Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ГОЛОВНЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ЯЧМЕНЯ

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "ГОЛОВНЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ЯЧМЕНЯ"

НОВОСИБИРСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ _ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ_

-¿ооо? '

На правах рукописи

СТЕПАНОВСКИХ Анатолий Сергеевич

УДК 632.4:633.16

ГОЛОВНЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ЯЧМЕНЯ

06.01.11:— Защита растений от вредителей и болезней

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации в виде опубликованной монографии на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных- наук

Новосибирск, 1991

Гром?-" ^'

Работа выполнена в ¡Курганском сельскохозяйственном институте.

■ Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент АН ССОР, заслуженный деятель науки РСФСР М. В. Горленко;

доктор сельскохозяйственных наук, профессор В. А, Чулкина;

доктор сельокохосзяйствен к ых наук А. И. Широков, -

■Ведущая организация — Чел(*бннскнй научно-исследовательский институт сельского хозяйства.

Защита диссертации состоится в ^.9. часов

на заседании специализированного совета Д.120Э2.01 при Новосибирском ордена Трудового Красного Знамени государственном аграрном университете по адресу: 6Э0039, г. Новоснбнрск-39, ул. Добролюбова, 160.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Новосибирского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан

II99 Д г.

Ученый секрета]

1нэировакоиго совета В. В. ТОКАРЕВ.

г

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Мом<. оельскохоа, акадоми им. К, А. Тимирязева

Илв. N9_____

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Ключевая проблема" сельского хозяйства — ускоренное и устойчивое наращивание производства зерна. Важное место в связи с этим отводится расширению посевных площадей под зернофуражными культурами, и в первую очередь, под ячменем в Нечерноземной зоне, в Зауралье и Сибири. При равных условиях возделывания с пшеницей ячмень в большинстве зон РСФСР дает более высокий урожай.

С расширением посевов ячменя одним из условий дальнейшего повышения его урожайности и увеличения валовых сборов зерна является надежная защита от болезней и особенно от головни.

В последние годы выяснилось, что не только расы, но еще не все виды распространенных и вредоносных головневых грибов изучены в СССР с надлежащей полнотой. Сегодня известно, что наряду с обычной пыльной головней ячменя существует и так называемая черная пыльная головня, с иным циклом развития. В ряде регионов страны отмечается усиление вредоносности головневых заболеваний. Следовательно, изучение головневых болезней ячменя является актуальным как с научной, так и'практической точек зрения.

Исследования проводились в соответствии с планами научных работ Курганского СХИ, утверждены Ученым советом института (протокол № 3 от 20 декабря 1980 г.). Номера Государственной регистрации 81 096481,* 01.84.0073645 и 0181.0076506.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы — научное обоснование и разработка системы защиты ячменя от головни.

В задачи исследований входило:

рассмотреть историю изучения головневых болезней ячменя;

установить распространенность и вредоносность головневых болезней ячменя;

уточнить биологические, морфологические и цитологические особенности, способы сохранения и передачи инфекции головневых болезней ячменя;

изучить взанмоотношнпя возбудителей головни с растением-хозяином; . ' '

■ изучить физиологические, морфологические и цитологические особенности развития возбудителей головневых болезней ячменя в чистой культуре; *

изучить гибридизацию возбудителей головневых болезней ячменя;

определить расовый состав головневых болезней ячменя; обосновать значение сорта, сроков и норм посева, глубины заделки семян, микро- и4 макроудобрений, протравливания семян в освобождении посевов от головни,, ¡повышении урожайности ячменя; .■ '...'.:. . - '

разработать -научно- обоснованные-мероприятия - по устранению потерь урожая ядменя от головни:

На защиту вынесены основные результаты исследований/ полученные в период с 1967 по (989 гг. .: -Научная новизна. Впервые установлено широкое распространений на посевах ячменя .наряду с пыльной головней другог-q ви^ да — черной пыльной головни в Курганской, Кемеровской,-Кокче-тавской, Кустанайской, Новосибирской,. Оренбургской, Свердловской, Челябинской и Читинской; областях; Алтайском, Красноярском и Приморском краях, Башкирской и Тувинской АССР.

Выявлена возможность незначительного поражения-возбудителем черной пыльной головни {Ustilago'nigra Tapke) дикорастущих видов ячменя и злаковых трав. " . .

Проведено изучение цикла развития Ustilago hordei, Ustilago nuda и Ustilago nigra in vitro на различных питательных средах; Подобных исследований в отношении возбудителя черной пыльной головни в отечественной литературе не находим;

Исследования биологических, морфологических и цитологических особенностей! Ustilago, hordei, Ustilago nuda и Ustilago nigra, способов сохранения н передачи инфекции, взаимоотношения возбудителей головневых болезней с питающим растением с использованием современных методов позволили подтвердить, что . перикарнная инфекция для твердой головни не имеет практического значения; Основной путь заражения ячменя этим видом головни — проростковая инфекция. Для пыльной головни характерным является эмбриональный тип .инфекции,, а. для черной пыльной головни главную роль*в передаче возбудителя играют непроросшие тел нос поры и «геммы» на различных частях цветка, поверхности зерна, обеспечивающие проростковую инфекцию.

Доказано угнетающее действие возбудителей головни на рост if развитие ячменя. Установлено, что телиоспоры твердой и черной пыльной головни в условиях Зауралья не сохраняются длительное время в почве и не могут служить источником инфекции.

При использовании для инокуляции проростков ячменч-сме-^ си телиоспор твердой и черной пыльной головнн получены раз-' личные гибриды, отличающиеся по строению соруса и телиоспор, от типичных для твердой до черной пыльной головни. Анализом 4

образцов пыльной головни из. Читинской области, выявлены гиб: риды, сходные по циклу развития с черной пыльной голозней, отличающиеся более глубокой ннфекцией во время цветения. Это свидетельствует о возможности возникновения новых рас и биотипов в природных условиях региона. ...•-.

Определен расовый состав головневых болезнен ячменя в Курганской, Кустананской, Сёверо-Казахстанской, Свердловской, Тюменской и Челябинской областях.

Анализом -300. сортообразцов ячменя из коллекции ВИР установлена устойчивость к головневым болезням у 14 сортов. Комплексной устойчивостью к твердой, пыльной и черной, пыльной головне обладают Харьковский 306 (к-18333) из УССР и Кейстои (к-19304) из Канады. Рекомендованы для использования в качестве доноров устойчивости к головневым болезням в селекционной работе при выведении новых сортов ячменя. . . .■ .

Изучением агротехнических, селекционных, семеноводческих, биологических и химических мероприятий доказано, что в условиях Зауралья предпосевное намачивание семян в 1%-ных растворах микроэлементов (медь, кобальт, никель, цинк л др.), протравливание семян препаратами на химической (не содержащих в своем,составе органических соединений ртути) и биологической (растворы/и дусты-антибиотиков) основе, посев в поздние сроки (конец мая — начало июня) на глубину 5—6 см нормой 4,5—5,0 млн. всхожих зерен на гектар, внесение в почву азота п фосфора, азота, фосфора и калия по 60—90 кг д. в./га ; и обработка семян 40%-ным в, р. препарата|Тур (10 л/т), снижает поражение головневыми болезнями, повышает урожайность ячменя.

Практическая значимость работы и реализация результатов исследований. Результаты исследований использованы при разработке рекомендаций: по оздоровлению ячменя от головни (Курган, 1982), по защите ячменя от-головни; (Москва, 1984), по протравливанию семян сельскохозяйственных культур (Курган, 1983), по протравливанию семян сельскохозяйственных культур в Зауралье (Курган, 1988),, по защите яровых зерновых культур от вредителей; болезней и сорняков в Зуралье (Курган, 1984).

Научно-обоснованная система защиты.ячменя от головни нл-шла отражение в системе ведения сельского хозяйства Курганской области (Новосибирск:. СО ВАСХНИЛ, 1982), системе земледелия Курганской области (Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1988)»

Основные мероприятия по внедрению системы защиты ячменя от головни при интенсивной технологии возделывания изложены в рекомендациях: по системе земледелия (на примере учебно-опытного хозяйства .Курганского сельскохозяйственного института), Курган, 1983; по защите яровых зерновых культур от вредн-

телей, болезней и сорняков при 1штен£нвной технологии Ьо^ДелЫ-вання в Зауралье (Курган, 1088), в книге «Зашита посевов.ячменя от головнн» (М.: Росагропромиздат, 1989)-н т. д.

Научно обоснованная снстема-защнты.ячменя от Головин, помимо Курганской области, находит широкое применение на Южном н Среднем Урале, в Западной Сибири, северных областях*Казахстан а и других регионах страны.

Экономический эффект от внедрения научно обоснованной системы защиты, ячменя от головншсоставляет более 2,0 млн..рублей.

Апробация работы. Материалы исследований доложены* и обсуждены на научных конференциях Курганского СХИ (1969, 1970, 1972, 1973, 1975. 1978, 1984, 1985, 1986, 1987, 1068, 1989), конференциях ученых Курганского научно-исследовательского и. Курганского сельскохозяйственного институтов.(1980; 1981), научных. и научно-методических- конференциях в Омском: (1982), Красноярском (1984) и Свердловском^ (1S86, 199QV СХИ, семинаре преподавателей сельхозвузов {ВДНХ СССР. 1986),'совещании заведующих кафедрами защиты растений (Ленинградский СХИ,. 1987), региональных и всесоюзных конференциях в Сибирском НИИ:земледелии и химизации СО ВАСХНИЛ (Новосибирск, 1973, 1977, 1986, 1990), ВДНХ СССР (Москва,. 1976), Башкирском научном центре УрО АН СССР'(Уфа, 1990), Всесоюзном-.НИИ:земледелия (п. Шортанды Целиноградской области, 1990); Уральском НИИ сельского хозяйства (Свердловск, 1991), научно-производственных агрономических конференциях Курганской (1971, 1974,. 1976, 1979, 1983,* 1987) и Челябинской (1990) областей;

Публикация, Материалы исследований опубликованы-в книгах Росагропромиздата, Южно-Уральского книжного издательства, в журналах «Микология и фитопатология», «Сибирский, вестник сельскохозяйственной науки», «Защита растений», «Уральские нивы», в сборниках и научных трудах Курганского СХИ,. ряде рекомендаций и изданиях ЦНТИ, учебных и методических пособиях, депонированы во ВНИИТЭИагропром. Всего опубликовано 85 научных работ, в том числе 1 монография, 3 книги, 6 брошюр и учебных пособий, 12 рекомендаций.Общийобъем публикаций составляет 102,2 печатных листа/

Объем работы,-Диссертация представлена в виде опубликованной монографии в Южно-Уральском книжном издательстве (г. Челябинск, 1990), объемом 400 е., или 23,49 учебно-издательских.листа. Тираж: 1000 экземпляров. Состоит-из предисловия, 12 глав и: мероприятий по устранению потерь урожая ячменя от Головин. Таблиц 85, иллюстраций 206, библиография 438 названий, в том числе 88 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ^ Предисловие

Обоснована актуальность изучения'головневых болезнен ячменя н разработки, научно обоснованной системы зашиты. Даются сведения о вопросах, рассматриваемых в монографии.

История изучения головневых болезней ячменя

Во всех классификациях до конца XIX столетня головневые грибы объединялись под общим'названием Ustilago carbo Tul. О. Брефельд (Brefeld,. Ш83). или Ustilago segetum Bull, (В. Вар-лнх, 1897).

Л. С. Гутнер (1941), Т. Савулеску (Savulescu, 1057) и В. И. Ульяннщев. (1952)-утверждали, что в фнтопатологичеекой литературе возбудитель твердой головни ячменя появился в 1791 году, а пыльной — в 1815 году.

В 1899 году В, Келлерман л В, Свннгл описали два вида Головин ячменл'так, как они известны н в настоящее время: твердая головня Ustilago hordei (Pers.) Kell, et Sw. и пыльная головня Ustilago nuda (Jens.) Kell, et Sw.

Головневые грибы изучались учеными многих стран. Итоги эгнх исследований, начиная с 20-х годов XX столетня и по настоящее время, отразили в своих работах отечественные ученые — фитопатологи и. В^ Новопокровский, Ф- Д. Сказки» (1925), Л. Л. Ячевскнй (1927), Л. И. Снгрнанский (1931), И; Л. Абрамов (1938), А. Л. Курса нов (1940), К. С. Мушникова (1948), Э, Э. Ге-шеле (1952), В. Й.Ульянишев (1952), 3; Н. Федосеева (1956), Н. И. Виноградова (1957), В. Н. Поннровский (1963), А; В. Никитина (1965), Н. Н. Альмуратов (1966), В. П- Ребенко (1970),. Ф. Н. Марютин (1972), И. В. Каратыгин (1981, 1986), Ж. А. Ба-харева (1982), В, 1J. Крпвченко (1984) и др.

Несколько десятилетий, назад Ustilago nuda (Jens.) Kell, et Sw. считался единственным возбудителем пыльной головни. Исследованиями В. Тапка (Тарке, 1932, 1935) установлено в США наличие на ячмене второго вида пыльной головни — черной пыльной головни, названного в. дальнейшем Ustilago nigra Тарке.

■ В последующем черную пыльную головню,, кроме Северной Америки, где она была впервые описана, обнаружили в Канаде ■(J. Nietson, 1966;AV. Chere\yitk, 1951, 1S67), в странах Западной Европы (Е. Butler, S. Jones, 1949; J. Podradsky, 2. Kiraly, 1954; В. Тодорова, 19S5; Т. Savulescu, 1957; Е. Niemann, 1958, 1960), на Среднем Востоке (B.Minz, 1944; Ц. Холтон, В. Тапк, 1956; Е. Niemann, A. Bamdadian, 1967) и т. л.

В СССР впервые'черная-пыльная головня на ячмене была описана В. Н. Понировским в 1962 году в Харьковской области. Позднее се изучением на Украине, Латвии, европейской части РСФСР, на Урале, в Зауралье, Сибири, Казахстане, Средней Азии занимались А. С. Степановских (1969 ,1970, 1973, 1984,.1989), И.С. Шевчеико, М. А. Дуненко (1970), Л. М. Кожевникова, (1970), В. И. Крнвченко, Д.П.Пшинннк, 1972), К^ Р. Буйвиднс (1973), В. И. Гладких (1073), Г. П. Лопухина (1974), -Л.' Р. Тюлина, Л. И. Мальцева (1976), Л. 11. Широков, Е. В. Падерина (1981) и др. '■■■■'

Характеристика, распространенность, и вредоносность, головневых болезней ячменя

Головневые болезни ячменя вызываются тремя видами:, твердой, пыльной н черной пыльной головней, принадлежащими в систематическом отношении к классу Bastdiómycetes, подклассу Teliobasidiomycetidac, порядку Ustilaginales, семейству .UsülaRt-пассае, роду Ustilago (Л. И- Курсанов, 1940; Л. С. Гутнер, 1941; V. Таркеу 1943; Т. Savulescu, 1957; S. Blumer,. 1963, и другие).

В условиях Зауралья твердая головня [Ustílago hordei (Pers.) Kell. et. Sw.] обнаруживается в посевах ячменя после выколаши-вання растений. Содержимое зерна превращается в темно-коричневую споровую массу, заключенную в остатки цветковых чешуи в виде тонкой сероватой пленки. Телноспоры округлые, изредка продолговатые или .угловатые 3,6—7,2, чаще 5,9 мкм о данметреГ с очень топкой светло-коричневой, желто-бурой или оливковой гладкой оболочкой. Склеены в. твердую, с трудом распадающуюся массу. Разрушение головневых колосьев происходит при обмолоте ячменя. Телноспоры оседают íia поверхность, зерна*, и сохраняются до посева. В сухом состоянии телноспоры сохраняют всхожесть до 5 и более лет. Оптимальная температура для,их прорастания 20—25° С, минимальная 5е С и максимальная 30—35° С. Оптимальная влажность почвы для прорастания тел и ос пор 60— 70% от ее полной влагоемкостн.

Пыльная головня [Ustilago nuda (Jens.) Kell, et Sw,]! обнаруживается в посевах после выколзшнвания растений. Споровая масса светло-коричневая, телноспоры шаровидные, эллипсоидальные, иногда продолговатые, 3,6—9,0 в среднем 5,5—6,0 мкм в диаметре. После подсыхания покрывающая споровую массу пленка разрушается,' происходит распыление,' рассеивание телпоспор в воздухе н через несколько дней остаются только колосовые стержни. Оптимальная температура для' прорастания телпоспор 18— 20°С, минимальная 5°С, максимальная 25—30°С. Оптимальной для инфекции является влажность воздуха'80%-и выше. Телио-8

споры в природной обстановке не зимуют, но в сухом состоянии; сохраняют всхожесть от нескольких-месяцев до нескольких лет. Это подтверждается исследованиями Н, Л. Наумова (1952), V. Тарке (1953), Ц. Холтона и В. Таггка (1956) и др.

Черная пыльная , головня (Ustílago nigra Tapke) так же, как пыльная, обнаруживается в посевах в период выколашивання растений. Эти виды головни часто встречаются на одном поле. Однако колосья, пораженные черной пыльной головней, отличаются Солее темной, почти черной окраской,, резко выделяются в посевах ячменя. Черная пыльная головня, поражая колос,-разрушает все его элементы, за исключением оси соцветия, превращая их в темно-коричневую массу телноспор гриба еще до выхода из влагалища листа. Ко времени созревания ячменя споровой массы на пораженных колосьях почти не остается. В условиях Зауралья , тслиоспоры имеют округлую или слегка овальную форму 5— 8,4 мкм. По данным В. Н. Понировского (1963), Al. Л. Дуненко (1974), Л. Р. Тюлиной, А. И. Мальцевой (1976) диаметр телноспор черной пыльной головни ячменя составляет в Харьковской области 6,5—8 мкм, Нижнем Поволжье 7,2—7,9 мкм, на северо-востоке Нечерноземной зоны РСФСР 8,9—9,6 мкм.

Оптимальная.температура для прорастания телиоспор 20® С, минимальная 5° С и максимальная 25—30® С. В сухом состоянии они сохраняют всхожесть более трех лет.

Твердая и пыльная головня распространены повсеместно, где возделывается ячмень.

В результате обследования посевов ячменя в 1967—1985 гг. в хозяйствах Курганской, Кустанайской, Северо-Казахстанской, Тюменской, Целиноградской и Челябинской областей наряду с пыльной головней нами была обнаружена и черная пыльная головня. Поражение посевов этим видом головни достигло 34,1— 59,2%. В 1981—1985 гг. была впервые выявлена черная пыльная головня в Кемеровской, Кокчетавской, Новосибирской, Оренбургской, Свердловской и Читинской областях. Алтайском, Красноярском и Приморском краях, Башкирской и Тувинской АССР.

Головневые болезни могут вызывать частичное поражение колоса, «ли его полное разрушение, плохую выполненность и низкую массу зерна. Вредоносность при полном поражении колоса равняется 100 процентам.

В природных условиях, помимо культурных видов ячменя, возбудители твердой и пыльной головни могут вызывать поражение дикорастущих видов родов Hordeum, Agropyron, Elymus, Avena н в определенных условиях являются дополнительным источником инфекцин (G. Fischer, 1939, 1940; А. Я. Трофимовская, М. В. Лукьянова.. 1977; J. Nielsen, 1978; 3. М. Азбукина, 1980, и

др.). При искусственном 3acnópcufiii семян возбудитель черной пыльной головни способен заражать фуражные травы (G. Fischer, 1939; М. Д.'Дуненко, 1974). П;и заспорепии семян 36 видов куль- : турных злаков и злаковых трав нами подучено в 1981 —1982 гг. незначительное поражение (ОД—0,5%) возбудителем' Ustilago nigra ячменя гривастого,. пирейннка сибирского, пырейника собачьего, пырейника канадского, колосияка гигантского. Встречалась отдельные колосья, пораженные Ustilago nigra, на посевМ овса и озимой ржи.

Биологические, морфологические и цитологические особенности^ возбудителей головневых: болезней: ячменя

Биологические, морфологические и цитологические особенности головневых болезней ячменя изучались в 1968—1986 годах. Гистологические исслсдозания прорастающего зерна проводились по методикам Г. А. Трунова (1962), Г. А. Трунова и В. Н. Понн-ропского (1966).

В цикле головневых болезней ячменя отмечают три различные фазы развития, тесно связанные с состоянием ядер: гаплоидную, днкарпотнческую н диплоидную. .

Развитие Ustílago hordeí — возбудителя твердой ¡головни; начинается с момента прорастания телпоспоры на поверхности семян после посева ячменя. На вторые сутки наблюдается обнльное их прорастание с образованием цилиндрического ростка и переход в пего копуляцнонпого ядра из телиоспоры,-В результате двукратного деления образуется четырех клеточный промицелнй с содержанием по одному ядру в клетке. Споридии образуются па верши не промнцелия и сбоку, в местах деления его на клетки. Переход нз гаплоидной фазы в дпкарнотическую осуществляется путем копуляции споридий, клеток одного или рядом расположенного промнцелия при помощи мостика. Образование инфекционных дика-риотнческих гиф при температуре почвы па глубине заделки семян от 8 до 12°С происходит большей частью в результате копуляции между клетками промнцелия, прн температуре почвы 15—20йС — копуляции споридий* Гифы инфицируют колеоптнль, реже другие части проростка. Наиболее благоприятный период для заражения ячменя — первые еоссмь суток после начала прорастания.семян.

Во время всходов возбудитель болезни, как правило, проникает, в поверхностные ткани первого настоящего листа и находится там в виде тонких.нитей (2,9—3.S мкм), часто с гаусторнепо-добними ответвлениями. Мицелий, распространяясь по тканям, дифференцируется на вегетативный и спорогеиный.

íi фазу кущения отМечйетСй Нрйникновенне Ustílago hordeí в точку роста. В период выхода в трубку — колошения ткани формирующегося колоса обил ьно пронизываются мицелием, наблюдается дифференциация с последующим обособлением па отдельные тслпоспоры размером 3,5—6,5 мкм.

У Ustilago hordei одни сорус.формируется па каждом сегменте оси колоса, замещает целую группу колосков. Спорогениые гифы этого вида, размножаясь в эмбриональных колосках, вначале нарушают общий план их дифференциации на глюми, пален, лодн-кулы, завязи и тычинки. В дальнейшем же все эти элементы целиком замещаются спорами, трансформируясь в один общий сорус.

Перикарпная инфекция для твердой головни не имеет практического значения, так как головневый колос плотно прикрыт колосковыми чешуямн, развитой мембраной и затрудняет распыление телноспор ветром. Заражение зерновок в этот период может быть редким явлением. Основной путь заражения ячменя твердой головней — проростковая инфекция.

Для пыльной головни характерным является эмбриональный тип инфекции. Во время цветения ячменя телиоспоры Ustílago nuda при попадании на рыльца пестиков прорастают с образованием четырехклеточного промицелня без споридий. Здесь происходит редукция числа хромосом (2п—п), что является началом короткой гаплофазы. Две клетки промицелия относятся к типу « + » и. две к типу «—», Слияние может происходить между рядом расположенными «разнополыми» клетками при помощи цнтоплазматиче-ского мостика, Дикарнотнчсскпе инфекционные гифы, образующиеся от слияния клеток промицелня, внедряются в ткани рыльца, распространяясь, достигают завязи и семяпочки. При созревании зерна гифы гриба несколько вздуваются, стснки клеток утолщаются, в их цитоплазме обосабливаются жировые капли. В такой форме гриб переходит в состояние покоя и сохраняет в семенах жизнеспособность в течение нескольких лет. По внешнему виду зараженное пыльной головней зерно мало отличается от здорового. При анализе же зерна по методике В. И. Кривченко (1963) легко установить наличие инфекции. В щитке мицелий гриба представлен длинными нитями, в эндосперме — более короткими.

После посева, в начале прорастания семян, мицелии возбудителя пыльной головни сосредоточивается у основания конуса нарастания и не отстает от точки роста. В фазу кущения мицелий в большом количестве встречается в клетках зачаточных колосков. Содержимое клеток мицелия маслянистое, слизистое, в более старых участках со множеством вакуоль. Обособление мицелия на отдельные клетки: (4—7 мкм) отмечается в начале выхода в трубку и позднее. В листьях в фазу кущення мицелии находится в нсболь-

шом количестве в пндй иевстЬяШнхСя нитей, с малым числом ráy-cropufi.

После выколашпванпя растений в нижней части пораженных колосьсп процесс формирования телиоспор не закончен, имеются остатки мицелия, идет обособление клеток и образование телно-спор. В этот период головневый колос покрыт тонкой, прозрачной, бистро исчезающей пленкой, и телпосноры интенсивно отчленяются от болышх колосьев, распыляются и рассеиваются воздушными течениями от пораженных растений к здоровым. В исследованиях IC87 года рассеивание тел нос пор проходило на расстоянии 250—300 метров. Особенно сильный очаг, заражения из телиоспор создавался в полосе 25—30 метров. Максимумы оседания телиоспор приходились на 7—10 часов утра и 17—19 часов вечера. Скорость падения телиоспор колебалась от 3,02 до 3,89 см/сек. Рассеивание телиоспор U. nuda в воздухе над посевами отмечали в течение всего периода колошения, включая подгон- Цветение ячменя* сорта Красноуфнмскпй 95 проходило при высоком содержании в воздухе телиоспор пильной головлн с пораженных колосьев, выколосившихся раньше или одновременно со здоровыми.

В различные годы по одним и тем же сортам степень поражения пыльной головней может быть не одинаковой, что обусловливается погодными условиями ео время прорастания телиоспор на пестиках цветков и количеством инфекции в воздухе. Это подтверждается и исследованиями Г. Эртеля (1957), который считает, что пг»н температуре 13—22°С и относительной влажности воздуха 95% и выше создаются наиболее благоприятные условия для поражения ячменя пыльной головней.

Цикл развития черной пыльной головни-(Ustilago nigra Тар-te), как правило, начинается с прорастания телиоспор на поверхности высеянных семян ячменя. Образование при прорастании телиоспор в большинстве случаев 3-клсточного промицелия позволяет считать, что в отлично от Ustílago horctei у Ustilago nigra оба деления ядра происходят в самой телноспоре, а затем гаплоидные ядра перемещаются'в промнцелнй. Массовое прорастание телиоспор наблюдается через трое суток после посева.ячменя. Наряду с телиоспорамн, имеющими одно копуляшюнное ядро, встречаются телнсспоры Ustilago nigra с двумя ядрами, образующими два про-мнцслич — одноклеточный и трех клеточный. В этот период на поверхности семян и проростка довольно-часто наблюдаются процессы плазмогамии между споридиями, л также клетками промицелия с последующим образованием дпкариотнческнх инфекционных гифг

У 4-суточпых проростков ячменя, не достигших поверхности почвы, мпцелнй сосредоточен в тканях колсоптнля прсимущсствси-венно ил расстоянии 1 см от зерна. Во время всходов ячменя мнце-12

лнй гриба находится внутри клеток первого настоящего листа о виде топких прямолинейных нитей, развивающихся в вертикальном направлении:

В начале выхода в трубку мицелий гриба встречается в значительном количестве в клетках тканей зачаточных колосков, а в конце фазы он буквально пронизывает все клетки тканей зачаточных колосков. Отмечаются процессы оелнзнення стенок мицелия, образования густой студенистой массы, в которой в дальнейшем иугем дифференциации образуются телиоспоры от 3,5 до 8 мкм в диаметре.

В фазу колошения головневый колос выходит нз влагалища листа, прикрытый тонкой прозрачной оболочкой с просвечивающей массой темно-коричневых, почти черных, телноспор. Ко времени созревания ячменя споровой массы на пораженных колосьях практически не остается.

Исследованиями динамики цветения ячменя сорта Ильмси, динамики рассеивания и сседання телноспор черной пыльной головни установлено, что скорость падения телноспор колеблется от 3,58 до 3,92 см/сек. Рассеивание телноспор проходило на расстояние 250—280 метров. Сильный очаг заражения из телноспор создавался в полосе от 10 до 25 метров. Максимум оседания телноспор приходился на 8—И часов утра и 16—19 часов вечера. Максимум цветения главных, лучших колосьев ячменя не совпадал с максимумом рассеивания телноспор. В естественных условиях начало рассеивания телноспор черной пыльной головни в отличие от пыльной, главным образом из-за компактности головневого колоса, происходит на 3—5'дней позднее п продолжается до созревания ячменя. Рассеивание телноспор;. как правило, совпадает с цветением растений, у которых вы колашнва пне произошло п более поздние сроки (стебли кущения, подгон и т. д.).

В 1969—1974 гг. в условиях Зауралья нами изучена возможность заражения ячменя черной пыльной головней во время цветения в естественных условиях и при искусственном за спор еншк Установлено взаимодействие возбудителя черной пыльной головни от цветения до созревания ячменя. В фазу восковой и полной спелости под зерновым» пленками отмечалось наличие споридий и клеток промниелмя 5—7 мкм в диаметре, с утолщенной оболочкой. Выявление грибннпы. U. nigra в зародыше ячменя по методике В. И. Кривченко (1963) не давало положительных результатов. В проверочных полевых опытах поражение ячменя черной пыльной головней составляло от 6.2 до 9,9%.

Следовательно, главную роль в распространении пнфекипл черной, пыльной головни играют непроросшне телиоспоры, на различных частях цветка, на поверхности зерна.

Влияние возбудителей головни на рост н развитие ячменя

Вопросы о влиянии возбудителей головни на-рост и развитие ячменя в литературе до настоящего времени, освещены недостаточно.

Влияние возбудителей головни на рост и развитие ячменя изучалось нами в 1978—1987 гг. в условиях Курганской и Северо-Ка-захстанской областей. Материалом для исследований служили районированные сорта ячменя: Винер, Одесский 36¡ Красиоуфимскнй 95, Омский 13709, Луч, Енисей, Ильмен. Искусственное заражение ячменя возбудителем пыльной головни проводилось во время цветения по методике В. И. Кривченко (1963), а заспорение семян те-лноспорамн твердой и черной пыльной головни—по методу «ВИР». Определялись полевая всхожесть, энергия прорастания, высота растений, общая и продуктивная кустистость, структура урожая и т. д; За каждым растением' устанавливали индивидуальное наблюдение, позволившее после выколашивання разделить все растения на группы: здоровые ((К), с пораженными колосьями (—, 4-) н е внешне не пораженными колосьями {—).

Результаты исследований совпадают с высказыванием В. П. Ребенко (1970) о том, что особенность возбудителя твердой головни заключается в его свободном проникновении в ткани устойчивых и восприимчивых сортов в начальный период роста и развития растений. На внедрение Ustilago hordeí и его развитие "реагирует растение в целом. Например, отмечается реакцпя:увеличення клеточных ядер (табл. 1).

Таблица 1

Размеры клеточных ядер в. тканях колеолтнля 4—5-суточных проростков ячменя, зараженных возбудителем твердой головни (1978—1984г гг.)

Сорт Размеры «легочных ядер, мкм

здоровая ткань | пораженная ткань

Донещкнп 8 17,91x10.86 25,92X12,63

В онер 18,04X11,35 20,63X'10,47

Енисей 19,46X12,08 21,89X111,42'.

Красно уфимский 95 19,01 XII ,68 21,49x10.85-

Луч 19,18x15,36 2I.77X 10,84

Омский 13709 18,83x11,67 21,38X10,11

Примечание. Размеры клеточных ядер приведены в среднем из 50 измерений.

Возбудитель твердой головни, проникнув о ткани питающего растении,' сстрсчает различную ответную защитную реакцию, более сильную в иммунных сортах, и выражается часто о'дегенерации мицелия. В зависимости от количества инфекционных начал в растении, степени проникновения возбудителя головни в ткани колоса уменьшается его длина, количество зерен, масса зерна, наблюдается полное пли частичное разрушение колоса, например, в нижней части.

Так, в 1979 году в колхозе имени Чапаева Кетовского района Курганской области при скрытом-поражении твердой ■ головней длина колоса была ниже, чем у здоровых растений сорта Луч на 1,9 см, Красноуфимскцй 95 — 1,5 см. Омский 13709 — 1,0 см. Количество'зерен у больных растений по сравнению со здоровыми было меньше соответственно на 4; 2,4 и 3,7, Аналогичная картина отмечалась в учебно-опытном хозяйстве Курганского СХИ в 1981 — 1984 годах.

Недобор урожая зерна — результат влияния па рост и развитие ячменя твердой головни в явной н скрытой форме. В 1981 году в учхозе Курганского СХИ потерн урожая зерна от твердой головни по сортам сложились следующим образом: Красноуфнмский95— общие потери 7,7%, из них явные — 6,47%. скрытые — 1,23%; Енисей — общие потери — 14,12%,¿явные — 10,56%, скрытые — 2,71%; Одесский 30 —обшпе потерн — 7,7%, явные — 6,74%, скрытые — 0,96%. Такая же закономерность получена н в последующие годы.

Возбудитель пыльной головни оказывает.существенное влияние уже на первых этапах роста н развития ячменя; При прорастании семян он выходит из состояния покоя и в виде мицелия сосредото-. чивается у. основания конуса нарастания и не отстает от точки рсста. Например, в 1987 году при посеве зараженных пыльной головней семян ячменя сорта Красноуфнмскнй 95 полевая всхожесть составила 72,0%, здоровых — 86,4%. Снижение полевой всхожести происходит вследствие ослабления проростков возбудителем пыльной головни. Проростки с трудом преодолевают сопротивление почвы, и всходы появляются значительно позднее, чем у здоровых, или не дают всходов. У отдельных проростков, с наличием инфекции, колеоитнль, достигнув 2—3.см,-разрывается, не доходя до-поверхности, и не пробивается сквозь слой почвы. При поражении ячменя пыльной головней снижается количество стеблей кущения, продуктивная кустистость. ,

Возбудитель пыльной Головин е начала формирования колоса пронизывает его ткани. Количество мицелия, а в дальнейшем и телиоспор, в различных частях колоса не одинаково. Это и является причиной различной степени заболевания. Колос пол-

ностыо разрушен, частичное поражение (нижней части колоса), ости сохранились пли поражены. Однако и в тканях внешне здоровых колосков ]г остей можно встретить мицелии гриба, необходимое количество формирующихся телиоспор. При сильной кустистости ячменя не все боковые стебли образуют головневые колосья. При наличии мицелия: внутри тканей четко выражена картина. угнетения:-плохая: выполненность колоса, низкая масса зерна и т. д. (табл. 2). /

/Таблица 2 .

Длина колоса н количество зерен в кем у здоровых н со скрытыми -признаками поражения пыльной: головней ячменя сорта Красноуфимский 95

£

«э X±S;

Сь,.

а

Сроки посева_

Показатели

Достоверность, Р

+

20 мая Длина колоса, см к 25 25 6,0 ±0,3 8,3 ±0,2 2,4 5,0

Число зерен в колосе, шт. к 25 25 .14,0 ±0,8 15,2 ±0,5 3,3 5,7

Э0 мая Длина колоса, см к 25 25 8J ±0,4 Ю,0±0,3 3,0

Число зерен в колосе, шт. к. 25 25 18,2 ±0,9 20,1 ±0,6 2.9 4,7

Отрицательное воздействие Ustilago nuda на рост и развитие ячменя в конечном итоге приводит к недобору урожая зерна. В 1987 году общне лотери урожая зерна ячменя от пыльной головни 'составили 28,6%, из них скрытые — 6,6%, явные — 22,0%,

Как уже было отмечено выше, основным источником инфекции черной пылънойтоловнн-являются телноспоры на поверхности и частично покоящиеся клетки мицелия («геммы») под пленками зерна. Результаты исследований позволяют утверждать, что до установления паразитических отношений между возбудителями болезни и тканями питающего растения мицелий триба является грамотрнцательным. Дикарнотнческие инфекционные гифы пронизывают клеточные стенки колеоптиля под прямым углом; кончик гифы в зоне внедрения несколько утолщен, т. е. образуется апрессорий вследствие усиленного притока протоплазмы. Зо-на^ внедрения:гиф в поверхностные ткани колеоптиля интенсивно окрашивается по Граму.

У- 4-суточных проростков ячменя в поверхностных тканях колеоптиля растущие вершины мицелия гриба имеют гомогенную протоплазму. В более старых участках мицелия образуются пустоты— участки, лишенные протоплазмы. "16

Просматривается реакция в поведении ядер на внедрение Ustilago nigra в. ткани колеоптиля. Так, в исследованиях 1982— 1989 гг. в тканях колеоптиля 5—6-суточных проростков ячменя, зараженных Ustilago nigra, размеры клеточных ядер у слабо по-, ражаемого сорта Омский 85 составили в здоровой ткани 18,23 х И,47 мкм, пораженной — 26,14 х 12,85 мкм, у восприимчивого сорта Ильмен соответственно —.19,32x 11,56 и 22,12x 12,26 мкм.

Инфицированные черной пыльной головней семена так же, как твердой и пыльной, вследствие ослабления проростков приводили к неравномерному появлению всходов, их затягиванию. Зачастую проростки с инфекцией в колеоптиле не могли пробиться сквозь слой почвы, искривлялись и прекращали рост или ослабленные появлялись значительно позднее здоровых. В 1979 году при посеве здоровых семя» сортов Красноуфимскип 95| Луч и Омский 13709 появление всходов отмечено на 6—7-е сутки. При посеве семян, заспоренных телиоспорамн Ustílago nigra, прорастание затянулось до 8—10 суток. '

Резкое отставание в росте и развитии инфицированных растений от здоровых проявляется с фазы выхода,в трубку. Объяснение находим.проведением гистологических исследований. В фазу кущения растение ячменя незначительно набирает высоту, происходит заложение вторичной корневой системы и вторичных стеблей. Мицелий возбудителя черной пыльной головни в этот период распространяется в тканях растения. Он глубже проникает в закладывающийся узел кущения н в ткани формирующихся стеблей. Процессы вегетативного роста мнцелиальных образований Ustilago nigra не требуют большого количества питательных веществ и растения, содержащие инфекцию черной пыльной головни, отличаются от здоровых незначительно. В дальнейшем возбудитель головни, развиваясь в продольном направлении клеток, попадает в конус нарастания (точку роста) или следует за ним. В период выхода в трубку — колошение — мицелий Ustilago nigra обнаруживается в междоузлиях, стеблевых узлах, обертках листьев главного и боковых стеблей. Наступает репродуктивная фаза развития Ustilago nigra. Пораженный головней формирующийся колос ячменя, когда он достигает длины 2 см, имеет серый оттенок, который придают ему образующиеся тслноспоры. Процессы спорообразования требуют большого количества питательных веществ, которые, поступая в зачаточный колосок, используются грибом на вегетативный рост н обеспечение спорообразования, в результате уменьшается рост растений.

Мицелий Ustilago nigra в тканях верхних колосков н остях не всегда отмечается в большом количестве. Это и приводит к различной степени поражениям. Встречаются колосья ячменя как с пол-

ноСтыо разрушенным!!, так Н непорйЖсннЫйн ойтямИ; колйсЬя пб-ражены частично, в основном в нижней части. Помимо явного поражения колоса черной пыльной головней,, болезнь проявляется н в скрытой форме. Исследованиями установлено, что поражение ячменя в скрытой форме проявляется в том случае, когда мицелии головневого гриба не достигает точки роста в фазу кущения, и грибница в фазу выхода в трубку отстает от конуса нарастания. Мицелий остается в стебле, не достигнув колоса. После выколаши-ваиия колос выходит из обертки листа без явных признаков поражения, формируется по внешнему виду здоровое зерно, но щуплое и с низкой массой.

Поражение ячменя черной пыльной головней не только в явной, но и скрытой форме приводит к недобору урожая зерна.

Разница в размерах скрытых и явных потерь урожая зерна по сортам ячменяв 1981 году была значительной. Так, у сорта Одесский 36 она достигала 26,54%, "а у Луча — 10% (табл. 3).

■ Та&лша 3

Размеры скрытых: н явных потерь урожая ячменяот черной»пыльной.

годовни

2 ~ о. и 1 ПрОДуктнп-| мыс колосья, шт. . Потер» урожая зерна, %

Сорт та с^ . <■3 со ы С п о 2 2.1-ЗЯ-а и = £ о ет ■5 I л И« о _г Р С 2, скрытые и зА . 0 1

Енисей —, + к 55.2 65,2 80 4 5.01 2.0 ¡13,39 16,39-

Крэсно\\£пм-ошй 95* —. + к 46Л 52.4 82 5 6.09 0,99 10,55 11,54

Луч —, + " к 45.1 50.2 70 3 4,29 ,иг 8,-83 10,0

Сйссский 36 —, +-к 36.2 49 Л 63 4 5,88 2.21" 24,33 26,54

Коэффициент корреляции: (г) потерь урожая зерна от проявления головни был равен 0,48.

В 1982 году при проявлении черной пыльной головнн на сорте Красноуфимский 95'— 2,7%, потери урожая зерна составили 13,9%, из них явные — 5,5%, скрытые — 8.4%. На сорте Луч при по?а-женин.черкой пыльной голо в;; с Л 2,4% потерн урожая были 21,4%, в том числе явные — 10,9%, скрытые— 10,5%. 18

Сохранность инфекции ¡ черной- пыльной и твердой головниi в почве

Ё работах Т. Д. Страхова (1923, 1942, 1952), Е. Фомина, К: Ноздрачева (1935), Ф. Е. Немлиенко (1941, 1917), 3. Н. Федосеевой, И, Я. ЗуСко (1963) и других било установлено, что головневые грибы сапрофнтно существовать в почве не могут. В почве происходит не накопление инфекции путем размножения головневых грибов, как это считалось раньше, а совершаются процессы очищения ее в результате распада1 инфекционных начал. Однако в более поздних публикациях В. Н. ГТонировского (1965), H. Н. Лльмуратова (1966), Л. М. Кожевниковой (1970), М. А. Ду-ненко (1974) высказывается мнение, что телиоспоры твердой {в виде комочков) и черной пыльной головни, попавшие во время распыления или обмолота ячменя на поверхность и в верхний слой почвы несут опасность заражения посевов, особенно при выращивании ячменя на одном поле в течение нескольких лет.

Изучением в учхозе Курганского СХИ в 1969 и 1981—1987 годах по методике Т. Д. Страхова (1952) длительности сохранения инфекции черной пыльной головни в период естественного распыления телиоспор (июль месяц), твердой головни во время обмолота ячменя (август месяц), а также длительности сохранения в почве пнфекцни обоих видов головни вссной в период посева ячменя установлено, что прорастание телиоспор на поверхности почвы (0—1 см) и при заделке в почву на глубину 5, 10, 15 и 20 см с поливом и без полива начиналось в первые трое суток. Максимум прорастания телиоспор, образования мицелнальных образований отмечался на 6—8-е сутки. На 8—20-е сутки, наблюдался лизис мнцелиальных образований, и почва полностью освобождалась от инфекции.

Длительность сохранения инфекции в почве находится в прямой зависимости от факторов среды (температура, влажность почвы и др.). Так, в исследованиях 1987 года среднесуточная температура на поверхности почвы за. время опыта с 20 мая по 8-нюня колебалась от 13 до 25° С, выпало 15,7 мм осадков, относительная влажность воздуха составила 58%. На поверхности почвы прорастание телиоспор черной пыльной головни в первые трое суток не отмечалось. Выпадение осадков в период 25—29 мая способствовало интенсивному прорастанию телиоспор и на 14-е сутки достигло 60%. На 16—17-е сутки прорастание телиоспор закончилось (рис. 1).

Условные обозначения прорастания тыиоспор:

-- на поверхности почвы

---на глубине 5 см

---- на глубине ilJO см

----на глубине '15 см

------на гл>1бине 20 ом

Рис. I. Длительность сохранения: инфекции: Ustilago nigra в почве..

На глубине 5 см па 3-й сутки проросло 4,5%. тслиоспор. После выпадения осадков резко возросло прорастание телноспор и на 12-е сутки было 60% проросших телиоспор, на 14-е — 65%. Почва освободилась от инфекции на 19-е сутки.

В условиях Зауралья телиоспоры твердой и черной пильной головки. попавшие во время уборки, и весной,во время посева ячменя па поверхность почвы и в почву на разную глубину не, сохраняются длительное время и но могут служить источником инфекции.

Физиологические, морфологические и цитологические особенности развития возбудителей головневых болезней ячменя

в чистой:культуре

Физиологические, морфологические и цитологические особенности развития возбудителей головневых болезней ячменя в чистой культуре в литературе освещены недостаточно. Исследования проводились чами в течение 1968—1£38; го^ов. В лаборатор-20

ных условиях готовились питательные среды по методикам Л1, М. Самуцевича (1931) и Н, Л. Наумова (1937). Посев свсжссобрап-ных телиоспоор на жидкую среду во влажной камере и получение моиоспоровых культур на твердых средах осуществлялось по методике Н..Л. Наумова (1937). Измерение промпцелня, споридий и хлампдоспор, полученных в чистой культуре, прозодилось при помощи окуляр-микрометра. Данные измерений подвергались математической обработке по Л. С. Молостозу (I960) и Б. Л. Доспехову (1972).

Установлено, что минимальная температура для прорастания телноспор видов головнн ячменя 5аС, оптимальная 20—25еС, максимальная 30—35°С. Например, в 1968 голу прорастание телноспор черной пыльной головнн, собранных с посевов ячменя в Курганской, Кустанайско|1, Северо-Казахстанской, Целиноградской и Челябинской областей на 2%-ной картофелько-глюкозной воде через двое суток после начала опыта составило пои температуре 6*С — 5,2%, 10еС — 22,G%, 15°С — 79,4%, 20°С '— 91,4%, 25°С — 73,8%, 30°С —33% и 35°С — 4,4% (табл. 4}.

Таблица 4

Прорастание телноспор черной пыльной головни в двухсуточной культуре при различных температурах:

% прорастания теляоепо? npit температуре, ГС

иоласть 5 10 15 20 25 SO 33 40

Кургангаая 6 25 80 95 78 г« 5 0

Кустанайская 5 23 78 91 72 33 G 0

Ce веро Каз з хста не к а я 4 19 78 89 71 30 -1 0

liai шгогр а дека я 6 22 79 90 . 72 . 32 5 0

Челябинская 5 24. 82. S2 76 St ■ 4 0

О ершием: 5,2 22.6 73,4 73,8 33 4,4 О

При температурах 0°С и 40°С прорастания.тслноспор не отмечалось. Не прорастали они и в дальнейшем.

В чистой культуре на питательных средах (2%-ная карто-фельно-глюкозная вода), картофельный агар, 1%--и 2%-ные кар-тофельно-глюкозные агары, пивное сусло с агаром, ячменный агар, МПА, среды Флерова и Чапека с агаром, пастеризованные картофель, морковь, столовая свекла Ustilago hordei, Ustilago nu-

da и Ustilago nigra проходили цикл развития от прорастания те-лноспор до образования промицелия, споридии, мицслпальиых гмф, спорогенного мицелия и хламидоспор.

В процессе прорастания телпоспоры Ustilago hordei отмечалось мейотнческое деление диплоидного ядра. Первое деление мей-оза происходило в телиоопоре, второе — в промицелпн. Нередко можно было наблюдать при прорастании телпоспоры переход диплоидного ядра в промицслнй, где и происходили оба мейотнческих деления. Подобную картину описывали Н. Н. Альмуратов (1965), Л. Иенсен, Р. Кислинг (Jensen, Kiesling, 1971),.И. В. Каратыгин (1981) и другие. -

Промицелпн у Ustilago hordei, как правило, четырехклеточный от 24 до 29 мкм. Споридии чаще всего одиночные, расположены на вершине и сбоку промицелия, у перегородок. Достигнув в длину 9,2—9,4 мкм, они отделяются от промицелия.

Плазмогамия протекает между спорндиямн или клетками одного или различных промнцелиев.

Особенностью U. hordei*является (в зависимости от зоны страны, а главным образом, на наш взгляд, условий для прорастания телиоспор) способность образовывать промицелий и споридии или только промицелий. В Алма-Атинской области, по данным Н. Н. Альмуратова (1965), телпоспоры U. hordei прорастают с образованием 4-клеточного промицелия. Споридий не образуется.

В условиях Зауралья образование четырехклеточного промицелия с незначительным количеством споридий или без них отмечается у Ustilago hordei на жидких питательных средах in vitro при температуре 5—10еС. 30-суточная культура U. hordei представляет колонии от 2,2x2,3 см (свекла пастеризованная) до 3,5x3,6 см (2%-ный картофельно-глюкозный агар) округлой формы, поверхность складчатая, профиль плоский, слабоизогнуты и, бугристый. Край колонин ворсинчатый. Цвет в центре — кожано-бурый, табачно-бурый, кремовый, к периферии — палевый. В средней части колонин отмечается массовая картина образования хламидоспор от 5,6 до 10,8 мкм. В периферийной части колоний продолжалось почкование спорнднй.

60-суточная культура U. hordei на большинстве сред состояла из хламидоспор и приобретала кожано-бурый или темно-коричневый цвет.

Телмоспоры пыльной головни на картофельно-глюкозной воде при температуре 20—25°С начинают прорастать через 14—16 часов, Происходит мейотнческое деление диплоидного ядра и обра-•зуется четырехклеточный промннелий без споридий. Здесь осуществляется редукция^числа хромосом (2п—п) и является началом

гаплоидной фазы. Две клетки промииелня. относятся, к типу «-I-» н две к типу *—

Через 20—24 часа и позднее отмечается плазмогамия между клетками промииелня. В зависимости от расщепления генетических факторов «по полу» в первом или втором мейотнческом делении копуляция происходит между первой и второй клетками или между первой н третьей. Копуляция может осуществляться путем прямого слияния клеток или с образованием цнтоплазматнче-ских мостиков. При большом количестве прорастающих телиоспор в чистой культуре могут наблюдаться процессы плазмогамии между гифами двух рядом расположенных телиоспор. Эти данные подтверждаются исследованиями И. В. Каратыгина (1981). 30-суточ-на культура Ustilago nuda представляет колонии от 1,5 до 1,4 см (среда Чапека с агаром) до 3,5x4.0 см (2%-ный картофельно-глюкозный: агар), круглые, слегка выпуклые, с рнзопдным краем. Цвет от телесного до та бач но-бур ого и коричневого. В периферийной части колоний отмечается ветвление мицелия, в центре идет образование из спорогенного мицелий хламндоспор от 6,2 до 9,8 мкм. Процессы нарастания колонийгриба U. nuda продолжаются до истощения питательной среды. В 60—80-суточной культуре колонии коричневого цвета, состоят из хламндоспор.

Телиоспоры черной; пыльной головни на картофельно-глюкоз-ной воде при температуре 20—25СС начинали прорастать через 6— 7 часов. В прорастающей телноспоре происходило последовательное мейотическое деление диплоидного ядра на 4, из которых одно обычно оставалось в телиоспоре, а другие переходили в проми-цёлий. Между ними образовывались перегородки, и промицелий становится трёх клеточным. Эти данные согласуются с исследованиями В. Тапка (Tapke, 1932, 1943), Т. Савулеску, Д. Бечереску (Savulescu, Bccerescu, 1956), Т. Савулеску (Savulescu, 1957), В. Н: Поннровского (1964) и др. , -

Через 14—16 часов длина ппомиислия колебалась от 18 до 21 мкм и в среднем составляла (22,7С±0,34) х (5—8) мкм. В это время начинали образовываться спорилии. При этом ядро в клетке промнцелпя делится на два: одно уходит в споридию, другое остается в промццелии и принимает участие в образовании новых споридий. Споридии большей частью образуются сбоку промицелня у перегородок, как правило, одиночные. Обычно образовывались вершинная споридия (6—8) X (3—5) мкм и 2—4 боковых — (8— 10) X (2—4) мкм. Нередко первичные споридии отпочковывали вторичные. Величина их значительно колебалась даже при одинаковых условиях прорастания. -

Наряду с телиоспорами, имеющими одно копуляшюнное ядро, нам встречались н с двумя ядрами, образующими два проростка.

Од ti » из проростков развивался в трехклеточный промпцелий, а другой — в одноклеточны». /

В цикле развития Ustilago nigra' Tapke in vitro плазмогамия осуществляется различными способами: между споридиями, клетками одного или различных иромицелиев и т. д. В 30-суточной культуре U. nigra нарастание колоний продолжалось путем почкования споридий в периферийной части, в' средней наблюдались последовательные стадии формирования хламндоспор от 6,5-до 11,5 мкм, в среднем 9±0,23 мкм. Данные хламндоспоры отличаются от естественных телиоспор более толстой и совершенно гладкой оболочкой. .

Процесс формирования мнцелнальных образований, возникновения хламидоспор и их прорастания продолжался до тех пор, пока tie истощалась питательная среда. В наших исследованиях в 45—60-суточной культуре U. nigra почти все содержимое колоний (спорогенный мицелий и т. д.) превратилось в хламндоспоры. Культура гриба окрашивалась в темно-корнчневый цвет, колопни имели складчатую поверхность.

Наиболее благоприятными питательными средами для возбудителей головни ячменя являются 2%-ный картофельно-глюкозный агар, пивное сусло с агаром, пастеризованная морковь.

Гибридизация -возбудителей головневых болезней - ячменя

Изучением гибридизации у головневых болезней ячменя занимал псы М. Руттл (Rüttle, 1934), К. Аллйсон (Allison, 1935), К. Холтон (1941), В. Бпвер (Bever, 1945), П Фишер (Fischer, 1951), Г.' Фишео, К. Холтон (Fischer, НоНоп, 1957), Д. Бечеоееку {Becerescu,-1965), Д^ Моузмен, Д, Меткальф (Moseman, Metcalfe, 1969), П. Томас (Thomas, 1978) и др. - -

В условиях Зауралья (1971—1988 гг.) при использовании для инокуляции проростков ячменя смеси телиоспор твердой и черной пыльной головни получены различные гибриды, отличающиеся по строению соруса и телиоспор, от типичных для твердой головни колосьев (колоски сохранили свою форму, оболочка зерна тонкая в виде пленки," свиицово-серой окраски, распадающаяся на комочки телиоспор) и телиоспор (светло-бурые, частично оливковые, гладкие, шаровидные 3,6±0,2 мкм) до колосьев, пораженных черной пыльной головней, где разрушены все части колоса за исключением колосового стержня, превращены в темно-коричневую, почти черную массу шаровидных, покрытых шнпикамн телиоспор размером 5,0—8,4 ~ мхм. При анализе в 1983 году образцов пыльной 24:.

головнп из Читинской области выявлены гибриды, сходные по циклу развития с черной пыльной головней, отличающиеся более глубокой инфекцией ео время цветения ячменя.

Селекция и Семеноводство сортов ячменя, устойчивых к головневым болезням

Даны основные методы изучения устойчивости ячменя к головневым заболеваниям. Показана роль сорта в снижении потерь урожая ячменя от головни; Определены расы головневых болезней ячменя в Курганской, Свердловской, Тюменской, Челябинской, Куста на некой и Северо-Казахстанской областях.

Районированные в Зауралье, Сибири и других регионах страны сорта ячменя поражаются головневыми болезнями. Среди сортов ячменя, проходивших в 1974—1984 гг. конкурсное сортоиспытание в Курганской н Челябинской областях, обладающих комплексной устойчивостью к головневым болезням, нами не было установлено. Твердой головней не поражался сорт Фергус, слабую восприимчивость проявили Агул, Ангапскнй, Винницкий 7, Оптолои, Сибирский 2, Шортандинскнй 69.. К черной пыльной головне невосприимчивость отмечена у сорта Ортолон, слабая восприимчивость — у сортов Агул, Апгаоскнй, Вестник, Донецкий 8. Кристалл, Навымчаннн, Новоомский, Паллндум 76, Черкасский 426, Юбилейный 30. К слабовоспоннмчивым к пыльной головне отнесены сопта: Вестннк, Восток, Красно к у тс к ни, Красноярский 80, Новосибирский 80, Носовский 9, Лнпса, Приишимскнй, Харьковский 70. Во все годы конкурсного сортоиспытания-урожайность слабовосппн-имчивых к головне сортов ячменя Вестннк, Красноярский 80, Новосибирский 80 составляла 45—50 ц/га.

Создание новых сортов, способность твердой, пыльной и черной пыльной головни к гибридизации в естественных условиях яв- ^ ляется одной из причин появления новых рас. В каждой экологической зоне, области возможно наличие специализированных рас головневых грибов ячменя. Однако одни и тс же расы могут встречаться в различных зонах Советского Союза. Распространение новых рас головневых болезней ячменя может осуществляться с семенным материалом при внедрении новых сортов.

Изучение расового состава головневых болезней ячменя вряз-лнчных регионах страны проводили В. И. Конвчснко, Д. П. Пшнн-нпк (1972), В. И. Крнвченко, Л. Г. Щелко, Д. П. Пшнниик (1974), Ж. А. Бахарева (1978), А". И. Широков, Е. В. Падерина (1981), Г. Н. Громыко, В. В* Сотников, Г. А. Корольская (1980) и друг»е.

В 1974^—1976 гг. в Челябинской, Кустанайской областях на посевах ячменя сортов Винер, Европеум 353/133, Одесский 36 нами-установлена 1-я раса пыльной головни; в Курганской, Северо. 25

Казахстанской областях на сортах. Вииер, Омский 13709, Одесский 36 и Красноуфнмскпй 95 пыльная головня отнесена к 1, 3 и 5-й расам, а в Свердловской н Тюменской областях к 1, 3 п 10-й расам. Расовый состав твердой головни в Курганской и Челябинской областях на районированных сортах ячменя Омский 13709, Одесский 36 и Красиоуфнмский 95 был близок 6-й и 8-й расам. В. Курганской, Челябинской, Тюменской, Кустанаиской и Севсро-Казахстанскои областях на посевах ячменя сорта Омский 13709 выявлена 1-я раса черной пыльной головни, а на Одесском 36 и Крас-поуфнмском 95 — 3-я и 4-я расы.

При изучении в 1971 — 1976 гг. более 300 сортообразцов ячменя из коллекции ВИР комплексную устойчивость к головневым болезням проявили Харьковский 306 (к-18333) из УССР, Кейстон (к-19304) из Канады. Устойчивыми к пыльной и черной пыльной головне являлись Заларниец (к-16955). Харьковский 306 (к-18333) из УССР, Кейстон (к-19304) из Канады; к пыльной и твердой головне — Носовский 6 (к-19828);. Харьковский 306 (к-18333) из УССР, Кейстон (к-19304), Огалитсу (к-18716) из Канады; к твер-дой'н черной пыльной головне •— Харьковский 306 (к-18333) из УССР, Унумли-Арпа. (к-19177) из Узбекской ССР, Комбайне)) (к-18117)! из Латвии, Проктор (к-18429) из Англии. Бельфа (к-20418) из Голландии, Брандон (к-18678), Кейстон (к-19304) из Канады, Анита (к-19447) из Норвегии, Томми (к-16932) из Финляндии, местные из Эфиопии (к-8637, к-8721).

Важнейшими звеньями промышленного семеноводства, возделывания ячменя в сельскохозяйственных предприятиях' является соблюдение севооборота, пространственной изоляции здоровых посевов от товарных, определение видового состава пыльной головни, проведение апробации посевов, сортировки, фитоэкспертнзы и еоз-душно-тепловой обработки семян перед посевом. Организация сортосмены и сортообновлення, замена возделываемых п хозяйствах сортов новыми, более урожайными, высококачественными сортами на иммунной основе.

Оздоровление ячменя от головни сроками и нормами посева, глубиной заделки семян

В оздоровлении посевов ячменя от головневых заболеваний среди агротехнических приемов важную роль играет выбор оптимальных сроков и норм посева, глубины заделки семян. Это подтверждается исследованиями, проведенными нами в 1968—1977н 1986—1988 гг. в учхозе Курганского СХИ, в 1972 году в колхозе имени Суворова Пет ухо в с кого района, в-1975 году в колхозе «Память Чкалова» Щучанского района; в 1979 году в колхозе «Ис-26

кра» Половниского района Курганской области н в совхозе имени Горького Чесменского района" Челябинской области.

Так, в 1963 голу при посеве ячменя сорта Винер 11 мая с глубиной заделки семян 5—6 см поражение черной пыльной головней составило 7,25; 21 мая:— 5,24 и 1 июня — 2,95%. С увеличением глубины заделки семян процент поражения черной пыльной головней возрастал и при заделке семян на 8—9 см прц посеве 11 мая составлял 9,82%. Наибольшая урожайности ячменя {22,2 ц/га) получена при посеве в поздние сроки с глубиной заделки семян 5—6 см. При мелкой (2—3 см), а также при слишком глубокой заделке семян* (8—9 см) по сравнению с оптимальной (5—6 см) урожайность ячменя была ниже. В 1971 году наименьшее поражение твердой н черной пыльной головней , ячменя Омский 13709 отмечено при посеве 4 нюня с глубиной заделки семян 2—3 см, наибольшее — при посеве 16 мая с глубиной заделки семян 8—9 см. Самая высокая урожайность (33,1 ц/га) получена при посеве ячменя 4 июня при заделке семян на 5—6 см (табл. 5).

Таблица 5

Влияние сроков, посева, глубины: заделки семян на поражение

Сролн посева

Глубина за-дс.тан семян, см

Густота рас-

теннй на 1 ко. м в период «о ли ых вслодов, шт.

Поражено. %

твердой головней черноЛ пыльной голоо-и ей всего Урожай-кость, ц.'га

15 мал 2—3 290,8 3,6 2.1 5,7 27,6

5—6 282,8 4,2: 3,0 72 29,4

. 8—9 253 Л 5,6 3,7 9,3 25,3

25 мая . 2-3 383,7 2,9 2.0 4,9 28,9

5—6 438.5 3,3 2,3 6,1 31.2

8—9 379.7 5,0 3,0 8,0 27,3

4 июня 2—3 395,1 и .1,0 2,3 29.7'

5—6' 452.3 2,1' Зv9 33,1

8—9 3>Э,2 . 2.9 2,1 5,0 23,4

НСРв.ОЗ 1,4

Коэффициент корреляции (г) =—0,65.

В среднем за 1972—1974 гг. поражение ячменя твердой головней составило при посеве 15 мая — 7,2; 24 мая — 5,1; 1 нюня — 3,2%, получена урожайность соответственно 26,4: 28,1 и 28,9 ц/га:(НСРо.95 1,2 ц/га).

В чрезвычайно засушливом 1975 г. поражение ячменя твердой головней снижалось не только от ранних сроков посева к поздним, но и от уменьшения глубины заделки семжь При посеве

22 мая с глубиной заделки семян 5—С см поражение твердой головней составило 1,83, тогда как при посеве 5 нюня не превышало 0,52%. Наибольшая урожайность подучена при посеве в поздние сроки: 31 мая — 19,4; 5 нюня — 20,9 и/га, а при посеве 17— 22 мая она не превышала 10,1—15,2 ц/га.:

В колхозе «Память Чкалова» Щучанского района в 1975 году прч посеве 15 мая ячменя Омский 13709 от твердой головнн пострадало 5,25; 20 мая — 2,0; 25 мая — 1,5%. При посеве ячменя

1 нюня твердой головни не обнаружено. Поражение ячменя пыльной головней также снижалось от ранних сроков посева к поздним, В 1976 году при посеве 10 нюня ячменя Красноуфимскнй 95 поражение пыльной головней составило 0,3,-а 20 мая — 5,2%. Наибольшая, урожайность, как и в предыдущие годы, получена при посеве ячменя в конце мая — начале нюня. Так, при посеве 5 июня она составила 39,4, 15 мая — 33,6 ц/га.

В 1977 году пр(Г посеве ячменя: 20 мая поражение пыльной головней составило 0,97%, 5'июня — 0,052, а при посеве 10 нюня оно отсутствовало.

При посеве в^ 1986—1988 гг. ячменя сорта Ильмен 20, 25, 30 мая, 5 н 10 нюня с мелкой (2—З см), оптимальной (5—6 см) и глубокой (8—9 см) поражение посевов пыльной головней снижалось от ранних сроков посева к поздним н от глубокой к мелкой заделке семян. Так, в 1988 году при посеве ячменя 5 и 10 нюня поражение не превышало 0,02—0,3%, тогда как при посеве 20 мая и глубине заделки семян 8—9 см достигало 3,2%,

В 1978—1979 и 1986—1988 годах нами проведены исследования по влиянию норм посева ячменя на головневые болезни. Сроки посева были оптимальными (конец мая — начало нюня), глубина заделки семян 5—6 см. Использовали сорта Омский 13709 и Ильмен, заспоренные телноспорамн твердой и черной пыльной головни из расчета 0,1 г спор на 100 г зерна, или зараженные пыльной головней во время цветения. Предшественник — пшеница, размер опытных посевов 100 кв. м, повторкость — 4-кратная.

В 1978 году поражение посевов.черной пыльной головней увеличивалось с повышением нормы посева. При норме 2 млн. всхожих зерен на гектар пораженных колосьев головней было отмечено 3,1%, а при 7 млн. — 6,1%^ Наибольшая урожайность достигнута при норме посева 5 млн. с густотой растений в пег ноя полных всходов1 345 шт./мг и составляла 20,3 и/га (НСРо.рз Г,45 ц/га).

В 1079 году в колхозе «Искра» Половннского района Курганской области при нормах посева ячменя сорта Омский 13709 от

2 до 7. млн. всхожих-зерен на гектар густота в период полных всходов равнялась 184 (2,0 млн.)- — 521 (7 млн.) растениям на 28

квадратном метре. Сохранялась та же закономерность, что и в 1978 году. С увеличением нормы посева росло н поражение растении твердой головней. При норме посева 7,0 млн. всхожих зерен на гектар пораженных твердой головней колосьев отмечено до 6%, тогда как при 5,0 млн. —4,5%, 2,0 млн. — 3,8%. При посеве 5,0 млн. всхожих зерен на гектар получена более высокая.урожайность ячменя — 19,4 ц/га (HCPo.es 1,68 ц/га).

В отличие от твердой и~ черной пыльной головни поражение посевов пыльной головней с увеличением нормы посева уменьшалось. В среднем за 1936—1988 гг. при норме посева- ячменя 3,0 млн. всхожих, зерен на гектар пыльная головня поражала 0,98%, 5 млй. — 0,79% и 7 млн. — 0,30% растеннй. Самый высокий урожай зерна (25,3 ц/га) получен при норме посева 5 млн. всхожнх зерен на гектар.

Проведенные исследования подтверждают, что в условиях Зауралья для оздоровления посевов-от головни, получения высокого урожая ячменя лучшим сроком посева является поздний (конец мая — начало июня) с глубиной заделки семян 5—6 см и • нормой посева 4,5—5,0 млн. всхожих зерен на гектар.

Влияние удобрений на болезнеустойчивость «урожайность, ячменя

Выяснением роли микроэлементов в повышении устойчивости ячменя1 к головневым, болезням занимались И. С. Узунов (1954), С. И. Борисенко (1955), Т. Д. Страхов и Т. В. Ярошенко (1956), В. Н. Понировскнй (1962), В. Ф; Пересыпкин, В. П. Рс-б?нко(1971) и другие.

М. Я. Школьник (1974) считает, что микроэлементы, способствуя изменению обмена веществ, нарушают эволюционно сложившиеся отношения между патогеном и питающим растением в сторону, не благоприятную для возбудителя, вызывая угнетение и гибель патогена. Исследованиями, проведенными нами в 1971:— 1973 и 1985 годах в учхозе Курганского СХИ," в 1972 году в колхозе имени Фрунзе Белозерского района, в 1985 году в колхозе «Зауралье» Юргамышского района Курганской-области, доказывается; что при предпосевном намачивании семян в 0,1%-ных растворах микроэлементов кобальта, меди, никеля, цинка, бора, марганца и в 0,2%-ном растворе железа повышается устойчивость ячменя к твердой, пыльной и черной пыльной головне: Так, в 1971 году при обработке семян ячменя микроэлементами особенно эффективными оказались кобальт и медь, которые существенно < по-

быСили густоту растений в период полных бйходой, снизили поражение твердой и черной пыльной головней. На сорте Омский 13709 поражение головневыми снизилось с 3,9 (контроль) до 1,8% (кобальт), а на сорте Европеум 353/133 — с 5,3 до 1,2%.

Мицелий возбудителей твердой п черной пыльной головни в тканях растений под воздействием микроэлементов претерпевал изменения гипоплазии: уменьшался диаметр гиф, сокращалось их количество, в отдельных случаях наблюдался частичный или их полный, лизис. Иммуногенное действие микроэлементов способствовало получению более высокого урожая зерна. На сорте Омский 13709 урожайность составила при обработке ссмян медью 37,2, никелем.— 37,8 ц/га, а на сорте Европеум 353/133 наибольшая урожайность получена в вариантах с кобальтом, медью, никелем н была равна соответственно 33,3, 34,7 и 34,9 ц/га. Без обработки семян микроэлементами урожайность составила 32,5 ц/га (НСР0,5,5 0,72—0,86 ц/га).

В 1972—1973 гг. наблюдалось наименьшее поражение твердой и черной пыльной головней при обработке семян медью, кобальтом и никелем. Поражение головневыми болезнями было снижено с 3,89 (контроль) до 1,78% (никель). Прибавка урожая получена от 3 до 3,7 ц/га (НСРо.ва 1.1 ц/га).

В 1984 году наибольшее влияние на снижение поражения пыльной головней оказало намачивание семян ячменя сорта Крас-ноуфимский 95 в растворах микроэлементов никеля, шшка и меди. Здесь поражение растений пыльной головней колебалось от 2% (никель) до 3,2% (медь), тогда.как в контрольном варианте оно составило 7,6%. Прибавка урожая от 2,3 (молибден) до 8,4 (никель) ц/га. Аналогичные результаты получены в колхозах имени Фрунзе Белозерского района и «Зауралье» Юргамышского района Курганской области.

За последние 50 лет накоплен: большой материал о ролн органических и минеральных удобрений в оздоровлении гг повышении устойчивости зерновых культур к головие (Ф. Е. Немлненко, 1941; Ф. Е. Немлиенко и М. М, Цимбал, 1949; Т. Д;.Страхов, Т. В. Ярошенко, 1956, 1959; Т.Д. Страхов, 3. Н. Федосеева, 1963; А. И. Борггардт, 1961; Т. В. Ярошенко, 1968; В. П. Ребенке, 1970; Ф. Н. Марютин, 1972, н др.). Это подтверждается и нашими исследованиями, проведенными в 1968—1984 гг. в учебно-опытном хозяйстве Курганского СХ/1, в 1972 году в совхозах «Ново-Мн-хайловскнй» Северо-Казахстанской области н «Первомайский» Куртамышского района Курганской области, в 1979 году в колхозе имени-Жданова Половннского района Курганской области.

30

S гг. ftpii бнесеШш под ячмень 20 т/га перегноя И

N3oP*sKao в среднем за 2 года поражение ячменя: твердой головней уменьшилось с 2,5 до 1,28—1,61%. Получена прибавка урожая по 6 ц/га (НСРо.95 2,3 ц/га).

При внесении минеральных удобрений в 1974 году поражение i осевов ячменя черной пыльной головней снизилось в 1,5—2,4 раза. Наибольшая урожайность (38,5 ц/га) получена при внесении в почву NaoP«s. В. 1977 году при внесении в почву перед посевом ячменя азота, фосфора и калия по 60 кг д. в./га поражение пыльной головней было ниже, чем на неудобренных посевах, на 15— 20%. Прибавка урожая составила от 1,5 до 3.8 ц/га;

На основании гистологических исследований (1984—1986 гг.) установлено, что под воздействием органических и минеральных удобрений нарушаются взаимосвязи между возбудителем головни и растением-хозяином, повышается физиологическая устойчивость. Так, в 1984 году отрицательное влияние возбудителей твердой и черной пыльной головни проявилось в фазу всходов. Полевая всхожесть ячменя но сравнению с контролем при; применении минеральных, удобрений азота, фосфора, азота и фосфора, азота, фосфора и калия по 90 кг д. в, на гектар была выше от 2,9 до 14%. Под воздействием-удобрений увеличивалось количество стеблей кущения, длина колоса, количество зерен в колосе, масса 1000 зерен. Поражение твердой головней снизилось с 4,2% (контроль) до 3,1% (Рэо) и 3,3% (МвоРооКэоК черной, пыльной головней соответственно с 5,5 до 3,1—3,4%. Прибавка урожая составила от 5,9 (Pao) до 9,4 (NeoPeo) ц/га.

Применение минеральных удобрений, особенно азотных, под районированные на Урале и в,Западной Сибири сорта ячменя Красноуфнмскнй 95, Одесский 36 не всегда дает ожидаемый эффект из-за полегаемости. Поэтому актуальным является-применение препарата Тур (хлорхолинхлорнд) для обработки семян ячменя: Тур повышает устойчивость к полеганию, головневым и другим болезням.-

В 1978;году в учхозе Курганского СХИ; при внесении в почву азота, фосфора и калия по 60 кг д. в;/га и посеве семенами, обработанными за 6 дней до посева 40%-ным раствором Тура из расчета 10 л/т, густота растений в период полных всходов была значительно выше, чем на, участках, где такие мероприятия не проводили. Поражение пыльной головней снизилось с 5,6 до 1,0%. Прибавка урожая— 14,7 ц/га (табл. 6) .

. Таблица 6

Влияние удобрений и обработки семян препаратом Тур на густоту растений, поражение лыльной головней и урожайность ячменя

Варианты Густота растений в период полных. всходов на I кв. м в % к контролю Поражено пыльной головней, И Урожайность, u/ra Прибавка урожая зерна, и/га (+.-)

Контроль - КЮ.О 5,6 17,9 —~

Тур . 1.08,6 3,4 ■18,5 + 0,6

N« 105,6 3.5 18,4 + 0,5

+ Тур 108.9 2,0 29,2 + 11,3

Рм 105,7 3,5 .18,4 + 0,5

Ре» + Тур 112,8 ■ 2,2 20,2 + 3.3

N»Pe) 110.« 3,8 28,1 +'10,2

NaoPw + Тур 113,0 - й,8 28,8 + 10,9

NoPwKeo И1'1,1 2,6 30,4 +12,5

NnP.iKw + Тур U6.5 1.0 32,6 +•14,6

HCPws 3,2

Коэффициент корреляции (г) =-—0,64,

Аналогичные результаты получены и в 1979—1980 годах. В совхозе «Такташкнский» Мишкинского района Курганской области в 1978 году при внесении под ячмень азота, фосфора и калия по 60 кг д. в. на гектар и посеве семенами, обработанными Туром, поражение посевов пыльной головней снизилось на 30—35 процентов.

В 1977 году в колхозе «Урал» Шатровского района Курганской области при посеве семян ячменя сорта Омский 13709, за-споренных телиоспорамн твердой головнн, а затем обработанных препаратом Тур, на участке с внесением в почву прн предпосевной обработке Neo, NeoPeo и NeoPüoKeo наблюдалось в вариантах с Туром укорачивание у растений 1-го и 2-го междоузлий, увеличение общей и продуктивной кустистости, длины колоса, количества зерен в колосе, повышение устойчивости к твердой головне. При посеве семенами, обработанными препаратом Тур, длина первого и второго междоузлий уменьшалась в зависимости от вида удобрений от 0.4 (М60Рб0> до 2 см (NeoPüoK6o). Продуктивная кустистость с N60 + 40% Тур, ■NaoPeo + 40% Тур, NeoPeoKeo + 40% Тур составила 1,9; в контроле (без'удобрений и без Тура) —; 1,2. Прн внесении в почву NeoPeóKeo и обработке семян препаратом Тур поражение твердой головней по сравнению с контролем снизилось с 6,5 до 3.8 процента.

В,колхозе им. XXII съезда КПСС Карга польского района Курганской области в 1982 году внесение в почву азота и фосфора, азота, фосфора и калия по 60 кг д. в./га н обработка семян препаратом Тур способствовали снижению поражения ячменя черной пыльной головней с 5,8% (контроль) до 1,2—2,0 процента. Прибавка урожая зерна:составила от 5,9 (ЫбоРво -1- Тур) до 12,6 (ЫвоРеоКя» -¡- Тур) ц/га (HCPo.es 3,8 ц/га).

Результаты исследований убедительно доказывают, что применение удобрений и обработка семян препаратом Тур — важные средства снижения потерь от головни н повышения урожайности ячменя.

Протравливание семян— надежный:путь.устранения■ потерь урожая- ячменя Гот ¡головни

Даются основные протравители семян. Освещаются вопросы механизации, организации и технологии протравливания. Приводятся результаты исследований препаратов на химической и биологической основе в качестве протравителей семян в борьбе с головневыми болезнями ячменя.

В настоящее время трудно назвать более надежный способ борьбы с головневыми болезнями ячменя, чем предпосевное протравливание семян химическими препаратами. Протравливание является наиболее перспективной, экономически выгодной,. простой и безопасной формой применения химических препаратов в сельском хозяйстве. ^

Многие годы основным протравителем семян ячменя в борьбе с внешней инфекцией являлся гранозан с красителем. Сегодня первоочередная задача —создание новых протравителей — препаратов на химической и биологической основе, не содержащих в своем составе ртутьорганических соединений, малоядовнтых для человека и животных.

В Зауралье испытание в качестве протравителей семян ячменя в борьбе с головневыми болезнями новых препаратов, синтезированных ВННИХСЗР, Уфимским филиалом ВНИИХСЗР и др., проводилось нами в 1968—1988 годах. В борьбе с твердой и черной пыльной головней изучали эффективность бензоксана-10, пептоксаиа-10, тетраксана, 50%-ного метнлкарбама + 20% гамма-изомера ГХЦГ, 50%-ного ТМТД + 20% гамма-изомера ГХЦГ, хлорнонизида, фентиурама, фентнурам^молибдата, Эф-2, Эф-2 -I- ГХЦГ, Эф-2 + ТМТД и других. Возможность совмещения протравливания с обработкой семян препаратом Тур.

С 1978 года в учхозе Курганского СХИ в борьбе с твердой и черной пыльной головней испытывался ряд новых, малоядовитых

для человека и животных препаратов: байлетон, бноцпн, бенацнл, бенацнл + ТМТД, бенацнл -!- ТМТД + хлор понизил, хлорпоип-знд, БМК, дерозаль, рндомнл п топсин-М. Так, в 1978 голу протравливание семян ячменя сорта Луч новыми препаратами из расчета 3 кг на тонну оказало положительное влияние иа густоту растений в период полных всходов, продуктивную кустистость, длину колоса и количество зерен в колосс. В борьбе с твердой и черной пыльной головней высокую эффективность проявили байлетон, бенацнл 4- ТМТД + хлорнонизнд, где поражение головневыми болезнями отсутствовало, при 4,46% в контроле. От протравливания семян байлетоном, бенацнлом, бенацплом ТМТД и рндомилом получена прибавка урожая от 4,7 до 5,5 ц/га <HCPo,,i 1,2. ц/га).

В 1981 году при протравливании семян ячменя бенацплом,. бенацнлом Ч- хлорнонизнд, беиацилом -!- хлорнонизнд + ТМТД поражение опытных посевов твердой и черной пыльной головней не превышало 0,02—0,36%. Получена прибавка урожая от 2 (бенацнл) до 6,4 ц/га (бенацнл + ТМТД -1- хлорнонизнд). Эти данные подтверждаются результатами исследований в 1980 году в колхозе «Большевик» Юргамышского района и в 1982 году в колхозе «Россия» Притобольного района Курганской области. '

С каждым годом в борьбе с пыльной головнеЯ ячменя все шире находят применение препараты системного действия — бай-тан, беномил (фундазол), витавакс, внтатиурам, внтавакс-200 и другие. В научных учреждениях и в производственных условиях изучается возможность совмещения протравливания с обработкой семян препаратом Тур в пленкообразующих составах с добавкой микроэлементов.

Решению этих вопросов нами были посвящены исследования в 1976—1978 и 1986—1988 гг. в учхозе Курганского СХИ, п 1977 году в колхозе имени Мичурина Курта мышского района, в 1979 году в колхозе имени Энгельса Петуховского района и в 1980 году в совхозе «Восток» Частоозерского района Курганской области. Так, в 1986—1988 гг. нами изучалась в борьбе с пыльной головней эффективность протравливания семян ячменя сорта Иль-мен системными фунгицидами: байтаном, витаваксом, витатиура-мом, фундазолом по 3 кг в 2%-ном растворе пленкообразующего состава NaKMU с добавлением микроэлемента цинка в виде сер-но-кислой соли по 150—200 г д. в./т семян. В качестве стандартного протравителя был взят гранозан. В среднем за три года густота растений в период полных всходов повысилась от 3,1% (протравливание витаваксом в пленкообразующем составе NaKMU) до 13,6% (протравливание внтатнурамом в^ пленкообразующем составе NaKMU с добавлением'микроэлемента цинка), табл. 7. 34

Таблица 7

Эффективность протравливания препаратами системного действии в пленкообразующих составах с микроэлементом цинком ■ в борьбе с пыльной головней ятмекя

Пораженке Уро- Пр1в5авкп

пыльной жай- . урожая,,

головней,. и ость, и>а

% ц/га (+,-)

Вариант

Густота растений на I' «в: м в период полных всходов, % к контролю

Контроль 100,0 0,95 . 24,2. —

Ыа.КМЦ + 2п 105,0 0,86 25,5 +1,3

Гранозан + Кэ'КЛЩ 1.15,а 0,78 - 26,3 +2,1

Гранозан + Ыа!КМЦ+ 2п 117,6 0.72 27,2 , +3,0

Байтан + МаКМЦ 106,3 0,0 25,0 +0,8

Ба йта н+N аКЛЩ+2 п 107(1 0,0 25,3 + 1.1

Вита вакс + №КЛЩ 103,1 0,0 25,2 +1,0

Витава«с+ЫаКЛЩ+2п 103,6 0,0 26,1 + 1.9

Витатиурам + ЫаКМЦ ■шд 0,0 25,4 +.1,2

Внтатнурам+Ыа,КкЧЦ + 2х\ М3,6 0,0 27,0 +2.8

Фундазол + ЫаК'.МЦ 0.0 25,1 +0,9

Фуаиа зо л+N а<КМЦ+ 2л НСР|>,М 104,5 0,0 26,5 +2.3

0,86

Стопроцентное уничтожение, пыльной головни отмечено во всех вариантах с. протравливанием семян'системными препаратами^ ■пленкообразующих хоставах при 0,55%! поражения головней п контроле. При протравливании семян гранозаном поражение пыльной головней равнялось 0,72—0,78%. Прибавка урожая зерна составляла от 0,8 (байтан + МаКМЦ) до 2,8 (внтатиу-рам .-+ КаКМЦ"+ 2п) ц/га.

Многолетнне исследования убедительно доказывают высокую эффективность из препаратов на биологической основе дуста антибиотика трихотецнна.в борьбе с твердой и черной пыльной головней ячменя. В 1973 году в совхозе «Пионера Макушннского района Курганской области при обработке семян ячменя 0,5%- и I %-нымн. дустами трихотецнна из расчета 2—3 кг/т поражение твердой головней уменьшилось с: 5,5 до 0,45—0,48%, Прибавка урожая^ — 6,7—7,2 ц/га, В совхозе «Сухменский» Половннского района Курганской области в 1974 году от протравливания семян 1%-ным дустом трихотецнна (3 кг/т) на опытных, посевах ячменя поражение твердой и черной пыльной головней снизилось с 2,06 (контроль) до 0,16%. Прибавка, урожая — 2,1' и/га.:

Физические способы предпосевной обработки сем ли *

Применение физических методов воздействия на семена (ультрафиолетовые лучи, ультразвуковые колебания, лучи лазера, ионизирующие излучения,; магнитные и электрические ноля и др.) привлекает исследователей не только как возможность увеличить их всхожесть, силу роста, рост корней, тем самым сократить расход посевного материала, но и как физические факторы воздействия на семена для снижения поражения, например, ячменя болезнями и, в первую очередь, головней.

В 1979 и 1985—1986 годах а учхозе Курганского СХИ в борьбе с головневыми болезнями ячменя-намн изучались физические методы воздействия на.семена: ультрафиолетовые лучи, лучи лазера, магнитное и электромагнитные поля.

Инфицированные головней семена ячменя сортов Луч и Красноуфимский 95 за 10 дней до посева подвергались физическому воздействию путем применения гелий-неонового лазера ЛТ-75 (мощность 25 мВт, доза обработки 0,2 Вт/см1), ультрафиолетовой лампы. ДРТ-400 (доза облучения 5 кДж на квадратный" метр), постоянного магнита с магнитной индукцией 1 Т, электронно-ионной установки с напряженностью поля 5 кБ.

Во все годы: исследований физические способы воздействия на семсна, оказывая положительное влияние на рост, развитие растений и урожайность ячменя, полного обеззараживающего действия на головневые болезни не давали.

В 1979 голу поражение ячменя твердой и черной пыльной головней при однократной обработке семян лучами лазера соста--вило 0,9%, двухкратной — 0,6%, при 2,3% в контроле. В 1&35 году поражение твердой и черной пыльной головней снизилось с 9,2% (контроль) до 6,4% -(магнитное поле, 3 мин.) — 7,0% (магнитное поле, ЗО сек,, ультрафиолетовые лучи, 30 сек.).

От обработки семян ячменя ультрафиолетовыми лучами, магнитным н электромагнитными полями с экспозицией 30 сек; и 3,0 минуты, лучами лазера (одна доза) получено снижение поражения пыльной головней в 1985 году с 4,9% (контроль) до 3,8%; в 1986 году с 0,92% (контроль) до 0,62—0,79%.

Выводы

1. Ячмень поражается тремя видами головни: твердой, пыльной и черной пыльной. При обследовании посевов ячменя в 1967—1986 гг. впервые выявлена черная пыльная головня в Курганской, Кемеровской. Кокчетавской, Кустанайской, Новосибирской, Оренбургской, Свердловской, Северо-Казахстанекой. Тюменской, Целиноградской, Челябинской, Читинской областях, Ал-36,

тайском, Красноярском п Приморском краях, Башкирской .и Тувинской АССР;

2. Кроме культурных видов ячменя, возбудитель черной пыль-нон головни (Ustilago nigra) вызывает поражение ячменя^ гривастого, -пырейника сибирского, пырейника собачьего, пырейника канадского,: колссняка гигантского.

3. В цикле головневых болезней ячменя подтверждено наличие трех фаз развития, тесно связанных с состоянием ядер: гаплоидной, днкариотической и диплоидной. Основной путь заражения ячменя твердой головней является юроростковая инфекция: Здесь тслиоспорамн твердой головни заражение осуществляется после посева, в стадии проростка, большей частью еще до появления всходов ячменя. Заражение ячменя пыльной головней происходит во время цветения, черной пыльной головней — во время прорастания семян телноспорами, сохранившимися на поверхности или покоящейся грибницей («геммы») лод плеккамгг зерна.

4^ Выявлено, что возбудители твердой и черной пыльной головни проникают в ткани как устойчивых, так и восприимчивых сортов в начальный период развития растений. Ответная реакция на.внедрение возбудителей головни в иммунных сортах более сильная и выражается часто в дегенерации их мицелия;

Установлены различия в течение патологического- процесса, угнетающее действие возбудителя пыльной головни проявляется на первых этапах роста и развития ячменя, твердой и черной'Пыльной с фазы кущения — выхода в трубку. В зависимости от количества инфекционных начал в растении, степени проникновения возбудителя головни в ткани, уменьшается продуктивная кустистость, длина колоса, количество зерен в колосе, масса зерна, наблюдается полное или частичное разрушение колоса. Помимо явного поражения колоса головневые болезни могут проявляться п п скрытой форме. По мере увеличения, степени проявления головни размер скрытых потерь уменьшается, а явных —увеличивается.

5. Экспериментально доказано, что телноспоры твердой и черной пыльной головни, попавшие во время уборки-к веской,вовремя посева ячменя на поверхность почвы и в почву на разную глубину, не сохраняются длительное время п не могут служить в-условнях Зауралья источником первичного заражения.

6. Прослежен: цикл развития Ustilago hordei. Ustilago nuda к Ustilago nigra in vitro на питательных средах от прорастания телиоспор до образования промнцелня, споридий, мнцелиальных гиф, спорогенного мицелия и хламндоспор. Минимальная температура для прорастания телиоспор 5°С, оптимальная 20—25еС, максимальная 30—Наиболее благоприятными шггатель-

нымй средами для возбудителей головни являются. 2%-ный кар-тофельно-глюкозный агар, пивное сусло с агаром, пастеризованная морковь.

7. Прн использовании для инокуляции проростков ячменя смеси телиоспор твердой н черной пыльной головни получены различные гибриды, отличающиеся по строению соруса и телио-спо,), от типичных для твердой до черной пыльной головни. Анализом образцов пыльной головни из Читинской области выявлены гибриды, сходные по циклу развития с черной пыльной головней, отличающиеся-более глубокой инфекцией во время цветения ячменя.

8. Установлено, что районированные сорта ячменя поражаются в Челябинской, Кустанайской областях,— 1-й, в Курганской, Северо-Казахстанской областях —1, 3 и 5-й, в Свердловской и Тюменской областях — 1, 3 и 10-й расами .пыльной головни. Твердая головня в Курганской и Челябинской областях близка 0-й и 8-й расам. В Курганской и Челябинской, Тюменской, Кустанайской н Северо-Казахстанской областях выявлены: 1, 3 и 4-я расы черной пыльной головни;

9. Среди сортов ячменя, проходивших в 1974—.1988 гг. конкурсное сортоиспытание в Курганской и Челябинской областях, обладающих комплексной устойчивостью к головневым болезням, не было установлено.

Изучением более 300 сортообразцов ячменя из коллекции ВИР выявлена устойчивость к головневым болезням у 14 сортов. Комплексной устойчивостью к твердой, пыльной и черной пыльной головне обладают Харьковский 306 (к-18333) из УССР и Кейстон (к-19304) из Канады. Они могут быть использованы в качестве доноров устойчивости к головневым болезням в селекционной работе при выведении новых сортов ячменя,

10. Полевыми и производственными опытами установлено, что в условиях Зауралья для оздоровления посевов от головни, получения высокого урожая ячменя лучшим сроком посева является поздний (конец мая—начало нюня) с глубиной заделки семян 5—6 см и нормой посева 4,5—5,0 млн, всхожи» зерен на гектар.

11. Предпосевное намачивание семян в 0,1%-ных растворах, микроэлементов кобальта, меди, цинка, бора, марганца, в » 0,2%-ном растворе железан внесение в почву азота, фосфора, калия или азота, фосфора по 60—90 кг д. в./га повышает болезнеустойчивость к головне и урожайность ячменя.

12. Протравливание семян одним из протравителей: банта-пом, байтаном-уннверсалом по 2 кг, витаваксом; внтатиурамом и 33

Др. — 3—5,5 кг н 16 л воды; или. ¿%-ного в. р. Ыа<КМЦ на тонну семян, совмещение протравливания с обработкой, семян. препаратом Тур (4 л/т) освобождает посевы от головни, предотвращает их полегание, повышает урожайность ячменя.

13* Физические способы воздействия на семена (ультрафиолетовые лучи, лучи лазера, магнитное и электромагнитные поля), оказывая положительное влияние на рост,, развитие и урожайность ячменя, полного обеззараживающего действия на головневые болезни не давали.

Мероприятия по ¿устранению потерь урожая; ячменя от головни

Устранить потерн урожая ячменя от головневых болезней мо-• жно только при выполнении мероприятий, применяемых в единой системе и определенной, последовательности, охватывая сортоиспытание и сорторайоннрование, Есе звенья семеноводства ■ — от производства элиты до семенных участков и общих посевов.

Основные мероприятия по устранению потерь урожая ячменя; от головни:

• 1. Определение видового состава головневых болезней.. Его проводят на семенных участках после цветения ячменя до начала пожелтения растений путем отбора, не менее чем в десяти, точках по диагонали поля, 50—100 головневых колосьев, с последующим анализом их в лабораторных условиях.. Колос, пораженный твердой головней, обычно не разрушается до обмолота. Темно-коричневая масса: заключена в остатки чешуек соцветия.

По внешним признакам черная пыльная н пыльная головня сходны между собой:, оба заболевания1проявляются во время цветения ячменя, разрушают все элементы колоса за исключением оси соцветия, превращая их в светло-коричневую (пыльная) шпг темно-корнчневую (черная пыльная) массу телиоспор. Ко времени созревания: ячменя спороБой массы на пораженных колосьях, почти не остается. Вид пыльной головни на том нлн.нном поле не трудно определить проращиванием телиоспор с головневых колосьев в лабораторных условиях в каплях картофельной или кар-тофельно-глкжозной среды во влажной камере. При температуре 22—25ЛС через 14—20 часов телноспоры черной пыльной головни прорастают с образованием промнцелия и споридий, пыльной головни — только промнцелия.

2'. Определение расового состава возбудителей головни ячменя применительно к конкретным климатическим, и естественно-историческим условиям, районов н областей. Изучение условий и причин их. расообразовательной и приспособительной изменчиво-

от» помогут наметить пути повышения устойчивости ячменя к головневым болезням.

3. Во время апробации посевов в фазу молочпо-восковой спелости провести браковку посевов. Элитные посевы не признаются таковыми при обнаружении на них пыльной, твердой и черной пыльной головпн. Посевы ячменя (кроме элитных) признают не пригодными для семенных целей и выбраковывают, когда поражение их пыльной головней (по стеблям), твердой или черной пыльной головней превышает 0,5%.

4. После уборки до посевного периода проводят очистку, сушку и сортировку зерна,- фнтоэкспертнзу и браковку семенных партий, зараженных головневыми болезнями выше установленных норм. Для семян ярового ячменя первого и второго классов примесь головневых комочков и их частей не допускается, а для третьего класса не должна превышать 0,002%.

В лабораторных условиях определяют устойчивость возделываемых сортов к пыльной головне. Метод основан на выявлении грибницы возбудителя и характера ее локализации в почке зародыша, колеоптнле и других частях зерновки. По количеству семян, имеющих поражение зародышевых почек, устанавливают процент поражения: 0 — устойчивые, поражение отсутствует; 1 — практически устойчивые, поражение не превышает 5%: 2 — слабовосприимчивые, поражение не превышает 20%; 3 — средневос-прннмчнвые, поражение не превышает 50%; 4 — снльновосприим-чнвые, поражение превышает 50%.

5. Заключительным этапом в подготовке семян к посеву должно быть проведение своевременного и с высоким качеством протравливания. Против головневых болезней семена обрабатывают одним из системных протравителей: байтаном, Гайтаном-универсалом по 2 кг, витаваксом, внтатнурамом и др. — 3—3,5 кг и 10 л поды на тонну. Целесообразно протравливание проводить в пленкообразующих составах с использованием 2%-ного КаКМЦ 10 л на тонну. Против твердой, черной пыльной и пыльной головни, полегания семена протравливают за 5—15 дней витаваксом, внтатнурамом п др. 3—3.5 + 4 л 60%н-ого в. р. Тура и 6 л воды или 6 л 2%-ного в. р. МаКМЦ.

6. Для улучшения роста и развития ячменя, повышения устойчивости к. головневым болезням необходимо применение в малых количествах микроэлементов: марганца, меди, кобальта, никеля, цинка и других. Наибольшая потребность в микроэлементах установлена-в ранние фазы развития ячменя. Возникает необходимость обработки семян перед посевом в 0,1%-ном растворе одного из микроэлементов: марганца, меди, кобальта, никеле, цинка или внесения в почву при посеве.

При протравливании семян в пленкообразующих составах нормы расхода микроэлементов составляют: цинка сер но-кислого 150—200, марганца серно-кнслого — 80—140, меди серко-кислой— 170—200 г д- в. на тонну.

7; Важным средством, повышающим- устойчивость ячменя к головневым и другим болезням н его урожайность, является применение органических и минеральных удобрений. Введение в mi-тайне растений различных форм и соотношений удобрений способствует появлению; новых качеств, в том числе и болезнеустойчивости; Внесение в почву азота, фосфора и калия или азота и фосфора ло 60—90 кг д. в., посев семенами, обработанными 40%-ным в. р. Тура из расчета 10 л на тонну способствует повышению устойчивости к головневым болезням, получению более высокого урожая.

8, Соблюдение правильных севооборотов обеспечивает продуктивность возделываемой культуры, повышение плодородия почвы и фнтосаиитарное состояние посевов.

9. Строгое соблюдение оптимальных сроков и норм посева является обязательным в-повышении урожайности ячменя и снижен«» потерь от головни. При установлении глубины заделки семян ячменя: следует учитывать не только влажность поверхностного слоя почвы, но и сортовые особенности. Это особенно важно для снижения поражения ячменя головневым» и другими болезнями'.

10! Пространственная изоляция! семеноводческих посевов*, свободных от головни,, должна составлять не менее 1 км от товарных посевов.

11. Использование для посева устойчивых к головне сортов-ячменя способствует снижению потерь урожая без дополнительного применения химического метода. В связи с потерей признака устойчивости из-за появления новых рас возбудителей болезней необходима периодическая сортосмена н еортообновление.

.12. Шире внедрять в производство новые высокоурожайные сорта ячменя интенсивного типа, устойчивые к головневым-и другим болезням. Предпочтение при этом должно отдаваться сортам местной селекции.

13. Комплексные системы по защите ячменя от головневых болезней должны, быть тесно увязаны с зональными системами земледелия.

ОСНОВНЫЕ МАТЕРИАЛЫ; ДИССЕРТАЦИИ^ ОПУБЛИКОВАНЫ В,СЛЕДУЮЩИХ РАБОТАХ

I. Морфолог^ист&лвгическне особенности -заражения ячменя возбудителем черной пыльной головни — Ustilago nigra Tapke //Сй, научных работ Курганского с.-х. института, — Курган, J 969. — Вып. J6. — С. 27—34..

2. Определение поражаемое!и ячменя черной пыльной головней //Сб. научных работ ■ Иранского с.-х. института. — Курган, 1969. —.Вып. 16. — С 35—40.

3. О «о pa жен и и ячменя черной пыльной головней //Зашита растений, — 1970. — № 8. — С. 45.

4. Антн-биотикн для протравливания семян //Зашита растений. — 1971. — As 4. — С. 27—28. — (В соавторстве). ,

5. Эффективность 6«ртутных протравителей //Защита-растений. — 197,1.— № 10. — С. 26—27.

6. Особенности поражения ячменя черной шдчьнон головней //Микология н фитопатология. — 1973. — Т. 7. — Вькп. 1. — С. 23—24.

7. Долго ли сохраняется почвенная ивфекиня чорной пыльной головнн ячменя? //Защита растений. — 1973. — .Ví 5. — С. 44.

& Цикл развития Ustilago nigra Tapke in viiro //Микология и фитопатология. — 1973. — Т. 7. — Вып. 5. — С. 375—380.

9. Протравливание семя и совместно с обработкой их препаратом Тур //Защита растений. — 19-74. — Nfc 4. — С. 26. — (В соавторстве).

10. Для протравливания семян //Зашита растений. — 1976. — Ms 9, — С. 25-26.

11. Особенности агротехники и устойчивость ячменя к головне //Зашита растений. — 1976. — íft 10. — С.' 12.

12. Испытание препаратов системного действия (бекомила, витэвахса) и Тура на протравливании сачян ячменя /Дез. докладов п сообщений Всесоюзной ■конференции «Основные направления на учи о-исследовательских работ в области соэаания химических средств зашиты растений и борьбы с сорняками». — -М.: ВДНХ СССР, 1976J— С. 1711.

13. Вредители и болезни сельскохозяйственных культур и многолетних бо-бовых'трав в Зауралье, — Омск.: ОмСХН, 1977. — 47 с. (Б соавторстве).

.14, Гнсттогня паразитизма Ustilago nigra Tapke —. возвуантсяя черной пыльной головнн ячменя //Микология и фитопатология, — 1978, — Т. 12. — Вып. 4. — С. 324—328.

15. Влияние удобрений на Золезнеустойчпвость н урожай ячменя //Каг< наливается колос. — Челябинск: Юж.-Урал, кн. изд-во, 1978. — С.' 125—130,

• 16. Эффективность без ртутных протравителей с&мяп ят.ченя /A3 опросы химизации земледелия Зауралья, — Уфа: Госкомиздат Б АССР, 1979. — С. 123—127.

17. Исходный материал для селекиин ярового ячменя //Тез, докладов молодых ученых. — Курган: ПО «Полиграфист», 19S0. — С, 5,1—53.

18. Минеральные удобрения к Туп //Зашита растений. — ICS0. — 11. — С. 34. 1

19. Пути повышения урожая ячпяеия //Путь к большому хлебу. — Челябинск: Юж.-Урал. кн. иэд-во, 19S2. — С, 104—|124.

20. Рекомендации яо оздоровлению ячменя от головня. — (Курган: ПО «Зауралье», 1982, — 23 с.

21. Сроки -посева и урожайность ячменя //Уральские ннвы, — 1982. — № 4. — С. 15.

22. Система ведения сельского хозяйства (Курганской области. Раздел I. Зональная система, землецелия. .— Новосибирск: - СО ВАСХНИЛ, 1&S2. — 256 с. — (Коллектив авторов). .

23. Рекомендации по защите ячменя от головнн. — М;, 1981. — 56 с.

24. Рекомендации по защите яровых зерновых культур от вредителей, болезней п- сорняков ^ в Зауралье, — Курган: . Сов. Зауралье, 1984. — 46 с. — (Коллектив авторов).. - .; .. . .. ■ •

25. Система защиты йрових аернббых культур в Зауралье //Уральские кипы, — 1985. — Л* 6. — С. №-21. — (В соавторстве).

26. Протравливание семян //Уральские нивы, — (1986. —'ЛЪ .12. — С. 17—18.— (В соавторстве).

27. Рекомендации по защите яровых зерновых кулмур от вредителей, болезней и сорняков при интенсивной технологии возделывания в Зауралье, — Курган: Сов. Зауралье, 1586. — 66 с. — (-Коллектив авторов).

28. Зашита лосевоп ячменя от головни в Зауралье. — Омск.: ОмСХИ, 1966.— 56 с.

•29. Рекомендации по лровсаенюю весеннего сева.и полевых ра<бог в 1987 кеду. — Курган: Сов. Зауралье, 1987. — 46 с. — (Коллектив авторов).

30. Протравливание семян — важный резерв повышения урожайности с.-х. культур. — Омск: ОмСХИ, 1687. — 20 с.

31. Используем систему мероприятий //Защита растений, — 19ЭТ, — Мг 3. — С. 15.

32. Изучение сохранения возбудителей головни в почве //Защита растений, — 1957. — № 12. — С. 20.

33. Рекомендации ло протравливанию семян с.-х. культур в Зауралье, — Курган: Сое. Зауралье, 1988. — 43 с.

а». Рекомендации по защите яровых зерно выл культур от вредителей, болезней и сорняков при интенсивной технологии возделывания в Зауралье. — Курган: Сов. Зауралье, .1988. — 66 с. — (Коллектив авторов).

35. Система .земледелия Курганской области; Рекомендации. — Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1988. — 216 с. — (Коллектив авторов).

36. Интегрированная защита с.-х. культур от вредителей и болезней при интенсивной технологии .возделывания в Зауралье. — Омск: ОмСХИ, 1988, — 68 с. — (В соавторстве).

37.' Методы изучения устойчивости ячменя к головневым заболеваниям, — М., 1988. — 21 с. — Дел. в ВНИИТЗИагропром. — Л» 601. — ВС-88,

38.. Биология головневых болезней ячменя. — М., 1988. — 35 с. — Дел, в ШШ11 ТЭИагропром, — Лг 614. — ВС-£8.

39. Селекция к семеноводство сортов ячменя, устойчивых к головневым заболеваниям. — М., ,1988. — 26 с, — Доп. в ВНИИТЭИатрапром. — № 632.— ВС-88.

41. Зашита посевов-ячменя от Головин. — Л1.: Росагропромшдат, 19В9. —

64 с.

42.-Черная пильная, головня па посева» ялменя //Защита растений. —

1989. — Лй 12. — С 22—23.

43. Биологические особенности, распространенность и вредоносность головневых болезней ячменя //Сибирский вестник с.-х. науки. — 1989. — .V» 2. — С. 49—55.

44. Защита посевов ячменя от головни //Тез, Всесоюзного совещания «Экологические (зпмфнтотологические) основы защиты растения от (болезней». — Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1990. — С. 57—58.

45. Система защиты ячменя от головни /Дез. докладов региональной научно-практической конференции ««Проблемы производства зерна в засушливых районах Урала, Сибири: и Северного (Казахстана*. — Челябинск, *1990;— С. 40—41.

46. Влияние возбудителей головни на рост и развитие ячменя. — М,

1990. — 63 с. — Дел. в ВНИИТЭИагролром. — .V» 423. — ВС-90.

47. История изучения головневых болезней ячменя, — М., 1990. —• 21 е.— Деи. в ВНИИТЭИагропром. — .N1 424. — ВС-90.

4-8,-Морфологические, л цитологические особенности развития - возбудителей головневыд СолеэнеП яч,меня в чистой культуре. — .М., 1990. — 57 с. — Дел. в В НИИТЭИ атропром, — № 435. — ВС-90,.

49, Сохранность инфекции чефной пыльной н тверной головни ячменя в почве, — X, 1990, — 33 с. — Деп, в ВНИИТЭИагропром; — № 426, — ВС-90.

50, Гибридизация; воэбуцителей головневы« болезней ячменя, М„ 1993. — 21 с. — Доп. в ВН1ШТЭИагропром. — .V» 427. — ВС-90.

51. Физические способы лредаосеаной - обработки сомян, — М,, 1990. — 19 с. — Деп. в ВНИИТЭИатропрам. — № 423. — ВС-90/

52. Научные основы защиты ячменя от головни,. — М,, 1590, — 279 с. — Деп. я В НИ! ПЭШгролрам. — Л5г 504. — ВС-90, ...

Тираж 125, Объем 2 п. д. Формат 60X8-1 Ун- Закзз-3162,

Топография издательства «Советское Зауралье»