ВГУ, 1985 б. - 240 с.

93. Мильков Ф. Н. Краткий очерк истории взглядов на реликты в ландшафтах Среднерусской лесостепи /Ф. Н. Мильков. Воронеж, 1994. - С. 23-34.

94. Морозов Н. С. Верхнемеловые отложения Дона и Северского Донца в южной части Волго-Донского водораздела / Н. С. Морозов. — Саратов, 1962. 176 с.

95. Мучник Е. Э. Эпилитные лишайники Центрального Черноземья / Мучник Е. Э. // Бот. журн. 1997 б. - Т. 82, №4. - С. 46-53.

96. Мучник Е. Э. Лихенологические исследования на территории Центрального Черноземья России (состояние вопроса) / Е. Э. Мучник // Новости систематики низших растений. СПб, 1998 а. - Т. 32. - С. 64-72.

97. Мучник Е. Э. Лишайники степей Центрального Черноземья / Е. Э. Мучник // Бот. журн. 1999. - Т. 84, №6. - С. 53-59.

98. Мучник Е. Э. Находка Leptogium Schraden (Collemataceae, Lichenes) в России / Е. Э. Мучник, Г. П. Урбанавичюс // Бот. журн. -2001. Т.86, №3. - С. 120-121.

99. Мучник Е. Э. Конспект лишайников степных и остепненных местообитаний Центрального Черноземья / Е. Э. Мучник // Новости систематики низших растений. -СПб, 2001 а. Т. 35. - С. 183-195.

100. Мучник Е. Э. Некоторые аспекты анализа региональных лихенофлор / Е. Э. Мучник // Труды Первой Российской лихенологической школы. — Петрозаводск, 2001 б. С. 106113.

101. Мучник Е. Э. Лишайники / Е. Э. Мучник // Красная Книга Тамбовской области: Растения, лишайники, грибы. — Тамбов, 2002. Раздел 2. — С. 266-295.

102. Мучник Е. Э. Лихенофлора Центрального Черноземья: таксономический и эколого-географический анализы, вопросы охраны / Е. Э. Мучник // Дис. . доктора биол. наук. Воронеж, 2003 а. - 485 с.

103. Мучник Е. Э. Лихенофлора Центрального Черноземья: таксономический и эколого-географический анализы, вопросы охраны / Е. Э. Мучинк // Автореферат дис.д-ра биол. наук. — Воронеж, 2003 б. 40 с.

104. Мучник Е. Э. Лишайники в Красных книгах Центрального Черноземья / Е. Э. Мучник // Материалы рабочего совещания по проблемам ведения региональных Красных книг (Липецк, 25 ноября 2004 г.). Липецк, 2004. - С. 59-66.

105. Мучник Е. Э. Дополнения к флоре лишайников Центрального Черноземья / Е. Э. Мучник, Л. А. Конорева, Д. Е. Гимельбрант // Бот. жури. 2007. - Т.91, №5 - С. 760764.

106. Надеша О. В. Нотн знахщки лишайниюв на Донецькому кряж! / О. В. Надеша // Укр. бот. журн. 2006. - 63, № 2. - С. 203-209.

107. Надеина О. В. Лишайники Провальской степи (Украина) / О. В. Надеина // Бот. журн. Т.93. - 2008, №1. - С. 3-9.

108. Надеша О. В. Лишайники Национального природного парку «Свят1 Гори» // Чорн. бот. журн., 2008 (в печати).

109. Нешатаев Ю. Н. Геоботаническая характеристика типов леса заповедника «Лес на Ворскле» / Ю. Н. Нешатаев // Комплексные исследования биогеоценозов лесостепных дубрав. Л., 1986. - С. 32 - 47.

110. Окснер А. М. Визначник лишайников УССР / А. М. Окснер. Киев: АН УССР, 1937 -386 с.

111. Окснер А. Н. Неморальный элемент в лихенофлоре Советской Арктики / А. Н. Окснер // Материалы по истории флоры и растительности СССР. — М.-Л., 1946. Вып. 2.

112. Окснер А. М. Флора лишайншав У крапп / А. М. Окснер. Киев: Наукова думка, 1956. -Т. 1.-496 с.

113. Окснер А. Н. Определитель лишайников СССР. Морфология, систематика и географическое распространение / А. М. Окснер. Л.: Наука, 1974. - Вып. 2.-281 с.

114. Окснер A. M. Флора лишайниюв Украш1 / А. М. Окснер. Киев: Наукова думка, 1993.- Т. 2. 500 с.

115. Определитель лишайников СССР. Л.: Наука, 1971-1978. - Вып. 1-5.

116. Определитель лишайников России. СПб: Наука, 1995-2004. - Вып. 6-9.

117. Особо охраняемые территории Курской области: состояние, изучение, экологические проблемы. Материалы научно-практической конференции. Курск, 2004. - 142 с.

118. Осыков Б. И. Родное Белогорье / Б. И. Осыков // Учеб. пособие по краеведению. -Харьков: Кентавр, 1997. 147 с.

119. Очерки краеведения Белгородчины: Учеб. пособие. Белгород: Изд-во БелГУ, 2000. -288 с.

120. Петин А. Н. Экология Белгородской области / А. Н. Петин, Л. Л. Новых, В. И. Петина, Е. Г. Глазунов М.: Изд-во МГУ, 2002. - 288 с.

121. Петрова О. В. Род Bryoria в Мурманской области / О. В. Петрова. Апатиты, 2000. -27 с.

122. Поосколье / ред. проф. Ф. Н. Милькова Воронеж: изд-во ВГУ, 1980. — 188 с.

123. Попова H. Н. Бриофлора Среднерусской возвышенности: хорология, антропогенная трансформация и сохранение видового разнообразия / H. Н. Попова // Дис. . докт. биол. наук. Воронеж: ВГУ, 1998. - 336 с.

124. Посеймье / под ред. Ф. Н. Милькова — Воронеж: Изд-во ВГУ, 1983. 166 с.

125. Природа Курской области и ее охрана. Памятники природы и заказники. Воронеж: Центр.-Черноз. кн. изд-во, 1991. - Выпуск 4. - 68 с.

126. Природа Лысых Гор нового заповедного участка в Белгородской области / Труды Центрально-Черноземного заповедника. - M., НМК Scientific Press Ltd., 1995. - Вып. 14. -76 с.

127. Пристяжнюк С. А. Жизненные формы лишайников субантарктических тундр полуострова Ямал. Связь с экологическими факторами / С. А. Пристяжнюк / Бот. журн.- 1996. Т. 81, №4. - С. 48-55.

128. Пчелкин А. В. Эпифитные лишайники Центрально-Черноземного заповедника / А. В. Пчелкип // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1983. - Т. 6.-С. 130-137.

129. Пчелкин А. В. Анализ эпифитной лихепофлоры 4-х заповедников СССР в целях фонового экологического мониторинга / А. В. Пчелкин // Автореферат, дисс. канд-та биол. наук. М., 1988. - 20 с.

130. Пыстина Т. Н. Лишайники таежных лесов европейского Северо-Востока (подзоны южной и средней тайги) / Т. Н. Пыстина. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 240 с.

131. Пьявченко Н. И. Зоринские болота Курской области / Н. И. Пьявченко // Тр. Института леса. 1953. - Т. 13. - С. 158 - 175.

132. Пярн А. И. Род Bryoria Brodo & D. Hawksw. в Эстонии / А. Й. Пярн // Ученые записки Тартуского университета. ТГУ, 1988. - Т. 812. - С. 67-83.

133. Рандлане Т. В. Род Caloplaca Th. Fr. в Эстошш / Т. В. Рандлане // Ученые записки Тартуского университета. ТГУ, 1988. - Т. 812. - С.84-115.

134. Раскатов Г. И. Геоморфология и неотектоника территории Воронежской антиклизы / Г. И. Раскатов. Воронеж, 1969. - 240 с.

135. Растительность Европейской части СССР / под ред. С. А. Грибовой и др. Л.: Наука, 1980.-429 с.

136. Савич В. П. Лишайники как объект экскурсий в черте города / В. П. Савич // Естественно исторические экскурсии по Петрограду. — Петроград: Госиздат, 1923. -89 с.

137. Савич В. П. Лишайники / В. П. Савич // Жизнь пресных вод СССР. М.-Л., 1949 - С. 125-178.

138. Седельннкова Н. В. Систематический список лишайников Восточного Саяна / Н. В. Седельникова // Новости систематики низших растений. СПб, 1996. - Т.31. - С. 144151.

139. Седельникова Н. В. Лишайники Западного и Восточного Саяна / Н. В. Седельникова // Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. 190 с.

140. Состояние окружающей природной среды Белгородской области (Ежегодный доклад). -Белгород: Гос. комитет по охране окруж. среды Белгородской обл., 1999. 115 с.

141. Сукачев В. Н. Очерк растительности юго-восточной части Курской губернии / В. Н. Сукачев // Известия Санкт-Петербургского Лесного института. — 1903. Вып. 9. - С. 1226.

142. Счастная JI. С. Почвообразующие породы территории учлесхоза «Лес на Ворскле» / Л. С. Счастная // Вестник ЛГУ. 1965. - №9, вып. 2. - 256 с.

143. Титов А. Н. Таблицы к определению порошкоплодных лишайников (порядок Caliciales) России / А. Н. Титов // Новости систематики низших растений. СПб, 1998. -Т. 32.-С. 92-110.

144. Титов А. Н. Семейство Mycocaliciaceae Schmidt в Голарктике (систематика, экология, география, филогения) /А. Н. Титов // Автореферат дис.д-ра биол. наук. СПб, 2004. -36 с.

145. Трасс X. X. Анализ лихенофлоры Эстонии / X. X. Трасс // Автореферат дис.д-ра биол. наук. Тарту, 1968. - 80 с.

146. Урбанавичене И. Н. Лишайники Байкальского заповедника / И. Н. Урбанавичене // Дис. к-та биол. наук. СПб., 1997. - 220 с.

147. Урбанавичюс Г. П. Изучение лишайников в заповедниках России: методические материалы / Г. П. Урбанавичюс // СПб.-М.-Танхой, 2000. 38 с.

148. Урбанавичюс Г. П. Как определить географический элемент лишайников / Г. П. Урбанавичюс // Труды Первой Российской лихенологической школы. — Петрозаводск, 2001.-С. 223-238.

149. Фадеева М. А. Предварительный список лишайников Карелии и обитающих на них грибов / М. А. Фадеева, Н. С. Голубкова, О. Витикайнен, Т. Ахти. — Петрозаводск, 1997. 100 с.

150. Фадеева М. А. Географическая структура флоры лишайников заповедника «Костомукшский» и зеленой зоны г. Костомукши / М. А. Фадеева // Труды Карельского научного центра РАН. Петрозаводск, 2003. - Вып.4. - С.75-80.

151. Федоренко H. M. Hobí та рщкюш види л1хенофшьних грибов з Украши / H. М. Федоренко, О. В. Надеша, С.Я. Кондратюк // Укр. бот. журн. 2007. - 64, №1. - С. 4756.

152. Физико-географическое районирование центральных черноземных областей. Воронеж, 1961.-262 с.

153. Филатова Т. Д. Редкие виды степных растений на залежах Центрально-Черноземного заповедника / Т. Д. Филатова, Н. И. Золотухин, И. Б. Золотухина // Исследования по Красной книге Курской области. Курск, 2006. — С. 105-110.

154. Флора и растительность Центрального Черноземья. Материалы научной конференции. Курск, Изд-во ИПКиПРО, 2006. - 124 с.

155. Херманссон Я. Предварительный список лишайников Республики Коми / Я. Херманссон, Т. Я. Пыстина, Д. И. Кудрявцева. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1998. -136 с.

156. Хижняк Н. А. Природные ресурсы земли Белгородской / Н. А. Хижняк. Воронеж, Центр.-Чернозем. кн. изд-во, 1975. - 126 с.

157. Хмелев К. Ф. Анализ флоры болот Центрального Черноземья / К. Ф. Хмелев // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1976. — №9. — С. 78 - 83.

158. Хмелев К. Ф. Закономерности развития болотных экосистем Центрального Черноземья / К. Ф. Хмелев //Воронеж, 1985. -168 с.

159. Ходосовцев А. Е. Лишайники твдня степово1 зони Укранн / А. Е. Ходосовцев // дис. к-та биол. наук. Херсон, 1997. - 300 с.

160. Ходосовцев О. Е. Лишайники Причорноморських стешв Украши / О. Е. Ходосовцев. -Кш'в, Фггосощоцентр, 1999.-235 с.

161. Ходосовцев О. Е. Лишайники кам'янистих вщслонень Кримського швострова / О. Е. Ходосовцев // Автореферат дис. д-ра бюл. наук. Кш'в, 2004. - 36 с.

162. Центрально-Черноземные области: Физ. описание / под ред. А. А. Григорьева, Г. Д. Рихтера. -М., 1952. 158 с. (АН СССР, Ин-т географии).

163. Центрально-Черноземный государственный заповедник им. проф. В. В. Алехина. Научно-популярный очерк. Изд-во «Лесная промышленность», М., 1968. - 210 с.

164. Чабаненко С. И. Конспект флоры лишайников юга российского Дальнего Востока / С. И. Чабаненко. Владивосток: Дальнаука, 2002. — 112 с.

165. Чабаненко С. И. Список лишайников Приморского края и обитающих на них грибов / С. И. Чабаненко, И. Ф. Скирина, JI. А. Княжева. — Южно-Сахалинск: Сахалинский ботанический сад, СахНЦ, ДВО РАН, 2002. 89 с.

166. Чендев Ю. Г. Изменение во времени компонентов географической среды Белгородской области / Ю. Г. Чендев. Белгород: Изд-во БелГУ, 1997. - 87 с.

167. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов СПб.: Мир и семья, 1995. - 1992 с.

168. Черняев В. О. О произведениях растительного царства Курской губернии / В. О. Черняев // Жури. Министерства внутр. дел. 1936. - т. XXII б, №12. - С. 505 - 514

169. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике /В. М. Шмидт. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. - 288 с.

170. Ahti Т. Cladoniaceae / Т. Ahti // Flora neotropica monograph. — 2000. Vol. 78. - 363 p.

171. Ahti T. Nordic Lichen Flora. Physciaceae / Teuvo Ahti, Per Magnus J0rgensen, Roland Moberg 2002. - V. 2. - 115 c.

172. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi / edited by P. M. Kirk, P. F. Cannon, J. C. David, J. A. Stalpers. 9th ed. - Wallingford: CABI Publising, 2001. - 655 p.

173. Arvidsson L. Notes on the variation of Caloplaca obscurella / L. Arvidsson, P.-O. Martinsson // Graphis scripta. 1993. - Vol. 5, №1. - P. 65-68.

174. Boom P. V. D. Notes on Lecania in Eastern Europe and Central Asia / P. V. D. Boom, A. Khodosovtsev // Graphis Scripta.-2004. Vol. 16, N. l.-P. 1-10.

175. Brodo I. M. Lichenes of North America /1. M. Brodo, S. D. Sharnoff, S. Sharnoff. New Haven and London: Yale Uneversity Press, 2001. - 795 p.

176. Ekman S. The taxonomy of Bacidia fraxinea and its relationship to B. rubella / S. Ekman, A. Norin // Ann. Bot. Fennici. 1993. - Vol. 30. №.1. - P. 77-82.

177. Ekman S. Most species of Lepraria and Leproloma form a monophyletic group closely related to Stereocaulon / Stefan Ekman, Tor T0nsberg // Mycol. Res. 2002. - 106 (11). - p. 1262-1276.

178. Eriksson О. E. Outline of Ascomycota / О. E. Eriksson. 2006. - Myconet 12: 1 - 82 p. http://www.fieldmuseum. org/myconet/outl ine. asp

179. Esslinger T. L. A sixth checklist of the lichen-forming, lichenicolous, and allied fungi of the continental United States and Canada / T. L. Esslinger, R. S. Egan // Bryologist. 1995. - Vol. 98,№4.-P. 467-549.

180. Foucard T. Svenska scorplavar och svampar som vaxer pa dem / T. Foucard. Stockholm: Interpublishing, 2001. - 392 p.

181. Galloway D. J. Flora of New Zealand Lichenes / D. J. Galloway. British Museum (Natural History), Wellington, 1985. - 662 p.

182. Gardenfors U. Application of IUCN Red List categories on a regional scale / U. Gardenfors // IUCN Red List of threatened animals. World Conservation Union, Gland, Switzerland, 1996.-P. 63-66.

183. Gardenfors U. Cassyfying threatened species at a national versus global level. Trends in ecology and evolution / U. Gardenfors. 2001. - Vol. 16. - P. 511-516.

184. Goward T. The Lichens of British Columbia / T. Goward, Bruce McCune, Meidinger // Illustrated keys. Foliose and squamulose species. Vancouver, 1994. - Part 1.-181 p.

185. Goward T. The Lichens of British Columbia / T. Goward // Illustrated keys. Fruticose species. Vancouver, 1999. - Part 2. - 319 p.

186. Guderley R. Notes on multispored species of Lecanora sensu stricto / R. Guderley, H. T. Lumbsch // Lichenologist. 1999. - V. 31 (2). - 197-210 p.

187. Guidelines for Application of IUCN Red List Criteria at Regional Levels: IUCN Species Survival Commission. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, 2003. - Version 3.0. - 26 P

188. Hafellner J. Die lichenisierten Pilze Österreichs / J. Hafellner, R. Türk // Eine Checkliste der bisher nachgewiesenen Arten mit Verbreitungsangaben. 2001. - Stapfia 76. -P, 3-167.

189. Hale M. E. Monograph of the Liehen Genus Parmelia Acharius sensu stricto (Ascomycotina: Parmeliaceae) / M. E. Haie // Smithsonian Contrib. Bot. 1987. - Vol.66. -P. 1-55.

190. Hale M. E. A synopsis of the lichen genus Xanthoparmelia (Vainio) Hale (,Ascomycotina, Parmeliaceae) / M. E. Hale // Smithsonian Contr. Bot. 1990. - Vol. 74. - P. 1-250.

191. Halonen P. The lichen genus Usnea in East Fennoscandia. III. The shrubby species / P. Halonen, L. Myllus, T. Ahti at al. // Ann. Bot. Fennici. 1999. - Vol. 36. - P. 235-256.

192. Hansen E. S. Greenland Lichens / E. S. Hansen. Rhodes Internetional Science and art publischers, 1995.- 125 p.

193. Hodberg N. G. Interpreting the IUCN Red List categories and criteria for cryptogams / N. G. Hodberg // Forest Snow and Landscape Research (Towards Conservation of Lichens). — 2000. Volume 75, Issue 3. - P. 293-302.

194. Huneck S., Yoshimura I. Identification of lichen substances / S. Huneck, I. Yoshimura. -Berlin: Springer, 1996.-493 p.

195. IUCN Red List Categories (prepared by IUCN Species Survival Commission). IUCN, 1994. - Reprinted 2001. - 22 p.

196. Kantvilas G. Lichens of rainforests in Tasmania and south-eastern Australia / G. Kantvilas, S. J. Jarman // Flora of Australia Supplementary Series. 1999. - Number 9. - 212 p.

197. Kershaw K. A. Physiological ecology of lichens / K. A. Kershaw // Cambridge university press, Cambridge, 1985 293 p.

198. Kondratyuk S. Ya. The Second Checklist of lichen forminq, lichenicolous and allied fundi of Ukraine / S. Ya. Kondratyuk, A. Ye. Khodosovtsev, S. O. Zelenko. Kiev: Phytosociocentre, 1998. - 180 p.

199. Konoreva L. A. Ecology and distribution of lichens of the Southwest of Srednerusskaja upland / L. A. Konoreva // The materials of international field meeting «Lichens of boreal forests». Syktyvkar, 2008 c. (in print).

200. Krog H. The genus Ramalina in Fennoscandia and the British Isles / H. Krog, P. W. James. -Norw. J. Bot. 1977. Vol.24. -P.15-43.

201. Kukwa M. Placynthiella dasaea new to Poland / M. Kukwa, A. Zalewska // Graphis scripta. 1999.-Vol. 10.-P. 49-50.

202. Kurokawa S. Checklist of Japanese Lichens / S. Kurokawa. — National Science Museum, Tokyo.-2003 (ed.). — 128 p.

203. Latvijas Vegetacija / Galvcnais redaktors Laiviijs M. — Latvijas Universitate, Riga, 2001. -V. 3. 87p.

204. Nash T. H. Lichen biology / T. H. Nash. Cambridge University Press, 1996 (ed.). - 303 p.

205. Lohtander K. The genus Lepraria in Finland / K. Lohtander // Ann. Bot. Fennici. — 1994. Vol. 31.-P. 223-231.

206. Lumbsch H. T. Systematic studies in the suborder Agyrineae (Lecanorales) / H. T. Lumbsch // J. Hattorf Bot. Lab. 1997. - №83. - P.l-73.

207. Magnusson A. H. Key to the species of Lecidea in Scandinavia & Finland. II / A. H. Magnusson // Svensk Botanisk Tidskrift. 1952. - Bd. 46. H. 3-4. - P. 313-323.

208. Moberg R. The lichen genus Physcia and allied genera in Fennoscandia / R. Moberg // Symb. Bot. Ups.- 1977.-Vol.22. Part l.-P. 1-108.

209. Moberg R. Flechten von Nord und Mitteleuropa / R. Moberg, I. Holmasen. Stuttgart, 1992.-237 p.

210. Motiejunaite J. Checklist of lichens and allied fungi of Lithuania / J. Motiejunaite // Botanica Lithuanica, 1999. Vol. 5, №3. P. 251-269.

211. Nimis P. L. Key for the identification of terricolous lichens occuring in Italy above the submediterranean belt on subneutral to basic substrata / P. L. Nimis, S. Martellos. Trieste, 2002.-49 p.

212. Nordic Lichen Flora. Bohuslän5, Uddevalla, 1999. - Vol. 1. - 94 p.

213. Nordic Lichen Flora. TH-tryck AB, Uddevalla, 2002. - Vol. 2. - 116 p.

214. Orange A. Tho leprarioid lichens new to Sri-Lanca / A. Orange, P. Wolseley, V. Karunarante, K. Bombuwala // Bibliotheca Lichenologica. 2001. - Vol. 78. - P. 327-333.

215. Ovstedal D. O. Lichenes of Antarctica and South Georgia / D. O. Ovstedal, R. I. Lewis Smith. Cambridge University Press, 2001.-411 p.

216. Poelt J. Die lobate Arten der Flechtengattung Lecanora Ach. sensu ampl. in der Holarktis / J. Poelt // Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München: 2. 1958. - P. 411-573.

217. Printzen C. Die Flechten gattung Biatora in Europa / C. Printzen // Bibliotheca lichenologica. 1995. - 60 p.

218. Puntillo Domenico I. Licheni di Calabria / I. Domenico Puntillo // Monografie XXII. -Museo Regionale di Scienze Naturali Torino, 1996. 298 p.

219. Purvis O. W. The Liehen Flora of Great Britain and Ireland / O. W. Purvis, B. J. Coppins, D. L. Hawksworth at al. The British Lichen Society, 1994. - 710 p.

220. Randlane T. Revision of the second updated world list of cetrarioid lichens / T. Randlane, A. Saag 16. August 2000 — http://www.ut.ee/lichens/cetraria.html

221. Saag L. The genus Lepraria (Lichenes imperfecti) in Estonia / L. Saag, A. Saag // Folia Cryptog. Estonica. 1999. - Vol. 34. - P. 55-63.

222. Santesson R. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennscandia / R. Santesson, R. Moberg, A. Nordin, T. T0nsberg & O. Vitikainen Museum of Evolution, Uppsala University, 2004. - 359 p.

223. Servit M. Ceskoslovenske Lisejnikj celedi Verrucariaceae Lichenes Familiae Verrucariacearum / M. Servit. Nakladatelstyf Ceskoslovenske Academic ved Praha. 1954. -121 p.

224. Silwa L. Notes on the Lecanora varia group in North America / L. Silwa, C. M. Wetmore // Bryologist. 2000. - Vol. 103. Part 3. - P. 475-492.

225. Sundin R. Phylogenetic studies of the genus Arthonia / R. Sundin, A. Tehler // Lichenologist. 1998. - Vol. 30, Part 4-5. - 413 p.

226. Sundin R. Phylogenetic and taxonomic studies within Arthonia Ach. (Ascomycetes, Arthoniales) / R. Sundin Stockholm, 1999. - 22 p.

227. Thomson J. W. American Arctic Lichenes. The Macrolichens / J. W. Thomson. N. York: Columbia University Press, 1984. - Vol. 1. - 504 p.

228. Thomson J. W. American Arctic Lichenes. The Microlichens / J. W. Thomson. -Wisconsin: The University of Wisconsin Press, 1997. Vol. 2. - 675 p.

229. Tibell L. Calicioid lichens and fungi / L. Tibell // Nordic Lichen Flora. Bohuslan 5, Uddevalla, 1999. - Vol. 1. - P. 20-94.

230. Tibell L. Calicioid Lichens and Fungi of Japan / L. Tibell, G. Thor // J. Hattori Bot. Lab., 2003.-№94.-P. 205-259.

231. Timdal E. The genus Hypocenomyce (Lecanorales, Lecideaceae) with special emphasis on the Norwegian and Swedish species / E. Timdal // Nord. J. Bot., 1984. Vol.4. - P. 83-108.

232. Tonsberg T. The sorediate and isidiate, corticolous, crustose lichens in Norway / T. T0nsberg//Sommerfeltia, 1992,-Vol. 14.-P. 1-331.

233. Vitikainen O. Taxonomic revision of Peltigera (Lichenized Ascomycotina) in Europe / O. Vitikainen // Acta Bot. Fenn. 1994. - Vol. 152. - 96 p.

234. Wirth V. Die Flechten Baden-Württembergs / V. Wirth. Stuttgart: Ulmer, 1995. - Teil 1, 2. 1006 p.