Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Головневые болезни ячменя
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений
Автореферат диссертации по теме "Головневые болезни ячменя"
,| .4 1 О У Г
НОВОСИБИРСКИП ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ /ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ_
ГОЛОВНЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ЯЧМЕНЯ
06,01.11 — Защита растений от вредителей и болезней
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации в виде опубликованной монографии на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
На правах рукописи
СТЕПАНОВСКИХ Анатолий Сергеевич
УДК 032.4:033.10
Новосибирск, 1991
/
Работа выполнена в Курганском сельскохозяйственном институте.
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент АН ССОР, заслуженный деятель науки РСФСР М. В. Горленко;
доктор сельскохозяйственных наук, профессор В. А. Чулкина;
доктор сельскохозяйственных наук А. И. Широков.
'Ведущая организация — Челябинский научно-исследовательский институт сельского хозяйства.
Защита диссертации состоится 199/г. в часов
на заседании специализированного совета Д. 120.32.01 при Новосибирском ордена Трудового Красного Знамени государственном аграрном университете по адресу: 630039, г. Новоснбирск-39, ул. Добролюбова, 160.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Новосибирского государственного аграрного университета.
Автореферат разослан
Ученый се] ванонго совета
В. ТОКАРЕВ.
тгсттк
:"Л';! ссаптаций
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность работы. Ключевая проблема сельского хозяйства — ускоренное и устойчивое наращивание производства зерна. Важное место в связи с этим отводится расширению посевных площадей под зернофуражными культурами, и в первую очередь, под ячменем в Нечерноземной зоне, в Зауралье и Сибири. При равных условиях возделывания с пшеницей ячмень в большинстве зон РСФСР дает более высокий урожай.
С расширением посевов ячменя одним из условий дальнейшего повышения его урожайности и увеличения валовых сборов зерна является надежная защита от болезней и особенно от головни.
В последние годы выяснилось, что не только расы, но еще не все виды распространенных и вредоносных головневых грибов изучены в СССР с надлежащей полнотой. Сегодня известно, что наряду с обычной пыльной головней ячменя существует и так называемая черная пыльная головня, с иным циклом развития. В ряде регионов страны отмечается усиление вредоносности головневых заболеваний. Следовательно, изучение головневых болезней ячменя является актуальным как с научной, так и практической точек зрения.
Исследования проводились в соответствии с планами научных работ Курганского СХИ, утверждены Ученым советом.института (протокол № 3 от 20 декабря 1980 г.). Номера Государственной регистрации 81 096481, 01.84.0073645 и 0181.0076506.
Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы — научное обоснование и разработка системы защиты ячменя от го-ювни.
В задачи исследований входило:
рассмотреть историю изучения головневых болезней ячменя;
установить распространенность и вредоносность головневых полезней ячменя;
уточнить биологические, морфологические и цитологические )собенности, способы сохранения и передачи инфекции головне-шх болезней ячменя;
1зучить взаимоотношния возбудителей головни с растением-хозя-сном;
изучить физиологические, морфологические и цитологические •собенности развития возбудителей головневых болезней ячменя I чистой культуре;
изучить гибридизацию возбудителей головневых болезней ячменя;
определить расовый состав головневых болезней ячменя;
обосновать значение сорта, сроков и норм посева, глубины заделки семян, микро- и макроудобрений» протравливания семян в освобождении посевов от головни, повышении урожайности ячменя;
разработать научно обоснованные мероприятия по- устранению потерь урожая ячменя от головни.
На защиту вынесены основные результаты исследований, полученные в период с 1967 по 1989 гг.
Научная новизна. Впервые установлено широкое распространение' на посевах ячменя наряду с пыльной головней другого вида — черной пыльной головни в Курганской, Кемеровской, Кокче-тавской, Кусганайской, Новосибирской, Оренбургской, Свердловской, Челябинской и Читинской областях, Алтайском, Красноярском и Приморском краях, Башкирской и Тувинской АССР.
Выявлена' возможность незначительного поражения возбудителем черной пыльной головни (Ustilago nigra Tapke) дикорастущих видов ячменя и злаковых трав.
Проведено изучение цикла развития Ustilago hordei, Ustilago nuda и Ustilago nigra in vitro на различных питательных средах. Подобных исследований в отношении возбудителя черной пыльной головни в отечественной литературе не находим.
Исследования биологических, морфологических и цитологических особенностей Ustilago hordei, Ustilago nuda и Ustilagc nigra, способов сохранения и передачи инфекции, взаимоотношения возбудителей головневых болезней с питающим растением с использованием современных методов позволили подтвердить, чтс перлкарпная инфекция для твердой головни не имеет практиче ского значения. Основной путь заражения ячменя этим видом го ловни — проростковая инфекция. Для пыльной головни харак терным является эмбриональный тип инфекции, а для черно] пыльной головни главную роль в передаче возбудителя играю непроросшие телноспоры и «геммы» на различных частях цветке поверхности зерна, обеспечивающие проростковую инфекцию.
Доказано угнетающее действие возбудителей головни на рос и развитие ячменя. Установлено, что телиоспоры твердой и чер ной пыльной головни в условиях Зауралья не сохраняются длг тельное время в почве и не могут служить источником инфекщп
При использовании для инокуляции проростков ячменя см< си тедиоспор твердой и черной пыльной головни получены ра: личные гибриды, отличающиеся по строению соруса и телиоспо] от типичных для твердой до черной пыльной головни. Анализа 4
образцов пыльной головни из Читинской области выявлены гибриды, сходные по циклу развития с черной пыльной головней, отличающиеся более глубокой инфекцией во время цветения. Это свидетельствует о возможности возникновения новых рас и биотипов в природных условиях региона.
Определен расовый состав головневых болезнен ячменя в Курганской, Кустанайской, Севсро-Казахстаиской, Свердловской, Тюменской и Челябинской областях.
Анализом 300 сортообразцов ячменя из коллекции ВИР установлена устойчивость к головневым болезням у 14 сортов. Комплексной устойчивостью к твердой, пыльной и черной пыльной головне обладают Харьковский 306 (к-18333) из УССР и Кейстон (к-19304) из Канады. Рекомендованы для использования в качестве доноров устойчивости к головневым болезням в селекционной работе при выведении новых сортов ячменя.
Изучением агротехнических, селекционных, семеноводческих, биологических и химических мероприятий доказано, что в условиях Зауралья предпосевное намачивание семян в 1%-ных растворах микроэлементов (медь, кобальт, никель, цинк и др.), протравливание семян препаратами на химической (не содержащих в своем составе органических соединений ртути) и биологической (растворы и дусты антибиотиков) основе, посев в поздние сроки (конец мая — начало июня) на глубину 5—6 см нормой 4,5—5,0 млн. всхожих зерен на гектар, внесение в почву азота и фосфора, азота, фосфора н калия1 по 60—90 кг д. з./га и обработка семян 10%-ныМ' в. р. препарата Тур (10 л/т) снижает поражение головневыми болезнями, повышает урожайность ячменя.
Практическая значимость работы и реализация результатов исследований. Результаты исследований использованы при разработке рекомендаций: по оздоровлению ячменя от головни (Курган, 1982), по защите ячменя от головни (Москва, 1984), по протравливанию семян сельскохозяйственных культур (Курган, 1983), по протравливанию семян сельскохозяйственных культур в Зауралье (Курган, 1988), по защите яровых зерновых культур от вредителей, болезней и сорняков в Зуралье (Курган, 1984).
Научно обоснованная система защиты ячменя от головни на-нла отражение в системе ведения сельского хозяйства Курган-:кой области (Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1982), системе зем-1еделня Курганской области (Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1988).
Основные мероприятия по внедрению системы защиты ячме-ш от головни при интенсивной технологии возделывания изложена в рекомендациях: по системе земледелия (на примере учебно-шытного хозяйства Курганского сельскохозяйственного института), Курган, 1983; по защите яровых зерновых культур от вреди-
телей, болезней и сорняков при интенсивной технологии возделывания в Зауралье (Курган, 1988), в книге «Защита посевов ячменя от Головин» (М.: Росагропромиздат, 1989) и т. д.
Научно обоснованная система защиты ячменя от головни, помимо Курганской области, находит широкое применение на Южном и Среднем Урале, в Западной Сибири, северных областях Казахстана н других регионах страны.
Экономический зффект от внедрения научно обоснованной системы защиты ячменя ог головни составляет более 2,0 млн. рублей.
Апробация работы. Материалы исследований доложены и обсуждены на научных конференциях Курганского СХИ (1969, 1970, 1972, 1973, 1975. 1978, 1984, 1985, 1986, 1987, 1988, 1989), конференциях ученых Курганского научно-исследовательского и Курганского сельскохозяйственного институтов (1980, 1981), научных и научно-методических конференциях в Омском (1982), Красноярском (1984) и Свердловском (1986, 1990) СХИ, семннаре преподавателей сельхозвузов (ВДНХ СССР, 1986), совещании заведующих кафедрами защиты растений (Ленинградский СХИ, 1987), региональных и всесоюзных конференциях в Сибирском НИИ земледелии и химизации СО ВАСХНИЛ (Новосибирск, 1973, 1977, 1986, 1990), ВДНХ СССР (Москва, 1976), Башкирском научном центре УрО АН СССР (Уфа, 1980), Всесоюзном НИИ земледелия (п. Шортанды Целиноградской области, 1990), Уральском НИИ сельского хозяйства (Свердловск, 1991), научно-производственных агрономических конференциях Курганской (1971, 1974, 1976, 1979, 1983," 1987) и Челябинской (1990) областей.
Публикация. Материалы исследований опубликованы в книгах Росагропромнздата, Южно-Уральского книжного издательства, в журналах «Микология и фитопатология», «Сибирский вестник сельскохозяйственной науки», «Защита растений», «Уральские нивы», в сборниках и научных трудах Курганского СХИ, ряде рекомендаций и изданиях ЦНТИ, учебных и методических пособиях, депонированы во ВНИИТЭИагропром. Всего опубликовано 85 научных работ, в том числе 1 монография, 3 книги, 6 брошюр и учебных пособий, 12 рекомендаций. Общий объем публикаций составляет 102,2 печатных листа.
Объем работы. Диссертация представлена в виде опублико ванной монографии в Южно-Уральском книжном издательстве (г. Челябинск, 1990), объемом 400 е., или 23,49 учебно-нздатель ских листа. Тираж 1000 экземпляров. Состоит из предисловия 12 глав и мероприятий по устранению потерь урожая ячменя о" головни. Таблиц 85, иллюстрации 206, библиография 438 названий, в том числе 88 иностранных.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Предисловие
Обоснована актуальность изучения головневых болезней ячменя и разработки научно обоснованной системы защиты. Даются сведения о вопросах, рассматриваемых в монографии.
История изучения головневых болезней ячменя
Во всех классификациях до конца XIX столетия головневые грибы объединялись под общим названием Ustilago carbo Tul. О. Бтсфельд (Brefeld, 1-883) или Ustilago scgeium Bull. (В. Вар-лих, '1897).
Л. С. Гутнер (1941), Т. Савулсску (Savulescu, 1957) и В. II. Ульяннщев (1952) утверждали, что в фитопатологической литературе возбудитель твердой головни ячменя появился в 1791 году, а пыльной — в 1815 году.
В 1899 году В. Келлерман н В. Свиигл описали два вида головни ячменя так, как они известны и в настоящее время: твердая головня Ustilago hordei (Pers.) Kell, et Sw. и пыльная головня Ustilago nuda (Jens.) Kell, et Sw.
Головневые грибы изучались учеными многих стран. Итоги этих исследовании, начиная с 20-х годов XX столетия и по настоящее время, отразили в своих работах отечественные ученые — фигопатологи И. В. Новопокровский, Ф. Д. Сказкии (1925), А. А. Ячевскин (1927), А. И. Сигрнанскнй (1931), PI. А. Абрамов (1938), А. Л. Курсанов (1940), К. С. Мушникова (1948), Э. Э. Гс-шеле (1952), В. И. Ульянищев (1952), 3. Н. Федосеева (1956), Н. И. Виноградова (1957), В. Н. Понпровский (1963), А. В. Никитина (1965), Н. Н. Альмуратов (1966), В. П. Ребенко (1970), Ф. Н. Map юти н (1972), И. В. Каратыгин (1981, 1986), Ж. А. Ба-харева (1982), В. И. Кривченко (1984) п др.
Несколько десятилетий назад Ustilago nuda (Jens.) Kell, et Sw. считался единственным возбудителем пыльной Головин. Исследованиями В. Тапка (Tapke, 1932, 1935) установлено в США наличие на ячмене второго вида пыльной головни — черной пыль-нон головни, названного в дальнейшем Ustilago nigra Tapke.
В последующем черную пыльную головню, кроме Северной Америки, где она была впервые описана, обнаружили в Канаде (J. Nielson, 1966; W. Cherewick, 1951, 1967), в странах Западной Европы (Е. Butler, S. Jones, 1949; J. Podradsky, Z. Kiraly, 1954; В. Тодорова, 1955; Т. Savulescu, 1957; E. Niemann, 1958, 1960), на Среднем Востоке (В. Minz, 1944; Ц. Холтон, В. Тапк, 1956; Е. Niemann, A. Bamdadian, 1967) и т.д.
В СССР впервые черная пыльная головня на ячмене была описана В. Н. Поннровскпм в 1962 году в Харьковской области. Позднее сс изучением па Украине, Латвии, европейской части РСФСР, на Урале, в Зауралье, Сибири, Казахстане, Средней Азии занимались А. С. Ст.елановских (1969 ,1970, 1973, 1984, 1989), И. С. Шевченко, М. А. Дуиенко (1970), Л. М. Кожевникова (1970), В. И. Крнвченко, Д. П. Пшинник, 1972), К. Р. Буйвидис (1973), В. И. Гладких (1973), Г. П. Лопухина (1974), Л. Р. Тюлнна, А. И. Мальцева (1976), А. И. Широков, Е. В. Падерина (1981) и др.
Характеристика, распространенность и вредоносность головневых болезней ячменя
Головневые болезни ячменя вызываются тремя видами: твердой, пыльной и черной пыльной головней, пшшадлежащими в систематическом отношении к классу Basidiomycetes, подклассу Teliohasidiomycetidae, порядку Usiilaginales, семейству Ustilagi-naceae, роду Ustilago (Л. И. Курсанов, 1940; Л. С. Гутнер, 1941; V. Тапке, 1943; Т. Savulescu, 1957; S. Blumer, 1963, и доугие).
В условиях Зауралья твердая головня [Ustilago hordei (Pers.) Kell, et S\v.] обнаруживается в посевах ячменя после выколаши-вания растений. Содержимое зерна превращается в темно-коричневую споровую массу, заключенную в остатки цветковых чешуи в виде тонкой сероватой пленки. Телиоспоры округлые, изредка продолгозатые или угловатые 3,6—7,2, чаще 5,9 мкм в даиметре, с очень топкой светло-коричневой, желто-бурой или оливковой гладкой оболочкой. Склеены в твердую, с трудом распадающуюся массу. Разрушение головневых колосьев происходит при обмолоте ячменя. Телиоспоры оседают на поверхность зерна и сохраняются до посева. В сухом состоянии телиоспоры сохраняют всхожесть до 5 и более лет. Оптимальная температура для их прорастания 20—25° С, минимальная 5° С и максимальная 30—35° С. Оптимальная влажность почвы для прорастания телноспор 60— 70% от ее полной влагоемкостп.
Пыльная головня [Ustilago nuda (Jens.) Kell, et S\v.] обнаруживается в посевах после выколашивания растений. Споровая масса светло-'коппчневая, телиоспоры шаровидные, эллипсоидальные, иногда продолговатые, 3,6—9,0 в среднем 5,5—6,0 мкм в диаметре. После подсыхания покрывающая споровую массу пленка разрушается, происходит распыление, рассеивание телиоспор в воздухе и через несколько дней остаются только колосовые стержни. Оптимальная температура для прорастания телиоспор 18— 20" С, мшшмальная 5° С, максимальная 25—30° С. Оптимальной для инфекции является влажность воздуха 80% и выше. Телио-8
споры в природной обстановке не зимуют, но в сухом состоянии сохраняют всхожесть от нескольких месяцев до нескольких лет. Это подтверждается исследованиями Н. А. Наумова (1952), V. Тарке (1953), Ц. Холтона и В. Танка (1956) и др.
Черная пыльная головня (Ustilago nigra Tapkc) так же, как пыльная, обнаруживается в посевах в период выколашивания растений. Эти виды головни часто встречаются на одном поле. Однако колосья, пораженные черной пыльной головней, отличаются более темной, почти черной окраской, резко выделяются в посевах ячменя. Черная пыльная головня, поражая колос, разрушает все его элементы, за исключением оси соцветия, превращая их в темно-коричневую массу телиоспор гриба еще до выхода из влагалища листа. Ко времени созревания ячменя споровой массы на пораженных колосьях почти не остается. В условиях Зауралья телноспоры имеют округлую, или слегка овальную форму 5— 8,4 мкм. По данным В. Н. Понировского (1963), М. А. Дуненко (1974), Л. Р. Тюлиной, А. И. Мальцевой (1976) диаметр телиоспор черной пыльной головни ячменя составляет в Харьковской области 6,5—8 мкм, Нижнем Поволжье 7,2—7,9 мкм, на северо-востоке Нечерноземной зоны РСФСР 8,9—9,6 мкм.
Оптимальная температура для прорастания телиоспор 20° С, минимальная 5° С и максимальная 25—30° С. В сухом состоянии они сохраняют всхожесть более трех лет.
Твердая и пыльная головня распространены повсеместно, где возделывается ячмень.
В результате обследования посевов ячменя в 1967—1985 гг. i! хозяйствах Курганской, Кустанайской, Северо-Казахстанской, Тюменской, Целиноградской и Челябинской областей наряду с пыльной головней нами была обнаружена и черная пыльная головня. Поражение посевов этим видом головни достигло 34,1 — 59,2%. В 1981—1985 гг. была впервые выявлена черная пыльная юловня в Кемеровской, Кокчетавской, Новосибирской, Оренбургской, Свердловской и Читинской областях, Алтайском, Красноярском и Приморском краях, Башкирской и Тувинской АССР.
Головневые болезни могут вызывать частичное поражение ко-юса, или его полное разрушение, плохую выполненность и низшую массу зерна. Вредоносность при полном поражении колоса >авняется 100 процентам.
В природных условиях, помимо культурных видов ячменя, юзбудителн твердой и пыльной головни могут вызывать пораже-ше дикорастущих видов родов Hordeum, Agropyron, Elymus, Wen а и в определенных условиях являются дополнительным ис-•очником инфекции (G. Fischer, 1939, 1940; А. Я. Трофимовская,
В. Лукьянова, 1977; J. Nielsen, 1978; 3. М. Азбукина, 1980, и
др.). При искусственном заспореннн семян возбудитель черной пыльной головки способен заражать фуражные травы (G. Fischer, 1939; М. Л. Дуценко, 1974). Пси заспореннн семян 36 видов культурных злаков и злаковых трав нами получено в 1981—1982 гг. незначительное поражение (0,1—0,5%) возбудителем' Ustilago nigra ячменя гривастого, пырейника сибирского, пырейника собачьего, пырейника канадского, колссняка гигантского. Встречались отдельные колосья, пораженные Ustilago nigra, на посевах окса и озимой ржи.
Биологические, морфологические и цитологические
особенности возбудителен головневых болезней ячменя
Биологические, морфологические и цитологические особенности головневых болезнен ячменя изучались в 19с8—1986 годах. Гистологические исследования прорастающего зерна проводились по методикам Г. А. Трунова (1962), Г. Л. Трунова и В. Н. Понп-ровского (1966).
В цикле головневых болезней ячменя отмечают три различные фазы развития, тесно связанные с состоянием ядер: гаплоидную, дпкарнотпческую и диплоидную.
Развитие Ustilago hordei — возбудителя твердой головни начинается с момента прорастания тслноспоры на поверхности семян после посева ячменя. На вторые сутки наблюдается обильное их прорастаппе с образованием цилиндрического ростка и переход в него копуляционного ядра из тслноспоры. В результате двукратного деления образуется четырехклеточпый промнцелий с содержанием по одному ядру в клетке. Споридии образуются на вершине промицелня и сбоку, в местах деления его на клетки. Переход из гаплоидной фазы в дпкарнотпческую осуществляется путем копуляции споридий, клеток одкюго или рядом расположенного промицелня при помощи мостика. Образование инфекционных дика-риотнчсскнх гиф при температуре почвы па глубине заделки семян от 8 до 12° С происходит большей частью в результате копуляции между клетками промицелня, при температуре почвы 15—20° С — копуляции споридий. Гифы инфицируют колеоптиль, реже другие части проростка. Наиболее благоприятный период для заражения ячменя — первые сосемь суток после начала прорастания семян.
Во время всхо.дов возбудитель болезни, как правило, проникает в поверхностные ткани первого настоящего листа и находится там в виде тонких нитей (2,9—3-8 мкм), часто с гаусторпепо добными ответвлениями. Мицелии, распространяясь по тканям дифференцируется на вегетативный и спорогснный.
В фазу кущения отмечается проникновение Ustilago hordeí в точку роста. В период выхода в трубку — колошения ткани формирующегося колоса обильно пронизываются мицелием, наблюдается дифференциация с последующим обособлением на отдельные гелноспоры размером 3,5—6,5 мкм.
У Ustilago hordeí один сорус формируется на каждом сегменте оси колоса, замещает целую группу колосков. Спорогеиные гифы этого вида, размножаясь в эмбриональных колосках, вначале нарушают общий план их дифференциации на глюмы, палеп, лодн-кулы, завязи и тычинки. В дальнейшем же псе эти элементы целиком замещаются спорами, трансформируясь в один общий сорус.
Перикарпная инфекция для твердой головни не имеет практического значения, так как головневый колос плотно прикрыт колосковыми чешуями, развитой мембраной и затрудняет распыление телпоспор ветром. Заражение зерновок в этот период может быть редким явлением. Основной путь заражения ячменя твердой головней — проростковая инфекция.
Для пыльной головни характерным является эмбриональный гнп инфекции. Во время цветения ячменя телноспоры Ustilago luda при попадании на рыльца пестиков прорастают с образованием чегырехклеточного промнцелия без споридий. Здесь происходит редукция числа хромосом (2п—п), что является началом короткой гаплофазы. Две клетки промицелия относятся к типу «-!-;> и две к типу «—». Слияние может происходить между рядом расположенными «разнополыми» клетками при помощи иитоплазматиче-:кого мостика. Днкариотическпе инфекционные гифы, образующи-¡ся от слияния клеток промицелия, внедряются в ткани рыльца, распространяясь, достигают завязи и семяпочки. При созревании зерна гифы гриба несколько вздуваются, степкп клеток утолщаются, з их цитоплазме обосабливаются жировые капли. В такой форме "рпб переходит в состояние покоя и сохраняет в семенах жизнеспособность в течение нескольких лет. По внешнему виду зараженное пыльной головней зерно мало отличается от здорового. При анализе же зерна по методике В. И. Кривченко (1963) легко установить наличие инфекции. В щитке мицелий гриба представлен длинными нитями, в эндосперме — более короткими.
После посева, в начале прорастания семян, мицелий возбудителя пыльной головни сосредоточивается у основания конуса нарастания и не отстает от точки роста. В фазу кущения мицелий в большом количестве встречается в клетках зачаточных колосков. Содержимое клеток мицелия маслянистое, слизистое, в более старых участках со множеством вакуоль. Обособление мицелия на отдельные клетки (4—7 мкм) отмечается в начале выхода в трубку н тозднее. В листьях в фазу кущения мицелий находится в неболь-
шом количестве в виде нсествяЩпхся нитей, с малым числом гау-стор ни.
После выколашивания растении в нижней части пораженных колосьев процесс формирования телиоспор не закончен, имеются остатки мицелия, идет обособление клеток н образование телпо-спор. В этот период головневый колос покрыт тонкой, прозрачной, быстро исчезающей пленкой, и телиоспоры интенсивно отчленяются от больных колосьев, распыляются и рассеиваются воздушными течениями от пораженных растений к здоровым. В исследованиях 1987 года рассеивание тслиоспор проходило па расстоянии 250—300 метров. Особенно сильный очаг заражения из телиоспор создавался в полосе 25—30 метров. Максимумы оседания телиоспор приходились на 7—10 часов утра и 17—19 часов вечера. Скорость падения телиоспор колебалась от 3,62 до 3,89 см/сек. Рассеивание телиоспор U. nuda в воздухе над посевами отмечали в течение всего периода колошения, включая подгон. Цветение ячменя сорта Красноуфнмский 95 проходило при высоком содержании в воздухе тслиоспо") пыльной головни с пораженных колосьев, выколосившихся раньше или одновременно со здоровыми.
'В различные годы по одним и тем же сортам степень поражения пыльной головней может быть не одинаковой, что обусловливается погодными условиями во время прорастания телиоспор на пестиках цветков и количеством инфекции в воздухе. Это подтверждается и исследованиями Г. Эртеля (1957), который считает, что при температуре 18—22° С и относительной влажности воздуха 95% и выше создаются наиболее благоприятные условия для поражения ячменя пыльной головней.
Цикл развития черной пыльной головни (Ustilago nigra Тар-ke), как правило, начинается с прорастания телиоспор на поверхности высеянных семян ячменя. Образование при прорастании телиоспор в большинстве случаев 3-клегочного промицелия позволяет считать, что в отличие от Ustilago hordei у Ustilago nigra оба деления ядра происходят в самой тслпоспоре, а затем гаплоидные ядра перемещаются в промнцелпй. Массовое прорастание телиоспор наблюдается через трое суток после посева ячменя. Наряду с телиоспорамп, имеющими одно копуляционное ядро, встречаются телноспоры Ustilago nigra с двумя ядрами, образующими два промицелия — одноклеточный и трехклеточный. В этог период на поверхности семян и проростка довольно часто наблюдаются процессы плазмогамии между споридиями, а также клетками промицелия с последующим образованием дикариотических инфекционных гиф
У 4-суточных проростков ячменя, не достигших поверхноси почвы, мицелий сосредоточен в тканях колсоптпля преимуществен-венно на расстоянии 1 см от зерна. Во время всходов ячменя мице-12
лип гриба находится внутри плеток первого настоящего листа в виде тонких прямолинейных нитей, развивающихся в вертикальном направлении.
В начале выхода в трубку мицелии гриба встречается в значительном количестве в клетках тканей зачаточных колосков, а в конце фазы он буквально пронизывает все клетки тканей зачаточных колосков. Отмечаются процессы ослизнення стенок мицелии, образования густой студенистой массы, в которой в дальнейшем путем дифференциации образуются телиоспоры от 3,5 до 8 мкм в диаметре.
В фазу колошения головневый колос выходит из влагалища листа, прикрытый тонкой прозрачной оболочкой с просвечивающей массой темно-коричневых, почти черных, телноспор. Ко времени созревания ячменя споровой массы на пораженных колосьях практически не остается.
Исследованиями динамики цветения ячменя сорта Ильмен, динамики рассеивания и оседания телноспор черной пыльной головни установлено, что скорость падения телноспор колеблется от 3,58 до 3,92 см/сек. Рассеивание телноспор проходило на расстояние 250—280 метров. Сильный очаг заражения из телноспор создавался в полосе от 10 до 25 метров. Максимум оседания телноспор приходился на 8—11 часов утра и 16—19 часов вечера. Максимум цветения главных, лучших колосьев ячменя не совпадал с максимумом рассеивания телпоспор. В естественных условиях начало рассеивания телноспор черной пыльной головни п отличие от пыльной, главным образом из-за компактности головневого колоса, происходит на 3—5 дней1 позднее и продолжается до созревания ячменя. Рассеивание телпоспор, как правило, совпадает с цветением растений. у которых выколашнванпе произошло в более поздние сроки (стебли кущения, подгон и т. д.).
В 1969—1974 гг. в условиях Зауралья нами изучена возможность заражения ячменя черной пыльной головней во время цветения в естественных условиях и при искусственном заспоренпп. Установлено взаимодействие возбудителя черной пыльной головни от цветения до созревания ячменя. В фазу восковой и полной спелости под зерновыми пленками отмечалось наличие споридий и клеток промпцелия 5—7 мкм в диаметре с утолщенной оболочкой. Выявление грибницы U. nigra в зародыше ячменя по методике В. И. Кривченко (1963) не давало положительных результатов. В проверочных полевых опытах поражение ячменя черной пыльной головней составляло от 6,2 до 9,9%.
Следовательно, главную роль в распространении инфекции териой пыльной головни играют непроросшие телиоспоры, на различных частях цветка, на поверхности зерна.
Влияние возбудителе» головни на рост и развитие ячменя
Вопросы о влиянии возбудителей головни на рост и развитие ячменя в литературе до настоящего времени освещены недостаточно.
Влияние возбудителен головни на рост и развитие ячменя изучалось нами в 1978—1987 гг. в условиях Курганской и Северо-Ка-захстаиской областей. Материалом для исследований служили районированные сорта ячменя: Винер, Одесский 36, Красноуфпмскпй 95, Омский 13709, Луч, Енисей, Ильмен. Искусственное заражение ячменя возбудителем пыльной головни проводилось во время цветения по методике В. И. Кривченко (1963), а заспоренне семян те-лиоспорами твердой и черной пыльной головни—по методу «ВИР». Определялись полевая всхожесть, энергия прорастания, высота растений, общая п продуктивная кустистость, структура урожая и т.д. За каждым растением устанавливали индивидуальное наблюдение, позволившее после выколашиванпя разделить все растения на группы: здоровые ((К), с пораженными колосьями (—, -!-) и с внешне не пораженными колосьями (—).
Результаты исследований совпадают с высказыванием В. П. Ребенко (1970) о том, что особенность возбудителя твердой головни заключается в его свободном проникновении в ткани устойчивых и восприимчивых сортов в начальный период роста и развития растений. На внедрение Ustilago liordei и его развитие'реагирует растение н целом. Например, отмечается реакция увеличения клеточных ядер (табл. 1).
Таблица 1
Размеры клеточных ядер в тканях колеоптиля 4—5-суточных проростков ячменя, зараженных возбудителем твердой головни (1978—1984 гг.)
Сорт Размеры клеточных ядер, мкм
здоровая ткань пораженная ткань
Донецкий 8 17,91x¡10,86 25,92X12,63
Винер 18,04X11,35 20,63 Х'10,47
Енисей 19,46x12,08 21,89Х Ы,42
Красноуфинский 95 19,01x11,88 21,49X10,85
Луч ¡9,18Х1'2,36 21,77X10,84
Омский 13709 18,83x11,67 21,38x10,11
Примечание. Размеры клеточных ядер црнвадены в среднем из 50 изме рений.
Возбудитель твердой голосин, проникнув в ткани питающего растения, встречает различную ответную защитную реакцию, более сильною в иммунных сортах, п выражается часто в дегенерации мицелия. В зависимости от количества инфекционных начал в растении, степени проникновения возбудителя головни в ткани колоса уменьшается его длина, количество зерен, масса зерна, наблюдается полное или частичное разрушение колоса, например, в нижней части.
Так, в 1979 году в колхозе имени Чапаева Кетовского района Курганской области при скрытом поражении твердой головней длина колоса была ниже, чем у здоровых растений сорта Луч на 1,9 см, Красноуфпмскнп 95 — 1,5 см, Омский 13709 — 1,0 см. Количество зерен у больных растений по сравнению со здоровыми было меньше соответственно на 4; 2,4 и 3,7. Аналогичная картина отмечалась в учебно-опытном хозяйстве Курганского СХП в 1981 — 1984 годах.
Недобор урожая зерна — результат влияния на рост п развитие ячменя твердой головни и явной и скрытой форме. В 1981 готу в учхозе Курганского СХИ потерн урожая зерна от твердой головни по сортам сложились следующим образом: Краспоуфпмскнй 95— общие потерн 7,7%, из них явные — 6,47%, скрытые — 1,23%; Енисей — общие потери — 14,12с/о, явные — 10,56%, скрытые — 2,71%;' Одесский 36 — общие потери — 7,7%. явные — 6,74%, скрытые — 0,9С%. Такая же закономерность получена и в последующие годы.
Возбудитель пыльной головни оказывает существенное влияние уже на первых этапах роста и развития ячменя. При прорастании семян он выходит из состояния покоя и в виде мицелия сосредоточивается у основания конуса нарастания и ие отстает от точки роста. Например, в 1987 году при посеве зараженных пыльной головней семян ячменя сорта Красноуфнмский 95 полевая всхожесть составила 72,0%. здоровых — 86,4%. Снижение полевой всхожести происходит вследствие ослабления проростков возбудителем пыльной головнп. Проростки с трудом преодолевают сопротивление почвы, и всходы появляются значительно позднее, чем у здоровых, или не дают всходов. У отдельных проростков, с наличием инфекции, колеоптиль, достигнув 2—3 см, разрывается, не доходя до поверхности, и не пробивается сквозь слой почвы. При поражении ячменя пыльной головней снижается количество стеблей кущения, продуктивная кустистость.
Возбудитель пыльной головнп с начала формирования колоса пронизывает его ткани. Количество мицелия, а в дальнейшем и телиоспор, в различных частях колоса не одинаково. Это и является причиной различной степени заболевания. Колос пол-
ностыо разрушен, частичное поражение (нижней части колоса), ости сохранились или поражены. Однако и в тканях внешне здоровых колосков и остей можно встретить мицелий гриба, необходимое количество формирующихся телиоспор. При сильной кустистости ячменя не все боковые стебли образуют головневые колосья. При наличии мицелия внутри тканей четко выражена картина угнетения: плохая выполненность колоса, низкая масса зерна и т. д. (табл. 2).
Таблица 2
Длина колоса и количество зерен в нем у здоровых и со скрытыми признаками поражения пыльной головней ячменя сорта Красноуфимский 95
Сроки посева
Пожазатейи
к о.
ИЗ
x±s •
Достоверность, Р
+
20 мая Длина .колоса, см — 25 6,0 ±0,3 5,0
к 25 8,3 ±0,2 2,4
Число зерен в колосе, — 25 14,0±0,8 5,7
шт. к 25 15,2 ±0,5 3,3
30 мая Длина колоса, см — 25 8,1 ±0,4 4,9
к 25 10,0±0,3 3,0
Число зерен в колосе, — 25 18,2 ±0,9 4,7
шт. к 25 20,1 ±0,6 2,9
Отрицательное воздействие Ustilago nuda на рост и развитие ячменя в конечном итоге приводит к недобору урожая зерна. В 1987 году общие потери урожая зерна ячменя от пыльной головни составили 28,6%, из них скрытые — 6,6%, явные — 22,0%.
Как уже было отмечено выше, основным источником инфекции черной пыльной головни являются телиоспоры на поверхности и частично покоящиеся клетки мицелия («геммы») под пленками зерна. Результаты исследований позволяют утверждать, что до установления паразитических отношений между возбудителями болезни и тканями питающего растения мицелий гриба является грамотрицательным. Дикарнотпческие инфекционные гифы пронизывают клеточные стенки колеоптиля под прямым углом, кончик гифы в зоне внедрения несколько утолщен, т. е. образуется апрессорий вследствие усиленного притока протоплазмы. Зона внедрения гиф в поверхностные ткани колеоптиля интенсивно окрашивается по Граму.
У 4-суточных проростков ячменя в поверхностных тканях колеоптиля растущие вершины мицелия гриба имеют гомогенную протоплазму. В более старых участках мицелия образуются пустоты — участки, лишенные протоплазмы. 16
Просматривается реакция в поведении ядер на внедрение Ustilago nigra в ткани колеоптиля. Так, в исследованиях 1982— 1989 гг. в тканях колеоптиля 5—6-суточных проростков ячменя, зараженных Ustilago nigra, размеры клеточных ядер у слабо поражаемого сорта Омский 85 составили в здоровой ткани 18,23 х 11,47 мкм, пораженной — 26,14x 12,85 мкм, у восприимчивого сорта Ильмен соответственно — 19,32x11,56 и 22,12 x12,26 мкм.
Инфицированные черной пыльной головней семена так же, как твердой н пыльной, вследствие ослабления проростков приводили к неравномерному появлению всходов, их затягиванию. Зачастую проростки с инфекцией в колеоптнле не могли пробиться сквозь слой почвы, искривлялись и прекращали росг пли ослабленные появлялись значительно позднее здоровых. В 1979 году при посеве здоровых семян сортов Красноуфимский 95, Луч и Омский 13709 появление всходов отмечено на 6—7-е сутки. При посеве семян, заспоренных телиоспорами Ustilago nigra, прорастание затянулось до 8—10 суток.
Резкое отставание в росте и развитии инфицированных растений от здоровых проявляется с фазы выхода в трубку. Объяснение находим проведением гистологических исследований. В фазу кущения растение ячменя незначительно набирает высоту, происходит заложение вторичной корневой системы и вторичных стеблей. Мицелий возбудителя черной пыльной головни в эгог период распространяется в тканях растения. Он глубже проникает в закладывающийся узел кущения и в ткани формирующихся стеблей. Процессы вегетативного роста мицелпальных образовании Ustilago nigra не требуют большого количества питательных веществ и растения, содержащие инфекцию черной пыльной головни, отличаются от здоровых незначительно. В дальнейшем возбудитель головни, развиваясь в продольном направлении клеток, попадает в конус нарастания (точку роста) или следует за ним. В период выхода в трубку — колошение — мицелий Ustilago nigra обнаруживается в междоузлиях, стеблевых узлах, обертках листьев главного и боковых стеблей. HaciynaeT ¡непродуктивная фаза развития Ustilago nigra. Пораженный головней формирующийся колос ячменя, когда он достигает длины 2 см, имеет серый оттенок, который придают ему образующиеся телиоспоры. Процессы спорообразования требуют большого количества питательных веществ, которые, поступая в зачаточный колосок, используются грибом на вегетативный рост и обеспечение спорообразования, в результате уменьшается рост растений.
Мицелий Ustilago nigra в тканях верхних колосков и остях не всегда отмечается в большом количестве. Это и приводит к различной степени поражениям. Встречаются колосья ячменя как с пол-
ностыо разрушенными, так и йепора/кенньшп остями; колосья поражены частично, в основном в нижней части. Помимо явного поражения колоса черной пыльной головней, болезнь проявляется и в скрытой форме. Исследованиями установлено, что поражение ячменя в скрытой форме проявляется в том случае, когда мицелий головневого гриба не достигает точки роста в фазу кущения, и грибница в фазу выхода в трубку отстает от конуса нарастания. Мицелий остается в стебле, не достигнув колоса. После выколашп-йания колос выходит из обертки листа без явных признаков поражения, формируется по внешнему виду здоровое зерно, но щуплое н с низкой массой.
Поражение ячменя черной пыльной головней пе только в явной, но и скрытой форме приводит к недобору урожая зерна.
Разница в размерах скрытых и ясных потерь урожая зерна по сортам ячменя в 1981 году была значительной. Так, у сорта Одесский 36 она достигала 26,54%, а у Луча — 10% (табл. 3).
Таблица 3
Размеры скрытых и явных потерь урожая ячменя от черной пыльной
головни
Сорт
о,
а СО
о н П о
СЗ
у & ~
"1Л =
"-.ЦК
С ч >, ° ГГ *
54 Я
са &
& 2
о 2
а' с
I
о 2
Потери урожая зерна, %
9
ХО
О
Енисей к + 55,2 65,2 80
Красноуфим-скнй 95 к + 46.3 52.4 &2
Луч к + 45.1 50.2 70
Одесский 36 к + 36,2 49,2 68
4 5,01 2,0 >13,39 15,39
5 6,09 0,99 10,55 11,54 3 4,29 ,1,17 8,83 10,0
5,88 (2,21 24,33 26,51
4
Коэффициент корреляции (г) потерь урожая зерна от проявления головни был равен 0,48.
В 1982 году при проявлении черной пыльной головни на сорте Красноуфимский 95 — 2,7%, потери урожая зерна составили 13,9%, из них явные — 5,5%, скрытые — 8,4%. На сорте Луч при поражении черной пыльной головней 2,4% потерн урожая были 21,4%, в том числе явные — 10,9%, скрытые — 10,5%. 18
Сохранность инфекции¡черной пыльной и твердой головни в почве
В работах Т. Д. Страхова (1923, 1942, 1952), Е. Фомина, К. Нозлрачева (1935), Ф. Е. Немлпенко (1941, 1947), 3. Н. Федосеевой, И. Я. Зубко (1963) и других было установлено, что головневые грибы сапрофнтно существовать в почве не могут. В почве происходит не накопление инфекции путем размножения головневых грибов, как это считалось раньше, а совершаются процессы очищения се в результате распада инфекционных начал. Однако в более поздних публикациях В. Н. Понировского (1965), Н. Н. Альмуратова (1966), Л. М. Кожевниковой (1970), М. А. Ду-ченко (1974) высказывается мнение, что телиоспоры твердой (в виде комочков) и черной пыльной головни, попавшие во время распыления пли обмолота ячменя на поверхность и в верхний слон почвы несут опасность заражения посевов, особенно при выращшзанпи ячменя на одном поле в течение нескольких лет.
Изучением в учхозе Курганского СХИ в 1969 и 1981 —1987 готах по методике Т. Д. Страхова (1952) длительности сохранения инфекции черной пыльной головни в период естественного распыления телиоспор (июль месяц), твердой головни во время обмолота ячменя (август месяц), а также длительности сохранения в почве инфекции обоих видов головни весной в период посева ячменя установлено, что прорастание телиоспор на поверхности почвы (0—1 см) и при заделке в почву на глубину 5, 10, 15 и 20 см : поливом и без полива начиналось в первые трое суток. Максимум прорастания телиоспор, образования мицелиальных образований отмечался на 6—8-е сутки. На 8—20-е сутки наблюдался лизис мицелиальных образований, и почва полностью освобождалась от инфекции.
Длительность сохранения инфекции в почве находится в прямой зависимости от факторов среды (температура, влажность почвы и др.). Так, в исследованиях 1987 года среднесуточная температура на поверхности почвы за время опыта с 20 мая по 8 нюня колебалась от 13 до 25° С, выпало 15,7 мм осадков, относительная влалшость воздуха составила 58%. На поверхности почвы прорастание телиоспор черной пыльной головни в первые трое суток не отмечалось. Выпадение осадков в период 25—29 мая способствовало интенсивному прорастанию телиоспор и на 14-е сутки достигло 60%. На 16—17-е сутки прорастание телио-:пор закончилось (рис. 1).
опыта
Условные обозначения прорастания телноспор:
--- на поверхности почвы
--- на глубнне 5 см
— —i на глубине 40 ом
— ■ — на глубине '15 см
— • — на глубине ¡20 ом
Рис. 1. Длительность сохранения инфекции Ustilago nigra в почве.
На глубине 5 см па 3-й сутки проросло 4,5% телноспор. После выпадения осадков резко возросло прорастание телноспор и па 12-е сутки было 60% проросших телноспор, па 14-е — 65%. Почва освободилась от инфекции на 19-е сутки.
В условиях Зауралья телиоспоры твердой и черной пыльной головнн, попавшие во время уборки и весной во время посева ячменя па поверхность почвы п в почву на разную глубину не, сохраняются длительное время и не могут служить источником инфекции.
Физиологические, морфологические и цитологические особенности развития возбудителей головневых болезней ячменя
в чистой культуре
Физиологические, морфологические и цитологические особенности развития возбудителен головневых болезней ячменя в чистой культуре в литературе освещены недостаточно. Исследования проводились чами в течение 1968—1988 годов. В лаборатор-20
пых условиях готовились питательные среды по методикам М. М. Самуцевпча (1931) и Н. Л. Наумова (1937). Посев свсжссобран-ных телноспоор в а жидкую среду во влажной камере и получение мопоспоровых культур на твердых средах осуществлялось по методике Н. у\. Наумова (1937). Измерение промицелня, споридий и хлампдослор, полученных в чистой культуре, проводилось при помощи окуляр-микрометра. Данные измерений подвергались математической обработке по Л. С. Молостову (1966) и Б. Л. Доспехову (1972).
Установлено, что минимальная температура для прорастания телиоспор видов головни ячменя 5°С, оптимальная 20—25° С, максимальная 30—35° С. Например, в 1968 году прорасгатше телиоспор черной пыльной головни, собранных с посевов ячменя в Курганской, Куетанайской, Северо-Казахстанскоп, Целиноградской и Челябинской областей на 2%-ной картофельно-глюкознои воте чепез двое суток после начала опыта составило юн температуре 5°С - 5,2%, Ю°С - 22,6%, 15СС - 79,4%, 20°С — 91,4%, 25°С — 73,8%, 30°С — 33% и 35сС - 4,4% (табл. 4).
Таблица 4
Прорастание телиоспор черной пыльпои головни п двухсуточной культуре при различных температурах
% прорастания телгюспот яри температуре, 'С
Область 5 10 15 £0 25 30 35 40
Курганская 6 25 S0 95 7S 26 5 0
Кустанансиая 5 23 78 91 72 33 <3 0
СсвсроЖазахстанская 4 19 78 89 71 30 1 0
Цолнноградсхая 6 22 79 60 72 32 5 0
Челябинская 5 21 82 92 76 31 1 0
0 среднем: 5,2 ¡2.2,6 79,1 91 73,8 33 4,4 О
При температурах 0°С и 40°С прорастания телиоспор не отмечалось. Не прорастали они и в дальнейшем.
В чистой культуре на питательных средах (2%-ная карто-фельно-глюкозная вода), картофельный агар, 1%- и 2%-ные кар-тофельно-глюкозные агары, пивное сусло с агаром, ячменный агар, МПА, среды Флерова и Чапека с агаром, пастеризованные картофель, морковь, столовая свекла Ustilago hordei, Ustilago nu-
da и Ustilago nigra проходили цикл развития от прорастания те-лиоспор до образования промицелия, споридий, тщсллалышх гт\>, спорогенного мицелия и хламидоспор.
В процессе прорастания телноспоры Ustilago hordei отмечалось мейотическое деление диплоидного ядра. Первое делснне меи-оза происходило в телиоспоре, второе — в иромпцелни. Нередко можно было наблюдать при прорастании телноспоры переход диплоидного ядра в промнцелий, где и происходили оба мсйотпческнх деления. Подобную картину описывали Н. Н. Альмуратов (1965), Л. Иенсен, Р. Кислннг (Jensen, Riesling, 1971), И. В. Каратыгин (1981) и другие.
Промицелий у Ustilago hordei, как правило, четырехклеточный от 24 до 29 мкм. Споридии чаще всего одиночные, расположены па вершине и сбоку промицелия, у перегородок. Достигнув в длину 9,2—9,4 мкм, они отделяются от промицелия.
Плазмогамия протекает между споридиями пли клетками одного или различных промпцелиев.
Особенностью U. hordei является (в зависимости от зоны страны, а главным образом, на наш взгляд, условий для прорастания телиоспор) способность образовывать промицелий н споридии или только промицелий. В Алма-Атинской области, по данным Н. Н. Альмуратова (1965), телноспоры U. hordei прорастают с образованием 4-клеточного промицелия. Споридий не образуется.
В условиях Зауралья образование четырехклеточного промицелия с незначительным количеством споридий или без них отмечается у Ustilago hordei на жидких питательных средах in vitro при температуре 5—10°С. 30-суточная культура U. hordei представляет колонии от 2,2x2,3 см (свекла пастеризованная) до 3,5x3,6 см (2%-ный картофельно-глюкозный агар) округлой формы, поверхность складчатая, профиль плоский, слабоизогнутын, бугристый. Край колонии ворсинчатый. Цвет в центре — кожано-бурый, табачно-бурый, кремовый, к периферии — палевый. В средней части колонии отмечается массовая картина образования хламидоспор от 5,6 до 10,8 мкм. В периферийной части колоний продолжалось почкование споридий.
60-суточная культура U. hordei на большинстве сред состояла из хламидоспор и приобретала кожано-бурый или темно-коричневый цвет.
Телноспоры пыльной головни на картофельно-глюкозной воде при температуре 20—25°С начинают прорастать через 14—16 часов. Происходит мейотическое деление диплоидного ядра и образуется четырехклеточный промицелий без споридий. Здесь осуществляется редукция числа хромосом (2п—п) и является началом
гаплоидной фазы. Две клетки промицелня относятся к типу «-!-» и две к типу «—».
Через 20—24 часа и позднее отмечается плазмогамия между клетками промицслпя. В зависимости от растепления генетических факторов «по полу» в первом пли втором мейогпчсском делении копуляция происходит между первой и второй клетками или между первой и третьей. Копуляция может осуществляться путем прямого слияния клеток или с образованием цнтоплазматпчс-скпх мостиков. При большом количестве прорастающих телноспор в чистой культуре могут наблюдаться процессы плазмогамии между гифами двух рядом расположенных телноспор. Эти данные подтверждаются исследованиями И. В. Каратыгина (1981). 30-суточ-на культура Ustilago nuda представляет колонии от 1,5 до 1,4 см (среда Чапека с агаром) до 3,5x4,0 см (2°/о-ныи картофельно-глюкозный агар), круглые, слегка выпуклые, с ризоидным краем. Цвет от телесного до табачно-бурого и коричневого. В периферийной части колоний отмечается ветвление мицелия, в центре ндег образование из спорогенного мпцелпя хламндоспор от 6,2 до 9,8 мкм. Процессы нарастания колоний гриба U. nuda продолжаются до истощения питательной среды. В 60—80-суточноп культуре колонии коричневого цвета, состоят из хламидоспор.
Телиоспоры черной пыльной Головин на картофельио-глюкоз-ной воде при температуре 20—25°С начинали прорастать через 6— 7 часов. В прорастающей телиоспоре происходило последовательное мейотнчсское деление диплоидного ядра на 4, из которых одно обычно оставалось в телноспорс, а другие переходили в промн-целий. Между ними образовывались перегородки, и промицелий становится трехклеточным. Эти данные согласуются с исследованиями В. Тапка (Тарке, 1932, 1943), Т. Савулсску, Д. Бечереску (Savulescu, Becerescu, 1956), Т. Савулеску (Savulescu, 1957), В. Н. Понпровского (1964) и др.
Через 14—1С часов длина ппомнцелпя колебалась от 18 до 24 мкм и в среднем составляла (22,76±0,34) X (5—8) мкм. В это время начинали образовываться споридип. При этом ядро в клетке промицелпя делится на два: одно уходит в споридию, другое остается в промнцелии и принимает участие в образовании новых споридий. Споридии большей частью образуются сбоку промицелня у перегородок, как правило, одиночные. Обычно образовывались вершинная споридия (6—8) X (3—5) мкм и 2—4 боковых — (8— 10) X (2—4) мкм. Нередко первичные споридии отпочковывали вторичные. Величина их значительно колебалась даже при одинаковых условиях прорастания.
Наряду с телиоспорами, имеющими одно копуляционное ядро, нам встречались и с двумя ядрами, образующими два проростка.
Один из проростков развивался в трехклеточный промпцелий, а другой — в одноклеточный.
В цикле развития Ustilago nigra Tapke in vitro плазмогамия осуществляется различными способами: между споридиями, клетками одного или различных промицелиев и т. д. В 30-суточной культуре U. nigra нарастание колоний продолжалось путем почкования споридии в периферийной части, в средней 'наблюдались последовательные стадии формирования хламидоспор от 6,5 до 11,5 мкм, в среднем 9±0,23 мкм. Данные хламндоспоры отличаются от естественных тслноспор более толстой н совершенно гладкой оболочкой.
Процесс формирования мицелналышх образований, возникновения хламидоспор и их прорастания продолжался до тех пор, пока не истощалась питательная среда. В наших исследованиях в 45—60-суточной культуре U. nigra почти все содержимое колоний (спорогенный мицелий и т. д.) превратилось в хламндоспоры. Культура гриба окрашивалась в темно-коричневый цвет, колонии имели складчатую поверхность.
Наиболее благоприятными питательными средами для возбудителей головни ячменя являются 2%-ный картофельно-глюкозный агар, пивное сусло с агаром, пастеризованная морковь.
Гибридизация возбудителей головневых болезней ячменя
Изучением гибридизации у головневых болезней ячменя занимались1 М. Руттл (Ruttie, 1934), К- Аллисон (Allison, 1935), К. Холтон (1941), В. Бнвер (Bever, 1945), Г. Фишер (Fischer, 1951), Г. Фишео, К. Холтон (Fischer, Holton, 1957), Д. Бечереску (Becerescu, 1965), Д. Моузмен, Д. Меткальф (Moseman, Metcalfe, 1969), П. Томас (Thomas, 1978) и др.
В условиях Зауралья (1971 —1988 гг.) при использовании для инокуляции проростков ячменя смеси телноспор твердой и черной пыльной головни получены различные гибриды, отличающиеся по строению соруса и телиоспор, от типичных для твердой головни колосьев (колоски сохранили свою форму, оболочка зерна тонкая в виде пленки, свннцово-серой окраски, распадающаяся на комочки телиоспор) и телноспор (светло-бурые, частично оливковые, гладкие, шаровидные 3,6±0,2 мкм) до колосьев, пораженных черной пыльной головней, где разрушены все части колоса за исключением колосового стержня, превращены в темно-коричневую, почти черную массу шаровидных, покрытых шппнкамн телиоспор размером 5,0—8,4 мкм. Прн анализе в 1983 году образцов пыльной 24-
Головин из Читинской области выявлены гибриды, схотные по пик-лу развития с черном пыльной головней, отличающиеся более глубокой инфекцией во время цветения ячменя.
Селекция и семеноводство сортов ячменя, устойчивых к головневым болезням
Даны основные методы изучения устойчивости ячменя к головневым заболеваниям. Показана роль сорта в снижении потерь урожая ячменя от головни. Определены расы головневых болезней ячменя в Курганской, Свердловской, Тюменской, Челябинской, Кустанайской н Северо-Казахстлнской областях.
Районированные в Зауралье, Сибири и других регионах страны сорта ячменя поражаются головневыми болезнями. Среди сортов ячменя, проходивших в 1974—1984 гг. конкурсное сортоиспытание в Курганской и Челябинской областях, обладающих комплекс-нон устойчивостью к головневым болезням, нами не было установлено. Твердой головней не поражался сорт Фергус, слабую восприимчивость ппоявнлн Агул, Лпгапский, Винницкий 7, Ортолон, Сибирский 2, Шортандпнскнй 69. К черной пыльной головне невосприимчивость отмечена у сорта Ортолон, слабая восприимчивость — у сортов Агул, Аигаоский, Вестник, Донецкий 8, Квнсталл, Наоымчанин, Новоомскпн, Паллидум 76, Черкасский 426, Юбилейный 30. К слабовоспгмшмчивым к пыльной головне отнесены сорта: Вестник, Восток, Краснокутскнй, Красноярский 80, Новосибирский 80, Носовский 9, Лпнса, Пршниимскнй, Харьковский 70. Во все голы конкурсного сортоиспытания урожайность слабовосппи-пмчивых к головне сортов ячменя Весгннк, Красноярский 80, Новосибирский 80 составляла 45—50 и/га.
Создание новых сортов, способность твердой, пыльной и черной пыльной головни к гнбрилизацнн в естественных условиях является одной из причин появления новых рас. В каждой экологической зоне, области возможно наличие специализированных рас головневых грибов ячменя. Однако одни и те же расы могут есгпс-чаться в различных зонах Советского Союза. Распространение новых рас головневых болезней ячменя может осуществляться с семенным материалом при внедрении новых сортов.
Изучение расового состава головневых болезней ячменя враз-личных регионах страны проводили В. И. Копвченко, Д. П. Пшпн-ппк (1972), В. И. Кривченко, Л. Г. Щелко, Д. П. Пшпнник (1974), ж. А. Бахарева (1978), А. И. Широков, Б. В. Падерина (1981), Г. Н. Громыко, В. В. Сотников, Г. А. Корольская (1986) и другие.
В 1974—1976 гг. в Челябинской, Кустанайской областях на посевах ячменя сортов Винер, Европеум 353/133, Одесский 36 нами установлена 1-я раса пыльной головни; в Курганской, Северо. 25
Казахстанской областях на сортах Винер, Омский 13709, Одесский 36 и Красноуфимскпй 95 пыльная головня отнесена к 1, 3 и 5-й расам, а в Свердловской и Тюменской областях к 1, 3 и 10-й расам. Расовый состав твердой головни в Курганской и Челябинской областях на районированных сортах ячменя Омский 13709, Одесский 36 и Красноуфимскпй 95 был близок 6-й и 8-й расам. В Курганской, Челябинской, Тюменской, Кустанайской и СевероКазахстанской областях на посевах ячменя сорта Омский 13709 выявлена 1-я раса черной пыльной головни, а на Одесском 36 н Крас-ноуфимском 95 — 3-я и 4-я расы.
При изучении в 1971 —1976 гг. более 300 сортообразцов ячменя из коллекции ВИР комплексную устойчивость к головневым болезням проявили Харьковский 306 (к-18333) из УССР, Кейстон (к-19304) нз Канады. Устойчивыми к пыльной и черной пыльной головне являлись Заларинец (к-16955), Харьковский 306 (к-18333) из УССР, Кейстон (к-19304) из Канады; к пыльной и твердой головне — Носовский 6 (к-19828), Харьковский 306 (к-18333) из У.ССР, Кейстон (к-19304), Огалнтсу (к-18716) из Канады; к твердой и черной пыльной головне — Харьковский 306 (к-18333) из УССР, Унумлн-Арпа (к-19177) из Узбекской ССР, Комбайнер (к-18117) из Латвии, Проктор (к-18429) из Англии, Бельфа (к-20418) нз Голландии, Брандон (к-18678), Кейстон (к-19304) из Канады, Анита (к-19447) из Норвегии, Томми (к-16932) из Финляндии, местные нз Эфиопии (к-8637, к-8721).
Важнейшими звеньями промышленного семеноводства, возделывания ячменя в сельскохозяйственных предприятиях является соблюдение севооборота, пространственной изоляции здоровых посевов от товарных, определение видового состава пыльной головни, проведение апробации посевов, сортировки, фитоэкспертизы и воздушно-тепловой обработки семян перед посевом. Организация сортосмены и сортообновлелпя, замена возделываемых в хозяйствах сортов новыми, более урожайными, высококачественными сортами на иммунной основе.
Оздоровление ячменя от головии сроками и нормами посева, глубиной заделки семян
В оздоровлении посевов ячменя от головневых заболеванш среди агротехнических приемов вал-сную роль играет выбор опти мальных сроков п норм посева, глубины заделки семян. Это под тверждаегся исследованиями, проведенными нами в 1968—1977 1 1986—1988 гг. в учхозе Курганского СХИ, в 1972 году в колхозе имени Суворова1 Петуховского района, в 1975 году в колхоз! «Память Чкалова» Щучанского района, в 1979 году в колхозе «Ис 26
кра» Полошшского района Курганской области и в сопхозс имени Горького Чесменского района Челябинской области.
Так, в 1968 году при посеве ячменя сорта Винер 11 мая с глубиной заделки семян 5—6 см поражение черной пыльной головней составило 7,25; 21 мая — 5,24 и 1 нюня — 2,95%. С увеличением глубины заделки семян процент поражения черной пыльной головней возрастал и при заделке семян на 8—9 см при посеве 11 мая составлял 9,82%. Наибольшая урожайность1 ячменя (22,2 ц/га) получена при посеве в поздние сроки с глубиной заделки семян 5—6 см. При мелкой (2—3 см), а также при слишком глубокой заделке семян (8—9 см) по сравнению с оптимальной (5—6 см) урожайность ячменя была ниже. В 1971 году наименьшее поражение твердой и черной пыльной головней ячменя Омский 13709 отмечено при посеве 4 нюня с глубиной заделки семян 2—3 см, наибольшее — при посеве 16 мая с глубиной заделки семян 8—9 см. Самая высокая урожайность (33,1 ц/га) получена при посеве ячменя 4 нюня при заделке семян на 5—6 см (табл. 5).
Таблица 5
Влияние сроков посева, глубины заделки семян на поражение
твердой, черной пыльной головней и урожайность ячменя
Глубина задел:«! семян, см 1 Поражено, °/о
СрОлН ПОССВ1 Густота рас- тснни на. 1 кб. и п период полных ЕСХОД.ОВ, ШТ. твердой головней черной лмлъиоп головней всего Урожайность, ц/га
16 мая 2—3 290,8 3,6 2,1 5,7 27,6
5—6 282,8 4,2 3,0 7,2 29,4
8-9 253,3 5,6 3,7 9,3 25,3
25 мая 2—3 383,7 2,9 2,0 4,9 28,9
5—6 4,38,5 3,8 2,3 6,1 31,2
8—9 379,7 5,0 3,0 8,0 27,3
4 июня 2-3 395,1 1,3 .1,0 2,3 29,7
5-6 452,3 2,1' 1,8 3,9 33,1
8-9 393,2 2,9 2,1 5,0 28,4
НСР„,м 1,4
Коэффициент корреляции (г) = —0,65.
В среднем за 1972—1974 гг. поражение ячменя твердой головней составило при посеве 15 мая — 7,2; 24 мая — 5,1; 1 июня — 3,2%, получена урожайность соответственно 26,4; 28,1 п 28,9 ц/га (НСР0,95 1,2 ц/га).
В чрезвычайно засушливом 1975 г. поражение ячменя твердой головней снижалось не только от ранних сроков посева к поздним, но и от уменьшения глубины заделки семян. При посеве
22 мая с глубиной заделки ссмян 5—6 см поражение твердой головней составило 1,83, тогда как при поссве 5 нюня не превышало 0,52%. Наибольшая урожайность получена при посеве в поздние сроки: 31 мая — 19,4; 5 июня — 20,9 ц/га, а при посеве 17— 22 мая она не превышала 10,1 —15,2 ц/га.
В колхозе «Память Чкалова» Щучанского района в 1975 году при посеве 15 мая ячменя Омский 13709 от твердой головни пострадало 5,25; 20 мая — 2,0; 25 мая — 1,5%. При посеве ячменя
1 нюня твердой головни не обнаружено. Поражение ячменя пыльной головней также снижалось от ранних сроков посева к поздним, В 1976 году при посеве 10 июня ячменя Красноуфимскнй 95 поражение пыльной головней составило 0,3, а 20 мая — 5,2%. Наибольшая урожайность, как и в предыдущие годы, получена при посеве ячменя в конце мая — начале нюня. Так, при посеве 5 июня она составила 39,4, 15 мая — 33,6 ц/га.
В 1977 году при посеве ячменя 20 мая поражение пыльной головней составило 0,97%, 5 нюня — 0,052, а при посеве 10 июня оно отсутствовало.
При посеве в 1986—1988 гг. ячменя сорта Нльмсн 20, 25, 30 мая, 5 п 10 нюня с мелкой (2—3 см), оптимальной (5—6 см) и глубокой (8—9 см) поражение посевов пыльной головней снижалось от ранних сроков посева к поздним и от глубокой к мелкой заделке ссмян. Так, в 1988 году при посеве ячменя 5 н 10 нюня поражение не превышало 0,02—0,3%, тогда как при посеве 20 мая и глубине заделки семян 8—9 см достигало 3,2%.
В 1978—1979 и 1986—1988 годах нами проведены исследования по влиянию норм посева ячменя на головневые болезни. Сроки посева были оптимальными (конец мая — начало июня), глубина заделки семян 5—6 см. Использовали сорта Омский 13709 и Ильмен, заспорснныс телноспорамн твердой н черной пыльной головни из расчета 0,1 г спор на 100 г зерна, или зараженные пыльной головней во время цветения. Предшественник — пшеница, размер опытных посевов 100 кв. м, повгорность — 4-кратная.
В 1978 году поражение посевов черной пыльной головней увеличивалось с повышением нормы посева. При норме 2 млн. всхожих зерен на гектар пораженных колосьев головней было отмечено 3,1%, а при 7 млн. — 6,1%. Наибольшая урожайность достигнута при норме посева 5 млн. с густотой растений в период полных всходов 345 шт./м2 и составляла 20,3 ц/га (НСР0,05 1,45 ц/га).
В 1979 году в колхозе «Искра» Половинского района Курганской области при нормах посева ячменя сорта Омский 13709 от
2 до 7 млн. всхожих зерен на гектар густота в период полных всходов равнялась 184 (2,0 млн.) — 521 (7 млн.) растениям на 28
квадратном Метре. Сохранялась та же закономерность, что и в 1978 году. С увеличением нормы посева росло н поражение растений твердой головней. При норме посева 7,0 млн. всхожих зерен на гектар пораженных твердой головней колосьев отмечено до 6%, тогда как при 5,0 млн. — 4-,5%, 2,0 млн. — 3,8%. При посеве 5,0 млн. всхожих зерен на гектар получена более высокая урожайность ячменя — 19,4 ц/га (HCPo.gs 1,68 ц/га).
В отличие от твердой и черной пыльной головни поражение посевов пыльной головней с увеличением нормы посева уменьшалось. В среднем за 1986—1988 гг. при норме посева ячменя 3,0 млн. всхожих зерен на гектар пыльная головня поражала 0,98%, 5 млн. — 0,79% и 7 млн. — 0,30% растений. Самый высокий урожай зерна (25,3 ц/га) получен при норме посева 5 млн. всхожих зерен па гектар.
Проведенные исследования подтверждают, что в условиях Зауралья для оздоровления посевов от головни, получения высокого урожая ячменя лучшим сроком посева является поздний (конец мая — начало июня) с глубиной заделки семян 5—6 см и нормой посева 4,5—5,0 млн. всхожих зерен на гектар.
Влияние удобрений на болезнеустойчивость и урожайность ячменя
Выяснением роли микроэлементов в повышении устойчивости ячменя1 к головневым болезням' занимались И. С. Узунов (1S54), С. И. Борпсепко (1955), Т. Д. Страхов и Т. В. Ярошенко (1956), В. Н. Понировскпй (1962), В. Ф. Пересыпкин, В. П. Ребенком 1971) и другие.
М. Я. Школьник (1974) считает, что микроэлементы, способствуя изменению обмена веществ, нарушают эволюцнонно сложившиеся отношения между патогеном и питающим растением в сторону, не благоприятную для возбудителя, вызывая угнетение и гибель патогена. Исследованиями, проведенными нами в 1971 — 1973 и 1985 годах в учхозе Курганского СХИ, в 1972 году в колхозе имени Фрунзе Белозерского района, в 1985 году в колхозе «Зауралье» Юргамышского района Курганской области, доказывается, что при предпосевном намачивании семян в 0,1%-пых растворах микроэлементов кобальта, меди, никеля, цинка, бора, марганца и в 0,2%-ном растворе железа повышается устойчивость ячменя к твердой, пыльной и черной пыльной головне. Так, в 1971 году при обработке семян ячменя микроэлементами особенно эффективными оказались кобальт и медь, которые существенно по-
9Q
Выбили густоту растений в период полных всходов, снизили поражение твердой и черной пыльной головней. На сорте Омский 13709 Поражение головневыми снизилось с 3,9 (контроль) до 1,8% (кобальт), а на сорте Европеум 353/133 — с 5,3 до 1,2%.
Мицелий возбудителен твердой и черной пыльной головни в тканях растений под воздействием микроэлементов претерпевал изменения гипоплазии: уменьшался диаметр гиф, сокращалось их количество, в отдельных случаях наблюдался частичный или их полный лизис. Иммуногенное действие микроэлементов способствовало получению более высокого урожая зерна. На сорте Омский 13709 урожайность составила при обработке семян медыо 37,2, никелем — 37,8 ц/га, а на сорте Европеум 353/133 наибольшая урожайность получена в вариантах с кобальтом, медью, никелем и была равна соответственно 33,3, 34,7 и 34,9 ц/га. Без обработки семян микроэлементами урожайность составила 32,5 ц/га (HCPo.es 0,72—0,86 ц/га).
В 1972—1973 гг. наблюдалось наименьшее поражение твердой и черной пыльной головней при обработке семян медью, кобальтом и никелем. Поражение головневыми болезнями было снижено с 3,89 (контроль) до 1,78% (никель). Прибавка урожая получена от 3 до 3,7 ц/га (НСР0,9 5 1,1 ц/га).
В 1984 году наибольшее влияние на снижение поражения пыльной головней оказало намачивание семян ячменя сорта Крас-поуфимскнй 95 в растворах микроэлементов никеля, цинка и меди. Здесь поражение растений пыльной головней колебалось от 2% (никель) до 3,2% (медь), тогда как в контрольном варианте оно составило 7,6% • Прибавка урожая от 2,3 (молибден) до 8,4 (никель) ц/га. Аналогичные результаты получены в колхозах имени Фрунзе Белозерского района и «Зауралье» Юргамышского района Курганской области.
За последние 50 лет накоплен большой материал о роли органических и минеральных удобрений в оздоровлении и повышении устойчивости зерновых культур к головне (Ф. Е. Немлненко, 1941; Ф. Е. Немлненко и М. М. Цимбал, 1949; Т. Д. Страхов, Т. В. Ярошенко, 1956, 1959; Т. Д. Страхов, 3. Н. Федосеева, 1963; А. И. Борггардт, 1961; Т. В. Ярошенко, 1968; В. П. Ребенко, 1970; Ф. Н. Марютин, 1972, и др.). Это подтверждается и нашими исследованиями, проведенными в 1968—1984 гг. в учебно-опытном хозяйстве Курганского СХИ, в 1972 году в совхозах «Ново-Ми-хайловский» Северо-Казахстанской области и «Первомайский» Куртамышского района Курганской области, в 1979 году в колхозе имени Жданова Половннского района Курганской области. 30
В 1968—1969 гг. при внесении под ячмень 20 т/га перегноя ií N30P45K30 в среднем за 2 года поражение ячменя твердой головней уменьшилось с 2,5 до 1,28—1,01%. Получена прибавка урожая по 6 ц/га (НСРо,95 2,3 ц/га).
При внесении минеральных удобрений в 1974 году поражение госевов ячменя черной пыльной головней снизилось в 1,5—2,4 раза. Наибольшая урожайность (38,5 ц/га) получена при внесении в почву N30P45. В 1977 году при внесении в почву перед посевом ячменя азота, фосфора и калия по 60 кг д. в./га поражение пыль-поп головней было ниже, чем на неудобренных посевах, на 15— 20%. Прибавка урожая составила от 1,5 до 3,8 ц/га.
На основании гистологических исследований (1984—1986гг.) установлено, что под воздействием органических и минеральных удобрений нарушаются взаимосвязи между возбудителем головни и растением-хозяином, повышается физиологическая устойчивость. Так, в 1984 году отрицательное влияние возбудителей твердой и черной пыльной головни проявилось в фазу всходов. Полевая всхожесть ячменя по сравнению с контролем при применении минеральных удобрений азота, фосфора, азота и фосфора, азота, фосфора и калия по 90 кг д. в. на гектар была выше от 2,9 до 14%. Под воздействием удобрений увеличивалось количество стеблей кущения, длина колоса, количество зерен в колосе, масса 1000 зерен. Поражение твердой головней снизилось с 4,2% (контроль) до 3,1% (Рэо) и 3,3% (N90P90K90), черной пыльной головней соответственно с 5,5 до 3,1—3,4%. Прибавка урожая составила от 5,9 (Р90) до 9,4 (N90P90) ц/га.
Применение минеральных удобрений, особенно азотных, под районированные на Урале и в Западной Сибири сорта ячменя Красиоуфимский 95, Одесский" 36 не всегда дает ожидаемый эффект из-за полегаемости. Поэтому актуальным является применение препарата Тур (хлорхолпнхлорид) для обработки семян ячменя. Тур повышает устойчивость к полеганию, головневым и другим болезням.
В 1978 году в учхозе Курганского СХИ при внесении в почву азота, фосфора и калия по 60 кг д. в./га и посеве семенами, обработанными за 6 дней до посева 40%-ным раствором Тура из расчета 10 л/т, густота растений в период полных всходов была значительно выше, чем на участках, где такие мероприятия не проводили. Поражение пыльной головней снизилось с 5,6 до 1,0%. Прибавка урожая — 14,7 ц/га (табл. 6).
Таблица 6
Влияние удобрений и обработки семян препаратом Тур на густоту растений, поражение пыльной головней и урожайность ячменя
Варианты Густота растений в период полных исходов на 1 кв. м в °/о к контролю Поражено пыл,ыюй головней, % ! Урожайность, ц/га Прибавка урожая зерна, ц/га ( + .-)
Контроль 100,0 5,6 17,9 —
Тур 108,6 3,4 '18,5 + 0,6
N6o .105,6 3,5 18,4 + 0,5
Neo + Тур 108,9 2,0 ¡29,2 +,п,з
Peo 105,7 3,5 .18,4 f 0,5
Peo + Тур (12,8 2,2 20,2 + 3,3
NeoPeo 110,>8 3,8 28,1 + 10,2
NeoPeo + Тур 113,0 2,8 28,8 + 10,9
N«PeíKw НМЛ 2,6 30,4 + 12,5
NeoPeáKeo + Тур 1,16,5 ' 1,0 32,6 +,14,6
HGPo,05 0,2
Коэффициент корреляции (г) ='—0,64.
Аналогичные результаты получены и в 1979—1980 годах. В совхозе «Такташпнский» Мишкннского района Курганской области в 1978 году при внесении под ячмень азота, фосфора и калия по 60 кг д. в. на гектар и посеве семенами, обработанными Туром, поражение посевов пыльной головней снизилось на 30—35 процентов.
В 1977 году в колхозе «Урал» Шатровского района Курганской области при посеве семян ячменя сорта Омский 13709, за-споренных телноспорами твердой головни, а затем обработанных препаратом Тур, на участке с внесением в почву при предпосевной обработке N6o, NtsoPeo и NeoPeoKGo наблюдалось в вариантах с Туром укорачивание у растений 1-го и 2-го междоузлий, увеличение общей и продуктивной кустистости, длины колоса, количества зерен в колосе, повышение устойчивости к твердой головне. При посеве семенами, обработанными препаратом Тур, длина первого и второго междоузлий уменьшалась в зависимости от вида удобрений от 0,4 (NeoPeo) до 2 см (NsoPeoKeo). Продуктивная кустистость с iNao -+ 40% Тур, NeoPeo -!- 40% Тур, NeoPeoKeo -+ 40% Тур составила 1,9; в контроле (без удобрений и без Тура) — 1,2. При внесении в почву N6oP6oKco и обработке семян препаратом Тур поражение твердой головней по сравнению с контролем снизилось с 6,5 до 3,8 процента.
В колхозе им. XXII съезда КПСС Каргапольского района Курганской области в 1982 году внесение в почву азота н фосфора, азота, фосфора и калия по 60 кг д. в./га и обработка семян препаратом Тур способствовали снижению поражения ячменя черной пыльной головней с 5,8% (контроль) до 1,2—2,0 процента. Прибавка урожая зерна составила от 5,9 (^оРво -I- Тур) до 12,6 (ЫооРеоКбо -!- Тур) ц/га (НОРМ5 3,8 ц/га).
Результаты исследований убедительно доказывают, что применение удобрений и обработка семян препаратом Тур — важные средства снижения потерь от головни и повышения урожайности ячменя.
Протравливание семян — надежный путь устранения потерь урожая ячменя 'от ¡головни
Даются основные протравители семян. Освещаются вопросы механизации, организации и технологии протравливания. Приводятся результаты исследовании препаратов на химической и биологической основе в качестве протравителей семян в борьбе с головневыми болезнями ячменя.
В настоящее время трудно назвать более надежный способ борьбы с головневыми болезнями ячменя, чем предпосевное протравливание семян химическими препаратамп. Протравливание является наиболее перспективной, экономически выгодной, простой и безопасной формой применения химических препаратов в сельском хозяйстве.
Многие голы основным протравителем семян ячменя в борьбе с внешней инфекцией являлся гранозан с красителем. Сегодня первоочередная задача — создание новых протравителей — препаратов на химической и биологической основе, ие содержащих в своем составе ртутьоргаиическнх соединений, малоядовитых для человека и животных.
В Зауралье испытание в качестве протравителей семян ячменя в борьбе с головневыми болезнями новых препаратов, синтезированных ВНИИХСЗР, Уфимским филиалом ВНИИХСЗР и др., проводилось нами в 1968—1988 годах. В борьбе с твердой и черной пыльной головней изучали эффективность бензоксана-10, пентоксана-10, тетраксана, 50%-ного метилкарбама + 20% гамма-изомера ГХЦГ, 50%-ного ТМТД + 20% гамма-изомера ГХЦГ, хлорнонизида, фентнурама, фентнурам-молибдата, Эф-2, Эф-2 -1- ГХЦГ, Эф-2 + ТМТД и других. Возможность совмещения протравливания с обработкой семян препаратом Тур.
С 1978 года в учхозе Курганского СХИ в борьбе с твердой и черной пыльной головней испытывался ряд новых, малоядовитых
для человека и животных препаратов: байлетон, бноиин, бенацнл, бенацнл -{- ТМТД, бенацнл -¡- ТМТД -!- хлорпонизнд, хлорнони-зпд, БМК, дерозаль, рндомпл и топспн-М. Так, в 1978 готу протравливание семян ячменя сорта Луч новыми препаратами из расчета 3 кт на тонну оказало положительное влияние на густоту растений в период полных всходов, продуктивную кустистость, длину колоса и количество зерен в колосе. В борьбе с твердой и черной пыльной головней высокую эффективность проявили байлетон, бенацнл -!- ТМТД + хлорнонизнд, где поражение головневыми болезнями отсутствовало, при 4,46% в контроле. От протравливания семян байлетоном, бенацплом, бенацнлом -;-ТМТД и рндомилом получена прибавка урожая от 4,7 до 5,5 ц/га (НСР0,У5 1,2 ц/га).
В 1981 году при протравливании семян ячменя бенацплом, бенацнлом + хлорнонизнд, бенацплом -1- хлорнонизнд + ТМТД поражение опытных посевов твердой и черной пыльной головней не превышало 0,02—0,36%. Получена прибавка урожая от 2 (бенацнл) до 6,4 ц/га (бенацнл -f ТМТД -!- хлорнонизнд). Эти данные подтверждаются результатами исследований в 1980 году в колхозе «Большевик» Юргамышского района и в 1982 году в колхозе «Россия» Притобольного района Курганской области.
С каждым годом в борьбе с пыльной головней ячменя все шире находят применение препараты системного действия — бай-тан, беномил (фуидазол), витавакс, вптатнурам, внтавакс-200 и другие. В научных учреждениях и в 'производственных условиях изучается возможность совмещения протравливания с обработкой семян препаратом Тур в пленкообразующих составах с добавкой микроэлементов.
Решению этих вопросов нами были посвящены исследование в 1976—1978 и 1986—1988 гг. в учхозе'Курганского СХИ, в 1977 году в колхозе имени Мичурина >Куртамышского района, г, 197С году в колхозе имени Энгельса Петуховского района и в 1980 году в совхозе «Восток» Частоозерского района Курганской области. Так, в 1986—1988 гг. нами изучалась в борьбе с пыльной головней эффективность протравливания семян ячменя сорта Иль .мен системными фунгицидами: байтаном, витаваксом, вптатиура мом, фундазолом по 3 кг в 2%-ном растворе пленкообразующегс состава NaKMU с добавлением микроэлемента цинка в виде сер но-кислой соли по 150—200 г д. в./т семян. В качестве стандартно го протравителя был взят гранозан. В среднем за три года густота растений в период полных всходов повысилась от 3,1% (про травливание витаваксом в пленкообразующем составе NaKMU) до 13,6% (протравливание внтатпурамом в пленкообразующем составе ЫаКМЦ с добавлением микроэлемента цинка), табл. 7. 34
Таблица 7
Эффективность протравливания препаратами системного действия в пленкообразующих составах с микроэлементом цшшом в борьбе с пыльной головней ячменя
Вариант Густота растении па I1 кв. м в период полных всходов, % к контролю Поражение пьглыюи головней, % Урожайность, ц/га Прибавка урожая, ц/га ( + .-)
Контроль 100,0 0,95 24,2 —
ЫаКМЦ + 2п 105,0 0,86 25,5 +4,3
Гранозан + МаК-МЦ !< 15,8 0,78 26,3 + 2,1
Гранозан + ЫаКЛЩ-Ь 2п 117,6 0,72 27,2 + 3,0
Байтан + №|1<ЛЩ 106,3 0,0 25,0 +0,8
Байтан + №|ХМЦ + 7л\ 107,1 0,0 25,3 + 1,1
Витавакс + МаКАЩ 103,1 0,0 25,2 + 1,0
В и т а в а к с+а КМЦ + 2 п 103,6 0,0 26,1 + 1,9
Внтатнурам + МаКМЦ 111,2 0,0 25,1 + 1,2
Внтатнурам + МайС.МЦ-;-/п ¡43,6 0,0 27,0 -1-2,8
Фундазол + \,аК.МЦ 1.03,2 0,0 25,1 + 0,9
Фунаазол+ №аКМЦ + 101,5 0,0 26,5 + 2,3
1п
НСРо,к 0,86
Стопроцентное .уничтожение тыльной головни отмечено во всех вариантах с протравливанием семян системными препаратами в пленкообразующих составах при 0,95%' поражения головней в контроле. При протравливании семян гранозаном поражение пыльной головней равнялось 0,72—0,78%. Прибавка урожая зерна составляла от 0,8 (байтан + МаКЛЩ) до 2,8 (витатиу-рам + .Л'аКМЦ + 2п) ц/га.
Многолетние исследования убедительно доказывают высокую эффективность из препаратов на биологической основе дуста антибиотика трнхотецнна в борьбе с твердой и черной пыльной головней ячменя. В 1973 году в совхозе «Пионер» Макушннского района Курганской области при обработке семян ячменя 0,5%- и 1%-нымп дуста ми трнхотецнна из расчета 2—3 кг/т поражение твердой головней уменьшилось с 5,5 до 0,45—0,48%. Прибавка урожая — 6,7—7,2 ц/га. В совхозе «Сухменскпй» Половннского района Курганской области в 1974 году от протравливания семян 1%-ным дустом трнхотецнна (3 кг/т) на опытных посевах ячменя поражение твердой и черной пыльной головней снизилось с 2,06 (контроль) до 0,16%. Прибавка урожая — 2,1 ц/га.
Физические способы предпосевной обработки семян
Применение физических методов воздействия на семена (ультрафиолетовые лучи, ультразвуковые колебания, лучи лазера, ионизирующие излучения, магнитные и электрические поля и др.) привлекает исследователей не только как возможность увеличить их всхожесть, силу роста, рост корней, тем самым сократить расход посевного материала, но п как физические факторы воздействия на семена для снижения поражения, например, ячменя болезнями и, в первую очередь, головней.
В 1979 и 1985—1986 годах в учхозе Курганского СХИ в борьбе с головневыми болезнями ячменя нами изучались физические методы воздействия на семена: ультрафиолетовые лучи, лучи лазера, магнитное и электромагнитные поля.
Инфицированные головней семена ячменя сортов Луч и Красноуфимскнй 95 за 10 дней до посева подвергались физическому воздействию путем применения гелий-неонового лазера ЛГ-75 (мощность 25 мВт, доза обработки 0,2 Вт/см2), ультрафиолетовой лампы ДРТ-400 (доза облучения 5 кДж на квадратный метр), постоянного магнита с магнитной индукцией 1 Т, электронно-ионной установки с напряженностью поля 5 кВ.
Во все годы исследований физические способы воздействия на семена, оказывая положительное влияние на рост, развитие растений и урожайность ячменя, полного обеззаралшвающего действия на головневые болезни не давали.
В 1979 году поражение ячменя твердой и черной пыльной головней при однократной обработке семян лучами лазера составило 0,9%, двухкратной — 0,6%), при 2,3% в контроле. В 1935 году поражение твердой и черной пыльной головней снизилось с 9,2% (контроль) до 6,4% (магнитное поле, 3 мин.) — 7,6% (магнитное поле, 30 сек., ультрафиолетовые лучи, 30 сек.).
От обработки семян ячменя ультрафиолетовыми лучами, магнитным и электромагнитными полями с экспозицией 30 сек. и 3,0 минуты, лучами лазера (одна доза) получено снижение пооа-жения пыльной головней в 1985 году с 4,9% (контроль) -о 3,8%,; в 1986 году с 0,92% (контроль) до 0,62—0,79%.
Выводы
1. Ячмень порал-саегся тремя видами головни: твердой, пыльной и черной пыльной. При обследовании посевов ячменя в 1967—1986 гг. впервые выявлена черная пыльная головня в Курганской, Кемеровской, Кокчетавской, Кустананской, Новосибирской, Оренбургской, Свердловской, Северо-Казахстанской, Тюменской, Целиноградской, Челябинской, Читинской областях, Ал-36
тайском, Красноярском н Приморском краях, Башкирской и Тувинской АССР.
2. Кроме культурных видов ячменя, возбудитель черной пыльной Головин (Ustilago nigra) вызывает поражение ячменя гривастого, пырейника сибирского, пырейника собачьего, пырейника канадского, колссняка гигантского.
3. В цикле головневых болезней ячменя подтверждено наличие трех фаз развития, тесно связанных с состоянием ядер: гаплоидной, днкарпотичсской и диплоидной. Основной путь заражения ячменя твердой головней является >проростковая инфекция. Здесь телпоспорами твердой головни заражение осуществляется после посева, в стадии проростка, большей частью еще до появления всходов ячменя. Заражение ячменя пыльной головней происходит во время цветения, черной пыльной головней — во время прорастания семян телпоспорами, сохранившимися на поверхности пли покоящейся грибницей («геммы») под пленками зерна.
4. Выявлено, что возбудители твердой и черной пыльной головни проникают в ткани как устойчивых, так и восприимчивых сортов в начальный период развития растений. Ответная реакция на внедрение возбудителей головни в иммунных сортах более сильная и выражается часто в дегенерации их мицелия.
Установлены различия в течение патологического процесса, угнетающее действие возбудителя пыльной головни проявляется па первых этапах роста и развития ячменя, твердой и черной ¡пыльной с фазы кущения — выхода в трубку. В зависимости от количества инфекционных начал в растении, степени проникновения возбудителя Головин в ткани уменьшается продуктивная кустистость, длина колоса, количество зерен в колосе, масса зерна, наблюдается полное или частичное разрушение колоса. Помимо явного поражения колеса головневые болезни могут проявляться и в скрытой форме. По мере увеличения степени проявления головни размер скрытых потерь уменьшается, а явных — увеличивается.
5. Экспериментально доказано, что телпоспоры твердой и черной пыльной головни, попавшие во время уборки и весной во время посева ячменя на поверхность почвы и в почву на разную глубину, не сохраняются длительное время и не могут служить в условиях Зауралья источником первичного заражения.
6. Прослежен цикл развития Ustilago hordei, Ustilago nuda и Ustilago nigra in vitro на питательных средах от прорастания телноспор до образования промицелня, споридий, мнцелиальных гиф, спорогенпого мицелия и хламидоспор. Минимальная температура для прорастания телиоспор 5°С, оптимальная 20—25сС, максимальная 30—Д51С. Наиболее благоприятными шгтатель-
нымн средами для возбудителей головни являются 2%-ный кар-тофельно-глюкозиый агар, пивное сусло с агаром, пастеризованная морковь.
7. При использовании для инокуляции проростков ячменя смеси телноспор, твердой и черной пыльной головни получены различные гибриды, отличающиеся по строению соруса и телноспор, от типичных для твердой до черной пыльной головни. Анализом образцов пыльной головни из Читинской области выявлены гибриды, сходные по циклу развития с черной пыльной головней, отличающиеся более глубокой инфекцией во время цветения ячменя.
8. Установлено, что районированные сорта ячменя поражаются в Челябинской, Кустанайской областях — 1-й, в Курганской, Северо-Казахстанской областях — 1, 3 и 5-.й, в Свердловской и Тюменской областях — 1, 3 и 10-й расами пыльной головни. Твердая головня в Курганской и Челябинской областях близка 6-й и 8-й расам. В Курганской и Челябинской, Тюменской, Кустанайской и Северо-Казахстанской областях выявлены 1, 3 и 4-я расы черной пыльной головни.
9. Среди сортов ячменя, проходивших в 1974—4988 гг. конкурсное сортоиспытание в Курганской и Челябинской областях, обладающих комплексной устойчивостью к головневым болезням, не было установлено.
Изучением более 300 сортообразцов ячменя из коллекции ВИР выявлена устойчивость к головневым болезням у 14 сортов. Комплексной устойчивостью к твердой, пыльной и черной пыльной головне обладают Харьковский 306 (к-18333) из УССР н Кейстоп (к-19304) из Канады. Они могут быть использованы в качестве доноров устойчивости к головневым болезням в селекционной работе при выведении новых сортов ячменя.
10. Полевыми и производственными опытами установлено, что в условиях Зауралья для оздоровления посевов от головни, получения высокого урожая ячменя лучшим сроком посева является поздний (конец мая — начало июня) с глубиной заделки семян 5—6 см и нормой посева 4,5—5,0 млн. всхожих зерен на гектар,
11. Предпосевное намачивание семян в 0,1%-иых растворах микроэлементов кобальта, меди, цинка, бора, марганца, в 0,2%-ном растворе железа и внесение в почву азота, фосфора, калия или азота, фосфора по 60—90 кг д. в./га повышает болезнеустойчивость к головне и урожайность ячменя.
12. Протравливание семян одним из протравителей: банта-ном, байганом-унпверсалом по 2 кг, витаваксом, вптатиурамом и
др. — 3—3,5 кг н 10 л воды пли 2%-кого в. р. ЫаКМЦ на тонну семян, совмещение протравливания с обработкой семян препаратом Тур (4 л/т) освобождает посевы от головни, предотвращает их полегание, повышает урожайность ячменя.
13. Физические способы воздействия на семена (ультрафиолетовые лучи, лучи лазера, магнитное и электромагнитные поля), оказывая положительное влияние на рост, развитие и урожайность ячменя, полного обеззараживающего действия на го-лопневые болезни не давали.
Мероприятия по устранению потерь урожая ячменя от головни
Устранить потери урожая ячменя от головневых болезней можно только лрн выполнении мероприятий, применяемых в единой системе и определенной последовательности, охватывая сортоиспытание и сорторайонирование, все звенья семеноводства — от производства элиты до семенных участков и общих посевов.
Основные мероприятия по устранению потерь урожая ячменя от головни:
1. Определение видового состава головневых болезней. Его проводят на семенных участках после цветения ячменя до начала пожелтения растений путем отбора, не менее чем в десяти точках по диагонали поля, 50—100 головневых колосьев, с последующим анализом их в лабораторных условиях. Колос, пораженный твердой головней, обычно не разрушается до обмолота. Темно-коричневая масса заключена в остатки чешуек соцветия.
По внешним признакам черная пыльная и пыльная головня сходны между собой: оба заболевания проявляются во время цветения ячменя, разрушают все элементы колоса за исключением оси соцветия, превращая их в светло-коричневую (пыльная) или темно-коричневую (черная пыльная) массу телиоспор. Ко времени созревания ячменя споровой массы на пораженных колосьях почти не остается. Вид пыльной головни на том или ином поле не трудно определить проращиванием телиоспор с головневых колосьев в лабораторных условиях в каплях картофельной или кар-тофельно-глюкозной среды во влажной камере. При температуре 22—25°С через 14—20 часов телиоспоры черной пыльной головни прорастают с образованием промпцелня и споридий, пыльной головни — только промицелия.
2. Определение расового состава возбудителей головни ячменя применительно к конкретным климатическим и естественно-историческим условиям районов и областей. Изучение условий и причин их расообразовательной и приспособительной изменчиво-
сти помогут наметить пути повышения устойчивости ячменя к головневым болезням.
3. Во время апробации посевов в фазу молочно-восковой спелости провести браковку посевов. Элитные посевы не признаются таковыми при обнаружении на них пыльной, твердой н черной пыльной головни. Посевы ячменя (кроме элитных) признают не пригодными для семенных целей и выбраковывают, когда поражение их пыльной головней (по стеблям), твердой или черной пыльной головней превышает 0,5%.
4. После уборки до посевного периода проводят очистку, сушку и сортировку зерна, фитоэкспертизу и браковку семенных партий, зараженных головневыми болезнями выше установленных норм. Для семян ярового ячменя первого и второго классов примесь головневых комочков и их частей ле допускается, а для третьего класса не должна превышать 0,002%.
В лабораторных условиях определяют устойчивость возделываемых сортов к пыльной головне. Метод основан на выявлении грибницы возбудителя и характера ее локализации в почке зародыша, колеоптнле и других частях зерновки. По количеству семян, имеющих ^поражение зародышевых почек, устанавливают процент поражения: 0 — устойчивые, поражение отсутствует; 1 — практически устойчивые, поражение не превышает 5%; 2 — слабовосприимчивые, поражение не превышает 20%; 3 — средневос-припмчивые, поражение не превышает 50%; 4 — спльновоспрним-чивые, поражение превышает 50%.
5. Заключительным этапом в подготовке семян к посеву должно быть проведение своевременного и с высоким качеством протравливания. Против головневых болезней семена обрабатывают одним из системных протравителей: байтаном, байтаном-уннвер-салом по 2 кг, витаваксом, вигапгурамом и др. — 3—3,5 кг и 10 л воды ¡га тонну. Целесообразно протравливание проводить в пленкообразующих составах с использованием 2%-иого Кта'КМЦ 10 л на тонну. Против твердой, черной пыльной и пыльной головни, полегания семена протравливают за 5—>15 дней витаваксом, внта-тпурамом и др. 3—3,5 + 4 л 60%и-ого в. р. Тура и 6 л воды или 6 л 2%-ного в. р. ЫаКМЦ.
6. Для улучшения роста и развития ячменя, повышения устойчивости к головневым болезням необходимо применение в малых количествах микроэлементов: марганца, медн, кобальта, никеля, цинка и других. Наибольшая потребность в микроэлементах установлена в ранние фазы развития ячменя. Возникает необходимость обработки семян перед посевом в 0,1%-ном растворе одного из микроэлементов: марганца, медн, кобальта, никеля, цинка или внесения в почву при посеве.
При протравливании семян о пленкообразующих составах нормы расхода микроэлементов составляют: цинка серно-кислого 150—200, марганца серно-кислого — 80—140, меди серно-кнслой— 170—200 г д. в. на тонну.
7. Bá/кным средством, повышающим устойчивость ячменя к головневым и другим болезням и его урожайность, является применение органических и минеральных удобрений. Введение в питание растений различных форм и соотношений удобрений способствует появлению новых качеств, в том числе и болезнеустойчивости. Внесение в почву азота, фосфора и калия или азота и фосфора по 60—90 кг д. в., посев семенами, обработанными 40%-ным в. р. Тура из расчета 10 л на тонну способствует повышению устойчивости к головневым болезням, получению более высокого урожая.
8. Соблюдение правильных севооборотов обеспечивает продуктивность возделываемой культуры, повышение плодородия почвы и фнтосаннтарное состояние посевов.
9. Строгое соблюдение оптимальных сроков и норм посева является обязательным и повышении урожайности ячменя и снижении потерь от головни. При установлении глубины заделки семян ячменя следует учитывать не только влажность поверхностного слоя почвы, но и сортовые особенности. Это особенно важно для снижения поражения ячменя головневыми и другими болезнями.
10. Пространственная изоляция семеноводческих' посевов, свободных от Головин, должна составлять не менее 1 км от товарных посевов.
11. Использование для посева устойчивых к головне сортов ячменя способствует снижению потерь урожая без дополнительного применения химического метода. В связи с потерей признака устойчивости из-за появления новых рас возбудителей болезней необходима периодическая сортосмена и сортообновленпе.
12. Шире внедрять в производство новые высокоурожайные :орта ячменя интенсивного типа, устойчивые к головневым и другим болезням. Предпочтение при этом должно отдаваться сортам местной селекции.
13. Комплексные системы по защите ячменя от головневых Золезней должны быть тесно увязаны с зональными системами земледелия.
ОСНОВНЫЕ МАТЕРИАЛЫ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ В СЛЕДУЮЩИХ РАБОТАХ
I. Морфолого-гистолагичсскне особенности заражения ямменя возбудите-ie.M черной пыльной головни — Ustilago nigra Tapke //Об. научных работ Кур-аиского с.-х. института. — Курган, 1969. — Вып. 16. — С. 27—34.
4-1
2. Определение поражаомости ячменя черной пильной головней //Сб научных работ Курганского с.-х. института. — Курган, 1969. — Вып. 16. — С. 35—40.
3. О поражении ячменя черной пыльной головней //Защита растений. — 1970. — Л"» 8. — С. 45.
4. Антибиотики для протравливания сомян //Защита растении. — 1971, — ЛЬ 4. — С. 27—28. — (В соавторстве).
5. Эффективность безртутных протравителей //Защита растений. — 197.1.— №> 10. — С. 26—27.
6. Особенности поражения ячменя черной пьмьной головней //Микология и фитопатология. — 1973. — Т. 7. — Выя. 1. — С. 23—24.
7. Долго лн сохраняется почвенная инфекция черной пыльной головни ячменя? //Защита растении. — 1973. — № 5. — С. 44.
8. Цикл развития Ustilago nigra Tapkc in vitro //Микология и фитопатология. — 1973. — 1.7, — Выя. 5. — С. 375—380.
9. Протравливание се,мян, совместно с обработкой1 их препаратом Тур //Защита растений. — 1974. — X» 4. — С. 26. — (В соавторстве).
10. Для протравливания семян //Защита растений. — 1976. — Л"; 9. — С. 25—26.
11. Особенности агротехники и устойчивость ячменя к головне //ЗашнтЕ растений. — 1976. — № 10. — С. 12.
12. Испытание препаратов системного действия (беномнла, внтавакса) г Тура на прот,равлнванпи ссмян ячменя //Тез. докладов и сообщений Всесоюз ной конференции «Основные направления научно-исследовательских работ в области создания химических средств защиты растений и борьбы с сорняками». — 'М.: ¡ВДНХ СССР, 1976. — С. ,1711.
13Л Вредители и болезни сельскохозяйственных культур и многолетних бобовых трав в Зауралье. — Омск.: ОмСХИ, 1977. — 47 с. (В соавторстве).
■14. Гистология паразитизма Ustilago nigra Tapkc — возбуантедя черног пыльной головнн ячменя //Микология и фитопатология. — ¡978. — Т. 12. — Вып. 4. — С. 324—328.
15. Влияние удобрений на болезнеустойчивость и урожай ячменя //Как на лиеается колос. — Челябинск: Юж.-Урал. кн. нзд-во, 1978. — С. 125—130.
16. Эффективность безртугных протравителей семян ячменя //Запросы .хи мизэцни земледелия Зауралья. — Уфа: Госкомиздат БАССР, 1979. — С. 123—127.
1,7. Исходный материал для селекции ярового ячменя //Тез. докладов молодых ученых. — Курган: ПО «Полиграфист», 1980. — С. 5i!—53.
18. Минеральные удобрения и Tro //Защита растений. — I GEO. — Ло 11. — С. 34.
19. Пути повышения урожая ячменя //Путь к большому хлебу. — Челя бинск: Юж.-Урал. кн. нзд-во, 1982. — С. 104—(124.
20. Рекомендации по оздоровлению ячменя от головнн. — (Курган: ПО «За уралье», 1982. — 23 с.
21. Сроки 'посева и урожайность ячменя //Уральские нивы. — 1982. — № 4. — С. 15.
22. Систола ведения сельского хозяйства (Курганской области. Раздел I Зональная система земледелия. — Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1982. — 256 с. — (Коллектив авторов).
23. Рекомендации по защите ячменя от головнн. — М., 1984. — 56 с.
24. Рекомендации по защите яровых зерновых культур от вредителей, бо лезней и сорняков в Зауралье. — Курган: Сов. Зауралье, 19S4. — 46 с. -(Коллектив авторов).
25. Система защиты яровых Зерновых культур в Зауралье //Уральские 1Ш* lu. — 1985. — № 6. — С. 1Ф—21. — (В соавторстве).
26. Протравливание семян //Уральские нивы. —¡1986. — <№ 12. — С. 17—18.— (В соавторстве).
27. Рекомендации по защите яровых зерновых культур от вредителей, бо-юзней и сорняков при интенсивной технологии возделывания d Зау!ралье. — vypraii: Сов. Зауралье, 1$£6. — 66 с. — (Коллектив авторов).
28. Защита посевов ячменя от головни в Зауралье. - Омск.: О.мСХИ, 986. — 56 с.
29. Рекомендации по проведению весеннего сева и полевых работ в 1987 го-iy. — Курган: Сов. Зауралье, 1987. — 46 с, — (Коллектив авторов).
30. Протравливание семян — важный резерв повышения урожайности с.-х. сультур. — Омск: ОмСХИ, 1987. — 20 с.
31. Используем систему мероприятии //Защита растении. — 1987. — № 3. — I 15.
32. Изучение сохранения возбудителен головни в почве //Защита растений. — .1987. — № 12. — С. 20.
33. Рекомендации .по протравливанию семян с.-х. культур в Зауралье. — хурган: Сов. Зауралье, 1988. — 43 с.
24. Рекомендации по защите яровых зерновых культур от вредителей, бо-хезнен и сорняков при интенсивной технологии возделывания в Зауралье. — Курган: Сов. Зауралье, ,1988. — 66 с. — (Коллектив авторов).
35. Система земледелия Курганской области: Рекомендации. — Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1988. — 216 с. — (Коллектив авторов).
36. Интегрированная защита с.-х. культур от вредителей н болезней при штенсивной технологии возделывания в Зауралье. — Омск: Ом.СХИ, 1988. — >8 с. — (В соавторстве).
37. Методы изучения устойчивости ячменя к головневым заболеваниям. — VI., 1988. — 21 с. — Деп. в ВНИИТЭИагропром. — № 601. — ВС-88.
38. Биология головневых болезней ячменя. — М., 1988. — 35 с. — Дел. в ШИИТЗИагропром. — № 614. - ВС-88.
39. Селекция и семеноводство сортов ячменя, устойчивых к головневым заболеваниям. — М„ 1988. — 26 с. — Доп. в 'ВНИИТЭИагропром. — № 632,— ВС-88.
41. Защита посевов ячменя от головни. — М.: Росагропромиздат, 1989. —
>4 с.
42. Черная пыльная: головня на посевах ячменя //Защита растений. — 989. — № 12. — С. 22-23.
43. ¡Биологические особенности, распространенность и вредоносность голов-1евых болезнен ячменя //Сибирский вестник с.-х. науки. — 1989. — № 2. — :. 49—55.
44. Защита посевов ячменя от головни //Тез. Всесоюзного совещания «Экологические (апифитотологические) основы защиты растений от ¡болезней». — Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1-990. — С. 57—58.
45. Система защиты ячменя от головни //Тез. докладов региональной научно-практической конференции «Проблемы производства зерна в засушливых районах Урала, Сибири и Северного 'Казахстана». — Челябинск, 1990. —
40—41.
46. Влияние возбудителей головни на рост и развитие ячменя. — M, 1990. — 63 с. — Деп. в ВНИИТЭИагропром. — № 423. — BC-S0.
47. История изучения головневых болезнен ячменя. — М., 1990. — 24 с.— Цеп. в ВНИИТЭИагропром. — № 424. — ВС-90.
48. .Морфологические и цитологические особенности развития возбудителей головневых болезнен ячменя в чистой культсре. — М., 1990. — 57 с. — Дел. в ВНИИТЭИагропром. — № 425. — ВС-90.
49. Сохранность инфекции черной пыльной и твердой головни ячменя в почве. — М„ 1990. — 33 с. — Деп. в ВНИИТЭИагропром. — № 426. — ВС-90.
50. Гибридизация возбудителей головневых болезней ячменя. М., 1990. — 21 с. — Дс1п. в BiH И И ТЭ Иатроиром. — № 427. — ВС-90.
5!. Физические способы предпосевной обработки семян. — M., 1890. — 19 с. — Деп. в ВНИИТЭИагропром. — № 428. — ВС-90.
52. Научные основы защиты ячменя от головни. — М., 1990. — 279 с. — Деп. в ВНИИТЭИагропром. — А'с 504. — BC-Ô0.
Тираж 125.
Объем 2 п. л.
Формат 60X84>/i6. Заказ 3162.
Типография издательства «Советское Зауралье»
-
Степановских, Анатолий Сергеевич
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Новосибирск, 1991
-
ВАК 06.01.11
- Селекция ячменя на устойчивость к головневым грибам в условиях Кемеровской области
- ГОЛОВНЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ЯЧМЕНЯ
- Головневые болезни ярового ячменя в условиях Нижнего Поволжья и меры борьбы с ними
- Основные болезни ячменя и химические меры борьбы с ними в Восточном Казахстане
- Биоморфологические особенности возбудителей головневых болезней ячменя и некоторые меры борьбы с ними в условиях Зауралья
