Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ПРОЯВЛЕНИЕ САМОНЕСОВМЕСТИМОСТИ У ЛИНИЙ БЕЛОКОЧАННОЙ КАПУСТЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СОСТОЯНИЯ ЦВЕТКА И УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ РАСТЕНИЙ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ПРОЯВЛЕНИЕ САМОНЕСОВМЕСТИМОСТИ У ЛИНИЙ БЕЛОКОЧАННОЙ КАПУСТЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СОСТОЯНИЯ ЦВЕТКА И УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ РАСТЕНИЙ"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

ГУТИЭРРЕС ГУТИЭРРЕС Арнульфо

УДК 635.342 : 631.52 : 631.531.1

ПРОЯВЛЕНИЕ САМОНЕСОВМЕСТИМОСТИ У ЛИНИЙ БЕЛОКОЧАННОЙ КАПУСТЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СОСТОЯНИЯ ЦВЕТКА И УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ РАСТЕНИЙ

Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА- 1987

Работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства овощных и плодовых культур ТЦХА.

Научный руководитель — кандидат сельскохозяйственных наук, доцент А. В. Крючков.

Официальные оппоненты — доктор сельскохозяйственных наук П. Ф. Кононков; кандидат сельскохозяйственных наук И. И. Тарасенков.

Ведущая организация — Московское отделение Всесоюзного НИИ растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Защита диссертации состоится « . 1987 г.

в "«О часов на заседании Специализированного совета К-120.35.02 в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « <*' » . . . /? . . . 1987 г.

Ученый секретарь Специализированного совета — доктор сельскохозяйственных

наук Н. В. Агафонов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Для успешного выполнения одобренной майским (1982 г.) Пленумом ЦК КПСС Продовольственной программы СССР, предусматривающей* устойчивое снабжение населения овощной продукцией, важное значение имеет внедрение в производство гетерозисных Fi,гибридов,овощных культур, отличающихся урожайностью, скороспелостью, леж-костью, устойчивостью к болезням и вредителям, а также пригодностью к механизированной уборке урожая. В связи с этим особое значение приобретают методы массового получения гибридных семян, позволяющие исключить в, них. примеси родительских компонентов скрещивания.

'В настоящее время в селекции Fi гибридов капусты все большее внимание уделяется методу, предполагающему использование в качестве родителей самонесовместимые, но. перекрестносовместимые инбредные линии..

Исходя из значительного народнохозяйственного значения метода массового производства гибридных семян кочанной: капусты на основе самонесовместимости, большую актуальность приобретает изучение закономерностей ее проявления в "зависимости от биологических и экологических факторов, действие которых может в той или иной мере изменить силу ее проявления, в результате чего в партиях гибридных семян образуется примесь семян от самоопыления или переопыления внутри родительских линий.

Цель и задачи исследований. Целью исследований было изучение некоторых факторов, мешающих селекционеру, при выведении самоопыленных линий с высокой самонесовместимостью, а также установление оптимальных условий проявления самонесовместимости и проведения гейтоногамного опыления бутонов при размножении линий. Вс связи с этим' в задачу исследования входило:.

„ 1. Проведение генетического анализа инбредного -потомства на самонесовместимость и выделение гомо- - и "гетерози- -готных по s-аллелям. растений,. .......

2. Определение активности s-аллелей в ;гомозиготном -ш гетерозиготном состояниях. •• ;•

Научная Сиблиигека \

Мак-ЖЖС! опд-ua Т.епг.ша.

3. Выяснение наличия генов-модификаторов в ядре.и цитоплазме.

4. Определение влияния возраста цветка на проявление самонесовместимостн и возраста бутона на завязываемость семян при гейтоногамном опылении.

5. Изучение влияния местоположения цветка в пределах соцветия и по ярусам ветвления на проявление самонесов-местимостн и бутонов на завязываемость семян при их гейто-ногамном опылении.

6. Определение влияния возраста растения при переходе из вегетативной фазы развития в генеративную на самонесовместимость.

7. Выявление влияния условий выращивания на проявление самонесовместимости.

Научная новизна результатов работы. Впервые в стране проведено сравнение самонесовместимости инбредных линий и их промежуточных гибридов в различных условиях выращивания. Установлено существенное влияние генов-модификаторов ядра и цитоплазмы на проявление самонесовместимости. Экспериментально доказано, что самонесовместимость проявляется сильнее при выращивании растений в условиях зимней (со стеклянной кровлей) и пленочной весенней теплицах, нежели в открытом грунте, и что для ручного размножения самонесовместимых линий капусты оптимальные условия складываются в пленочном изодомике из капроновой сетки и полиэтиленовой пленки. По большинству изученных вопросов в отечественной и зарубежной литературе публикаций не обнаружено.

Практическая ценность работы. На основе проведенных исследований даны методические рекомендации селекционерам, работающим но селекции Fi гибридов капусты, о факторах среды и биологических особенностях цветения культуры, которые необходимо учитывать при выведении и размножении самонесовместимых линий гейтоногамным опылением вручную вскрытых бутонов.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на заседаниях кафедры селекции и семеноводства овощных и плодовых культур академии.

Публикация результатов исследования. По материалам диссертации опубликована одна статья.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 137 страницах машинописного текста, включает 26 таблиц и 9 рисунков; состоит из введения, девяти глав, выводов, предложений и рекомендаций. Список использованной литературы включает 276 наименований, в том числе 234 зарубежных авторов. ' •

о

МЕСТО, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ

Исследования проводились в 1984—1986 гг. на Овощной опытной станции им. В. И. Эдельштейна ТСХЛ. Погодные условия были близкими к средним многолетним, т. е. благоприятными для роста капусты. Экспериментальная работа выполнена в теплице со стеклянной кровлей (зимняя), пленочной (весенней) теплице, в пленочном изоляционном доми*. ке из капроновой сетки и полиэтиленовой пленки и в открытом грунте.

Отличие пленочной теплицы от пленочного изоляционного домика состоит в том, что первая имеет иной режим влажности и температуры воздуха вследствие больших размеров и иной системы вентиляции. Материалом для исследования служили гомозиготные по s-аллелям изогенные линии 5—8-го поколения инбридинга и их промежуточные гибриды, выде-г ленные и полученные сотрудниками кафедры селекции и семеноводства овощных и плодовых культур ТСХА из следующих сортов: раннеспелой группы — Номер первый . грибов-ский 147, Дитмарская и Куузику вараяне; среднеспелой группы — Белорусская 455, Слава 1305 и Fi» гибрид Скопар; позднеспелой группы — Амагер 611, Дауервайс, Тюркис и Jatunsalgets Vinterkal (Яв). Доминантная и рецессивная гомозиготные изогенные линии, полученные от одной гетерози-готы по s-аллелям, обозначены буквами «а» и «б». Промежуточные гибриды между ними обозначены буквами «к» и «и». Посев семян при выращивании растений для. посадки в пленочную теплицу, изоляционный домик и в открытый грунт проводили 28 апреля в разборно-переносные пленочные укрытия (УРП); высадку в открытый грунт—5—10 июня; уборку маточников проводили в начале октября; хранили маточники при температуре от —1 до +1°С. За период хранения 2 раза проводили зачистку маточников от отмирающих и пораженных серой гнилью листьев. Высаживали семенники в пленочную теплицу и пленочный изодомик во второй половине апреля, в открытый грунт — в конце апреля по схеме 70X50 см. Посев семян при выращивании растений для посадки в зимнюю теплицу проводили в начале июля в УРП-10, высадку рассады в открытый грунт—в середине августа и пересадку в зимнюю теплицу—в конце октября, ленточным способом по схеме (40+100)Х40 см. С момента посадки до середины февраля средняя температура поддерживалась на уровне 2—7°С. В середине февраля повышали ее до 18— 20°С. Начало цветения семенных растении в зимней теплице приходилось на первые числа апреля, а в пленочной теплице, . пленочном нзодомике и-в открытом грунте, соответ-

ственно', на'начало, середину и конец нюня. Оно-продолжа-лось в среднем около 6 недель.

В начале цветения растения изолировали пергаментными изоляторами. После самоопыления растения снова изолировали. Изоляторы снимали через 2 недели после проведения последней операции.

♦ Степень самонесовместимости и завязываемость семян при гейтоногамном опылении бутонов определяли по среднему числу завязавшихся семян в пересчете на цветок. Учет семян проводили в каждом спелом стручке отдельно.

♦ Генетический анализ инбредного потомства был проведен но схеме, описанной Л. В. Крючковым (1974).

♦ • Для выяснения действия генов-модификаторов были проведены диаллельные скрещивания внутри потомства от гомозиготного по рецессивному s-аллелю растения, полученные данные были обработаны методом Хеймана.

Для определения наличия генов-модификаторов в цитоплазме были получены семена реципрокных промежуточных гибридов.

- Во всех опытах самонесовместимость определяли на трех растениях каждой формы; самоопыляли по 5 молодых цветков на шести соцветиях каждого растения, в двух новтор-ностях.

В опыте по изучению влияния возраста цветка на проявление самонесовместимости было самоопылено по 10 разновозрастных цветков на шести • соцветиях первого порядка ветвления.

С целью, определения степени влияния местоположения цветка на растении по ярусам на самонесовместимость на каждом растении (условно разделенном на 3 яруса: верхний, средний и нижний) было самоопылено по 5 молодых цвет-. ков на каждом соцветии. С целью выяснения влияния местоположения цветка в пределах соцветия на самонесовместимость самоопыление проводили в начале, середине и конце соцветия.

Для выяснения влияния возраста растения при переходе из вегетативной фазы развития в генеративную изучаемые-формы были посеяны в два срока: 28 апреля и 5 июля и испытаны на самонесовместимость.

При изучении влияния места выращивания работа прово-. дилась в-. 1985 г. в. условиях зимней теплицы, пленочного изоляционного домика.и открытого грунта, а в 1986 г. — в условиях зимней и пленочной теплиц.

В эксперименте по изучению влияния состояния бутона на завязываемость при гейтоногамном опылении в 1985 г. в условиях зимней теплицы и пленочного изоляционного домика опыляли_; по 10 бутонов на трех соцветиях (но одному

каждого яруса) на трех растениях каждой линии. В 1986 г. в условиях теплицы опыляли, сколько было возможно (за один прием) бутонов на каждом из трех соцветий, в зависимости от размера, с целью выяснения максимальной возможности каждой линии.

Экспериментальные данные обработаны методом дисперсионного анализа (Доспехов Б. Л., 1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Активность s-аллелей. Их взаимодействие в гетерозиготе

Анализ степени самонесовмести.чостн гомозиготных по 8-аллелям растений показал, что, как правило, линия, имеющая рецессивный аллель, показывает самонесовместимость ниже, чем линии с доминантным аллелем. У гетерозигот самонесовместимость проявляется различно. Так, в условиях зимней теплицы самонесовместимость гетерозиготы Дитмар-ская 46 снизилась до 11,8 семени в стручке, что в 1,6 и 3,0 раза ниже, чем у рецессивной и доминантной линий. У гете-розиготы Амагер 14 ослабление самонесовместимости было даже, соответственно, в 2,2 и 7,7 раза. Активность 8-аллелей гетерозиготы Куузику вараяне 39 оказалась очень высокой (0,1 семени) на уровне лучшего из родителей. Активность 8-аллелей линии Скопар 1 и Дауервайс 25 в гетерозиготном состоянии показала промежуточное между гомозиготами значение. Самонесовместимость была одинаковой у гомо- и гетерозигот линий Номер первый 21, Белорусская 25 и Амагер 3. Были также отмечены случаи усиления активности 8-алле-лей в гетерозиготе у линий Яв 1 и Тюркис 3. Особенно ярко это проявилось у последнего, у которого она была соответственно в 4,7 и 8,3 раза выше, чем у доминантной и рецессивной гомозигот (табл.1).

Поведение гетерозигот в различных условиях . имело непостоянный характер у большинства изучаемых линий. Так, если гетерозигота Тюркис, Зк в условиях зимней теплицы показывала усиление самонесовместимости в сравнении с гомозиготами, то в условиях пленочной теплицы она была на уровне рецессивного родителя, а в условиях пленочного изодомика и открытого грунта — на уровне доминантного. Гетерозигота Номер первый 21 п в условиях зимней теплицы показывала промежуточную между родителями самонесовместимость, а в условиях пленочного изодомика — значительно ослабленную.

Подобным образом проявила себя гетерозигота Дауер-вайс 25 к. .

Таблица 1

Проявление самонесовместимости у изогенных линий и их промежуточных гибридов" в условиях зимней теплицы

(1986 г., среднее число семян в стручке)

Состояние в-локуса

Линия гомозигота гете- НСРо,

доминант- розиго-рецессивная ная та

Номер первый 21 . 0,1 0 0 • Р <Р г ф х г Т

Куузику вараяне 39 1,5 0 0,1 0,6

Дитмарская 46 7,5 3,9 11,8 3,4

Белорусская 25 0 0,1 О Рф<Рт

Скопар 1 . . . . 0,6 0 0,2 0,2

Лмагер 3 ..... 0,3 0,2 0,4 Рф<РТ

Лмагер 14 ... . 2,1 0,6 4,6 1,4

Тюркис 3 2,5 1.4 0,3 0,6

Дауервайс 25 . . 0,9 0 0,5 0,3

Яв 1..... 1,0 0,4 0,1 0,2

Среднее .... 1,7 0.7 1,8

Встречались линии, у которых характер проявления активности s-аллелей в гетерозиготе оставался постоянным, например, Дитмарская 46п почти во всех условиях выращивания показывала ослабление самонесовместимости, а Ама-гер 3, Белорусская 25к и Скопар 1 — промежуточное значение.

Одинаковое проявление самонесовместимости у гетерози-готы и гомозиготных родителей случалось чаще у линий с высокой активностью s-аллелей.

2. Действие генов-модификаторов на s-локус при генетическом анализе на гомо- и гетерозиготность

а) Генетический анализ. При проведении генетического анализа линии Белорусская 21к5 были получены результаты, которые не совсем соответствуют общепринятой классификации типов взаимодействия s-аллелей в пыльце и рыльце. Диаллельныи анализ потомства на самонесовместимость позволил разделить растения на три группы: гомозиготы по доминантному s-аллелю (№№ 2, 7, 8 и 12), гетерозиготы (№№ 1, 4, 5, 6 и 11) и гомозиготные но рецессивному (№№ 3, 9 и 10). Тип взаимодействия очевидно III, т. е. независимое действие s-аллелей в пыльце и доминирование в рыльце. Однако совместимость между разными гомозиготами не всегда была полной. Аномальности также проявились при опылении

гомозиготных по рецессивному 8-аллелю растений пыльцой гетерозиготных. В пыльце гетерозигот оба аллеля проявляют активность, поэтому при опылении данной пыльцой рецессивных гомозигот скрещивание должно быть несовместимым, как, например, при опылении рецессивных растений пыльцой гетерозиготного растения 11. А в действительности при опылении рецессивных гомозигот пыльцой растений 4 и 6 завязывалось около 2 семян на стручок, а при опылении пыльцой растений 1 и 5 даже до 5—11 семян (табл. 2).

' Таблица!

Взаимная совместимость между разными генотипами в инбредном потомстве от растения Белорусская 21 к5 (1984 г., среднее число семян в стручке)

9 Л Л Л о 7 8 12 1 4 5 6 11 3 9 10

О 0 0 0 0 0 0 0 0 0 17 18 17

7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 15 15 21

8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 24 23 24

12 . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 14 17 19

1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 18 15 26

4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 17 10 19

5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 18 18 18

6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 22 23 25

11 0 0 0 0 0 1 0 0 0 11 26 24

3 20 22 23 28 5 о 11 6 0 0 0 0

9 20 29 25 28 3 0 8 0 0 0 0 0

10 17 29 25 28 7 1 9 0 0 0 0 0

Подобные аномалии, вносящие большие трудности при интерпретации результатов генетического анализа, наблюдались и при диаллельном анализе растений линии Слава 11901 на гомо-'и гетерозиготность по 8-аллелям; у этой линии взаимодействие 8-аллелей в пыльце и • рыльце относится ко II типу (доминирование в пыльце и независимое действие в рыльце). В этом случае завязываемость в некоторых из комбинаций между разными гомозиготами оказалась пониженной. Некоторые гомозиготные по рецессивному 8-аллелю растения при самоопылении завязывали 3—5 семян, вместе с тем при опылении другими гомозиготами по тому же алле-лю вообще не завязывали семена. Хотя рецессивный аллель должен действовать независимо в рыльце, его активность оказалась ослабленной, что привело к образованию 2—4 семян при опылении гетерозиготных растений пыльцой от рецессивной гомозиготы.

б) Действие генов-модификаторов ядра на самонесовместимость. В результате диаллельного анализа на самонесовместимость : потомства от гомозиготного по рецессивному 87

аллелю растения Слава 119-016, показавшего самонесовместимость на уровне 5 семян в стручке, мы обнаружили, что самонесовместимость варьировала от 2,2 до .7,1 семени на стручок. Разброс результатов несовместимости при скрещивании растений потомства друг с другом был еще шире — от 0 до 9 семян, несмотря на то, что все они были гомозиготами но одному и тому же s-аллелю (табл. 3).

Таблица 3

Завязываемость семян при дналлельном скрещивании растений в потомстве от гомозиготного по Б-аллелю растения Слава 119-016

(1986 г., среднее число семян в стручке)

- А а 1 2 3 4 5 6 Si

1 4,7 8,5 8,3 1,3 5,7 6,6 1,58

2 9,0 7,1 1,0 2,7 5,6 3,6 1,21

3 6,7 2,7 3,0 2,0 2,0 2,4 -0,82

4 1,0 3,0 0 2,2 0 2,0 —2,05

5 4,0 4,0 3,3 2,3 6,2 6,0 0,21

• 6 4,8 6,5 2,0 3,0 3,5 2,4 —0,09

Дисперсионный анализ указал на наличие существенных различий между комбинациями скрещивания по признаку завязываемости семян (т. е. обратный показатель самонесовместимости). Это дает основание считать, что они вызваны не случайностью, а модифицирующим действием каких-то полигенов, оказывающих как положительное, так и отрицательное действие на активность s-аллеля.

Дисперсионный анализ комбинационной способности растений показал, что различия по общей комбинационной способности (ОКС) и специфической комбинационной способности (СКС) по признаку завязываемость семян высокодостоверны (на уровне 0,01 значимости). Реципрокный эффект оказался достоверным на уровне 0,05 значимости.

При оценке эффектов ОКС по признаку завязывае-мость семян выяснилось, что наиболее высокими показателями обладают растения 1 и 2, а низкими — 4 и 3 (табл. 3). Таким образом, у первых в основном присутствуют полигены, влияющие отрицательно на самонесовместимость, а у последних — положительно.

Анализ графика регрессии между варнансой и ковариан-сой показал, что действие генов-модификаторов в целом выражается как неполное доминирование, но в общем их комплексе преобладают гены с аддитивным действием. При этом у растения 4 преобладают гены с доминантным и даже сверхдоминантным действием, а у 1 — рецессивным.

Таким образом, в процессе инбридинга вполне закономер-

но появление растении со слабой самонесовместимостью как следствие перехода в гомозиготное состояние все большего количества рецессивных аСтлежГиЛЛотрицательно действующих на активность 8-локуса.

в) Гены-модификаторы 8-локуса, находящиеся в цитоплазме. Различия по самонесовместимости у большинства прямых и обратных промежуточных гибридов были незначительными. Только у пары изогенных линий Лмагер 14 наблюдалось взаимодействие 8-аллелей с факторами цитоплазмы. У прямого промежуточного гибрида самонесовместнмость была почти в 8 раз ниже, чем у обратного (табл. 4).

'Таблица 4

Проявление самонесовместимости у реципрокных промежуточных гибридов позднеспелой кочанной капусты

(1986 г., среднее число семян в стручке)

Промежуточный гибрид Направление скрещивания ЫСР08

прямое обратное

Скопар 1к....... 0,4 0.2 0.2

Лмагер 14к ....... 6,2 0,8 0.8

0,4 0,1 Рф<Нт

Дауервайс 25к..... 0,5 0.6 Рф<Рт

Среднее...... 1.9 0.4

3. Влияние возраста цветка на проявление самонесовместимости

В условиях зимней теплицы линии показали снижение самонесовместимостн в старых цветках. Однако у разных линий эта зависимость проявлялась в разной степени. Так, линия Куузику вараяне 39а уже на втором цветке показала высокую завязываемость семян (6, 8 семян); шестой цветок завязывал в 2,5 раза больше семян, чем самый молодой. Значительно снижалась самонесовместнмость в старых цветках и у линии Куузику вараяне 396, у которой с 3-го по 9-й цветок завязывалось от 4,5 до 7,3 семени. У других линий (Дит-марская 46а, Дитмарская 466, Дауервайс 25а, Дауервайс 256) самонесовместимость в старых цветках оставалась на одном уровне с молодыми.

При самоопылении 10-го цветка у всех линий наблюдалось резкое снижение завязываемости семян вследствие его старения и завядания.

Ослабление самонесовместимости со старением цветка также наблюдалось и в условиях пленочного изоляционного домика и открытого.грунта.

: В соответствии со-степенью зависимости самонесовместимости от возраста цветка в различных условиях линии.были : объединены в три группы:.а) линии, всегда показывающие значительное снижение самонесовместимости с увеличением возраста цветка — Куузику вараяне 39а, Куузику ;вараяне

- 396; б) линии, показывающие практически несущественную

- изменяемость в одних условиях, а в других'—имеющие;ярко . выраженную зависимость от возраста цветка — Дитмарская , 46а; в) линии, показывающие стабильную самонесовместн-

мость в различных условиях вне зависимости от;«возраста цветка. Из последних выделяется Дауерваис 25а,:показавшая . очень высокую активность гена самонесовместимости.

Проявление наивысшей реакции самонесовместимости в самых молодых цветках говорит о том, что именно в-них все компоненты комплекса, обеспечивающего различные; её стадии (от узнавания до отторжения несовместимой—пыльцы) проявляют максимальную активность. _™:':-1.'-'

4. Проявление самонесовместимости в зависимостиЛ

от местоположения цветка на растении - *7Т*~" *

а) Изменение самонесовместимости в пределах ;'соцветия.

При изучении влияния местоположения .вдетка, на; разных частях соцветия в условиях зимней теплицы,, в среднем» за 2 года, завязываемость семян при самоопылении снижалась к концу соцветия. Например, линия Куузику вараяне 39а завязала только 1,6 семени на стручок, что на 2,5 семени меньше, чем в начале и середине, а Тюркис За и Тюркис 36 завязывали на 2—3 семени меньше. Только линия Дауерваис

♦ 25а повышала завязываемость в конце соцветия," однако самонесовместимость при этом оставалась в пределах одного семени на стручок.

В условиях пленочного изоляционного домика 1 не все

♦ линии показали усиление самонесовместимости в конце соцветия. Так, линия Тюркис За снижала ее, а линия, имеющая сильный 8-аллель (Дауерваис 25а), снова показала устойчивую по всей длине соцветия самонесовместимость. ,.'*;;

В условиях открытого грунта также не наблюдалась' общая для всех линий зависимость. . Л--'„ Таким образом, линии, показывающие' строгую реакцию

- самонесовместимостн, всегда сохраняют ее стабильно по;всей -длине соцветия. У растений с низкой самонесовместнмостью она может значительно варьировать как в сторону усиления, так и дальнейшего ослабления по длине соцветия. При этом направление изменения у одной и той же линии может,'быть неодинаковым в разных условиях в разные годы. Таким образом, в изменении самонесовместимости в разных, цветках

по длине соцветия первостепенную роль играет активность 8-локуса.

б) Изменение самонесовместимости по ярусам растения.

В условиях зимней теплицы у изучаемых линий в среднем наблюдалось ослабление самонесовместимости в нижнем ярусе. Такая зависимость очень четко проявилась у Куузику вараяне 396, у которой завязываемость семян при самоопылении в нижнем ярусе достигала более 11 семян на стручок, что в 4,3 и 37,3 раза больше, чем в среднем н верхнем соответственно. Ослабление самонесовместнмости с передвижением вниз по растению наблюдалось и у линии Номер первый 21а; в нижнем ярусе она завязывала в среднем 3 семени, в то время как в верхнем ярусе семян не образовалось. Дит-марская 46а показала пониженную самонесовместимость в среднем ярусе, однако разница между ярусами была несущественной. Таким же образом проявили себя линии позднеспелой группы — Тюркис За, Тюркис 36 и Дауервайс 25а. Причем постоянство изменения активности самонесовместимости по ярусам у этих линий проявилось во всех условиях выращивания.

В условиях пленочного изоляционного домика Номер первый 21а в верхнем ярусе завязал 5,8 семени, что в 1,4 и 1,7 раза больше, чем в среднем и нижнем соответственно. Куузику вараяне 396 снова показала склонность к ослаблению самонесовместимости, начиная со среднего стручка (1,7 семени в верхнем, 2,5 — в среднем и 3,6 — в нижнем). Такое поведение данная линия показала и в условиях открытого грунта, где в нижнем ярусе самонесовместимость была на уровне 6,4 семени, а в верхнем — 3,8. Линия Номер первый 21а в этих условиях завязывала на 2,4 семени больше в нижнем ярусе, чем в верхнем.

В условиях пленочной теплицы самонесовместнмость у большинства линий по ярусам менялась несущественно. Исключением оказалась Дитмарская 46а, у которой завя-зываемость в верхнем ярусе была на одно семя больше, чем в нижнем. При этом самонесовместимость оставалась высокой (1,5 семени на стручок).

Таким образом, четкая зависимость самонесовместимости от местоположения цветка по ярусам ветвления проявилась только у линий, относящихся к скороспелой группе, что, очевидно, связано с большей чувствительностью растений этой группы к различным изменениям физиологического состояния растения и факторов внешней среды. У линии позднеспелой группы, независимо от силы s-аллеля, присутствующего в их генотипе, самонесовместимость мало зависела от местоположения цветка по ярусам.

5. Влияние возраста растения при переходе из вегетативной фазы развития в генеративную на самонесовместимость в условиях зимней теплицы

Изучаемые в 1985 г. самонесовместимые линии показали несколько ослабленную самонесовместимость при прохожде-. нии яровизации в молодом возрасте, однако при этом'завя-зываемость при самоопылении оставалась ниже одного семени на стручок (линии .Дауервайс 25а и Дауервайс 256)..Из .трех промежуточных гибридов, изучаемых в 1986 г., молодые _ и-взрослые растения Белорусская 21 к и Белорусская ' 25к показали одинаковую самонесовместимость, причем очень .высокую (меньше одного семени на стручок). Что касается Тюркис Зк, то у него самонесовместимость резко снизиласьпри ..выращивании взрослых растений (5,4 семени на стручок) — ..на 5 семян больше, чем у молодых.

' 6. Влияние места выращивания семенников

. ' на самонесовместимость

При сравнении степеней проявления самонёсовместимости в условиях зимней и пленочной теплиц в .1985 г. выяснилось, что она проявляется сильнее в условиях последней. Так, при выращивании в пленочной теплице у линий Дитмарская*46а

♦ она'усиливалась с 3,9 семени на стручок до 0,9; Дитмарская 466 — с 7,5 до 2,1; Тюркис 36 — с 2,5 до 0. Примерно на одном уровне она оставалась у Тюркис За. У промежуточного' гибрида Куузику вараяне 39п самонесовместнмость в пленочной теплице несколько снизилась по сравнениюЛ зимней — с 0,1 до 2,3 семени на стручок. Таким же образом проявил себя и промежуточный гибрид Номер первый "21 п. Надо отметить, что если в условиях зимней теплицы линии

'резко различались между собой но самонесовместимости "(Дитмарская 466 завязывала в 15 раз больше семян, чем: "Дауервайс 25а), то в пленочной теплице различия резко "сгладились, причем в положительную сторону; колебания были в пределах от 0 до 2,3 семени на стручок. . -. •*-"•?•',-'

''•' При сравнении проявления самонесовместимости . в условиях зимней теплицы, пленочного изодомика и открытого грунта наибольшее ее значение наблюдалось в условиях зимней теплицы и пленочного изодомика. В условиях открытого грунта она снизилась примерно в 1,5 раза. Так, линия Дит- .

♦ марская 46а показала в зимней теплице самонесовместимость на уровне 1,0 семени на стручок, что в 3 раза выше, чем'в пленочном изодомике, и в 6 раз по сравнению с открытым грунтом. Подобную зависимость показали линии Номер первый 21а и Тюркис 36. Однако такая закономерность не была.

характерной для всех линии. Так, Дитмарская 466 показала обратную зависимость: она завязывала примерно в 3 раза больше семян в условиях зимней теплицы, чем в изодомике или открытом грунте. Куузику вараяне 396 в пленочном изодомике завязывала на 2 семени . меньше, чем в других условиях, а Тюркис За.— на 1,7. Линия Дауервайс 25а во всех условиях выращивания проявляла очень высокую самонесовместимость.

7. Влияние состояния бутона и места выращивания

на завязываемость семян при гейтоногамном опылении

а) Влияние возраста бутона на завязываемость семян. Во

всех условиях выращивания у всех линий завязываемость семян при самоопылении 1—2-го бутона была на уровне молодых цветков. Начиная с 3—4-го, завязываемость резко повышалась. Так, если в нервом бутоне в условиях зимней теплицы в 1985 г. завязывалось в среднем 2,4, то во втором 7,1, а. в третьем уже 10 семян на стручок. Максимум семян приходился на пятый бутон. Большинство изучаемых линий уже на 9—10-м бутонах начали снижать завязываемость, но снижение завязываемости проходило неодинаково. Так, линии, скороспелой группы Дитмарская 46а, Дитмарская 466, Куузику вараяне 39а и Куузику вараяне 396 завязывали семена до 12—14-го бутона, а позднеспелая Дауервайс 25а при опылении 20-го бутона еще образовала довольно большое количество семян (7,5 шт.).

Наибольшее число семян при гейтоногамном опылении бутонов завязывалось на растениях, выращиваемых в.изодо-миках. Надо отметить, что в этих условиях даже скороспелые линии отличались высокой семяобразовательной способностью.

б) Влияние местоположения бутона по ярусам ветвления.

В условиях зимней теплицы линии отличались между собой по характеру изменения завязываемости по ярусам. Определенной зависимости установить не удалось, так как почти все изучаемые линии показали разные результаты. Причем в различные годы поведение было также разным. Так, линия Дитмарская 46а в 1985 г. показала наибольшую завязываемость в нижнем ярусе (12,3 семени), а наименьшую — в среднем (3,3), а в 1986 г. наибольшая — в верхнем (11,4) и наименьшая—в среднем (7,0). Линия Дауервайс 25а в 1985 г. завязывала больше семян в нижнем ярусе (14,5),.а меньше всего в среднем (9,3), в 1986 г. больше в верхнем (9,1) и меньше в нижнем (6,7). У линии Куузику вараяне 39а и Тюр-кис За в 1985 г. завязываемость в среднем ярусе была выше, чем в верхнем и нижнем,,а в 1986 г. различия между ярусами. были несущественными.

В условиях пленочнбго нзодом'йка' почти все; линии; показали лучшую завязываемость в нижнем ярусе, так, если линии Дитмарская 46а и Дитмарская 466 в верхнем:ярусе завязывали соответственно 9,2 и 8,6 семени в стручке.то в нижнем ярусе завязываемость достигала 13,9 и 15,3;л. Куузику вараяне завязывала 13,9 семени в верхнем и 14,9 —; в нижнем ярусе. Позднеспелая Дауервайс 25а также повышала завязываемость семян в нижнем ярусе. Тюркис За и;Тюркис 36 не меняли этот показатель по ярусам. Надо отметить, что последние отличались очень слабой семяобразовательной способностью во всех условиях выращивания. ; -

Таким образом, в отличие от зимней теплицы, в условиях пленочного изодомика нами было замечено заметное,увели-чение количества образовавшихся семян при гейтоногамном опылении бутонов в нижнем ярусе семенного куста.,В. целом завязываемость семян в пленочном изодомике была. в. 1,7 раза выше, чем в зимней теплице в том же году. При.этом в 2 раза выросла завязываемость у линии Куузику;вараяне 39а, Тюркис 36 и даже в 2,7 раза у Дитмарской 466....

Выводы

1. Разные аллели гена самонесовместимости значительно различаются по фенотипическому проявлению от , полной самонесовместнмости (ноль семян) до слабой, при которой может завязаться в среднем до 10—12 семян в стручке, с. .

2. Обычно доминантные в-аллели обеспечивают,,; более высокий уровень самонесовместимости, чем рецессивные! „,-

3. У отдельных гетерозигот по гену самонесовместимости, кроме известных 5 типов доминантно-рецессивных,»взаимодействий в-аллелей в пыльце и рыльце, наблюдается;,, еще, конкурентное взаимодействие, при котором несколько снижается активность доминантного, в-аллеля или в некоторой мере проявляется действие рецессивного, что затрудняет, оп-, ределение типа взаимодействия при проведении генетического анализа. - , ..'..;« ..

4. В генотипе кочанной капусты присутствуют полигены ядра и цитоплазмы, в разной мере модифицирующие действие гена самонесовместимости. Наиболее сильное влияние: они оказывают на в-аллели со слабой активностью. . <;:.;у.~;,.

. 5 . Активность слабых в-аллелей наиболее сильно проявляется в первых 3—4-х цветках, по мере старения цветка,она; ослабевает. Сильные в-аллели обеспечивают стабильную са-монёсовместимость в течение всей жизни цветка. :.:..;.

. 6. Усиление или ослабление самонесовместимости в цвет-. ках, находящихся в разных зонах соцветия, зависит-от конкретных условий среды и активности в-аллелей. .Сильные

s-аллели обеспечивают ее стабильность но всей длине цветущего побега.

7. Местоположение цветков по ярусам ветвления не оказывает заметного влияния на проявление самонесовместн-мости у линий позднеспелых сортов белокочанной капусты, у скороспелых наблюдается ослабление самонесовместимости в цветках на побегах нижних ярусов.

8. Срок посева маточных растений может оказать существенное влияние на проявление самонесовместимости.

9. Сочетание факторов среды, наблюдаемое в пленочных весенних и остекленных зимних теплицах, обеспечивает более четкое проявление самонесовместимости у белокочанной капусты, чем п условиях открытого грунта.

10. Самонесовместимость начинает проявляться у 4—3-го бутонов, считая от только что распустившегося цветка, у первого— самого крупного — она проявляется в той же степени, что и у молодого цветка.

П. При гейтоногамном опылении вручную вскрытых бутонов хорошая завязываемость семян достигается при опылении 10—15 бутонов, начиная с третьего и кончая тем, размер которого позволяет с ним работать.

12. Четкая зависимость завязываемости семян при гейто-ногамном опылении вскрытых бутонов от их местоположения по ярусам ветвления растений проявляется только в условиях пленочного изоляционного домика, где наиболее успешно можно проводить размножение самонесовместимых инбред-ных линий, особенно скоронелой капусты. Наилучшая завя-зываемость семян наблюдается на нижних ярусах ветвления.

Предложения и рекомендации

На основании полученных результатов исследования селекционерам, работающим но селекции четырехлинейных гетерозисных гибридов белокочанной капусты на основе самонесовместимости, предлагаются следующие рекомендации: . 1. Для устранения неблагоприятного действия генов-модификаторов оценку самонесовместимости и отбор растений необходимо проводить во всех поколениях инбридинга.

2. При выведении 4-линейных гибридов следует учитывать характер взаимодействия s-аллелей в гетерозиготах, чтобы избежать получения в конце селекционного процесса промежуточных гибридов с пониженной активностью самонесов-местнмости вследствие нежелательного взаимодействия s-аллелей.

3. Размножение самонесовместимых линий скороспелом капусты гейтоногамным опылением вручную вскрытых буто-

ной предпочтительнее проводить в условиях пленочного изо-домика.

4. С целью снижения доли сибсовых семян семеноводство промежуточных гибридов желательно организовать в пленочных теплицах, где самонесовместимость линии проявляется; наиболее сильно..

По теме диссертации опубликована статья:

Крючков А. В., Гутиэррес А. Проявление самонесовместимости у белокочанной капусты в зависимости от условий выращивания//Известия ТСХА. — 1986. — Вып. 4. — С. 45 — 48.-

Объем 1 п. л. Заказ 1180. Тираж 100.

Типография Московской с.-х. академии им. К А. Тимирязева 127550, Москва И-550, .Тимирязевская ул., 44

Бесплатно