Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционно-генетическая оценка инбредных линий озимой ржи в системе диаллельных скрещиваний

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционно-генетическая оценка инбредных линий озимой ржи в системе диаллельных скрещиваний"

На правах рукописи

005531317

Г

КРАХМАЛЁВ СЕРГЕЙ ВЛАДИМИРОВИЧ

СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ИНБРЕДНЫХ ЛИНИЙ ОЗИМОЙ РЖИ В СИСТЕМЕ ДИАЛЛЕЛЬНЫХ СКРЕЩИВАНИЙ

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва - 2013

005531317

Диссертационная работа выполнена в Государственном научном учреждении Московский научно-исследовательский институт сельского хозяйства «Немчиновка» в 2010-2012 гг.

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РАСХН Гончаренко Анатолий Алексеевич

Официальные оппоненты:

Пыльнев Владимир Валентинович доктор биологических наук, профессор, Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева, кафедра селекции и семеноводства полевых культур, заведующий кафедрой

Мамедов Рамин Закирович кандидат сельскохозяйственных наук, Московский НИИСХ «Немчиновка», лаборатория селекции и первичного семеноводства овса, ведущий научный сотрудник

Ведущая организация: Государственное научное учреждение Воронежский научно-исследовательский институт сельского хозяйства имени В.В. Докучаева

Защита состоится «'/^» оНОЛ? 2013 года в /-^часов минут на заседании диссертационного совета Д 006.049.01 при ГНУ Московский научно-исследовательский институт сельского хозяйства «Немчиновка» по адресу: 143026, Московская обл., Одинцовский район, п/о Немчиновка-1, ул. Калинина, д. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан _.2013 года

Ученый секретарь диссертационного совета

1.Общая характеристика работы

Актуальность темы. Озимая рожь - важнейшая зерновая культура России. Среди хлебных культур она предъявляет самые низкие требования к плодородию почвы, внесению удобрений и пестицидов, т.е. позволяет получить экологически чистую продукцию. Как перекрестно опыляемая культура озимая рожь является перспективной в плане использования эффекта гетерозиса и получения гибридов Ft на основе ЦМС (H.H. Geiger, 1985). Истинный гетерозис у ржи сопоставим с кукурузой и намного выше, чем у пшеницы, риса и ячменя, где он не превышает 5-10% (H.H. Geiger, Т. Miedaner, 1999).

Приоритетной задачей для селекции РФ является создание гибридных сортов озимой ржи на основе ЦМС. В Госреестре селекционных достижений РФ пока нет таких сортов, их необходимо создавать. Опыт селекционеров Германии по созданию гибридов ржи на основе ЦМС Р-типа убедительно показал преимущества гетерозисной селекции над популяционной, которые оцениваются дополнительной прибавкой урожая в среднем на 15%. В настоящее время гибридные сорта занимают около 70% от всех посевов под этой культурой, существенно потеснив популяционные сорта в большинстве стран центральной Европы, возделывающих рожь. Благодаря гибридным сортам средняя урожайность ржи в Германии увеличилась с 40 до 50 ц/га и более, что существенно повысило конкурентоспособность культуры. По сообщению H.H.Geiger and T.Miedaner (2009) за период с 1982 по 2005 гг. среднегодовая прибавка урожая за счет селекции гибридных сортов составила 51 кг, а за счет популяционных - 30 кг. К тому же превосходство гибридов над сортами-популяциями проявляется не только по урожайности, но и по более короткой длине стебля, лучшей устойчивости к полеганию, качеству зерна и другим признакам (М. Karpenstein-Machan and R. Maschka, 1996).

Для эффективной стратегии селекции гибридной ржи очень важно определить, какие виды генных взаимодействий участвуют в обеспечении наследственного полиморфизма селектируемых признаков, каков характер их экспрессии, в какой коррелятивной связи они находятся друг с другом, какова доля вклада конкретных генетических эффектов (аддитивных, доминантных и различного рода эпистатических) и в какой степени эти эффекты модифицируются факторами внешней среды. Одним из методов, используемых для изучения вышеперечисленных вопросов, является диаллельный анализ, позволяющий разложить генотипическую вариансу признака на отдельные компоненты - общую (ОКС) и специфическую (СКС) комбинационную способности и определить роль конкретных генетических взаимодействий в системе наследования признака.

Целью наших исследований было изучение комбинационной способности инбредных линий озимой ржи в системе диаллельных скрещиваний и сравнительная оценка основных видов генных взаимодействий, влияющих на величину селекционно важных признаков.

В задачи исследований входило:

- изучить проявление гипотетического и конкурсного гетерозиса у межлинейных гибридов Б] по урожайности и элементам структуры урожая, а также по признакам качества зерна;

- провести оценку инбредных линий по общей и специфической комбинационной способности и выделить наиболее перспективные из них для целей гибридной селекции;

- оценить параметры генетической вариансы основных количественных признаков и изучить стабильность систем их генетического контроля;

- изучить характер наследования признаков устойчивости к болезням у межлинейных гибридов ?! озимой ржи.

Научная новизна. Проведен генетический анализ 17 количественных признаков у 5 инбредных линий озимой ржи в системе диаллельных скрещиваний. Наиболее высокий гипотетический гетерозис проявился по урожайности зерна (174,6%) и в меньшей степени - по числу продуктивных стеблей на 1 м2 (47,3%), числу зерен в колосе (41,8%), высоте растений (34,4%), массе 1000 зерен (31,4%). По всем признакам качества зерна гипотетический гетерозис проявился положительно, кроме содержания белка, по которому он был отрицательным (-11,6%).

В наследственную вариансу признаков достоверный вклад вносили как общая (ОКС), так и специфическая (СКС) комбинационные способности. В зависимости от долевого вклада этих компонентов выделено 2 группы признаков: 1) низконаследуемые, у которых доля варианса ОКС ниже вариансы СКС (урожайность, число продуктивных стеблей на 1 м2, число зерен в колосе, высота растений и содержание крахмала) и 2) высоконаследуемые, у которых вклад эффектов ОКС устойчиво превышает вклад эффектов СКС (зимостойкость, масса 1000 зерен, натура зерна, число падения, высота амилограммы, вязкость водного экстракта, температура клейстеризации крахмала, формоустойчивость подового хлеба, объем формового хлеба, содержание белка в зерне, поражение снежной плесенью и бурой ржавчиной). Проанализированы параметры генетической детерминации признаков из различных групп и предложены методы их селекционного улучшения.

Установлено, что системы генетического контроля большинства изученных признаков находятся в тесном взаимодействии с лимитирующими факторами среды. Под их влиянием они изменяют спектр эффективных генов,

детерминирующих среднюю величину и генетическую вариансу признаков. По этой причине долевой вклад каждого типа генного взаимодействия в экспрессию признаков не является стабильным и варьирует под влиянием погодных условий года. Устойчивость к полеганию у ржи является одним из лимитирующих факторов, который может изменять спектр генов, контролирующих содержание крахмала в зерне ржи, а в конечном итоге -продуктивность.

Практическая ценность. Показано, что в целях повышения эффективности селекции озимой ржи по признакам с низкой наследуемостью, по которым варианса СКС устойчиво превышает вариансу ОКС, инбредные линии и гибриды необходимо интенсивно селектировать на короткостебельность, устойчивость к полеганию, высокую продуктивную кустистость, озерненность колоса и крупность зерна, а полевые испытание на продуктивность проводить в различных экологических условиях. Селекционное улучшение инбредных линий по признакам с относительно высокой наследуемостью, по которым варианса ОКС устойчиво превышает вариансу СКС, необходимо проводить по принципу кумулятивного накопления у них ценных генов с помощью рекуррентного отбора. При селекции инбредных линий по признакам с сильным взаимодействием генотип-среда целесообразно использовать раннее прогнозирование комбинационной способности по степени фенотипической выраженности у них этих признаков. В гибридной селекции предложено использовать перспективные линии Н-649, Н-451 и Н-842, характеризующиеся высокими оценками ОКС по урожайности и другим признакам, а также межлинейный гибрид Р] тзН-649 х тШ-451, который за годы исследований дал урожай 81,4 ц/га, превысив стандарт Валдай на 17,8% при более высокой устойчивости к полеганию (на 2,0 балла).

Апробация работы. Основные результаты исследований по теме диссертации доложены и обсуждены на научно-техническом совете селекцентра Московского НИИСХ «Немчиновка» (2011, 2012 гг.) и на Всероссийской научно-практической конференции по селекции, семеноводству, технологии и переработке озимой ржи (г. Екатеринбург, 28-29 июня 2012).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 193 стр. компьютерного текста, содержит 91 таблицу, иллюстрирована 18 рисунками, состоит из введения, 5-ти глав, выводов и рекомендаций для практической селекции. Список цитируемой литературы включает 201 наименование, в том числе 97 на иностранных языках.

2.Материалы, методы и условия проведения исследований

Полевые и лабораторные исследования проводили в лаборатории селекции озимой ржи Московского НИИСХ «Немчиновка» в период с 2009 по 2012гг.

Исходным материалом послужили пять инбредных линий (Н-649, Н-1078, Н-1179, Н-451, Н-842) и 10 межлинейных гибридов Fb полученных от скрещиваний этих линий по неполной диаллельной схеме (метод II по Гриффингу). Самоопыленные линии были созданы в лаборатории озимой ржи в результате многократного (S14 - Si5) самоопыления растений из гибридных популяций, полученных от скрещивания различных сортов ржи (Восход 1, Валдай, Альфа, Саратовская 5, Безенчукская 87 и др.) с донорами самофертильности. Фертильные аналоги этих линий прошли предварительную оценку в селекционном питомнике в 2002-2009 гг.

Скрещивание линий по диаллельной схеме проводили в 2010 г в стационарных изоляционных домиках площадью 25 м2, где ЦМС-аналоги вышеперечисленных линий высевались рядом с фертильными формами для переопыления. Сравнение родительских линий и гибридов Fi проводили в 2011 и 2012 гг. в полевом опыте, заложенном по схеме латинского прямоугольника (6x3x3) на 8-ми рядковых делянках площадью 8,8 м2 в трех повторениях при норме высева 500 зерен на 1м2. В 2011 г. предшественником была люцерна 1-го года использования, а в 2012 г. - чистый пар. Посев осуществляли сеялкой Hege-80, а уборку делянок - селекционным комбайном Wintersteiger «Classic». В качестве стандарта использовали популяционный сорт Валдай.

Подсчет взошедших растений проводили осенью, а перезимовавших и погибших - весной на фиксированных однорядковых площадках длиной 1 м, которые размещали со смещением относительно контура делянки в каждом повторении. Высоту растений измеряли на каждой делянке в трех точках. По каждой делянке учитывали: урожайность (ц/га), количество продуктивных стеблей на 1 м2 (шт), количество зерен в колосе (шт) и массу 1000 зерен (г).

Качество зерна оценивали по признакам: натура зерна (г/л), число падения (ЧП, с), содержание белка {%), вязкость водного экстракта зернового шрота (сП). Хлебопекарные качества оценивали методом лабораторной выпечки подового и формового хлеба из цельносмолотой (несеяной) муки. Измеряли формоустойчивость подового хлеба (отношение его высоты H к диаметру D) и объемный выход формового хлеба (см3). Вязкость водного экстракта (ВВЭ) определяли в сантипуазах (сП) на вискотестере VT5L фирмы Haake (Германия) по методике А.С. Тимощенко и др. (2008).

В период молочно-восковой и восковой спелости проводили оценку родителей и гибридов Fi на полегание (по 9-ти бальной шкале), на степень

поражения (в %) бурой ржавчиной. Оценку на снежную плесень проводили согласно «Методике государственного сортоиспытания с.-х. культур» (1985). Степень поражения поверхности листьев бурой ржавчиной определяли по шкалам Т.Д. Страхова и Л.Ф. Русакова (Э.Э. Гешеле, 1978). Учеты проводили по каждой делянке и вычисляли средний % поражения из всех оценок.

Гипотетический гетерозис вычисляли как разницу между величиной признака у Fi и средней его родителей, выраженную в процентах. Конкурсный гетерозис измеряли в процентах как разницу между величиной признака у Fi и стандартного сорта Валдай (ВД. Кобылянский, 1982).

Общую (ОКС) и специфическую (СКС) комбинационную способность линий определяли по II методу В. Griffmg (В.Г. Вольф и др., 1980), а генетический анализ диаллельного комплекса - по B.I. Hayman (1954). Для статистической обработки данных использовали компьютерную программу Agros (2.13). Учитывали генетические параметры: D - суммарный аддитивный эффект генов, F - частота распределения доминантных и рецессивных аллелей у родительских линий, Hi и Нг- доминантные эффекты генов, d2 - доминантное отклонение, Е - средовой эффект (ошибка), - средняя степень

доминирования в каждом локусе, IV4Hi - показатель асимметричности распределения доминантных и рецессивных аллелей у изученных линий, Н2 -наследуемость в широком смысле, h2 - наследуемость в узком смысле.

Полевое испытание гибридов и самоопыленых линий проводили в разные по обеспеченности теплом и влагой сезоны, что позволило дать более объективную оценку. В 2011 г. длительная и сухая июньская погода ускорила прохождение фаз колошения, цветения и налива зерна и как следствие, уборка наступила на 10 дней раньше среднемноголетнего срока. В 2012 г. обильные осадки в июне привели к раннему полеганию посевов, что в свою очередь неблагоприятно отразилось на урожайности гибридов Fj и родительских форм.

З.Результаты исследований 3.1. Проявление гипотетического гетерозиса у межлинейных гибридов Fi по признакам продуктивности и качества зерна.

Сравнительную оценку родительских линий и межлинейных гибридов F, по основным хозяйственно-ценным признакам и признакам качества зерна проводили в 2011-2012 гг. По уровню экспрессии морфо-биологических признаков родительские линии существенно различались как между собой, так и в сравнении с гибридами Fi.

Урожайность инбредных линий за годы исследований составила в среднем 27,2 ц/га, что составляет 39,4% от стандарта Валдай. Сравнительно высокую урожайность имели линии Н-1179, Н-451 и Н-842 (28,7-34,5 ц/га).

Средняя урожайность межлинейных гибридов была на уровне 72,4 ц/га, превысив стандарт на 3,3 ц/га или 4,8%.

Густота продуктивного стеблестоя у инбредных родителей была на уровне 401 шт/м2, а у межлинейных гибридов Б] - 570 шт/м2, что выше стандарта на 36 стеблей. Межлинейная гибридизация обусловила увеличение числа зерен в колосе от 33,5 у инбредных линий до 47,4 у гибридов Бь Выделены наиболее озерненные линии Н-1078 и Н-451 (35,4-37,6 зерен в колосе). Лучшими были гибриды Б] тзН-649 х тШ-1078, тзН-649 х т£Н-842 и Р] тБН-451 х тШ-842. Инбредные линии сильно варьировали также по массе 1000 зерен (от 16,8 до 26,6 г). Средняя величина этого признака у линий была низкой (21,1 г), у гибридов Б] - 27,4 г, а у стандарта Валдай - 28,6 г.

Перезимовка растений у межлинейных гибридов Р[ составила в среднем 93,6%, что ниже по сравнению с сортом Валдай на 4,3%.

Таблица 1

Проявление гипотетического гетерозиса у гибридов Р] по основным

морфо-биологическим признакам (%, 2011-2012)

Гибриды Пи родительские линии Зимостойкость Высота раст. Урожай -ность Число прод. стеблей Число зерен в колосе Масса 1000 зерен

тзН-649ХтШ-1078 10,2 37,8 251,0 69,7 54,3 28,8

р1 тзН-649Хт£Н-1179 2,1 29,6 175,6 59,5 49,4 18,1

р! тз11-649ХтШ-451 6,2 47,0 218,4 59,2 51,1 28,7

Р, тзН-649Хт£Н-842 5,2 38,1 210,4 41,6 55,9 19,0

Р, твН-1078ХтЯ1-1179 14,0 22,4 160,3 82,1 20,0 20,9

р! гщН-1078ХтШ-451 17,6 44,1 198,3 55,0 30,0 50,6

Б, тэН-1078ХтШ-842 13,6 34,8 159,7 32,2 32,3 49,6

т8Н-1179ХтШ-451 15,9 21,4 114,9 27,1 39,2 21,0

Р, Ш8Н-1179ХтШ-842 4,7 24,9 109,5 28,7 31,0 22,5

р! тзН-451Хт£Н-842 14,8 44,4 148,3 19,0 55,2 54,8

Среднее 10,5 34,4 174,6 47?3 41,8 31,4

В целом за годы исследований отмечен положительный эффект гипотетического гетерозиса (табл.1). По зимостойкости величина гипотетического гетерозиса была небольшой и составила 10,5%. Относительно высокую зимостойкость показали линии Н-842 и Н-1179 (94,3% и 94,8% соответственно), а более низкую - Н-1078 и Н-451 (77,9% и 73,5%). По высоте растений межлинейные гибриды Б! превышали родительские линии в среднем на 33,4%. Гипотетический гетерозис по этому признаку составил 34,4% и варьировал по гибридам от 21,4 до 47,0%. Относительно низкий гипотетический гетерозис по высоте растений проявился у 3-х гибридов из 10:

Б, тзН-1179 х тШ-451, Б, 1шН-1078 х тШ-1179 и Р[ Ш8Н-1179 х т£Н-842 и составил соответственно 21,4, 22,4 и 24,9%.

Наиболее высокий гипотетический гетерозис проявился по урожайности зерна, величина которого составила 174,6%). Гетерозис по этому признаку явился результатом суммарного эффекта гетерозиса по числу продуктивных стеблей на 1 м2 - 47,3%, числу зерен в колосе - 41,8% и массе 1000 зерен -31,4%.

Дисперсионный анализ выявил существенные различия между линиями и гибридами Б] также по качеству зерна. Наиболее высокую натуру зерна имела линия Н-1078 (701 г/л), а наименее низкую - линия Н-1179 (645 г/л). Средняя величина признака для самоопыленных линий равнялась 670 г/л, а для гибридов Б] - 722 г/л. Лучшими гибридами были р! 1ШН-649 х т£Н-1078 и Р5 тзН-649 х тШ-451, которые показали высокую абсолютную величину признака - 739 и 738 г/л соответственно.

По числу падения лучшей была линия Н-451(313 с), что значительно выше остальных родителей. В минимуме этот признак проявился у линии Н-649 - 103 с. Средняя величина признака ЧП у инбредных родителей была на уровне 198 с, а у гибридов - 286 с. На фоне других выгодно выделялась гибридная комбинация Р] тзН-649 X тШ-451, показавшая наивысшее число падения в наших опытах - 323 с.

Высокой экспрессией показателя высоты амилограммы обладала линия Н-451 (549 ед.), превышая не только другие родительские линии, но и синтезированные с ее участием гибриды Рь Так же эта линия обладала наиболее высокой температурой клейстеризации крахмала (79,3 °С). Наименьшая высота амилограммы была зафиксирована у линии Н-842 - 114 ед., а линия Н-649 показала наименьшую температуру клейстеризации -52,2°С. Высота амилограммы у гибридов составила в среднем 384 ед., превысив инбредные линии на 137 ед. или 55,5%. Лучшей была комбинация Р: тБН-649 х тШ-451 - 567 ед., а самой низкой экспрессией признака обладала комбинация Р| тзН-1078 х тШ-842 - 245 ед. По температуре клейстеризации лучшими были два гибрида: р! тзН-1179 х га£Н-451 и Р] тБН-451 х тЛН-842 с показателями 75,3 и 76,8 °С соответственно. Низкой температурой клейстеризации отличался гибрид ?! тзН-1078 х т£Н-1179 - 65,8 °С. В среднем у гибридов величина этого показателя составила 71,5 °С, превысив инбредные линии на 7,5 °С, а стандарт Валдай на 2,0 °С.

По формоустойчивости подового хлеба лучшими были линии Н-649 и Н-1078 (Н/Б=0,310 и 0,280 соответственно), а линии Н-451 и Н-842 обладали низкими значениями данного признака (НЛ)=0,190 и 0,210 соответственно). Среднее же значение НЛЭ по инбредным линиям находилось на уровне 0,243.

Что касается гибридов Б], то их формоустойчивость была выше, чем у родителей и составляла 0,280. Среди них лучшими были гибриды Ш8Н-649 х тШ-1078 (0,310) и Б, шзН-649 х т!Н-1179 (0,300).

Объемный выход хлеба у линий Н-451 и Н-842 составлял 305 и 297 см3 соответственно и был выше остальных родителей. Низким значением данного признака выделялась линия Н-649, которая имела объем 249 см3. В среднем объем хлеба у инцухт-линий находился на уровне 281 см3, а у синтезированных на их основе гибридов Б] он был равен 297 см3. Среди гибридов лучшими были две комбинации: Б] тзН-1078 х тМ-451 и р1 т8Н-451 х тШ-842 с показателями 317 и 313 см3 соответственно.

Содержание белка у родительских линий составило в среднем 15,3%, в то время как у гибридов Б] данный показатель был равен 13,6%. Линии Н-649, Н-842 и Н-1179 можно характеризовать как самые высокобелковые, они содержали 16,2, 16,1 и 15,8% белка соответственно. Линия Н-1078 по уровню содержания белка была ниже остальных родителей (13,9%). Среди гибридов можно выделить как высокобелковые комбинации Б] тзН-1179 X т£Н-842 и 1шН-451 X тШ-842 с экспрессией признака 14,5%.

Содержание крахмала у родительских линий было на уровне 56,7%, а у гибридов - 60,7%. Среди гибридов лучшими были комбинации Б] гшН-649 х тШ-1078, Б, тзН-649 х т£Н-451и р] 1шН-1078 х шШ-451 у которых содержание крахмала превышало 61,0%.

Вязкость водного экстракта у родительских линий была ниже, чем у гибридов Р[ и составила 5,6 сП, тогда как у гибридов Р) она находилась на уровне 8,1 сП. Среди гибридов лучшим по вязкости оказался Р] гшН-649 х т1Н-1179 (10,4 сП), а гибрид ?! тзН-451 х тШ-842 обладал самой низкой вязкостью (6,0 сП).

Гипотетический гетерозис у межлинейных гибридов проявился положительно по всем изученным признакам качества, за исключением содержания белка в зерне. По этому признаку он был отрицательным (-11,6%) и варьировал от -5,8 до -16,8% (табл. 2). Наиболее сильный гипотетический гетерозис проявился по высоте амилограммы (69,5%), числу падения (52,4%) и вязкости водного экстракта (46,2%). По остальным признакам он был относительно невысоким и варьировал на уровне 5,7 - 13,8%.

Таблица 2

Проявление гипотетического гетерозиса у гибридов Б] по признакам качества _ зерна (%, 2011-2012) _

Гибриды Р, ЧП ЕА Н/О Объем хлеба Белок Крах -мал Вязкость Натура

Б! 1шН-649ХтЯЫ078 99,0 112,5 5,1 16,3 -16,2 7,6 29,7 7,5

Б, тзН-649Хт£Н-1179 70,5 128,9 9Д 7,1 -16,8 8,7 36,1 10,9

Б, 1шН-649ХтШ-451 55,0 38,0 4,0 10,4 -17,9 9,4 45,7 9,5

гтН-649ХтШ-842 113,8 148,9 11,5 3,0 -12,3 5,6 42,6 7,4

Б, т8Н-1078Хт1Н-1179 31,8 53,0 9,6 5,0 -9,7 6,1 35,9 9,2

Б, тзН-1078Хт£Н-451 19,2 -7,3 19,1 8,3 -12,0 7,3 55,4 7,2

Б! тзН-1078ХшШ-842 63,8 96,7 12,2 -2,5 -5,8 4,5 45,4 7,0

Б, тзН-1179ХтШ-451 8,4 5,4 16,3 7,1 -9,6 7,2 53,8 6,8

Р1тзН-1179Хшй[-842 38,0 92,0 31,1 -1,3 -9,4 7,3 50,8 6,2

?! тзН-451ХтШ-842 23,8 27,1 20,0 3,6 -6,5 6,5 66,7 6,4

Среднее 52,4 69,5 13,8 5,7 -11,6 7,0 46,2 7,8

Родительские линии озимой ржи существенно различались между собой по устойчивости к полеганию. Лучшими были линии Н-451 и Н-649, которые проявили абсолютную неполегаемость (9 баллов). В целом самоопыленные линии показали хорошие результаты (8,1 балла), за исключением линии Н-1179, у которой устойчивость была низкой (5,4 балла). Гибриды Р; имели устойчивость на уровне 6,7 баллов, что выше стандарта на 1,4 балла.

Вследствие худшей устойчивости к полеганию у гибридов Бь относительно родительских линий, гипотетический гетерозис был отрицательный (-17,0%) и варьировал по гибридам от -29,6 до 3,5%. Обращает на себя внимание гибрид ?! тзН-451 х тШ-842, практически полностью устойчивый к полеганию (8,8 балла) и показавший, хотя и небольшой, но положительный (3,5%) эффект гетерозиса по этому признаку.

3.2. Проявление конкурсного гетерозиса у межлинейных гибридов Г1 по основным хозяйственно-ценным признакам

Важным показателем для практической селекции является конкурсный гетерозис, позволяющий судить о пригодности использования создаваемых гибридов ?! в производстве. Принято считать (А.А. Гончаренко, В.А. Трикозюк, 2004), что для рентабельного производства зерна озимой ржи конкурсный гетерозис должен достигать не менее 15%.

В наших опытах конкурсный гетерозис проявился положительно по урожайности (5%), числу продуктивных стеблей на 1 м2 (7,6%) и числу зерен в колосе (2,8%). По остальным признакам гетерозис был отрицательным.

Наиболее высоким уровень гетерозиса был по числу продуктивных стеблей на 1 м2. Среди изученных гибридов выгодно отличалась гибридная комбинация Ш5Н-649 X т£Н-451, показавшая урожайность 81,4 ц/га и превысившая стандарт Валдай на 18,2%. Наиболее плотный стеблестой сформировал гибрид тзН-1078 X тШ-1179, у которого конкурсный гетерозис составил 36,0%. Конкурсный гетерозис по числу зерен в колосе в среднем был минимальным (2,8%), но в довольно широком диапазоне (от -15,8 до 21,2%). Большинство гибридов отличались мелкозерностью, вследствие чего конкурсный гетерозис по массе 1000 зерен был отрицательным и составил -4,1%. Как положительный фактор следует отметить отрицательный конкурсный гетерозис по высоте растений (-3,2%). По этой причине гибриды Б] имели лучшую устойчивость к полеганию (на 1,2 балла) относительно сорта Валдай. Однако по такому важному признаку как зимостойкость эффект гетерозиса также был отрицательным (-4,8%). В этой связи заслуживают внимания гибриды тяН-1179 х тШ-842, тзН-649 х тШ-842 и Р, 1тН-1078 х т£Н-1179, которые по зимостойкости находились на уровне стандарта.

По признакам качества зерна конкурсный гетерозис проявился положительно по 7 признакам из 9 изученных. Наибольшего значения он достиг по высоте амилограммы (24,4%), варьируя по гибридам от -16,8 до 66,3%. Изучаемые гибриды Б] в целом были лучше стандарта Валдай по таким важным признакам как числу падения, вязкости ВЭ и отношению Н/ТЗ. По числу падения гетерозис составил 8,3%, а по вязкости ВЭ и формоустойчивости теста он превысил уровень 11,0%. Конкурсный гетерозис по содержанию белка в зерне проявлялся стабильно и в итоге составил 4,6%. Гетерозисный эффект по температуре клейстеризации проявился незначительно (2,8%), а по содержанию крахмала в зерне практически не проявился (0,5%). Однако не по всем признакам конкурсный гетерозис имел положительные оценки. Стабильно отрицательный гетерозис в наших опытах отмечен по натуре зерна (-2,0%), что можно объяснить невысокой массой 1000 зерен у гибридов Р] из-за более плотной густоты стеблестоя. По объемному выходу хлеба гетерозис также был отрицательным (-3,1%), что обусловлено превосходством гибридов Б] по вязкости водного экстракта.

3.3. Генетический анализ количественных признаков на основе диаллельных скрещиваний.

В результате статистической обработки исходных данных выявлены достоверные различия между родительскими линиями и гибридами практически по всем анализируемым признакам.

Таблица 3

Группировка признаков по доле вклада ОКС и СКС в генотипическую

вариансу(%)

Признаки 2011 год | 2012 год | Среднее

1-я группа признаков (ОКС< СКС)

Урожайность 4,4 94,5 9,5 87,9 7,0 91,2

Число продуктивных стеблей на 1 м2 43,9 56Д 20,6 68,4 32,3 623

Число зерен в колосе 43,0 50,4 29,8 63,1 36,4 563

Высота растений 20,1 79,3 23,8 74^9 22,0 17Х

Содержание крахмала 41,1 56,0 17,3 79,8 29,2 67,9

2-я группа признаков (ОКС >СКС)

Зимостойкость 73,5 2Я6 82,1 8,6 77,8 17Д

Масса 1000 зерен 54,8 43Д 66,7 31Д 60,8 37Д

Вязкость водного экстракта 66,5 ЗЗД 82,2 15,1 74,4 24Д

Число падения 45,5 54А 69,3 29^6 57,4 42,0

Высота амилограммы 77,1 22Э 86,9 12,2 82,0

Температура клейст. крахмала 53,4 38,7 85,1 9,7 69,3 24,2

Натура зерна 47,2 52,6 53,4 42,8 50,3 47,7

Формоустойчивость подового хлеба 29,4 5&8 83,2 16^6 56,3 377

Объемный выход хлеба 74,4 233 60,8 37,4 67,6 30,3

Содержание белка 55,7 42,4 58,6 37,9 57,2 40,2

Устойчивость к снежной плесени 82,5 15,2 48,4 473 65,5 31,3

Устойчивость к бурой ржавчине 67,8 206 74,2 18,0 71,0 19,3

Примечание: в числителе - доля влияния ОКС, в знаменателе — СКС.

Дисперсионный анализ комбинационной способности показал, что в дисперсию признаков весомый вклад вносили как общая (ОКС), так и специфическая (СКС) комбинационная способность.

Взяв за основу относительный вклад ОКС и СКС в генотипическую вариансу, мы разделили все изученные признаки на две группы. В первую группу отнесли 5 признаков с низкой (h2=0,10-0,22) наследуемостью (урожайность, число продуктивных стеблей на 1 м2, число зерен в колосе, высота растений и содержание крахмала), у которых вклад эффектов ОКС был ниже эффектов СКС и в среднем за годы исследований варьировал на уровне 7,0-36,4%. Вторую группу составили 12 признаков с относительно высокой (h2=0,28-0,62) наследуемостью, у которых аддитивная компонента дисперсии превышала компоненту доминирования и варьировала на уровне 50,3-82,0% . Таковыми оказались: зимостойкость, масса 1000 зерен, натура зерна, число падения, высота амилограммы, вязкость водного экстракта, температура клейстеризации крахмала, формоустойчивость подового хлеба, объем формового хлеба, содержание белка в зерне, поражение снежной плесенью и бурой ржавчиной (табл. 3).

Высокая ОКС линий служит индикатором того, что их можно эффективно использовать в гибридной селекции. О селекционной ценности родительских форм можно судить по уровню их общей комбинационной способности. В наших опытах изучаемые линии имели как положительные, так и отрицательные оценки эффектов OKC(gj) (табл. 4). В результате были выделены линии Н-649, Н-1179, Н-451, характеризующиеся высокими оценками ОКС по урожайности и некоторым другим признакам. В селекционных программах они могут служить ценными компонентами для синтеза высокоурожайных гибридов с высоким качеством зерна.

Важным критерием является величина коэффициента корреляции между выражением признака у гомозиготных родителей per se и эффектами ОКС. В наших опытах он был высоко достоверным по всем изученным признакам, кроме урожайности, числа продуктивных стеблей на 1 м2 и числа зерен в колосе. Это создает трудности для селекции, так как по этим признакам невозможно раннее прогнозирование ОКС инбредных линий и требуется интенсивное тестирование полученных на их основе гибридов F;.

Анализ параметров генетической изменчивости показывает, что потенциал признаков продуктивности и качества зерна у ржи зависит от вклада следующих типов генных взаимодействий: 1) аддитивного (когда эффекты суммируются по многим локусам), 2) доминирования (внутрилокусное взаимодействие генов) и 3) эпистаза (неаллельное взаимодействие генов).

Таблица 4

Эффекты ОКС(а) у инбредных линий озимой ржи (2011-2012 гг.)

Линии 1-я группа признаков (ОКС<СКС)

Урожайность Число продук. стеблей Число зерен в колосе Высота растений Содержание крахмала

ц/га а шт. а шт. а см а % а

Н-649 22,9 4,6 287 -33,0 30,3 0,3 91,7 -0,88 56,7 0,28

Н-1078 21,0 -0,8 362 13,4 35,4 -0,6 89,0 -4,30 57,2 0,15

Н-1179 34,5 2,1 443 38,5 29,9 -3,4 117,5 6,50 55,5 -0,67

Н-451 28,7 -1,9 399 -31,6 37,6 2,3 90,7 -0,65 57,4 0,59

Н-842 28,9 -4,0 512 12,8 34,2 1,4 94,2 -0,72 56,4 -0,35

1=0,10-0,55 1=0,73-0,79 г=0,74-0,78 г=0,91-0,98* 1=0,89-0,95

2-я группа признаков (ОКС >СКС)

Линии Зимостойкость Масса 1000 зерен Вязкость вод. экстракта Число падения Высота амилограммы

% а г а сП а с а ЕА а

Н-649 90,6 0,85 26,6 2,4 8,0 1,19 103 -24,4 169 5,2

Н-1078 77,9 -3,4 16,8 -1,8 5,5 -0,18 174 -12,5 132 -83,3

Н-1179 94,8 4,6 26,2 1,7 7,1 0,82 235 9Д 224 -9,2

Н-451 73,5 -5,4 19,2 -0,3 3,4 -1,03 313 41,8 594 137,1

Н-842 94,3 3,4 16,8 -2,0 3,9 -0,86 161 -14,1 114 -49,8

1=0,95-0,98* 1=0,96-0,99* 1=0,98-0,99* г=0,95-0,99* 1=0,91-0,98*

"■-достоверно на 5% уровне значимости

Однако эти параметры не устойчивы по годам и находятся в тесном взаимодействии с лимитирующими факторами среды (табл. 5). Под влиянием лимитирующих экологических факторов они могут изменять спектр эффективных генов, детерминирующих среднюю величину и генетическую дисперсию признаков. По этой причине долевой вклад каждого типа генного взаимодействия в экспрессию признаков не является стабильным и может варьировать в зависимости от погодных условий года.

Отмеченное выше разделение изученных признаков на группы позволяет дифференцированно подойти к оценке их генетических систем и обоснованию методов их селекционного улучшения.

Таблица 5

Сравнительная оценка генетических параметров признаков с различными соотношением ОКС : СКС_______

Признаки Отношение ОКС:СКС Генетические параметры

Б н, -ЛЬ/ Б Н2/4Н, Ь2

2011 год

Урожайность од 9,3 2268* 15,6 0,247 0,10

Число прод. стеблей на 1 м2 0,5 4492* 67274* 3,9 0,217 0,18

Число зерен в колосе 0,6 22,7 148,9* 2,6 0,212 0,23

Содержание крахмала 0,4 1,9* 23,2* 3,5 0,241 0,10

Высота растений 0,3 206* 1092* 2,3 0,240 0,10

Зимостойкость 4,5 281,9* 321,9* 1,1 0,210 0,49

Высота амилограммы 4,7 48615* 86184* 1,3 0,198 0,62

Вязкость водного экстракта зд 4,9* 13,2* 1,6 0,240 0,49

Масса 1000 зерен 1,6 12,2* 46,9* 2,0 0,243 0,54

Число падения 1,4 5478* 12957* 1,5 0,207 0,19

2012 год

Урожайность 0,1 41,7 1331* 5,6 0,238 0,10

Число прод. стеблей на 1 м2 0,5 13887* 44926* 1,8 0,178 0,04

Число зерен в колосе 0,6 15,3 246,7* 4,0 0,233 0,05

Содержание крахмала 0,4 2,1* 9,5* 2,1 0,245 0,22

Высота растений 0,3 104* 899* 2,9 0,240 0,10

Зимостойкость 4,5 17,9* 7,0 0,6 0,190 0,69

Высота амилограммы 4,7 28052* 14855* 0,7 0,178 0,61

Вязкость водного экстракта 3,1 2,7* 1,8 0,8 0,250 0,54

Масса 1000 зерен 1,6 36,1* 43,4* 1Д 0,206 0,31

Число падения 1,4 7282* 7996* 1,1 0,213 0,37

*- достоверно на 5% уровне

Характерным свойством признаков первой группы является сильная

депрессия при инцухте, низкий вклад аддитивных эффектов генов в наследуемость, сравнительно высокий (за исключением крахмала) гипотетический гетерозис при межлинейных скрещиваниях (34,4- 174,6%) и точка пересечения линией регрессии оси которая лежит ниже начала координат (рис. 1). Экспрессия признаков этой группы сильно зависит от эффектов доминирования в локусах и от взаимодействия эпистатических генов. Достоверный эффект последних устойчиво проявлялся по урожайности, высоте растений, числу зерен в колосе и содержанию крахмала. Из этого следует, что

эффективного улучшения этих признаков можно добиться методами гетерозисной селекции. Особенно важно в этом плане селектировать инбредные линии на короткостебельность, высокую продуктивную кустистость, озерненность колоса и крупность зерна.

По двум признакам этой группы (урожайность и высота растений) система генетического контроля признаков была относительно стабильной, коэффициенты корреляции г между Wr+Vr и Хр имели стабильно отрицательный по годам знак, что указывает на высокую выраженность этих признаков под контролем доминантных генов. Однако по числу продуктивных стеблей на 1 м2 и числу зерен в колосе коэффициенты г за 2011 г. были недостоверными, что говорит о нестабильности генетической системы, вызванной влиянием погодных условий. Аналогичная особенность отмечена и по содержанию крахмала в 2012 г. Она проявилась в сильном взаимодействии генотип-среда, когда доминантные гены проявили различную экспрессивность по причине различной устойчивости линий к полеганию. Поэтому селекционную оценку инбредных линий по этим двум признакам целесообразно проводить через испытание в различных экологических условиях.

Вторая группа признаков оказалась более многочисленной, чем первая. Это вполне соответствует заключению H.H. Geiger (1982) о том, что для большинства признаков озимой ржи аддитивная варианса гораздо больше, чем все другие компоненты генетической вариансы, вместе взятые. Следует отметить, что в рассматриваемую группу, кроме зимостойкости, поражения снежной плесенью и бурой ржавчиной, вошли все признаки, определяющие качество зерна. Характерной особенностью признаков этой группы является сравнительно высокий вклад аддитивных генетических эффектов в наследуемость признака, слабая инбредная депрессия при инцухте и относительно низкий (за исключением числа падения, высоты амилограммы и вязкости водного экстракта) гипотетический гетерозис при межлинейных скрещиваниях. Ни по одному из этих признаков стабильных эффектов эпистаза не выявлено. Преобладающую роль в их детерминации играют аддитивные эффекты генов, причем доминантные гены положительно усиливают выражение практически всех признаков качества (рис.2), кроме содержания белка. Следовательно, селекционное улучшение инбредных линий по этим признакам должно проводиться по принципу кумулятивного накопления в них ценных генов с помощью рекуррентного отбора. Особенно важно придерживаться этого принципа при селекции инбредных линий на зимостойкость, так как рассчитывать на высокий гипотетический гетерозис по этому признаку в межлинейных скрещиваниях не приходится (табл.1).

По шести признакам этой группы (зимостойкость, масса 1000 зерен, натура зерна, число падения, вязкость водного экстракта, содержание белка) погодные условия в годы исследований существенно не изменяли систему генетического контроля, она оказалась относительно стабильной, так как коэффициенты корреляции г между Хр и Wr+Vr были достоверными и имели стабильный по годам знак, т.е. направленность доминирования не изменилась. Однако по шести другим признакам (высота амилограммы, температура клейстеризации крахмала, отношение H/D, объем формового хлеба, а также поражение снежной плесенью и бурой ржавчиной) выявлено сильное генотип-средовое взаимодействие. На экологическую неустойчивость генетических систем этих признаков указывают коэффициенты г между Хр и Wr+Vr , которые в отдельные годы были недостоверными, а также генетические параметры и точки расположения линий на графике Хеймана, которые по годам значительно различались. Это свидетельствует о лабильности их генетических систем под влиянием лимитирующих факторов среды. Можно сказать, что генетическая информация по этим признакам реализуется в таком взаимодействии со средой, при котором обе причины, их определяющие, становятся трудноотделимы друг от друга. В силу этого экспрессия отмеченных признаков в разные годы может определяться как доминантными, так и рецессивными генами, что усложняет работу по их селекционному улучшению. В этой связи целесообразно использовать отмеченную выше возможность раннего прогнозирования комбинационной ценности инбредных линий по степени фенотипической выраженности у них этих признаков.

2011 г

" Число прод. стеблей на 1 м^

49^0 20000 30000 40000

2012 г

Содержание крахмала '-1179

Рис. 1. Графики регрессии WxíVт по признакам, у которых варианса СКС превышает вариансу ОКС(1-я группа).

Зимостойкость

Масса 1000 зерен

Масса 1000 зерен

вязкость водного экстракт.

10000,

Число падения

Число падения

5000

10000

4000—6ВД0-8000—10000

ООЗДр.

Рис. 2. Графики регрессии \¥г/Уг по признакам, у которых варианса ОКС превышает вариансу СКС (2-я группа).

Зимостойкость

2011 г

Щ Вязкость водного

2011 год

80000 60000 40000 20000 0

-20000 -40000

Высота амилограммы

2011 г

Выводы

1. По основным признакам продуктивности отмечен положительный эффект гетерозиса. Наиболее высокий гипотетический гетерозис проявился по урожайности зерна, величина которого составила 174,6%. Гетерозис по этому признаку явился результатом суммарного эффекта гетерозиса по числу продуктивных стеблей на 1 м2 (47,3%), числу зерен в колосе (41,8%) и массе 1000 зерен (31,4%). По высоте растений он составил 34,4%, а по зимостойкости проявился менее других и был на уровне 10,5%.

2. У межлинейных гибридов гипотетический гетерозис проявился положительно по всем изученным признакам качества, кроме содержания белка в зерне. По этому признаку он был отрицательным (-11,6%) и варьировал от -5,8 до -16,8%. Наиболее сильный гипотетический гетерозис проявился по высоте амилограммы (69,5%), числу падения (52,4%) и вязкости водного экстракта (46,2%). По остальным признакам он был относительно невысоким и варьировал на уровне 5,7 - 13,8%.

3. Конкурсный гетерозис проявился положительно по таким признакам как урожайность (5%), число продуктивных стеблей на 1 м2 (7,6%), число зерен в колосе (2,8%), число падения (8,3%), вязкость водного экстракта (11,3%) и отношение H/D (11,8%). Конкурсный гетерозис по содержанию белка в зерне проявлялся стабильно по годам и составил 4,6%.

4. Основными компонентами генотипической вариансы признаков продуктивности и качества зерна озимой ржи являются три типа генных взаимодействий: 1) аддитивные генетические эффекты (которые суммируются по многим локусам и стойко наследуются), 2) эффекты доминирования (внутрилокусное взаимодействие генов) и 3) эпистатические эффекты (неаллельное взаимодействие генов). Однако реализация генетической информации для большинства изученных признаков оказалась нестабильной по годам.

5. Выделены две группы признаков, различающиеся по доле вклада варианс ОКС и СКС в общую генотипическую вариансу. В первую группу вошли 5 признаков (урожайность, число продуктивных стеблей на 1 м2, число зерен в колосе, высота растений и содержание крахмала), у которых варианса ОКС не превышает вариансу СКС и варьирует на уровне 7,036,4%. Отличительным свойством признаков этой группы является сильная депрессия при инцухте и низкий вклад аддитивных эффектов генов в наследуемость. Экспрессия этих признаков сильно зависит от эффектов доминирования и неаллельного взаимодействия генов.

6. Во вторую группу вошли 12 признаков, у которых варианса ОКС устойчиво превышала (на уровне 50,3-82,0%) вариансу СКС. Таковыми оказались зимостойкость, поражение снежной плесенью и бурой ржавчиной, а также все признаки, определяющие качество зерна: масса 1000 зерен, натура зерна, число падения, высота амилограммы, вязкость водного экстракта, температура клейстеризации крахмала, формоустойчивость подового хлеба, объем формового хлеба, содержание белка в зерне. Характерной особенностью признаков этой группы является относительно высокий вклад аддитивных эффектов генов и низкий (за некоторым исключением) гипотетический гетерозис при межлинейных скрещиваниях.

7. В генотипической вариансе признака зимостойкости существенную роль играют аддитивные эффекты генов. Наличие неаллельного взаимодействия не выявлено. Основными компонентами генотипической изменчивости по высоте растений являются эффекты доминирования и эпистаза. Аддитивный компонент был значительно ниже эффектов доминирования. Высокостебельность и высокая зимостойкость у изучаемых линий контролируется доминантными аллелями, а рецессивные гены определяют низкую экспрессию этих признаков.

8. Экспрессия признака вязкости водного экстракта суммарно детерминируется генами как с аддитивным действием, так и эффектами доминирования. Однако варианса ОКС была значительно выше (74,4%), чем варианса СКС (24,1%). Обоснована возможность раннего прогнозирования комбинационной ценности инбредных линий по степени экспрессии у них признака вязкости.

9. Генотипическая дисперсия признака числа падения почти в равной степени зависит от ОКС (57,4%) и СКС (42,0%) инбредных линий. Однако доля их вклада сильно зависит от погодных условий в период налива зерна. Высокое число падения у инбредных линий определяют эффекты доминантных генов, а низкое - рецессивных. Уровень комбинационной ценности инбредных линий можно прогнозировать по величине числа падения у родительских форм.

10.Высота амилограммы оказалась единственным признаком, в генотипической вариансе которого доля ОКС была максимально высокой (82,0%). Однако аддитивный компонент этого признака сильно варьирует под влиянием гидротермических условий года, в результате чего вся система генетического контроля склонна к переопределению. Селекционный интерес представляет линия Н-451, которая оказалась уникальной не только по высоте амилограммы, но и по числу падения,

температуре клейстеризации, объему формового хлеба, содержанию крахмала.

11. По содержанию белка доля аддитивных эффектов стабильно превышала вариансу от внутрилокусного доминирования. Варианса ОКС была выше вариансы СКС и составила 55,7 - 58,6%. Наоборот, по содержанию крахмала эффекты внутрилокусного доминирования более чем в два раза превышали эффекты аддитивного взаимодействия генов и варьировали на уровне 56,0 - 79,8%. Установлена неустойчивость генетической системы контроля данного признака под влиянием гидротермических условий года в период налива зерна. Причиной такой нестабильности могла быть различная устойчивость линий к полеганию, которая, выступая в роли лимитирующего фактора, обуславливает смену спектра генов, контролирующих содержание крахмала в зерне.

Рекомендации для практической селекции.

1. В целях повышения эффективности селекции озимой ржи по признакам с низкой наследуемостью, по которым варианса СКС устойчиво превышает вариансу ОКС инбредные линии и гибриды необходимо интенсивно селектировать на короткостебельность, устойчивость к полеганию, высокую продуктивную кустистость, озерненность колоса и крупность зерна, а полевые испытание проводить в различных экологических условиях.

2. Селекционное улучшение инбредных линий по признакам с относительно

высокой наследуемостью, по которым варианса ОКС устойчиво превышает вариансу СКС, должно проводиться по принципу кумулятивного накопления у них ценных генов с помощью рекуррентного отбора.

3. При селекции инбредных линий по признакам с сильным взаимодействием

генотип-среда величина которых в разные годы может определяться как доминантными, так и рецессивными генами, целесообразно использовать раннее прогнозирование комбинационной способности по степени фенотипической выраженности у них этих признаков, а также проводить испытание в различных экологических условиях.

4. Использовать в гибридной селекции перспективные линии Н-649, Н-451 и

Н-842, характеризующиеся высокими оценками ОКС по урожайности и другим признакам. В селекционных программах они могут служить ценными компонентами для синтеза высокоурожайных гибридов с высоким качеством зерна, а также для получения рекуррентных синтетиков и новых инбредных линий. Для синтеза гетерозисных

гибридов использовать те линии, которые взаимно дополняют друг друга по признакам структуры урожая.

5. Использовать в практической селекции межлинейный гибрид Fi msH-649 х mfH-451, который за годы исследований дал урожай 81,4 ц/га, превысив стандарт Валдай на 18,2% при более высокой устойчивости к полеганию (на 2,0 балла).

Список опубликованных работ по теме диссертации.

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ:

1. Крахмалёв C.B. Диаллельный анализ признаков качества зерна у инбредных линий озимой ржи / A.A. Гончаренко, C.B. Крахмалёв, С.А. Ермаков, A.B. Макаров, Т.В. Семенова, В.Н. Точилин // Доклады РАСХН, №6,2012,14-19.

2. Крахмалёв C.B. Диаллельный анализ инбредных линий озимой ржи по зимостойкости / A.A. Гончаренко, C.B. Крахмалёв // Зерновое хозяйство России, №2, 2012, 14-20.

3. Крахмалёв C.B. Генетический анализ признаков продуктивности озимой ржи в диаллельных скрещиваниях / A.A. Гончаренко, C.B. Крахмалёв, С.А. Ермаков, A.B. Макаров, Т.В. Семенова, В.Н. Точилин // Вестник Саратовского Госагроуниверситета, 2012, №10,25-29.

Статьи в журналах, тематических сборниках и материалах конференций:

1. Крахмалёв C.B. Генетика признаков продуктивности озимой ржи в системе диаллельных скрещиваний / A.A. Гончаренко, C.B. Крахмалёв, С.А. Ермаков, A.B. Макаров, Т.В. Семенова, В.Н. Точилин // Материалы научно-практической конференции: селекция, семеноводство, технологии и переработка озимой ржи, Екатеринбург, 2012, 98-106.

2. Крахмалёв C.B. Диаллельный анализ инбредных линий озимой ржи по зимостойкости и высоте растений / A.A. Гончаренко, C.B. Крахмалёв // Материалы научно-практической конференции: селекция, семеноводство, технологии и переработка озимой ржи, Екатеринбург, 2012, 106-110.

3. Крахмалёв C.B. Диаллельный анализ инбредных линий озимой ржи по признакам продуктивности / A.A. Гончаренко, C.B. Крахмалёв, С.А. Ермаков, A.B. Макаров, Т.В. Семенова, В.Н. Точилин // Зернобобовые и крупяные культуры, Орел, №2, 2012, 99-107.

4. Krakhmalev S.V. Diallel Analysis of Grain Quality Traits in Inbred Winter Rye Lines. / A.A. Goncharenko, S.V. Krakhmalev, S.A. Ermakov, A.V. Makarov, T.V. Semenova, V.N. Tochilin, A.V. Osipova // ISSN 1068-3674, Russian Agricultural Sciences, 2013, Vol 39, № 1, 13-19.