Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Особенности проявления самонесовместимости у пекинской капусты

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Особенности проявления самонесовместимости у пекинской капусты"

--У

•л

/

На правах рукописи

МБУНГУ БАНИАКАНА МАТЮРИН

УДК 635.345 : 631.52

ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ САМО НЕСОВМЕСТИМОСТИ У ПЕКИНСКОЙ

КАПУСТЫ

Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА 1996

Работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства овощных и 'плодовых культур Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Е. В. Мамонов.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор В. А. Лудилов; кандидат сельскохозяйственных наук, доцент В. А. Скачко.

Ведущее учреждение — Всероссийский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства овощных куль-

Защита диссертации состоится «Г^^ОУ^. . . .

1996 г. в «/2_> час. на заседании диссертационного совета Д 120.35.03 в Московской сельскохозя и ствеп поп ака дем ¡¡и им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан .¿щ. .... . 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета — доктор сельскохозяйственных

наук В. Н. Казакова

CEI« ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность тг-*:ч. Одна из основных задач сельскохозяйственного производства - обеспечение населения сзаюй опорной продукцией з течение года. Вогнал роль в выполнении этой задачи отводится деленным п выгоночным овощным культурам. Особое место среди ведущих золенных культур занимает пекинская капуста. Она содержит ценные для человека питательные вещества: углеводы, белки, минеральные элементы, широкий спектр витаминов; обладает лечебники свойствами.

Для снабжения населения капустой высокого качества и в достаточном количестве необходима работа по выведении гетерозисных гибридов пекинской капусты. В основе семеноводства гетерозисных гибридов используются гомозиготные сщ.',онесовмести*лые инбредные линии, что обеспечивает получение гибридных cei/лн без принеси родительских компонентов скрещивания. Однако на степень проявления самонееовместимости может оказывать влияние целый ряд факторов, что приводит з: завязыванию cet/лн от автогамного опыления цветков и образования примесей родительских фор;, з партиях гибридных сеглян. В связи с этим большую актуальность ьриобрэтает изучение проявления самане-совместимости в зависимости от биологических и экологических факторов, что позволит влиять на получение семян с высокой степенью

гибридности.

Цель исследований заключалась в определении влияния некоторых биологических и экологических факторов на проявление самонесовмос-тимости при автогамном опылен;;;: цветков, а такхо на завязиваемость семян при гейтекогаглок опылении бутонов самонесоъ.\'.ост»'.шх инбред-ных линий пекинской капусты.

Выполнены исследования по изучению влияния на самонесовмести-ыооть состояния растения, цветка и факторов среды, которые обычно клеят место в практической селекционной работе по выведению само-несовместш.шх кнбредных линий пекинской капусты.

Задачи исследований: I. Изучить биологические и биохимические особенности сортов пекинской капусты. 2. Определить степень насыщенности самонесовместкмыма форма!.« сортовых популяций пекинской капусты. 3. Остановить биологические особенности цветония к оплодотворения пекинской капусты. 4. Определить влияние возраста опыляемого цветка и бутона на завязываемоеть семян у самонесовместкшх инбредных линий пекинской капусты. 5. Изучить проявление самонесо-

вместимости в зависимости от местоположения цветка на растении. 6. Установить влияние факторов внешней среды на проявление самонесовместимости у инбредных линий пекинской капусты.

Научная цовизна. Изучены особенности проявления самонесовместимости в сортовых популяциях пекинской капусты. Установлены оптимальные физиологические и экологические условия проявления гена оамонеоовместимости у инбредных линий пекинской капусты. Определены параметры физиологического состояния растения, цветков и бутонов. а также условия окружающей среды на зааязываеыость семян гейтеногамном опылении бутонов, которые обычно имеет место при проведении практической селекционной работы по размножению инбредных линий и по выведению гибридов на основе самонесовмесп-мости.

Практическая ценность работы. На основе проведенных исследований даны рекомендации селекционерам, работающим по выведению гетерозисных гибридов пекинской капусты на основе использования самонесовместимых инбредных линий, по точной оценке степени проявления самонесовместимости в зависимости от физиологического состояния цветка и факторов окружающей среды, а также размножению инбредных линий.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на научной конференции ТСХА в марте 1995 года и на заседаниях кафедры селекции и семеноводства овощных и плодовых культур академии.

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликована одна статья.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, 8 глав экспериментальной части, выводов и предложений производству. Изложена на 125 страницах машинописного текста, содержит 32 таблицы, 9 рисунков. Список использованной литературы включает 241 источник, в том числе 156 иностранных.

УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЩШШ ИССЛШВАНИЙ

Экспериментальная работа выполнена в'1993-95 гг. на Овощной опытной станции им.В.И.Эдельштейна ТСХА в зимних остекленных и весенних пленочных теплицах.

В качестве материала для исследований использованы 12 сортов пекинской.капусты разного происхождения: Китай - 5 сортов.

Япония - 3 сорта,- по одному сорту из Кореи, Монголии, Канада и Швеции. Исходные- образцы получены из коллекции сортов Московского отделения ВНР. В 1993 г. из сортовых популяций были выделены самонесовкестимне растения, инбредное потомство которых служило материалом для изучения биологических особенностей инбредных линий и влияния различных факторов среды на проявление ¡з -гена.

Самонесовместимость исследуемых линий проявлялась на уровне завязывания 0-2 семени на стручок при самоопылении цветков.

Рассаду сортов и инбредных линий пекинской капусты выращивали в зимней теплице. Посев проводили в середине апреля в ящики по схеме 6x6 см. В возрасте 25 дней, когда рассада ¡мела 4-6 настоящих листьев, ее высаживали в пленочную теплицу по схеме 30x30 см. Уход осуществлялся по принятой технологии. Цветение семенников начиналось в конце июня - начале июля, заканчивалось -к середине августа. Температура, относительная влякность воздуха, освещенность в теплице в период цветения растений измерялись ежедневно.

Учет завязавшихся семчн проводили в каждом стручке отдельно. Уровень саконесовместкмост.ч определяли по среднему числу завязавшихся семян в стручке при самоопылении цветков.

При изучении влияния возраста опыляемого цветка на самонесовместимость в течение 3-5 дней ежедневно отмечали раскрывшиеся цветки, а затем одновременно опылили их и около 10 бутонов своей пыльцой. Возраст опыленных бутонов в днях до цветения определяли по мере их раскрывания.

Изучение влияния на саыонесовместимость местоположения цветка на растении проводили на 3 растениях каждой инбредной линии. На каждом растении опыляли по 3 соцветия каждого яруса и порядка ветвления. За один раз на соцветии опыляли по 2-3 цветка и 5 бутонов. Перекрестное опыление проводили на 3 соцветиях каждого растения в то же вреьш, что и самоопыление.

Влияние качества изоляторов на саыонесовместимость изучалось 'двух типах изоляторов: бумажный (пергаментный) и из полиэтиленовой пленки.

Для изучения влияния температуры воздуха на проявление самонесовместимости по 2 растения 3-х инбредных линий опыляли в утренние часы при температуре 12...15°С; в полдень - при 25...28 С; вечером - при 18.-..20°С.

В каждом варианте опытов опыляли по 90-120 цветков и бутонов, контролем служило перекрестное опыление. Биометрические наблюдения проводили на 10 растениях каждого варианта.

Фертильность пыльцы определяли ацето-карминовым методом.

Измерение температуры, влажности воздуха в теплице проводили аспирационным психрометром, недельным термографом и гигрографом, освещенность - люксметром ¿0-16.'

Содержание сухого вещества в растительном материале определяли термостатно-весовым методом; общий азот по микрометоду Кьелъ-даля; нитраты - ко нос елективншл методом; аскорбиновую кислоту -по Ыурри; содержание Сахаров - по микро Бертрану.

Экспериментальные данные обработаны методом дисперсионного анализа (Доспехов Б.А., 1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛВДОВАНИЙ

I. Биолого-химические особенности сортов пекинской капусты

Успех селекционной работы во многом зависит от правильного подбора компонентов скрещивания, который определяется биологией растения, характером наследования признаков, возможностью сочетания хозяйственно-ценных признаков в одном гибриде. Для оценки биологических особенностей сортообразцов пекинской капусты были исследованы динамика их роста и листообразования в период вегетации.

Анализ результатов исследований показал, что сортообразцы различаются по характеру роста и листообразования. По динамике развития изучаемых признаков они разделяются на три группы. В первую группу вошли сорта Синь-Чжун 124 и Кириха Сантусай; во вторую - Хэ-Тоу, Айчи, Гокуваое чифу и Пхеньян-2; в третью - Местная, Эрлу-Гао-Гань, Синь-чжун, Нагасаки маркет, Мичили и Минг.

По темпам роста растения I группы значительно отстают от сортов П и Ш групп. В значительной степени эти различия проявляются в конце вегетационного периода. Так, растения I-группы по высоте на 7,2 см отставали от растений П группы и на 11,5 см - от расте-' ний Ш группы. Наиболее интенсивное листообразование отмечено у растений Ш группы. Общее количество листьев на растении перед уборкой составило в среднем 25 штук, в то время как растения I группы имели 18,7, а П - 21,4.

Особенности роста и листообразования сортов пекинской капуста оказали влияние на структуру уро.тля (табл.1). В период уборки сорта Ш группы существенно превосходили по всей исследуемым показателям растения I и П групп. Количество листьев на растениях у сортоз П группы варьирозало от 23,8 до 26,5, у сортов П группы -от 20,8 до 22,3, у сортов I группы - от 18,5 до 19,1. Наибольшее количество листьев ¡13 растении отмечено у сорта Нагасаки маркет и составило в среднем 26,5.

Таблица I

Биометрическая характеристика сортов пекинской капусты (1993 г.)

Сорт Количество листьев, шт. Ширина наибольшего листа, см Длина наибольшего листа, см 'Лаоса растения.г (без корней)

Местная 24,8 25,0 32,5 920 + 54

Хэ-Тоу 22,3 21,0 30.5 650 + 35

Эрлу-Гао-Гань 25,? 27,0 43,0 940 ± 49

Синь-чжун 124 18,5 21,0 39,0 510 + 20

Синь-чжун 24.9 24,1 44,0 915 + 62

Айчи 20 ,'8 28,0 37,0 670 ± 25

Гокувасе чифу 21,6 18,5 37,1 610 ± 35

Кириха Сантусай 19,1 17,5 33,0 480 + 25

Пхеньян 2 21,2 18,0 38,5 ■ 610 ± 28

Нагасаки маркет . 26,5 24,0 37,7 . 860 ± 40

Мичили 23,8 17,2 42,4 810 + 35

Минг 25,1 29,5 36,0 850 + 45

Характеристика урожая сортов пекинской капусты показывает, что наибольшая средняя масса одного растения без корней у сорта Зрлу-Гао-Гань - 940 г.

Биохимический анализ сортообразцов показал, что содержание сухого вещества по сортам варьирует от 4,67 до 5,83/5. Наибольшее содержание сухого вещества отмечено у сорта Кириха Сантусай -5,83$. Самое низкое - у сорта Мичюпт - 4,67$. Сорт Кириха Сантусай отличается также высоким содержанием Сахаров - 0.77$. Меньше всего Сахаров отмечено у сорта Нагасаки маркет - 0,38$. Наблюдаются различия между сортами в накоплении нитратов. Этот показа-

'тель варьирует от 3550 у сорта Гокувасе чкфу до 1120 мг/кг у сорта Кириха Сантусай. Сравнительно высокое содержание аскорбиновой кислоты отмечено у сортов Местная, Хэ-Тоу и Кириха Сантусай (39-41 мг$). Значительно меньше аскорбиновой кислоты в растениях сортов Синь-чжун 124, Гокувасе чифу и Нагасаки маркет (23,0-26,2

2. Проявление самон ее овмес тимости у сортов пекинской капусты

Селекционная работа по выведению гибридов пекинской капусты на основе самонесовместимости начинается о выделения самонесовместимых растений в сортовых популяциях. Для этого важно знать распределение сашиесовместимых форм в таких популяциях. Цель настоящих исследований заключается в выяснении некоторых особешк лей проявления самонесовместимости при автогамном опылении цветков и гейтеногамном опылении бутонов, а также степень насыщенности сортовых популяций самонесовместимыми формами.

Отмечено большое разнообразие растений по степени проявления самонесовместимости как внутри сортовой популяции, так и мея-дг сортами. Обнаружены растения, которые вовсе не образовывали семян при самоопылении, а также растения с высокой завязываемос-ты) сешщ 20-25 семян в стручке). Большая часть растений имела промежуточную степень самонесовместимости (табл.2). Количество оамонесовместимых растений в сортовых популяциях варьирует в значительной степени. Самая низкая насыщенность самонесовместимыми формами наблюдалась в сорте Кириха Сантусай и составила 25,0$. Наибольшее число самонесовместимых растений обнаружено а сортах Айчи - 68,7 и Местная - 60.4$.

Основным способом размножения самонесовместимых растений очитается гейтеногамное опылении бутонов. Поэтому практическую ценность представляют такие самонесовместимые растения, которые проявляют высокую способность к образованию семян при опылении бутонов. Часть исследуемых пами самонесовместимых растений плохо, завязывала семена при опылении бутонов. При определении объема исходного материала для селекционной работы следует учитывать ату особенность. Доля самонесовместимых растений в сортовых популяциях, пригодных для селекционной работы, составляет 20,3-50,0/?.

Таблица 2

Насыщенность сортов пекинской капусты спмоносопместкмш.'.и формами ( 1993 г. )

Сорт

Самоносовместимые растения

коли- % от с плохим

чест- общего завязыва

во коли- пнем се-

чества мян при

опылении

бутонов

Растения, пригодные .для работы,

Местная 40 29 60,4 8 43,7

Хэ-Тоу 64 24 37,5 9 23,4

Эрлу-Гао-Гань 64 28 43,7 14 21,9

Синь-чжун 124 63 25 39,7. 5 31,7

Синь-чжун 64 34 53,1 21 20,3

Айчи 48 33 68,7 9 50,0

Гокувасе чифу 57 31 54,4 8 40,3

Кириха Сантусай 48 12 25,0 2 20,8

Пхеньян 2 64 34 53,1 7 42,2

Нагасаки маркег 64 30 46,9 10 31,2

Мотели 61 41 64,1 II 46,9

3. Некоторые- биологические особенности цветения иг оплодотворения самонесовместимых линий пекинской капусты

Изучение особенностей" цветения пекинской капусты в весенних теплицах, где^ обитаю- проводится селекционная работа по выведении самонесовместшшх инбредных линий, имеет важное теоретическое и практическое эначенко. В наших исследованиях сделана попытка выяснить в условиях пленочной теплицы характер цветения инбредных линий пекинской капусты-, жизнеспособность пыльцы и рост пыльцевых трубок при перекрестном опылении. В значительной мере эти признаки определяются биологическими особенностями сорта и тех растений» которые были взяты в качестве родоначальников линий.

Характер цветения инбредных линий значительно различается по количеству раскрывшихся цветков в сутки (табл.3). Раскрывание ■цветков у растений линий К135-8 и Я131-12 шло почти в два раза интенсивнее, чем у Кр541-£. Различия между изучаемыми линиями по продолжительности цветения одного цветка не существенны. В осиов-

Таблица 3

Особенности цветения самонесовыестимых линий пекинской капусты (среднее за 1994-1995 гг.)

Саыонесо-вместимые линии Число раскрывшихся цветков за сутки Начало увядания лепестков, дни Начало опадения лепестков (без опыления) . дни,

без опыления перекрестное опыление

К135-8 3,4 2-3 I 4-5

К120-4 2,8 2-3 ' I 4-5

Я131-12 3,1 • 2-3' I 4-5

Кр541-6 1,9 2-3 I 4-5 •

М236-4 2,6 2-3 I ' 4-5

Кн164-3 2,2 2-3 I 4-5

ном у растений всех линий цветки начали увядать через 2-3 дня без опыления. При перекрестном опылении лепестки опыленных цветков увядали в первый день. Опадение лепестков на цветках.без опыления начиналось на 4-й день после их раскрытия.

. Изучение жизнеспособности пылыщ в, условиях теплицы проводилось перекрестным опилением однодневных цветков пильцой с цветков разного возраста. Результаты показывают, что высокая завязывае-мость семян отмечена при опылении пыльцой с цветков в возрасте первых трех дней. В среднем в стручке завязывалось 17,0 семян. В дальнейшем, с возрастом пыльцы, наблюдается значительное снижение завязываемости семян и на 5-й день завязывались только единичные семена.

Существенное снижение опло до творящей способности пыльцы 5-дневного возраста объясняется значительным ухудшением ее качества. Анализ фертильности пыльцы показал, что ее жизнеспособность с возрастом резко падает (от 95,8 у однодневной до 55,05? у 5-дневной). Возможно, на фертильность пыльцы повлияли в значительной степени микроклиматические условия теплицы.

4. Влияние возраста опыляемого цветка и бутона на завязываемость семян у самонесовместимых линий пекинской капусты

В работах, проведенных Е.В.Мамоновым (1976) и А.Гутиэрраа (1987) с белокочанной капустой , показано, что степень проявлю ния самонесовместимости зависит от возрастного состояния, цветщ,

При гейтеногамном опылении бутонов в условиях зимней теплицы наибольшее число семян завязывается при опылении 10-15 бутонов от зоны цветения. Казизаки (>1.как1г£л1а, тчзо) работая с пекинской капустой, максимальное завязывание семян получил при опылении бутонов за 4 дня до цветения.

Проведенные нами исследования показывают, что самонесовместимость в наибольшей степени проявляется в первые 2 дня цветения (табл.4). С возрастом цветка самонесовместимость ослабевает. На 3-й день цветения завязывалось в 2 раза больше семян, чем у цветков первого и второго дней цветения. 3 дальнейшем завязывание семян в стручке значительно замедлялось. При опылении цветков в возрасте 5 дней завязываемость семян уменьшилась в 2 раза по сравнению с цветками 3-го дня цветения.

Высокая степень проявления самонесовместимости при опылении 1-2-дневных цветков объясняется тем, что белки, препятствующие прорастанию своей пыльцы наиболее активны в первый день раскрытия цветка, о возрастом активность их ослабевает. Уменьшение за-вязываемости сешш при самоопылении цветков в возрасте 4-5 дней происходило вследствие старения цветков и плохой восприимчивости рыльца к пыльце. Это подтверждается результатами перекрестного опыления цветков разного возраста, когда на 4-5-й день также произошло значительное снижение завязываемости семян.

Таблица 4

Влияние возраста цветка на самонесовместимость инбредных линий (среднее за 1994 - 1995 гг.) (число семян в стручке)

Инбредные линии Возраст цветка в днях ес*05

I 1 2 3 4 5

К135-3 1.8 1.6 2,8 2.7 1,9 0.3

К120-4 ■ 1.0 1.0 2,3 3,0 2,0 0,3

Я131-12 1.7 2,0 3,6 3.1 1,7 0.4

Кр541-6 1.5 1.6 3 ,6 3,0 1.7 0.4

М236-4 2.4 2,0 4.3 2.4 1.4 0,6

Кн164-3 1.0 1Д 3,0 3.4 1,6 0,5

Среднее 1.6 1.5 3,3 2,9 1.7 -

Анализ завязываемостк семян при гейтеногамном опылении бутонов разного возраста показал определенную закономерность (табл.5). При опылении бутонов за день до циотсния завязывалось небольшое количество семян (5,2 семян в стручке). Наибольшее количество семян завязывалось при опылении бутонов за 2-3 дня до цветения (14,0 семян в стручке). При опылении более молодых бутонов наблюдается значительное снижение завязываемостк семян (в 2,0-4,0 раза по сравнению с периодом максимального завязывания).

Таблица 5

Влияние возраста бутона на завязываемость семяя при гейтеногамном опылении инбредных линий (среднее за 1994-1995 гг.) (число семян в стручке)

Инбредные линии Возраст бутонов в днях до раскрытия НСР05

I 1 2 3 4 5

К135-8 5,8 15,7 13,9 9,6 3,0 3,0

К120-4 4,7 12,6 12,3 9,2 3,3 4,2

Я131-12 6,8 14,8 13,0 10,5 5,4 3,4

Кр541-6 6,7 15,7 13,5 9,3 3,8 4,0

М236-4 4,0 13,7 14,2 10,5 5,0 3,6

Кн164-3 3,5 13,9 13,0 8,4 2,6 3,2

Среднее 5,2 14,4 13,3 9.6 3.9 -

Сдедует отметить различия между линиями по норме реакции аллелей гена самонесовместимости на возраст цветка. Если у линий К135-8 и ¡¿236-4 самонесовместимость у 3-дневных цветков уменьшилась в 1,7-1,8 раза, то у линий К120-4 и Кн164-3 - в 3,0 раза.

Если возраст цветков и бутонов выразить не числом дней, а порядковым номером от 1раницы между цветками и бутонами, то наиболее сильное снижение самонесовместимости наблюдается у первых 4-5 цветков. Результаты гейтеногамного опыления бутонов показывают, что у первых двух бутонов, считая от зоны цветения, завязывается небольшое количество семян, что объясняется действием гена самонесовмес-тимос?и. У следующих, более молодых бутонов, завязываемость сильно возрастает и достигает макс;:мума у 4-8 бутонов Ьдо 15-16 семян в стручке), далее наблюдается снижение завязываемостк.

5. Проявление самонесовкестимости в зависимости от местоположения цветка на растении

Большой объем скрещиваний, проводимых в процессе генетического анализа и селекционной работы с самонесовместимыми линиями, вынуждает опылять цветки, расположенные в разных местах соцветия и на ветвях разных порядков и ярусов ветвления. Для точной оценки результатов генетического анализа необходимо знать, как влияет местоположение цветка на растении на степень проявления самонесовместимости. Из литературных источников известно, что степень проявления самонесовместимостк изменяется в процессе цветения растений ( Л.5.1£а1п1, 1957; А.а.Ооппзоп, 1971 ;Е.З.'/.ЭМОНОВ, 1973).

В наших исследованиях с целью выяснения влияния местоположения цветка на соцветии на проявление самонесовместимости было проведено самоопыление и перекрестное опыление всех цветков центрального соцветия и на I порядке ветвления по мере их распускания. После созревания семян соцветия делили на три части и в каждой определяли среднюю завязываемость семян в стручке (табл.6).

Полученные результаты показывают, что при самоопылении в среднем больше завязывается семян в начало и конце соцветия.

Таблица 6

Влияние местоположения цветка на соцветии на завязываемость семян (среднее за 1994-1995 гг.) (число семян в стручке)

Инбредные линии Части соцветия НС?05

начало середина конец

Самоопыление

KI98-I0 2,0 I.I 1.7 0,3

KI35-8 3,1 1.7 2.4 0,5

KI85-7 , 3.4 2.3 3.2 0,4

Я131-12 4.1 2.6 3.2 0.4

Среднее 3.2 1.9 2.6 -

Перекрестное опыление

KI98-I0 11,8 17,7 II.5 3.1 •

KI35-8 15,0 19.7 11,3 2,8

KI85-7 11,2 18.6 10,1 2.4

Я131-12 14,5 21,3 II Д 2.9

Среднее 13,1 19,3 11,0 -

В этих зонах завязывалось семян в 1,4 к 1,7 раза больше, чем в середине соцветия. Наблюдается тенденция к снижению завязываемости семян в концо соцветия по сравнению с началом. Степень само-несовкестимостп, отмеченная в средней зоне соцветия, 'считается типичным проявлением действия аллелей гена самонесовместиыости. Повышение завязываемости семян в начале и конце соцветия объясняется ослаблением самонесовместкмости, которое вызвано неблагоприятными условиями для жизнедеятельности цветков в этих зонах, что подтверждается снижением завязываемости семян в них и при перекрестном опылении.

Наблюдаемое снижение завязываемости семян в конце соцветия может быть объяснено недостаточным обеспечением цветков питательными веществами, так как во время их цветения ниже по соцветию формируется большое количество стручков с семенами.

Отмечены существенные различия в завязываемости семян в середине соцветия между инбредными линиями. Инбредная линия KI98-I0 по сравнению с линиями KI35-8, KI85-7 и Я131-12 завязывала соответственно в 1,2, 2,1 и 2,4 раза меньше семян при самоопылении. Различия между инбредныыл линиями в завязываемости семян в разных зонах соцветий могут быть объяснены как специфичностью аллелей гена самонесовместимости, так и разной нормой их реакции на неблагоприятные факторы, выражение которых у линий различно в силу их биологических особенностей.

Результаты двухлетних исследований проявления самонесовместимости в цветках на ветвях разных порядков ветвления показали, что в наибольшей степени самонесовместимость проявляется на центральном соцветии и ветвях I порядка (табл.7).

Наблюдаются различия между инбредными линиями по степени проявления самонесовместимостл на разных порядках, ветвления. Наиболее высокой степенью самонесовместимости обладают линии KI98-I0 и KI35-8. У этих линий завязываекость с е.-/ян на центральном и I порядках ветвления была в 2-3 раза ниже, чем у KI85-7 и Я131-12. С увеличением порядка ветвления самонесовмесхимость снижается. Эта закономерность обнаруживается при сравнении завязываемости семян на ветвях I и П порядков ветвления. Наблюдаемое снижение завязываемости семян на ветвях П порядка ветвления связано с общим снижением семенной продуктивности растения вследствие его старения. Подтверждением этому служит снижение завя-

Таблица 7

Запязызасмость срмян на разных порядка ветвления (среднее за 1994 - 1995 гг.) (число семян в стручке)

йнбредные Порядок ветвления 1 НСР05

линии центральный I П 1

Самоопыление

К198-10 0,9 1.3 2.1 0.4

К135-8 1.5 1.5 2,7 0.5

К185-7 2,3 2,5 3.7 0,5

Я131-12 2,5 2.8 4.2 0,6

Среднее *,8Дерекрестное'опыление ' "

К198-10 18,6 18,5 12,9 3.4

К135-8 20,8 20,2 15,3 3,2

К185-7 18,3 18,5 13,2 3,8

Я131-12 20,6 19,4 15,0 3,6

Среднее 19,6 19,1 14Д -

зываемости семян на ветвях П порядка ветвления при перекрестном опылении на 26,2% по сравнению с I порядком. Различия в завязыва-емости семян при перекрестном опылении цветков на центральном соцветии и ветвях I и П порядков ветвления были не существенными.

Результаты исследования показывают, что при самоопылении происходит увеличение завязываемости семян от верхнего яруоа к нижнему: в 1994 г. на верхнем ярусе ветвления завязывалось в среднем 1,6, на среднем - 2,0, на нижнем - 3,0 семени в стручке; в 1995 г., соответственно - 1,8; 2,1; 2,8. При гейтеногамном опылении бутонов и перекрестном опылении цветков происходит увеличение завязываемости семян на среднем ярусе ветвления. Эта чаоть семенного'куста наиболее благоприятна для семяобразования.

6. Влияние факторов внешней среды на проявление самонесовместимости у инбредных линий пекинской капусты

Специфические условия микроклимата теплицы (оуточные перепады температуры воздуха, высокая относительная влажность воздуха и др.) влияют как модифицирующие факторы, искажают степень проявления аллелей гена самонесовместимости, что создает труднооти при анализе растений на несовместимость при выделении гомозиготных по аллелям гена самонесовместамости растений. Имеющиеся в литературе

ных источниках сведения по влиянию факторов внешней среды на самонесовместимость в основном касаются белокочанной капусты (

, 1971; А.В.Крючков. 1968; Е.ВЛ.'амонов, 1976). Сведений по изучению влияния указанных факторов на проявление самонесовместимости у пекинской капусты не обнаружено.

Выполненные нами исследования в общта чертах подтвердили обнаруженную другими исследователями закономерность, высокие и низкие температуры воздуха приводят к снижению самонесовместимости. Результаты двухлетних исследований показывают, что самонесовместимость наиболее сильно проявлялась при температуре 18...20°С. При температурных режимах 12...15 и 25...28°С наблюдалось ослабление реакции самонесовместимости соответственно в 1,9 и 3,1 раза. Особенно значительные различия в степени проявления саыонесовместикости были отмечены у линии К198-10, у которой при температуре 18...20°С в среднем завязывалось 0,5 семени на стручок, а при зизкой и высокой температурах этот показатель был в 2,3 и 4,2 раза выше.

Низкие и высокие температуры оказывали отрицательное влияние на завязываемоеть семян при опылении бутонов. Завязываемость семян при 18...20°С была выше в 1,1 и 1,4 раза по сравнению с температурными режимами 12...15 к 25...28°С соответственно. Это связано с тем, что температура 18...20°С наиболее благоприятна для прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок, а также для процесса оплодотворения. Аналогичная зависимость наблюдалась при перекрестном опылении цветков. Выявлена тенденция к снижению завязываемости семян при опылении цветков при 12...15°С по сравнению с опылением при температуре 18.. .20°С.

Существенное ослабление реакции самонесовместимости при высокой и низкой температурах, по-видимому, вызвано тем, что при высоких температурах происходит частичное разрушение специфических белков, которые определяют реакцию несовместимости. Низкая температура тормозит процессы жизнедеятельности растений, в том числе и активность белков самонесовместимости. В результате этого частично преодолевается барьер самаесовместимости.

В 1995 г. был проведен двухфакторный опыт с целью выяснения влияния на самонесовместимость температуры воздуха и качества изоляторов. Степень самонесовместимости у инбредных линий под влиянием этих факторов значительно изменяется. При температуре 25...28 С наблюдается ослабление реакции самонесовместимости под всеми изоляторами. Например, под бумажным изолятором при температуре 25,..28°С

у линии К94-1 завязивалось семян в 1,4 и 2,3 раза больше, чем прп 12..,15 и 17...19°С соответственно. Такая же зависимость прослеживается и у линии М236-4.

Что касается изоляторов, то значительное ослабление реакции самонесовместимости наблюдается под изолятором из полиэтиленовой пленки, под которым при температуре 17..Д9°С у линии К94-1 завязывалось семян в 3,3 раза больше, чем под бумажным изолятором, у М236-4 - в 2,0 раза соответственно.

При гейтеногамном опылении бутонов высокая завязываемость семян у инбредных линий наблюдается при температуре 17..,19°С под бумажным изолятором. Под изолятором из полиэтиленовой пленки завязываемость семян при разных температурных режимах снижалась в 1,4 раза по сравнении с бумажным изолятором.

При перекрестном опылении наблюдается такая же тенденция завя-зываемости семян под бумажным изолятором и изолятором из полиэтиленовой пленки, что и при гейтеногамном опылении бутонов.

Дисперсионный анализ полученных данных показал, что степень влияния качества изоляторов на самонесовместимость составляет 38,1%, что в 2,5 раза выше, чем температурного фактора.

ВЫВОДЫ

1. Сорта пекинской капусты различаются по характеру роста, листообразования и урожайности:

а) наиболее интенсивный рост растений отмечен у сортов Ш группы - Местная, Эрлу Гао Гань. Синь-чжун. Нагасаки маркет, Мстили, Ыинг. Перед уборкой эти сорта превосходили I группу - Синь-чжун 124 и Кириха Сантусай на 11,5 см и П группу - Хэ-Тоу, Айчи, Гокувасе чифу и Пхеньян-2 - на 4,3 см;

б) перед уборкой наибольшее количество листьев сформировалось -у сортов Ц группы - 25,0 шт., что на 3,3 и 3,6 листа больше, чем у растений I и П групп соответственно;

в) наиболее высокой урожайностью отличался сорт Эрлу Гао Гань. Средняя масса одного растения (без корней) составляла 940 г. Низкий . урожай получен у сорта Кириха Сантусай со средней массой растения 480 г.

2. Среди сортов пекинской капусты наблюдаются значительные различия по химическому составу:

а) количество сухого вещества в растениях изменяется от 4,67 у сорта Мичили до 5,83? - у Кириха Сантусай;

б) общее количество Сахаров варьирует от 0,37 у Гокувасе чифу до 0,77/2 - у Кириха Сантусай;

в) содержание аскорбиновой кислоты изменяется от 23,0 у Гокувасе чифу до 41,0 - у Кириха Сантусай.

3. По срокам начала цветения сорта пекинской капусты отличаются от 3 до 14 дней.

4. Степень насыщенности сортовых популяций пекинской капусты самонбсовместимымц формами колеблется от 25,0 до 68,7$.

5. Самонесовместимые инбредные линии различаются по интенсивности раскрывания цветков в течение суток.

6. При перекрестном опылении рост пыльцевых трубок начинается через 6-8 часов после опыления, массовое проникновение в ткани столбика - через 12-18 часов.

7. Наиболее высокая оплодотворяющая способность отмечена у пыльцы в возрасте 1-3 дней. На 5-6 день пыльца, находящаяся в пыльниках, значительно теряет свою жизнеспособность.

8„ Степень проявления самонесовместимости у инбредных линий пекинской капусты зависит от возраста цветка. Наиболее сильно са-ионесовместимость проявляется у 1-3-дневных цветков, с возрастом СЕМонесоЕмеотимость снижается.

9. Проявление самонесовместимости зависит от местоположения цветка на растении:

а) наиболее точная оценка самонесовместимости возмогла в цветках средней части соцветия. В начало и конце соцветия проявление самонесовместимости снижается вследствие неблагоприятных уоловий жизнедеятельности цветка;

б) в цветках центрального соцветия и на ветвях I порядка ветвления самонесовыестпмость проявляется сильнее, чем на П порядке ветвления;

в) значительная активность гена самонесовместимости проявляется в цветках соцветий верхнего и среднего ярусоз ветвления. Наблюдается тенденция к снижению проявления самонеоовместимости в нижнем ярусе ветвления.

10. При размножении самонесовместимых линий пекинской капусты гейтеногамным опылением бутонов в условиях пленочной теплицы наибольшее число семян завязывается при их опылении за 2-3 дня до распускания (3-8 бутоны от зоны цветения).

11. Условия внешней среды оказывают определенное влияние на

проявление самонесовместимости у пекинской капусты: - 16 -

а) наблюдаемое в условиях теплицы сочетание факторов среды обеспечивает наиболее четкое проявление самонесовместимости при самоопылении цветков в утренние и вечерние часы, самоопыление цветков в дневное время приводит к снижению оценки самонесовиместимости;

б) определяемые качеством изоляторов температурный режим, влажность и освещенность оказывают существенное влияние на проявление самонесовместимости в условиях пленочной теплицы. Более активно действие гена самонесовместимости проявляется в условиях бумажного изолятора;

в) наиболее четко самонесовместимость проявляется при температуре 18...20°С. Снижение температуры воздуха до 12...15°С и повышение до 25...28°С приводит к ослаблению самонесовместимости в 2—3 раза.

Предложения и рекомендации

На основании результатов исследования селекционерам, работающим по выведению гетерозисных гибридов пекинской капусты на основе использования самонесовместимых ннбредных линий, предлагаются следующие рекомендации:

1. Для точной оценки степени самонесовместимости растений следует проводить самоопыление 1—2-дневных цветков в средней части соцветия центрального и 1 порядка ветвления верхнего и среднего ярусов семенника. Самоопыление желательно проводить при температуре, близкой к 18...20°С, с использованием бумажных изоляторов.

2. При размножении самонесовместимых линий гейтено-гамным опылением предпочтительно использовать бутоны за 2—3 дня до цветения (3—8 от зоны цветения).

По теме диссертации опубликована статья:

Мамонов Е. В., Мб,унгу Б. М., Вотс М. Пооявление само-гс-совмостимости у пекинской капусты // Доклады ТСХА. — 1996.— Вып. 267. — С. 149—¡52.

Объем 1 п. л.

Заказ 454.

Тираж 100

Типография издательства МСХА им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44