Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ САМОНЕСОВМЕСТИМОСТИ У ПЕКИНСКОЙ КАПУСТЫ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ САМОНЕСОВМЕСТИМОСТИ У ПЕКИНСКОЙ КАПУСТЫ"



На правах рукописи

МБУНГУ БАНИАКАНА МАТЮРИН

УДК 635.345 : 631.52

ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ САМОНЕСОВМЕСТИМОСТИ У ПЕКИНСКОЙ

КАПУСТЫ

Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА 1996

Работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства овощных и ллодовых культур Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Е. В. Мамонов.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор В. А. Лудилов; кандидат сельскохозяйственных наук, доцент В. А. Скачко.

Ведущее учреждение — Всероссийский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства овощных культур.

Защита диссертации состоится . . .

1996 г. в час. на заседании диссертационного совета

Д 120.35.03 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « 1М. . чилу .... 1996 г.

Ученый секретарь _^

диссертационного совета — доктор сельскохозяйственных наук

В. Н. Казакова

ОЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одна из основных задач сельскохозяйственного производства - обеспечение населения свежей овощной продукцией в течение года. Важная роль в выполнения этой задачи отводится зеленным и выгоночным овощным культурам. Особое место среди ведущих зеленных культур занимает пекинская капуста. Она содержит цен- __ ныв для человека питательные вещества: углеводы, белки, минеральные элементы, широкий спектр витаминов; обладает лечебными свойствами.

Для снабжения населения капустой высокого качества и в достаточном количестве необходима работа по выведению гетерозксных гибридов пекинской капусты. В основе семеноводства гетерозисных гибридов используются гомозиготные самонесовместкмые инбредные линии, что обеспечивает получение гибридных семян без примеси родительских компонентов скрещивания. Однако на степень проявления самонесовместимости может оказывать влияние целый ряд факторов, что приводит к завязыванию семян от автогамного опыления цветков и образованию примесей родительских фору з партиях гибридных семян. В связи о этим большую актуальность приобретает изучение проявления самонесовместимости в зависимости от биологических и экологических факторов, что позволит влиять на получение семян с высокой степенью

гибридности.

Цель исследований заключалась в определении влияния некоторых биологических и экологических факторов на проявление самонесовместимости при автогамном опылении цветков, а также на завязываемость семян при гейтеногамном опылении бутонов самонесовместимых инбред-аах линий пекинской капусты.

Выполнены исследования по изучению влияния на самонесовместимость состояния растения, цветка и факторов среды, которые обычно имеют место в практической селекционной работе по выведению самонесовместимых кнбредных линий пекинской капусты.

Эаадчц исследований: I. Изучить биологические и биохимические особенности сортов пекинской капусты. 2. Определить степень насыщенности самонесовместимыми формами сортовых популяций пекинской капусты. 3. Установить биологические особенности цветения и оплодотворения пекинской капусты. 4. Определить влияние возраста опыляемого цветка и бутона на завязываемоеть семян у самонесовместадгх инбредяых линий пекинской капусты. 5. Изучить пооявление самонесо-

ЦЕНТРАЛЬНАЯ1 -НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. сель'кохоз ачадвмии

¡гг

вместимости в зависимости от местоположения цветка «а растении. 6. Установить влияние факторов внешней среда ва проявление самонесовместимости у инбредных линий пекинской капусты.

На7чная новизна. Изучены особенности проявления самонесовмео-тимости в сортовых популяциях пекинской капусты. Установлены оптимальные физиологические и экологические условия проявления гена оаыонеоовместимости у инбредных линий пекинской каяусты. Определены параметры физиологического состояния растения, цветков и бутонов, а также условия окружающей среды на завязшиюность семян гейтеногамном опылении бутонов, которые обычно иыеюг место при проведении практической селекционной работы по размножению инбредных линий и по выведению гибридов на основе самонесовместч-мости.

Практическая ценность работы. На основе проведенных исследований даны рекомендации селекционерам, работающим по выведению гетерозисных гибридов пекинской капусты на основе использования самонесовместимых инбредных линий, по точной оценке степени проявления самонеоовместимости в зависимости от физиологического состояния цветка и факторов окружающей среды, а также размножению инбредных линий.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на научной конференции ТСХА в марте 1995 года и на заседаниях кафедры селекции и оеменоводства овощных и плодовых культур академии.

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликована одна статья.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, 8 глав экспериментальной части, выводов и предложений производству. Изложена на 125 страницах машинописного текста, содержат 32 таблицы, 9 рисунков. Список использованной литературы включает 241 источник, в том числе 156 иностранных.

УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВШК'Я .ЮСЛВЬОВШИЯ

Экспериментальная работа выполнена в 1993-95 гг. на Овощной опытной станции им.В.И.Эдельштейна ТСХА в зимних остекленных и весенних пленочных теплицах.

В качестве материала для исследований использованы 12 сортов пекинской капусты разного происхождения: Китай - 5 сортов.

Япония - 3 сорт*,- во едиому сорту из Кореи, Монголии, Канада и Швеции. Исходные образцы получены из коллекции сортов Московского отделения ВИР. В 1993 г. из сортовых популяций были выделены самонесовместимые растения, инбредное потомство которых служило материалом для изучения биологических особенностей инбредных линий и влияния различных факторов среды на проявление з -гена.

Самонеоовместимость исследуемых линий проявлялась на уровне завязывания 0-2 семени на стручок при самоопылении цветков.

Рассаду сортов и инбредных линий пекинской капусты выращивали в зимней теплице. Посев проводили в середине апреля в ящики по схеме 6x6 см. В возрасте 25 дней, когда рассада имела 4-6 настоящих листьев, ее выоаживали в пленочную теплицу по схеме 30x30 см. Уход осуществлялся по принятой технологии. Цветение семенников начиналось в конце коня - начале июля, заканчивалось -к середине августа. Температура, относительная влажность воздуха, освещенность в теплице в период цветения растений измерялись ежедневно.

Учет завязавшихся семян проводили в каждом стручке отдельно. Уровень самонесовместимостк определяли по среднему числу завязавшихся семян в стручке при самоопылении цветков. .

При изучении влияния возраста опыляемого цветка на самонеоовместимость в течение 3-5 дней ежедневно отмечали раскрывшиеся цветки, а затем одновременно опылили их и около 10 бутонов своей пыльцой. Возраст опыленных бутонов в днях до цветения определяли по мере их раскрывания.

Изучение влияния на самонесовместимость местоположения цветка аа растении проводили на 3 растениях каждой инбредной линии. На каждом растении опыляли по 3 соцветия каждого яруса и порядка ветвления. За один раз на соцветии опыляли по 2-3 цветка и 5 бутонов. Перекрестное опыление проводили' на 3 соцветиях каждого растения в то же время, что и самоопыление.

Влияние качества изоляторов на самонесовместимость изучалось 'двух типах изоляторов: бумажный (пергаментный) и из полиэтиленовой пленки.

Для изучения влияния температуры воздуха на проявление самонесовместимости по 2 растения 3-х инбредных линий опыляли в утренние часы при температуре 12,..15°С; в полдень - при 25...28 С; вечером - при 18.-..20°С.

В каждом вариа^е опытов опыляли по 90-120 цветков и бутонов, контролем служило перекрестное о, ыление. Блсетр гчесх.'в наблюдения проводили на 10 растениях каждого вар/чнта.

Фертильность пылыш определяли аде то - ка рм,: чо ы» к- уртт.

Измерение температуры, алажности воздуха в теплица проводили аошграшонным психрометром, недельным термографом и гигрографом, освещенность - люксметром 13-16.

Содержание сухого Ееаества в растительном материала определяли термостатно-весовым методом; общий азот по млкрометоду Кьель-даля; нитраты - ионоселективным методом; аскорбиновую кислоту -по Ыурри; содержание Сахаров - по микро Бертрану.

Экспериментальные данные обработаны методом дисперсионного анализа (Доспехов Б.А., 1965).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЫиВАЬ/Я

I. Биолого-химические особенности сортов пекинской капусты

Успех селекционной работы во многом зависит от правильного подбора компонентов скрещивания, который определяется биологией растения, характером наследования признаков, возможностью) сочетания хозяйственно-ценных признаков в одном гибриде. Для оценки биологических особенностей сортообразцов пекинской капусты были исследованы динамика их роста и листообразования в период вегетации.

Анализ результатов исследований показал, что сортообразш различаются по характеру роста и листообразования. По динамике развития изучаемых признаков они разделяются на три группы. 3 первую группу вошли сорта Синь-Чжун 124 и Кириха Сантусай; во вторую - Хэ-Тоу, Айчи, Гокуваое чифу и Пхеньян-2; в третью - Местная, Эрлу-Гао-Гань, Синь-чжун, Нагасаки маркет, Мичшш и Минг.

По темпам роста растения I группы значительно отстают от сортов П и Ш групп. В значительной степени эти различия проявляются в конце вегетационного периода. Так, растения I группы по высоте на 7,2 см отставали от растений П группы а на 11,5 см - от растений Ш группы. Наиболее интенсивное листообразование отмечено у ра-отений Ш группы. Общее количество листьев на растении перед уборкой составило в среднем 25 штук, в то время как растения I группы имели 1Ь,7, а II - 21,4.

Особенности роота и листообразования сортов пекинской капусты оказала влияние на структуру урожая (табл.1). В период уборки сорта Ш группы существенно превосходили по всем исследуемым показателям растения I и П групп. Количество листьев на растениях у сортов Ш группы варьировало от 23,8 до 26,5, у сортов П группы -от 20,8 до 22,3, у сортов I группы - от 18,5 до 19,1. Наибольшее количество листьев на растении отмечено у сорта Нагасаки маркет к составило в среднем 26,5.

Таблица I

Биометрическая характеристика сортов пекинской капусты (1993 г.)

Сорт Количество листьев, шт. Ширина наибольшего листа, см Длина наибольшего листа, см «lacea растения,г (без корней}

Местная 24.8 25,0 32,5 920 ± 54

Хэ-Тоу 22,3 21,0 30.5 650 + 35

Эрлу-Гао-Гань 25,2 27.0 43.0 940 ¿ 49

Синь-чжун 124 . 18,5 21.0 39.0 510 ± 20

Синь-чжун . 24,3 24,1 44.0 915 х 62

Айчи 20,8 28,0 37.0 670 ± 25

Гокувасе чифу :; 21,6 18,5 37.1 610 ± 35

Кириха Сантусай 19,1 17,5 33.0 480 + 25

Пхеньян 2 21,2 18,0 . 38,5 • 610 ± 28

Нагасаки маркет \ .26,5 24,0 37,7 . 860 ± 40

Мичита : 23,8 17,2 42,4 810 ± 35

Ыиаг • -.'• 25,1 • 29,5 36,0 ' 850 ± 45

Характеристика.урожая сортов пекинской капусты показывает, что наибольшая средняя масса одного растения без корней у сорта Эрду-Гао-Гань - 940 г.*\

'.Биохимический анализ сортообразцов показал, что содержание сухого, вещества по сортам варьирует от 4,6? до 5,83л. Наибольшее содержание сухого вещества отмечено у сорта Кириха Сантусай -5,83£. Самое низков г У сорта Мичои - 4,67?. Сорт Кириха Сантусай отличается также высоким содержанием Сахаров - 0,77?. Меньше всего сахарЬв отмечено у сорта Нагасаки маркет - 0,38?. Наблюдаются- различия между, сортами в накоплении нитратов. Этот показа-

тель варьирует от 3550 у сорта Гокувасе чифу до 1120 мг/хг у сорта Кириха Сантусай. Сравнительно высокое содержание аскорбиновой кислоты отмечено у сортов Местная, Хэ-Тоу и Кириха Сантусай (39-41 мг^). Значительно меньше аскорбиновой кислоты в растениях сортов Синь-чжун 124, Гокувасе чифу и Нагасаки маркет (23,0-26,2 мгЯ).

2. Проявление самонесовместимости у сортов пекинской капусты

Селекционная работа по выведению гибридов пекинской капусты яа основе самонесовместимости начинается с выделения самонесовме-отишх растений -в сортовых популяциях. Для этого важно знать распределение самонесовместимых форм в таких популяциях^ Цель настоящих исследований заключается в выяснении некоторых особенна лей проявления самонесовместимости при автогамном опылении цветков к гейтеногамном опылении бутонов, а также степень насыщенности сортовых популяций самонесовместимыми формами.

Отмечено большое разнообразие растений по степени проявления самонесовместимости как внутри сортовой популяции, так и между сортами. Обнаружены растения, которые вовсе не образовывали семян при самоопылении, а также растения с высокой завязываемос-ты> семян 20-25 семян в стручке). Большая часть растений имела промежуточную степень самонесовместимости (табл.2). Количество оамонесовместимых растений в сортовых популяциях варьирует в значительной степени. Самая низкая насыщенность самонесовместимыми формами наблюдалась в сорте Кириха Сантусай и составила 25,0%. Наибольшее число самонесовместимых растений обнаружено в сортах Айчи - 68,7 и Местная - 60,4*.

. Основным способом размножения самонесовместимых растений очитается гейтеногамное опылении бутонов. Поэтому практическую ценность представляют такие самонесовместимые растения, которые проявляют высокую способность к образованию семян при опылении ^ бутонов. Часть исследуемых нами самонесовместимых растений плохо, завязывала семена при опылении бутонов. При определении объема исходного материала для селекционной работы следует учитывать ату особенность. Доля самонесовместимых растений в сортовых популяциях, пригодных для селекционной работы, составляет 20,3-50,О/С.

Таблица 2

Насыщенность сортов пекинской капусты самонесовместкмыми формами ( 1993 г. )

Сорт Учетные растения, шт. Самонесовместимые растения Растения, пригодные для_работы %

количество % от общего количества с плохим завязыва нием семян при опылении бутонов

Местная 48 29 60,4 8 43,7

Хэ-Тоу 64 24 37,5 9 23,4

Эрлу-Гао-Гань 64 28 43,7 14 21,9

Скнь-чжун 124 63 25 39,7. 5 . 31,7

Синь-чжун 64 34 53,1 21 ' 20,3

Айчи 48 33 68.7 9 50,0

Гокувасе чифу 57 31 54.4 8 40.3

Кириха Сантусай 48 12 25.0 2 20,8

Пхеньян 2 64 34 53.1 7 42,2

Нагасаки маркег 30 46.9 10 •31,2

Мичили 64 41 64,1 II . 46,9

3 ^ Кекотарав- бнологячесжие особенности цветения иг овяодотворевия самонесовместиынх линий иекияской капусты

Изучение особеаяостей цветения пекинской капусты в весенних теплицах, гжа о<&яш> ггроводатся селекционная работа по выведение самояесовместнмвх инйредвняг линий, имеет важное теоретическое и ' практическое значена»- В наших исследованиях сделана попытка выяснить в условия* пленочной теплицы характер цветения инбредных линий пекинской хапзкя»* жизнеспособность пыльцы и рост пыльцевых трубок при. перекрестном опылении. В значительной мере эти приэнажа определяются биологическими особенностями сорта и тех растений, которые была взяты в качества родоначальников линий. V ■ \ Характер цветения инбредных линий значительно различается по количеству раскрывшихся цветков в сутки Стабл.3). Раскрывание '.цветков у растений линий К135-8 и Я131-12 шло почти в два раза

интенсивнее; чем у Кр541-€. Различия мезду изучаемыми линиями по

/продолжительности цветения одного цветка не существенны. В основ-

Таблица 3

Особенности цветения саыонесовместлмых линий пекинской капусты (среднее за 1994-1595 гг.)

Самоиесо-вместимые линии Число раскрывшихся цветков за сутки Ьачало увядания лепестков, дни Начало опадения лепестков (без опыления), дни

без опыления перекрестное опыление

К135-8 3,4 2-3 I 4-5

К120-4 2,8 2-3 I 4-5

Я131-12 3,1 2-3 I 4-5

Кр541-6 1.9 2-3 I 4-5

М236-4 2,6 2-3 I 4-5

Кн164-3 2,2 2-3 I 4-5

но« у растений всех линий цветки начали увядать через 2-3 дня без опыления. При перекрестном опылении лепестки опыленных цветков увядали в первый день. Опадение лепестков на цветках без опыления начиналось на 4-й день после их раскрытия.

. Изучение жизнеспособности пыльцы в условиях теплицы проводилось перекрестным опылением однодневных цветков пыльцой с цветков разного возраста. Результаты показывают, что высокая завязываемо с ть семян отмечена при опылении пыльцой с цветков в возрасте первых трех дней. В среднем в стручке завязывалось 17,0 семян. В дальнейшем, с возрастом пыльцы, наблюдается значительное снижение завязываемости семян и на 5-й день завязывались только единичные семена.

Существенное снижение оплодотворяпцей способности пыльцы 5-дневного возраота объясняется значительным ухудшением ее качества. Анализ фертильности пыльцы показал, что ее жизнеспособность с возрастом резко падает (от 95,8 у однодневной до 55,0? у 5-дневной). Возможно, на фертильность пыльцы повлияли в значительной степени микроклиматические условия теплицы.

4. Влияние возраста опыляемого цветка и бутона на эавязываемость семян у самонесовместимых линий пекинской капусты

В работах, проведенных Е.В.Мамоновым (1976) и А.^утаэррво (1987) с белокочанной капустой , показано, что степень проявлвг ния самонесовместимости зависит от возрастного состояния, цветку.

При гейтеногзмнсм опылении б>толов в условиях зимяей теплицы наибольшее число семян завязывается при опылении Ю-1о бутонов от зоны цветения. Казкзаки С«т.л^хгыа, 1430). работая с пекинской капустой, макс.л-адьнов завязывание семян получи: при опылении бутонов за 4 дня до цватенля.

Проведенные нами /сследоэалля показывает, что саыонесовме-стимость в наибольшей степени проявляется в первые 2 дня цветения (табл.4). С возрастом цветка самонесовместимость ослабевает. На 3-й день цветенля завязывалось в 2 раза больше семян, чем у цветков первого и второго дней цвете ¡/л. 3 лагьче"сем завязывание семян в стручке значительно замедлялось. При опыленил цветков в возрасте 5 дней завязываемость семян уменьшилась в 2 раза по сравнению о цветками 3-го дня цветения.

Высокая степень проявления самонесовместимости при опылении 1-2-дневных цветков объясняется тем, что белки, препятствующие прорастанию своей шиш наиболее активны в первый день раскрытия цветка, о возрастом активность их ослабевает. Уменьшение за-вязываемости семян при самоопылении цветков в возрасте 4-6 дней происходило вследствие старения цветков и плохой восприимчивоети рыльца к пыльце. Это подтверждается результатами перекрестного опыления цветков разного возраста, когда на 4-5-й день также произошло значительное снижение завязываемости семян.

Таблица 4

Влияние возраста цветка на самонесовместимость инбредных линий (среднее за 1934 - 1995 гг.)

(Ч1"сло семян в стручке)

Инбредные

ЛЕНКИ

Возраст цветка в днях

ЬСР,

05

К135-8 1.8 1.6 2.8 2,7 1.9 0,3

К120-4 • 1.0 1.0 2,3 3,0 2.0 0,3

Я131-12 1.7 2,0 3,6 3.1 1.7 0,4

Кр541-6 1.5 1.6 3,6 3,0 1.7 0.4

М236-4 2.4 2,0 4,3 2,4 1.4 0,6

КН164-3 1.0 1.1 3,0 3,4 1.6 0,5

Среднее 1,6 1.5 3.3 2.9 1.7 -

Анализ завязываемости семян прд гейтеногамном о пиленкг бутонов разного возраста показал определенную закономерность Стабл.5). При опылении бутонов за день до цветения завязывалось небольшое количество семян (5,2 семян в стручке). Наибольшее количество семян завязывалось при опылении бутонов за 2-3 дня до цветения (14,0 семян в стручке). При опылении более молодух бутонов наблюдается значительное снижение завязываемости семян (в 2,0-4,0 раза по сравнению с периодом максимального завязывания).

Таблица 5

Влияние возраста бутона на завязываемость семян при гейтеногамном опылении инбредаых линий (среднее за 1994-1995 гг.) (число семян в стручке)

Инбредные линии Возраст бутонов в днях до раскрытия «*05

I 2 1 з 4 5

К135-8 5,8 15,7 13,9 9.6 3,0 3,0

К120-4 4.7 12.6 12.3 9,2 3,3 4,2

Я131-12 6,8 14,8 13,0 10,5 5.4 3,4

Кр541-6 6,7 15,7 13,5 9,3 3,8 4,0

ьгзв-4 4,0 13,7 14.2 10,5 5.0 3,6

Кн164-3 3,5 13,9 13,0 8.4 2,6 3,2

Среднее 5,2 14.4 13.3 9,6 3.9 - .

Сдедует отметить различия меаад линиями по норме реакции ал- . лелей гена самонесовместимости ва возраст цветка. Если у линий К135-3 ж 1236-4 самонесовмесгимосгь у 3-дневных цветков уменьшилась в 1,7-1,8 раза, то у линий К120-4 и Кн164-3 -.в 3,0 раза.

Если возраст цветков и бутонов выразить не числом дней, а порядковым номером ог границы медду цветками и бутонами,'то наиболее сильное снижение самонесовместимости наблюдается у первых 4-5 цветков. Результаты гейтеяогакного опыления бутонов показывают, что з первых двух бутонов, считая от зоны цветения, завязывается небольшое количество семяа, что объясняется действием гена самонесовмес-ткмосТи» У следующих, более молодах бутонов, завязываемость сильно возрастает и достигает максимума у 4-8 бутонов бдо.15-16 семян

в стручке), далее наблюдается снижение завязываемости.

5. Проявление самонесовместимости в зависимости ' от местоположения цветка на растении

- Большой объем скрещиваний, проводимых в процессе генетического анализа и селекционной работы с самонесовместиласст линиям, вынуждает опылять цветки, расположенные в разных местах соцветия и на ветвях разных порядков и ярусов ветвления. Для точной оценки результатов генетического анализа необходимо знать, как влияет местоположение цветка на растении на степень проявления самонесовместимости. Из литературных источников известно, что степень проявления самонесовместимости изменяется в процессе цветения растений с H.S.liai.nl, 1i57; А.0.Johnson, 1971sE.В.Мамонов, IS7S).

В наших исследованиях о целью выяснения влияния местоположения цветка на соцветии на проявление самонесовместимости было проведено самоопыление и перекрестное опыление всех цветков центрального соцветия и на I порядке ветвления по мере их распускания. После созревания семян соцветия делили на три части и в каадой определяли среднюю завязываемость семян в стручке (табл.6).

Полученные результаты показывают, что при самоопылении в среднем больше завязывается'семян в начале и конце соцветия.

Таблица 6

Влияние местоположения цветка на соцветии на завязываемость семян (среднее за 1994-1995 гг.) (число семян в стручке)

Инбредные, линии * Части соцветия НСР05

О начало середина конец

О Самоопыление

KI98-I0 2,0 1Д I.? . 0,3

KI35-8 3,1 » «1.7 2,4 0,5

KI85-7 . 3,4 2,3 3.2 0,4

Я131-12 4,1 2.6 3,2 0.4

Среднее 3,2 1.9 2,5 _

Перекрестное опыление

KI98-I0 II.8 17,7 И .5 зд

KI35-8 15,0 19,7 11,3 2,8

KI85-7 II .2 18,6 10,1 2.4

Я131-12 14,5 21,3 ИД 2,9

Среднее 13,1 19,3 II .0 -

В этих зонах завязывалось семян в 1,4 и 1,7 раза больше, чем в середине соцветия. Наблюдается тенденция к снижению завязываемос-ти семян в конце соцветия*по сравнению с началом. Степень само-несовместимостк, отмеченная в средней зоне соцветия, считается, типичным проявлением действия аллелей гена самонесовместимости. Повышение завязываемости семян в начале и конце соцветия объяс-яяется ослаблением самонесовкестимости, которое вызвано неблагоприятными условиями для жизнедеятельности цветков в этих зонах, -Что подтверждается снижением завязываемости семян в них и при пе- • рекрестном опылении. - -

Наблюдаемое снижение завязываемости семян в конце соцветия может быть объяснено недостаточным обеспечением цветков питательными веществами, так как во время их цветения ниже по соцветию формируется большое количество стручков с семенами.

Отмечены существенные различия в завязываемости семян в середине соцветия между инбредными линиями. Инбредная линия KI98-I0 по сравнению с линиями KI35-8, KI85-7 и Я131-12 завязывала соответственно в 1,2, 2,1 и 2,4 раза меньше семян при самоопылении. Различия между анбредными линиями в завязываемости семян в разных зонах соцветий могут быть'объяснены как специфичностью аллелей гена самонесовместимости, так и разной нормой их реакции на неблагоприятные факторы, выражение которых у линий . различно в силу их биологических особенностей.

>Результаты двухлетних исследований проявления самонесовместимости в цветках на ветвях разных порядков ветвления показали, что в наабольшей степени самонесовместимость проявляемся на центральном соцветии и ветвях I порядка (табл.7);■ - " Ф

Наблюдаются различия между инбредными линиями по степени проявления самонесовместимости на разных порядках, ветвления. ^ Наиболее высокой степенью самонесодаестимости обладают линии. .. ; KI98-I0 и KI35-8. У этих линий завязываемость семянна центральном и I порядках ветвления была в 2-3 раза ниже, чем уKI85-7.и Я131-12. С увеличением порядка ветвления самонесовместимость снижается. Эта закономерность обнаруживается,при сравнении завязы-ваемости семян на ветвях I и П порядков ветвления. Наблюдаемое снижение завязываемости семян на ветвях П порядка ветвления свя-.ч зано с общкм снижением семенной продуктивности растения вслед- : • •. • ствие его старения. Подтверждением этому служит снижение завя-:-,; j

Таблица 7

Завязываемоегь секян на разных -"гллка ветвления (среднее за 1994 - 1995 гг.) (число семян в стручке)

Лнбредные Порядок ветвления НСРод

линии

центральный I П

Самоопыление

К198-Х0 0,9 1.3 2,1 0,4

К135-8 1.5 1,5 2,7 0,5

К185-7 2,3 2,5 3,7 0,5

Я131-12 2,5 2.8 Н 0.6

Среднее •%ервкреотнов*опылени1

К198-10 18,6 18,5 12,9 3,4

К135-8 20,8 20,2 15.3 3.2

К185-7 18,3 18,5 13,2 3,8

Я131-12 20,6 19,4 15,0 3,6

Среднее 19,6 19,1 14,1 -

зываемооти семян на ветвях □ порядка ветвления при перекрестном опылении на 26,'¿% по сравнении с I порядком. Различия в завязыва-емости семян при перекрестном опылении цветков на центральном соцветии и ветвях I я П порядков ветвления были не существенными.

Результаты исследования показывают, что при самоопылении происходит увеличение завязываемости семян от верхнего яруоа к нижнему: в 1994 г. на верхнем ярусе ветвления завязывалось в среднем 1,6, на среднем - 2,0, на нижнем - 3,0 семени в стручке; в 1995 г., соответственно - 1,8; 2,1; 2,8. Бри гейтеногамном опылении бутонов и перекрестном опылении цветков происходит увеличение завязываемости семян на среднем ярусе ветвления. Эта чаоть семенного'куста наиболее благоприятна для оемяобразования.

6. Влияние факторов внешней среды на проявление самонесовместимости у кнбредных линий пекинской капусты

Специфические условия микроклимата теплицы (суточные перепада температуры воздуха, высокая относительная влажность воздуха и др.) влияют как модифицирующие факторы, искажают степень проявления аллелей гена самонесовместимости, что создает трудности при анализе растений на несовместимость при выделении гомозиготных по аллелям гена самонесовместимости растений, '/шесщиеся в литературе

ных источниках сведения по влиянию факторов внешней среды на само-неоовместимость в основном касаются белокочанной капусты (

, 1971; А.З.Крючков, 1968; Е.В.Мамонов. 1976). Сведений по изучению влияния указанных факторов на проявление самонесовместкмости у пекинской капусты не обнаружено.

Выполненные нами исследования в общих чертах подтвердили обнаруженную другими исследователями закономерность, высокие и низкие температуры воздуха приводят к снижению самонесовместимости. Реву льтаты двухлетних исследований показывают, что самонесовместимость наиболее сильно проявлялась при температуре 18...20°С. При температурных режимах 12...15 и 25...28°С наблюдалось ослабление реакции самонесовместимости соответственно в 1,9 и 3,1 раза. Особенно значительные различия в степени проявления самонесошестимости были отмечены у линии К198-10, у которой при температуре 18...20^ в среднем завязывалось 0,5 семени на стручок, а при визкой и высокой температурах этот показатель был в 2,3 и 4,2 раза выше.

Низкие и высокие температуры оказывали отрицательное влияние на завязываемость семян при опылении бутонов. Завязываемость семян при 18...20°С была выше в 1,1 и 1,4 раза по сравнению с температурными режимами 12...15 и 25...28°С соответственно. Это связано с тем, что температура 18.,.20°С наиболее благоприятна для прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок, а также для процесса оплодотворения. Аналогичная зависимость наблюдалась при перекрестном опылении цветков. Выявлена тенденция к снижению завязываемости семян при опылении цветков при 12,..15°С по сравнению с опылением при температуре 18...20°С.,

Существенное ослабление реакции самонесовместимости при высокой и низкой температурах, по-видимому, вызвано тем, что при высоких температурах происходит частичное разрушение специфических белков, которые определяют реакцию несовместимости. Низкая температура тормозит процессы жизнедеятельности растений, в том числе и активность белков самонесовместимости. В результата этого частично преодолевается барьер самаесовместимости.

В 1995 г. был проведен двухфакторный опыт с целью выяснения влияния на самонесовместимость температуры воздуха и качества изоляторов. Степень самонесовместимости у инбредных линий под влиянием этих факторов значительно изменяется. При температуре 25...28 С наблюдается ослабление реакции самонесовместимости под всеми изоляторами. Например, под бумажным изолятором при температуре 25...28°С

у линии K94-I завязьвалось сменяй в 1,4 и 2,3 раза больше, чем при 12...15 и I7...I9°C соответственно. Такая же зависимость прослеживается и у линии М236-4.

Что касается изоляторов, то значительное ослабление реакции самонесовместимости наблюдается под изолятором из полиэтиленовой пленки, под которым при температуре I7...I9°C у линии K94-I завязывалось семян в 3,3 раза больше, чем под бумажшм изолятором, у М236—1 - в 2,0 раза соответственно.

Яри гейгеногамном опылении бутонов высокая завязываемость семян у инбоедгых линий наблюдается г р.; температуре I7...I9°C под бумажным изолятором. Под изолятором из полиэтиленовой пленки завязываемость сеулн при разных температурных режимах сь.жалась в 1,4 раза по сравнению с бумажным изолятором.

При перекрестном опылении наблюдается такая же тенденция завязываемости семян под бумажным изолятором и изолятором из полиэтиленовой пленки, что и при гейтеногамном опылении бутонов.

Дисперсионный анализ полученных данных показал, что степень влияния качества изоляторов на самонесовместимость составляет 38,1$, что в 2.5 раза выше, чем температурного фактора.

ВЫВОДЫ

1. Сорта пекинской капусты разлетаются по характеру роста, листообразования л урожайности:

а) наиболее интенсивный рост растений отмечен у сортов Ш группы - Местная, Эрлу Гао Гань. Синь-чжун. Нагасаки маркет, Мичили, Минг. Перед уборкой эти сорта превосходили I группу - Синь-чжун 124 и Кириха Сантусай на II,ü см и П группу - Хэ-Тоу, Айчи, Гокувасе чифу и Пхеньян-2 - на 4,3 см;

б) перед уборкой наибольшее количество листьев сформировалось у сортов Ц группы - 25,0 шт., что на 6,3 и 3,6 листа больше, чем у растений I и П групп соответственно;

в) наиболее высокой урожайностью отличался сорт Эрлу Гао Гань. Средняя масса одного растения (без корней) составляла 940 г. Низкий урожай получен у сорта Кириха Сантусай со средней массой растения 480 г.

2. Среди сортов пекинской капусты наблюдаются значительные различия по химическому составу:

а) количество сухого вещества в растениях изменяется от 4,67 у сорта иичрли до 5.83Í - у Кириха Сантусай;

б) общее количество Сахаров варьирует от 0,37 у Гокувасе чгфу до 0,77? - у Кириха Сантусай;

в) содержание аскорбиновой кислоты изменяется от 23,0 у Гокувасе чифу до 41,0 иг% - у Кириха Сантусай.

3. По срокам начала'цветения сорта пекинской капусты отличаются от 3 до 14 дней.

4. Степень насыщенности сортовых популяций пекинской капусты самонесовместимыма формами колеблется от 25,0 до 68,7?.

5. Самонесовместимые инбредные линии различаются по интенсивности раскрывания цветков в течение суток.

6. При перекрестном опылении рост пыльцевых трубок начинается через 6-8 часов после опыления, массовое проникновение в ткани столбика - через 12-18 часов.

7. Наиболее высокая оплодотворяющая способность отмечена у пыльцы в возрасте 1-3 дней. Ка 5-6 день пыльца, находящаяся в пыльниках, значительно теряет свою жизнеспособность.

8. Степень проявления саыонесовместимости у инбредных линий пекинской капусты завлсит от возраста цветка. Наиболее сильно са-монеоовместиыость проявляется у 1-3-дяевных цветков, с возрастом СЕмонесовмеоткыость снижается.

9. Проявление самонесовместимости зависит от местоположения цветка на растении:

а) наиболее точная оценка саыонесовместимости возможна в цветках средней части соцветия. В начале и конце соцветия проявление самонесовместимости снижается вследствие неблагоприятных уоловий жизнедеятельности цветка;

б) в цветках центрального соцветия и на ветвях I порядка ветвления самонесоБмест::ыость проявляется сильнее, чем на П порядке ветвления:

в) значительная активность гека саыонессвкестимости проявляется в цветках социетий верхнего и среднего ярусов ветвления. Наблюдается тенденция к снижению проявления саг.онеоовместиыостн в нижнем ярусе ветвления.

10. При размножении самонесовкестимых линий пекинской капусты гейтеногамныы опылением бутонов в услов:'-ях пленочной тепляцы наибольшее число сеь-.ян завязывается при их .осылении за 2-3 дня до распускания (3-8 бутоны от зоны цветения).

11. Условия внешней среды оказывают определенное влияние на

проявление саыонесовыестимости у пекинской капусты: - 16 -

а) наблюдаемое в условиях теплицы сочетание факторов среды обеспечивает наиболее четкое проявление самонесовместимости при самоопылении цветков в утренние и вечерние часы, самоопыление цветков в дневное время приводит к снижению оценки самонесовместимости;

■ б) определяемые качеством изоляторов температурный режим, влажность и освещенность оказывают существенное влияние на проявление самонесовместимости в условиях пленочной теплицы. Более активно действие гена самонесовместимости проявляется в условиях бумажного изолятора;

в) наиболее четко самонесовместимость проявляется при температуре 18...20°С. Снижение температуры воздуха до 12...15°С и повышение до 25...28°С приводит к ослаблению самонесовместимости в 2—3 раза.

Предложения и рекомендации

На основании результатов исследования селекционерам, работающим по выведению гетерозисных гибридов пекинской капусты на основе использования самонесовместимых инбредных линий, предлагаются следующие рекомендации:

1. Для точной оценки степени самонесовместимости растений следует проводить самоопыление 1—2-дневных цветков в средней части соцветия центрального и 1 порядка ветвления верхнего и среднего ярусов семенника. Самоопыление желательно проводить при температуре, близкой к 18...20°С, с использованием бумажных изоляторов.

2. При размножении самонесовместимых линий гейтено-гамным опылением предпочтительно использовать бутоны за 2—3 дня до цветения (3—8 от зоны цветения).

По теме диссертации опубликована статья:

Мамонов Е. В., М б у н г у Б. М., В о т е М. Проявление само-гесовмсстимости у пекинской капусты // Доклады ТСХА. — 1996. — Вып. 267. — С. 149—152.

Объем 1 п. л.

Тираж 100

Заказ 454.

Типография издательства МСХА им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44