Селекция F1 гибридов кочанной капусты на основе спорофитной самонесовместимости

Крючков, Анатолий Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекция F1 гибридов кочанной капусты на основе спорофитной самонесовместимости
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция F1 гибридов кочанной капусты на основе спорофитной самонесовместимости"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

КРЮЧКОВ Анатолий Васильевич, кандидат сельскохозяйственных наук

УДК 635.342 : 631.52 : 575.129

СЕЛЕКЦИЯ ГИБРИДОВ КОЧАННОЙ КАПУСТЫ НА ОСНОВЕ СПОРОФИТНОИ САМОНЕСОВМЕСТИМОСТИ

Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство

Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук в форме научного доклада

МОСКВА 1990

Диссертационная работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства овощных и плодовых культур Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Л. Н. Балышев; доктор сельскохозяйственных наук, ст. н. с. А. А. Гончаренко; доктор сельскохозяйственных тук, ст. н. с. В. А. Лудилов.

Ведущее предприятие — Белорусская сельскохозяйственная академия.

Защита состоится « »......... 1990 г. на

заседании специализированного совета Д-120.35.04 при Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева в,_час.

Адрес: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49. Сектор защиты диссертаций ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « ».......1990 г.

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат биологических наук

Л. Л. Березкина

Введение

Актуальность ¡темы. Б "Основных направлениях экономичес-coro и социального развития СССР на 1986-1330 годы и ла юриод до 2000 года" предусматривается необходимость обеспе-шния в возможно снатпе сроки устойчивого снабжения населения зсеии видами продовольствия, в том числе и овоцаш. Среднегодовой валовый обзем продукции необходимо увеличить на 14-16;» главным образом за счет внедрения новейших достижений науки i техники,передовой практики. Решающая роль в выполнении этой фограшы принадлежит кочанной капусте,которая занимает геду-}ее место среди друтих овощных культур как по плсцадп и ьадо-зому сбору урожая, так и по потреблению на душу населена f;.

Выведение и широкое внедрение в производство зцразкошгх го срокам согревания и массе кочана гетерозпеню: Pj гибридов юзве-ляет не только повысить урожайность и качество продукции, ш и обеспечить эффективное применение машин при ькрезаваива i ¡уборке урозая, затраты на которую при использовании ручного ?руда достигают 70$ от общих затрат.

3 связи с этим весьма актуальны исследования особенности проявления саионесовнестимости и путей её практического ^пользования б селекционных программах по выведению 4-х ли-(ейнкх Pj гибридов кочанной капусты.

Избранная для изучения тема входит в Научно-техническую фограииу 0.51.18, угверкдекнув Постановлением ГК СССР по ;ауке и технике й 555 от 30.10.85г.

Цель и задачи исследований. Цель исследований - детально ®зработать схему селекционного процесса по вкведегаио самоне-ювнестииых' инбредных линий, используемых в производстве. 4-х инейных гетерозисных Fj гибридов кочанной капусты, пригодных

для механизированного возделывания и уборки урожая» Для её осуществления ставились следующие задачи: -определить насыщенность сортовых популяций отечественнь и зарубежных сортов кочанной капусты самонесовместимыми рас тешш.ш;

-изучить особенности проявления самонесовместикости в за висииости от возрастного состояния цветков и растения;

-выявить параметры модификационной изменчивости самонесо местимости в зависимости от условий выращивания и погодных условий;

-разработать оптимальный способ генетического анализа на гомо- и гетерозиготнос^ь по аллелям гена самонесовместимост в инбредных потомствах гетерозигот;

-выявить влияние инбридинга на проявление саыонесовмести мости, выражение хозяйственно важных признаков и гетербзиса -провести оценку общей и специфической комбинационной от собности саыонесовыестишх линий скороспелой, среднеспелой, позднеспелой и позднеспелой лёжкой кочанной капусты;

-выявить влияние срока выращивания, площади питания раст< кий и условий года на оценку общей и специфической комбинат оняой способности самонесовкестиыых-линий;

-определить характер взаимодействия полигенов, определяй) хозяйственно вааные признаки самонесовиестимых линий;

-выявить оптимальные условия и способы размножения само-1 несовместимых исходных инбредных линий и получения семян родительских линий (промежуточных гибридов;; -получить Р-^ гибриды и провести их испытание; -Разработать основы; семеноводства Р^ гибридов*

Научная новизна. В результате проведенных исследований >азработан новый способ выведения самонесовместимых ицореднкх [иний крестоцветных растений, используемых в массовом произ-юдстве семга 4-х линейных ^ гибридов. Приоритет слосооа ох : июля 1973г. подтвержден Государственный комитетом по делам ткрытий и изобретений (авт. свид- К? 512738).

Данный способ выведения саионесовмзстимых линяй ослк-¡ается от предшествующего аналога по трем пунктам: ) оценку селекционного материала по комбинационной способно-ти проводят во всех генерациях, начиная с оценки исходных астений сортов с помощью взаимного топ-кросса и продолжая ценку следующих поколений по схеме диаллельньк скрещиваний; ) обнаружение и отбор гетерозигот по аллелям гена самопесо-местииоми проводят во всех поколениях инбридинга, начиная первого, обеспечивая этим их 50?о-ное присутствие в солек-ионном материале;

) с целью обеспечения возможности работы с большим числом иний при'высокой вероятности нахождения перспективных форм селекционном материале и облегчения генетического анализа а гомо- и гетерозиготность по аллелям гена сашнесоаыестиио-ги его проводят методом реципрокных скрещиваний аналиэируе-ых растений с выделенными в первом поколения инбридинга эиозигоаными по 5-аллеляц растениям линий-индикаторов.

Таким образом, на защиту выносится новая, разработанная ТСХА схеыа селекционного процесса по выведению 4-х линейных ^ гибридов капусты на основе самонесовместимости и массового зоизводстза их семян. .

В результате проведенных исследований определена насыщен-)сть самонесовместимыми растениями сортовых популяций основных

сортов кочанной капусты. Установлены пределы кодификационной изменчивости проявления самонесовыестимости в зависимости от возраста цветка и растения, а также от условий зырацнвания и различных факторов среды. Показано, что одной из причин снижения самонесовиестииости в последующих поколениях инбридинга может быть модифицирующее действие переходящих в гомозиготное состояние рецессивных полигенов.

Установлено, что при общем изменении оценок общей комбинационной способности линий в зависимости от погодных условий года и густоты стояния растений гибридов ранговая оценка сохраняет свое значение.

Выявлены высокие положительные корреляционные связи межд проявлением признака у родительской линии и её общей комбинационной способностью по продолжительности вегетационного периода, размеру розетки листьев, высоте наружной кочерыги и содержанию сухих растворимых веществ; по признакам - средняя масса кочана, плотность кочана, содержание аскорбиновой кислб' ты, нитратов и Сахаров - средняя и слабая.

Установлена возможность проявления гетерозиса у скороспе-лях гибридов как по продуктивности, так и скороспелости.

Методом виаллельного анализа изучен характер наследования основных хозяйственных признаков родительских линий скороспелой и среднеспелой кочанной'капусты.

Выявлены оптимальные условия для размножения самонесовие-сгиыых линий гейх-зкогакным опылением вручную вскрытых бутонов,

Определена сравнительная семенная продуктивность самоне-созиесттшх исходных и родительских линий. Показано влияние площади питания при выращивании маточников и семенных растений на их семенную продуктивность и качество семян.

-н-

Практическая ценность работы. Разработана схема селекции самонесовместимых инбредных линий, 'используемых при производстве гибридных семян капусты - единственная из известных науке схем,которая реально применима в условиях кашей страны, где ощущается очень большая потребность сельского хозяйства в гибридных семенэх капусты. В процессе изучения особенностей выполнения различных этапов данной» схемы и практической селекции выведено несколько сотен пар изогенных сатаонесозиестиных инбредных линий скороспелой, среднеспелой, позднеспелой и позднеспелой лёжкой кочанной капусты, чем обеспечена возможность получения и испытания очень большого числа гибридных комбинаций. Группа линий позднеспелой лепкой кочанной капусты представляет особый интерес, так.как позволяет одиродуцировать в нашу страну Р^- гибриды, пригодный для длительного хранения -до мая-июня.

Практическая селекционная работа с Р^ гибридом среднеспелой капусты СБ-3 завершилась его районированием с 1930 года в двух областях; 2 гибрида скороспелой и 2 позднеспелой лёжкой переданы в государственное сортоиспытание з 1988г.; 7 Р^ гибридов позднеспелой дёякой и 3 скороспелой находятся з производственной испытании на пригодность к машинной уборке.

По разработанной нами схеме проводится совместная селекционная работа по выведению 4-х линейных гибридов кочанной капусты дли различных зон страны: скороспелых с ЕгШССОК, ЖР, Краснодарский НПО "Овощи Кубани", Сквирской селекционной опытной станцией овощеводства; среднепоздких - с НШОХ и БелНШКПО; позднеспелых лёнких - с ВН1ШСС0К, НИИ ОХ, УкрШШОБ, БелНШКПО и Верхнехавской опытной селекционной станцией НШОХ,

Реализация результатов исследований. Результаты исследований вошли в "Методические указания по селекции сортов и гете-розисных гибридов овощных культур».ВАСЖНИЛ,Л.,1974г. и "Методические указания по селекции капусты",ВАСХШЛ,«!.,1989г., были использованы при подготовке учебников и учебных пособий для студентов с.х. ВУЗов и техникумов (раздел "Гетерозис и его значение" в учебнике для с.х. ВУЗов "Селекция и семеноводство овощных культур", "Колос",М.,1972г. и учебном пособии того же названия, изданном в 1982г.; глава "Гетерозис и его практическое значение" в учебнике "Селекция и семеноводство овощных и плодовых культур", "Колос",М., 1977г. и 1586г. издания).

По заданию В/О "Союзсортсемовощ" были разработаны и опубликованы "Рекомендации по семеноводству pJ гибридов поздней лёжкой кочанной капусты", ТСХА, Ы., 1988г.

Апробация работы и публикации. Основные результаты работы были доложены на двух Всесоюзных конференциях, семи научно-технических и научно-методологических семинарах и совещаниях, сессии Российского отделения ВАСХШЛ (1984г.), Сибирской региональной конференции ВОГИС (1980), Закавказском совещании биологического отделения АН АзССР и многих конференциях 1'СХА. Схема выведения самонесовместимых линий, используемых при производстве 4-х линейных гибридов крестоцветных растений, экспонировалась в павильоне "Биология" ВДНХ СССР (1980г.).

По теме исследований «публиковано 47 работ сборниках научных трудов, журналах и других изданиях (см. перечень).

.В разное время в исполнении исследований принимали участие работавшие под руководством автора аспиранты Е.В.Ыамонов, Ш.Б.Кулиев, Г.Ф.Монахос, А.А.Лежнина, фам Хонг Кук, А.Г.Гути-

эррес, Нгуен Гхи Нгок Хуэ, В.Г.Судденко, Н.Н.Воробьева, Д.В.Пацурия, Е.В.Осыко, Н.Д.Гасанова, З.Г.Тахмазов к студенты -дипломники. В оценке Р^ гибридов на последних этапах селекционного процесса принимали участие таете аспиранты и научные сотрудники ТСХ&, ВНИИССОК, НИИОХ, БелНШКПО, УкрНИКОБ и других научно-исследовательских учреждений. Автор выражает им глубо- -кую признательность и благодарность.

I. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1.1. Новое направление в селекции овощных культур

Во второй половине XX века в селекции овощных культур сформировалось и заняло главенствующее положение новое направление, которое отличается тем, что в результате селекционного процесса выводят не сорта в обычном понимании, а гибриды, которые отличаются гетерозисом по уроаайности и высокой вырав-ненностью растений по срокам созревания, размерам и качеству используемых органов, что значительно повышает товарность выращиваемого продукта и обеспечивает возможность интенсивного ведения овощеводства с эффективным применением маиин как з процессе выращивания, гак и при уборке урожая.

Достоинство состоит также в возможности при наличии большого числа перспективных родительских линий быстро реагировать ' на нужды, народного хозяйства внедрением в производство гибридов требуемого.качества.

Недостатком этого направления является значительная сложность селекционного процесса по выведению родительских линий и невозможность размножения гибридов. Однако последнее качество можно считать и достоинством, так как оно достаточно эффективно охраняет авторские права селекционера.

По данным Вайхольда и др. (1981) за десятилетие - с 1970 по 1979гг. - зарубежными селекционно-семеноводческими фирмами Сшк предложен.' потребителю 1381 Р£ гибрид различных овощных культур, в юм числе: капусты - 341, огурца - 374, томата -452, лука - 162 и моркови - 32. Судя по каталогам'зарубежных фирм, выпуск гибридов в следующем десятилетии возрос еще больше. Вместе с тем было почти прекращено выведение новых сортов классическими методами. Семеноводческие фирмы предлагают вместе с Р-^ гибридаш только небольшое число старых сортов, еще нэ утративших своего значения. Г1о сообщению Х.Ногути (1984) в Японии гибридные семена лука занимают 20а капусты, огурца, перца и томата от 98 до 100$ от общего производства.

Селекционный процесс по выведению ?2 гибридов резко отличается от классического селекционного процесса, он практически сводится н выведению родительских линий, скрещиванием которых получают Р^ гибридные семена и передают их производству. Непрерывность производства Рт гибридных семян обеспечивается -размножением родительских линий.

1.2. Требования, предъявляемые к родительским линияи

Высококачественные родительские линии должны удовлетворять треп основным требованиям:

1) быть гомозиготными по большинству генов, -определяющих хозяйственные признаки культуры;

2) обладать высокой комбинационной способностью при скрещивании друг с другом;

3) обладать способностью к естественному скрещиванию друг с другом с помощью насекомых или ветра, не образуя сибсовых

семян.

При селекции родительских линий капусты, как и других перэкрестноопыляемых растений, тюзиготность обеспечивается применением инбридинга во всех поколениях, Высокая комбинационная способность достигается периодическим скрещиванием линий, оценкой получаемых гибридов и отбором лучпих линий на основании этой оценки. Взаимная скрещиваемость родительских линий капусты, как и других крестоцветных, обеспечивается использованием саионесовместимости, или неспособности растений завязывать семена при опылении своей пыльцой или пыльцой друг гих растений, имеющих тот не аллель гена сашнесовместишсти.

1.3. Спорофитная самонесовместимость как биологическое явление

Самонесовместиыость очень широко распространена среди высших перекрестноопыляеиых растений, в настоящее время она установлена у б тыс. видов, относящихся к 250 родам из 70 еекейств {^.^апсеи^<^1971). По времени действия генов, их числу, особенностям строения цветка и другим показателям различают 10 типов саыонесовместиыости, которые по генетическому контролю в пыльце разделяют на две основные группы: гаметофитная и споро-битная. У большинства семейств имеется гаметофитная система, зпорофитная установлена только у небольшого числа семейств, в гом числе сем. Крестоцветных, Сложноцветных и Ирисовых.

У растений с гаметофитной системой самонесовместимости шльцр двухядерная, реакция самонесовместимости осуществляется з тканях пестика, в пыльце действует находящийся в ней аллель ?ена саионесовместимости. У растений со спорофитной системой шльца трехядерная, ре'акция несовместимости осуществляется на

поверхности рыльца, в пыльце действует доминантный аллель или оба аллеля отцовского растения независимо от того, доминантный или рецессивный аллель находится в пыльцевом зерне.

Растения линии, гомозиготной по одному аллелю гена само-несовкестиыости, могут завязывать сенена только при опылении пыльцой растений другой линии, имеющей иной аллель. На этом свойстве самонесовместимых линий основаны схемы выведения гибридов.

1.4. Схема получения 2-х линейных гибридов

Зарубежные фирмы в основном используют 2-х линейную схему выведения гибридов. Как правило конкретная схема селекции является секретом фирма. Опубликована только одна детальная схема выведения 2-х линейных гибридов (X УГо ,1957).

■ По этой схеме в сортовых популяциях одного или двух сортов выделяют самонесовместише растения, получают от них семен самоопылением вручную вскрытых бутонов, инбредные потомства оценивают по самонесовместимости и хозяйственным признакам.

В 3-4 поколении инбридинга, когда селекционный материал становятся достаточно гомозиготным по генам, определяющим хозяйственные признаки, и практически состоит из гомозигот по $ -аллелям (¿7-94%), проводят оценку линий на общую комбинацию и к уь способность методом топ-кросса, используя в качестве тестера сорт. Инбредные потомства от лучших растений в течение даух-трех поколений скрещивают по диаллельной схеме, чтобы детально оценить комбинационную способность и выделить наиболее перспективные комбинации скрещивания.

Растения линий, обладающих высокой комбинационной способностью и позволяющих получать выравненные гибриды, размножают

-{О-

самоопылением бутонов и вегетативным способом - черенкованием.

Схема имеет ряд достоинств: она сравнительно легко выполнима, позволяет получать высококачественные выравненные гибриды как скрещиванием линий одного сорта, так и разных сортов.

Недостатком является невозможность получения сеган в больших количествах и высокая стоимость гкбргдкк семян вследствие применения ручного труда при размножении линий.

1.5. Схема выведения 4-х линейных гибридов $ирмы "Такик"

Проблемна кассового производства семян 3?г гибридов и снижения их стоимости монет быть решена использованием '4-х линейной схемы селекционного процесса. Принципиально, как выход из положения, её предлагали многие исследователи ф'ЛСК'1»-?, 1550;/- .У/гс-^^^ ,1962,1964). Достаточно детально разработанная схема была опубликована японской фирмой "Гакии"('т-, 1967). Эта схема (рис.1) состоит из 8 этапов, включамцих в целом 8-12 поколений инбридинга.

На I этапе проводится выделение в двух или нескольких сортах самонесовместимых растений и проведение инбридинга в течение 2-4 поколений с оценкой и отбором растений по самине-совместимости и признакам, не реагирующим на инбридинг.

На 2 этапе проводят диаллельные скрещивания растений -представителей линий разных сортов. От лучших растений полу- ■ чают инйредные потомства.

На 3 этапе в течение 2-4 поколений инбридинга повторяют диаллельные скрещивания потомив от лучших растений с целью выделения обладающих высокой комбинационной способностью.

На 4 этапе в инбредных потомствах лучших растений двух

сортов проводят генетический анализ на гоио- и гетерозигот-

■

ность по аллелям гена самонеровместииости. Растения одной ли-

JUHUU,

нии скрещивают с растениями/другого сорта для оценки комбинационной способности. От лучших по комбинационной способности гетерозигот получают инбредные потомства.

На 5 этапе проводят генетический анализ на гомо- и гетер( зиготность по ¿-аллелям. Гомозиготы по разным аллелям в каждом потомстве размножают самоопылением бутонов и используют в качество родоначальников 2-х пар изогенных л^ний.

На б этапе размножают выделенные самонесовместимые линии,

На 7 этапе скрещиванием двух линий, составляющих изоген-ную пару, получают 2-х линейные промежуточные гибриды, которые также как и исходные линии саконесовместимы.

На 8 этапе скрещиванием двух 2-х линейных гибридов получают семена 4-х линейных Fj гибридов.

Детальный анализ схемы показывает, .что она не могла иметь практического применения, так как 4 и 5 этапы невыполнимы. Чтобы на 5 этапе выделить пару изогенных гомозиготных по разным ¿-аллелям линий, необходимо на 4-м этапе, т.е. в 5-7 поколении инбридинга, выделить из селекционного материала гетеро-зиготы по ¿"-аллелям, а они составляет только 1,6..,0,4$ от общего числа растений. При I,6J» насыщении популяции для выделе ния I...3 гетерозигот надо иметь в каждой линии не менее 188 растений и их реципрокно переопылить с пятью случайно взятыми растениями и по взаимной совместимости и несовместимости ' определить гетерозиготы. При 0,4$ насыщении ту асе работу необходимо провести уже почти на тысяче растений. Всё это при условии; что в предыдущих поколениях число растений.в линиях было достаточно большим. В противном случае гетерозиготы будут утеряны на предыдущих этапах селекционного процесса.

Этап

А В

1 " к, , Х^ , X, ; ' Ч. Уг .

iSp^.Jj^i^

2 3

. S,S, St S2 S2S2 4

S3S3 Si, s*

S| S, S, Si__S-S;

5 i* i tL 6 i Ь 6 J* • 0

6 7

Sj.Si, Si,S4

Рис.1. Схема выведения самонесовместимых линий и получения 4-х линейных гибридных семян овощей сем. крестоцветных, предложенная фирмой"Такии" Японии {$./fishi ,1968).

ЧЪ-

2. СХЕМА ВЫВЕДЕНИЯ ЧЕТЫРШИНШЫХ ГИБРИДОВ КАПУСТЫ НА ОСНОВЫ СМЮНЕСОЕДЕСТШОШ, РАЗРАБОТАННАЯ В ТСХА

2.1 Обоснование схемы

Если для зарубежных фирм выбор меаду двух- и четырехлинейной схемой селекционного процесса определяется возможности решения двух проблем - достижение высокого качества Fj гибридов при использовании первой схемы или обеспечение сравнительно низкой себестоимости семян при использовании второй, то для отечественных селекционеров он ещё определяется необходимостью обеспечения потребностей огромной страны в гибридных семенах капусты, что при применении 2-х линейной схемы практ! чески невозможно из-за очень низкой производительности ручно] труда при размножении саыонесовместимых линий. Один оператор среднем за сезон получает 0,5 кг семян, что достаточно для и ращивания I га маточников. Вследствие слабой кизненности и низкой семенной продуктивности инбредных растений самонесовм; стимых линий уро:;:ай сеиян в среднем составляет около 2,5 ц/г; Если учитывать, что потребность нашей страны в семенах кочанной капусты находится в -пределах 500...600 тонн в год, то npi переводе семеноводства на производство Pj гибридов по 2-х линейной схема Семян родительских линий потребуется около I тонны. Для их получения пришлось бы привлечь более двух тыся< операторов, что практически невыполнимо. Поэтому для условий, нашей страны единственно возможной монет быть 4-х линейная схема, при которой семян размножаемых вручную исходных линий потребуется в 500 раз меньше, т.е. около 2 кг.

ß 1968 году в ТСХА была разработана и с 1969- года получи практическое применение оригинальная схема выведения 4-х лине

ных Р^ гибридов, которая отличается от схемы, предложенной фирмой "Такии" по указанным ранее трем зафиксированным авторским свидетельством пунктам.

Схема сравнительно слокна и трудоемка, но, как видно из табл.1, позволяет при ограниченном числе сотрудников засти работу с довольно обширным селекционным материалом. В отдельные годы в качестве исходного материала было использовано более десятка сортов и Р-^ гибридов, анализировано более двухсот инбредных потомств от гетерозигот по аллеляк гена самокесовме-стииости.

Таблица I

Состав селекционного материала в разные годы работы

И сходные Линии' Год сорта и i-1-1-

Всего

; тсры ¡розигот ¡ные iльские !

1973 0 49 216 0 0 0 265

1976 I 50 201 51 10 156 469

1977 8 18 ■87 56 52 126 3'i-7

1978 6 13 105 44 55 109 332

1979 13 II 185 80 5? 56 402

1980 0 48 354 41 73 50 566

1981 19 '34 322 34 38 107 554

1982 7 '30 316 4 18 9 384

1983 8 4? 294 37 36 49 471

1984 . 3 3 145 128 14 59 352 ■

1985 35 21 170 165 24 52 467

1986 13 24 363 98 6 . 4 50S

1987 10 0 467 42 ■ 16 19 554

1988 I 64 ) 221 35 32 29 382

1989 12 12 136 132 0 230 522 .

Селекционный процесс с использованием этой схемы состоит из £-тй этапов (рис.2).

2 ¿.Ь,

'---0,0 оо ОС сор' 'с^сеэооб^оор*

Рис.2. Схема выведения самонесовместишх-инбредных линий и получения 4-х линейных Р^ гибридов кресто-.цветных растений, разработанная в ТСХА(А.В.Крючков,1976).

2.2. Первый этап. Выделение самонесовкестимых растений в сортовых популяциях и оценка их общей комбинационной способности

На этом этапе растения двух или нескольких сортовых популяций оценивают на самонесовместнмость и способность завязывать достаточно большое число семян при гейтеногамном опылении вручную вскрытых бутонов. Для этого проводят самоопыление предварительно изолированных цветков и самоопыляют вручную вскрытые бутоны на 2-3 соцветиях какдого растения. Одновременно на 3-4 других соцветиях проводят перекрестное опыление пыльцой 3-4 растений другого сорта, выбранного в качестве компонента для выведения ^ гибрида. Полученные гибридные семена используют для оценки общей комбинационной способности.

2.2.1. Насыщенность сортовых популяций кочанной капусты самонесовместимыми растения: 31

:.01:а:;<глп пени исследования, самонесовкесткше растения с различным уровнем самонесовместимости составляют более 90% сортовых популяций кочанной капусты. При этом растения с высоким уровнем саконесовместимости, при котором при самоопылении завязывается от 0 до 2 семян в среднем на самоопыленный цветок, составляют от 53 до 88$ популяции. Таким образом, выделение самонесовместимых растений не представляет особых затруднений. Некоторые растения плохо завязывают семена при гейте-ногамном'опылении вскрытых бутонов, другие формируют щуплые или быстро прорастающие в условиях теплицы семена; в итоге, как видно из табл.2, пригодных для работы монно отобрать от 34 до 58$.растений.

Таблица 2

Насыщенность сортов кочанной капусты самонесовместиыьш растениями, %

{Номер ;Белорус-{Каширка;Зимовка{Дауер-;первый ¡екая 455; 202 } 1474 ¡вайе ¡грибов.; ] ; |

Число учетных растений 38 32 38 60 40

Завязалось семян от

самоопыления,ит./цв.

0...2 52,6 59,4 76,3 83,3 87,5

3...4 13,2 6,3 2,6 5,0 7,5

5...6 15,8 12,5 10,6 3,3 5,0

7...8 0,0 3,1 5,3 3,3 0,0

9...10 2,6 6,3 2,6 1,7 0,0

II...12 2,6 3,1 ' 0,0 1.7 0,0

13...14 5,3 9,3 0,0 0,0 0,0

15 и более 7,9 0,0 2,6 1,7 0,0

Пригодно к работе,$ 34,2 53,1 57,9 46,7 57,5

Аналогичные результаты были получены при изучении сортовых популяции сортов »Слава грибовская 231', 'Слава 1305', 'Харьковская зимняя' и 'Дальневосточная'. Таким образом, селекционную работу с использованием самонеровнестимости•можно начинать практически с любым сортом кочанной капусты.

Исследования, проведенные совместно с аспирантами Е.в.Мамоновым и А.Г.Гутиэррес, показали, что самонесовместимость в отдельных случаях подвергается модифицирующему действии различных- факторов внутренней и внешней среды.

2.2.2. Влияние условий выращивания на проявление самонесовместимости

Работа по. оценке ка самонесовместииость обычно проводится в условиях теплицы. По ряду обстоятельств для этой цели используют зимние теплицы, не исключено применение и плёночных. По данным наших исследований наиболее сильно самонесовместимость проявляется в условиях плёночной теплицы. Так, у линий, выведенных из сорта 'Дитмарская', Дт46а завязываемость семян при самоопылении снизилась в 1555г. в сравнении с зимней теплицей с 3,9 семени на стручок до 0,9, у Дт46С - с 7,5 до 2,1, у линии из сорта 'Тюркис' - Т56 - с 2,5 до 0. У линии Дт4бб в условиях зимней теплицы в 1986г. завязалось в 3 раза больше семян, чем в плёночной теплице и- открытом грунте.

2.2.3. Влияние качества изолятора

'Качество материала изоляторов - пергамин, марля и комбинированные из поливенилхлоридной плёнки (ПВХ) с марлей - не оказало существенного влияния на проявление самонесовместимости. Значительное ослабление самонесовместимости наблюдалось только под изолятором из плёнки ПВХ, под которым завязывалось соответственно в 1,5; 2,3 и 1,6 раза больше семян, чей под другими изоляторами, Причина снижения самонесовместикости заключается в высокой влажности воздуха (82,Ъ%) под плёночным изолятором, в то время как под другими изоляторам она колебалась в пределах 73,2...75,2% при температуре воздуха 18-23 °С. Различия в освещенности под изолятором из пергамина (5,9 тыс.люкс), марлевым (9,2 тыс.люкс) и комбинированным (12,1 тыс.люкс) не оказали существенного влияния на самонесовместимость.

2.2.4. Влияние температуры воздуха

Выполненные наш исследования в общих чертах подтвердили обнаруженную другими исследователями закономерность: высокие и низкие температуры приводят к снижению самонесоваестимости. В наших исследованиях наиболее сильно самонесовместимость была выражена при температуре воздуха 18...20°С. Завязываемо-сть семян при этой температуре была в 1,4 и 2,4 раза ниже, чем при 10...12° и 30...32° соответственно.

2.2.5. Влияние возраста растения при переходе из вегетативной фазы развития в генеративную

Влияние такого фактора на проявление самонесовместимости было выяснено на растениях четырех сроков посева: 20/1У, 17/У, 14/У1 и П/УП. Растения I срока имели кочан массой 2,4 кг, П - 2,1 кг, 12 - 0,5 кг; растения 1У срока кочан не сформировали.

Таблица 3 •

Проявление самонесовместимости в зависимости от возраста растения в момент перехода из вегетативной фазы развития в генеративную (Е.В.Мамонов,1976)

Среднее число семян в стручке, шт.

Срок !-

посева ! самоопыление ! самоопыление ! перекрестное _! цветков 1■ бутонов 1 опыление

20 апреля 17 мая 14 июня II.июля

НСР,

0,7 1.9

1,6 2,1

0,53

10,6 11,8 10,1

. 15,0 15,8 15,5 15,8

чг г05

Как видно из табл.;3, самонесовместимость заметно .ослабевает с уменьшением возраста в момент перехода из вегетативной

-го-

фазы развития в генеративную, а способность завязывать семена при перекрестном опылении остается' на одном уровне.

2.2.6. Влияние возраста опыляемого цветка

В наших опытах наиболее сильно самоносовместимость проявлялась в недавно раскрывшихся однодневных цветках. В среднем по нескольким линиям завязывалось около 0,6 семени на самоопыленный цветок. С возрастом цветков самонесовместшлость ослабевала и у трехдневных при самоопылении завязывалось в среднем до 4-х семян на цветок. Снижение завязываемостя семян при самоопылении четырехдневных и большего возраста цветков вызвано их старением, что подтверждается результатами перекрестного опыления (рис.3). Зависимость проявления самонесовыестимооти от возраста цветка была также подтверждена в опыта?: 1986г., выполненных на растениях линий скороспелых сортов 'Куузику вараяне' и 'Диткарская'.

2.2.7. Влияние местоположения цветка на растении

Опыты, выполненные в 1974г. на линиях позднеспелых, среднеспелых и скороспелых сортов, показали, что на нинних ярусах ветвления самонесовызстимость несколько ослабевает по сравнению с верхними ярусами. Особенно сильно ото проявляется у линий скороспелых сортов, семенные растения которых более чувствительны к воздействиям факторов внешней среды.

По длине соцветия самонесовкестииость наиболее чётко проявляются в средней зоне соцветия; в начале и конце соцветия завязызаемость семян несколько низе вследствие пониженной жизненности первых и последних цветков, что подтвердилось результатами .перекрестного опыления.

В заключение следует отметить, что модифицирующее влияние

Рис.3 Завязываемость семян при самоопылении бутонов и цветков и перекрестном опылении цветков: I-самоопыление; 2 - перекрестное опыление.

1-й тип. В пыльце: Б£>52, 2-й тип. В пыльце: Б-рБ^», в рыльце: 51>52 в рыльце:

%51 Б^ 51Б2

с с Б Б Б р Б Б Б

5 Б Б р Б <

Б Б 5 р Б •5 1 %: $

Р Р Р 5 ■р : '4! р Б

3-й тип. В пыльце: ¡З^ч в рыльце: 4-й тип. В пыльце: в рылвце: $ >1:52, >1:32

5132 б1Б2 %52 б2б2

5 Б Б Р «А Б . Б Б р

Б 5 Б Р Б Б Б Б

Б Б 5 Р Б Б Б Б

Р Б Б Б Р Б Б Б

Рис.Схемы взаимной скрещиваемости растений инбредного потомства при разном типе взаимодействия Б-аллелей.

различных факторов проявляется у растении, имеющих слабую самонесозместжость, при которой завязывается 5...7 и более семян. При высоком уровне самонесовмостнмости, когда семян не завязывается вовсе пли не более 2-х на цветок, модифицирующее влияние не проявляется. Поэтому'с самого начала работы следует отбирать растения с высокой самонесозлестшлостью. Однако, ото не позволяет полностью освободить селекционный материал от рецессивных аллелей, которые наиболее часто определяют низкую саыонесозместимость.

2.3. Второй этап. Выделение гомо- и гетерозигот по аллелям гена самонесовместимости и испытание на комбинационную способность

2.3.1. Основы генетического анализа

На втором этапе в инбредных потомствах от лучших растений, отобранных на первом этапе, проводят генетический анализ на гомо- и гетерозиготность по ^-аллелям. Ка::;дое иибредное похо-ыство состоит из гомозигот по дошнантнопу аллели, гетерозигот и гомозигот по рецессивному аллели в соогноиении 1:2:1. Их генотипы ионно определить по взаимной совместимости.

Проведение генетического анализа у капусты базируется на следующих биологических особенностях: I) самонесовместшость реализуется в фазе спорофита; 2) контролируется одним локусом; 3) локус содержит большую (более 50) серию аллелей; 4) взаимодействие мезду аллелями доминантно-рецессивное или независимое и 5)взгишдействие в пыльце и рыльце моист быть как одинаковым, так и ,1957;

/ /ГУ^-А^Л?, 195?, 1905, 1968/.¿кб-п ,1980).

В соответствии со спорофитним контролем саконесовмести-

мости в пыльцевом зерне действует не тот аллель, который в нем находится, а доминантный или оба аллеля отцовского растения.

В итоге специфичность генетического определения самокесо-вместимости у капусты выражается в том, что особи с одинаковым генотипом не скрещиваются друг с другом. Гомозиготы по разным аллелям рецилрокно совлестиш друг с другом. Гетерозиготы ре-ципрокно несовместимы с гомозиготами по доминантному аллелю. Взаимная совместимость гетерозигот с гомозиготами по рецессивному аллелю определяется спецификой взаимодействия аллелей в пыльце н рыльце. При этом возможен один из пяти вариантов взаимодействия (//. Ы ,1957):

1)доминирование одного аллеля над другим в пыльце и рыльце;

2)доминирование 2 пыльце, независимое действие в рыльце; 3Независимое действие в пыльце, доминирование в рыльце; 4)независимое действие аллелей в пыльце и рыльце;

5Доминирование одного аллеля в пыльце, а другого в рыльце.

Последний вариант фенотипически проявляется как самосовме-стиыость и устраняется из работы на первом этапе.

Все четыре типа взаимодействия аллелей, а вследствие этого и ыекду растениями в инбредных потомствах могут быть выражены схемами, приведенными на рис. 4.

При генетическом анализе наиболее полную и точную информацию дают диаллельные скрещивания. Среднее число семян в пересчете на один цветок, завязавыихся в Даздой комбинации скрещивания, мы записывали в таблицы аналогичные табл. 4. Затем таолицы преобразовывали так, чтобы растения,имеющие наибольиее число совместимых комбинаций скрещивания (рецессивные гомозиготы № 4 и 8), располагались в нижней части таблиц. Реципро-кно совместимые с ними растения (доминантные гомозиготы № I,

3 и 10) располагались б верхней части. Остальные растения являются гетерозкготами и размечаются' з средней части.

Таблица 4

Данные генетического анализа на гомо- и гетерозиготпость по 5-аллеляи первого икбредкого потомства от растения )\Ы сорта 'Зимовка 1474»(среднее число семян в стручке; А..В .Крючков, 1374;

Номера растений I 2 5 4 5 б 7 8 9 10 II

I 0 0 I 21 0 г I 19 0 и I

2 0 0 0 0 г 0 0 0 0 0 0

3 3 I 0 16 и 0 0 30 и 0 0

4 ь 15 12 г 12 9 15 2 17 10 14

5 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0

б 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

7* 0 0 0 0 0 0 0 0 0 I 0

8 27 24 II 5 21 19 13 5 14 18 22

9 0 0 I 0 2 0 0 I 0 0 0

10 0 I 0 19 0 0 0 . 24 0 I 0

II 0 0 I 0 0 0 0 8 0 0 I

Из преобразованной таблицы 5 видно, что в данном потомстве наблюдаете^ 2-ой тип взаимодействия аллелей - гетерозиго-ты совместимы с гоыозиготаыи по рецессивному аллелю только в качестве отцовских растений, что обусловлено доминированием одного аллеля над другим в пыльце и независимым их действием в рыльце.

Каждое используемое для генетического анализа потомство должно иметь не менее II растений, так как при таком количестве возможно с вероятностью 0,95 иметь в потомстве хотя бы

-2.5-

по одному растению, гомозиготному по каждому аллелю, что необходимо для успешною проведения анализа. Хотя диаллельный анализ и позволяет получать точные данные и корректировать возможные ошибки или неудачные, скрещивания, его выполнение связано с проведением большого числа скрещиваний, равного квадрату числа особей потомства. При большом числе потомств, что неизбежно при работе с несколькими сорташ, общее число скрещиваний становится очень большим.

Таблица 5

Преобразованные данные генетического анализа инбредного потомства К» 57 сорта 'Зимовка 1474*(среднее число семян в стручке; А.В.Крючков, 1974)

Номера расте- I

ний__

I 3 10

О I 3 о о о

1 I

о о о

2 о о

о о

о о о

I 21 О 16 О 19

19. 30 24

6 7 9

О О О О О О

О О О

1 .1

О О

1 О

о о о о

О О

2 о о о 2 0

О О О О

о о

о о о о о о

о о о о о 'I

о 2 о о о о

О"

о о

1 8

4 15 12 18 15 12 9 15 17 14 2 2 8 27 II 18 24 21 19 13 14- 22 5 5.

Кроые того, часто, чтобы обеспечить возможность отбора среди гетерозигот по ряду признаков, в анализ включают потомства, состоящие из большего числа растений.

2.3.2. Другие способы генетического анализа инбредных лотомстб

Для уменьшения числа скрещиваний при генетическом анализе Томпсоном и Хоурдом (кЫУх^ы/Л'-^еъ-^был предложен способ случайных дифференциаторов. При этой в потомстве, состо-, ящем не менее чем из II растений, скрещивают со всеми другими одно в качестве материнского и одно в качестве отцовского растения. По совместимости й несовместимости с ними потомство делят на две группы, из которых меньшая будет представлена гомозиготами по одному из аллелей. Реципрокиыии скрещиваниями растений большей группы с представителем меньшей выделяют гомозиготы по другому аллелю, оставшиеся растения будут гетерозиго-таки.

Харута (•-• /^¿ш^л- ,1962) предложил проводить скрещивания с тремя растениям: двумя материнскими и одним отцовским.

Способ случайных дифференциаторов обеспечивает выделение одного гомозиготного растения в среднем при выполнении 8-10 комбинаций скрещивания, но вместе с тем он. требует быстрого анализа результатов первой серии скрещивания, чтобы успеть провести вторую. Кроме того, оценка, генотипов по двум неизвестным дифференциаторам ненадёжна, так как несовместимые скрещивания могут быть следствием не только несовместимости, но и слабой активности пыльцы и недостаточной жизненности пестика.

■ Харута (Х/'-К'^/Гг.. ,1962) такзе предложил использовать в качества дифференциаторов вегетативное потомство материнского гетерозиготного растения, но этот способ не применим при 4-м типе взаимодействия аллелей и требует дополнительных затрат на • вегетативное размножение материнского'растения и сохранение потомства. ' . '. / ,

Для анализа потомства, состоящего из более чем 20 растении, нами в 1965г. был предложен комбинированный способ, который стал прототипом-способа индикаторных линий, применяемого в данной схеме. Сущность его состоит в том, что в инбредном потомстве было выделено II рано зацветших растений, на .которых был проведен анализ методом дкаллельных скрещиваний. Совместимость или несовместимость растений определяли по развитию стручков через 2-3 недели после опыления. Выделенные по доминантному и рецессивному аллелям, гомозиготы были использованы для анализа остальных растений методом реципрокных скрещиваний с ниш. Этот способ позволил выделить большое число гомозигот и гетерозигот с высокой точностью.

Точность оценки гомозигот и гетерозигот на втором этапе имеет очень большое значение для успешного ведения селекционного процесса в дальнейшем, так как выделяемые в это время гомозиготные линии служат индикаторами при анализе в последующих поколениях. Ьольыие затраты на проведение диаллельного анализа в нервом поколении полностью окупаются в результате снижения числа скрещиваний в последующих поколениях инбридинга.

Применение диаллельного анализа з этом поколении необходимо тагасе для устранения ошибок вследствие влияния' на оценки несовместимости скрещиваемых растений, описанных ранее модифицирующих условий среды и состояния цветка, а также аномального взаимодействия аллелей в гетерозиготном состоянии и влияния • генов-модификаторов на их активность.

2.3.3. Влияние аномального взаимодействия ^-аллелей у гетерозигот

. Аномальное взаимодействие ¿-аллелей в гетерозиготном состоянии оыло установлено Сэмпсоном фА^тужп ,1960)

как отклонение от классического доминантно-рецессивного взаимодействия. При зтом наолидается неполное доминирование с разной степенью выражения. 3 результате гетерозигота, у которой активны оба аллеля, при скрещивании с рецессивной гомозиготой в одних случаях показывает полную-несовместимость, а в других в разной мере выраженную совместимость.

Например, диаллельный анализ в иибредном потомстве от гетерозиготного растения линии Б21к5 позволил выделить три группы растений: гомозиготы по доминантному аллелю (!Ж 2, 7, 8 и 12), гетерозиготы (Кй I, 4, 5, 6 и II) и гомозиготы по рецессивному аллелю (Жй 3, 9 и 10). Тип взаимодействия третий, при котором у гетерозигот в пыльце независимое действие аллелей, а в рыльце доминирование одного "над другим (см. табл.б).

Таблица 6

взаимная совместимость и несовместимость разных генотипов в инбрадном потомстве растения Б21к5 (1584г., среднее число

семян з стручке)

Номера растений 2 7 8 12 I 4 5 6 II 3 9 10

2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 17 18 17

7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 15 15 21

8 0 0 0 0 0 0 . 0 0 0 24 23 24

12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 14 17 13

I 0 0 0 0 0 0 0 0 0 18 15 26

4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 17 10 19

5 0 0 0 0 0 0 . 0 0 0 18 18 18

б 0 0 0 0 0 0 0 0 0 22 23 25

II 0 0 0 0 0 0 0 0 0 II 26 24

3 20 22 23 28 5 2 II 6 0 0 0 0

9 20 29 25 28 3 0 8 0 0 0 0 0

10 ■ 17 29 25 28 7 I 9 0 0 0 0 0

Как видно из табл. 6, независимое действие аллелей в пыльце четко выражено только у растения II» а у растений I и 5 значительно ослаблено действие рецессивного аллеля. Подобные аномалии, затрудняющие проведение анализа, мы наблюдали и при диаллельком анализе других инбредных потомств.

2.3Л. Влияние генов-модификаторов

При генетическом анализе часто наблюдается в разной мере выракенное сниаение несовместимости при скрещивании гомозигот, имеющих одинаковый генотип. Бто явление не монет быть объяснено аномальным взаимодействием аллелей. Выполненный под нашим руководством А.Гутиэррес (1987) диаллельный анализ инбред-ного потомства от гомозиготного по -S-аллелю растения CII9-QI6 имевшего пониженную самонесовместиыость, показал разнообразие особей по самонесовместимости от 2,2 до 7,1 семени на стручок, а при взаимном скрещивании еще шире - от 0 до 9 семян(табл.7).

Таблица 7

Завязываемосгь семян при диаллельном скрещивании растение-потомства от гомозиготного по ^-аллелю растения CII9-ÛI6 (1986г., среднее число семян на стручок)

Номера растений I 2 3 4 - 5 6 • ь

I 4,7 8,5 8,3 1.3 5,7 . 6,6 1,58

2 9,0 7,1 1,0 2,7 5,6 3,6 1,21

3 6,7 2,7 3,0 2,0 2,0 2,4 -0,82

4 1,0 3,0 0 2,2 0 2,0 . -2,05

5 4,0 4,0 3,3 2,3 6,2 6,0 0,21

6 4,8 6,5 2,0 3,0 3,5 2,4 ■ -0,09

-во-

Дисперсионный анализ показал наличие существенных различий менду комбинациями скрещиваний по несовместимости, что дает основание считать, что они вызваны не случайностью, а модифицирующим действием полигенов, оказывающих как положительное, так и отрицательное действие на активность ^.-аллеля.

Анализ графика регрессии мезду вариансон и ковариансой (рис.5) показал, что действие генов-модификаторов в целом выражается как неполное доминирование, но в общем их комплексе преобладают гены с аддитивным действием. При этом у растения й 4 преобладают гены с доминантным и даже сверходоминантным действием, а у растения й I - рецессивным. У растения й I наиболее сильно снижена cai,^несовместимость. Таким образом, в процессе инбридинга вполне закономерно появление растений с ослабленной самонесозыестимостью вследствие перехода з гомозиготное состояние всё большего количества рецессивных аллелей, отрицательно влияющих на активность £-локуса.

На втором этапе оценка комбинационной способности линий ' выполняется взаимным скрещиванием гетерозигот по ^-аллелям разных сортов и оценкой качества получаемых гибридов. Для работы в следующих поколениях используют инбредные потомства от гетерозигот, обладающих высокой комбинационной способностью.

2.4. Третий этап. Испытание линий па специфическую комбинационную способность, выделение гетерозигот по аллелям гена саыонесозмести»,гости

На этом этапе в.кандои инбредном потомстве от гетерозиготных особей, выделенных в предыдущем поколении, с помощью линий-индикаторов проводят генетический анализ с целью выделения гетерозигот по ^-аллелям. Если при полном диаллелыюм скрещивании в какдом потомстве из 11-12 растений необходимо

'3d-

выполнить 121...комбинации скрещивания и на выделение каждой гетерозиготы в среднем сделать 24 комбинации, то при использовании линий-индикаторов общее число скрещиваний снииается до 44-48, а на одну гетерозиготу приходится 8 скрещиваний. Если известен тип взаимодействия ^-аллелей, то анализ при I, 2 и 3 типах мозно проводить только с помощью рецессивной линии-индикатора, снизив число скрещиваний ещё вдвое.

2.4.1. Оценка комбинационной способности линий

Комбинационную способность линий определяют в результате испытания гибридов, полученных от скрещивания выделенных из линий гетерозигот по ^-аллелям. На третьем этапе эта работа проводится повторно в течение 3-4 поколений инбридинга до тех пор, пока не будут получены растения, гетерозиготные по ^-алл лям, но гомозиготные по большинству генов, определяющих хозяй ственные признаки, и обладающие высокой комбинационной способ ностью при скрещивании с аналогичными гетерозиготаки других . сортов.

Таким образом, на данном этапе продолжается и завершаете оценка комбинационной способности линий. В связи с этик логично осветить специфичность проведения этого мероприятия при работе по данной схеме. Ранее было показано, что предлагаемые японскими фирмами схемы предусматривают проведение оценки коь о'инационной способности, начиная с 3-4 поколения инбридинга. Наша схема предусматривает проведение оценки, начиная с расте ний сортовых популяций, что увеличивает затраты труда на пер-еых этапах работы, но вместе с тем позволяет включить в работу наиболее ценный материал, что очень важно.

При испытании очень большого числа гибридов, чтобы сниз*

-зг-

Рис.6. Регрессия для признака средняя масса кочана.

Мр =0,0448^ ; ^ =0,4319- 0,0124. .

объёи работы, мы в отдельных случаях применяли разработанный наш метод скользящей средней взвешенной, позволяющий при выращивании образцов без повторении получать данные более точные, чем при 4-6-тикраткой повторности. При размещении делянок в 1-3 яруса применяли оценку вдоль яруса, а при форме участка, близкой к квадратной, вдоль и поперек его. В последнем случае стандартом для оценки какдой делянки служила средняя из двух скользящих средних взвешенных.

На первом этапе гибридные семена для оценки комбинационной способности получают методом взаимного топ-кросса, при котором в качестве тестера используется не третий сорт, как обычно, а 2-3 растения сорта - партнера в производстве гибридных семян. Зто позволяет при тех ке затратах оценивать общую комбинационную способность не вообще, а применительно к определенному сорту.

На втором и третьем этапах гибридные семена для оценки комбинационной способности линий получают методой диаллельных скрещиваний, что позволяет получать значительно больше информации об их качествах.

Так, неполные диаллельные скрещивания двух групп генотипов (П.К.Савченко,1373), выполненные совместно с аспиранткой Фам Хонг Кук на линиях скороспелой капусты (табл. 8), позволили определить их общую комбинационную способность и корреляционную связь этого показателя с величиной признака у родительских линий. Коэффициенты корреляции у данной группы линий были в основном средней величины: по массе кочана в 1584г.

£=0,60+0,18 и в 1985г. ¿=0,41+0,26, по плотности кочана, соответственно, £=0,56+0,24 и £=0,30+0,28, только по длительности вегетационного периода он достигал'достаточно высокой

Таблица 8

Масса кочана ^ гибридов скороспелой капусты и зуйекты общей комбинационной способности родительских линий,кг (среднее за 1984-1985гг.;А.В.Крючков, Фам Хонг Кук,1986)

Материнские линии Отцовские линии • X Роднте-льские J линии

Ту1 Сд1л AcII Зг52 Ппбк Дн26 Дт18

Зг61м ' 0,97 1,12 1,19 1,01 1,28 1,26 1,37 1,17 -0,33 1,02

Де1 1,17 1,28 1,04 1,32 1,14 1,24 1,30 1,21 -0,29 0,92

Дт46п • 1,43 1,19 1,47 1,54 1,71 1,58 1,71 1,52 0,02 1,15

Нп24к 1,44 1,47 1,55 1,54 1,48 1,58. 1,66 1,53 0,03 1,38

См13к 1,51 1,67 1,66 1,45 1,57 1,56 1,68 1,59 0,09 1,11

Нп108м 1,57 1,71 1,73 1,71 1,80 1,66 1,61 1,68 0,18 1,24

Кв39м 1,81 1,52 1,65 1,95 1,74 2,07 1,85 1,80 0,30 1,22

х, 1,41 1,42 1,4? 1,50 1,53 1,56 1,ь0 1,50

$} -0,09-0,08-0,03 0,00 0,03 0,06 0,10

Родите- 1,04 0,92 1,20 1,06 1,15 1,01 1,28

льские

линии

'"Номер первый грибовский 147''= 1,22 HCFQ5 для (х,- -х^ )=0,26 'Июньская* =1,27

величины -=0,71+0,20 в 1984г. и г=0,72+0,20 в 1985г. Определенный в 1984г. коэффициент корреляции по содернанию сухих растворимых веществ был '¿=0,61+0,1В, Сахаров -"-=0,48+0,25, аскорбиновой кислоты - '¿=0,52+0,26 и нитратов - '£=0,63+0,22.

На последних этапах селекционного процесса, когда требуется достаточно точная и полная оценка линий, была применена полная диаллельна'я схема анализа. Как показали проведенные совместно с аспиранткой Нгуен Тхи Нгок Хуэ и научным сотрудником Г.Ф.Мона-хос исследования комбинационной способности линий среднеспелой кочанной капусты этот метод позволяет получать наиболее полную информацию о качестве линий и генетической природе их признаков.

-.5-Г-

Масса кочана Рт

Таблица 9 ■

гибридов, эффекты СКС и средние цитоплазматические эффекты самонесовместшмьп-с линий среднеспелой белокочанной капусты (кг),1987г. (А.В.Крючков, Г.Ф.Монахос, Нгуен Тхи Нгок ХуэД989)

Б21 Б 25 Гл4 Кл2 Ка5 Нс4 Осб Ро2 CIIO CII9 Сг37 Сг41 Xcl i; мэ VP

Б21 I,07 1,47 1,83 1,86 1,51 1,98 1,92 1,92 2,24 1,98 1,66 2,00 2,29 -0,06 -0,19 0,82

Е25 1,12 1,94 2,01 1,85 1,78 2,19 1,92 2,28 1,98 1,60 1,95 2,37 0,00 0,09 0,82

Гл4 1,23 1,89 1,70 1,71 1,71 1,65 2,04 1,94 1,59 2,07 2,02 -0,09 -0,05 0,61

Кл2 1,46 1,69 1,72 2,20 1,61 2,19 2,31 2,11 1,94 1,74 0,02 -0,05 0,48

Ка5 1,22 1,58 1,76 1,76 1,86 1,87 1,80 2,06 2,15 -0,13 -0,03 0,58

Нс4 1,09 2,01 1,56 1,85 2,26 1,68 2,06 1,86 -0,10 -0,10 0,75

Осб 1,48 2,08 2,38 2,13 1,69 1,98 2,38 0,11 0,21 0,55

Ро2 1,13 1,89 1,73 1,76 1,93 1,54 -0,15 0,01 0,64

CII0 1,22 2,25 2,17 2,10 2,11 0,16 0,00 0,89

CII9 1,57 1,91 2,06 2,10 OsI2 -0,07 0,47

Сг37 1,13 1,71 2,06 -0,13 -0,10 0,68

Сг41 1,65 2,22 0,10 0,16 0,35

Xcl 1,58 0,15 0,03 0,49

и> сг>

Стандартные сорта:

•Слава гриоовская 231' =1,96 'Слава 1305' =1,73

'Белорусская 455' =1,66 •Надеада* =1,66

'Лосиноостровская 8' =1,55 'Сибирячка 60' ¿1,42

НСР,

я/,) =0,30 •j'i ) =0,18

КС?05 (мэ -мэ ') =0,19

Обраоотка данных испытают гибридов диаллелышм методом ■ по Гриффингу Ф- ,19Ьб) позволила выяснить оищую и спе-

цифическую комбинационную способность линий по массе кочана и другим признакам, а такие степень влияния плязмогенов на проявление признаков у гибридов (табл.9). Использование метода Хемана (А ,77/^-'>/¿•/>,1954), кроме того, позволило выяснить характер действия полигенов, контролирующих анализируемые количественные признаки у линий (табл.10, II). Регрессионный анализ показал наличие и примерное соотношение в генотипах линий доминантных и рецессивных аллелей полигекоз (рис.ъ).

Таблица 10

Дисперсионный анализ комбинационной способности ' самонесовместимых линий белокочанной среднеспелой капусты по средней массо кочана (по Гриффингу)

Фактор варьирования 1 Сумма ! .квадратов! 1 Число ; степеней; свободы ; Средний ! квадрат ! % факткч. ; табл.

оке 12,7480 12 1,0623 14,91 2,36

СКС 26,7142 78 0,3425. 4,81 1,73

РЗ 19,4330 78 0,2491 3,50 1,73

Случайные 23,9168 336 0,0712

факторы

У данной группы линий среднеспелой кочанной капусты наблюдались высокие корреляционные эффекты между оценками 0КС и проявлением признака у родительских линий по кассс кочана( £-=0,74+ 0,20), объему кочана (Ь =0,80+0,18), плотности кочана(£=0,77+ +0,19), длине наружной кочерыги ( '£=0,95+0,10), числу листьев розетки (^=0,94+0,11), содержанию сухих растворимых1 зеществ (^ =0,61+0,24), аскорбиновой кислоты (¿=0,92+0,12), нитратов ('6 =0,83+0,17) я устойчивости к сосудистому бактериозу(£=0,94+ 10,10).

Таблица II

Дисперсионный анализ полных диаллельных скрещиваний самонесовыестимых линий среднеспелой белокочанной капусты по средней массе кочана (по Хсйыану)

Фактор варьирования ; Суша ¡квадратов {Число {степенней •свободы }Средний} ¡квадрат;- ! | тХ) 4)1

факт. ; табл.

а 12,7480 12 1,0623 6,19 3,03

а1 1,6112 12 0,1343 4,85 3,03

в 26,7142 78 0,3425 6,54 1,60

в т.ч.; Бд- 14,0731 I 14,0731 186,65 98,49

в2 1,1425 12 0,0952 3,84 5,03

Б3 11,4986 65 0,1769 3,10 1,70

с 10,8045 12 0,9004 4,85 3,03

л 8,6285 66 0,1307 2,41 1,70

В (блоки) 2,3242 2 1,1621

Взаимодействие

а х г 4,1198 24 0,1717

а^ В 0,6659 24 0,0277

в х В 8,1712 156 0,0524

в т.ч.: 3]- х В 0,150? 2 0,0754

В£ х В 0,5947 24 0,0248

в5 х В 7,4258 130 0,0571

с х Б . ■ 4,4545 24 0,1856 ..

Лх В 7,1715 132 0,0543

Общ^е взаимодействие 23,9170 336 0,0712

■"■-'Тестирование проведено по отношению

к собственному "блочному взаимодействию".

Проведенная в процессе практической селекционной работы оценка на общую и специфическую комбинационную способность сааояесогместишх линий скороспелой, среднеспелой и позднеспелой капусты показала, что разнообразие гибридов по основным , хозяйственным признакам, главным образом, определяется разли-■ чиями иедду лшшяш по. общей комбинационной способности, что -позволяет линии с высокой общей комбинационной способностью-

использовать в различных комбинациях скрещивания.

В разные годы испытания различия по погодным условиям вызывают сильное изменение аспектов специфической комбинационной способности, меньше влияют на величину вариансы СКС и слабо влияют на эффекты общей комбинационной способности.

Оценка комбинационной способности линий среднеспелой капусты на разных площадях питания растений показала,'что все они (кроме 70x30 см) позволяют проводить надежную ранжировку по общей комбинационной способности, поэтому при сценке ОКС применима любая площадь питания, кроме сильного загущения (табл.12). Реакция на загущение определяется как меасортовыми, так и вну-трисортовыми различияш между линиями.

У гибридов скороспелой капусты установлена возможность сочетания гетерозиса по скороспелости и продуктивности.

На всех этапах селекционного процесса при оценке комбинационной способности линий всегда учитывается однородность растений по оцениваемому признаку. В работу в следующем поколении включают потомства от гетерозигот, обеспечивающих высокую выра-вненность гибридов.

Необходимо также учитывать реципрокный эффект линий и выбирать такие, при скрещивании которых он имеет минимальное аначение. Это очень вамо для обеспечения возможности соора семян с обеих линий при семеноводстве Р^ гибридов.

2.5. Четвертый этап. Выделение и размнояение гомозигот по Х-аллелям

На данном этапе селекционного процесса селекционный материал представлен растениями, полученными в результате длительного (6-7 поколений) инбридинга. Как показывают расчеты, они

Таблица 12

Результаты ранговой оценки эффектов 01Ю родительских линий среднеспелой капусты по признаку масса кочана при разной плоцздн питания, 1961г.(А.В.Крючков, Г.Ф.:,;оиахос,1984)

1 Площади питания г~- !

линия | . 70х?0 70;(6Г) ?0х50 70x40 70x30 ! В 1 средней

¡ОКС,кг Ранг ОКС,кг Ранг ОКС,кг Ранг ОКС,кг Ранг ОКС,кг Ранг [ ОКС кг Ранг

С120к 0,19 I

С119м -0,01 П

065к 0,05 П

С22п -0,08 ш

С1м -0,15 ш

НСР05 0,13

Б95к 0,22 I

В 25 к 0,05 п

Б96л 0,16 I

Б21л 0,04 п

Б26к -0,23 1У

Б2н -0,25 1У

НСРПЧ 0,14

0,09 0,0? 0,08 -0,11 -0,13

0,11

0,21 0,05 0,09 -0,06 -0,09 -0,20

0,12

п п

ш ш

1У

0,27 0,01 0,05 -0,08 -0,25

0,09

0,18 0,04 0,15 -0,12 -0,12 -0,13

0,10

I П

1У I

ш ш в

0,18 0,04 0,04 -0,08 -0,18

0,08

0,09 0,11 0,05 -0,12 -0,07 -0,06

0,09

II П И

1 I

0,14 0,08 -0,01 -0,06 -0,18

0,07

0,04 0,05 -0,07 0,09 -0,01 -0,10

0.08

I I П П

1У

0,17 0,04 0,04 -0,08 -0,15

0,10

0,15 0,08 0,05 -0,03 -0,10 -0,15

0,11

II П

:н

1У

I I I

п и и

в основной, представлены гомозиготами по большинству генов, определяющих хозяйственные признаки. Вместе с тем в результате непрерывного отбора гетерозигот по 3-аллелям последние составляют примерно половину количества всех растений.

В потомствах от лучших по коыблиационпол способности гетерозигот с помощью лшшй-индикггоров проводят генетический анализ с целью выделения гомозигот по доыинангноыу и рецессивному 5-адлелю, которые затем размножают гейхеаогашши опылением вручную вскрытых бутонов. В каждом потомстве выделяют несколько линий, чтобы иметь возможность подобрать несколько пар изогенных линий, идентичных друг другу как по хозяйственно важным признакам растений первого года выращивания, так и по признакам семенных растений, особенно по срокам цветения, высоте растении, окраске и форме цветков.

Основное размножение выделенных исходных изогенных гомозиготных линий проводят в данном поколении инбридинга, используя для этой цели по 8...10 соцветий на растении. Массовое размнонение исходных изогенных линий проводят в следующем поколении инбридинга.

В зависимости от генотипа линий и условий среды гейтено-гамное опыление вручную вскрытых бутонов позволяет получать в среднем на один стручок от 1,4 до 18,7 семени (табл.13).

При размножении исходных линий среднеспелой и позднеспелой капусты гейтеногамным опылением вручную вскрытых бутонов следует учитывать, что оптимальные условия складываются:1|при освещенности под изолятором порядка 8...13 тыс. люкс; 2) при температуре воздуха Г7...22°С; 3) в утренние (9...II час) и вечерние (15...17 час) часы; 4) в начале и середине периода цветения растений; 5) в' бутонах, находящихся в низшей и сред-

Таблица 13

Зазязквазпость семян при геКтеногаыном опылении бутонов самокесовпесткыых линий кочанной капусты

Годы

¡Число; Среднее число семян

!лмнпй'3 "Ручке в зависимости от | ' ^-(---

; \ гено- яруса

типа

ветвления

зоны соцветия

Публикации

Скороспелые

1980-82 8 1,4-3,7 4,6-5,1 3,4-5,5 А.В.Крючков,

Н.Н.Воробьева,1984

1985 3 4,3-7,8 5,7-6,6 - А.В.Крючков,

А.Г.Гутиэррес,1986

Среднеспелые

1980-83 4 12,1-18,7 12,9-16,6 13,4-15,9 А.З.Крючков,

А. А. Л е;;-: ни н а, 19 8 6

Позднеспелые

1980-83 4 10,8-14,5 12,1-14,7 11,3-13,4 А.В.Крючков,

А.А.Леянина,1986

1935 3 3,6-11,9 5,9-8,2 - А.В.Крючков,

А.Г.1'утизррес,1985

ней зонах соцветий центрального и побегог первого порядка ветвления верхнего и среднего яруса.

Вследствие низкой кизкекности .и семенной продуктивности исходных линяй скороспелой капусты их размножение следует проводить в зимних теплицах при наиболее оптимальном сроке посева 20-21 июля. Учитывая наличие зон с лоникенной жизненностью бутонов, опыление предпочтительно проводить в средней части центрального соцветия и на побегах первого порядка ветвления в средней зоне семенного куста.

Производительность труда одного оператора высокой квалификации при размнояаниа линий среднеспелой и позднеспелой капусты в наших экспериментах была в среднем равна 18 г в день, т.е. примерно 580 г за сезон - полтора месяца цветения. При размножении линий скороспелой капусты производительность

труда примерно в два раза нине.

Японскими исследователями СT-^atc .их, ^'■■'•a .i ,1973, IS75) установлено, что при обработке растении высокими концентрация™ (З..Л,5$) углекислого газа са;лонесовместнмость сильно снижается, что обеспечивает возможность массового раз-мнонения самонесовмсстимых линий переопылением растений с помодью пчёл или mjx с последующей обработкой С0?.

Наши опыты показали, что при оптимальной концентрации СО2 завязываемость семян у некоторых линий Mo;.:íer быть в 2 раза Büae, чей при опыления вскрытых бутонов вручную, а у других линий она в 3 раза ншсе. Повидимому, следует сочетать оба метода, учитывая специфичность реакции линий на обработку COg. Использование этого метода желательно при размножении исходных линий широко распространенных Р^ гибридов, он э^ективен такке при создании запаса семян б расчете на 5...7 лет. Линии менее распространенных гибридов лучае размокать гейтеногам-ныы опылением вручную вскрытых бутонов, так как потребность в этих семенах сравнительно невелика..При использовании 4-х линейной схемы для производства I т семян Pj гибридов требуется 4-10 г семян исходных линий.

2.6. Пятый этап. Семеноводство промежуточных гибридов

Семеноводство промежуточных гибридов, или производство семян родительских линий осуществляется взаимным скрещиванием пары исходных изогенных самоиесовместимых линий, различающихся только ^-аллелями. Как показали наши исследования, вследствие инбредной депрессии семенная продуктивность исходных линий среднеспелой капуста примерно в 2,5...3 раза шке, чем у растений сорта.

В процессе селекционной работы семена родительских линий получают в небольших изоляционных дошках из полиэтиленовой плёнки и капроновой сетки, при массовом производстве целесообразнее их получать в плёночных теплицах, где семенная продуктивность растений в 1,5...2 раза выше, чем в открытом грунте (табл.14). В неблагоприятные годы семенная продуктивность'в открытом грунте ьозет быть снижена в 4 раза, а у наиболее неприспособленных к континентальному климату линий сортотипа

Лангендейкская зимняя даке в 6 раз. о

Доплнительные затраты на сооружение и эксплуатацию пленочных теплиц и изоляционных домиков оправданы высокой значимостью семян для развития прогрессивного семеноводства. Следует такие учитывать, что в целом потребность страны в семенах родительских линий невелика, при полкой замене всех сортов Р^ гибридаш их потребуется не более 10...12 ц, что можно вырэ стить на площади менее 2 га плёночных теплиц.

Учитывая трудности получения и очень высокую стоимость семян исходных линий, в семеноводстве родительских самонесовме стимых линий среднеспелой и позднеспелой капусты необходимо в первый и второй год выращивания применять площадь питания растений 70x60 см, чтобы обеспечить хорошее развитие растений и высокий коэффициент размножения.

Сроки выращивания маточников следует подбирать так, чтобы растения сформировали кочан, пригодный для зимнего хранения. Для этого в средней полосе семена скороспелых линий высевают в июне, среднеспелых и позднеспелых в начале мая. Хранят маточники как обычно, при температуре 0...+1°С. Маточники линий сортотипа Лангендейкская зимняя необходимо хранить при температуре 2...3°С, иначе они не проходят полностью яровизацию.

Таблица 14

Строение и семенная продуктивность растений исходных самонесовместимых линий позднеспелой лёгкой капусты при выращивании в открытом грунте и плёночной теплице (А.В.Крючков, Д.В.Пацурия, 1988)

Линия

S Высота j растений,

СМ

Количество побегов первого порядке

Количество стручков

Семенная продуктивность, г

;ГРУНТ -1 - ; ¡тепл. I грунт т~ ¡тепл. -г грунт ; тепл. ¡грунт 1- ;тепл.

Линии позднеспелой капусты

ХаХЗа 95 156 14,9 14,9 458 574 34,4 47,3

ХаХЗб 98 164 13,0 13,0 426 656 32,0 46,1'

Гр25а 105 153 15,0 15,6 740 1687 28,5 43,2

Гр25б 98 157 17,0 17,0 736 1612 30,7" 46,2

А61а 85 153 20,0 20,7 155 273 13,2 18,1

A6I6 90 158 18,0 21,0 172 415 12,9 25,9

Зм57а 83 129 14,0 15,3 262 362 14,4 23,5

Зм57б 85 153 15,0 17,2 242 422 13,3 38,5

Среднее 92 . 153 15,9 17,0 399 750 22,4 36,1

Линии суперпоздней капусты

Вб4а 80 161 18,0 18,0 323 475 20,9 30,2

В646 90 158 16,0 16,4 285 322 23,8 26,1

Тба 76 160 18,0 20,3. 320 738 28,8 65,9

Тбб 81 158 17,0 18,0 301 700 27,1 58,0

Дв28а ■ 68 181 17,0 17,5 155 546 7,3 27,8

Дв28б 70 186 15,0 16,7 135 491 7,5 27,8

Пд4а 71 144 12,0 11,1 133 396 8,9 24,4

Пд4б .80 139 12,0 12,7 ■124' 434 6,7 18,4

Среднее 77 161 • 15,6 16,3 222 512 16,4 34,8

нср05 10 13 3,2 3,1 63 118 4,0 8,8

2.7. Шестой этап. Семеноводство гибридов

Семеноводство гибридов осуществимо везде, где в насто щее гремя организовано производство обычных сортовых семян ка пусты. Однако семеноводство гибридов, лолучивзих широкое распространение, наиболее рентабельно вести в зоне влажных субтропиков (АзССР и Черноморское побережье Кавказа). Б зтих условиях нормально развиваются и сформируют больаое количество семян скороспелые, среднеспелые, позднеспелые и позднеспелые леккие сорта. Кроме низких затрат труда и средств, эти услови: более пригодны для семеноводства гибридов, так как лоследш не требуют выращивания растений до полного формирования кочан; и проведения детальной сортовой апробации. Для обеспечения чистоты гибридных семян достаточно провести прочистку родительских линий от случайных примесей.

На первых этапах семеноводства, когда гибриды не получили достаточно широкого распространения в производстве, а такие семеноводство малораспространенных гибридов, районирова! ных в небольшом числе областей, логичнее организовать в разли* ных районах страны, в том числе и Нечерноземной зоне, как в

открытом грунте, так и в плёночных теплицах. В последнем слу-

'чае пополнительные затраты компесируются надежностью производства и высокой урокаиностью семян с единицы площади.

Баяным условием успешного семеноводства .гибридов слу-нит хорошая сочетаемость родительских линий по сроки.! цветения высоте растений и окраске цветков. Значительные различия по срокам цветения приводят к снижению завязываемости семян вслед ствие отсутствия опыления одной из линий в начале цветения, а другой в конце. Различия в высоте растений и окраске цветков служат причиной селективного посещения пчёлами растений преи-

¡ущественно одной кз линий.

Исследования, проведенные на 30-и родительских линиях юзднеспелой легкой капусты, показала, что в открытом грунте различия по началу цветения могут достигать 10 дней, по окон-1анию - 20 дней и по высоте растений. - 50 см. Окраска цветков { линий варьировала от светло-жёлтой до темно-жёлтой, а условиях плёночной теплицы различия были соответственно, 14 и 24 ;ня и 80 см, окраска цветков не изменилась.

Как видно из табл.15, несочетаемость родительских линий зыше 3 баллов в открытом грунте наолюдалась у 38,6$ комбината, а в плёночной теплице дшв у о5,3$.

Таблица 15 ■

Распределение комбинаций скрециваешдс родительских линий по среднему баллу несочстаемостп (А.В.Крычков ,Г.ФЛаона;;ос,В.Г .Судденко ,1986)

Средний балл

Условия шращивания ¡0,0- { ! -1.9 2,0-2,9 313°"9 4,0-4,9 ¡5,0- | 6,0--ь,9 7,0-7,9

Пленочная 10 46 95 102 ■ 84 58 25 14

теплица 2,3 10,6 21,8 23,4 19,3 13,7 5,7 3,2

Открытый 17 94 156 144 44 8 2

грунт 3,9 21,6 35,9 26,2 10,1 1,8 0,5

Примечание: В числителе - число комбинаций, в знаменателе - процент.

При учете несочетаеиости одним баллом оценивали разницу | начале цветения в I день, в окончании цветения - 2 дня и узницу в высоте растений 10см. Различия в окраске венчика егду светло-желтой и темно-нелтой оценивали 6 баллами, в дру-их случаях - 3 баллами. Очевидно, что вопросу хорошей сочетае-ости линий по признакам семенных растений следует уделять вни-ание возможно раньше, при оценке их комбинационной способности,

Особого внимания требует семеноводство 3?2 гибридов сор-тотипа Лангендейкская зимняя, так как маточники этой группы в период зимнего хранения не проходят полностью яровизацию, после высадки в поле при отсутствии развитой корневой системы плохо припиваются, в условиях высокой температуры воздуха и интенсивной инсоляции в мае не формируют достаточное количество соцветий и подвергаются сильному вегетативному израстанию

Разработанная нами технология позволяет вести семеноводство этой группы гибридов в условиях Московской области как в плёночных теплицах, так к открытой грунте, а такке беспересадочным способом в условиях Ленкорани. Основными элементами семеноводства в условиях Московской области является: хранение маточников при температуре 2...3°С; после вырезки кочерыг осветление лод лампами ДРЛФ-400; обработка корневой системы раствором глины с торфом и гетероауксином.

3. Результаты испытания Р^- гибридов

Станционное испытание ?2 гибридов скороспелой капусты, выполненное совместно с аспиранткой Фам Хонг Кук, показало значительное их преимущество над лучшими районированными сортами по урожайности, друнности созревания и качеству продукций (табл.16). По урожайности особенно выделился находящийся в государственном сортоиспытании гибрид 'Крадя?» (авторы А.В.Крючков, Н.Н.Воробьева), полученный скрещиванием линий Нпб и НпЮ8. Станционное испытание полученных под нашим руководством ультраскороспелых Р| гибридов, проведенное А.М.Арте-мьевоЁ(1985) в Ленинградской области, показало, что при одинаковых сроках созревания (52 дня от всходов) лучшие комбинации НпбхДт^б, Нп6хДн26 и НпбхЗгБО превышают сорт 'Скороспелая' по

с ■

товарному урока» на 42...8bfj. Среди (я:ороспелих (вегетационный период 100 дней) превысили сорт 'Копер первый полярный' . на 2I...28;i кокбинащш Йи5х3г50, Дк28хНп24 и 3r52xKsIb.

Таблица 16

Характеристика перспективных Р-г гибридов скороспелой капусты по основным хозяйственным признакам (среднее за 1984,1535гг.)

I Признаки ! Щ * Ьг52 Шт1С8 х Вг52 Дт46 х Кпб ;НпЮ8 ;х Нпб i i ! iiJOKb-i екая j i i Помор первый г оно. 147

Продолжительность вегетационного периода, дни .... 104 108 108 107 107 109

Число дней от начала до массового созревания......... 2,5 0,0 0,0 3,0 6,5 5,0

Урожайность, т/га. . 51,1 66,9 69,8 73,5 50,5 48,7

Плотность кочана,г/сы^ 0,68 0,62 0,71 0,64 0,ъ4 0,62

Содержание растворим, сухих веществ,Я . . 3,8 4,1 4,3 4,2 4,1 4,3

Аскорбиновая кислота, кг/100 г ...... 23,8 23,7 25,5 25,6 25,1 25,7

Сахара, %...... 3,26 2,95 3,13 2,76 2,95 2,76

Нитраты, иг/кг . . . 77,2 67,9 62,4 90,5 91,9 91,8

Среди среднеспелых выделился по урожайности районированный с 1990 г. в двух областях Р^ гибрид 'СБ-3' (авторы А.А.Крючков, Г.Ф.Монахоо). По данным государственного испытания з среднем за три года он показал товарную урожайность в Горьков-скок области 89,6 т/га, в Читинской области 94,7 т/га, что на 3,5 и 15,9 т/га выше стандартных сортов »Слава 1305* и «Слава грибозская 231'. В производственном испытании 1988 года в совхозе "Кудьма" Горьковской области и совхозе "кенонский" Читинской области товарная урогсамкость этого гибрида была соотззт-стЕевно III и 61,8 т/га, или на 29,5 и 21,6 т/га вьше стандарта,

т.е. на 36 и 54^. Превосходит он стандартный сорт и по качеству продукции (табл.17).

Таблица 17 гибридо

среднеспелой кочанной капусты группы СБ, 1984г

Результаты станционного испытания гибридов

Признак! 'СБ-11 : 1 'СБ-2'! 1 1 'СЪ-3'! ! 'Слава 1305'

Урожайность, т/га ...... 88,5 85,5 105,8 83,4

Содержание сухих зецесгв,^. . 6,9 7,7 6,9 6,4

Растворимые сухие вещества,% 5,0 в ,0 5,2 5,0

Сахава, % .......... 4,4 4,2 3,9 3,7

Аскорбиновая кислота, мг/100г 30,0 51,5 36,0 28,8

Станционное испытание, проведенное совместно с аспиранткой Нгуен Тхи Нгок Хуэ, показало, что'в селекционном материале имеется ещё ряд перспективных гибридов среднеспелой капусты, превосходящих лучшие стандартные сорта по урожайности и качеству продукции (таол.18).

Таблица 18

Характеристика перспективных ?2 гибридов по основным хозяйственным признакам (среднее за 1987,1988гг.) -г

Признаки

¡Б25[осб ;Хс1 ;СП0 ;Слава}Наде-;хСНО[хСПО[х Б25;х Б21;гряб.{зда

■ Длительность вегетационного периода, дни .... 127 125 127 127 125 130

Урожайность, т/га .... 115,2 112,4 105,4 105,4 93,0 85,4

Коз.об. варьирования массы '

кочана, %......... 19,8 23,8 25,6 28,7 39,2 25,8

Плотность кочана, г/см3 . 0,84 0,83 0,83 0,84 0,72 0,76

Растворимые сухке в-ва,$ 7,1 7,2 7,3 6,8 6,3 7,3 Аскорбиновая кислота,

мг/1С0г......... 37,4 28,8 33,4 27,9 26,6 29,7

Нитраты, мг/кг. .'.... 223 362 438 " 285 " 722 799

В производственной испытании в совхозе "Большевик" Московской области семь Р^- гибридов позднеспелой лехкоп капусты превзошли по урожайности сорт »Аматер 611' на 10-43/5 и сорт 'Зимовка 1474' на 12-55/4, обеспечив сохранность продукции до мая на уровне 70-80$.

Таблица 19

Состояние селекционного материала в 1389г.

Тип селекционного материала Источники Всего

Отечеств. ; Зарубзап.

Использовано исходных сортов и р£ гибридов .... ...... 37 89 126

Выведено родительских линий,всего 166 138 . 304

в т.ч. Р^ гибридов, находящихся в: а)селекционном процессе. . . . 105 38 143

б)станционном и производственном испытании........ 54 95 149

в)государственном испытании. . 5 5 10

г)районированных ....... 2 - 2

В целом , как видно из табл.19, большое количество находящихся в селекционной работе выведенных из отечественных и зарубежных сортов и Р^- гибридов родительских линий обеспечивает широкие возможности в выведении большого числа Р^- гибридов скороспелой, среднеспелой, позднеспелой и позднеспелой лежкой кочанной капусты.

. ВЫВОДЫ

I. Около половины особей сортовых популяций белокочанной капусты отвечает требованиям селекции Р^ гибридов с использованием самонесовместимости по высокому уровню её проявления и способности формировать достаточное количество семян при

гектеногамном олылекви вручную вскрытых бутонов.

2. Сильно выраженная спорофятная салокесовместшость у растений кочанной капусты практически не модифицируется. Уровень проявления слабой самонесовместимости зависит от температуры и влажности воздуха, возраста и местоположения цветка на растении, степени инбредной депрессии, характера взаимодействия -аллелей у гетерозигот и действия генов-модификаторов.

3. Сочетание факторов среды, наблюдаемое в пленочных весенних и остекленных зимних теплицах, обеспечивает более четкое проявление самонесовыесмшости у белокочанной капусты, чем в условиях открытого грунта.

4. Разнообразие гибридов скороспелой, среднеспелой и позднеспелой легкой капусты по основным хозяйственным признакам (продолнктельность вегетационного периода, масса и плот-кость кочана, высота наружной кочерыги, содержание растворимых сухих веществ и аскорбиновой кислоты) главным образом определяется различиями цезду родительскими линиями по обдей комбинационной способности, в меньшей мере по специфической.

5. Эффекты и вариансы специфической комбинационной способности и рецппрокные эффекты родительских линий варьируют в зависимости от погодных условий и цяощадей питания гибридов значительно сильнее, чем Эофекш общей комбинационной способности.

6. Несмотря на варьирование эффектов общей комбинационной способности по площадям питания, все они (кроме 70x30 см) позволяю!' проводить налезшую ранжировку родительских линий, поэтому их оценка у. среднеспелой кочанной капусты возможна при любой площади питания, кроае указанной.

?. Общую комбинационную способность родительских линий среднеспелой белокочанной капусты ло некоторым признакам можно прогнозировать по признакам родительских линий, так как между этими показателями существует'высокая прямая корреляционная зависимость по длине наружной кочерыги ( Ъ =0,95+0,10), числу листьев розетки (^О,34+0,II), устойчивости к сосудистому бактериозу ( £-=0,94+0,11), содержанию аскорбиновой кислоты" ( £=0,92+0,12), нитратов (£-=0,83+0,17), по плотности (Ь =0,77+0,19) и массе кочана (Ь =0,74+0,20). У родительских линий скороспелой капусты аналогичные связи выраиены слабее.

. 8. Различия родительских линий по общей комбинационной способности определяются не только аддитивными эффектами полигенов, но и частично доминантными. Специфическая комбинационная способность наряду со сверхдошшированием и эпистазом обусловлена ассиметрией в распределении доминантных аллелей среди родительских линий, а такае разной направленностью их действия.

9. Главным в генетическом контроле цассы кочана у Р^ гибридов среднеспелой белокочанной капусты является аддитивное действие генов, сзерхдоминирование и эпистаз.

10. Вследствие значительных различий родительских линий по. срокам цзетения, высоте растений и окраске цветков при их подборе для гибридизации, кроме общей и специфической комбинационной способности и величины реципрокного эффекта, следует учитывать достаточную сочетаемость по признакам семенников.

В условиях пленочных теплиц вследствие большего варьирования данных признаков вероятность сочетаемости родительских линий |Нике, чем в открытом грунте.

11. Наиболее высокая завязываемость семян в теплице при размножении исходных самонесовмести.-.шх линий гейтеногакным опылением вручную вскрытых бутонов наолюдаетсн во ьторой декаде апреля, утренние и вечерние часы, пси температуре воздуха 17...22°С, в средней и нижней зонах центрального соцветия я соцветий иа побегах первого порядка ветвления.

12. Б среднем семенная продуктивность исходных сакоизсог-местимых линий в 2,5...3, а родительских з 1,5...1,5 раза ннле, чим у расгекий сорта.

13. В Нечерноземной зоне семепозодстьо родительских линий и гибридов позднеспелой лёлкой капусты сортокша Ланген-дейкская зимняя следует вести в пленочных теплицах, выращивая маточники при посеве в начале мая и повысив температуру их хранений до 3..„4°С.

14. Полученные скрещиванием инбредных самонесовместишх родительских линий Р^- гибриды скороспелой, среднеспелой, позднеспелой к позднеспелой легкой белокочанной капусты значительно превосходят лучшие районированные сорта по урожайности, выравненное™ и плотности кочанов, содержанию сухих и сухих растворимых веществ, Сахаров и аскорбиновой кислоты. Накопление нитратов у них значительно ниже.

15. Практическое использование разработанной в ТСХА схемы селекционного процесса по выведению самонесовместлмых инбредных линий, применяемых при производстве 4-х линейных ?2 гибридов, позволило вывести более трехсот родительских самонесовмес'ткмых линий, на базе которых возможно получение очень большого числа Р^ гибридов, отвечающих различным требованиям интенсивных технологий в овощеводстве. В настоящее вреия один гибрид среднеспелой капусты районирован в Горьков-

зкой и Чатинсхсой областях, пять находятся ь государсхьдапок испытании, сотни проходят конкурсное и станционное испытание и ГСХЛ, BHilHCCOli, KliiiOX, MP и других учреждениях страны.

Предлоне ни я производстзу

1. Интенсивнее внедрять в овоцезодстьо Рт гибриды, значительно повышающие урожайность и кччоство кочанной капусты, обеспечивающие элективное применение ¡¿а,мин яра выращивании и уборке урокая.

2. Шире использовать соьдагл«]: в ГСХА сеяекцаожьИ фонд самонесовместпмых родительских лмааб в селекции Рт то^адов для разных климатических зон и регионов страны.

■ 3. Первичное семеноводство исходных и родиголъекк/. сэмо-несовместимых линий организовать в ТСХА, как в учроудешш-оригинаторе; семеноводство Pj гпб,..>,доа логичнее вести в пленочных теплицах и открытом грунте кзчзраозб^йСк и других зон страны, где возможно выращивание сошш кочанной калусхы. кассовое производство гибридных семян рациональное организовать в АзССР и на Черноморском г.обереньз Кавказа, где ъозлюмш производство семян при беспересадочной культуре.

Семеноводство санонесовместимых родительских линий и Pj гибридов позднеспелой лёгкой калусты сортотипа лангекдейк-ская зимняя необходимо вести по отличной ст общепринятой технологии, выращивая маточники при посесе семян в начале мал, хранении маточников при температуре 3...4РС, подращивая и осветляя вырезанные кочерыги под лампами ДРЛ0-4С0 с обмакиза-нием корневой системы в глиняный раствор с торгом и гетероау-ксином.

Публикации ко теме диссертационной работы

1.Крючков A.B. Проявление самонесовместимости у некоторые сортов кочанной капусты //Гетерозис в овощеводстве.-Л., 1968.-С.289-292.

2.Крючков A.S. Использование скользящей средней взвешенно для оценки селекционных семей //Докл. ТСХА.-1969.-Вып.148.-

С.95-100.

3.Крючков A.B. Об эффективности применения способа скользящей средней взвешенной для обработки данных многовариантных опытов //Докл. ICXA.-1970.-Вьш.153.-С.95-100.

4.Крючков A.B. Основные принципы получения гибридных семя: капусты на основе самонесовместимости //Докл. ТСХА.-1972.-ВыпЛ86.-С.135-199.

5.Крючков A.B. Использование самонесовмзстиыости в производстве гибридных семян капусты //Картофель и овощи.-1972.-

№ 12.-С.33-35.

6.Крючков A.B. Генетика самонесовмзстимости и способы выведения самонесовместимых инбредных линий капусты //Пути повышения качества овсщной продукции.-Кишинев.-1973.-С.34-36.

7.Крючков A.B. Белокочанная капуста //Методические указа-■ния по" селекции сортов и гетерозисных гибридов овощных культур.-Л.-1974.-С. II-I7.

8.Крючков A.B. Способы выделения гомозиготных по аллелям самонесовмесгимости растений капусты //Докл. ТСХА.-1974.-Вьш.197.-С.115-121. .

9.Крючков A.B. Особенности селекции гибридов кочанной капусты на основе самонесовместимости //Вопросы частной селекции и генетики овощных культур.-Кишинев.-1974.-С.208-209.

Ю.Крючков A.B., Мамонов Е.В. Применение люминесцентного

-SB-

шализа несовместимости у оелокочанной капусты //Докл. ТСХА.-[974.-Вып.201.-С.15?-16 2.

11.Крючков A.B., Мамонов J3.B. Влияние некоторых факторов жешней среды на самонесовместимость у белокочанной капусты// та. ТСХА. »1975. -Бьш. 211. -С. 161 -167.

12.Крючков А.Б., Мамонов Е.В. Влияние инбридинга на лриз-тки и комбинационную способность ллний белокочанной капусты// [окл. ТСХА. -1976. -Вып. 216. -С .148-152.

13.Крючков A.B. Способ выведения саыонесовместимых инбред-!ых линий крестоцветных растений —Балл.Гос. Комитета Совета [инистров СССР по делам изобретений и открытий.-1976.17.

14.Крючков A.B., Мамонов Е.В. Влияние возраста опыляемого (ветка на проявление саионесовместимости у кочанной капусты// [окл. ТСХА.-197ь.-Вып,221 .-C.I2I-I25.

15.Крючков A.B. Схема выведения четирехлинейннх гибридов :алусты на основе самонесовместимости //Изв. TC.XA.-I977.-1ып.1.-СЛ24-131.

16.Полегаев В.Й., Крючков A.B. Оценка гибридов белокочанной шусты по урожайности и устойчивости к точечному некрозу // ,окл. ТСХА.-1977.-ВЫП.231.-С.148-151.

1?.1Сулиев Ш.Б., Алиаскерзаде Р.Д., Крючков A.B. Особенности екоторых гибридных образцов белокочанной капусты, полученных а основе саионесовместимости //Вестник с/х науки.-Баку.-1977. fe 5.-С.62-64.

18.Крючков A.B., Алиаскерзаде Р.Д., Кулиев Ш.Б. Оценка 5щсй и специфической комбинационной способности саыонесозме-тимых инбредных линий кочанной капусты при летней и весеннем ыращивании гибридов //Изв. ТСХА.-1"979.-Вып.I.-C.I0S-II8.

19.Крючков A.B., Авдеева О.В. Оценка гибридов калусты по

yposaüHociH и лёжкости //Изв. ТСХА.-1979.-Вып.З.-С.195-197.

20.Крючков A.B., Азерченкова З.Г. Особенности гибридизации белокочанной капусты //Докл. ТСХА.-1979.-Вып.256.-СЛ55-]

21.Крючков A.B. Сочетание скороспелости с высокой продуктивностью у Fj гибридов ранней и среднеспелой капусту /'/Актуальные вопросы генетики и селекции растений.-Новосибирск.-1980.-С.145.

22.Алиаскер-заде, Крючков A.B., Кулиев Ш.Б. Комоинацион-нап способность самонесовместимых инбредных линий кочанной кг пусты в системе диаллельных скрещивании //Сб.науч.тр.-АзШШО. Баку.-1980.-С.138-145.

23.Крючков A.B., Китаева К.2., Орлова В.К. Оценка инбредных самонесовместимых линий ранней кочанной капусты на общую и специфическую комбинационную способность //Труды по селеквд овощных культур.-1981.-С.35-43.

24.;<рючков A.B. Результаты исследований по созданию reiej зисных гибридов кочанной капусты на основе самонесовместиыом //Биологические основы промышленной технологии овощей открыто го и закрытого грунта. -М.-1982.-С.126-130.

25.Крючков A.B. Селекции и семеноводство гетерозисных гиб ридов кочанной капусты на основе самонесовместимости //Пробле мы увеличения производства, улучшения семеноводства и хранена овощей.-¡.i.1983.-C.I00-I0I.

26.Крючков A.B., Аверченкова З.Г. Выведение лёжких поздне спелых гибридов Pj белокочанной капусты, пригодных к механизм роваиной уборке //Проблемы увеличения производства, упущения семеноводства и хранения овощей.45.,1983.-С.107-108.

27.Крючков A.B., Монахос Г.Ф. Проявление комбинационной способности родительских линий среднеспелой кочанной капусты

-Я-

ависимости от метеорологических условий в год выращивания Fj-ибридов //Изв. ТСХА.-1983.-Вып.3.-С.130-135.

28.Крючков A.B., Лежнина A.A. Затраты труда и средств на роизводство семян самонесовместимых инбредных линий кочанной :апусты //Изв. ТСХА.-1983.-Вын.4.-С.191-192.

29.Крючков A.B., Лекнина A.A. Урожай и посевные качества емян самоиесовместимых инбредных линий и промежуточных гнбри-ов белокочанной капусты в зависимости от площади питания в I

2 годы выращивания //Изв. ТСХА.-1984.-ЗШ.2.-СЛ09-ПЗ.

30.Крючков A.B., Монахос Г.Ф. Оценка комбинационной способ-ости самоиесовместимых линий кочанной капусты при разной пло-ади- питания Fj гибридов //Экологические особенности овощных :ультур и разработка агротехнических элементов технологии их сращивания.-М. ,1984. -С. 80-86.

31.Крючков A.B., Лекнина A.A. Семенная продуктивность само-есовместишх инбредных линий и промежуточных гибридов белоко-анной капусты при разных сроках посева //Гам же.-С.62-66.

32.Крючков A.B., Воробьева H.H. Завязываемость семян при амоопылении вскрытых бутонов самонесозиесгимых инбредных линий анней кочанной капусты в зависимости от их местоположения на астении //Прогрессивные приемы в селекции плодоовощных культур. М,,1984.-С.73-76.

33.Крючков A.B. Самонесовместимость и её использование в елекции капусты //Культурная флора СССР.-Том XI.-Капуста.-Л., 984.-С.260-269.

34.Крючков A.B., Фам Хонг Кук0Общая и специфическая комби-ационная способность самонесовместимых линий скороспелой ко-анной капусты //Изв. ТСХА.-1986.--Вып.3.-С.76-79.

35. Крючков A.B., Гутиэррес А.Г. Проявление саионесовмести-

-5Q-

мости у белокочанной капусты в зависимости от условий выращиз кия //Изв. ТОМ.-1986.-Был.4.-0.45-48.

36.Крючков A.B., Лекнина A.A. Завязываемосгь семян при гейтеиогамном опылении бутонов самонесовмастиыых линий среди« спелой и позднеспелой белокочанной капусты s зависимости от J местоположения на растении //Прогрессивные приемы в ОЕОщевод-стве, селекции и семеноводстве овощных культур.-W,,1986.« C.III-II6.

37.Крючков A.B., Воробьева H.H. ЗавязыЕаемость оемян при гейтеногашом оиылении бутонов самонесовместимых линий кочанной капусты при разных сроках посева //Разработка методов селекции и семеноводства в плодоовощеЕОдстге.-дц,1986.-С.84-89.

38.Наследование устойчивости к сосудистому бактериозу у самонбсовивстишх ланий среднеспелой белокочанной капусты/ Крючков A.B., Ионахос Г.Ф., Дксалилов Ф.С., Нгуен Тхи Нгок Хуэ //Плодоовощное хозяйство.-1987.-Ё 10.-С.41-44.

39.Крючков А.Б., Крашенинник Н.В., Осыко Е.В. Повышение эффективности семеноводства гетерозисных гибридов белокочанно капусты //Семеноводство овощных культур.-11. ,1987.-0.37-40.

40.Крючков A.B., Гонахос Г.Ф., Судденко В.Г. Оценка родительских санонесовмзстшдых линий позднеспелой кочанной капуст на сочетаемость по семеноводческим признакш.1 //Изв. ТСХА.-1988.-Вып.5.-С.155-159.

41.Рекомендаций по семеноводству Pj гибридов поздней лёжкой кочанной капусты /А.В.Крючков, Г.Ф.Монахос, А.А.Лезкнина и др.-М.: ТСХА, 1988.-С.22.

42.Крючков A.B., Пацурия Д.В. Семенная продуктивность са-шнесовместимых линий позднеспелой белокочанной капусты при выращивании в теплицах и открытом грунте //Изв. TCXA.-I988.-Вып.6.-С.41-45.

- 60г

43.Крючков A.B., Монахос Г.Ф., Нгуен Тхи Нгок Хуз,Оценка ^комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий белокочанной капусты по массе кочана //Изв. TCXA.-I989.-Вып.1.-С.42-47.

44.Крючков A.B., Лопатин И.В., Папонов H.A. Оценка гибридов позднеспелой белокочанной капусты на пригодность к индустриальной технологии //Изв. ГСХА.-1989.-Вып.2.-С.50-54.

45.Система выведения сорта /Квасников Б.В., Крючков A.B., Макарова С.Г. и др.//Методические указания по селекции капусты. -М., ВАСХНШ1.-1989.-С.7-8.

46.Крючков A.B., Аверченкова З.Г. Гетерозисная селекция капусты //Методические указания по селекции капусты.-JJ. ,ВАСХИИЛ. 1989.-С.8-23,

47.Крючков A.B. Крашенинник Н.В., Осыко Е.В. Использование COg для размножения самонесовместимых линий капусты //Методические указания по селекции капусты.-М., ВАСХНШ1.-1989.-С.67--68.

-¿Г/-

Информация о работе

Крючков, Анатолий Васильевич
доктора сельскохозяйственных наук
Ленинград, 1990
ВАК 06.01.05

Автореферат

Похожие работы