Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекционно-генетические параметры интерьера черно-пестрого скота и использование их в селекции
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных
Автореферат диссертации по теме "Селекционно-генетические параметры интерьера черно-пестрого скота и использование их в селекции"
САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
?ТБ ОД
На правах рукописи
КОМИССАРЕНКО „.¿¿Л-^1
Анатолий Дмитриевич^-/А^СА
чУ
<0
СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ИНТЕРЬЕРА ЧЕРНО-ПЕСТРОГО СКОТА И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИХ В СЕЛЕКЦИИ
Специальность: 06.02.01 — Разведение, селекция и воспроизводство сельскохозяйственных животных
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 1994
Работа выполнена во Всероссийском институте генетики и разведения сельскохозяйственных животных и кафедре селекции и биотехнологии с.-х. животных Санкт-Петербургского государственного аграрного университета.
Научный консультант — академик Российской академии сельскохозяйственных наук, доктор биологических наук, профессор Л. С. ЖЕБРОВСКИЙ.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Ю. М. КРИВЕНЦОВ; доктор биологических наук, профессор А. И. ЖИГАЧЕВ; доктор сельскохозяйственных наук, профессор А. Е. БОЛГОВ.
Ведущее предприятие — Ярославский научно-исследовательский институт животноводства и кормопроизводства.
Защита диссертации состоится « » 1994 г.
в 14 час. 30 мин. на заседании специализированного совета Д 120.37.05 по защите диссертации на соискание ученой степени доктора наук в Санкт-Петербургском государственном аграрном университете по адресу: 189620, Санкт-Петербург — — Пушкин, Петербургское шоссе, 2, аудитория 342.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке университета.
Автореферат разослан « . . . » октября 1994 г.
Ученый секретарь специализированного совета, кандидат с.-х. наук, доцент
9
Т. А. ЗАМОРСКАЯ
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Селекция на повышение содержания массовой доли белка в молоке коров осуществляется в большинстве стран с развитым молочным скотоводством.
Молочный белок - гетерогенное соединение, представленное различным классом белковых фракций, каждая из которых имеет свой специфический аминокислотный состав и характеризуется различными физико-химическими свойствами, а , следовательно, неодинаковой пищевой ценность» и пригодностью к технологической переработке. Поэтому, в целях сохранения биологической ценности молочного белка, ставится задача проводить отбор коров не только по содерганию массовой доли общего белка, но и с.учетом его белкового состава (Жебровский Л., 1978; Комиссаренко А., 1970; Павлюченко Т., Снопова Л. и др., 1980; Безенко Т., 1980; Хаерт-динсв Р., 1992). ,
Как показывает опыт научных коллективов (ВНИИГКК, Эстонского НИИНиВ, С.-Петербургского аграрного университета), с помощью традиционных методов селекции, таких как отбор по белко-вомолочности, оценка и отбор быков-улучшателей по содержании массовой доли белка в молоке, решить эту задачу исключительно сложно.
Поэтому встает вопрос о необходимости разработки новых методов селекции, основанных на последних достижениях в. области биологических наук. В этом плане особого внимания заслуживают исследования генетико-биохимического полиморфизма белков молока и крови, так как типы белка не изменяются в онтогенезе и имеют кодоминантную природу наследования, в.связи с чем они могут выступить в роли тест-маркера для прогноза и косвенной оценки продуктивности.
Вместе с тем до настоящего времени остаются не изученными основные селекционно-генетические параметры, характеризующие изменчивость белковых фракций, полиморфных белков и содержание аминокислот в них в зависимости от генотипа животных, а также биологическая ценность белков и взаимосвязь их с такими селекционируемыми признаками как надой, содержание массовой доли жира и белка в молоке.
Отсутствие научной информации по данным проблемам не позволяет обосновать вопросы селекции молочного скота на сохране-
ние качества молочного белка и его биологической ценности с учетом их принадлежности как к локусам полиморфнш: белкой молока, так и трансферрину сыворотки кропи, как возможных тест-маркеров для использования в анализе и прогнозировании результатов племенной работы.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось проведение анализа генетической структуры популяции черно-пестрого скота племенного завода "Лесное" по полиморфным белкам систем молока и крови, а также возможности применения этих показателей для оценки, отбора животных и прогнозирования их процук- -тивных качеств в селекции, направленной на повышение массовой доли белка в молоке при сохранении его качественного состава и биологической ценности. ■ .
В соответствии с поставленной целью основные задачи работы заключались в следующем:
- установить генетическую структуру стада по полиморфным типам белков молока и трансферрину крови, оценить степень его консолидации, дифференциации и генетической общности;
- проанализировать вариабельность частот аллелей, встречаемости генотипов и концентрации сочетаний полиморфных вариантов белков;
- изучить внутрипородную дифференциации количественной ва-рнабальности содержания белков и аминокислот в молоке в зависимости от комплексных комбинаций полиморфных белков, их изменчивость и взаимосвязь с признаками молочной продуктивности;
- изучить изменчивость надоя, содержания массовой доли жира, белка и его фракций (казеина,- альбумина, глобулина) и аминокислот в молоке коров в зависимости от типа трансферрина, взаимосвязь между ними и изменение содержания аминокислот в зависимости от уровня надоя, содержания «ира и белка в молоке;
- установить влияние линейной дифференциации стада, а также отдельных производителей на содержание массовой доли аминокислот в молоке их дочерей и их взаимосвязь с надоем и содержанием массовой доли мира и белков в молоке;
- определить влияние способов расчета значения индекса биологической ценности молока на его величину и изменение его у животных с различным уровнем надоя, содержанием массовой доли жира и белка в молоке, а также взаимосвязь между величиной ии-
дскса биологической ценности и основными селекционными признаками: надоем, жиром и белком молока;
- изучить изменение абсолютной и относительной скорости роста на ранних этапах онтогенеза у животных различных вариантов трлнсферрина в качестве критерия оценки продуктивных- качеств галочного скота в раннем возрасте по величине прироста и типу транс* еррина;
-исследовать содержание массовой доли белков и аминокислот в сыворотке крови у животных в зависимости от генотипа по транс-ферриногому локусу и взаимосвязь их с содержанием белка и аминокислот в молоке.
Нау-наг новизна. Впервые у животных черно-пестрой породы ведущего племзавода "Лесное" проведены комплексные исследования по изучении и оценке селекционно-генетических параметров молочной продуктивности, содержания жира, белка, белковых фракций,-полиморфных белков в молоке и взаимосвязь мезду ними в зависимости от полиморфных типов белков молока и крови.
Выявлена внутрипероднал дифференциация генотипов по содержания аминокислот и биологической ценности молока.
Показана возможность определения потенциальных продуктивных качеств телок с использованием показателей абсолютной и относительной скорости роста у животных различных вариантов транс-феррина в раннем возрасте. Установлена сопряженность полиморфных типов трансферркна с такими селективными признаками, как абсолютная и относительная скорость роста, надой, содержание массовой доли жира и белка в молоке. Получены новые данные о биологической ценности различных белков в зависимости от генотипа и уровня продуктивности, а тагае.взаимосвязь их с надоем, массовой долой игра и белка в молоке.
Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическая значимость работы заключается в изучении изменчивости ссдсртаиия массовой доли аминокислот и их взаимосвязи с надоем, содержанием массовой доли яира, белка, белкоЕых фракций в молоке и крови у-животных черно-пестрой порода в зависимости от . принадлежности их к отдельным типам полиморфных белков молока и крови в целях обоснования использования их в качестве тест-маркерор для прогноза надоя, содержания массовой доли. жира,, белка в молоке и его биологической ценности.
Показано, что использование полученных данных позволяет более эффективно проводить селекционную работу на повышение надоя, содержания основных компонентов в молоке к улучшение его состава за счет наличия внутрипородной дифференциации бея-крв по содержании аминокислот, обеспечивавших их селекционное преимущество над животными других генотипов. Получены новые данные о содержании, изменчивости и взаимосвязи аминокислот полиморфных белков с основными селекционируемыми признаками: надоем, массовой долей жира и белка в молоке. Разработаны методические рекомендации по проведению количественного и качественного анализа содержания аминокислот в общих и полиморфных белках молока и крови с использованием современной лабораторной техники, которые предназначены для НИИ и лабораторий, занимающихся - изучением белков молока и крови. Использование предложенных методов позволяет проводить анализы на современном урон не, способствует решению различных вопросов, связанных с селекцией на белковомолочность.
По отдельным направлениям исследований получены следующие основные результаты:
- установлены внутрипородные различия по показателям молочной продуктивности (надой, содержание жира и белка и его фракций) и концентрации аминокислот в молоке коров с различными генотипами по полиморфным .белкам молока и крови;
выявлено наличие общепопуляционной связи между содержанием аминокислот, с одной стороны, и надоем, содержанием жира белка, белковых фракций - с другой, в зависимости от генотипа подопытного поголовья по полиморфным белкам и трансферрину крови
- изучено содержание и взаимосвязь аминокислот с молочной продуктивностью у коров в зависимости от комплексных сочетаний полиморфных белков, от линейной принадлежности животных и доля рлияния отдельных быков-производителей на изученные параметры.
В области обоснования использования абсолютной и относительной скорости'роста на ранних этапах онтогенеза у -тавотных с различными вариантами трансферрина в качестве критерия оценки продуктивных качеств молочного скота в раннем возрасте изучены:
- рост и развитие телок черно-пестрой породы с различными вариантами тчансферрина в процессе онтогенеза;
- изменение взаимосвязи между живой массой и среднесуточ-
ним приростом у телок с разными типами трансферрина в процессе онтогенеза;
- взаимосвязь между ••¡отвой массой телок при рождения и величиной их пассы в возрасте 0-18 мес у животных тех же генотипов ;
- нацой, содержание массовой доли жира, белка и его фракций, их изменчивость и взаимосвязь между ними у коров-первотелок в зависимости от типов трансферрина;
- взаимосвязь между живой массой телок, их среднесуточным и относительным приростом в .процессе онтогенеза с показателями молочной продуктивности за 1-ю лактацию у животных с разными типами трансферрина;
- содержание массовой доли белка, альбумина и глобулина а сыворотке крови коров-первотелок, их изменчивость и взаимосвязь с надоем, содержанием жира, белка и его фракций в молоке коров с разными типами трансферрина. . ,
На защиту выносятся следующие основные вопросы.
1. Результаты изучения генофонда популяции черно-пестрого скота по белкам молока и крови.
2. Результаты количественной оценки содержания массовой доли общих белков, белковых фракций и полиморфных белков у животных с различными полиморфными типами белков молока. .
3. Данные исследований о количественной характеристике содержания аминокислот и их изменчивости в обиих и полиморфных белках молока у животных с различными полиморфными типами белков молока и крови.
4. Влияние внутрипородней дифференциации, обусловленной линейной принадлежностью на содержание, изменчивость массовой доли жира, белка и аминокислот в молоке.
Ь. Результаты корреляционного анализа между надоем, массовой долой жира, белка и аминокислотами в молоке у животных различных генетических вариантов, обусловленных генотипом .животных по полиморфным белкам молока и их линейной принадлежность1-:.
6. Материалы по разработке обоснования возможности использования генетических вариантов трансферрина в качестве возможных тест-марксроп для прогноза кадоя, содержания массовой доли жира и белка в молске. ■
7. Изменчивость показателя, характеризующего бислсгпчзскую
ценность полочного белка у животных в зависимости от принадлежности их к полиморфным типам и линиям, а также изменение его в связи с изменяющимся уровнем надоя, массовой долей жира и белка в молоке в целях обоснования селекции на сохранение биологической ценности молочного белка и улучшение его качественного состава.
Реализация результатов исследований. Б области повышения эффективности селекции определена сопряженность полиморфных систем молока и крови с селекционно-генетическими параметрами продуктивности: надоем, содержанием массовой доли жира, белка и аминокислот в молоке.
В качестве генетического теста для раннего прогноза продуктивности рекомендуется туш трансферрина ДД, как интерьерного теста, сопряженного с высоким надоем, а типов ЕЕ и ДЕ - в качестве тестов жирномолочности.
В целях сохранения качества молочного белка необходимо осуществлять контроль за соотношением белковых фракций в нем и его биологической ценностью.
На основании данных, отражающих относительную скорость роста, которая непосредственно связана с биоэнергетическими процессами с.-х. животных рекомендуется использовать величину относительной скорости роста в качестве теста для раннего прогноза надоя, содержания массовой доли жира и белка в молоке, при среднесуточном приросте не менее 700 г/сут. •
Отдельные положения работы в*ключены: в методики-программы исследований по белковомолочности. Л., 1972. Селекция крупного рогатого скота по белковомолочности; в "Рекомендации по повышению качества молока" (К,, 1980); "Рекомендации по совершенствованию племенной работы в молочном животноводстве" (Л., 1982); опубликованы в научных трудах: "Пути увеличения белка животного происхождения" (Л., 1978), научных трудах ВЛСХШЛ "Улучшение качества молока и молочных продуктов" (М., 19В0).
Разработаны методики по Определении содержания аминокислот в казеине, сывороточных белках молока, в общем белке плазмы и сыворотке крови и ее фракциях: альбумине, глобулине, а также в полиморфных типах белков молока и трансферрине крови, опубликованные в методических указаниях "Изучение состава крови, молока и кормов" (Л., 1974) и в других изданиях.
Разработанные эти и другие методы рекомендованы к изданию
и внедрению Президиумом отделения Ri? РЛСХН 2 сентября 1980 г. (протокол !f 9) и опубликованы в двух частях ("Биохимические и технологические методы в селекции животных") (методические указания, Л., 19Ы - ч.1 - ЮЬ е., ч.2 - III сРекомендация предназначены для НИИ и лабораторий, занимающихся изучением белков молока-и интерьера с.-х. животных; используются в селен-ции с.-х. животных по совершенствованию их продуктивных и племенных качеств.
Для Ж! и лабораторий опубликован в соавторстве аннотированный библиографический указатель в двух томах объемом 14 п.л. (Л., 19?Ь).
Результаты исследований использованы для составления заданий к практическим занятиям по разведении с.-х. животных и вошли в "Рабочую тетрадь к практическим занятиям для студентов эооинкенерного факультета" (1984, 1987), а также в лекциях: "Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого ско-' та по интерьерным тестам" (Л., 1988) й "Генетико-биохишческие параметры интерьера крупного рогатого скота и использование их в селекции" (Л., 1993)..
Апробация работы. Основные результаты исследований по теме доложены и одобрены на:
1. Всесоюзных конференциях и симпозиумах, состояввихся в городах: Боровске, 1970, 1977; Саку, 1974; Алма-Ата, 1975, 1986; Пушкине, 1971, 1У73; Ленинграде,- 1978, 1988; Таллинне, 1980; Киеве, 1961.
2. Международной конференции по группам крови и биохимическому полиморфизму животных. - Л., 1978.
3. Научно-технической конференции по проблемам качества молока, - Москва, 1979. ' . ■
4. 4-м съезде Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова. - Кишинев, 1982.
Ь. 21-м Международном молочном конгрессе. - Москва, 1982.
6. Научных конференциях профессорско-преподавательского состава н аспирантов С.-Петербургского аграрного университета. - 1982-1994.
■ Исследования проводились в соответствии с решением Госкомитета по науке и технике от ОЬ.06.1973 г. 205 и планом целевой комплексной научно-технической программы НТ 3. 03.Р 1.2.I "Обес-
печение к совершенствование селекционно-генетических методов", гос. регистр. !? 01. £о. 00. и .19-19.
Публикация результатов исследования. Основное содержание диссертации опубликовано в 117 печатных работах.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методики и методов, результатов собственных исследований, выводов, предложений, библиографического списка научной литературы и приложений. Работа выполнена на *£9$стр. машинописного текста, иллюстрирована 119 таблицами, 35 приложениями, 6 рисунками. Список литературы включает 492 источника отечественных и зарубежных авторов.
2. :>2Г0ДШи 'А МЕГОДИ ИССЛРДОВЛШН
, Для выполнения поставленных задач в госплешаводе "Лесное" было проведено тестирование стада коров по типам полиморфных систем белков молока (п - 605) и крови (п = ЗоО) с использованием методики М- Рои,иЬ , О. ¿¿ии'-Ыъ*-? (1Э58) в модификации В.Китютько, Л.Яебровского, Т.Павлюченко (1972).
В результате анализа в стаде племзавода (табл.1) ьыпвлено 15 комплексных; сочетаний полиморфных белковых систем, частота встречаемости которых колеблется от 0,49$ до .23,поэтому число голов, включенных е эксперимент, определялось, в первую очередь, наличием в стаде поголовья, принадлежащего к той или другой полиморфной системе белков и ¡IX физиологическим состоянием. Типы трансферрина исследовали у тех да животных. ,
Е результате анализа выявлено б генетических вариантов трансферрина, частота встречаемости которых изменяется следующий образом: Т/ АА - 21,3$, ДД - 46,04, Т/ ЕЕ - 4,21,
АД - 24,72, Т^АЕ - 1,Ьб, Т^ ДЕ - IЛивотные с гомогенными типами составили 46,с гетерогенными - ЬЗ,9Е$.
Надой молока и содержание массовой доли жира и белка определяли по ГОСТу 23676-79, 13925-66 и 23327-78 соответственно. Белковые фракции: казеин, альбумин и глобулин - по Л.Жебровскому, Т.Павлюченко (1966). Содержание белка в сыворотке крови и его фракции: альбумин и глобулин - по методу И.Слуцкого (1964). Кровь для исследований отбирали двукратно в течение ссенне-зиыш и весенне-летних ветеринарных обработок.
Содержание аминокислот в белках молока и крови исследовали
Таблииа I. Характеристика комбинаций полиморфных белковых систем у коров черно-пестрой породы госплемзавода "Лесное"
Локус
Число голов (п) и частота ветре
—---------------------- гено- чаемости, %
¿¿^-Сп Б-Сп К-Сп В- иЦ типа
Комплексные генотипы
тестированных п
а
в эксперименте п
Ч,
зв АЛ лл лз т 144
вв л, 1 л л ЛЛ 2 НО
Во ла ЛВ АЛ 3 76
вз лл лб ЛВ. ,1 г1 98
¿з ла ВВ лз (и • 13
ьв ЛЛ ЛА ВВ 6 43
вв ла 33 7 34
вв лв АЗ вз 8 16
вв ЛЛ вв ла 9 6
вз АВ АВ . АВ . Ю 20
вв /1В ЛВ АА II 4
вв /13 тзп ВВ 12 3
вв ЛВ вв АА 13 ь
и и лз аа АВ 14 8
вв ЛВ ЛА ал 15 4
зв лв ВВ лв 16 10
605
23, ЬО
1ь,ю 12,56 16,19 2,15 7,10 5,62 2,54 0,99 4,62
0,6о ■ 0,49 1,32 1,32 0,66 1,65
100
32 31 19 23 6 13
11 . б
3
12
3
4 4 4 4
179
5,30 Ь, 12 3,14 3,с0 0,99 2,20 1,81 0,99 0,50
' 1,98 0,70 0,50 0-.70
. 0,70 О 70 0,70'
29,83
на автоматических анализаторах аминокислот марки Н -1200 3 и ЛЛА-иЪ1. Подготовку проб для разделения проводили по методам, предложенным Л.Жебровским, А.Коыиссаренко (1972).
Коилчественное содержание полиморфных белков молока (п=70) определяли ежемесячно в индивидуальных' пробах по методу, разработанному Л.Жебровским, А.Митвкоэым (1972), а содержание аминокислот в них - по методу, разработанному нами (Жебровский Л., Комиссаренко А., Ахметов В., 1974). Сопряженность типов транс-феррина с молочной продуктивностью изучали у одних и тех же животных за 1-ю (п = 300), 2-ю (п = 34В) и 3-ю (п = 331) лактации, а также по сумме трех лактаций. Интенсивность роста определяли в соответствии с ГОСТом.25966.'
При определении относительного' прироста использовали формулу С.Вродк.-
Показатель биологической ценности молока - расчетным путем, руководствуясь данными 2А0/В03 (Ленева, 1973):
где, Е - сумма незаменимых аминокислот; ^- суша заменимых'
аминокислот; - значение индекса биологической ценности; Т - Ьумма общих аминокислот.
Для выяснения особенностей генетической структуры популяций по полиморфным системам белков использовались формулы, примени--емые в популяционном анализе (Меркурьева 3., 1977; Плохинский Н., 1969; 1970; Рокицкий П., 1974; МАЛПЛ-^ Л.?
ЦхАлЛ*»»* Ц. , 1953). 6 ■
В исследованиях, наряду с генетической характеристикой полиморфных белков молока, проведен анализ селекционно-генетических параметров молочной продуктивности, основных компонентов молока, количественного содержания аминокислот, их изменчивость и взаимосвязи с массовой долей яира и белка в молоке у животных все генотипов по алгоритмам, разработанным на основе общепринятых методик с применением ЭВМ ЕС-1035 в отделе популяционной генетики ВНИЛГРЗ и вычислительном центре СПГАУ.
Содержание жира, белка, белковых фракций, аминокислот и значение индекса биологической ценности у коров, принадлежащих к различным генотипам, линиям или у дочерей отдельных производителей определяли методом группирования данных с учетом их происхождения и линейной принадлежности.
В связи с тем, что при решении разных задач использовалось неодинаковое число животных - их конкретная численность в дальнейшем указывается в соответствующих разделах реферата.
В целях сокращения объема текста применены сокращения названия аминокислот в соответствии с международной системой в русской транскрипции (Ленинджер-А., 1974), а также массовой доли жира. (ВДЖ), белка (ВДВ) и значение биологической ценности (ВЦ).
Работа выполнялась в период с 1971 по 1990 гг. В ходе исследований в работе принимали участие аспиранты: Ахметов Б. (Казахстан), Джомба Камано (Гвинея), Абдель Мегид Э.-С.Наср Эль-Йан (Египет), Хотайи Абдул Х.А.Раззак (Сирия). Для решения поставленных задач было тестировано по типам полиморфных белков молока 675 голов. У подопытного поголовья было исследовано 10590 проб молока на содержание массовой доли казеина, альбумина, глобулина и.общего белка, что составило 38040 анализов; кроме того, у 70 коров в течение лактации дополнительно изучали количественное содержание тонкодисперсных белков: сывороточного альбумина, В-лактоглобулина, ¿¿-лактоальбумина, ^ ^--казеина, В-казеина,
К-казеина, чти составило 3500 анализов. Данные, характеризующие содержание аминокислот в белках молока, представлены 141627 анализами (0331 гидролизат).
Содержание массовой доли белка в сыворотке крови и его фракциях,альбумине и глобулине,представлены 4266 анализами, а аминокислоты крови - 11254 анализами (662 гидролизата). Исследования, проведенные в параллельных пробах молока и крови, в общую численность биохимических анализов не включались.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
3.1. Общегенетическая характеристика качественного полиморфизма белков молока подопытного поголовья.
В молоке коров тестированного поголовья черно-пестрой породы установлен полиморфизм по лояусам ^-Сп,-К-Сп и @ и мономорфизм животных по локусу. Расчет встречаемости
аллелей, гомогенных и гетерогенных генотипов в ¿¿-^-Сп, -Си, К-Сп и р локусах полиморфных типов белков молока показал, что по локусу (/^-Сп установлен только аллель Л-^-г-Сп 3.
Типы |3-Сп контролируются двумя кодоминантными аллелями: /3 -Сп А и р -Сп В, при этом концентрация аллеля ^ -Сп А яв- -ляется преобладающГт и составляет -0,934. Из двух установленных генотипов р -Сп АА и £ в 06,61$ случаев встречается гомогенная форма - ^ -Сп АА.
Анализ встречаемости аллелей каппа-казеинового локуса позволил выпвйть превосходство в концентрации аллеля К-Сп А (0,722) над аллелем К-Сп В (0,276). Из трех выявленных генотипов этого белка наиболее распространён гомогенный вариант К-Сп АА (51,07$). Частота встречасмости гетерогенных'по типу К-Сп АВ животных составила 42,31/а. Генетические варианты ^-контролируются, двумя аллелями Л и В с частотой встречаемости соответственно: 0,593 и 0,407. Среди генотипов оказался наиболее распространенным (49,75%) р типа частота встречаемости гомогенных генотипов составила: АА - 34.30 и ВВ - 15,06%. .
Таким образом, Исследованием полиморфных типов белков позволило выявить различия в соотношении и концентрации аллелей, контролирующих их синтез, а такте внутрипородную дифференциацию гомо- и гетерогенных генотипов в зависимости от их локусов.
3.2. Влияние фенотипической интеграции Д-Сл, К-Сп иуЗ -ш локусоь на вариабельность основных компонентов в молоке и ьзал-' мосвязъ их с надоем.
Анализ результатов эксперимента по изучению продуктивности и содержанию массовой доли тара, белка и его фракций: казеина, альбумина и глобулина у коров с различными типами £-Сп, К-Са и ^-Цк локусов показывает, что по уровню надоя животные с типом /?-Сп АА превосходили сверстниц с типом ^-Сп АВ на 24$ кг СЬо1= 1,72), зато уступали им по содержанию жира на 0,01$ белка - на 0,0Ь и казеина - на 0,0352. Однако выявлена разность по содержанию этих компонентов, она оказалась статистически недостоверной {^до 1,48). В стаде племзавода коровы, гетероген-ные.пб типу К-Сп АВ, превосходят по продуктивности САБ > АА7 ВВ! коров с другими генотипами. Как было отмечено, наименьшая частотг встречаемости характерна для животных с типом К-Сп ВВ. Анализ полученных наш данных показывает, что это происходит потому, что животные этого типа характеризуются более низкой продуктивностью и содержанием оснобных компонентов в молоке, в связи с .чем в большей степени подвергаются выбраковке из стада. Животные с типами Р - АА и АВ имеют более еысокий надой и содержание жира в молоке по сравнению с гомогенными животными с типом /)- ¡/а ВВ. Содержание же белка в молоке у животных типа ВВ, наоборот, было на 0,04-0,05$ больше, чем у коров других типов. Анализ содержания белковых фракций показал, что увеличение белка в молоке у коров с типом ВВ происходит, в основном, за счет увеличения казеиновой фракции \Ъ0ьа 1,30). Абсолютный выход жира с надоем был больше у животных с типом ^ - УЧ АВ (240,71 кг) и К-Сп ВВ (240,71 кг); белка - у животных с типом К-Сп АВ (194,26 кг) и АВ (194,01 кг). По двум показа-
телям одновременно (жир + белок) животные распределились сле-дущим образом: АВ (434,71 кг), К-Сп АВ (433,09),
р -Сп АА (432,34), АА (431,20 кг). Пятый, шестой и седь-
мой ранги заняли соответственно животные с типами К-Сп АА, ^-СпАВ и уЗ-^ ВВ.
Для определения величины и направления взаимосвязи между надоем и "-содержанием основных компонентов в молоке рассчитаны коэффициенты корреляции мевду этими показателями (табл.2) по каждому типу белка.'
Таблица 2. Взаимосвязь между надоем, содержанием массовой доли жира, белка и его фракций в молоке у коров с различными типами полиморфных белков
Тип Число Коэффициент корреляции между надоем и содержанием
белка Koi
жира белка казеина альбумина глобулина
-0,27 -0,27 -0,18,. -0,16х -0,35 -0,17х -0,34^ -0,16х
-0,33^ -0,49 -0,27 -0,29 -0,60 -0,27 -0,28 -0,64 -0,29 -0,28 -0,61 -0,22х -0 26 -0,58
-0,35 -0,15х -0,43 -0,35 -0,27 -0,33 -0,34 -0,29 -0,34 -0,37 -0,23 -0,34 -0,30 -0,24 -0,32
-0,26хх -о.гт** -0,32?« -0,32хх -0,2ВХХ
•Сп АЛ 133
ЛБ 41
К-Сп ЛЛ 84
АВ 75
ЕВ 20
АЛ 65
ЛВ 61
fj-If
ВВ 33 По группе 179
Примечание. Значение 7 , отмеченное знаком х не достоверно.
Полученные результаты показывают, что между надоем, содержанием жира, белка и его фракций в молоке у коров с различными типами белка наблюдается преимущественно отрицательная достоверная связь. О значительной стабильности исследуемых компонентов молока свидетельствует значение коэффициента их изменчивости. Так, для содержания жира в молоке у всех типов животных его значение равно <\%, белка - Ь-6%. Изменчивость казеина и сывороточных белков у коров с типом р -Ьй ЛЛ была несколько выше (б-Ц2), чем у животных остальных групп.,
3.3. Содержание и изменчивость в молоке коров различных генотипов генетически обусловленных полиморфных белков.
Данные о содержании генетически обусловленных полиморфных белкой с молоке изучены на поголовье 70 коров.
Для того, чтобы исключить возрастные и физиологические проявления генотипа опытное поголовье сформировано из чистопородных животных с учетом возраста (4-5 лактаций), сезона отела (январь, февраль) и надоя за предшествующую лактацию.
Содержание массовой доли жира, белковых фракций, полиморфных белков и аминокислот изучалось в индивидуальных пробах молока ежемесячно в точение лактации. Результаты исследования представлены в табл.3, анализ материалов которой показывает, что альфа ¿^-казеиновая фракция у животных изменяется в пределах от 1,120 до 1,199%, бета-казеина содержится п 1,7-2 раза (от 0,935
до 0,983%), а каппа-казеина в 3,5-4 раза меньше (от 0,291 до 0,30£$), чем альфа -казеина.
Таблица 3..Содержание массовой доли генетически обуслоглен-ных полиморфных белков в молоке коров различных генотипов (М±ж) %
Генотип п
Альфа-казеин
Бета-казеин
Каппа-казеин
Еета-дакто-глобулин
В-Сп В-Сп К-Сп К-Сп К-Сп
Ъ-Ъь Щ
$
ВВ 70 АА 65 ВВ 5 АА 28 АВ 35 ВВ 7 АА 30 АВ 24 ВВ 16
1,171^0,012 1,174+0,017 1,145+0,037 1,155+0,021 1,196+0,022 1,120+0,023 1,190+0,017 1,131+0,029 .1,199^0,021
0,950^0,010 0,949+0,015 0,971^0,041 0,935+0,018 0,957^0,022 0,983+0,012 0,949+0,0X8 0,936+0,020 0,972+0,023
0,293+0,006 0,292+0,010 0,303+0,022 0,295+0,012 0,296+0,012 0,271^,014 0,282+0,0X0 0,308+0,012 0,291+0,017
0,623+0,010 0,524+0,010 0,5X7+0,016 0,495+0,009 0,520+0,011 0,653+0,027 0,527+0,014 0,523+0,013 0,517+0,008
Содержание бета-лактоглобулина изменяется от 0,495 до 0,653$. Таким образом,- массовая доля альфа ¿^-казеина в молоке значительно превосходит все другие типы белков. Основная задача этого исследования заключается в том, чтобы выявить наличие или отсутствие различий в синтезе той или другой белковой фракции у животных, тлеющих разные генотипы по данному белку. Анализ полученных данных показал, что в синтезе альфа £^-казеиновой фракции животные с типом В-Сп АА, К-Сп АВ и В-1/^АА превосходят животных других генотипов. В синтезе В-Сп фракции некоторое превосходство' имели животные с типом В-Сл ВВ (28,64$, а каппа-казеиновой - животные с типом В-Ь? АВ. Достоверно больше синтезировали бета-лактоглобулина (на 0,158$, Р> 0,99) животные с типом К-Сп ВВ. .
Путем расчета значения коэффициента изменчивости установлено, что наибольшей лабильностью в белке молока характеризуется каппа-казеиновая фракция (СИ = 17,04$). Изменчивость о^Д|-Сп и В-Сп составила соответственно 8,46 и 9,71$, а бета-лактоглобулиновой фракции - 8,731, что по своему значению в 1,5-2 раза превышает изменчивость массовой доли белка, казеина, альбумина и глобулина у животных тех же генотипов.
Следовательно, анализ полученных данных свидетельствует о том, что полиморфные белки имеют важное значение в формировании общего уровня белковомолочности у животных всех генотипов. - •
Анализ взаимосвязи содержания массовой доли белковых фракций с надоем, жиром и общим белком молока показал, что все белковые фракции молока положительно коррелируют с содержанием общего белка в молоке, при этом взаимосвязь (кроме, корреляции. каппа-казеин х общий белок ( 0,06), носит положительный достоёерный характер: 7, от 0,25 до 0,76, что косвенно свидетельствует о том, что различные белки синтезируются йё с одинаковой степенью интенсивности, а, следовательно, и принимают неодинаковую долга участий в формировании его общей концентрации в молоке.
Таким образом, на основании полученных данных можно сделать вывод о том, что в образовании белков молока основную
вотные отдельных генетических вариантов имеют превосходство э синтезе некоторых фракций над другими генотипами. Поэтому неодинаковая их изменчивость в белках молока и взаимосвязь между ними объясняется особенностями, обусловленными генотипом животных.
4. Показатели молочной продуктивности, их изменчивость и взаимосвязь между ними в зависимости от комплексных . сочетаний полиморфных белковых систем
Анализ данных, характеризующих надой и основные компоненты в молоке коров с различными комплексными системами, показывает, что в зависимости от величины надоя опытных животных можно разделить на 3 группы: 1-я - животные с полиморфными системами белков, от которых в среднем за лактацию получено свыше 6000 кг молока. В эту группу вошли животные 3-6, 9 и 15 систем, общее число которых, составило 37,9£у?, "а средний уровень продуктивности - 6146 кг молока за лактацию.
2-я группа - животные, от .которых получено в среднем за лактацию до 5000.кг молока. Эта группа представлена животными 12-й'систем;.. 3-я - наиболее .многочисленная часть животных
роль играют гены
локусов. При этом жи-
(п = 106), составляющая 60,33% от числа опытной группы. С состав этой группы вошли животные с комплексными генотипами: I, 2, 7, 8, 10, II, 13, 14-16. Разность по уровню надол между животными низкопродуктивной группы, представленной комплексным генотипом /^-Сп, $ -Сп АВ, К-Сп ВБ, ВВ и животными I и 3 групп статистически достоверна (Р У 0,95).
Значительные различия установлены и по содержанию жира в молоке. При среднем содержании, равном 4,ОЙ, минимальное количество его (3,86%) находится в молоке коров 15-й, а максимальное (4,20$) в молоке коров 12-й комплексной системы. Расчет критерия достоверности разницы по содержанию жира в молоке между животными разных систем выявил наиболее существенные различия между животными 15 и 12 систем (Р > 0,95), а также мелоду животными этих систем И системами, представляющими остальную часть стада. В численном отношении с учетом белковомолочности подопытная группа распределилась.следующим образом: от 26 коров (Ь-я, 10, 13, 15-я системы), или 14,53$ получено молоко с содержанием белка до 3,20$; от ИВ коров, или 65,92$ группы - молоко с содержанием- белка более 3,20$ (колебания от 3,21 до 3,26%) и от животных остальных систем (7-я... 9-я, II, 12, -14 и 16-я) - молоко с содержанием белка свыше 3,30$.
Расчет значения критерия достоверности разницы по содержанию белка в молоке у коров различных комплексных генотипов подтвердил наличие этих различий, которые при прочих равных условиях эксперимента могут быть объяснены за счет наличия внут-рипородной .дифференциации животных, обусловленной особенностями генотипа. У животных с большим содержанием общего белка содержится соответственно больше и других белковых фракций, входящих в его состав. Проведенный расчет структуры белка в молоке коров различных комплексных генотипов показал, что наибольшая удельная масса (70,85-71,60$) приходится на казеиновую фракцию. Сывороточные белки, альбумин и глобулин находятся соответственно в пределах 23,81-24,11 и 4,34-4,52$. Такие колебания компонентов свидетельствуют об относительной стабильности процесса синтеза молочных белков у коров различных генотипов. Вместе с тем животные разных генотипов имеют неодинаковые потенциальные возможности к производству основных питательных веществ. Так, максимальный выход жира с молоком в количестве 252,74 кг за
лактацию получен от животных 4-го комплексного генотипа; у животных 3-го генотипа его продукция составила 245,38 кг, 9 -242,15 кг, II - 242,1 кг. По. выходу белка животные 4-го генотипа также заняли первый ранг (201,44 кг), на 2, 3 и 4-м местах •оказались соответственно животные 9-го, 3 и 11-го генотипов. По двум показателям (жир + белок) одновременно наибольший выход (454,18 кг) получен от животных 4-го генотипа. Значение этого показателя у животных 3-го, 9 и II генотипов составило соответственно 443,88 кг, 443,03'и 439,17 кг за лактацию. Минимальным выходом жира и белка характеризовались животные 12-го генотипа.
Даннье, характеризующие взаимосвязь между надоем И содержанием основных компонентоЬ в молоке представлены в табл.4.
Таблица 4. Взаимосвязь между надоем и основными компонентами молока коров различных комплексных систем
Шифр Число Коэффициент корреляции между надоем и содержанием: сис- голов ---------------------------------------------------
темы жира белка казеина альбумина глобулина
I 32 -0,15 .-0,02 -0,04 . 0,00 0,01
2 31 -0,35х -0,49хх -0,49хх -0,40** -0,40х
3 Г? -0,5Ь*Х -0,22 -0,01 -0,23 -0,19
4 23 -0,15 -0,38 -0,39х -0,31 -0,40х
5 6 -0,46 -0,62х -О.бб** -0,82х -о.ез^
6 13 -0,81хх -0,37 -0,35 -0,35 -0,37
7 II -0,21 -0,43 -0,56х -0,55х -0,50
Ь 6 -0,93хх -0,22' -0,22 -0,22 -0,19
9 3 -0,99хх -0,99х* -О.ЭЭ^ -0,99х* -0,99**
10 12 0,06 -0,29 -0,28 -0,29 0,90х -0,33
II 4 0,60 . 0,89х 0,68 • 0,78
.12 3 -0,74 0,19 0,13 0,18 0,12
13 4 -0,70 -0,54 -0,55 -0,54 -0,43
14 4 -0,72 0,00 • 0,'С0 -0,01 0,01
15 4 -0,04 -0,04 -0,05 -0,04 -0,06
ТО 4 0,16 -0,81х -0,82х -0,81х -0,81 .
По 179 -0,26хх -0,32хХ -0,32хх, -0,32хх -0,28**
группе
Примечание. Достоверно при ХР > 0,95; ХХР > 0,99.
Материалы таблицы показывают, что среци опытной группы животных, представленных 16-ю вариантами комплексных систем, у
четырех генотипов (7, 10, II, 16) мезду надоем и содержанием жира выявлена положительная связь у животных семи генотипов (I, 4, 5, 12, 14, 15), между этими признаками выявлена отрицательная недостоверная, а у 2-го, 3, б, 8 и 9-го генотипов - отрицательная ( <2 от 0,35 до 0,99) достоверная связь.
Естественно, можно предположить, что положительный характер связи между жиром и белком - взаимосвязь "надой х белок" в определенной степени будет соответствовать направлению и величине связи "жир х белок". Однако, как показывают данные, представленные в табл.6, взаимосвязь "надой х белок" носит независимый характер.
Между надоем и основной белковой фракцией - казеином наблюдается сходная по величине и направлению связь, характерная для связи "надой х белок" у животных тех же генотипов.
Таким образом, проведенный корреляционный анализ позволил выявить среди значительного многообразия животных по полиморфным системам белков молока только один генотип (П-й), для которого характерна положительная связь между надоем и содержанием основных компонентов в молоке.
Исследование взаимосвязи между содержанием жира, белка и его фракций в молоке коров различных комплексных систем позволили установить, что наряду с положительной взаимосвязью между жиром и белком, характерной для животных большинства генотипов, у трех генотипов (10, 12 и 13) между этими показателями наблюдается отрицательная связь, равная соответственно;-0,24, -0,79 и -0,12. . . .
Обобщая представленные материалы, касающиеся изучения изменения содержания жира, белка и его фракций у животных различных комплексных систем, следует заключить, что между животными этих генотипов наблюдаются различия не только по уровню надоя, содержанию жира, белка и его фракций в молоке, но также и по величине взаимосвязи'мезду ними, что позволяет использовать их в качестве, источника информации для оценки селекционных качеств животных < .'
5. Внутрипородные различия изменчивости аминокислот в белках молока, обусловленные генотипом животных
Индивидуально, в течение лактации, изучалась изменчивость
содержания аминокислот в молоке у коров различных типов белков, контролируемых уЗ -Сп, К-Сп и локусами, а также у жи-
вотных с различными комплексными их сочетаниями. В результате установлено (табл.5), что содержание незаменимых и заменимых аминокислот в молоке у коров с типом ^ -Сп АВ лЗыло на 0,20 и 0,19 г/кг соответственно больше, чем у их гомогенных сверстниц; исследование содержания аминокислот в зависимости от типов К-Сп позволило установить, что по общему содержании их в I кг молока животные располагаются в следующей последовательности: АВ > ВВ ? АЛ.
Таблица 5. Содержание аминокислот в молоке коров с различными генотипами
Амино- "Р~-Сп К-Сп >
лота ~~АА~~~~АВ ~ ~~АА~ ~ ЛВ "ВВ . АА АВ " ВВ
Число
голов 13В 41 84 ?Ь 20 65 81 " 33
Лиз. 2,70 2,74 2,71 2,71 2,67 2,69 2,71 2,74'
Тис. I 34 1,35 1,33 1,31) 1,35 1,33 1,34 1,35
Арг. 1,12 1,13 1,12 1,12 1,11 1,11 1,12 1,13
Асп. 2,ЗЪ 2,38 2,36 .2,37 2,35 2,35 2,36 2,39
Тре. 1.53 155 I СЗ 1,54' 1.52 153 154 1,55
Сер. 1,75 1,74 1,75 1,76 1,79 1,75 1,77 1,78
Глу. 6,90 6,96 6,ъи 6,94 6,88 6,89 6,90 6,98
Про. 2,29 2,31 2,30 2,31 2,28 2,29 2,30 2,31
Гли. 0,79 0,81 0,80 0,80 0,80 0,80 0,80 0,81
Ала. 1,21 1,25 I 22 1,23 1,22 1,23 . I 24 1,24
Цис. 0,66 0,66 0,65 0,66 0,65' 0,66 0,66 0,65
Вал. 1,Ь0 1,83 1,81 Г,82 1,60 1;Ш I 81 1,83
Мет. 0,64 0,65 0,65 0,65 0,64 0,65 0,65 0,66
Изо. 1,69 1,72 I 70 I 71 I 69 I 70 I 70 1,72
Лей. 2,40 2,43 2,40 2,42 2,39. 2,40 2,41 2,43
Тир. 1,31 1)33 1,31 1,32 Г 31 I 31 1,32 1,33
Фен. 1,95 1,98 1,96 1,97 1,95 1,95 1,96. 1,98
Всего 32,43 32,82 32,45 32,68 32,40 32,44 32,58 32,88
Эта же последовательность сохраняется и для содержания заменимых аминокислот, а в отношении незаменимых она представлена в следующем порядке: АВ ^ АЛ > ВВ. Полученные данные по содержанию аминокислот в молоке и их ранговому распределению . свидетельствуют о том, что животные й зависимости от принадлежности их к тому или другому генотипу К-Сп локуса характеризуются неодинаковой возможностью к синтезу незаменимых и заменимых аминокислот, что, по-видимому, объясняется специфичностью белок-
синтезирующей системы, обусловленной особенностью генотипа животных. Расчет абсолютного выхода аминокислот с надоем за 305 суток лактации показал, что от коров гетерогенных по типу К-Сп АВ за лактацию получено на '2,13 и 8,3В кг аминокислот соответственно больше, чем от коров с гомогенными генотипами К-Сп М и К-Сп ВВ.
Полученные нами данные по содержанию аминокислот в зависимости от принадлежности животных к типам Д -Ь^- позволили сделать вывод о том, что по общему содержанию аминокислот гомогенные животные с типом ^ - ВВ превосходили содержание аминокислот в молоке коров, полученном соответственно от коров с типом ' !> АА и р -Щ АВ на 0,44 и 0,30 г/кг соответственно, так как в молоке коров этого генотипа все аминокислоты содержатся практически в несколько больших количествах ( дос®.). По содержанию незаменимых, заменимых аминокислот и их общего количества названные генотипы животных располагаются в следующей последовательности; Д- ВВ ( у2> - Щ АВ / - АА. Однйко по абсолютному выходу аминокислот с надоем это распределение было следующим: ^ -Ь^ АА, @ - Ы ВВ, на что^несомненно,оказала влияние величина надоя. Расчет критерия достоверности разности показал, что наблюдаемые различия по содержанию одноименных аминокислот в зависимости от типов белков статистически не достоверны.
■ Анализ взаимосвязи меж,цу надоем и содержанием аминокислот в молоке показал, что величина этой взаимосвязи у животных всех типов отрицательная и статистически достоверна (кроме типа ^-Сп АВ, % от -0,14 до -0,23) при Р > 0,95. Между содержанием жира и аминокислотами в молоке животных различных типов {} -Сп, К-Сп и |3 локусов наблюдается положительная, преимущественно достоверная связь при Р / 0,95. Недостоверное ее значение .(кроме лейцина) выявлено у животных с типом ^ -Сп АВ Ъ от +0,13 до 0,28, а также у животных с типом ^ - 1/р ВВ ( 2 от 0,09 до 0,23). Взаимосвязь между содержанием отдельных аминокислот, входящих в состав белка и его общим количеством положительна у животных всех типов и колеблется от 0,62 и выше/Я^
Сопоставление значения взаимосвязи между содержанием жира и белка в молоке, с одной стороны, и взаимосвязи между жиром и аминокислотами - с другой, а также между надоем и содержанием белка с аналогичной взаимосвязью "надой х аминокислоты" у животных тех же генотипов показывает, что отдельно взятая связь "жир х аминокислота" или "надой х аминокислота" влияет на общий характер взаимосвязи между этими показателями.
6. Внутрипородньге различия изменчивости содержания и взаимосвязи массовой доли аминокислот с белком, жиром и надоем, обусловленные комплексным генотипом
Исследованием вариабельности содержания аминокислот установлено, что максимальная концентрация-практически всех (за исключением гистидина к аланина) аминокислот установлена у животных 14-го генотипа, а лизина и аланина - в молоке 12-го генотипа. Молоко коров 15-го генотипа характеризуется наименьшей концентрацией большинства аминокислот. В сравнений со средними данными по стаду установлено превышение содержания аминокислот: лизина (Р > 0,90), глицина (Р * 0,99), дастина (Р > 0,95), мз-тионина, изолейцина, лейцина (Р » 0,90).в молоке коров 14-й системы, серина - 16 системы, цистина в молоке коров 7 и 8-й систем. В большинстве случаев наблюдаются также достоверные различия между животными комплексных систем по содержанию серина и глицина.
Анализ полученных б результате биометрической обработки данньгк показывает, что при среднем значении коэффициента изменчивости по надою, равном 16$, колебания его значения составляют от г<% (система-16) до 30$ (система 12). По содержанию жира эти значения были значительно ниже и изменялись от 2 до &%, а по ■ содержанию белка при среднем значении С V" = 5$ пределы колебаний составили 4-9%.
Выпилены также внутрипородные различия изменчивости содер-' канип аминокислот в молоке коров комплексных генотипов, что. создаст возможность для отбора животных, сочетающих высокие надои с улучшенным белковым составом молока.
Так как эффективность отбора по хозяйственно-полезным
признакам определяется характером коррелятивных связей между ниш - нами изучена также взаимосвязь между показателями молочной продуктивности у животных различных комплексных генотипов. В результате установлено, что в зависимости от величины взаимосвязи между надоем .и аминокислотами все пбголовье можно разделить на 3 группы: 1-я (п 40) - отрицательная связь "удой х х аминокислоты" в молоке коров очень незначит ельная или совсем отсутствует (I,-14,• 15 системы), в связи с чем взаимосвязь "удой х белок" у них £ % от 0,02 до'0,04) также выражена слабо; 2-я группа, представленная животными (п = 7) 11-й и 12 систем, взаимосвязь "удой х- аминокислоты" у которых носит положительный характер, в результате чего между надоем и белком также наблюдается положительная связь ( от 0,19 до 0,89); к 3-й относятся животные остальных систем, взаимосвязь "удой х аминокислоты" у которых отрицательная, достоверная или близкая к ней.
Данные биометрической обработки результатов эксперимента о взаимосвязи между содержанием жира и аминокислот в молоке коров позволили сделать заключение о том, что у животных различных генотипов, процесс сопряженности синтеза жира .и белка носит разный характер. В зависимости от характера.ее проявления животные опытного поголовья могут быть подразделены на 3 группы: к 1-й следует отнести животных 1-3, 5-7, 9 и 14-16 систем, в молоке которых между содержанием жира и аминокислот наблюдается положительная взаимосвязь. У животных 2-й (10, 12 и 13 системы) ее значение носит отрицательный характер. У животных 3-й (4, 8 и XI системы) она разнонаправлена и выражена слабо. '
•Исследования, проведенные по изучению взаимосвязи между содержанием белка и аминокислотами как "составными" частями белка позволили выявить между этими признаками устойчивую (за исключением отдельных аминокислот) достоверную положительную связь.
Таким образом, использование полиморфных типов белков в качестве тест-маркеров позволяет дифференцировать' животных в популяции на отдельные подгруппы с характерными для них свойствами.
Вариабельность содержания аминокислот в казеине, сывороточных и полиморфных белках молока в'зависимости от генотипа, их изменчивость й взаимосвязь между ними
Исследованиями по изучению вариабельности содержания аминокислот в белках молока установлено (табл. 6), что наибольшей лабильностью характеризуется изменчивость содержания аминокислот в бета-лактоглобулиновой фракции (СУ от 22,13 до 36,08$). Среди казеиновых фракций высокая изменчивость характерна для каппа-казеиновой (17,1-21,7%), а бета-казеиновая (9,3-15,3$) характеризуется меньшей изменчивостью, но большей, чем изменчивость содержания аминокислот в общем казеине. Среди трех основных фракций казеина, альбумина и глобулина высшей изменчивостью характеризуется содержание аминокислот в альбумине, значение коэффициента изменчивости которых превосходит казеиновую и глобулиновута фракцию в 2-4 раза.'
Таблица ^. Изменчивость содержания аминокислот в 'белковых фракциях и полиморфных белках молока
Фракции белка ~т .
казеин альбумин глобу- сыворо- бета- ¿¿-лак- В- Клин точный лак- тоаль- ка- ка-альбумин то- .бумин зеин зеин глобу-; -йз! лин казеин
Значение коэффициента изменчивости, Си % Комплексный генотип
1 2 3 4 5 6 7 6 9
Лиз. 6,65 25,33 13,36 32,00 23,28 8,.76 9,88 17,19
Гис. 10,47 23,69 . 10,62 33,00 . 24,25 10,33 10,76 18,19
Арг. 8,56 27,27 8,14 32,93 24,21 10,23 11,52 1б;88
Асп. 10,26 23,23 9,76 32,39 - 24 39 ■• 8 74 10 92 17|04
Тре. 10,55 23,14 - 9,24 . -32,89 25,78 10,64 11,71 17,17
Сер. 7,62 28,03 9,09 31,64 22 98 8 19 9 61 17^30
Глу. 6,17 23,32 5,99. 31,41 22,35 8,07 -9 32 17,62
Про. 8,92 25,05 8,98 33,04 23,67 8,60 ГО,84 20 69
Гли. 7,52 23,20 9 04 33 67 23 78 8 54 10 75 17 92
Ала.. 9,20 24,70 8,31 -32,18 24,05 9,51 11,89 18,39
Цис. 5,25. 24,11 9,82 34,54 27 04 10 30 15,31 18 38
Вал. 6,13 24,54 7,19 31,78 22 93 8 07. 10 29 17 32
Мет. 13,55 26,11 8,69 .32,34 22,13 9 46 10,38 21,71
Изо. 8,14 25,32 8,93 32,34 24,22 8 51 10 71 18 45
Лей. 8,4 24,46 9,41 31,88 36,08 8 65 10 82 ■ 18 05
Тир. 12,05 26,28 8,65 31,21 22,10 9^76 10^72 18,52
Фен. 6,96 29,39 13,56 31,29 23,06 8,69 10,39 17,49
В научной литературе приводится значительное число данньпс о взаимосвязи между надоем и основными компонентами молока. Однако в настоящее время отсутствуют исследования по изучению взаимосвязи между показателями молочной продуктивности и аминокислотным составом белковых фракций и полиморфных белков, гены которых играют важную роль в синтезе белков молока, а, следовательно, и в "формировании" уровня его содержания. Результаты биометрической, обработки экспериментальных данных о взаимосвязи надоя с аминокислотами белковых фракций и полиморфных белков показали, что мевду аминокислотами белковых фракций: альбумина, глобулина, сывороточного альбумина и надоем наблюдается слабая, преимущественно недостоверная (кроме терозина и лейцина) взаимосвязь, величина которой изменяется в пределах от 2 = -0,01 до -0,26, В казеине отрицательно коррелируют с надоем: гисти-д1ш, аспарагиновая кислота, треонин, серин, лролин, изолейцин ( Ч. от -0,02 до -0,16); остальные аминокислоты имеют положительную связь с надоем ( от 0,01 до 0,23). Аминокислоты К-ка-зеина, играющего важную роль в стабилизации казеинового комплекса, коррелируют с-надоем положительно ( ^от 0,03 до'0,22), однако значение этой взаимосвязи недостоверно..Слабая положительная связь выявлена (кроме гистидина, аспарагиновой кислоты, треонина, изолейцина) между.аминокислотами альфа-лактоглобули-новой и -р£-казеиновой фракциями и надоем. Таким образом, результаты корреляционного анализа свидетельствуют о том, что наличие слабой отрицательной взаимосвязи между содержанием аминокислот в белках молока и надоем не приведет к значительному снижению их содержания при селекции, направленной на увеличение его уровня.
Учитывая гетерогенность.молочного белка, остается неясным вопрос, в какой степени отдельные белковые фракции участвуют в "формировании" этой связи. Для решения этой задачи нами был проведен корреляционный анализ между содержанием ВД аминокислот .в белковых фракциях и полиморфных белках молока с содержанием жира в молоке. Результаты исследований показали, что аминокислоты альбумина, В-лактоглобулина, сывороточного альбумина и К-казеина положительно коррелируют с содержанием жира в молоке ( от 0,03 до 0,26), а альфа-лактоглобулиновая и -казеиновая фракции - отрицательно (..*£ от 0,00 до 0,28)..Междуами-
нокислотами глобуЛиновой фракции и В-казеина наблюдается как положительная, так и отрицательная связь. По-видимому, это явислось причиной "формирования" отрицательной связи между аминокислотами казеиновой фракции и содержанием жира в молока.
Анализ данных, отражающих взаимосвязь между содержанием амийокислот в белковых фракциях и полиморфных белках с аналогичными аминокислотами общего белка показывает» что между ними наблюдается (кроме К-казеина) преимущественно достоверная (Р от 0,95 до 0,99) положительная связь. Аминокислоты К-казеиновой фракции с массовой долей содержания аминокислот в общем белке имеют слабую положительную связь ( 1 от 1,01 до 0,14).
Таким образом, исследованиями установлена изменчивость содержания массовой доли аминокислот в белковых фракциях и полиморфных. белках. Ранговое распределение их подтверждает, что выявленная закономерность присуща не только популяции в целом, но и имеет внутрипородную особенность, присущую каждой группе животных с разными генотипами полиморфных белков.
Выявленные различия относятся не только к количественной характеристике содержания аминокислот и их изменчивости, но также и связи их с основными селекционируемыми признаками: надоем, содержанием ИР и ВДВ в молоке.
В. Изменчивость содержания массовой доли аминокислот в молоке коров, обусловленная линейной принадлежностью, происхождением производителей и их наследуемость
Так как контингент используемых производителей постоянно меняется, то естественно, изменяются и показатели продуктивности полученного от него потомства. Поэтому, наряду с задачей по изучению изменчивости содержания'аминокислот в зависимости от полиморфных типов белков молока и их комплексных систем, было изучено также содержание аминокислот в молоке коров различных линий, а также у дочерей разных производителей.
В результате установлено, что между животными существует значительное разнообразие по содержанию незаменимых и заменимых аминокислот в зависимости от линейной принадлежности.
Анализ данных эксперимента показывает, что по содержанию незаменимых аминокислот животные линии А.Адема (п = 38) досто-
верно превосходили сверстниц из линии Рикуса (п = 29) на 0,46 г/кг (Р > 0,9Ь), Братка 30 - на 1,01 г/кг (Р> 0,99), Гектора - на 0,56 г/кг (Р > 0,95).
Разница по содержанию незаменимых аминокислот между животными линии А.Адема в сравнении с линиями Рейнтса, Трувора, Нико Кл.Адема изменяласьв незначительных пределах.
По содержанию заменимых аминокислот в молоке коровы линий Габе и Трувора достоверно превосходили сверстниц остальных линий (Р > от 0,95 до 0,99). Менее 32,0 г/кг содержалось аминокислот в молоке коров в линии Братка и Гектора.
Анализ данных содержания незаменим?« и заменимых аминокислот в молоке коров разных производителей свидетельствует о наличии значительного их разнообразия в зависимости.от происхождения. Свыше 14 г незаменимых аминокислот в I кг содержалось в молоке коров-дочерей быков Лукавого 183, Стевена 54488, Кулика 1592, Сибера 6, Хомяка 30, Резерва 160, Атхо 15, Рубина 306, Запала 1445. Содержание заменимых аминокислот также варьирова- -ло в пределах от 16,45 г/кг до 20,14 г/кг.
При этом молоко коров, содержащее больше незаменимых и заменимых аминокислот соответственно содержит и большее количество белка. Понятно, что питательная ценность и технологические свойства такого молока будут также различны.
.. Среди различных признаков у дочерей наиболее лабильным явилась величина надоя (Ск от 4 до 30$). Изменчивость содержания белка и незаменимых аминокислот" имели сходные значения (йУ от 2 до 9%), а вариабельность незаменимых аминокислот была несколько выше (СИ от 2 до 13/5) . Наименьшей изменчивостью в молоке дочерей всех быков характеризовалось содержание жира (СУ от 2 до 5$), что свидетельствует о значительной стабилизации этого показателя, достигнутой в результате племенной работы. ' .
Таким образом, полученные данные позволяют сделать вывод о том,' что выявленные различия, по содержанию заменимых и неза-менидах аминокислот, белка, жира, величине надоя, изменчивости этик показателей и взаимосвязи между ними обусловлены различи-• ями наследственных свойств производителей.
Относительно данных о наследуемости содержания массовой доли аминокислот в белках молока сведения в научной литературе
отсутствуют. По данным Л.Жебровского и сотр. (1971, 1973), наследуемость общего белка в различных стадах и при разных уровнях надоя изменяется от к> 0,05 до Ь 0,36 и выше. В работе З.Махария (1991) сообщается о величине коэффициентов наследуемости для стада племзавода "Лесное" равных: по удою - 0,291, тару1- 0,691 и белку - 0,546. Проведенный нами расчет показал следующие результаты: надой - 0,237, содержание жира - 0,415 и белка - 0,397. Белковые фракции наследовались соответственно со значением коэффициента для казеина - Н* 0,371,- альбумина -0,246 и глобулина - 0,263. Значение■коэффициента наследуемости для аминокислот общего белка составило: для лизина - 0,381, аргинина - 0,334, треонина - 0,354, валюта - 0,361, метионина -0,305, изолейцина - 0,333, лейцина - 0,341, фенилаланина -0,364. В среднем по суше незаменимых аминокислот его значение равнялось 0,347. Наследуемость заменимых аминокислот составляла: для гйстидина - 0,33, аспарагиновой и глутаминовой кислот соответственно 0,305 и 0,315, пролина - 0,298, глицина - 0,321, цистина - 0,27, тирозина - 0,331, аланина - 0,323, серина'-0,313. В среднем по сумме заменимых аминокислот значение было равным 0,311. Таким образом, наследуемость незаменимых. аминокислот превышает наследуемость заменимых в среднем на 0,036, этим вероятно и объясняется меньшее значение их коэффициента изменчивости (СУ = 6,0$) в сравнении с заменимыми (СУ = 8,0&) аминокислотами. .
По имеющимся литературным данным, сила влияния быков-про-йзводителей оценивается разными авторами (А.Снопова, 1986; З.Махария, 1991) от 4 до генетической доли изменчивости признака белковости молока,- если производитель является отцом пробанда и от 2 до ЕЙ, если он является отцом матери или отцом отца. . „.
Как показали результаты дисперсионного анализа, доля влияния производителей в общем значении генетической изменчивости по суше незаменимых аминокислот равнялась 0,027,' по сумме заменимых - 0,023.
Таким образом, полученные данные;согласуются с результатами других авторов и свидетельствуют о том, что в селекционной работе наряду с;оценкой и отбором производителей-улучшателей в целях повышения качества молока по содержанию белка необходимо
использовать также материнский эффект.
.9. Селекционно-генетические параметры биологической ценности молочного белка
9.1. Изменение индекса биологической ценности белка молока в связи с возрастом коров. ,
Проблема белка является важнейшей проблемой современности. Пищевая ценность молочного белка в значительной степени определяется содержанием и соотношением в нем незаменимых и заменимых аминокислот, т.е. биологической ценностью.
Естественно» что БЦ молочного белка рассматривается как качественный показатель, а повышение качества продукта неизбежно ведет к экономии его количества. Поэтому наши исследования направлены на решение следующих задач:
1. Определить индекс ВЦ бёлКа молока, рассчитанного с помощью различных способов в соответствии с методами классификации аминокислот и величину взаимосвязи между их значением.
2. Изучить изменение индекса. Щ в зависимости от возраста животных, их'генотипа по полимогзфным белкам, комплексным системам, линейной принадлежности и их происхождению по отцам.
3. Установить величину взаимосвязи между индексом БЦ и основными селекционируемыми признаками.
Для решения поставленных задач была сформирована подопытная группа коров & 1-Й по 7-ю лактацию, отелившихся в течение одного месяца с тем, чтобы условия кормления, содержания были аналогичными и не оказали влияния на результаты исследований.
Содержание массовой доли белка и аминокислот изучали индивидуально от каждой коровы в течение лактации. Анализ материалов эксперимента показал, что с возрастом животных, включительно до 5-й-лактации, наблюдается увеличение содержания ВДВ в молоке, а затем его .уровень несколько снижается. Однако расчет значения критерия Стьюдента подтвердил наличие достовер-.ности разности по содержанию ГОДЕ только между 'животными I и 6 лактации 2,7В) и близкое к нему 1,58) между живот-
ными I И З, I лактации.
Не выявлено достоверных различий по содержанию КД.незаменимых аминокислот между животными 2-й лактации в сравнении -с
28
-Ч\4 Ч ','-"--'. -л
5-й, 4 с 5 и 6-й лактациями. В остальных случаях разность была достоверна при 3,1В и выше. '
Значение индексов 2й з отражают вариант расчета, когда цистин классифицируется как незаменимая кислота. Анализ материалов показывает, что среднее значение индекса ВЦ составило *£ = 0,759, а 0,431. В варианте расчета незаменимых аминокислот с цистином значение индекса 4^ достоверно возросло на 0,067 (Р ? 0,95) и равнялось 0,626. Соответственно возросло и значение индекса с 0,431 до 0,462 (Р > 0,95).
При расчете индекса БЦ белка молока, когда в незаменимые аминокислоты включался гистидин,. получены следующие средние значения: = 0,878 и ¿3= 0,467.
Анализ полученных данных показал, что при любых вариантах расчетов ранговые распределения животных по значению величины индекса сохраняется, о чем наглядно свидетельствуют значения коэффициентов корреляции между величинами индексов ВЦ, вычисленных в различных вариантах ( 0,71-0,97 при Р-* 0,01).
Одним из селекционно-генетических параметров, характеризующих вариабельность признака, является величина его изменчивости. Расчет коэффициента изменчивости показал, что значение индекса ВЦ находится, в пределах сходных с изменчивостью общего белка и составляет в среднем 4%. Значение индекса ^ (Е/Г) при этом характеризуется в 2 раза меньшей изменчивостью (Су = =2,0%).
В варианте расчета с цистином их значение составило' соответственно 4,2 и 2,0$, а с гистидином - 4,1 и 2,1/6. Таким образом, вариант расчета не оказал влияния на значение величины изменчивости индекса ВЦ. Так как индекс ВЦ определяется как соотношение незаменимых и заменимых аминокислот, был рассчитан коэффициент корреляции между значением индекса и суммой незаменимых и заменимых аминокислот.
Анализ полуненных материалов показал,'что между значением Щ и суммой незаменимых аминокислот в среднем наблюдается положительная связь, значение которой изменяется от 0,16 до 0,25 (Р ? 0,95). Заменимые аминокислоты отрицательно коррелируют с индексами БЦ ( Ч от -0,19 до -0,25 при Р > 0,95).
Полученные коэффициенты корреляции свидетельствуют о том, что увеличение массовой доли заменимых аминокислот в белке
окажет.влияние на снижение его биологической ценности.
9.2. Влияние генотипа животных на биологическую ценность молочного белка.
В наших исследованиях в целях выяснения роли отдельных аминокислот в формировании показателяБЦ белков молока проведено изучение содержания МД аминокислот с учетом принадлежности животных как к отдельным типам полиморфных белков, так и их комплексным сочетаниям (табл. ').
Таблица 7. Содержание массовой доли заменимых и незаменимых аминокислот в белке молока коров разных генотипов по полиморфным белкам молока и его биологическая ценность
"Г"
Генотип Число Аминокислоты (М+Рд г/кг Значение индекс«
коров незаменимые заменимые всего 4. = E/jf Ё/Т
В-Сп АА 138 1з,ез+ 0,13 18,60+ 0,09 32,43+ 0^13 0,743+ 0,011 0,426+ 0,007
В-Сп АВ 41 14,03+ 0,17 18,79+ 0,12 32,82+ 0*18 0,747+ 0,014 0,427+ 0,013
К-Сп АА ' 84 1з,е8+ 0,09 18,57+ . 0,14 32,45+ 0,13 0,747+ 0,013 0,428+ 0,009
К-Сп АВ 75 13,94+ 0,09 18,74+ о|хз 32,68+ 0,12 0,744+ 0,014 0,426+ 0,007
К-Сп ВВ 20 13,77+ 0,21 18,63+ о;з2 32,40+ 0,23 0,740+ 0,017 0,425+ 0,012
Bi-b^AA 65 13,83+ ■ 0,11. 18,61+ 0,15 32,44+ 0,13 0,743+ 0,015 0,426+ 0,007
B-i/^AB- 81 13,90+ о;о9 18,68+ 0,14 32,58+ 0^13 0,744+ 0,011 0,426+ 0,009
ъ-l^m 33 14,04+ 0,15 18,84+ 0,21 ?2,Ш+ . 0,36 0,745+ 0,022 0,427+ 0,014
Всего: 179 . 13,91+ 0,06 18,66+ olí 32.57+ 0,015 0,745+ 0,012 0,427+ 0,009
В результате установлено, что молочный белок, синтезируе-
мый животными разньк генотипических вариантов бета-казеинового, каппа-казеинового и бета-лактоглобулинового локусов практически не различаются между собой по своей БЦ 0,743-0,747), что можно объяснить постоянством соотношения каличества синтезированных заменимых и незаменимых аминокислот.
Значение индекса БЦ белка у животных комплексных генотипов
изменяется в пределах от 0,734 до 0,747, при недостоверной разности между генотипами, равной 0,013. . , Расчет значения индекса Щ казеина и сывороточных белков молока у коров различных генотипов J-Sj-Cn, В-Сп, К-Сп и В-/^. локусов показал, что большей биологической ценностью у живот- -ных всех генотипов характеризуются сывороточные белки, а из казеиновых - бета-казеиновая фракция. Низкое значение Щ наблюдается по каппа-казеиновой фракции (4 = 0,670-0,733). Наличие достоверной разности по величине индекса ВЦ между различными вариантами белков свидетельствует о том, что этот показатель генетически детерминирован, так ,как каждый белок'имеет харак-* тераое, присущее только ему соотношение аминокислот.
Результаты исследований по изучению индекса ВЦ в казеине и сывороточных белках молот у коров комплексных генотипов показали, что как с учетом отдельных локусов, так и при различных межлокусных сочетаниях (комплексных системах) сохраняется , та же закономерность: сывороточные белки характеризуются большей ВЦ, чем казеиновые фракции.. Вместе с тем наблюдаются определенные различия Щ белков, присущие тому или другому комплексному генотипу.
Так, казеин молока у коров 7-го генотипа имел большее значение БЦ ( = 0,806), чем другие, генотипы. Максимальное значение индекса альбуминовой фракции ( ^ - 0,964) установлено у животных 3-го генотипа; глобулина (0,931) Ю-'го генотипа; сывороточного глобулина ( 1 = 0,909) и бета-лактоглобулина - у животных '7-го генотипа, что является результатом дифференциации синтеза аминокислот, обусловленных комплексным генотипом.
Анализ данных об изменении индексов Щ молочного белка в зависимости от линейной принадлежности животных, а также у коров-дочерей различных производителей показывает, что с учетом линейной принадлежности значение индекса ВЦ изменяется от 0,801 в молоке коров-дочерей Гектора 2445 до 0,728 у дочерей Братка 30 при среднем его значении в группе, равном 0,744.,
Такое колебание изменений значения индекса Щ объясняется неодинаковым соотношением суммы незаменимых и заменимых аминокислот в структуре белков молока. Значение индекса Щ у отдельных производителей изменялось в несколько больших пределах: от 0,715 до 0,801, что подтверждается также наличием достоверной
разности 2,36) между ними.
Таким образом, наличие достоверных различий биологической ценности молочного белка у коров-дочерей различных производителей свидетельствует о том, что его значение можно использовать при организации селекционных мероприятий, направленных на повышение качества молочного белка.
9.3. Изменение взаимосвязи между значением индекса биологической ценности и основными селекционируемыми признаками.
Как известно, синтез белка с увеличением продуктивности ограничивается недостающим количеством аминокислот, которые получили название "лимитирующих" (Медведев И., 1971, 1990). Подобное явление наблюдается и в растениеводстве, где оно получило название "ростового разбавления" (Соэинов А- и др., 1974), что приводит в конечном итоге к снижению качества полученного белка. Поэтому в целях выяснения взаимосвязи между значением индекса Щ и основными селекционируемыми признаками: надоем, ВД^С и ЩВ в молоке изучено изменение взаимосвязи между ними в группах животных с разным уровнем продуктивности. Для этого в модельном эксперименте поголовье коров по уровню надоя было разделено на 3 группы: 1-я - с продуктивностью до б тыс. кг молока за лактацию; 2-я-- от 6001 до 7000 кг и 3-я - свыше
7000 кг молока за лактацию. Разница по надою между группами была достоверна при Р ^ 0,96. Данные, отражающие изменение взаимосвязи между индексом ВЦ у животных с разным уровнем надог, представлены в табл.8 , анализ материалов которой показывает, что с увеличением уровня продуктивности отрицательная взаимосвязь "надой х индекс ВЦ" возрастает, что объясняется не только наличием отрицательной взаимосвязи "надой х белок"
(2 = -0,1В), но и уменьшением его концентрации в группах высокопродуктивных животных за счет снижения синтеза аминокислот.
Таблица 8. Взаимосвязь между надоем и значением индекса ВЦ в группах коров с разным уровнем продуктивности
Группы коров 'по Число Средний надой по Корреляция "надой, величине надоя коров группе, кг (М+А<) кг х индекс ВЦ"
До 6000 кг 80 5358+38,5 -0,12
6001-7000 76 6142+43,3 -0,19
7001 и более 23 • 7220+102,2 -0,34
179 5924+74,6 -0,18
Примечание. Достоверно при Р у 0,'95. 32
Так, с увеличением нацоя с 6142 кг до 7220 кг, в среднем на 1078 кг (Р > 0,%), или на 17,1$, отрицательная взаимосвязь "надой х индекс БД" возросла в 1,78 раза с 2 ~ -0,19 до -0,34.
Следовательно, между надоем и ЦД белка в молоке, а тагосе надоем и индексом БЦ молока наблюдается сходная по величине отрицательная взаимосвязь, значение которой с увеличением уровня продуктивности возрастает.
Как показали данные биометрической обработки, массовая ДЖ положительно коррелирует с индексом БЦ, однако эта связь незначительна Í 2= 0,06), что является косвенным подтверждением того, что с изменением 1ЩЯ в молоке Щ белка изменяться не будет.
Для того, чтобы изучить взаимосвязь между ВДВ белка и значением индекса ВЦ опытное поголовье было разделено на 2 группы: 1-я - с содержанием ЭД белка в молоке до 3,2%, т.е. величине, соответствующей стандарту породы по белку и 2-я - превышающая это значение Íтабл. ). Среднее значение показателя в группах составило 3,16 и 3,29$ при разнице 0,13$ 6,23).
Таблица . Взаимосвязь между 1<1Д белка и значением индекса его биологической ценности у животных с разным уровнем белковомолочности
Группы коров по Число Средний белок по Корреляция "ВДВ уровню белка, % коров группе, % ÍU± ) х индекс БЦ"
До~3~20 62 3 J6+5~0Í4 ~~~16~09
Более 3,20 117 3,29+0,01 -0,16
179 3,24+0,01 -0,12
Как видно из анализа данных, представленных в табл.П, с увеличением ВДВ в молоке отрицательное значение взаимосвязи между этими признаками возрастает, а значение индекса БЦ снижается с 0,750 до 0,742. Данные корреляционного анализа показали, что заменимые аминокислоты отрицательно коррелируют с индексом БЦ (1- -0,19,. п = 108 и 1 = -0,32 при п « 179).
Следовательно, снижение их удельной массы в общей белке молока будет способствовать возрастанию его БЦ.
10. Генетические варианты трасферрина и использование их в селекции для прогноза продуктивности
В целях обоснования использования вариантов для прогноза продуктивности исследования проводили в 2 этапа. На первом этапе были изучены показатели, характеризующие рост и развитие телок: живая масса, среднесуточный и относительный прирост (п = 380). На втором этапе после отела у всех первотелок проводили учет молочной продуктивности (надой, кг; Щ1Д, ВДВ, казеин, альбумин, глобулин), а также содержание белка и его фракций в сыворотке крови.
Для выяснения взаимосвязей между основными селекционируемыми признаками и величиной живой массы, относительной и абсолютной скорости роста в разные периоды онтогенеза в зависимости от типов трансферрина был проведен корреляционно-регрессионный анализ полученных данных по общепринятым методам.
ЮЛ. Возрастная динамика живой массы, абсолютной и относительной скорости роста, их изменчивость и взаимосвязь между ними.
Исследованиями установлено, что весь молодняк как по отдельным периодам выращивания, так и в возрасте 18 мес имеет неодинаковую живую массу, величина которой закономерно возрастает с увеличением возраста животных.
Для оценки интенсивности роста молодняка была изучена абсолютная и относительная скорость роста животных. Анализ динамики среднесуточного прироста показал, что в целом за весь период выращивания (0-18 мес) максимальный прирост, равный 694,11 г/сутки получен у гетерогенных животных с типом трансферрина ДЕ, минимальный - 680,99 г/сутки - от животных с типом трансферрина АЕ. В зависимости от величины среднесуточного прироста живой массы животные с учетом их типов трансферрина могут быть ранжированы в следующий ряд: ТР ДЕ, ТР АА, ТР ЕЕ.-ТР АД, ТР ДД, ТР АЕ. Основным показателем, харатстеризующим энергию роста, является относительный прирост. В результате анализа полученных данных выявлено, что относительная скорость роста от рождения до 6-мес возраста в среднем по всему опытному поголовью составила 131,37%, в возрасте от 6 до 12 мес - 51,01$ и п заключительный этап выращивания от 12 до. 18 мес - 30,(У/о. Таким
образом, по мере увеличения возраста животных их относительная скорость роста снижается.
При рассмотрении изменения относительного прироста телок по периодам выращивания в зависимости от их генотипа следует заключить, что наибольшей относительной скоростью роста, равной 134,32$ в возрасте от рождения до 6 мес характеризуются животные с генотипом ЕЕ, в возрасте от 6 до 12 мес и 12-18 мес -животные с генотипом ЛЕ.
Как показал расчет коэффициента изменчивости, наибольшее его значение выявлено в начальные периода роста, включительно до 10-мес возраста, а затем снижается в реднем до 8-9$.
Значение коэффициента изменчивости среднесуточного прироста по стаду колебалось в среднем от 8 до 11%. Большая изменчивость его (СУ от 7 до 13%) выявлена у телок с генотипами: ТС АА, ТС АД и ТС ДД, что, по-видимому, объясняется неодинаковой потенциальной возможностью обеспечения стабильности (гомео- стаза) жизненно важных функций организма. Л
Для разработки программ повышения эффективности племенной работы в стадах необходимо обоснование возможности определения оптимальной живой массы, по ее величине' в раннем возрасте. При этом эффективность селекции будет больше в том случае, если селекционер сможет в более раннем возрасте отобрать животное с необходимыми данными. Для обоснования надежности такого отбора была изучена взаимосвязь между живой массой телок при рождении и их живой массой в процессе роста в связи с типами трансферрина.
В результате установлено, что между живой массой в 3-мес возрасте' и ее значением в возрасте 6-18 мес у животных с типами трансферрина АА, АД, ДД и ДЕ наблюдается высокодостоверная положительная связь. У животных с гетерогенным типом АЕ ее значение достоверно до 12 мес, а гомогенного типа ЕЕ - до Ю-мео возраста. В среднем по всем животным стада без учета типа трансферрина взаимосвязь между живой массой в 3-мес возрасте и ее величиной в возрасте 6-Ю, 6-12 и 6-18-мес возрасте была положительна и высокодостоверна (*& = 0,ЫЗ-0,252, Р > 0,99).
Таким образом, живая масса телок в 3-мес возрасте может служить надежным источником прогноза ее величины в остальные периоды, включительно до 10-мес возраста.
Для того, чтобы изучить связь между величиной среднесуточ-
ного прироста в разные возрастные периоды и живой масс телок, используя метод корреляционного анализа, рассчитали значение коэффициентов корреляции. Анализ полученных результатов показал, что между среднесуточным приростом телок и их живой массой существует положительная, в большинстве случаев достоверная связь. Отсюда следует важный в практическом отношении вывод, подтверждающий возможность использования величины среднесуточного прироста, начиная с 3-мес возраста, в качестве теста для прогноза живой массы молодняка в последующие возрастные периоды.
10.2. Показатели, характеризующие рост и развитие молодняка в процессе онтогенеза и их взаимосвязь с молочной продуктивностью.
Анализ результатов исследования взаимосвязи между живой массой телок в процессе роста и их последующей молочной продуктивностью показал, что между живой массой народившегося молодняка и надоем выявлена слабая положительная связь ( ? = 0,026).
Между живой массой и содержанием жира, а также белка в молоке наблюдается обратная связь: она носит положительный характер в возрасте 0-6 мес и сменяется затем на отрицательную.
Темпы улучшения племенных и продуктивных качеств молочного скота во многом зависят от эффективности программ выращивания ремонтных телок. Интенсивное выращивание молодняка позволяет ускорить рост животных и способствует получению в последующем повышенной молочной продуктивности. Поэтому нами рассчитаны коэффициенты корреляции между изменением среднесуточного прироста в процессе роста и молочной продуктивностью коров-первотелок. Результаты исследований показывают, что в среднем по всей группе между приростом живой массы и их надоем во все возрастные периоды наблюдается положительная взаимосвязь, значение которой находится в пределах от £ = 0,030 (3 мое) до 7. = 0,065 (12 мес). Увеличение значения коэффициента корреляции с возрастом является подтверждением того, что формирование молочной продуктивности происходит не в какие-то определенные Периоды, а продолжается в процессе роста и развития молодняка, при этом у животных с разными типами трансферрина этот процесс происходит неодинаково.
По данным опыта изучена взаимосвязь среднесуточного прироста с другими показателями в молоке, такими как содержание белка, казеина и сывороточных белков. В результате установлено,
что как в эмбриональный период роста и развития, так и после рождения среднесуточный прирост отрицательно коррелирует с содержанием белка в молоке.
Показателем, играющим важную роль в формообразовательных процессах, организма, является относительная скорость роста, отражающая энергию или напряженность процесса роста и развития организма в постнатальный период.
Из анализа результатов исследования этой взаимосвязи можно сделать вывод о том, что наиболее тесная связь между относительным приростом и надоем наблюдается в следующие возрастные периоды: 0-10, 0У12, 3-6, 3-10, 3-12, 6-10. 6-12, 6-1В мес.
Между относительным приростом живой массы телок в различные возрастные периоды и содержанием жира в их молоке за 1-ю лактацию наблюдается положительная связь, достоверность'которой по мере роста животного возрастает.
II. Сопряженность полиморфных типов трансферрина с продуктивными и интерьерными признаками
Данные, характеризующие молочную продуктивность представлены в табл.Ю, анализ материалов которой показывает, что в зависимости от уровня надоя животные стада с учетом типов трансферрина распределяются в следующий ряд: ТС ДЦ, ТС ДЕ, ТС АД, ТС ЕЕ, ТС АА, ТС АЕ.
От животных с типом трансферрина ДД получен максимальный надой за 1-ю лактацию в количество -±710,44 кг молока. На втором месте гетерогенные животные с типом трансферрина ДЕ (4678,20 кг), на третьем - с типом АД (4641, 20 кг).
Содержание жира в молоке изменялось в пределах от 3,94 до 4,02$.
Достоверной разницы по содержанию белка в-молоке между группами животных не выявлено.
Анализ данных продуктивности у тех же животных за 3-ю лактацию (п = 331) показал, что животные с генотипом ДД по уровню продуктивности поевосхлдят животных с другими генотипами на 114,6 (ДЕ) - 503,96 кг молока (АЕ). По содержанию жира животные с типом трансферрина ЕЕ превосходили животных других типов на 0,07-0,11%. Разность по содержании белка в молоке была менее
существенна и составила всего лишь 0,01$.
Таблица Ю. Надой, содержание массовой доли жира, белка и белковых фракций в молоке коров с различными типами трансферрина
Тип• п Показатели молочной продуктивности (М+Н)
транс- -----------------------------------------------------
фер- надой, жир, белок, казеин, альбумин глобулин,
рина кг % % % % . %
АА 61 4542 ' 3,98 3,25 2,33 0,778 0,146 +99 . +0,02 +0,028 +0,018 +0,06 +0,018
АД 94 _4641 ~3,96 ~3,24 ~2,32 ~0,776 0,145 +84 ' +0,026 +0,021 +0,014 +0,05 +0,09
ДД 174 ~47Ю _3,96 ~3,23 ~2,31 ~0,748 ~0,176 ¿72 . +0,014 +0,013 +0,057 +0,07 +0,1. '
АЕ 6 ~4424 3,94 _3,27 2,32 0,746 0,211 +197 +0,037 +0,045 +0,062 +0,003 +0,088
ДЕ 7 "4678 ~4,01 _3,23 ~2,32. ~0,769 ~0,144 +299 +0,03 +0,054 +0,03 +0,013 +0,002
ЕЕ 16 _460о ~4,02 ~3,25 ~2,32 ~0,779 ~0,157 +259 +0,065 +0,102 +0,076 +0,03 +0,05
По 380 ~4647 ~3,99 ~3,24 ~2,32 ~0,760 "0,158 груп- ¿50 +0)076 +0,038 +0,031 +0,041 +0,043
пе ~ - ~ '
Приведенный расчет абсолютного выхода жира и общего белка в молоке позволил выявить превосходство животных с типом трансферрина ДД (445,79 кг) над другими типами. Максимальный выход жира и белка был получен от гомогенных животных, несущих аллель , а минимальный (412,37 кг) - от гетерогенных с типом.трансферрина АЕ. По абсолютному выходу молочного жира и белка за лактацию опытное поголовье ранжируется в еле,дующей последовательности: ДД > ЕЕ ^ АД 7 ДГ.7 АА/ АЕ.
Данные о распределении животных с разными генотипами за 1-ю, 2 и 3-ю-лактации, а также по сумме трех лактаций представлены в табл.Ц, анализ материалов которой показывает, что по уровню молочной продуктивности животные с генотипом превосходили сверстниц других генотипов, что свидетельствует о том, что этот тип трансферрина может быть использован в качестве тест-маркера для прогноза продуктивности.
Таблица Распределение генотипов трансферрина по молочной продуктивности
Показатель Лакта- Ряд ранжирования генотипов
ция по типам трансферрина
Надой, кг
В среднем .'Кир, кг
В среднем Белок, кг
В среднем
Жир+белок, кг
В среднем
■ЦЛ. Содержание белков и аминокислот в сыворотке крови, их изменчивость и взаимосвязь с показателями молочной продуктивности.
Основой реализации программы прогнозирования молочной продуктивности и оценки продуктивных качеств с использованием интерьерных показателей является разработка методов отбора животных с учетом различных показателей кроЕи.
Результаты проведенных.исследований по содержанию белка, его фракций: альбумина и глобулина в сыворотке крови показали, что по содержанию белка между животными разных генотипов трансферрина наблюдаются различия, обусловленные главным образом неодинаковой концентрацией в ней альбуминовой и глобулиновой фракцией, а между белком сыворотки крови и его фракциями: альбумином ( Ъ =0,419) и глобулином (2 = 0,493) наблюдается положительная достоверная связь. Общий белок сыворотки, в сравнении с белковыми фракциями, характеризуется малой изменчивостью (СИ = 4-Ь%).
Исследованиями содержания аминокислот в сыворотке крови (п = 331) выявлены достоверные различия в их содержаний. По
1-я
2-я
3-я
1-я
2-я
3-я
1-я
2-я
3-я
1-я
2-я
3-я
да
да ад
ЕЕ ДД АД
ЕЕ ДЕ
ЕЕ ^
$
ЕЕ ДЕ
АЕ АЕ АЕ
ЛЕ
АЕ АЕ АЕ
ЛЕ
АЕ ЛЕ АЕ
АЕ
АЕ АЕ АЕ
АЕ
общему содержанию незаменимых и заменимых аминокислот животные опытной группы с учетом их генотипов распределяются в следующий ряд: ЕЕ у АД 7 ДЦ7 ДЕ 7 АЕ.
Между белком молока ( 1 = 0,038) и глобулином сыворотки крови и надоем наблюдается положительная связь С? = 0,081). Глобулин сыворотки с этим показателем связан отрицательной связью ( 2 = -0,121, 0,05).
Между надоем и содержанием аминокислот в сыЗзоротке крови выявлена слабая положительная ( 0,041), а между аминокислотами и содержанием жира ( £< = -0,101) и белка ( ^ = -0,031) отрицательная недостоверная связь. - ф
вывода
1. Анализ параметров генетической структуры популяции по полиморфным белковым системам молока и трансферрина крови позволяет выявить значительный уровень полиморфности (^&) животных, по К-Сп (1,67), В-Сп (1,14), В'/-^ (1,93) локусам при степени гомогенности (Са) равной 0,599, 0,877 и 0,517. Степень реализации возможной изменчивости (V) равнялась соответственно 0,599, 0,877 и 0,517.
2. Исследованиями установлена внутрипородная дифференциация популяции по уровню молочной продуктивности и взаимосвязи между основными селекционируемыми признаками: надоем, массовой долей жира и белка, обусловленная принадлежностью животных как к отдельным типам полиморфных белков, так и их комплексным системам.
Животные с типом В-Сп АА по надою превосходят сверстниц с типом В-Сп АВ на 248 кг ( 1,72), количеству жира и белка в молоке на 14,1 кг. С учетом этих показателей по типам казеина они распределились в следующей последовательности: К-СП АВ К-Сп АА , К-Сп ВВ, а гетерогенные по типу В-Ц^- АВ гпевосходи-ли соответственно гомогенных сверстниц с генотипами АА и
. В-^ВВ. •
По надою, абсолютному выходу жира и белка в молоке животных с комплексным генотипом:/^ ^-Сп ВВ, В-Сп АА, К-Сп АВ, АВ превосходили другие генотипы.
3. В исследованиях установлено влияние генотипов по локусам 2~Сп, В-Сп, К-Сп и В-Ар, на содержание массовой доли
белков, синтез которых контролируется соответствующими генами. Проведенный расчет структуры массовой доли белка в молоке коров различных генотипов по полиморфным системам белков молока и трансферрину крови показал, что у коров различных генотипов наибольшая удельная масса его приходится на казеиновую фракцию: 70,85-71,60%, сывороточные белки - альбумин и глобулин находятся соответственно на уровне 23,81-24,11/5 и 4,34-4,52$, что свидетельствует об относительной стабильности процесса синтеза молочных белков у коров различных генотипов.
4. Животным различных генотипов"характерна общая закономерность изменчивости содержания массовой доли общих и полиморфных белков. Казеин в сравнении с альбумином и глобулином характеризуется меньшей изменчивостью, а наибольшая лабильность в белке выявлена для К-казенновой фракции (СУ = 17,04%). Изменчивость
фракции - 8,73',что по своему значению превышает изменчивость массовой доли белка, казеина, альбумина и глобулина у животных тех же генотипов. Неодинаковые значения величины коэффициента изменчивости является следствием различной доли участия полиморфных белков в формировании общего уровня содержания массовой доли белка в молоке и стабилизации его содержания (Су = 4,6-6?о). Выявленные различия по изменчивости данных показателей между отдельными генотипами указывают на возможность дифференцированного подхода при использовании их в селекционном процессе.
Ь. Изучение корреляционных взаимосвязей между содержанием массовой доли аминокислот в полиморфных сывороточных белках, казеине и его фракциях показало, что наличие положительной достоверной взаимосвязи между, ними является основой для организации селекции молочного скота на повышение содержания в молоке коров массовой доли белковых фракций, имеющих высокую биологическую ценность.
6. Исследованиями выявлены достоверные различия по содержанию аминокислот в молоке коров различных линий, а также коров -дочерей разных производителей. Величина генетического разнообразия, которое чносят производители в' общую долю генетической изменчивости по содержанию массовой доли их в общем белке молока незначительна, в среднем по сумме незаменимых аминокислот ее значение было равно 0,027, по суше заменимых - 0,023
составила соответственно
Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что в селекционной работе наряду с оценкой и отбором производителей-улучшателей признака белковости молока в целях повышений его качества необходимо использовать материнский эффект,
7. Полученные в исследованиях данные о наследуемости белковых фракций: казеина ,371), альбумина <йА 0,246) и глобулина 0,283) свидетельствуют о возможности практической реализации селекции, направленной на абсолютное их содержание в молоке. В этом плане может быть перспективной организация селекции по полиморфным типам белков молока с учетом¿. У^-Сп, В-Сп, К-Сп и В-1/^ локусов.
8. Вариант расчета значения индекса биологической ценности с включением в группу незаменимых аминокислот цистина способствует достоверному возрастанию его абсолютного значения в среднем с 0,768 до 0,678 (Р> 0,95). При этом при любых вариантах расчета ранговое распределение животных по значению величины индекса сохраняется, что подтверждается высокодостоверной положительной связью между ними ( 1 от 0,91 до 0,95).
9. Расчет коэффициента изменчивости значения индекса Щ показал, что его величина находится в пределах, сходных с изменчивостью общего белка и составляет' в среднем 4%, а значения индекса ^¿(Е/Т) характеризуются в 2 раза меньшей изменчивостью (Су = 2,0$), чем Щ , что свидетельствует о высокой стабильности этого показателя.
10. В исследованиях установлено, что большей биологической ценностью у животных всех генотипов по полиморфным белкам характеризуются сывороточные белки, а из казеиновых фракций -В-казеин (^ = 0,796). Низкое значение индекса биологической ценности у всех генотипов наблюдаете по К-казеиновой фракции (1-'« 0,670-0,723).
Наличие достоверных различий величины индекса Щ между животными различных линий ( 0,728-0,801) и в молоке коров -дочерей разных производителей (/£= 0,715-0,801), а также у животных с различными типами полиморфных белков и их комплексных систем свидетельствует о том, что этот показатель генетически детерминирован, так как каждый генотип имеет характерное соотношение аминокислот, поэтому его значение можно использовать
при организации селекционных мероприятий, направленных на повг.г->>?. " - -
шение качества молочного белка.
11. Исследования, направленные на изучение взаимосвязи между значением индекса ЕЦ и основными селекционируемыми признаками (надоем, ВД2 и ВДВ) позволили установить, что с увеличением уровня надоя отрицательная взаимосвязь "надой х *£ ЕЦ" возрастает с t = -0,12 в группах коров с надоем до 6000 кг молока за лактацию до 'Ь = -0,34 в группах с надоем выше 7000 кг. Между МД'2 и значением ВЦ выявлена слабая положительная связь
( 2= 0,06), что является'косвенным подтверждением того, что селекция, направленная на увеличение ВДК в молоке,не приведет к изменению значения индекса ВЦ. Между содержанием МДБ в молоке и значением индекса Щ наблюдается отрицательная связь (^=-0,12). С увеличением ВДВ в молоке на 0,13$ отрицательное значение между этими показателями возрастает, а значение Л- БЦ снижается от 0,750 до 0,742.
12. Данные корреляционного анализа показали, что изменение соотношения аминокислот в белке, ведущее к увеличению массовой доли заменимых аминокислот, окажет влияние на снижение индекса биологической ценности. Следовательно, снижение их удельной мзссы в общем белке молока будет способствовать возрастанию значения этого показателя.
13. Исследования показали, что между живой массой телок в процессе роста и развития и их последующей молочной продуктивностью у животных всех генотипов, контролируемых трансферрино-вым локусом, наблюдается криволинейная взаимосвязь: в среднем по всей группе между живой массой при рождении и надоем выявлена слабая положительная связь (^ = 0,028), которая в 3-мес возрасте переходит в достоверную положительную С2= 0,215). Начиная с 6-мвс возраста живая масса телок с генотипами транс-феррина АА,.АД я ДД положительно коррелирует с надоем ( ^ от 0,020 до 0,2^). У животных с типами АЕ и ЕЕ эта связь проявляется с 10-мес возраста, что объясняется особенностями генотипа. .Живая масса телок при рождении, в возрасте 3 и 6 мес положительно коррелирует с содержанием массовой доли жира в молоке
( ^ = 0,034-0,312). В возрасте 10-12 мес эта связь.переходит в отрицательную ( t - -0,146 и -0,062), а в 12-16 мес она снова становится положительной. Между живой массой телок в процессе роста и содержанием массовой доли белка в молоке у животных с
типами трансферрина АА и ДЕ выявлена положительная связь.
14. Между величиной среднесуточного прироста и надоем у животных с типами трансферрина АА, АД, ДЦ и ЛЕ во все возрастные периоды наблюдается положительная связь. Значение ее в целом по всей группе изменялось в пределах от 0,30 до 0,0Gb. Увеличение значения коэффициента корреляции с возрастом явлгетср подтверждением того, что формирование молочной продуктивности продолжается в процессе всего периода роста и развития, а не в какой-то его определенный момент. При этом у животных с разными типами трансферрина этот процесс происходит неодинаково.
15. Результаты данных корреляционного анализа позволяют сделать заключение о том, что между изменением значения относительной скорости роста телок и их надоем за 1-ю лактацию, содержанием массовой доли жира и белка в молоке у животных всех генотипов трансферрина наблюдается положительная достоверная взаимосвязь, более четко проявляющаяся в возрасте от б до 12 мес, что позволяет использовать ее в качестве косвенного признака отбора по молочной продуктивности.
16. Животные, несущие в генотипе аллель Т^1 Д/Г^Д в гомогенном состоянии по величине на" о я за 1-ю, 2 и 3-ю лактации, а также по сумме трех лактаций и абсолютному выходу жира и белка в молоке превосходили животных с другими типами трансферрина, что позволяет использовать его в качестве теста для прогноза продуктивности уже в месячном возрасте.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. С целью повышения эффективности селекционно-племенной работы и ускорения темпов генетического совершенствования черно-пестрой породы по признакам молочной продуктивности наряду с общепринятыми методами отбора и подбора животных целесообразно использовать полиморфные типы белков. Для чего использовать метод генетической экспертизы ремонтного молодняка по типу трансферрина в раннем возрасте при отборе его для комплектования стада.
2. Выявленное превосходство по селекционируемым признакам
у животных с разными типами белков и их комплексных систем мржет быть использовано для повышения эффективности селекции как по надою, так и его аминокислотному составу. Tai:, в стадо плсмзаво-
да "Лесное" для увеличения надоя целесообразно проводить отбор животных с комплексным генотипомВВ, В-Сп АА, К-Сп АВ, В-Ь?АВ; для увеличения содержания массовой доли жира в молоке -с 12-м генотипом, белка и соответственно количества аминокислот - животных с 14-м комплексным генотипом.
3. В качестве генетического теста раннего прогноза продуктивности рекомендовать тип трансферрина да, как интерьерного теста, сопряженного с высоким надоем.
По теме диссертации автором опубликовано 117 научных работ, из которых наиболее значимы следующие.
1. Жебровский Л.С., Снопова А.А., Павлюченко Т.А., Комис-саренко А.Д. и др. Методика-программа исследований по проблеме белковомолочности // В кн. Селекция крупного рогатого скота По белковомолочности. - Л. - 1972. - С.63-75.
2. Жебровский Л.С., Комиссаренко А.Д. Определение аминокислотного состава казеина молока // Изучение состава крови, молока- и кормов / Методические указания. - Л, - 1974, - С.94-99.
3. Жебровский Л.С., Комиссаренко А.Д. .0 "сбалансированности" белковых фракций молока // Материалы 4 симпозиума по физиологии
и биохимии лактации. - Баку: ЭЛМ, 1974. - С.89-90.
4. Жебровский Л.С., Комиссаренко А.Д. Методы определения аминокислот // Генетические, селекционные , биохимические и физиологические основы изучения белков молока и крови крупного рогатого скота. - Л, - 1975. - Вып.1. - С.43-72.
5. Жебровский.Л.С., Комиссаренко А.Д. Влияние некоторых генетических факторов на аминокислотный спектр белков молока // Селекционно-генетические основы повышения продуктивности с.-х. животных / Записки ЛСХИ, - Л., 1975. - Т.272. - С.43-47.
6. Жебровский Л.С., Комиссаренко А.Д. Взаимосвязь полиморфных типов трансферрина с показателями молочной продуктивности и аминокислотным составом // 3-й съезд Всес. общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова. - Л., 1977. - 1.2/1/. - С.77-78.
7. Комиссаренко А.Д. Генетические варианта трансферрина и оценка их селективной значимости // 16 международная конф. по' группам крови и биохимическому полиморфизму животных. - Л., 1978. - С.69.
8. Комиссаренко Л.Д., Долгачев В.Я. Онтогенетические изменения продуктивных качеств у коров в зависимости от типов транс-феррина // Пути увеличения белка животного происхождение / Тр. ЛСХИ - Л., 1978. - Т.342. - С.62.
9. КомИссаренко А.Д., Долгачев В.Я. Продуктивность, продолжительность лактации и сервис-периода у коров черно-пестрой породы, различающихся по типам трансферрина // Билл. В1ШРГД -Л., 1978. - Вып.28. - С.3-6.
10. Комиссаренко А.Д., Ахметов Б.А. Изменчивость и пзаимо-связь удоя с основными компонентами молока у гомозиготных коров альфа j-казеинового локуса айриирской, голландской и черно-пестрой породы // Генетические и физиологические основы селекции с.-х. животных / Сб.науч.тр.- Л., 1977. - Вып.25. - С.45-49
11. Жебровский Л.С., Комиссаренко А.Д., Митютько В.Е. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота // Книга. - Л.: Колос. '- С. 156.
12. Комиссаренко А.Д. Полиморфные типы бета-лактоглобулина и их селективная значимость // Генетические основы селекции крупного рогатого скота. - К., 1901. - С.122-124.
13. Комиссаренко А.Д. Повышение качества молока с использованием белковых систем // Тез.докл. участников расширенной сессии отд.ВАСХПИЛ по НЗ / Резервы увеличения производства продукции животноводства.
14. Жебровский Л.С., Комиссаренко А.Д., Митютько В.Е., Бабуков A.B. Биохимические и технологические методы в селекции животных // Методические указания. - Л., 1901. - IIIc, ч.1.
15. Жебровский Л.С., Комиссаренко А.Д., Митютько В.Е., Бабуков A.B. Биохимические и технологические метода в селекции животных // Методические указания. - Л., 1981. - 105 с, ч.П.
16. Жебровский Л.С., Комиссаренко А.Д. Внутрипородныз различия изменчивости аминокислот в белках молока, обусловленные генотипом животных // XXI.Международный молочный конгресс. -М., 1982. - T.I. - Кн.1. - С.40-41.
17. Бабуков A.B., Митютько В.Е., Комиссаренко А.Д. Использование генофонда полиморфных белков молока при совершенствовании черно-пестрого скота // XXI Международный молочнмП конгресс. - М., I9C2. - T.I. - С.35.
18. Комиссаренко А.Д., Камано Д. Генетико-биохимический
полиморфизм белков молока у крупного рогатого скота-// Сб. тр. ЛСХМ "Совершенствование методов повшения продуктивности крупного рогатого скота. - Л., 1984. - С.59-61.
19. Комиссаренко А.Д., Лебровский Л.С. Аминокислоты белков молока у коров черно-пестрой породы с различными вариантами Вета-лактоглобулинового локуса // 7-й Всес. симпозиум по физиологии и биохимии лактации. - Алма-Ата, 1986. - 4.1. - С.112-113.
20. Комиссаренко А.Д., Лебровский Л.С. Полиморфнфе типы • белков молока, как-генетические маркеры в селекции скота // Тез. докл. участников совещания. Отд. ВАСХНПЛ по НЗ РСЙСР / Интенсификация животноводства и кормопроизводства в Нечерноземной зоне РСФСР. - Йошкар-Ола, 1986. - 4.1. - С.75-78.
21. Комиссаренко А.Д. Состояние генофонда полиморфных типов белка молока и его использование при совершенствовании скота // Тез.докл. У съезда Всес. общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова. - М., 1987. - Т.З. - С.102-103.
. 22. Жебровский Л.С., Волгина В.М., Комиссаренко А.Д. и др. Рабочая тетрадь практических занятий по курсу "Разведение сельскохозяйственных животных". Л., 1987. - 99с.
23. Жебровский Л.С., Комиссаренко А.Д. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота по интерьерным тестам // Лекция. - Л., 1988. - 18 с.
24. Комиссаренко А.Д. Генетическая структура стада по полиморфным системам и ее влияние на уровень надоя и концентрацию белка в молоке // Актуальные проблемы переработки молока и производства молочных продуктов. - Вологда, 1989. - С.30-31.
25. Комиссаренко А.Д., Абдель Н.Э. Генетические варианты трансферрина и их селективная значимость для прогноза продуктивности // Повышение эффективности продуктивных и племенных качеств с.-х. животных / Сб.науч.тр. ЛИИ. - Л., 1990. - С.43-48.
26. Комиссаренко А.Д. Внутрилородные различия изменчивости аминокислот в молоке, обусловленные генетическим разнообразием производителей // Повышение эффективности продуктивных и племенных качеств с.-х. животных / Сб.науч.тр. ЛСХИ. - Л., 1990. -
С.55-58.
27. Жебровский Л.С., Комиссаренко А.Д. Обоснование прогноза молочной продуктивности крупного рогатого скота на ранних этапах онтогенеза // Лекция. - С.-П., 1993. - С.31.
28. Комиссаренко А.Д. Внутрипородные различия аминокислот молока у коров черно-пестрой породы, детерминированные генотипом, и их связь с продуктивностью // Совершенствование племенных и продуктивных качеств крупного рогатого скота / Сб.науч.тр. СПГАУ - С.-П., 1993. - С.40-44.
29. Комиссаренко А.Д. Белки сыворотки крови, их изменчи- * вость и взаимосвязь с показателями молочной продуктивности у коров с различными генотипами трансферрина // Совершенствование племенных и продуктивных качеств крупного рогатого скота / Сб. науч.тр. СПГАУ - С.-Л., 1993. - С.44-47.
Подписано к печати 21.10.94 г. Формат 60x90-1/16 П.л. 2.0 Заказ 234 рп. Тираж ICQ
Типография Санкт-Петербургского государственного аграрного университета
-
Комиссаренко, Анатолий Дмитриевич
-
доктора биологических наук
-
Санкт-Петербург, 1994
-
ВАК 06.02.01
- Формирование биологических и хозяйственно-полевых признаков у черно-пестрого скота Урала при использовании быков голштинского происхождения
- Хозяйственно-биологические особенности черно-пестрого скота различного происхождения в условиях Зауралья
- Интенсивность роста холмогоро- и черно-пестро-голштинских телок и их последующая молочная продуктивность в условиях Западного Предуралья
- Повышение генетического потенциала продуктивности уральского черно-пестрого скота
- Продуктивные, экстерьерные и некоторые биологические особенности черно-пестрого скота Ленинградской, Московской и Нижегородской селекции
