Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекция озимой пшеницы на продуктивность и высокое качество зерна
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Селекция озимой пшеницы на продуктивность и высокое качество зерна"
Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. П. П. Лукьяненко
На правах рукописи
Колесников Федор Алексеевич
СЕЛЕКЦИЯ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ И ВЫСОКОЕ КАЧЕСТВО ЗЕРНА
Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство
Диссертация
в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Краснодар -1997 г.
Работа выполнена в Краснодарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства в 1968 -1996 гг.
Официальные оппоненты:
доктор сельскохозяйственных наук, академик РАСХН В.М. Шевцов ;
доктор сельскохозяйственных наук, академик Росводхозакадемии Н.Е. Алешин ;
доктор биологических наук Н.И. Бочкарев.
Ведущее учреждение - Донской зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства.
Защита диссертации состоится " /3 " 1997 г.
в 10.00 на заседании диссертационного совета Д 020.66.01 Всероссийского научно-исследовательского института риса по адресу: 350083, г. Краснодар, п/о Белозерное.
С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в научной библиотеке ВНИИ риса.
Диссертация в виде научного доклада разослана _" апреля 1997 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
Сорочинская Е.М.
- з -
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ *
Актуальность темы. В России главной продовольственной культурой является пшеница. В Краснодарском крае она занимает 37% посевных площадей и определяет величину валовых сборов зерна. Наиболее дешевым и доступным средством увеличения производства зерна является повышение урожайности за счет создания и внедрения новых сортов.
Требования к сортам постоянно повышаются, особенно при совершенствовании технологий их возделывания и изменении экономических условий хозяйствования. Создание новых сортов является сложной задачей. В каждом новом сорте приходится сочетать большое количество признаков. Это требует постоянного совершенствования селекционного процесса и использования новейших достижений генетики, физиологии, биохимии и других наук. Академик П.П.Лукьяненко (1973) создал эффективную селекционную технологию. Она опирается на развитие общих и смежных наук, заимствует отдельные достижения и применяет их в соответствии со своими задачами, разрабатывает свои методы и устанавливает, закономерности формообразовательного процесса, ведущие к созданию сорта.
Предлагаемая к защите работа посвящена разработке методов и решению некоторых теоретических и практических задач селекции озимой мягкой пшеницы, созданию изучению и внедрению новых сортов озимой мягкой пшеницы, сочетающих урожайность с высоким качеством зерна, адаптивностью и другими признаками.
Цели и задачи исследований. Основная цель исследований -разработать новые подходы в селекции озимой мягкой пшеницы на урожайность, качество зерна и устойчивость к неблагоприятным факторам среды; изучить и использовать селекционный материал, созданный академиком П.П.Лукьяненко в 1968-1973 гг; создать новые сорта и внедрить их в производство.
Для достижения поставленной цели в процессе исследований решались следующие задачи:
- разработать метод создания восстановителей фертилыгости и создать исходный материал с помощью свободного опыления мужски стерильных (мс) аналогов пыльцой образцов озимой мягкой пшеницы;
* Автор выражает благодарность академику РАСХН профессору Ю.М.Пучкову и д.с.-х.н. А.Т.Казарцевой за научную консультацию при проведении исследований и написании диссертации.
- создать исходный материал, с различными размерами флагового и подфлагового листьев и положением их в пространстве. Установить наследование и связь этих признаков с основными биологическими и хозяйственно-ценными признаками;
- разработать новые подходы к селекции сортов, сочетающих высокую урожайность, качество зерна и адаптивность, создать исходный материал с повышенным содержанием белка и высоким качеством зерна и определить его хозяйственную и селекционную ценность;
- создать новые сорта и оценить их основные биологические и хозяйственно-ценные признаки, размножить и внедрить их в производство.
Основные положения, вынесенные на защиту:
1. Совершенствование методов селекции на продуктивность, качество зерна и адаптивность. Эффективность использования принципов селекции и исходного материала, созданных академиком П.П.Лукьяненко.
2. Схема и метод селекции восстановителей фертильности для гетерозисной селекции и линий с ценными признаками.
3. Методы оценки и отбора, разработанные на основе изучения наследования и связей параметров архитектоники, с продуктивностью и другими свойствами.
4. Способы и подходы селекции на сочетание продуктивности с высоким качеством зерна, в том числе с повышенным содержанием белка в зерне.
5. Принципы использования физиологических критериев для оценки селекционного материала на продуктивность и адаптивность.
6. Эффективность предложенных методов и подходов при создании новых сортов. Районированные сорта (Павловка, Краснодарская 57, Колос, Исток, Руфа, Леда, Горлица, Деметра и др.) и их основные особенности.
Научная новизна исследований. Показана возможность создания восстановителей фертильности, необходимых для создания гетерозис-ных гибридов и закрепителей стерильности с ценными для традиционной селекции признаками с помощью свободного опыления мс форм пыльцой образцов озимой мягкой пшеницы.
Выявлена корреляционная связь параметров верхних листьев и их положения в пространстве с урожайностью и отдельными элементами структуры урожая, с устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Показана вариабельность урожайности, устойчивости к отдельным видам болезней, засухоустойчивости, кустистости и круп-
ности колоса при изменении архитектоники растения пшеницы селекционным путем. Определен вклад фотосинтетической поверхности листьев и стеблей в формирование урожая зерна у форм с различными параметрами листьев. Выявлены связи содержания белка в зерне с качеством зерна и урожайностью у различных источников и определены перспективы селекционного улучшения этих признаков. Установлена возможность отбора ценных генотипов и прогнозирования качества зерна, муки, теста и хлеба на основании их взаимосвязей между собой. Показана перспективность использования новых сортов озимой твердой пшеницы для дальнейшего улучшения качества зерна лучших сортов озимой мягкой пшеницы.
Выявлена перспективность использования отдельных физиологических критериев в селекции на продуктивность, засухоустойчивость и адаптивность. Показана целесообразность и возможность создания сортов, не требующих больших затрат на проведение первичного семеноводства. Научная новизна исследований подтверждена разработкой методов отбора и оценок, схем селекции, позволившие создать ценный исходный материал и новые сорта, сочетающие высокую урожайность, качество зерна и адаптивность.
Практическая ценность и реализация результатов исследований.
Разработана методика и схема селекции восстановителей фер-тильности при свободном опылении мс форм и методика глазомерной оценки фертильности. Созданы формы озимой мягкой пшеницы с высокой восстановительной способностью и линии закрепители стерильности с выполненной соломиной, с высокой массой 1000 зерен (65...75 г и более), скороспелые, устойчивые к болезням, с высоким содержанием белка. Разработана методика оценки положения листьев в пространстве и метод отбора в гибридных популяциях форм с различной архитектоникой растений, позволившие создать сорта с заданными параметрами листьев. Выделены источники повышенного содержания белка и качества зерна (611М57, 38171160), использование которых позволило создать сорта с повышенным содержанием белка (Исток, Руфа, Леда и Диалог) в условиях высокого агрофона.
Разработана методика отбора и прогнозирования качества муки, теста и хлеба на различных этапах селекции. С ее помощью созданы сорта "сильной" пшеницы Исток, Леда, Руфа, Горлица и Эхо. Разработан метод отбора высокоурожайных форм пшеницы по удельной плотности колоса, пригодный для выделения форм, сочетающих высокую урожайность и адаптивность. Разработан и внедрен упрошенный метод
первичного семеноводства для сортов Колос, Исток и Партизанка. Создан перспективный селекционный материал, изучающийся на разных этапах селекции.
За годы исследований в соавторстве было создано 14 сортов озимой мягкой пшеницы. Ив них 9 районировано и 2 находятся в государственном сортоиспытании. Районированные сорта возделывались в Краснодарском крае на общей площади 1,9 млн.га и в странах СНГ (по неполным данным) - на 4,0 млн.га.
Апробация работы и публикация результатов исследований. Основные положения диссертации доложены на 10 международных совещаниях, конгрессах и встречах (Кембридж, 1971; Одесса, 1981; Чехословакия, 1982; Краснодар, 1979, 1995; Венгрия, 1989; Индия, 1985; Япония, 1994; Турция, 1995, 1996;) на 6 всесоюзных и всероссийских совещаниях (Москва, ВАСХНИЛ, 1971; Краснодар, 1981, 1983, 1995; Саратов, 1983; Таллин, 1987).
Исследования проведены в соответствии с Государственными научно-техническими программами 0.51.56, 0.51.175, 0.51.176, О.51.227(СЭВ), 04.02, 0.51.180, 0.51.150, 0.Ц.032,0.51.03.02.01, Р.01.02, спецтематикой и др.
По материалам диссертации опубликовано 62 печатных работы общим объемом 23 печатных листа, зарегистрировано 9 авторских свидетельств на выведенные сорта и патент на изобретение способа отбора высокоурожайных форм. Основные положения работы изложены в 42 печатных работах.
Структура работы. Диссертация изложена в форме научного доклада, состоит из 7 глав, включающих 12 таблиц и 3 рисунка, выводов и рекомендаций селекции и производству, списка опубликованных работ.
Условия, исходный материал и методика проведения исследований. Экспериментальные исследования по созданию восстановителей фертильности проводились в 1968-1973 гг., по селекции озимой мягкой пшеницы - в 1973-1996 гг.
По обеспеченности почвенно-климатическими ресурсами Краснодарский край является одной из благоприятных зон России для возделывания озимой пшеницу. Однако за годы исследований наблюдалось проявление отдельных неблагоприятных факторов: сильные пыльные бури (1969), почвенные и воздушные засухи различной степени (1972, 1975, 1979, 1981, 1983, 1985, 1994), эпифитотии ржавчины и фузариоза колоса (1973, 1987, 1988), сильное полегание посевов
(1973, 1974) и др. Наиболее благоприятным для реализации потенциала продуктивности озимой пшеницы был 1990 г.
В качестве исходного материала использовали сорта и линии созданные в институте, а также в других научных учреждениях России и мира. В коллекционном и карантинном питомниках ежегодно изучалось 400...600 и питомнике скрещиваний 120...250 и более новых образцов.
Основной метод селекции - внутривидовая гибридизация эколо-го-географически отдаленных форм в сочетании с направленным индивидуальным отбором в ранних поколениях (П.П.Лукьяненко, 1956). Посев, фенологические наблюдения, оценки и анализы проводили по методике, принятой в институте и Государственной комиссии по сортоиспытанию с/х культур. Оценки качества зерна были проведены в лаборатории технологии зерна КНИИСХ и на кафедре технологии и переработки зерна и комбикормов Краснодарского ГТУ-, содержание белка, состав компонентов глиадина, питательных и кормовых достоинств зерна - в отделе растительного белка; устойчивость к болезням - в лаборатории селекции пшеницы на иммунитет; физиологические показатели - в лаборатории физиологии и биофизики растений; математическую обработку результатов исследований - в вычислительном центре КНИИСХ и Кубанского ГАУ; экологические сортоиспытания - в
6-8 НИИ края и республик Северного Кавказа, в трех ОПХ КНИИСХ и в
7-8 хозяйствах Краснодарского и Ставропольского краев.
Исследования по селекции восстановителей фертильности проводились лично автором под руководством академика П.П.Лукьяненко, исследование по селекции озимой мягкой пшеницы с 1974 по 1990 гг. выполнены лично автором или при его участии под руководством академика РАСХН профессора Ю.М.Пучкова, с 1991 по 1994 гг. - лично автором или под его руководством при совместном руководстве с Ю.М.Пучковым, с 1995 г. - лично автором или под его руководством.
Автор выражает признательность и благодарность за помощь в проведении исследований Л.П.Филобок, Н.И.Лысак, Т.И.Грицай, Т.е. Ли, Л.Г.Резниковой и др. сотрудникам Краснодарского НИИ сельского хозяйства им. П.П.Лукьяненко.
- 8 -
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
РАЗРАБОТКА МЕТОДА СОЗДАНИЯ ВОССТАНОВИТЕЛЕЙ ФЕРТИЛЬНОСТИ С ПОМОЩЬЮ СВОБОДНОГО ОПЫЛЕНИЯ МС ФОРМ ПЫЛЬЦОЙ ОБРАЗЦОВ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ
Перспективным способом повышения урожайности сельскохозяйственных культур, в т.ч. пшеницы, является создание и использование гетерозисных гибридов (Э.Д.Неттевич, 1971; A.A.Picket, 1987; W.Merfert, 1987 и др., H.Winzeler at el, 1993);
Изучение гетерозиса и перевод гибридов озимой пшеницы на основу ЦМС - Rf с использованием Т.timopheevi Zhuk были начаты в институте с 1965 г. Однако они не дали ожидаемых результатов потому, что источники генов восстановления фертильности (Rf), полученные на базе T.timopheevi,не обладали полной восстановительной способностью, были низкопродуктивными, имели плохую комбинационную способность (2,3).
Академик П.П.Лукьяненко (1966) в 1965 г. высказал предположение о наличии в генофонде озимой мягкой пшеницы генов Rf и что мс формы, посеянные среди разнообразных форм озимой мягкой пшеницы, могут при свободном опылении приобрести гены Rf неизвестных восстановителей фертильности и стать их носителями. О проведении поисков сортов мягкой пшеницы с генами Rf с помощью такой же методики сообщили K.B.Porter et al (1967).
Работа по данной теме была начата в 1966 г. В.Б.Тимофеевым и продолжена в 1968-1973 гг. автором под руководством ак. П.П.Лукьяненко.
За этот период было получено более 150 гибридов от свободного опыления 57 мс форм пыльцой разнообразного коллекционного и селекционного материала.
Из полученных гибридов было отобрано и изучено 5489 фертиль-ных семей и линий, из которых 425 было проверено на наличие генов Rf (1-6). Для определения фертильности большого количества гибридного материала была использована разработанная нами методика глазомерной оценки фертильности (4).
В процессе исследований было установлено, что количество гибридных семян при свободном опылении мс форм, высеянных в окружении разнообразного коллекционного материала, зависело от высоты растений материнских форм, совпадения сроков их цветения с цвете-
нием основной массы опылителей, а также погодных условий в период цветения. Оно составило в среднем 45% с варьированием у отдельных материнских форм от 5 до 93% (5, 6).
Количество фертильных растений, обнаруженных у гибридов Fi, составило в среднем за 1970-1972 гг. 4,4% и варьировало в зависимости от генотипа материнской формы, кратность опылений и условий года от 0,1 до 51% (5). Изучение генетической природы отобранных фертильных растений показало, что только 20% из них несли эффективные гены Rf. Повысить эффективность отбора форм с такими генами позволили разработанные нами методика глазомерной оценки фертильности (4) и схема селекции (1, 5, 6) (рис. 1).
Предложенная схема предусматривала тщательный контроль за чистотой стерильности мс форм при проведении свободных опылений, контроль за гибридным происхождением отобранных особей Fi и за наличием генов Rf в течение двух-трех поколений, начиная с Fg.
Что касается хозяйственно-ценных признаков, полученных восстановителей фертильности, то материнские формы оказывали некоторое влияние на морфологические признаки, высоту растений, отдельные элементы структуры урожая и более существенное влияние на продуктивность. Наиболее урожайные линии восстановители (R4842/2, R3720, R2755, R3770, R3750 и др.) были получены на основе мс аналогов продуктивных сортов Безостая 1, Мироновская 808, Предгорная, Мироновская юбилейная 50 и др.
В результате проведенных исследований была получена 61 линия с восстановительной способностью более 75%, из которых 11 линий обладали практически полной восстановительной способностью (90% и более). Отдельные R линии (например, 12549, табл.1) имели высокую продуктивность и др. ценные признаки.
На базе созданных R линий и мс аналогов были получены гете-розисные гибриды. Лучшие из них превышали отцовские формы на 10 ...32% и стандарты на 5... 13% (2, 5, 6). Высокой комбинационной способностью обладали R линии 4929/2 и 2938 Генетический анализ отдельных, созданных нами R линий, показал, что они обладали генами Rf, отличными от известных в то время генов, полученных от Т. timopheevi Zhuk, а также генов находящихся в сортах озимой мягкой пшеницы Примепи, Пальмарес и др.
Таким образом, теоретические разработки и их практическое применение доказало, что свободное опыление мс форм среди селек-
1-й год посев мс аналогов среди коллекционных образцов
мс аналоги х коллекционные образцы
2-й год посев гибридов на изолированных участках
3-й год посев по погомствам
р1 отбор фертильных растений
4-й год селекционный питомник К линий
5-й год контрольный питомник К линий
6-й год конкурсное сортоиспытание К линий
Р^ отбор фертильных растений,
анализирующие скрещивания с мс тестерами
И^мс тестеры х растения Р2), отбор Я линий
Р4 Б] (мс тестеры х И линии),
анализирующие срсщивания лучших Я линий
Й Б1 (мс тестеры х II линии),
оценка комбинационной способности Я. линий
Рис.1. Схема селекции восстановителей фертильности с помощью свободного опыления мс форм пыльцой коллекционных образцов озимой мягкой пшеницы
ционного и коллекционного материала является наиболее простым и эффективным методом выделения генов ИГ из генофонда мягкой пшеницы. С его помощью созданы эффективные линии восстановители фер-
Таблица 1
Характеристика линий, созданных с помощью свободного опыления мс форм, 1970-1973 гг.
Линия Тип линии Материнская Основные признаки
форма линии линии
12549 восстановитель фертиль-ности
5129/3 закрепитель стерильности
4023W закрепитель стерильности
мс Миронове- повышенное содержание бел-кая 808 ка, высокая урожайность, устойчивость к бурой и желтой ржавчине, мучнистой росе, септориозу
з Безостая 1 близка к Безостой 1 по продуктивности, устойчива к бурой и желтой ржавчине, имеет выполненную соломину
мс Бизон повышенное содержание бе-
лка (16...17%), продуктивный колос, масса 1000 зерен 65...75 г.
тильности, представляющие интерес в гетерозисной селекции с использованием в качестве материнских форм мс аналогов лучших сортов. Этот метод может найти широкое применение в будущей селекции гетерозисных гибридов на стерильной основе и линий, которые могут применяться в традиционной селекции. С его помощью были получены линии закрепители стерильности с ценными хозяйственными признаками (высокой морозостойкостью, устойчивостью к болезням, высоким содержанием белка, выполненной соломиной и крупным зерном)например,5129/3, 4023№ (табл.1) и др.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ АРХИТЕКТОНИКИ В СЕЛЕКЦИИ ПШЕНИЦЫ
Повышение урожайности озимой пшеницы в разные периоды селекции в институте осуществлялось, в основном, за счет улучшения одного или нескольких признаков. Селекция на повышение продуктивности колоса позволила ак.П.П.Лукьяненко создать высокоурожайные
сорта Аврора и Кавказ (2). Однако, продолжение селекции в том же направлении в течении длительного периода времени не давало нам положительных результатов (7,8). Наши исследования показали,что с увеличением продуктивности колоса значительно увеличивались размеры листьев, накопление общей биомассы, затенение посевов и, соответственно, расходы ассимилятов на поддержание жизненных процессов растений. Урожайность созданных крупноколосых форм была ниже, чем у стандартов, особенно в неблагоприятных условиях (7, 12, 18, 39).
Исследования по созданию сорта Массив и других линий, обладавших высокой потенциальной продуктивностью колоса, показали, что экстенсивная селекция на увеличение емкости запасающих органов и связанного с ним увеличения биомассы растения исчерпала себя. В работах А.А.Ничшюровича( 1981); Ю.К.Росса(1969, 1975) и др. показано, что сорта с вертикально расположенными листьями больше улавливают солнечного света и пропускают его вглубь посева. Они лучше проветриваются и, в связи с этим, меньше поражаются грибными болезнями. Это способствует более эффективному фотосинтезу и повышению продуктивности.
Результаты изучения в 1981-1983 гг. большого количества коллекционных образцов (441...604 шт.) показали, что положение листьев в пространстве зависит от генотипа сорта и фазы развития.
У различных форм пшеницы углы отклонения листовой пластинки от стебля и изгиб самой пластинки могут принимать различные значения (от 0 до 180°). В разные фазы вегетации у одного и того же сорта листья могут занимать различные положения относительно горизонта. Нами была разработана шкала оценки положения листьев в пространстве (36), в соответствии с которой было определено 10 различных типов положения. Например, первый тип - листья прямые с углом отклонения от стебля не более 15° и десятый тип - угол отклонения листа от стебля и угол изгиба пластинки более 135°.
Группировка 247 образцов по типам положения листьев в отдельные фазы вегетации показала, что наибольшее количество образцов было в четвертой группе (48,6%) (табл.2), в которую входили такие сорта как Безостая 1, Одесская 51, Мироновская 808, Аврора, Кавказ и др. Наименьшее количество образцов встречалось в пятой и шестой группах (5,3 и 6,4% соответственно). В них входили сорта Прогресс, Находка, Вельцская 60, Искра, Дружба и др.
Таблица 2
Типы положения листьев и урожайность различных групп коллекционных образцов (1981-1983 гг.)
Номер группы
Количество обра зцов в группе
шт
% к всего
Типыуположения листьев по фазам развития
кущение
(форма
куста)
выход в трубку
колошение
восковая спелость
Урожай зерна
кг/дел.
± к ст. группе
кг/дел.
2
3
4
5
6
20 8,2
30 46 120 16 14
12,2 18,8 48,6 6,4 5,8
Всего 247 100 НСРо. 05
1,3 5,7,9 5,7,9 5,7,9 5,7,9 1,3,5 7,9
1 1 1 1 4,5 1,2,5
1
2,3 4,5 4,5 1,2,3 4,5
1 1 2,3 4,5 4,5 6,7 9,10
2,08 +0,16 +8,3
2,15 2,07 1,92 1,75 1,48
+0,23 +0,15 ст. -0,17 -0,44
0,19
+12,0 +7,8 ст. -8,9 -23,0
Двухфакторный дисперсионный анализ показал, что различия между группами по урожайности на 87% определялись различиями в положении листьев и на 11% - различиями в погодных условиях разных лет выращивания. Наибольшую урожайность зерна с делянки (2,07...2,15 кг/делянки) имели первые три группы сортов, у которых листья занимали вертикальное положение от фазы выхода в трубку до конца вегетации. Они в среднем на 8...12% были урожайнее образцов, имевших положение листа как у сорта Безостая 1. Образцы 5-ой группы, имеющие угол отклонения листа от стебля до 15° и листовую пластинку, изогнутую во все фазы вегетации более, чем на 90°, уступили стандартной 4-ой группе на 9% по урожайности. Формы, входившие в 6-ую группу отличались тем, что у них после колошения листья занимали от горизонтального до висячего положения. Они уступали стандарту на 23% (37).
Различия между сортами по форме куста в фазу кущения и по степени изгиба листовой пластинки во всех фазах в пределах 0...900, не оказывали существенного влияния на урожайность (19, 36, 39). Урожайность форм пшеницы с вертикальным расположением листьев (первой, второй и третьей групп) тесно связана с густотой продуктивного стеблестоя (на 100...200 и более шт/м2 больше, в сравнении с сортом Безостая 1).
Коэффициенты корреляции между урожайностью и количеством продуктивных стеблей с единицы площади были высокими и значимыми (г = 0,76...0,91). У образцов с пониклыми листьями 4, 5, 6-ой групп связи между этими признаками не наблюдалось (табл.3).
У форм 4 и 5-ой групп урожай формировался в основном за счет большей продуктивности колоса (количество зерен и вес зерна в колосе). Коэффициенты корреляции между этими признаками и урожайностью находились в пределах 0,70...О,74.
Дисперсионный анализ результатов изучения 32 признаков 247 генотипов пшеницы выявил два ведущих фактора, определяющих урожайность. Первый из них определяет 52...89 X общей дисперсии. Наибольшую нагрузку в нем несут такие признаки, как накопление общей биомассы, масса стеблей и листьев, площадь стеблей и листьев. Второй - линейные размеры листовых пластинок. Его вклад в урожайность менее значителен (5...37%) и зависил от сорта и фазы развития растений пшеницы.
Таблица 3
Корреляционная зависимость между урожайностью и отдельными признаками сортов различных групп озимой пшеницы (ср.1981-1983 гг.)
Признаки Групп а
1 2 3 4 5 6
Количество продуктивных
стеблей с ед.площади 0,81***0,91***0,76** 0,02 Количество зерен в колосе
Вес зерна в колосе Продолжительность
вегетации 0,36* -0,02
Длина флаг листа 0,10 0,02
Ширина флаг листа 0,16 0,01
Площадь листа 0,15 -0,10
0,30* 0,06
0,30 0,21 0,54***0,59***0,58 0,58** 0,31** 0,10 0,59 0,74***0,71**+0,40*
0,14 0,26 -0,03 0,32
-0,19 -0,40**-0,14 -0,57***
-0,05 0,11 0,08 -0,42**
-0,15 -0,17 -0,08 -0,65***
* -** -*** -
достоверно при уровне значимости 0,95, достоверно при уровне значимости 0,99, достоверно при уровне значимости 0,999.
Максимальными накоплениями биомассы сухого вещества на единице площади в фазе молочной спелости в различных условиях выращивания обладали сорт Павловка и линия 1808а11 с узкими, короткими и вертикальными листьями, минимальным - пониклолистные формы. Сорта Безостая 1 и Партизанка по этому показателю занимали промежуточное положение.
Установлено, что в фазу молочной спелости количество сухого вещества, площадь листьев, масса зеленых частей стеблей, их поверхность, общая площадь стеблей и листьев на единице площади находились в тесной зависимости с количеством общей сухой биомассы (г=0,90...0,97). Эти связи позволили использовать количество сухой биомассы фотосинтетически активных органов растений для косвенной оценки перечисленных выше показателей. Отбор по сухой биомассе наиболее эффективен в период кошение-молочная спелость.
Коллекционные образцы первой и второй групп с вертикальными листьями выколашивались раньше на 2-3 дня в сравнении с образцами других групп, обладали пониженной зимостойкостью (на 0,2...О,9 балла) и более высокой устойчивостью к полеганию (на 0,7...1,5 балла). По поражению бурой ржавчиной и мучнистой росой существенных различий между образцами различных групп не наблюдалось (19,37).
Коллекционные образцы с вертикальными листьями, как правило, имели наиболее короткие (20,4...20,6 см) и узкие (1,5...1,6 см), флаговые листья (36). Однако, за счет большого количества листьев они не уступали формам с поникающими листьями по индексу листовой поверхности, и превышали в среднем на 0,7...1,1 м2/м2 или на 8...14 Z по площади зеленых стеблей. В фазе колошения, молочной спелости они также превышали на 1,5...3,1 м2/м2 или на 15...30 % стандарт Безостую 1. По суммарной зеленой площади стеблей и листьев преимущество также имели сорта с вертикально расположенными короткими и узкими листовыми пластинками (на 2,3...4,8 м2/м2 или на 13...27 %). Это определило и более высокую урожайность сорта Павловка и линии 1808а11 (прибавка в урожае зерна составила 0,68 и 1,32 т/га или 13 и 21 %).
Основным источником эректоидности листьев в селекционной работе мы использовали сорт Павловка (43). Кроме того, в гибридизации применялись другие сорта с вертикальными листьями (Исток, Рубин, Краснодарская 39, Вега, Русалка, Переслав, Jukshaba, MV 102, Pronto, Sel 101, Lindon и др.).
У гибридов Р1 от скрещивания конрастных форм наблюдалось неполное доминирование большей длины и большей ширины флагового листа. Степень доминирования этих признаков у разных гибридов изменялась от 0,14 до 0,51. Коэффициенты наследуемости в широком и узком смысле для обоих признаков были близкими и находились в пределах 0,45...0,65 и 0,35...0,54 соответственно. Родительские формы различались между собой двумя генами, определяющими ширину и двумя генами - длину флагового листа. Кроме того, у этих гибридов наблюдались редкие (1...7%) двусторонние трансгрессии по длине и ширине листьев со степенью проявления 1...20Появление положительных трансгрессий создает благоприятные условия для проведения отборов по этим признакам.
Образцы с поникающими листьями имели, как правило, длинные широкие листовые пластинки (25...28 см и 1,8...2,0 см). У этих форм длина, ширина и площадь листьев были отрицательно связаны с урожайностью (г= - 0,42...-0,65).
В первом поколении наблюдалось полное доминирование поникающего положения листа. Во втором поколении у гибридов от скрещивания форм с поникающими и вертикальными листьями выщеплялось от 5 до 7 % особей с вертикальными листьями, а у гибридов вертикально-листные х вертикальнолистные - 38...46%. В последнем случае наблюдался дубликатный эффект.
Результаты селекционной работы с гибридным материалом показывают довольно высокую эффективность отборов по длине и ширине флагового листа в ранних поколениях. Растения Рг и Рз с узкими, короткими листьями в среднем в 90% случаев являлись одновременно вертикальнолистными и большинство их сохраняло эту архитектонику в последующих поколениях.
Во втором поколении, выращенном при разреженном посеве, формы с вертикальными листьями уступали растениям с поникающими листьями по площади двух верхних листьев в фазе колошения на 14...22%, по высоте растений на 4...19% по количеству зерен в колосе - на 8...14%, по массе зерна с колоса - на 16...21%, по продуктивности растений - на 22...34%.
Результаты наших исследований позволяют заключить, что отборы растений по размерам и вертикальности листьев можно проводить в ранних поколениях гибридов. При этом, нужно учитывать, что формы с узкими, короткими, вертикальными листьями в разреженных посевах уступают пониклолистным по продуктивности растений, ее эле-
ментам и высоте растений.
В процессе селекции вертикальнолистных форм нами было изучено 5200 линий в селекционном питомнике (Рз), 560 - в контрольном питомнике (Р4) и 44 линии - в конкурсном сортоиспытании (Рб-Рв)■ Из них были выделены формы с улучшенной архитектоникой, превышающие стандарт Партизанка по урожайности на 5...10 %. Они отличались низкорослостью, слабо поражались бурой ржавчиной и мучнистой росой и формировали более высокий урожай в основном за счёт более густого стеблестоя (на 100...200 колосьев/м.кв.). По качеству зерна они отвечали требованиям ГОСТа на сильную и ценную пшеницы.
Примером эффективной селекции вертикалънолистных форм могут служить сорта Исток (46), Горлица (53) и Эхо (54). Сорт Исток, по многим параметрам близкий к описанной выше линии 1808н11, превысил стандарт Партизанку за годы изучения в конкурсном сортоиспытании 1983-1989 гг. по урожайности зерна на 0,31 т с 1 га, слабо поражался болезнями, имел повышенное содержание белка и относился к "сильным" пшеницам. Он был районирован в 1983 г. в Краснодарском крае и в 1984 г. в Ставропольском крае, Херсонской, Днепропетровской, Кировоградской, Николаевской и Запорожской областях Украины. В 1991 г. он был внедрен в зонах районирования на общей площади 612 тыс. га.
Сорт Горлица получен от скрещивания линии 3817Ъ60 с линией 2834а145-6, а сорт Эхо от скрещивания линии 3817Ь60 с сортом Спартанкой. Они отличаются раннеспелостью, низкорослостью, полевой устойчивостью к бурой ржавчине и септориозу. Имеют узкие короткие вертикально расположенные верхние листья со средним опушением (последний признак введен для защиты посевов от поражения красногрудой пьявицей). Сорта отличаются повышенной засухоустойчивостью и имеют отличные технологические характеристики зерна. Сорт Горлица в испытании института в среднем по четырем предшественникам за 1994-1996 гг. при урожае зерна 5,2 т с 1 га, превысил Безостую 1 на 0,9 т и стандарт Спартанку на 0,3 т с 1 га. Он районирован в 1996 году в республике Адыгея и Краснодарском крае, а с 1997 года - в Ставропольском крае.
Сорт Эхо районирован в Краснодарском крае с 1997 года. В институте в испытании за 1994-1996 гг. он превысил Безостую 1 и Спартанку соответственно на 0,8 и 0,2 т зерна с 1 га. На сортоучастках края средняя прибавка за эти годы составила 0,3 т с 1 га
при средней урожайности 5,1 т/га. Прибавка по отдельным предшественникам варьировала от 0,2 до 0,6 т с 1 га.
Таким образом, вертикальнолистные формы имели узкие, короткие листовые пластинки. Они обладали более высокой продуктивной кустистостью, устойчивостью к полеганию, и большей скороспелостью, и накапливали больше сухого вещества фотосинтетически активной части посева, имели большую площадь поверхности листьев и стеблей на единицу площади посева и обладали более высокой урожайностью зерна. Длина и ширина листовой пластинки наследовались по типу неполного доминирования. Различия между изученными сортами определялись двумя парами генов. Отбор по этим признакам был эффективен в ранних поколениях гибридов. Положение листьев контролировалось двумя парами рецессивных факторов.
ОСОБЕННОСТИ И РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ НА ПОВЫШЕННОЕ СОДЕРЖАНИЕ БЕЛКА
Академик П.П.Лукьяненко (1973) большое внимание уделял повышению содержания белка в зерне. Им были созданы сорта Первенец, Скороспелка 3, Новоукраинка 83 и др. с содержанием белка в зерне 15-17%.
С созданием Безостой 1 появилась возможность селекции сортов сочетающих высокую продуктивность с повышенным содержанием белка в зерне. Частично эта проблема была решена созданием сортов Аврора и Кавказ, которые при более высоких урожаях зерна способны накапливать в нем до 15-16% белка (12, 18).
В 1970-1972 гг. ак.П.П.Лукьяненко провел скрещивания сортов Аврора и Кавказ с источниками повышенного содержания белка Атлас 66, Шарбати Сонора, Фузель Ручи, Сильвия, Первенец, Ставропольская 328, мутантами М42/0, М62 и др (18). В созданном им гибридном материале нами за период с 1973-1980 гг. было отобрано более 11 тысяч линий. Наиболее значимые результаты были получены при изучении гибридов сорта Атлас 66 с сортами Аврора и Кавказ. Многолетнее исследование отобранных высокобелковых форм показало, что фенотипические корреляции между поколениями высокобелковых линий варьировали от 0,31 до 0,71 в зависимости от погодных условий и условий выращивания (удобрений, предшественников и др.),которые определяли до 40% и более изменчивость этого признака (22).
Между урожаем зерна и содержанием белка в нем у выделенных
форм наблюдалась средняя отрицательная связь. Коэффициенты корреляции между этими признаками за 1978-1980 гг. варьировали от -0,23 до -0,50.
Большинство высокобелковых линий уступали Безостой 1 по урожаю зерна на 0,3...1,5 т зерна с 1 га, но превышали ее по содержанию белка на 1,0...1,4% (22). Однако, ряд линий превышали стандарт по обоим показателям (табл. 4).
Таблица 4
Урожайность и содержание белка в зерне лучших линий озимой мягкой пшеницы, КСИ, (1978-1980 гг.)
Сорт, линия Урожай зерна Содержание белка в зерне Сбор белка
т/га ±к ст. % ±к ст. т/га ±к ст.
т/га %
611М57 6,10 +0,52 17,0 +2,0 1,04 +0,20 +23,8
61111454 5,69 +0,11 16,1 +1,1 0,92 +0,08 + 9,5
416М4 5,89 +0,31 15,9 +0,9 0,94 +0,10 +11,9
416Ь64 5,21 -0,37 17,9 +2,9 0,93 +0,09 +11,0
580М7 5,92 +0,34 15,8 +0,8 0,94 +0,10 +11,9
460Ь377 5,37 -0,21 17,9 +2,9 0,96 +0,12 +11,4
Кавказ 5,63 +0,05 16,2 +1,2 0,91 +0,07 + 8,3
Атлас 66 4,81 -0,77 16,9 +1,9 0,81 -0,03 - 3,6
Безостая 1 5,58 ст. 15,0 ст. 0,84 ст. ст.
НСРо.05 0,28 0,4
Наиболее интересной среди них была линия 611М57. Она превышала Безостую 1 по урожайности зерна на 0,15...0,45 т. с 1 га, по содержанию белка в зерне на 2,0...2,5% и сырой клейковины на 4,0...6,0%, а также по урожайности зеленой биомассы - на 15...20 т. с 1 га. Кроме того, она обладала комплексом ценных признаков и была широко использована нами в гибридизации (10, 22). С участием ее и ее производных были созданы сорта Массив, Диалог, Леда (52), Купава (51), Вадимовка (50) и линии, обладающие низкорослостью, устойчивостью к трем видам ржавчины, к твердой головне, слабо поражающиеся септориозом и другими листовыми пятнистостями. По урожайности они превышали стандарты на 1,0...1,2 т. зерна с 1 га.
Среди них сорт Массив, линии Массив 809 и 3161а29-5 по комплексу признаков были очень близки к сорту Кавказ. Они широко использовались и используются нами в селекции на продуктивность как низкорослые, устойчивые к бурой ржавчине аналоги сорта Кавказ. На их основе были получены сорта Леда, Купава и перспективный селекционный материал.
Сестринская линия сорта Диалог 2834М45-6, полученная от скрещивания линии 611М57 и сорта Сремица, вошла в родословную сортов Горлица и Деметра (55).
Результаты многолетних исследований показали, что содержание белка и урожайность являются взаимокомпенсационной парой признаков. Они связаны между собой таким образом, что по валовому сбору белка большинство линий практически мало отличаются друг от друга (22) (табл.3). Исключение в этом отношении составляет линия 611Ы57. Именно поэтому она и представляла большую ценность в практическом и селекционном отношении и использование ее в селекции было результативным.
На основании этих наблюдений мы пришли к выводу, что в селекции, как на продуктивность, так и на повышенное содержание белка, необходим одновременный контроль за обоими признаками. В противном случае в селекционном материале быстро накапливались либо высокобелковые низкоурожайные формы, либо высокоурожайные, но низкобелковые. В связи с этим неоспоримым достижением селекции следует считать создание высокоурожайных форм с содержанием белка на уровне стандарта или создание более высокобелковых форм с урожайностью на уровне стандартов.
Анализ высокобелкового материала, созданного на базе сортов Аврора и Кавказ показал, что он имел невысокие технологические качества зерна, поражался бурой ржавчиной, был позднеспелым. Поиски новых источников повышенного содержания белка позволили нам выделить сорта Павловка, Исток, Ростовчанка 2, Донская остистая Южноукраинка, Р38-70 и другие, отличающиеся стабильным и повышенным содержанием белка в сочетании с комплексом других ценных признаков. Высокое содержание белка и, особенно, клейковины подтвердилось в наших опытах у многих местных и селекционных сортов Украины, Юга России, Молдавии, Румынии, США, Индии и др. стран. Большинство, как полученных в результате селекции, так и новых, выделившихся по содержанию белка форм,включались нами в скрещивания. Всего за период 1974-1996 гг. было получено и изучено 3960
гибридов с их участием.
Результаты нашей селекции наглядно свидетельствуют о высокой селекционной ценности сортов Павловка и Обрий, их производных, а также линий 12549 и 4333111001 (26,13) (табл. 5).
Таблица 5
Результаты использования в гибридизации источников повышенного содержания белка, 1974-1994 гг.
Источники Созданные сорта и линии
стабильно высокобелковые высокобелковые на повышенном агрофоне среднебелко-вые высококачественные
Павловка Исток,Исток2, 3817h60 Горлица,Эхо, Наследница,
611М57 Диалог Леда Массив, Купава, Вадимовка
Обрий 1245а385 и др Руфа Леда
4333hl001 1011а195, 1011а208
12549 1390h73, 2994-123 Рада, Горянка
Сорт Павловка получен путем повторного отбора, проведенного с.н.с. Н.И.Лысаком в сорте Краснодарская 39. Он превышал Безостую 1 по урожайности на 0,5...0,7 т зерна с 1 га и по содержанию белка и клейковины - на 1,5...2,0 и 2,0. ..6,0% соответственно. Сорт был районирован в Краснодарском крае с 1982 г. (13,15,18,12). Он и его производные вошли в родословную районированных сортов как Исток, Горлица и Эхо и подготовленного к передаче в ГСИ сорта Наследница. В настоящее время вместо Павловки для гибридизации мы широко привлекаем ее производные (сорт Исток и отбор из него -Исток 2, с более высоким содержанием белка, и линию 3817h60).
Сорт Обрий создан в УСГИ (Одесса). У него отличные физические свойства теста хорошо сочетались в гибридах с повышенным содержанием белка, что, как правило, наблюдалось очень редко. Это позволило нам создать на его основе лучшие по качеству зерна сор-
та Леда и Руфа (48).
Линия 4333Ы001 создана нами на основе гибридной формы, полученной к.с-х.н. В.В.Костиным от скрещивания образцов озимых твердых и мягких пшениц. Она имеет шаровидное зерно с повышенным содержанием белка и клейковины (16...17% и 34...36% соответственно) с отличными мукомольными, технологическими и хлебопекарными качествами. На ее базе создан перспективный исходный материал.
Линия 12549 (табл. 1) вошла в родословную сортов Рада и Горянка.
Высокое содержание белка у изученных гибридов часто определялось аддитивными генами. Частота возникновения высокобелковых форм в гибридах F2-F3 была связана с уровнем проявления этого признака у родительских форм (26,30,31). При этом, у гибридов первого поколения, полученных от скрещивания низкопродуктивных источников повышенного содержания белка в зерне Атлас 66, Purdue 5396, F2670, 961Ы28, 416h3, линий восстановителей фертильности и др. со среднепродуктивными формами чаще всего доминировало высокое содержание белка. Напротив, при скрещивании довольно продуктивных источников (995/5, 2994М27, Донская остистая, Форте и др.) чаще доминировало низкое содержание белка.
В селекционном питомнике в гибридах F3-F4, полученных от скрещивания высокобелковых форм с высокобелковыми и среднебелко-выми, 37...57% форм из общего количества отобранных имели высокое содержание белка. При скрещивании среднебелковых со среднебелко-выми или низкобелковыми частота высокобелковых трансгрессивных особей составила 1...10 %. Более высокая частота высокобелковых форм отмечалась у гибридов с сортами Атлас 66, Скороспелка 36, Исток 2, F26-70, Украинка, Ne701132, Ольвия и линиями 611Ы57, 3817h60, 12549 и др.
Было изучено 39280 линий. Из 2258 линий, отобранных в контрольном питомнике по комплексу признаков, высоким содержанием белка обладали 576 (или 25,5%). Из них 502 имели в родословной хотя бы одного высокобелкового родителя, а 74 (3,3% от изученных линий) не имели ни одного высокобелкового родителя и являлись трансгрессивными формами.
В конкурсном сортоиспытании количество высокобелковых форм при проведении отборов по продуктивности и другим признакам было значительно меньше, чем в контрольном питомнике. Оно варьировало по годам от 3 до 8 %. В последние годы лучшими среди них были ли-
нии, созданные на основе сортов Исток, Массив, Диалог, Обрий, Ба-сианка, Чегет и линий 3817Ь60, 259а84 и др.(12).
Большинство селекционных форм, сочетающих повышенное содержание белка с отличными технологическими качествами зерна (4333М001, 306а582, 259а84 и др.), как правило, обладали низкой продуктивностью (не выше 80% к стандартным сортам) и устойчиво передавали это свойство высокобелковым гибридным формам. Проведенные многочисленные отборы из гибридов от скрещиваний таких форм между собой, с целью сохранить повышенное содержание белка и одновременно получить трансгрессию по продуктивности, не дали положительных результатов. Как правило, все высокобелковые линии от таких скрещиваний не превышали стандарт по урожаю зерна.
Часто при недостаточном уровне азотного питания высокоурожайные сорта формировали зерно с пониженным содержанием белка (15, 18, И). Наши опыты в 1984 и 1986 гг. с сортами Массив и Партизанка, значительно различавшихся по урожайности зерна (8,2 и 5,1 т с 1 га) и содержанию сырой клейковины в муке(24 и 29%), показали, что при внесении во внекорневую подкормку раствора мочевины из расчета 1,2...1,5 кг N02 на 1 ц урожая зерна, содержание клейковины у них выравнялось и составляло соответственно 32 и 33 %. Эти опыты показали, что при оценке селекционного материала по содержанию белка и клейковины необходимо учитывать урожайность зерна, а при выращивании селекционного материала создавать условия питания, обеспечивающие полную реализацию генетических потенциалов продуктивности и высокой концентрации белка в зерне.
В наших опытах подтверждена высокая положительная зависимость между содержанием белка и клейковины в зерне с их содержанием в муке и хлебе (г=0,88...0,96). Показана отрицательтельная связь повышенного содержания белка и клейковины с качеством клейковины, силой муки и хлебопекарными свойствами (8).
В процессе селекции были выделены источники и созданы линии у которых повышение содержание белка и клейковины сочеталось с высокими технологическими качествами клейковины и превосходными хлебопекарными свойствами. (Г38-70, Обрий, 4333Ы001, 38171160, 30бЬ582, 2591184 и др.).
Созданные нами линии отличались повышенной кормовой и питательной ценностью зерна и хлеба. Привесы животных, получавших в качестве корма зерно и хлеб высокобелковых линий были, в среднем на 18% выше, а затраты корма на единицу привеса на 8% ниже, чем у
стандартных сортов (8).
В процессе селекционной работы, опираясь на найденные зависимости и разработанные методы отбора (8, 10, 11, 13, 20), были созданы районированные сорта Исток, Руфа и Леда, способные формировать повышенное содержание белка, отличные технологические и хлебопекарные качества зерна. Базой создания таких сортов в дальнейшем являются выделенные и созданные нами высокопродуктивные и высококачественные источники содержания белка (Исток, 3817 1чб0, Диалог, 611Ы57, 4333М001 и др., табл. 5)
СЕЛЕКЦИЯ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ НА ВЫСОКИЕ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЗЕРНА
Селекция на качество зерна является приоритетной задачей при создании новых сортов. Решение ее усложнилось при достижении урожайности выше 5-6 тонн зерна с 1 га. Старые источники качества (Безостая 1, Одесская 51 и др.) не гарантировали получение зерна с хорошими технологическими свойствами. Источники высокой продуктивности и созданые на их основе линии (732112, 748М10 и др.) обладали низкими технологическими свойствами. В связи с этим перед нами стала задача повышения технологических и хлебопекарных качеств создаваемого селекционного материала. Для этого был проведен ряд исследований, направленных на повышение результативности селекции на качество зерна (12,15,18,24,25,26,28,30,31).
В исследованиях 1983-1985 гг. было установлено, что объемный выход хлеба и общая хлебопекарная оценка хорошо прогнозируются по физическим и химическим свойствам зерна для "ценных" и "слабых" пшениц и слабо - для "сильных". Наибольший вклад в информацию о качестве "сильных" пшениц вносят стекловидность зерна (32%), во-допоглотительная способность муки (14%) и валориметрическая оценка (10%), а "ценных" и "слабых" пшениц - содержание и качество клейковины (25).
Дисперсионный анализ 32 показателей качества зерна позволил выделить три группы признаков, которые вносили наибольший вклад в формирование высокого качества . Первая из них включала содержание белка и клейковины, вторая - качество клейковины и третья -реологические свойства теста. На формирование качества зерна оказывала влияние и стекловидность зерна, но она не вошла ни в одну из этих групп(26).
Признаки, объединенные в одной группе, взаимосвязаны. Это позволяет использовать в каждой группе один или несколько наиболее подходящих для определенного этапа селекции признаков. На ранних этапах - седиментацию или содержание белка и клейковины, ее качество. На более поздних - физические свойства теста. Всего было выделено 12 наиболее информативных признаков: натура и стек-ловидность зерна, содержание белка и клейковины в зерне и муке, качество клейковины, седиментация, упругость теста и отношение упругости к растяжимости, разжижение теста и валориметрическая оценка (26). Этот вывод подтвержден и при изучении методом корреляционного анализа реакций коллекционных образцов в 1983-1985 гг. при разных условиях среды (28).
В селекции на качество в последние годы нашел широкое применение и метод элекрофореза глиадина запасных белков (А.А.Созинов, Ф.А. Попереля, 1978), который позволяет проводить предварительную браковку низкокачественных образцов на ранних этапах селекции (40).
Установлено, что признаки качества в основном определяются аддитивно-доминантными взаимодействиями генов, а в отдельных случаях и эпистатическими. При этом они в сильной степени подвержены влиянию условий выращивания (26).
Успех в селекции на качество зерна во многом зависел от подбора исходного материала, методов отбора и оценки. Оценка качества зерна начинается прежде всего с признаков определяемых органо-лептически (окраска, выполненность, форма, стекловидность, выров-ненность по форме и размерам). Многие из этих признаков являются одновременно и показателями адаптивности сортов и их реакции на уровень питания и погодные условия (28). Стабильным проявлением высоких показателей этих признаков выделялись сорта Партизанка, Криница, Донщина, Зерноградка 6, Вымпел, Северодонская 12, Хазар-ка, Эритроспермум 127.
Исследования показали, что отборы на качество целесообразно проводить в F0-F3 (30), причем эффективность скрининга зависела от генетических различий между родителями (26). Как правило, он был более эффективен, если родители относились к разным группам качества (30).
Высококачественные сорта Руфа, Горлица и Эхо были получены от скрещивания высококачественных родителей (Мироновская 808, Обрий, Спартанка, 3817h50 и 2834а145-6). Сорта Леда и Исток были
получены от скрещивания высококачественных (Обрий и Донская остистая) и среднекачественных (Массив и Павловка) форм. При скрещивании среднекачественных сортов со средне или низкокачественными в гибридном потомстве Рг-Рй удалось отобрать среднекачествен-ные сорта Купава, Горянка, Наследница и Вадимовка.
При селекции на качество верна необходимо уделять внимание продолжительности периода активной вегетации, срокам созревания, жаростойкости, засухоустойчивости, морозостойкости, иммунитету к болезням, устойчивости к полеганию и многим другим признакам. Как правило, селекционный материал, не обладающий этими признаками, не обеспечивал получение высокого урожая со стабильно высоким качеством зерна, какими бы хорошими генетическими факторами не обладал он сам или его родители.
Отбор форм с учетом выше изложенных связей позволил нам создать ряд районированных сортов (Краснодарская 57, Колос, Исток, Леда и др.) высокоадаптивных по комплексу признаков и в том числе по качеству зерна (27).
С использованием различных источников качества зерна за период 1974-1996 гг. проведено 4962 скрещивания. В процессе селекционной работы с этими гибридами получены районированные сорта Исток, Леда и Руфа, стабильно формирующие высокое качество клейковины, силу муки и смесительную способность (табл.6).
Таблица 6
Характеристика сортов озимой мягкой пшеницы по технологическим свойствам зерна
Сорт Годы Кол-во опытов Содержание белка,абс. сух.вещ. Д Качество клейковины ед.ИДК-1 Сила муки, е.а. Валоримет-рическая оценка, е.в.
среднее силь ная* % вреднее силь ная % среднее силь ная % : среднее силь ная %
Руфа 91-95 23 14,3 78 6Й 100 373 100 89 100
Леда 91-95 23 14,1 88 55 100 863 100 100 100
Исток 81-88 32 15,1 100 70 100 344 90 88 100
Ст-ты 81-95 55 13,3 50 63 75 291 60 89 100
* - процент случаев, удовлетворяющих требованиям ГОСТа на "сильную" пшеницу.
Сорта относятся к отличным улучшителям. Достаточно добавить к зерну слабой пшеницы Щедрая Полесья только 25% зерна любого из них, чтобы получить такой же эффект, как при добавлении 50% зерна сорта Спартанка (27). Ценным свойством этих сортов является то, что они сочетают более высокое содержание белка и клейковины с более низким содержание крахмала, жира и клетчатки (табл.7).
Таблица 7
Физико-химические свойства зерна озимых сортов пшеницы (ср. 1991-1992 гг.)
Признаки зерна Сорта
Исток Леда Руфа Безостая 1 стандарт
Тип пшеницы II-III I-11 II-III II-III
Стекловидность,% 69 70 68 58
Масса 1000 зерен,г 39,3 42,2 39,2 38,1
Натура,г/л 813 823 810 783
Плотность,г/см3 1,39 1,39 1,38 1,35
Зольность,% 1,64 1,61 1,68 1,59
Содержание крахмала,% 67,5 66,6 69,2 71,4
Содержание клетчатки,% 2,14 2,39 2,28 2,49
Содержание жира,% 1,59 1,70 1,61 1,75
Содержание клейковины,% 30,4 29,0 29,5 28,1
Содержание белка,% 14,6 14,1 14,2 13,0
Дисперсионный двухфакторный анализ данных показал, что различия между сортами мягкой пшеницы по основным показателям качества, определяется, главным образом, генетическими факторами (26,27,30).
Между физическими и химическими признаками зерна новых сортов существуют взаимосвязи, представляющие интерес для практической селекции. Так, высокая положительная связь установлена между плотностью зерна и массой 1000 зерен, стекловидностью и натурой зерна, натурой и плотностью зерна (г - 0,612...0,755). Средняя положительная связь найдена между стекловидностью и плотностью зерна, массой 1000 зерен и натурой, массой 1000 зерен и содержанием белка, плотностью и содержанием клейковины (г 0,279...0,684).
Вьше указанные признаки влияли на мукомольные свойства. Исследования показали, что из зерна новых сортов Леда, Руфа и Исток извлекается больше продуктов помола, чем из зерна стандартного сорта Безостая 1 (82, 81, 81 и 76 % соответственно). Мука данных сортов отличалась высокими физическими свойствами теста и хлебопекарными достоинствами (табл. 8).
Таблица 8
Физические свойства теста и качество хлеба новых сортов озимой мягкой пшеницы ( ср.1991-1994 гг.)
Показатели Сорта
Исток Леда Руфа Безостая 1
Показатели альвеографа:
Сила муки, е.а. 291 434 295 212
Упругость теста, е.а. 132 142 144 124
Отношение Р/Ь 2,6 2,4 3,2 3,3
Показатели фаринографа:
ВПС, % 57,3 57,4 58,4 59,8
Время образования и
устойчивости теста, мин, 9,5 23,0 11,2 6,0
Разжижение теста, е,ф, 80 58 70 140
Валориметрическая
оценка, е.в. 88 93 89 56
Объемный выход хлеба, мл 640 660 690 570
Общая хлебопекарная
оценка, балл 4,8 4,8 4,8 4,3
По комплексу признаков эти сорта могут быть отнесены к хорошим и отличным улучшителям. Однако, они не лишены недостатков, как с точки зрения качества, так и продуктивности и требуют дальнейшего совершенствования.
Кроме сортов Исток, Леда и Руфа созданы селекционные линии (336Ь7-1-3, 259Ы51, 306Ь582), сочетающие повышенное содержание клейковины с высоким ее качеством. Они имеют отличные технологические свойства муки и хлеба и являются ценными источниками качества зерна, широко используемыми нами в настоящее время.
Создание формы 4333М001 показало перспективность использо-
вания образцов твердой пшеницы для улучшения современных сортов мягкой пшеницы. Результаты сравнительного изучения лучших новых сортов озимой твердой пшеницы селекции КНИИСХ, УСГИ и Донского селекцентра показали, что они (особенно сорта Яшма и Айсберг одесский) обладают рядом свойств, недостающих мягким пшеницам и могут быть использованы для дальнейшего улучшения сортов Исток, Леда и Руфа по многим показателям. На их основе созданы гибридные популяции, в которых проведены отборы по качеству зерна.
Таким образом, на основе выполненных исследований выявлены закономерности формирования высокого качества зерна, взаимосвязи отдельных признаков, наследуемость, изменчивость, информативность. Определена эффективность отбора по комплексу признаков. Изучен исходный материал и выделены новые источники качества зерна. Созданы высококачественные сорта Колос, Исток, Руфа, Леда, Эхо, Горлица и линии, представляющие интерес для дальнейшей селекции высококачественных сортов.
СЕЛЕКЦИЯ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ ФАКТОРАМ СРЕДЫ
Почвы и климат различных зон Краснодарского края весьма разнообразны, а метеорологические условия настолько не стабильны, что ежегодно изменяют направления естественного и искусственного отборов. Частое несовпадение погодных условий по годам не позволяет закрепиться признакам адаптивности генетически с помощью естественного отбора. Поэтому основным исходным материалом в нашей селекции служили районированные, широко распространенные сорта Безостая 1, Краснодарская 39, Исток, Мироновская 808, Тарасовская 29, Одесская 51, Донская безостая, Юна, Скифянка и др. и селекционные линии, созданные на их основе.
Академиком П.П.Лукьяненко (1973 г.) и в наших работах (12, 29, 39) показало, что при селекции на повышение продуктивности и качество зерна необходимо увеличивать общую биологическую устойчивость, обусловливающую хорошую приспособленность сортов к местным условиям. Поэтому, в скрещивания с вышеуказанными формами мы привлекали сорта и линии, обладающие специфической устойчивостью К отдельным стрессам и в особенности к засухе (Павловка, БбОЬйЗ, 611W57, 395Í11477, Бригантина, Одесская 117, Обрий, Альбатрос одесский, Зерноградка 6, Ростовчанка, Донская остистая, Зерног-
радка 8 и др.).
Для создания сортов, сочетающих продуктивность, качество зерна и адаптивность, было получено 6700 гибридов, отборы проведены в 3700 гибридных популяциях, изучено 5600 образцов в конкурсном сортоиспытании, 39 тысяч в контрольном и более 720 тысяч линий в селекционных питомниках.
У гибридов, у которых обе родительские формы имели высокие показатели по основным селекционным признакам, выход перспективных линий был во много раз выше, в сравнении с гибридами, имевшими только одного родителя с высокими показателями (12, 16, 31, 39) (табл. 9).
Наглядным примером эффективности такого подбора пар для скрещиваний является создание сорта Исток (рис.2). В этот сорт от родительских форм были введены признаки высокой засухоустойчивости и широкой адаптивности пшениц Поволжья, Украины и Северного Кавказа. О высокой засухоустойчивости и адаптивности сорта Исток свидетельствует зона его районирования (Крым, Юг Украины, степные зоны Ставропольского и Краснодарского краев) и высокая продуктивность в засушливые годы.
Саратовская 3 х Безостая 1 (Одесская 3 х Одесская 16) х
х Безостая 1
Краснодарская 39
Павловка х Донская остистая
Исток
Рис. Схема создания сорта Исток
При использовании в скрещиваниях эколого-географически отдаленных форм (Атлас 66, Златная Долина, Норман и др.) для выведения сортов требовалось два-три цикла скрещиваний с созданием промежуточных форм, постепенно накапливающих признаки адаптивности к местным условиям и др. хозяйственно-ценные признаки.
Таблица 9
Результативность различного подбора пар при гибридизации, 1974-1990 гг.
Признак Характеристика типов скрещиваний по степени выраженности признака у родителей Создано гибридов р1, шт. Получено сортов, шт
всего в т.ч.районированных
Продуктивность высокаяхвысокая 586 И 5
высокаяхсредняя,низкая 2135 2 0
Качество зерна высокоехвысокое 677 7 5
Еысокоехсреднее,низкое 4285 1 0
Содержание высокоехвысокое 514 2 1
белка высокоехсреднее,низкое 2323 0 0
Адаптивность высокаяхвысокая 1272 8 5
высокаяхсредняя,низкая 2927 3 1
На основе многолетнего комплексного изучения в различных условиях нами создан банк линий ценных в селекционном отношении (748Ы50-1-100, 38171160-24, 339а97-3, 45а46-16, 365а324, 702а705-2, 724а1001, 86-461а63-11, 86-43а13-41 и др.).
Большинство из созданных линий (более 50) переданы для использования в селекции в Адыгейский НИИСХ, Кабардино-Балкарский НЖС кукурузы, Северо-Кавказский НШГиПСХ, Горский СХИ и др.учреждения .
С использованием из этого банка таких линий как 28341П45-6, 28361173-3-86, 90а155, 4233М51 и др. нами созданы в последнее время сорта Купава, Вадимовка, Горянка и Наследница. Примером кумулятивной селекции с использованием ступенчатой гибридизации служит выведение сорта Купава (Рис.3). В нём аккумулированы различные факторы продуктивности большого количества районированных в свое время сортов различных стран (Болгарии, России, Югославии, США).
Русалка х
Северодонская
12549 х
Ростовчанка
1390Ь73
Днепропетровская 846 х
Кавказ
1401Ы13
Златная Долина х
Краснодарская 46
Краснодарский карлик 1 х
Мироновская юбилейная 50
732Ь2
611Ы57 х Полукарликовая 49
Р,(1390Ь73х1401Ы13)
Р1[1239Ь672хР1(1390Ь73х 1401Ы13)]
Б([1239Ь672 х Р,(1390Ь73 х 1401Ы13)] х 732Ь2
I .
90а21-10х3161а29-2901
I
Купава
3161а29
со го
Рис.3. Схема создания сорта Купава
Сложность создания высокопродуктивных, высококачественных сортов заключается еще и в том, что нет существенной взаимосвязи между продуктивностью гибридов , Рг и линий Рз с урожайностью последующих поколений (табл.10) (16,41).
Таблица 10
Связь между урожайностью образцов озимой пшеницы на различных этапах селекционного процесса
Сравниваемые этапы Коэффициент корреляции
1979 г. 1980 Г.
селекцион. питомник-* контрольный питомник -0.15 0 00
селекцион.питомник-^ конкурсное сортоиспыт. 0.03 0 24
контрольный питомник-
конкурсное сортоиспыт. 0.95*** 0.65**
В селекционном питомнике отборы эффективны в гибридных комбинациях, выделяющихся по продуктивности в целом. Однако, были и исключения. Так, из гибрида Рз(0брий х Мироновская 808) в селекционном питомнике из 250 линий отобрали всего 10, из них двукратным индивидуальным отбором выделена линия 263а166-7-7, ставшая сортом Руфа (48). Что служит наглядным примером эффективности повторных отборов при гибридизации экологически отдаленных форм.
В контрольном питомнике более продуктивные линии встречались чаще в тех гибридных комбинациях, которые имели более высокий средний урожай всех линий. Высокопродуктивные сорта получены из линий, которые превысили стандарты Безостую 1 и Спартанку при отборах в контрольном питомнике на 18...38%. и 7...15% соответственно (табл.11).
Менее продуктивные сорта Павловка, Исток, Руфа и Леда были отобраны в контрольном питомнике по качеству зерна. По урожайности в этом питомнике они не отличались от стандарта и проявили такую же продуктивность и в последующих поколениях.
Сорта Горлица и Эхо, отбирались по размеру и положению верх-
них листьев, их опушенности, качеству зерна и др. признакам. В контрольном питомнике и в конкурсном сортоиспытании они по урожайности были на уровне стандарта. В последующие годы они дали достоверную прибавку (0,1...0,5 т/га и более) в институтском и государственном сортоиспытаниях и были предложены к районированию. Это можно объяснить тем, что при ухудшении условий выращивания в производстве и на сортоучастках в 1994-1996 гг. их высокая адаптивность реализовалась повышенной урожайностью зерна.
Таблица 11
Урожайность исходных линий созданных сортов на ранних этапах селекции
Созданные сорта Урожайность исходных линий в контрольном питомнике Стандарты
кг/ дел. + к стандарту
кг/дел. %
Колос, Бирлик, Массив, Диалог, Рада 4,0-4,9 0,7**-1,4*** 18,4-38,3 Безостая 1
Купава, Горянка, Вадимовка, Наследница 3,9-5,6 0,3*-0,?** 7,5-14,5 Спартанка
Павловка, Исток,
Руфа, Леда, Эхо, Безостая 1
Горлица 3,7-5,0 -0,2-0,2 -4,6-6,2 Спартанка
* - различия достоверны при уровне значимости 0,95 ** - различия достоверны при уровне значимости 0,99 *** - различия достоверны при уровне значимости 0,999
Продуктивности формы были получены также с помощью разработанного нами способа отбора по удельной плотности колоса (42). Этот метод может применяться на различных этапах селекции и эффективен при отборах по удельной плотности зерна.
При проведении отборов мы опирались также на результаты совместных исследований с лабораторией физиологии растений. Данные
дисперсионного анализа 30 признаков 20 изученных сортов в 1982 и 1983 гг. позволили выделить семь гипотетических факторов, которые в сумме определяли 80% изменчивости всех показателей фотосинтетической деятельности, продуктивности и качества зерна (20).
Наиболее значимыми и информативными были признаки обычно широко применяемые в селекционной практике: число зерен и масса зерна в колосе, количество стеблей на IV этапе органогенеза и количество продуктивных стеблей к уборке, площадь листьев в период колошения и продолжительность их работы. Они определяли около 47% всей дисперсии урожайности. Остальные признаки имели сравнительно небольшое влияние на урожайность, но среди них особое внимание уделялось интенсивности налива зерна, которая определялась индексом листовой поверхности и нитратассимилирующей способностью, значение которой существенно зависело от устойчивости генотипов к неблагоприятным факторам среды в период колошение-налив зерна (20). Этот признак широко использовался нами для оценки адаптивности образцов к условиям среды в период созревания.
В селекции на адаптивность важно в ранних поколениях выделить ценные по этому признаку формы. Это возможно при контроле за видом и степенью проявления неблагоприятных факторов в различных фазах вегетации растений с учетом их приспособительных возможностей в этот период.
Известно, что различные неблагоприятные факторы оказывают однотипное воздействие на элементы структуры урожая и большинство признаков связаны между собой таким образом, что они способны к взаимной компенсации отрицательного влияния факторов среды. Наиболее адаптивными являются формы у которых влияние стрессовых нагрузок затрагивает равномерно все элементы продуктивности (Г.В.Удовенко и др., 1983). Поэтому, мы при проведении отборов в любых питомниках предпочтение отдаем формам с оптимальным проявлением всех элементов структуры урожая. Опыт показал, что созданные нами формы с одним сильно развитым признаком, таким как высокий стеблестой (2295h5, 3911hll, 86-482h 73-2 и др.), высокая озерненность колоса (4102hl-2, 1228тв, 4105h7, 88-443al и др.), или крупное зерно (4023w, 90-55а15 и др.) по урожайности уступали стандартным сортам.
Большое внимание в нашей работе уделялось засухоустойчивости, потому что она является основным условием наиболее продуктивного использования влаги посевами высокопродуктивных сортов. Ма-
лопродуктивные растения с пониженным уровнем метаболизма не в полной мере используют запасы влаги, и как правило, обладают повышенной устойчивостью к засухе. Однако, такие растения значительно уступают по урожайности высокопродуктивным формам в годы благоприятные по гидротермическим условиям погоды (34). Добиться дальнейшего повышения урожайности и ее стабильности невозможно без повышения засухоустойчивости растений в широком агрономическом смысле (И.Г.Калиненко, 1984; Ф.Г.Кириченко,1981 и др.). Доказательством этому служит создание нами сорта Колос, который был лидером среди новых линий и сортов как в условиях дефицита влаги, так и в оптимальных условиях (В.В.Маймистов 1983,1986). Таким же свойством по данным В.В.Маймистова обладают сорта Исток и Купава (табл.12).
Таблица 12
Морфо-физиологичес-кая характеристика высокопродуктивных генотипов озимой пшеницы (ср. 1995-1996 гг.)
Генотип Старт, энерг. прорастания, % Водоу-держив. способность VI эт., % Ксеро-морф-ность, устьиц на каг Содержание хл-ов на Х-Х1 зтапел мг/дм'- Прочность хл-ов на Х-Х1 этапе, %
Безостая 1 (ст) 35 100 56 5.3 35.3
Исток 50 104 63 5.2 37.8
Купава 52 118 60 6.6 38.4
НСРо. 05 6 4 2 0.2 2.0
Надёжной оценкой засухоустойчивости селекционного материала является прямая оценка этого показателя, т.е. урожайность в условиях естественной или искусственной засухи. Более полная характеристика засухоустойчивости изучаемого материала, необходимая при выведении стабильно продуцирующих сортов, может быть получена при использованиии физиологических критериев устойчивости (32).
Нами, с 1975 года совместно с В.В.Маймистовым, проводится оценка перспективного материала прямым методом в условиях искусственных фонов засухи и по морфофизиологическим параметрам, что позволяет ежегодно не только выделять засухоустойчивые формы, но и с помощью специально разработанной компьютерной программы, учи-
тывающей физиологические компоненты адаптивности, подбирать пары для гибридизации с целью создания сортов, сочетающих высокую продуктивность и засухоустойчивость (32,34).
Использование физиологических тестов на последних этапах селекции позволяет более полно оценить сортовые различия по адаптивности даже при равной урожайности сортов и более обосновано выделять перспективные линии.
В селекции на устойчивость к неблагоприятным факторам с помощью физиологических критериев мы отдаем предпочтение формам, устойчивость которых определяется структурой адаптивных признаков, соответствующих экологическим условиям зоны, выдерживающих стрессовые нагрузки, и не связанных с отрицательными свойствами, препятствующими получению высоких урожаев (38).
В условиях Краснодара в отдельные зимы случаются оттепели до 30-50 дней. Сорта, способные в этих условиях расти и накапливать биомассу могут давать очень высокие урожаи зерна, но при том условии, что они не вымерзают при последующих возвратах морозов в феврале-марте (38). Биологические особенности таких сортов определяется сочетанием отдельных аллелей генов 7гп и Ррй. Они детерминируют тип развития и в г^ждом географическом районе формируется свой тип озимости, обеспечивающий для данных условий оптимальную глубину покоя и длину вегетационного периода (А.Ф.Стельмах, 1996, 1997, А.Ф.Мережко, Н.В.Андрияш, 1987, Б.В.Ригин, Н.П.Гончаров, 1989 и др.). Созданный нами сорт Колос (45) обладает вышеуказанными свойствами. Такая особенность сорта, по данным Ю.П.Фе-дулова (1994) обусловлена коротким периодом его яровизации (25-30 дней) и способностью переносить охлаждение до -8°С без образования льда в клетках. Селекция таких сортов проводится нами с помощью одновременного изучения селекционного материала в Краснодаре, Майкопе и Адлере. В результате, совместно с Адыгейским НИИСХ созданы и подготовлены к передаче в 1997 г. в государственное сортоиспытание сорта Горянка и Наследница, близкие по биологии развития к сорту Колос.
- 38 -
СЕЛЕКЦИЯ ПШЕНИЦЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К БОЛЕЗНЯМ И ВРЕДИТЕЛЯМ
В борьбе с потерями, причиняемыми болезнями и вредителями, наиболее эффективным является возделывание устойчивых сортов, таких как Безостая 1, обладающих полевой устойчивостью к трем видам ржавчины и другим болезням.
Селекция на устойчивость к ржавчине, особенно бурой, является постоянной и сложной задачей. Методика создания инфекционных фонов, проведение оценок и отборов и др. отработаны и апробированы на практике (П.П.Лукьяненко, 1973 г.) (7.14,16).
После эпифитотии бурой ржавчины 1973 года для создания сортов устойчивых к данному патогену использовали гибридный материал полученный от скрещивания сортов Аврора и Кавказ с сортами Атлас 66, Златна Долина, Русалка, Бисерка и др (7,14,18). В гибридизацию были включены и новые формы, созданные в лаборатории селекции пшеницы на иммунитет, с использованием источников устойчивости к бурой ржавчине: Димитровка 5-12, Agrus, PV-18, Transfer, Agatha, Purdue Ahe, Purdue A-lll-4, Ciano, Gastin, Frontana, NS14-39, линия 616 и др.
Эти источники и созданные линии имели существенные недостатки - позднеспелость, низкую продуктивность и плохое качество зерна, которые устранялись путем скрещивания их с продуктивными, высококачественными восприимчивыми сортами (7,16). В полученных гибридах отбирали преимущественно формы, обладающие "медленным" типом развития ржавчины. Таким типом устойчивости обладали созданные сорта Павловка, Исток, Басианка, Руфа, Рада и Купава. Сорта Колос, Массив, Диалог, Вадимовка и Горлица имеют расоспецифи-ческую устойчивость. У сорта Колос сочетаются оба вида устойчивости. У большинства новых сортов через 4-6 лет после районирования, а у некоторых (Леда, Рада) и раньше, поражение бурой ржавчиной постепенно усиливалось.
Наиболее эффективными подходами в зашдте пшеницы, от большинства патогенов, по нашим наблюдениям, является создание сортов с различной генетической природой резистентности, обладающих длительной полевой устойчивостью, создание "мозаики" сортов и частая смена генов устойчивости в производстве (15,16,18).
Для уменьшения потерь урожая целесообразно возделывание смесей сортов. Нами разработаны принципы создания смесей и подобраны для этих целей сорта (Спартанка + Леда и Спартанка + 3817h60) и
соотношение их в смесях (50:50, по количеству высеваемых семян): Урожайность и качество зерна этих смесей находились на уровне лучших сортов, входивших в смеси. Они слабее поражались бурой ржавчиной, чем наиболее восприимчивый компонент, и не требовали применения химических средств защиты, даже в годы с сильным развитием бурой ржавчины (33,35).
Такие же закономерности наблюдались в селекции на устойчивость к мучнистой росе, стеблевой и желтой ржавчине, септориозу (16).
При испытании на искусственных инфекционных фонах выделились сорта Руфа, Горлица и Рада, которые отличались большей выносливостью к корневым гнилям. Они в период 1991-1994 гг., в испытании по предшественнику пшеница, на котором ежегодно проявляется комплекс корневых гнилей, дали более высокие прибавки к стандарту (1,1, 1,0 и 1,3 т.зерна с 1 га соответственно), чем другие сорта.
Созданные нами сорта Рада, Леда и Руфа обладают большей устойчивостью к фузариозу колоса в сравнении со стандартом. Нами выделены новые источники устойчивости и создан селекционный материал, отличающийся высокой резистентностью к этому патогену (1011а195, 459а14-5 и др.). Высокую ценность в селекции на комплексный иммунитет имеют сорта Аврора и Кавказ, несущие пшенич-но-ржаную транслокацию ИгБ/ШЦ и Безостая 1 (39). С использованием этих транслокаций, переданных от Кавказа через линию 611М57 и сорт Массив, нами созданы сорта Купава, Горянка, отличающиеся высокой урожайностью и адаптивностью.
Важное значение в стабилизации урожаев пшеницы имеет и создание сортов не поражающихся вредителями (15,18). Для создания сортов устойчивых к хлебному пилильщику СерЬиэ руЕраеиз Ъ., по рекомендациям И.Д.Шапиро и др.(1979 г.), А.Н.Гуйда и А.М.Бурдун (1987 г.) мы использовали источники резистентности, обладающие выполненной соломиной. Полученные гибридные формы (12144, 12711, 12722 и др.) уступали по продуктивности стандартам на 10...20 и более процентов. В селекции на устойчивость к красногрудой пьяви-це гегпа ше1апориз 2. были созданы сорта Эхо (51) и Горлица (50), которые обладают опушенностью листьев, вертикально расположенными скручивающимися листьями, что снижает степень их поражения вредителем.
Нами предложено на последних этапах селекции проводить пов-
торные отборы в перспективных линиях. Выделенные при этом линиии могут использоваться в дальнейшем для первичного семеноводства. Разработан и апробирован на сортах Колос, Исток и Партизанка метод, который позволяет значительно упростить и удешевить их первичное семеноводство (41).
Итак, за годы проведения научных исследований (1968-1996 гг.) выведено 11 восстановителей фертильности пыльцы и 16 закрепителей стерильности. Разработан новый метод создания восстановителей фертильности с помощью свободного опыления мс форм. Разработана и внедрена в селекционную практику методика отбора продуктивных форм по архитектонике растений. Совместно с другими научными сотрудниками института разработаны методы оценки и отбора растений, линий и сортов по качеству зерна, продуктивности и адаптивности, иммунологическим и физиологическим тестам. Создан обширный исходный и селекционный материал - основа дальнейшей селекционной работы. Разработана упрощённая схема первичного семеноводства отдельных сортов.
Передано в коллекцию ВИР 15 новых образцов и для использования в селекционных целях в научные учреждения России 50 линий и 60 гибридных популяций Выведено 14 новых сортов озимой
мягкой пшеницы, в которых диссертант является соавтором, из них 9 занесено в Государственный реестр для использования в производстве, 2 сорта проходят государственное сортоиспытание, 50 линий изучаются в конкурсном, экологическом и производственном испытаниях .
Районированные сорта Павловка, Исток, Колос и др. возделыва-лись в 10 областях, краях и республиках страны и были внедрены по неполным статистическим данным на площади около 4,0 млн.га. В Краснодарском крае они высевались на площади около 1,9 млн. га.
ВЫВОДЫ
1.Наиболее результативным методом селекции в современных условиях является гибридизация эколого-географически отдаленных форм в сочетании с индивидуальным отбором в ранних поколениях. При его использовании нами совместно с научными сотрудниками института и научных учреждений России и стран СНГ создано 14 сортов.При скрещивании эколого-географически близких форм - три и с помощью повторных отборов в районированных сортах - один. Скрещивание эколого-географически отдалённых форм эффективны для значи-
тельного повышения продуктивности, а дальнейшая ступенчатая гибридизация выделенных форм - для улучшения качества зерна и адаптивности. При селекции на повышенную продуктивность эффективны отборы форм с урожайностью зерна не ниже 107...110 %, а при селекции на качество зерна и адаптивность - 95...100 % к урожайности стандарта.
2. Решающим фактором в создании высокоурожайных сортов является привлечение в скрещивания форм с высокой генетически обусловленной потенциальной продуктивностью. Большую ценность в этом отношении представлял исходный материал, созданный ак.П.П.Лукь-яненко. Из него нами были отобраны и переданы в государственное сортоиспытание сорта Колос, Ранняя 47, Басианка и Чегет, а также линии 7321)2, 611Ы57 и 5601)23. На основе этих линий были созданы сорта Массив, Диалог, Рада и Куйбышевка. Эти сорта и их сестринские формы вошли в родословную современных высокопродуктивных иммунных засухоустойчивых сортов Горлица, Вадимовка, Купава и Горянка.
3. Завязываемость гибридных семян при свободном опылении мс. форм зависала'от совпадения сроков их цветения с цветением основной массы опылителей, высоты растений, устойчивости к полеганию, погодных условий. Она варьировала от 5 до 93 X. Количество фер-тильных растений в отобранных гибридах Рх составило в среднем 4% и варьировало от 0,1 до 64 % в зависимости от генотипа мс формы, кратности опыления и методов работы с гибридами. Установлено, что высокая самофертильность гибридных растений, имеющих стерильную цитоплазму, может определятся различным сочетанием и взаимодействием слабых генов и генов модификаторов. Присутствие в гибридных популяциях большого количества таких форм затрудняло поиски образцов, несущих главные гены РГ. Мужски стерильные формы оказывали некоторое влияние на морфологические признаки и продуктивность гибридов.
4. Разработаны методы оценок, отборов и схема селекции, которые позволили получить эффективные восстановители фертильности для гетерозисной селекции и линии закрепители стерильности, представляющие интерес для использования в традиционной селекции.
5. Выявлена связь размеров и положения флагового и подфлаго-вого листьев с густотой стеблестоя, индексом общей фотос-интезиру-ющей поверхности, количеством зелёной биомассы в период колошения и налива зерна, продуктивностью колоса. Формы с вертикальными
листьями по урожайности зерна превышали образцы с поникающими листьями на 10...30 %. В разреженных посевах они уступали последним по высоте растений, площади фотосинтезирующей поверхности, элементам структуры урожая и продуктивности, что необходимо учитывать при отборах. Различия признаков длина, ширина и положение пластинки определялись двумя генами. Отборы по этим признакам были эффективны в ранних поколениях.
6. Наиболее значимыми в формировании продуктивности и качества зерна являлись густота стеблестоя, площадь листьев в период колошения и продолжительность их работы, число зёрен в колосе и интенсивность налива зерна. Последний признак являлся также показателем адаптивности пшеницы в период созревания. Использование этих параметров при отборах форм с учётом архитектоники позволило создать продуктивные засухоустойчивые сорта с высоким качеством зерна Исток, Горлица и Эхо.
7. При селекции на повышенное содержание белка необходим контроль за накоплением биомассы в течении Еегетации, аттракцией, продуктивностью, устойчивостью к патогенам, отзывчивостью на уровень минерального питания и качеством клейковинных белков. С учётом этого нами созданы высокобелковые сорта Павловка, Исток и Руфа.
8. Установлены взаимосвязи между физическими, химическими, мукомольными и хлебопекарными свойствами исходного материала и новых сортов. Выявлено 12 наиболее информативных признаков, по которым наиболее эффективно проводить отборы на разных этапах селекции. Наиболее важными из них на ранних этапах селекции являются содержание белка и клейковины в зерне и муке, качество клейковины, на поздних этапах - валориметрическая оценка и отношение упругости к растяжимости. Отборы в Р2 - Рз и последующих поколениях с учётом этих признаков,а также продуктивности, адаптивности к неблагоприятным факторам среды позволило нам создать высокопродуктивные стабильно формирующие высококачественное зерно сорта Колос, Исток, Руфа, Леда, Горлица и Эхо и выявить новые источники качества зерна.
9. Применение физиологических критериев (аттракция, стартовая энергия прорастания, водоудерживащая способность, ксероморф-ность и др.) для оценки селекционного материала и подбора родительских форм, дополняющих друг друга по признакам продуктивности и устойчивости, позволило создать сорта Горлица, Эхо и Купава,
отличающиеся повышенной засухоустойчивостью и продуктивностью.
10. Созданные сорта Павловка, Краснодарская 57, Колос, Исток, Руфа, Леда, Горлица и Эхо были внедрены в производство. В республиках , краях и областях России и других государств СНГ они, по неполным статистическим данным, высевались на общей площади 4 млн.га, в том числе в Краснодарском крае - на площади 1,9 млн.га. Они обеспечили получение дополнительно 1,0...3,0 ц высококачественного зерна с 1 га и не требовали применения химических средств защиты от болезней.
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА
1. Для создания восстановителей фертильности и закрепителей стерильности применять разработанные нами методы, схемы селекции и исходный материал.
2. В селекции высокопродуктивных высококачественных сортов использовать созданные сорта и источники повышенной продуктивности, качества зерна, адаптивности и других ценных признаков, как мягкой, так и твердой озимой пшеницы, применять разработанные принципы подбора пар, методы отбора и схемы селекции.
3. Для получения высоких урожаев качественного зерна шире использовать для посева в Северо-Кавказском регионе сорта стабильно формирующие высокое качество зерна Колос, Леда, Руфа, Горлица, Эхо.
4. Сорта Колос, Леда и Деметра рекомендуются для возделывания в увлажненной южно-предгорной зоне, Горлица - в засушливых зонах, Руфа и Эхо - по всему региону. Для посева по предшественникам озимая пшеница, кукуруза и подсолнечник следует использовать сорта Колос, Леда, Руфа; по лучшим - сорт Деметра. Сорта Горлица и Эхо - по всем предшественникам. Для посева в поздние сроки лучше высевать сорта Колос и Руфа.
5. Возделывать в каждом хозяйстве не менее 5-6 сортов, различающихся по скороспелости, реакции на фоны питания, с различной генетической природой устойчивости к бурой ржавчине. Размещать их по предшественникам в соответствии с их биологическими особенностями.
Для предотвращения потерь зерна от поражения бурой ржавчиной без применения химических средств защиты сорт Скифянка возделывать в смеси с сортом Леда или линией 3817Ь60.
- 44 -
ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Лукьяненко П.П., Тимофеев В.Б., Колесников Ф.А. Новый метод селекции восстановителей фертильности для озимой мягкой пшеницы, обладающей ЦМС //Докл.ВАСХНИЛ.- 1971.- N 9.- С. 2-4.
2. Lukjanenko P.P., Timofeev V.B., Kolesnikov F.A. Winter wheat breeding for yield and problem of heterosis utilisation // VI EUKARPIA Congress, Cambridge.- 1971.- P. 79-86.
3. Лукьяненко П.П., Тимофеев В.Б., Резникова Л.Г., Колесников Ф.А. Селекция стерильных аналогов и восстановителей фертильности озимой пшеницы //Селекция и семеноводство.- 1972.- N 2, С. 24-28.
4. Колесников Ф.А., Тимофеев В.Б. К методике массовой оценки фертильности при селекции гибридной пшеницы // Тр.молодых науч. сотр./КНИИСХ.- 1974.- Вып. 4.- С. 3-10.
5. Колесников Ф.А., Тимофеев В.Б. Селекция линий восстановителей фертильности с помощью свободного опыления мужски стерильных форм пшеницы //Сб.науч.тр./КНИИСХ. Селекция.- 1975.- Вып.9.-С. 55-64.
6. Колесников Ф.А. Селекция восстановителей фертильности у озимой мягкой пшеницы с помощью свободного опыления мужски стерильных форм: Автореф. дис----канд. с-х. наук.- Немчиновка,
1975.- 18 с.
7. Пучков Ю.М., Колесников Ф.А., Воронкова А.А. Методы создания и результаты селекции высокопродуктивных сортов озимой пшеницы на Кубани // Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы,- 1975.- С. 57-69.
8. Рядчиков В.Г., Пучков Ю.М., Тарасенко Н.Д., Добровольская C.B., Жогин А.Ф., Колесников Ф.А. Технологические качества и биологическая ценность зерна, муки и хлеба пшеницы и тритикале // Биохимическая и биологическая оценка белка зерновых культур при селекции на качество белка: Сб.науч.тр./КНИИСХ.- 1979.- Вып. 19.-С. 96-116.
9. Пучков Ю.М., Резникова Л.Г., Колесников Ф.А., Жогин А.Ф., Костин В.В. и др. Сорта и селекционные линии озимой и яровой пшеницы Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко //Каталог мировой коллекции ВИР.- 1979.- Вып. 256.- 97 с.
10. Колесников Ф.А., Лысак Н.И., Пучков Ю.М. Высокобелковые формы озимой мягкой пшеницы //Производство и использование растительного белка:Тез.докл. Всесоюз.совещ. (15-17 декабря 1981).-Краснодар, 1981.- С. 75-76.
11. Воробьёва P.A., Казарцева А.Т., Колесников Ф.А. Развитие исследований при решении проблемы создания высокобелковых сортов //Производство и использование растительного белка: Тез.докл. Всесоюз.совещ. (15-17 дек 1981 г.)- Краснодар, 1981.- С.107-108.
12. Пучков Ю.М..Колесников Ф.А..Фоменко Н.П., Беспалова Л.А., Волков А.Я., Набоков Г.Д. Результаты и новые направления в селекции пшеницы // Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале: Тез.докл.межд. науч.конф. учёных стран-членов СЭВ (19-21 ноября 1981 г.).- Одесса: ВСГИ, 1981,- С. 195-196.
13. Лысак Н.И., Колесников Ф.А., Пучков Ю.М. Павловка - новый сорт озимой мягкой пшеницы с повышенным содержанием клейковины и белка // Производство и использование растительного белка: Тез. докл Всесоюз.совещ. (15-17 декабря 1981 г.).- Краснодар,
1981.- С. 74-75.
14. Пучков Ю.М., Колесников Ф.А., Воронкова Л.А. Селекционно-генетические аспекты устойчивости пшеницы к болезням //Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале: Тез.докл. межд.науч.конф. учёных стран СЭВ (19-21 ноября 1991 г.).- Одесса:ВСГИ, 1981.- С. 109-110.
15. Пучков Ю.М., Колесников Ф.А., Набоков Г.М., Волков А.Я., Беспалова Л.А. и др. Мечта селекционера // Сельские зори, 1981.-N 3,- С. 36-38.
16. Пучков Ю.М., Воронкова P.A., Колесников Ф.А. Устойчивость пшеницы к 'ржавчине, проблемы селекции и пути их решения //Селекция и семеноводство, 1981.- N 2.- С. 10-13.
17. Фадеева 0.И., Колесников Ф.А., Чумаковский H.H., Коновале нко В.В. К вопросу о физиологических критериях продуктивности озимой мягкой пшеницы // Селекция и генетика пшеницы: Краснодар,
1982.- С. 3-20.
18. Пучков Ю.М., Колесников Ф.А. Научное наследие академика П. П. Лукьяненко - основа селекции озимой мягкой пшеницы в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко // Селекция и генетика пшеницы: Краснодар, 1982.- С. 250-260.
19. Филобок Л.П., Пучков Ю.М., Колесников Ф.А., Лысак Н.И.
^Характеристика коллекционных образцов озимой мягкой пшеницы с различными параметрами листьев //Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса: Материалы Всесоюз. конф. (Саратов, 4-6 июля 1983 г. ).-Ч. 1.- Саратов, 1984.- С. 122-123.
20. Фадеева 0. И. , Осипов Ю. Ф. , Лопатина Л. М. , Коноваленко В. В., Колесников Ф. А. , Казарцева А. Т. Физиологическая оценка продуктивности сортов озимой пшеницы с использованием факторного анализа //Сельскохозяйственная биология.- 1984,- N 6.- С. 47-51.
21. Пучков Ю. М. , Колесников Ф. А. , . Лысак Е И. , Сушко JL Б. , Фи-лобок Л. П. Колос - новый сорт озимой пшеницы // Сеьские зори.-1985. - N 7. - С. 31-34.
22. Колесников Ф. А. , Лысак Е И. , Сушко Л. В. Особенности и результаты селекции высокобелковых форм озимой пшеницы //Селекция и генетика пшеницы: Сб. науч. тр. /КНИИСХ - 1985. - С. 11-19.
23. Пучков Ю. М., Колесников Ф. А. , Лысак Е И., Сушко Л. В., Фи-лобок Л. П., Ли Т. С. Ценный по качеству сорт озимой пшеницы Павловка //Селекция и семеноводство. - N 1. - 1987. - С. 31-32.
24. Казарцева А. Т. , Воробьёва Р. А. , Колесников Ф. А. , Сокол Е В. Экологическая пластичность сортов озимой пшеницы по качеству зерна //Вестник сельскохозяйственной науки.- 1989.- N 11. - С. 149-152.
25. Казарцева А. Т. , Воробьёва Р. А., Колесников Ф. А., Сокол Е В., Тлеуж Е К. Качество зерна в селекции и производстве сильных пшениц //Вестник сельскохозяйственной науки, - 1991.- N 2,- С. 7477.
26. Казарцева А. Т. , Воробьёва Р. А , Сокол Е В. , Колесников Ф. А. Селекционно-генетические исследования признаков качества зерна пшеницы //Вестник Российской Академии сельскохозяйственных наук. - 1993.- N 1,- С. 31-35.
27. Казарцева А. Т. , Колесников Ф. А. , Сокол Е В. Качество зерна новых сортов озимой пшеницы селекции КНИИСХ //Вестник Российской Академии сельскохозяйственных наук. - 1993. - N 2. - С. 2526.
28. Сокол Е В. , Казарцева А. Т. Драгавцев В. А. , Колесников Ф. А. Эколого-генетический анализ изменчивости признаков качества зерна //Селекция и семеноводство.- N4.- 1993.- С, 28-31.
29. Puchkov Y. , Bespalova L. , Kolesnikov F. Winter wheat breeding in Krasnodar //Low temperatyre physiology and breeding of northern crops: Memory research centennial in Japan 25-28 ja-
- 47 -
nary.- Japan-Sapporo, 1994.- P. 65-69.
30. Казарцева А.Т..Воробьёва P.A..Корсун H.B..Колесников Ф.А. Развитие селекционно-генетических исследований в области селекции на качество зерна пшеницы //Генетические ресурсы и эффективные методы создания нового селекционного материала:Тез.докл. 12- 17 декабря.- Новосибирск, 1994.- С. 34-35.
31. Казарцева А.Т..Воробьёва Р.А.,Корсун Н.В..Колесников Ф.А. Селекционно-генетические исследования в создании стабильных по качеству зерна сортов пшеницы //Стратегия и новые методы в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур: Тез.докл.науч. конф. 25-27 января." Жодино-Минск, 1994.- С. 77.
32. Маймистов В.В., Колесников Ф.А. Компьютерный подбор родительских форм при повышении засухоустойчивости продуктивных пшениц //Стратегия и новые методы в селекции и семеноводстве сельскохоз. культур:Тез.докл.науч.конф. 25-27 января.- Жодино-Минск, 1994.- С. 135.
33. Чекина Л.И., Колесников Ф.А., Зазимко М.И. Роль смешанных посевов в снижении поражения болезнями озимой мягкой пшеницы // Совершенствование контроля фитосанитарного состояния сельскохозяйственных культур с целью предотвращения вспышек массового развития болезней и сорняков: Тез.докл.коорд.совещ. 6-8 июля 1993 г.- М., 1994.- С. 206-208.
34. Маймистов В.В., Федулов Ю.П., Колесников Ф.А. Влияние напряжения гидротермических факторов в осенне-зимний период на стеблестой озимой пшеницы //Состояние и пути совершенствования агротехнического метода в интегрированной защите зерновых и зернобобовых культур: Тез.докл. 1-й Всероссийской науч.-практ. конф. 27-29 сентября.- Краснодар, 1994.- С. 94-95.
35. Чекина Л.И., Колесников Ф.А., Зазимко М.И. Роль смешанных посевов в снижении поражения болезнями озимой пшеницы //Защита и карантин растений, 1996.- N 1.- С. 46-47.
36. Филобок Л.П., Колесников Ф.А., Пучков Ю.М. Роль ассимиляционного аппарата в повышении продуктивности озимой пшеницы. Сообщение I. Изменение положения листовых пластинок в течение вегетации озимой пшеницы //Научные труды КНИИСХ к 95-летию со дня рождения академика П.П. Лукьяненко.- Краснодар, 1966,- С. 117-124.
37. Филобок Л.П., Колесников Ф.А., Пучков Ю.М. Роль ассими-
ляционного аппарата в повышении продуктивности озимой пшеницы. Сообщение 2. Характеристика исходного материала пшеницы с различным положением листовых пластинок по хозяйственно-ценным признакам //Научные труды КНИИСХ к 95-летию со дня рождения академика П.П. Лукьяненко.- Краснодар, 1996.- С. 125-131.
38. Беспалова Л.А., Колесников Ф.А., Пучков Ю.М., Лысак Н.И., Кудряшов H.H., Керимов В.Р. Особенности селекции сортов пшеницы альтернативного образа жизни в условиях Краснодара //Научные труды КНИИСХ к 95-летию со дня рождения академика П.П. Лукьяненко,- Краснодар, 1996.- С. 65-71.
39. Беспалова Л.А..Пучков Ю.М..Колесников Ф.А..Тимофеев
B.В., Костин В.В., Жогин А.Ф., Фоменко Н.П. Роль селекционного материала созданного академиком П.П. Лукьяненко в развитии селекции пшеницы в Краснодарском НИИСХ //Научные труды КНИИСХ к 95-летию со дня рождения академика П.П. Лукьяненко,- Краснодар, 1996,-
C. 55-64.
40. Зима В.Г., Неудачин В.П., Беспалова Л.А., Колесников Ф.А., Набоков Г.Д., Казарцева А.Т. Связь компонентов глиадина с технологическими параметрами качества //Научные труды КНИИСХ к 95-летию со дня рождения П.П. Лукьяненко.- Краснодар, 1996.- С. 161-168.
41. Колесников Ф.А., Грицай Т.И., Резникова Л.Г., Лысак Н.И. Опыт первичного семеноводства новых сортов озимой мягкой пшеницы //Научные труды КНИИСХ к 95-летию со дня рождения академика П.П. Лукьяненко.- Краснодар, 1996.- С. 161-168.
42. Бурдун A.M., Колесников Ф.А., Очкас H.A., Симонова В.В., Лысак Н.И. Способ отбора высокоурожайных форм зерновых колосовых культур// Патент N 2020804 С1 от 15.10.1994. Бюл.19.
43. Сорт озимой мягкой пшеницы Павловка. A.c. N 340 от 27.11. 1983 (авторство 25 X).
44. Сорт озимой мягкой пшеницы Краснодарская 57. A.c. N 3403 от 27.11.1983 (авторство 5 %).
45. Сорт озимой мягкой пшеницы Колос. A.c. N 3632 от 24.10.1984 (авторство 20 %).
46. Сорт озимой мягкой пшеницы Исток. A.c. N 4647 от 02.08. 1983 (авторство 25 %).
47. Сорт озимой мягкой пшеница Вир лик.. A.c. N 4914 от 03.07. 1983 (авторство 10 %).
48. Сорт озимой мягкой пшеницы Руфа. A.c. N 6364 от
11.04.1994 (авторство 25 %).
49. Сорт озимой мягкой пшеницы Куйбышевка. A.c. N 41 Республики Казахстан от 22.10.1994 (авторство 5 %).
50. Сорт озимой мягкой пшеницы Вадимовка. Заявка 9605258, приоритет 15.01.96 (авторство 26 %).
51. Сорт озимой мягкой пшеницы Купава. Заявка 9605223, про-ритет 15.01.1996 (авторство 26 %).
52. Сорт озимой мягкой пшеницы Леда. A.c. N 6596 от
30.05.1995 (авторство 25 %).
53. Сорт озимой мягкой пшеницы Горлица. A.c. N 7022 от 08.02. 1996 (авторство 20 %).
54. Сорт озимой мягкой пшеницы Эхо. Заявка 9502700, приоритет 12.12.1994 (авторство 25 Z).
55. Сорт озимой мягкой пшеницы Деметра. Заявка 9300074, приоритет 11.11.1992 (авторство 5%).
-
Колесников, Федор Алексеевич
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Краснодар, 1997
-
ВАК 06.01.05
- Влияние предшественников и сроков посева на урожайность и качество зерна озимой твердой и тургидной пшеницы в лесостепи ЦЧР
- Изучение и создание исходного материала в селекции озимой мягкой и твердой пшеницы в условиях ЦЧР
- Экологическое изучение и интродукция сортов озимой твердой и тургидной пшеницы в лесостепи Воронежской области
- Влияние норм высева и биологически активных веществ на урожайность мягкой и тургидной озимых пшениц на светло-каштановых почвах Волгоградской области
- Продуктивность интенсивных сортов озимой пшеницы в зависимости от условий выращивания в степной зоне КБР
