Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекция ячменя на устойчивость к головневым грибам в условиях Кемеровской области
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Селекция ячменя на устойчивость к головневым грибам в условиях Кемеровской области"
ГГо ОД
На правах рукописи
Сартакова Светлана Валерьевна
Селекция ячменя на устойчивость к головневым грибам в условиях Кемеровской области
06.01.05 - селекция и семеноводство
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
Новосибирск 2000
Работа выполнена в Кемеровском научно-исследовательском институте сельского хозяйства.
Научный руководитель:
кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник А.В. Заушинцена,
Официальные оппоненты:
доктор сельскохозяйственных наук, профессор В.С. Ильин,
кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Ж.А. Бахарева.
Ведущая организация: Тюменская государственная
сельскохозяйственная академия.
Защита состоится " ?( " 2000 г. в С0 часов на
заседании диссертационного совета Д. 120.32.01 в Новосибирском государственном аграрном университете.
Адрес: 630039, г. Новосибирск, 39, ул. Добролюбова, 160, ученый совет.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Новосибирского государственного аграрного университета.
Автореферат разослан
<7
диссертационного совета
2000 г.
В.В. Токарев
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Ячмень в Кемеровской области - важная зернофуражная культура. В последние годы активно возрастает спрос на местное сырье для пивоваренной и крупяной промышленности. Однако получению стабильных урожаев и увеличению валовых сборов препятствуют потери зерна, вызываемые фитопатогенными грибами. В числе наиболее распространенных и вредоносных в Кемеровской области значатся головневые грибы, и особенно пыльная головня - Ustilago nuda (Jens.) Kell, et Sw. Возделываемые в производстве сорта ячменя восприимчивы к патогену, а климатические условия области не исключают возможности их ежегодного заражения.
Для предупреждения пагубных последствий болезни используют химические средства защиты растений, которые дороги и небезопасны для человека и животных. Поэтому в условиях повышенного техногенного загрязнения наиболее экологически и экономически выгодным методом борьбы с головневыми грибами является селекция резистентных сортов. Для ее эффективного осуществления необходим широкий спектр разнообразных генетических источников и надежных доноров, способных передавать устойчивость к головне по наследству. Это особенно важно для ячменя - культуры с меньшей генетической дифференциацией. Знание механизмов контроля устойчивости к заболеванию у растений, а также изменчивости и наследования основных количественных признаков продуктивности позволит успешно подбирать родительские компоненты для гибридизации и прогнозировать эффективность отбора иммунных продуктивных генотипов.
Цели и задачи исследований. Цель исследований заключалась в выявлении принципиально новых источников устойчивости ячменя к пыльной головне, изучении их донорских свойств и создании нового исходного материала для выведения иммунных сортов со стабильной продуктивностью.
В задачи исследований входило:
- изучение видового и расового состава кемеровской популяции головневых грибов;
- скришшнг коллекционных образцов из мирового генофонда пъ индивидуальной и комплексной устойчивости к головневым грибам (Ustilago nuda (Jens.) Kell, et Sw., U. nigra Tapke.);
- проведение скрещиваний с использованием новых источников иммунитета - сорт Баган, линия 53 HVS 91/7в, линия 1899;
- определение их донорских свойств по устойчивости к пыльной головне;
- изучение измс1гчив0сти и наследования количественных признаков продуктивности у гибридов ячменя;
- определение комбинационной способности образцов ячменя в тестер-ных скрещиваниях по основным количественным признакам продуктивности;
- оценка селекционного материала на искусственном инфекционном фоне и выделение наиболее перспективных линий с комплексом хозяйственно полезных признаков.
Научная новизна. Впервые в условиях Кемеровской области изучен видовой и расовый состав популяции головневых грибов. Выявлено распространение Ustilago nuda (Jens.) Kell, et Sw. и U. nigra Tapke. Идентифицированы 1-я и 10-я расы пыльной головни и 6-я раса черной пыльной головни. Выделены источники индивидуального и комплексного иммунитета к головневым грибам среди мирового генофонда ячменя. Изучены донорские свойства резистентности к пыльной головне у сорта Баган, линии 53 HVS 91/7б, линии 1899. Показаны изменчивость и наследование количественных признаков продуктивности у гибридов, созданных на основе новых доноров иммунитета к пыльной головне. Разработана программа селекции ячменя на устойчивость к головневым грибам, включающая следующие основные элементы:
- периодическое уточнение видового и расового состава популяции головневых грибов;
- поиск источников индивидуального и комплексного иммунитета среди мирового генофонда ячменя;
- изучение донорских свойств выделенных генетических источников в тестерных скрещиваниях с восприимчивыми, но высокопродуктивными, адаптированными к местным условиям сортами;
- обязательное включение доноров иммунитета во все программы скрещиваний, независимо от направлений селекции;
- проведение массовой оценки полученного гибридного фонда на искусственных инфекционных фонах;
- осуществление отбора иммунных форм с высокой продуктивной кустистостью и озерненностью колоса в гибридных популяциях ячменя;
- применение жесткой браковки восприимчивых линий на всех этапах изучения селекционного материала, - от гибридного питомника до конкурсного сортоиспытания.
Практическая значимость работы. Создан новый исходный материал для селекции ячменя на устойчивость к головневым грибам. Линия 1899 передана в коллекцию ВИР как генетический донор резистентности к пыльной головне. Для производственного, экологического и Государственного испытания рекомендованы две иммунные продуктивные линии скороспелого (КМ-22) и среднеспелого (КМ-26) типов.
Апробация работы. Результаты исследований доложены на заседаниях отдела селекции и семеноводства зерновых и кормовых культур, научно-
методической комиссии Кемеровского НИИСХ (1997-2000 гг.), на заседаниях Ученого совета Кемеровского НИИСХ (1997-2000 гг.). Основные положения диссертации представлены на V Международной научно-практической конференции (г. Новокузнецк, 1998 г.), на научно-методической конференции по растениеводству, селекции, биотехнологии и семеноводству, посвященной 170-летию опытного дела (г. Омск, 1998 г.), на III Южно-Сибирской научно-региональной конференции студентов и молодых ученых (г. Абакан, 1999 г.), на VII генетико-селекционной школе СО РАСХН (1999 г.).
По материалам диссертации опубликованы 3 работы.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 164 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, практических рекомендаций. В работе имеется 37 таблиц, 12 рисунков, 5 приложений. Список используемой литературы включает 262 наименования, в том числе 71 иностранных.
УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ
Экспериментальная работа проводилась на опытном поле Кемеровского научно-исследовательского института сельского хозяйства. Почва - выщелоченный чернозем, тяжелосуглинистая по механическому составу. Предшественник — сидеральный пар; агротехника возделывания — общепринятая в зоне. Метеорологические условия различались по годам и в пределах одной вегетации. Наиболее оптимальным по тепло- и влагообеспеченности был 1997 г. Засушливым летом характеризовались 1998 и 1999 гг.
Изучено 130 источников устойчивости ячменя к головневым грибам из мировой коллекции ВИР. Гибридный фонд получен в полевых условиях по 24 комбинациям от скрещивания иммунных линий 53 НУБ 91/76 (Беларусь), л. 1899 (Кемеровская обл.) и сорта Баган (Новосибирская обл.) с высокопродуктивными и адаптированными к условиям возделывания линиями Кемеровского НИИСХ,- КМ-6, КМ-7, КМ-16 и сортом Винер. Родительские формы, гибриды 1?1 и включены в гибридологический анализ по реакции устойчивости к пыльной головне и в сравнительное изучение по развитию элементов продуктивности. Селекционный материал представлен образцами СП-1, СП-2, КП, КСИ.
Основные учеты и наблюдения проведены согласно апробированным и общепринятым методикам.
Определение видового и расового состава кемеровской популяции головневых грибов осуществляли по методике ВИР (В.И. Кривченко и др., 1987). Для искусственного заражения колосьев пыльной головней применяли
шприц-метод (3. Кирай и др., 1974; H.A. Родина, З.Г. Ефремова, 1986). Заражение черной пыльной головней проводили с использованием аппарата РТ-1 за месяц до посева (В.И. Кривченко и др., 1987). В качестве сортов-индикаторов использовали сильновосприимчивый к пыльной головне сорт Одесский 100 и восприимчивый к черной пыльной головне сорт Андрей. Ино-кулированные видами головни семена высевали на глубину 5-6 см. Процент поражения определяли в фазу выколашивания подсчетом больных и здоровых растений и стеблей на делянке (П.Ф. Гаркавый, Е.К. Кирдогло, 1980; В.И. Кривченко и др., 1972, 1987).
Методом эмбриональной оценки устойчивости к пыльной головне (П.Ф. Гаркавый, Е.К. Кирдогло, 1980; В.И. Кривченко и др., 1987) изучены возделываемые в области сорта - Одесский 100, Андрей, Эльф, новые перспективные линии - КМ-22, КМ-26, родительские формы и гибриды F2.
Для обработки экспериментальных данных использовали методы дисперсии и корреляции (Б.А. Доспехов, 1985) и линейно-тестерный анализ (Р. Сингк, Б. Чайдхари, 1979) в изложении P.A. Цильке и JI.T. Присяжной (1979, 1979а).
Характер наследования и коэффициенты наследуемости рассчитывали по формулам F. Petr, К. Frey (1966), показатели трансгрессии - по методике Г.С. Воскресенской и В.И. Шпота (1967). Анализ расщепления гибридов F2 по устойчивости к пыльной головне проводили по П.Ф. Рокицкому (1978). При изучении эффектов ОКС сортообразцов использовали интерпретацию М.В. Лукьяновой и соавт. (1982).
Учеты и наблюдения в коллекционном и селекционных питомниках в естественных условиях проводились согласно: «Методическим указаниям по изучению коллекции ячменя и овса» (Л., 1981) и «Методике Государственного испытания сельскохозяйственных культур» (М., 1985).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
1. Видовой и расовый состав популяции головневых грибов
Изучение популяции головневых грибов в Кемеровской области проводится с 1988 г. (A.B. Заушинцена, 1993). Сбор инфекционного материала с основных возделываемых в производстве сортов Одесский 100 и Таловский 34 был представлен преимущественно пыльной головней - 75-80%. Твердой головней (20-25%) поражался сорт Таловский 34. Вид черной пыльной головни отсутствовал (рис. 1).
В последние годы проведена некоторая сортосмена. На смену сорту Таловский 34 с 1996 г. в Госреестр к использованию в производстве включен
скороспелый сорт ячменя Андрей селекции НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого. В качестве более позднего сорта к использованию принят Эльф (НИИСХ ЦРНЗ).
Рис.1. Видовой состав кемеровской популяции головневых грибов: а) 1988-1995 гг.; б) 1996-1999 гг.
Анализ популяции головневых грибов, собранных с производственных посевов в 1996-1999 гг., показал, что в плане распространения, по-прежнему, лидирует U. nuda (Jens.) Kell, et Sw. - 63-70%. С сортом Андрей из Кировской области интродуцирован вид U. nigra Tapke - 25-30%. U. hordei (Pers.) Kell, et Sw. обнаружена лишь на коллекционном материале (рис. 1).
Изучение расового состава возбудителей на тест-сортах показало, что черная пыльная головня представлена расой 6; пыльная головня - расами 1 и 10 с формулами вирулентности:
- 1-1,4,7,9,10,11,12 (популяция с сорта Одесский 100);
- 1-1,4,7,9,10,11,12,13,14 (популяция с сорта Кузнецкий);
- 10- 1,7,9,10,11,12,13 (популяция с сорта Андрей).
Заражение сортов с идентифицированными-генами устойчивости позволило выделить наиболее эффективные в Кемеровской области гены резистентности к U. nuda (Jens.) Kell, et Sw. — Un3, Un^, Uns.
2. Фитопатологическая оценка и селекционная ценность исходного материала
Испытание на провокационном фоне генофонда ячменя показало широкое разнообразие по восприимчивости к патогенам. Реакция образцов на заражение пыльной головней была следующей: иммунные - около 40%, практически устойчивые - 13%, слабовосприимчивые - 27%, средне- и сильновосприимчивые - 9-11%.
Резистентность к черной пыльной головне отмечена у 81% сортообраз-цов, из них практически устойчивых было 10%. Остальные образцы отнесены
J
в группу слабовосприимчивых с уровнем поражения 5,0-25,0%. Средней восприимчивостью к патогену (25,1-50,0%) обладал один образец.
Высокий иммунитет к видам головни подтвердился у известных и вновь выделенных образцов, у новых селекционных линий, полученных в процессе направленного отбора на провокационном фоне заражения. Наибольшую ценность для целенаправленной селекции на иммунитет представляют источники с комплексной устойчивостью к головневым грибам (табл. 1).
МетодОлМ эмбриональной оценки устойчивости к пыльной головне выявлено распространение патогенного мицелия во всех частях зародыша. Причем, щитковая инфекция была заметно выше (2,4-50,0%) и определена у 91% обследованных образов. При сравнении поражения частей зародыша оказалось, что степень (0,0-11,1%) и частота (31% образцов) заселения мицелия в зародышевой почке меньше, чем в корешках, колеоптиле и эпибласте. По результатам оценок этим методом подтвердили свою устойчивость к пыльной головне сорт Баган и перспективные линии: л. 1899, КМ-22, КМ-26, л.53 HVS 91/76, у которых не обнаружено или отмечено низкое поражение щитка и других частей зародыша.
Для дальнейшей селекционной работы выделены источники иммунитета к головневым грибам с комплексом положительных свойств и признаков (табл. 2). Наряду с высокой и практической устойчивостью к видам головни, они характеризуются высокой устойчивостью к полеганию (9 баллов), массой 1000 зерен до 52 г, озерненностыо колоса до 27 и урожайностью до 550 г/м2.
3. Особенности наследования устойчивости к пыльной головне и элементов продуктивности у гибридов ячменя
Важным этапом исследования устойчивости сельскохозяйственных культур к заболеваниям является выяснение механизмов контроля этого свойства у растений. Знание генетики иммунитета позволяет наиболее оптимально использовать гены резистентности для решения задач практической селекции.
Оценка гибридов Fi по устойчивости к пыльной головне показала отсутствие расщепления как в прямых, так и в обратных скрещиваниях, что свидетельствует о полном доминировании резистентности (Н=1).
О генетическом контроле устойчивости судили по результатам расщепления гибридов F2 (табл. 3).
Гибридологический анализ показал, что в комбинациях от скрещивания сорта Баган с сортом Винер и линиями КМ-6, КМ-7 соотношение устойчивых и восприимчивых растений в прямых и обратных скрещиваниях соответствовало ожидаемому для трех доминантных генов резистентности - 63:1.
, Таблица 1
Сорта ячменя с комплексной устойчивостью к головневым заболеваниям
Кемерово, 1997-1999 гг.
Номер по каталогу ВИР Сорт, линия Происхождение Максимальное поражение, %
U. nuda U. nigra
Одесский 100 (стандарт) Украина 73,2 9,4
Андрей (стандарт) Кировская обл. 61,7 41,1
Эльф (стандарт) Московская обл. 4,2 1,5
Баган Новосибирская обл. 0,0 0,0
линия 50 Омская обл. 0,0 0,0
линия 1899 Кемеровская обл. 0,0 0,0
КМ-18 Кемеровская обл. 1,6 0,0
КМ-22 Кемеровская обл. 0,0 0,0
КМ-25 Кемеровская обл. 5,3 0,0
КМ-26 Кемеровская обл. 3,8 0,0
72/97 Кемеровская обл. 0,0 0,0
74/97 Кемеровская обл. 0,0 0,0
29977 Московский 3/125 Московская обл. 0,0 0,0
30314 Суздалец Московская обл. 0,0 0,0
30315 Рамос Московская обл. 0,0 1,8
Г 604 л. 1608 !/г Ленинградская обл. 0,0 0,0
Г 604 л. 1608 5/з Ленинградская обл. 0,0 0,0
29346 Казер Ростовская обл. 0,0 5,2
29903 Зерноградский 492 Ростовская обл. 0,0 0,0
30434 М-11759 Воронежская обл. 0,0 0,0
30316 Кумир Одесский Украина 0,0 0,0
30119 линия 3 Двенадцатый Беларусь 0,0 0,0
30235 линия 3 Зазерский 85 Беларусь 0,0 0,0
30266 линия 53 HVS "/76 Беларусь 0,0 0,0
30422 линия 6 Золак Беларусь 0,0 0,0
30424 лиши 40 Интенсивный Беларусь 0,0 0,0
30437 линия 3 Кредит Беларусь 0,0 0,0
30420 линия 2 КМ-1192 Беларусь 5,0 2,2
30438 линия 3 КМ-1192 Беларусь 0,0 0,0
29823 Composite Hybrid XVIII США 3,4 0,0
30160 Guardian Канада 4,9 0,0
26225 Uta Австрия 0,0 0,0
30446 Ca 203801 Дания 0,0 0,0
30128 WW 7272 Швеция 4,3 0,0
30445 WW 7024 Швеция 0,0 0,0
18703 Jet Эфиопия 0,0 0,0
Таблица 2
Агробиологическая характеристика источников комплексного иммунитета к головневым грибам
Кемерово, 1998-1999 гг.
о ё с я & £ S Сорт, линия Происхождение £ « ■ В « 5 ö ё, Ё b g X я Поражение головней, искусственный фон, % 1 посевов уборкой, Ьй -о § " о ю а-ё Iii t со С О о а о У § 1000 зе- Урожайность, г/м2
о 5 К н cd и Продо1 ность оиного дней U.nuda U. nigra Оценка перед балл ^ я « 2 о S £ § > а S и Ь Е я а 1 М ч ч " Й Я п § я 3 u м о. Масса реп, г 1998 г. 1999 г. X
Андрей Кировская обл. 72 61,7 41,1 4,0 9,0 413 18 45,6 370,0 363,0 366,5
Одесский 100 Украина 75 73,2 9,4 3,4 9,0 394 20 47,8 387,8 383,0 385,0
Эльф Московская обл. 80 4,2 1,5 3,2 9,0 365 21 47,3 331,4 345,0 338,2
Баган Новосибирская обл. 69 0,0 0,0 4,5 9,0 365 21 48,4 350,0 350,0 350,0
Линия 1899 Кемеровская обл. 75 0,0 0,0 5,0 9,0 370 22 46,5 275,0 400,0 337,5
19911 Московский 3/125 Московская обл. 79 0,0 0,0 4,5 9,0 390 24 50,1 502,0 350,0 426,0
¡0314 Суздалец Московская обл. 82 0,0 0,0 5,0 9,0 542 23 50,5 425,0 500,0 462,5
¡0315 Рамос Московская обл. ; 81 0,0 1,8 5,0 9,0 440 23 50,1 420,0 450,0 435,0
19346 Казер Ростовская обл. 76 0,0 5,2 4,0 9,0 288 18 50,6 300,0 300,0 300,0
10266 Линия 53 HVS 9'Лб Беларусь 80 0,0 0,0 4,5 9,0 241 24 41,1 312,0 350,0 331,0
Ю438 Линия 3 КМ 1192 Беларусь 73 0,0 0,0 4,5 9,0 403 24 42,4 262,0 550,0 406,0
Ю316 Кумир Одесский Украина 83 0,0 0,0 5,0 9,0 327 27 52,2 200,0 450,0 325,0
■ 0160 Guardian Канада 84 4,9 0,0 3,5 9,0 347 27 49,0 320,0 350,0 3?5,0
НСРоз 71,5 59,2
У гибридов между иммунной линией 53 НУБ 91/76 с восприимчивыми образцами - Винер, КМ-6, КМ-7 получено расщепление 15:1. Устойчивость в данном случае определяется аддитивным эффектом двух доминантных генов, так и присутствием каждого из них в генотипе.
Таблица 3
Характер расщепления гибридов Р2 от прямых скрещиваний по устойчивости к пыльной головне (х^тсорст =3,48; р=0,05)
Инфекционный фон, 1999 г.
Гибридная ком- Всего Фактическое соотношение Ожидаемое Критерий
бинация растений УСТОЙЧИВЫХ восприимчивых соотношение хи-квадрат
Баган х Винер 123 123 0 63:1 2,03
Баган х КМ-6 126 126 0 63:1 2,03
Баган х КМ-7 147 147 0 63:1 2,34
Баган х КМ-16 135 114 21 13:3 0,90
л.53 х Винер 70 65 5 15:1 0,08
л.53 х КМ-6 120 114 6 15:1 0,32
л.53 х КМ-7 132 123 9 15:1 0,08
л.53 х КМ-16 159 138 21 13:3 3,32
л. 1899 х Винер 58 52 6 15:1 1,70
л. 1899 х КМ-6 129 105 24 3:1 2,80
л. 1899 х КМ-7 114 108 6 15:1 0,15
л.1899 х КМ-16 126 117 9 15:1 0,16
Примечание. В обратных комбинациях получен аналогичный характер расщепления
В комбинациях Баган х КМ-16; л.53 х КМ-16 (и в обратных) наблюдали расщепление 13:3, что свидетельствует об эпистатическом взаимодействии генов.
Отношение непораженных растений к восприимчивым (3:1) в как в прямых, так и в обратных скрещиваниях иммунной линии 1899 с восприимчивой линией КМ-6 дает основание предполагать моногенный характер наследования устойчивости к пыльной головне. Рассмотренное выше ожидаемое расщепление 15:1 соответствовало также для комбинаций л. 1899 с восприимчивыми родителями Винер, КМ-7, КМ-16. Это определяет дигенный контроль устойчивости к пыльной головне ячменя у линии 1899.
Применение статистических методов анализа изменчивости и корреляции признаков позволило выявить уровень варьирования и степень влияния отдельных количественных признаков на зерновую продуктивность гибридных растений по сравнению с родительскими компонентами. В зоне исследований к ним относятся: силыюварьирующий признак (СУ - 17,9-30,0%) число продуктивных стеблей (г = 0,72 ± 0,05 - 0,88 ± 0,03), средневарьирующие (СУ
= 5,4-26,0%) озерненность (г = 0,34 ± 0,07 - 0,85 ± 0,04) и масса зерна с главного колоса (г = 0,20 ± 0,07 - 0,86 ± 0,04) и слабоварьирующий (СУ = 3,810,8%) масса 1000 зерен (г = 0,24 ± 0,07 - 0,72 ± 0,05).
Анализ обобщенных данных о характере наследования рассматриваемых количественных признаков в Б1 показал, что в большинстве гибридных комбинаций от прямых скрещиваний (58,3-83,3%) проявилось сверхдоминирование. В обратных комбинациях (16,3-58,3%) наблюдали снижение сверхдоминантного эффекта. Исключение составляет только масса 1000 зерен, когда 58,3-83,3% гибридов характеризовались лучшим проявлением признака по сравненшо с наиболее крупнозерным родителем. Выраженность депрессии отмечена по всем анализируемым признакам у 8,3-41,7% прямых и обратных комбинаций. При этом наибольшая встречаемость гибридов (33,3-41,7%) со слабым проявлением признака (Н<-1) обнаружена в обратных комбинациях по числу зерен с главного колоса. Наследование признаков по типу неполного доминирования лучшей и худшей родительской формы отмечено в прямых и обратных скрещиваниях у отдельных гибридов (8,3-41,7%). Полное доминирование крупнозерного и высокоозерненного родителя обнаружено в 1998 г. у единичных комбинаций. У одного гибрида в 1999 г. выявлено полное доминирование низкопродуктивного родительского компонента.
Высокую значимость при этом приобретает сочетание характера наследования и наследуемости селектируемого признака. По ряду гибридных комбинаций сверхдоминирование, полное и неполное доминирование лучшего родителя в наследовании признака проявилось с относительно средними и высокими значениями коэффициентов наследуемости: по числу продуктивных стеблей (Ь2 = 19,0-71,0%), озерненности колоса (Ь2 = 17,0-45,0%), массе зерна с главного колоса (Ь2 = 14,0-52,2%), по общей зерновой продуктивности (п = 29,3-75,2%) (табл. 4). В соответствии с нашими данными, в гибридных комбинациях с таким проявлением генетических параметров отбор дал положительные результаты, начиная с ранних расщепляющихся поколений (1'2-Рз). Исключение составляет признак массы 1000 зерен, когда отбор, в виду низкого (1а2 = 0,0-39,0%) и нестабильного проявления по годам коэффициента наследуемости в большинстве комбинаций, наиболее положительные результаты дал лишь в р4- В этой связи наибольшую ценность при отборе по всем элементам продуктивности, кроме признака число зерен в главном колосе, представляют гибриды Баган х Винер; Баган х КМ-16; но числу зерен в колосе, продуктивности главного колоса и растения - КМ-7 х л.1899; по числу продуктивных стеблей, озерненности колоса и массе зерна с растения - л. 1809 х КМ-7; по сочетанию общей зерновой продуктивности растения с числом зерен в главном колосе - л.1899 х КМ-16 и продуктивным стеблестоем —л.53 х КМ-7.
Обращает на себя внимание и то, что у большинства гибридов гетеро-зисный эффект не играл большой роли в характере проявления признаков: число продуктивных стеблей, озерненность колоса, масса зерна с главного колоса и зерновая продуктивность растения (табл. 4). Величина анализируемого признака в существенно не снижалась по сравнению с Г'ь а по некоторым комбинациям была и выше. Поэтому отбор по этим признакам является эффективным уже в ранних расщепляющихся поколениях.
Таблица 4
Наследование, наследуемость и уровень трансгрессий по массе зерна с одного растения у гибридов ячменя
Кемерово
ч. Комбинация Масса зерна с одного растения, х, г Н Ь2, % Уровень трансгрессий
и Р1 ^ Р2 Р2 степень, % частота, %
Баган х Винер 2,15 4,91 4,92 1,96 30,0 21,5 62,0 1,8
Баган х КМ-16 2,15 2,91 2,57 1,36 2,90 32,2 81,0 5,1
с 00 л. 53 х КМ-7 1,34 2,26 2,55 2,16 1,20 48,1 — —
СТ\ ¡^ КМ-7 х л. 1899 2,16 2,66 3,04 1,55 2,60 46,0 26,7 1,2
л. 1899 х КМ-7 1,55 3,07 2,62 2,16 4,00 51,9 — —
НСР05 0,18 0,65 0,35 0,18
Баган х Винер 2,77 3,78 3,63 2,05 3,80 62,2 58,5 4,3
Баган х КМ-16 2,77 2,91 3,13 2,82 4,60 29,3 61,1 4,6
и СТч л. 53 х КМ-7 2,65 3,10 3,44 2,53 8,50 35,1 — —
ОЧ КМ-7 х д. 1899 2,53 3,89 3,53 1,42 3,45 62,7 40,0 4,3
л. 1899 х КМ-7 1,42 3,42 3,45 2,53 2,60 75,2 — —
НСР05 0,38 0,56 0,31 0,38
В тех гибридных комбинациях, у которых в 1Г) проявилась депрессия по какому-либо из рассматриваемых признаков, хотя бы в один из годов изучения, и наследуемость его была относительно высокой (30-60%), отбор будет более эффективным в поздних поколениях, когда большинство локусов перейдет в гомозиготное состояние.
На повышение эффективности отбора также указывает устойчивое увеличение признака у отдельных растений в Тг по сравнению с крайними значениями родительских форм. Наибольшее выщепление трансгрессий отмечено в гибридных популяциях по массе зерна с главного колоса и растения в целом.
Не меньшую значимость для селекции имеет изучение комбинационной способности выделенных образцов, позволяющее прогнозировать целесообразность их дальнейшего использования в гибридизации в качестве родительских форм. Наибольшую ценность приобретают образцы с высокими и стабильными по годам показателями ОКС. В результате проведенного анализа гибридов Р[ и Р2, выявлены различия по проявлению общей комбинационной способности.
Баган. Наряду с исключительным иммунитетом к головневым грибам, выделяется высокими показателями ОКС по большинству изученных признаков. Исключение составляет только число зерен с главного колоса, по которому отмечено нестабильное по годам проявление ОКС. Сорт представляет особую ценность для дальнейшей селекционной работы.
.Линия КМ-7 характеризуется средними показателями ОКС по массе зерна с главного колоса и высокими - по остальным анализируемым признакам. Рекомендуется для создания сортов с оптимальными параметрами колоса. Причем, второй родительской формой должен быть сорт, устойчивый к пыльной головне.
Линия 1899 имеет высокие оценки ОКС только по числу.зерен с главного колоса и нестабильные - по остальным элементам продуктивности. Наряду с иммунитетом к головневым грибам может быть использована в селекции сортов на увеличение озерненности колоса.
Линия КМ-6 обладает средними показателями ОКС по массе 1000 зерен, общей зерновой продуктивности растения и высокой при использовании в качестве тестера - по числу зерен с главного колоса. При создании сортов методом гибридизации она может обеспечить максимальное проявление данных признаков. Причем, вероятность этого в обратных скрещиваниях выше. Применение этой линии в качестве родительской формы целесообразно в том случае, если вторым родителем будет иммунный сорт.
Линия 53 НУв 91/7б имеет низкие показатели ОКС по массе 1000 зерен, по остальным признакам характеризуется нестабильным проявлением ОКС по годам. Поэтому вклад ее генотипа в общую изменчивость новых гибридных
форм трудно улавливается и сильно зависит от условий внешней среды. Она может быть использована в гибридизации в качестве иммунной родительской формы с сортом, обладающим четко выраженными высокими эффектами ОКС по основным элементам продуктивности.
Винер, линия КМ-16 характеризуются нестабильными по годам и низкими оценками ОКС по всем изученным признакам, а также отсутствием иммунитета к пыльной головне, что ограничивает их использование в селекционных программах.
4. Агробиологическая характеристика нового селекционного материала, устойчивого к пыльной головне
В результате селекционной проработки гибридного материала на инфекционном фоне заражения пыльной головней созданы и изучаются в селекционных питомниках новые перспективные линии.
В селекционном питомнике второго года выделены образцы, в родословную которых включены иммунные сорта и линии: скороспелый Баган, среднеспелая линия 1899, среднепоздняя линия 53 НУБ 9,/7б (табл. 5). В каждой группе спелости отмечены перспективные линии с числом продуктивных стеблей на 1 м2 в засушливый год - 304-464, озерненностыо колоса — 25-27, массой 1 ООО зерен - 46-51 г и урожайностью - 400-580 г/м2.
Перспективными для дальнейшего размножения и подготовки в Государственное сортоиспытание являются линии: КМ-22 (Баган х Виола), КМ-26 (Одесский 100 х линия 25) (табл. 6). Скороспелая линия КМ-22 в среднем за три года созрела за 74 дня, с амплитудой изменчивости вегетационного периода от 67 дней в 1996 г. до 83 дней в 1997 г. Она формирует, в среднем, 485 продуктивных стеблей на 1 м2 и обладает способностью восстанавливать вертикальное положение после ливневых осадков за счет прочной эластичной соломины. Показатель массы 1000 зерен, в зависимости от условий выращивания, варьирует незначительно (44-46 г). Средняя урожайность за три года составила 43,8 ц/га, а в засушливые годы (1998-1999) превзошла стандартный сорт Андрей на 4,3-6,2 ц/га.
Линия КМ-26 по продолжительности вегетационного периода входит в группу среднепозднего стандарта Эльф. Она созревает за 76-88 дней и незначительно поражается головневыми грибами на искусственном (3,8%) и на естественном (0,002%) фоне. В течение трех последних лет она имела самое крупное зерно. Масса 1000 зерен в 1997 г. составила 57,2 г, в засушливых 1998-1999 гг. - 49-50 г. За счет этого средняя урожайность оказалась на уровне 44,9 ц/га, что на 3,4 ц/га больше, чем у стандарта Эльф.
Таблица 5
Агробиологическая характеристика лучших иммунных к IJ. nuda (Jens.) Kell, et Sw. линий ячменя
Кемерово, 1999 г.
Сорт, линия Продолжительность вегетационного пе- Оценка перед убор- Устойчивость к полеганию, Число продуктивных стеб- Число зерен в ко- Масса 1000 Урожайность, г/м2 Отклонение от стандарта
риода, дней кой, балл балл лей, шт/м2 лосе, шт. зерен, г г/м2 %
<L> 3 ц и Андрей (стандарт) 91/99 75 73 4,3 4,0 9,0 9,0 423 464 18 22 44,8 46,4 347,5 555,0 +207,5 59,7
и 97/99 74 4,5 9,0 344 23 47,6 540,0 +192,5 55,4
а, 144/99 76 .. 4,0 9,0 376 27 49,8 540,0 +192,5 55,4
а О 145/99 76 4,0 9,0 320 27 50,6 480,0 + 132,5 38,1
НСРо, 37,37
j 1 » Одесский 100 (стандарт) 124/99 80 77 3,6 4,5 9,0 9,0 334 400 18 25 47,1 45,0 390,0 440,0 +50 12,8
5 Ü 137/99 78 4,5 9,0 304 27 48,0 580,0 +190 48,7
7 147/99 80 4,5 9,0 332 26 48,0 500,0 +110 28,2
НСР05 49,6
j а с g ? ч Эльф (стандарт) 112/99 83 84 2,9 4,5 9,0 9,0 298 384 20 25 46,2 47,8 332,5 475,0 +85 21,8
^ О i с 113/99 HCPos 83 5,0 9,0 337 26 47,2 500,0 61,1 +110 28,2
Таблица 6
Урожайность иммунных линий ячменя в питомнике конкурсного сортоиспытания
Кемерово
Сорт, линия Комбинация Урожайность, ц/га 5 В. " а 2 ^ о í5 ^ н
1997 г. 1998 г. 1999 г. 1997-1999 гг. 5 5
Андрей 34,2 36,2 51,7 40,7 -
КМ 22 Еаган х Виола 33,0 40,5 57,9 43,8 +3,1
Одесский 100 38,0 36,9 54,3 43,1 -
Эльф 40,7 33,8 50,1 41,5 -1,6
КМ 26 Одесский 100 х линия 25 43,3 36,9 54,9 44,9 +1,8
НСР05 2,7 2,47 2,2
ВЫВОДЫ
1. Выявлено широкое распространение (65-70%) пыльной головни -Ustilago nuda (Jens.) Kell, et Sw. В связи с последней сортосменой с семенами сорта Андрей из Кировской области интродуцирован незарегистрированный ранее в Кемеровской области вид Ustilago nigra Tapke. (25-30%). Твердая головня (Ustilago hordei (Pers.) Kell, et Sw.) зафиксирована на отдельных коллекционных сортах.
2. Идентификация рас возбудителей головневых заболеваний позволила выявить в зоне исследований 6-ю расу черной пыльной головни, 1-ю и 10-ю расы пыльной головни с формулами вирулентности:
- 1-1,4,7,9,10,11,12 (популяцияс сорта Одесский 100);
- 1-1,4,7,9,10,11,12,13,14 (популяция с сорта Кузнецкий);
- 10-1,7,9,10,11,12,13 (популяция с сорта Андрей).
3. На искусственном инфекционном фоне выделены источники иммунитета к головневым грибам:
- по устойчивости к пыльной головне: линия 50 (Омская обл.); М-11759 (Воронежская обл.); Зерноградский 492 (Ростовская обл.); Нутанс 78 (Украина); линия 1 Зазерский 85, линия 1 Кредит, линия 3 Кршшчный (Беларусь); Keystone, Paragon, Brock (Канада); WW 7024 (Швеция); Uta (Австрия); Ca 11430 (Дания); Jet (Эфиопия) и другие;
- по устойчивости к черной пыльной головне: Пират 1, Лизен, Белогор-ский 95 (Ленинградская обл.); М-11763, М-11764 (Воронежская обл.); Бакен, Визит, линия 3 Двенадцатый, линия 3 Зазерский 85, линия 6 Золак, линия 40 Интенсивный, линия 3 Кредит (Беларусь); Bridge (США); Dera, Cristin (Германия); Ca 203801 (Дания) и другие;
- с комплексной устойчивостью к двум видам головни: Баган (Новосибирская обл.); линия 1899 (Кемеровская обл.); Московский 3/125, Суздалец, Рамос (Московская обл.); Казер (Ростовская обл.); линия 53 HVS 91/7в, линия о КМ-1192 (Беларусь); Кумир Одесский (Украина); Guardian (Канада) и другие. Они сочетают высокую и практическую устойчивость к видам головни с высокой устойчивостью к полеганию (9 баллов), массой 1000 зерен до 52 г, озер-ненностыо колоса до 27, урожайностью до 550 г/м2.
4. Выявлены донорские свойства сорта Баган, линии 53 HVS 91/76, линии
1899:
- в Fi отмечено полное доминирование резистентности;
- характер расщепления в F2 показал, что у линии 1899 устойчивость к патогену контролируется как моногенно, так и дигенно. У сорта Баган предполагаем наличие трех, а у линии 53 HVS 9'/7б - двух доминантных генов, резистентности. У них также возможно эпистатическое взаимодействие генов.
5. Установлено, что решающее влияние на получение высокой зерновой продуктивности растения в зоне исследований оказывает сильноварьирующий признак (CV=17,9-30,0%) число продуктивных стеблей с растения - г = 0,72 ± 0,05 - 0,88 ± 0,03) и средневарьирующий (CV=5,4-13,8%) - озерненность колоса - г = 0,34 ± 0,07 - 0,85 ± 0,04.
6. Общий характер наследования и уровень наследуемости количественных признаков продуктивности отличаются значительным разнообразием:
- сверхдоминирование, полное и неполное доминирование лучшего родителя в сочетании с относительно средними и высокими коэффициентами наследуемости обусловило по ряду комбинаций эффективность проведения отбора в ранних расщепляющихся поколениях (F2-F3) по числу продуктивных стеблей, озерненности колоса, массе зерна с главного колоса, общей зерновой продуктивности растения;
- отбор по массе 1000 зерен положительные результаты дал, начиная с четвертого поколения.
7. Наличие положительных трансгрессий у гибридов F2 позволило отобрать в ранних поколениях иммунные элитные растения в сочетании с высокой продуктивной кустистостью (8-12 стеблей), числом зерен в главном колосе (30-34), массой зерна с главного колоса (1,83-2,94 г), общей зерновой продуктивностью (6,21-15,28 г).
8. Высокими и стабильными эффектами ОКС по большинству изученных признаков характеризовались сорт Баган и селекционная линия КМ-7, что определяет высокую ценность гибридов: Баган х Винер; Баган х КМ-16; л.53 х КМ-7; КМ-7 х л. 1899; л. 1899 х КМ-7.
9. В результате проведенных исследований созданы перспективные высокопродуктивные к патогену линии ярового ячменя с числом продуктивных стеблей на 1 м2 в засушливые годы - 400-464; озерненностью колоса - 25-27; массой 1000 зерен - 46-51 г; урожайностью - 400-580 г/м2.
10. Для экологического, производственного и Государственного испытания подготовлены иммунные линии КМ-22 и КМ-26 с потенциальной продуктивностью 54-58 ц/га.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Для получения резистентных сортов ярового ячменя рекомендуем использовать в селекционных программах три донора: Баган,линия 1899, линия 53 HVS 9|/7б и 7 источников с комплексной устойчивостью к пыльной и черной пыльной головне: Московский 3/125, Суздалец, Рамос (Московская обл.); Ка-зер (Ростовская обл.); линия 3 КМ-1192 (Беларусь); Кумир Одесский (Украина); Guardian (Канада).
2. Для отбора рекомбинантов, иммунных к пыльной головне в сочетании с высокой продуктивностью, выявлены наиболее перспективные комбинации: Баган х Винер; Баган х КМ-16; л.53 х КМ-7; КМ-7 х л. 1899; л. 1899 х КМ-7.
3. Лучшие резистентные продуктивные линии, выделенные из гибридных комбинаций, включены в селекционную работу и испытываются на разных этапах селекционного процесса в условиях Сибири.
4. Организовать широкую производственную проверку, экологическое испытание и размножение двух выделившихся в конкурсном сортоиспытании иммунных высокопродуктивных линий ячменя скороспелого и среднеспелого типов: КМ-22 (Баган х Виола), КМ-26 (Одесский 100 х линия 25).
5. С целью повышения эффективности селекции ячменя на иммунитет к головневым грибам рекомендована программа, предусматривающая контроль устойчивости растений к заболеванию и браковку пораженных форм на всех этапах изучения селекционного материала.
По материалам диссертации опубликованы следующие работы:
1. Заушинцена A.B., Сартакова C.B. Устойчивость ячменя к пыльной головне // Развитие агропромышленного комплекса в зонах рискованного земледелия: Тез. докл. V Международной науч.-практ. конф. (г. Новокузнецк, 24-25 февраля 1998 г.). - Новокузнецк, 1998. - С.40-42.
2. Сартакова C.B., Заушинцена A.B. Стратегия селекции ячменя на иммунитет в условиях повышенного техногенного загрязнения и экологической нестабильности региона Сибири // Пути стабилизации урожая и повышение качества сельскохозяйственной продукции: Материалы науч.-метод. конф. по растениеводству, селекции, биотехнологии и семеноводству, посвященной 170-летию опытного дела (г. Омск, 30-31 июля 1998 г.). - Новосибирск, 1998. -С. 110-111,
3. Сартакова C.B., Рославлева Д.А. Биологические основы повышения устойчивости культурных растений к грибковым заболеваниям // Экология Южной Сибири 2000 г.: Сб. тез. III южно-сибирской научной региональной конф. студентов и молодых ученых (г. Абакан, 20 апреля 1999 г.).-Абакан,
1999.-С. 14.
Подписано к печати 27.04.2000. Формат 60х84'/16. Бумага офсетпая. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,3. Тираж 100 экз. Заказ № 230.
Издательство «Кузбассвузиздат». 650043 Кемерово, ул. Ермака, 7. Тел. 23-34-48.
Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Сартакова, Светлана Валерьевна
Введение
Глава 1. Иммунитет сельскохозяйственных растений к возбудителям инфекционных заболеваний и устойчивость ячменя к головневым грибам.
Глава 2. Условия, исходный материал и методика проведения опытов
2.1. Природно-климатические условия Кемеровской области.
2.2. Условия проведения исследований.
2.3. Исходный материал.
2.4. Методика проведения опытов.
Глава 3. Видовой и расовый состав популяции головневых грибов.
Глава 4. Фитопатологическая оценка и селекционная ценность исходного материала
4.1. Устойчивость сортов ячменя к головневым грибам.
4.2. Агробиологическая характеристика источников устойчивости к головневым грибам.
Глава 5. Особенности наследования устойчивости к пыльной головне и элементов продуктивности у гибридов ячменя
5.1. Характер наследования устойчивости ячменя к пыльной головне
5.2. Наследование количественных признаков у гибридов ячменя.
5.2.1. Характер наследования числа продуктивных стеблей.
5.2.2. Характер наследования числа зерен главного колоса.
5.2.3. Характер наследования массы зерна с главного колоса
5.2.4. Характер наследования массы 1000 зерен.
5.2.5. Характер наследования массы зерна с одного растения
5.3. Принципы отбора и оценки генотипов, устойчивых к головневым грибам.
Глава 6. Агробиологическая характеристика нового селекционного материала, устойчивого к пыльной головне.
Выводы.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекция ячменя на устойчивость к головневым грибам в условиях Кемеровской области"
Ячмень в Кемеровской области - важная зернофуражная культура. В последние годы активно возрастает спрос на местное сырье для пивоваренной и крупяной промышленности. Однако, получению стабильных урожаев и увеличению валовых сборов препятствуют потери зерна, вызываемые фитопато-генными грибами. В числе наиболее распространенных и вредоносных в Кемеровской области значатся головневые грибы, и особенно пыльная головня -Ustilago nuda (Jens.) Kell, et Sw. Возделываемые в производстве сорта ячменя восприимчивы к патогену, а климатические условия области не исключают возможности их ежегодного заражения.
Для предупреждения пагубных последствий болезни используют химические средства защиты растений, которые дороги и небезопасны для человека и животных. Поэтому в условиях повышенного техногенного загрязнения наиболее экологически и экономически выгодным методом борьбы с головневыми грибами является селекция резистентных сортов. Для ее эффективного осуществления необходим широкий спектр разнообразных генетических источников и надежных доноров, способных передавать устойчивость к головне по наследству. Это особенно важно для ячменя - культуры с меньшей генетической дифференциацией. Знание механизмов контроля устойчивости к заболеванию у растений, а также изменчивости и наследования основных количественных признаков продуктивности позволит успешно подбирать родительские компоненты для гибридизации и прогнозировать эффективность отбора иммунных продуктивных генотипов.
Цели и задачи исследований. Цель исследований заключалась в выявлении принципиально новых источников устойчивости ячменя к пыльной головне, изучении их донорских свойств и создании нового исходного материала для выведения иммунных сортов со стабильной продуктивностью.
В задачи исследований входило:
- изучение видового и расового состава кемеровской популяции головневых грибов;
- скриннинг коллекционных образцов из мирового генофонда по индивидуальной и комплексной устойчивости к головневым грибам (Ustilago nuda (Jens.) Kell, et Sw., U. nigra Tapke.);
- проведение скрещиваний с использованием новых источников иммунитета - сорт Баган, линия 53 HVS 91/76, линия 1899;
- определение их донорских свойств по устойчивости к пыльной головне;
- изучение изменчивости и наследования количественных признаков продуктивности у гибридов ячменя;
- определение комбинационной способности образцов ячменя в тестер-ных скрещиваниях по основным количественным признакам продуктивности;
- оценка селекционного материала на искусственном инфекционном фоне и выделение наиболее перспективных линий с комплексом хозяйственно полезных признаков.
Научная новизна. Впервые в условиях Кемеровской области изучен видовой и расовый состав популяции головневых грибов. Выявлено распространение Ustilago nuda (Jens.) Kell, et Sw. и U. nigra Tapke. Идентифицированы 1-я и 10-я расы пыльной головни и 6-я раса черной пыльной головни. Выделены источники индивидуального и комплексного иммунитета к головневым грибам среди мирового генофонда ячменя. Изучены донорские свойства резистентности к пыльной головне у сорта Баган, линии 53 HVS 91/76, линии 1899. Показаны изменчивость и наследование количественных признаков продуктивности у гибридов, созданных на основе новых доноров иммунитета к пыльной головне. Разработана программа селекции ячменя на устойчивость к головневым грибам, включающая следующие основные элементы:
- периодическое уточнение видового и расового состава популяции головневых грибов;
- поиск источников индивидуального и комплексного иммунитета среди мирового генофонда ячменя;
- изучение донорских свойств выделенных генетических источников в тестерных скрещиваниях с восприимчивыми, но высокопродуктивными, адаптированными к местным условиям сортами;
- обязательное включение доноров иммунитета во все программы скрещиваний, независимо от направлений селекции;
- проведение массовой оценки полученного гибридного фонда на искусственных инфекционных фонах;
- осуществление отбора иммунных форм с высокой продуктивной кустистостью и озерненностью колоса в гибридных популяциях ячменя;
- применение жесткой браковки восприимчивых линий на всех этапах изучения селекционного материала, - от гибридного питомника до конкурсного сортоиспытания.
Практическая значимость работы. Создан новый исходный материал для селекции ячменя на устойчивость к головневым грибам. Линия 1899 передана в коллекцию ВИР как генетический донор резистентности к пыльной головне. Для производственного, экологического и Государственного испытания рекомендованы две иммунные продуктивные линии скороспелого (КМ-22) и среднеспелого (КМ-26) типов.
На защиту диссертации выносятся следующие основные положения:
- видовой и расовый состав популяции головневых грибов в Кемеровской области;
- донорские свойства выделенных источников устойчивости к пыльной головне;
- особенности изменчивости и наследования количественных признаков продуктивности гибридами ячменя, созданными на основе новых доноров резистентности к Ustilago nuda (Jens.) Kell, et Sw.;
- оценка комбинационной способности выделенных сортов и линий ячменя по основным признакам продуктивности;
- иммунные к пыльной головне продуктивные линии ячменя КМ-22 и КМ-26; 7
- элементы программы при создании сортов ячменя, устойчивых к головневым грибам.
Апробация работы. Результаты исследований доложены на заседаниях отдела селекции и семеноводства зерновых и кормовых культур, научно-методической комиссии Кемеровского НИИСХ (1997-2000 гг.), на заседаниях Ученого совета Кемеровского НИИСХ (1997-2000 гг.). Основные положения диссертации представлены на V Международной научно-практической конференции (г. Новокузнецк, 1998 г.), на научно-методической конференции по растениеводству, селекции, биотехнологии и семеноводству, посвященной 170-летию опытного дела (г. Омск, 1998 г.), на III Южно-Сибирской научно-региональной конференции студентов и молодых ученых (г. Абакан, 1999 г.), на VII генетико-селекционной школе СО РАСХН (1999 г.).
Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю кандидату сельскохозяйственных наук Заушинценой Александре Васильевне за постоянную помощь и внимание при проведении экспериментальной работы. Автор признателен коллективу отдела селекции и семеноводства зерновых и кормовых культур Кемеровского НИИ сельского хозяйства за содействие в проведении исследований и благодарит доцента кафедры ботаники Кемеровского государственного университета, к.б.н. Ковригину Любовь Никифоровну за помощь в осуществлении микрофотосъемок.
- Сартакова, Светлана Валерьевна
- кандидата сельскохозяйственных наук
- Новосибирск, 2000
- ВАК 06.01.05