Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА САМООПЫЛЕННЫХ ЛИНИЙ ОЗИМОЙ РЖИ ДЛЯ ЦЕЛЕЙ ГИБРИДНОЙ СЕЛЕКЦИИ.

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА САМООПЫЛЕННЫХ ЛИНИЙ ОЗИМОЙ РЖИ ДЛЯ ЦЕЛЕЙ ГИБРИДНОЙ СЕЛЕКЦИИ."



На правах рукописи

Трикозюк Владимир Алексеевич

СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА САМООПЫЛЕННЫХ ЛИНИЙ ОЗИМОЙ РЖИ ДЛЯ ЦЕЛЕЙ ГИБРИДНОЙ СЕЛЕКЦИИ.

Специальность: 06.01.05. — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Немчиновка, Московская область, 2006 г.

Работа выполнена в лаборатории селекции озимой ржи Научно-исследовательского института сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны (НИИСХ ЦРНЗ) в 2002-2006 годах.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РАСХН

Гончарен ко Анатолий Алексеевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член корреспондент РАСХН Медведев Анатолий Михайлович кандидат сельскохозяйственных наук Сергеев Анатолий Васильевич

Ведущая организация: Российский государственный аграрный

университет- Московская сельскохозяйственная академия им. К.А.Тимирязева

Защита состоится в /учасов на заседании диссертационного со-

вета Д 006.049.01 при Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны.

Адрес: 143026, Московская область, Одинцовский район, п. Немчиновка-1, ул. Калинина, дом 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИСХ ЦРНЗ. Автореферат разослан «_»_2006г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Мерзликин А.С.

Актуальность темы исследований. Озимая рожь является важной зерновой культурой России. Однако большинство возделываемых сортов ржи по причине селекционного несовершенства недостаточно соответствуют требованиям интенсивного земледелия, что отрицательно сказывается на урожайности и стабильности валовых сборов зерна. В ряде стран Европы пришедшие на смену сортам-популяциям более урожайные гибриды Pt резко усилили конкурентоспособность ржи в сравнении с пшеницей, ячменем н другими культурами, особенно на бедных по плодородию почвах (F. Machan, 1994). Причиной повышенного интереса к гибридным сортам ржи является более высокая их урожайность, технологичность и широкий cnetcrp использования продукции. Средняя прибавка урожая зерна ржи в ФРГ у гибридов F] составила 10ц/га по 177 сортоопьггам при уровне урожайности 70-ВО ц/га (М. Karpenstein-Machan and R. Maschka, 1996), В РФ работы по селекции гетерозисных гибридов озимой ржи ведутся очень слабо. Селекцию в этом направлении целесообразно расширять, несмотря на имеющиеся трудности. Важнейшая проблема в селекции гибридной ржи- создание исходного материала с высокой адаптацией к почвекно-климагическим условиям данного региона. Важность этой задачи бы-л&положен<1в основу настоящей работы.

Цель и задачи исследований. Основной целью исследований было селекционное изучение 115 самоопыленных линий озимой ржи, созданных в лаборатории озимой ржи НИИСХ ЦРНЗ.

В задачу исследований входило:

1. Провести полевую оценку инбредных линий по основным признакам структуры урожая и выделить лучшие генотипы, характеризующиеся высокой собственной продуктивностью, зимостойкостью, скороспелостью, короткостсбель-ностъю и устойчивостью к полеганию.

2. Изучить степень изменчивости и наследуемости основных хозяйственно-ценных признаков у инбредных линий озимой рж?*.

3. Определить уровень фенотипической qrabiwbHoenpjiтн признаков и оценить степень их корреляционно й]завиcttM8(¥й К.А. Тимирязева

] ЦНБ имени Н И. Железное i Фонд научный литературы

4. Провести иммунологическую оценку самоопыленных линий и выделить лучшие формы по устойчивости к поражению снежной плесенью (Fusarium nivale), мучнистой росой (Erysiphe graminis), бурой (Puccinia dispersa) и стеблевой (Puccinia graminis) ржавчиной, спорыньей (Claviceps purpurea).

Научная новизна. Проведена сравнительная оценка гомозиготных инбредных линий озимой ржи по комплексу хозяйственно-ценных признаков и свойств. По всем анализируемым признакам выявлен высокий дифференцирующий эффект инбридинга. Установлено, что по признакам продуктивности колоса инбредные линии уступают ста^д^уд/а JjZs по высоте растений линии были ниже на 23,8%, по зимостойкости - на 13,5%. Показана возможность отбора короткостебельных и относительно зимостойких инбредных генотипов. Выявлены существенные различия между раннеспелыми и позднеспелыми линиями по крупности зерна. Показана возможность селекции инбредных генотипов с более высокой экспрессией отдельных признаков. Определены пороговые значения для двух важнейших селекционных признаков- высоты растения и массы зерна с колоса, позволяющие селектировать короткостебель-ные и высокопродуктивные инбредные линии при уровне интенсивности отбора 10%. Установлено, что по устойчивости к снежной плесени, бурой и стеблевой ржавчине самоопыленные линии уступают стандарту соответственно на 21,5%, 2,1% и 8,2%. По устойчивости к спорынье инбредные линии уступают стандарту в б раз (1,2 рожка и 0,2 рожка на 10 колосьев). Выявлен высокий дифференцирующий эффект инбридинга по резистентности к спорынье. Показана возможность отбора иммунных инбредных генотипов и их дальнейшего использования как источников устойчивости.

Практическая ценность. Для целей гибридной селекции выделены отдельные линии с четко выраженной короткостебельностью, зимостойкостью, раннеспелостью, устойчивостью к полеганию, крупнозерностью, высокозер-ненным и высокопродуктивным колосом (всего выделено 32 линии). Показана возможность отбора инбредных линий, удачно сочетающих в себе комплекс хозяйствен но-ценных признаков. При селекции инбредных линий на сочетание

признаков продуктивности и короткостебельности установлен селекционный порог по этим двум критериям, который для массы зерна с колоса составляет не менее 50% от уровня стандарта, а для высоты растений - не более 80% от уровня стандарта. Выделена линия Н-274, обладающая полным иммунитетом к стеблевой ржавчине.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и об* суждены на международной научно-практической конференции по селекции, семеноводству, технологии возделывания и переработке озимой ржи (НИИСХ Северо-Востока, 2003), на международной научно-практической конференции "Принципы и методы оптимизации селекционного процесса сельскохозяйственных растений "(Белорусский НИИ земледелия и селекции, Жодино, 2004г).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано £ 1аучныд(работу

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 169 страницах машинописного текста, содержит 47 таблиц, иллюстрирована 12 рисунками; состоит из введения, б-ти глав, выводов и предложений для селекционной практики. Список использованной литературы включает 223 наименования, в т.ч. 105 на иностранных языках.

Условия, исходный материал и методика исследований.

Полевые и лабораторные исследования проводили в лаборатории селекции озимой ржи НИИСХ ЦРНЗ (Немчиновка, Московской области) в период с 2002 по 2005 гг.

В годы проведения исследований климатические условия существенно различались, что позволило провести всестороннюю оценку и более полно выявить различия между инбредными линиями озимой ржи,

В качестве «сходного материала дня изучения послужили 115 самоопыленных линий ржи от 5-9 кратного самоопыления растений из гибридных популяций, полученных от скрещивания различных сортов ржи (Восход 1, Валдай, Альфа, Саратовская 5, Безенчукская 87 и др.) с донорами самофертильности

N142К,73OS (Польша), L-145, L- 301*L312, Marder, Luchs (Германия), CHX- 1243, СЛХ-1244 (Украина), а также самофертильными синтетиками С-4747/94, С-4748/94 , С-4749/94, С-4750/94, С-4633/96, С-4634/96 селекции лаборатории. Кроме сортов-популяций в качестве исходного материала для получения инбредных линий использовали специальные синтетики, полученные методом рекуррентного собора.

Изучение линий проводилось в селекционном питомнике, где каждая линия высевалась на трехрядковой делянке длинной 1,5м С междурядиями 15см. Общая площадь делянки 0,5м2. Посев производился сеялкой СКФ- 7, на каждую делянку высевалось по 150 зерен от линии. Стандарт Валдай высевался через каждые 10 номеров. В период вегетации отмечали даты наступления: начало весенней вегетации (НВВ), полные всходы, выход в трубку, начало и полное колошение, полное цветение, полная спелость. Проводилась оценка линий на зимостойкость, устойчивость к полеганию (по 9-ти бальной шкале), на устойчивость к снежной плесени, мучнистой росе, бурой и стеблевой ржавчине (степень поражения в %). Оценка линий на поражение спорыньей проводилась в фазу восковой спелости. Степень поражения вычисляли по количеству рожков спорыньи приходящихся на 10 колосьев.

Аналитическая оценка линий проводилась после их уборки в лаборатории селекции озимой ржи. Из каждого номера брали пять растений, у которых определялась высота, продуктивная кустистость, длина колоса, число зерен и число колосков с растения, масса зерна с растения, сила излома подколосового междоузлия на индикаторе ИПС-3, изготовленном в ОКПТБ при НИИСХ ЦРНЗ.

Фенотипическую стабильность признаков у самоопыленных линий в сравнении с сортом Валдай определяли на основе модели Эберхарта и Рассела (S.A. Eberhart, W.A. Rüssel, 1966). Вычисление коэффициентов наследуемости в широком смысле (Н2) проводили методом дисперсионного анализа по методике, предложенной З.СНикоро и П.Ф. Рокицким (1972). Определение корреляционных связей между признаками и их сравнение между собой проводили на основе статистических методов (П.Ф. Рокицкий, 1973; Б.А. Доспехов, 1985),

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1. Селекционная оценка инбредных линий по различным хозяйственно-ценным признакам и свойствам.

В 2003-2005гг. в полевых условиях проведена селекционная оценка 115 инбредных линий озимой ржи по комплексу хозяйственно-ценных признаков и свойств. В качестве критерия для отбора лучших линий служил средний уровень экспрессии селектируемого признака у стандарта Валдай. Если это было не возможно, то проводился отбор линий С максимальным выражением признака. В итоге было выделено 9 групп линий, характеристика которых приведена в табл.1.

Сравнение средних значений по 115 линиям с сортом Валдай показывает, что инбредная депрессия наиболее сильно снизила продуктивность колоса (40,6% от уровня стандарта), массу 100 зерен (61,4%) и число зерен в колосе (64,7%). По высоте растений инбредиые линии были ниже стандарта на 23,8%, по зимостойкости- на 13,5%, а по устойчивости к полеганию-на 1,9%, Лишь по числу дней от начала весенней вегетации до полного колошения эффект инбридинга был положительным (увеличение составило 3,5 дня), однако поздноколо-сящиеся линии являются нежелательными для селекции.

В плане гетерозисной селекции особый интерес представляет группа ко-роткостебельных линий. Для получения неполегающих гибридов ржи они имеют важное значение. Средняя высота растений у линий этой группы составила 80 см, что на 34,4% короче сорта Валдай. Однако продуктивность колоса у них была самой низкой (0,65 г) и составила в среднем 34,7% от стандарта.

Группа линий с высокопродуктивным колосом, наоборот, вполне удовлетворяла требованию по продуктивности колоса (1,08 г), но была относитель-

Таблица 1.

Характеристика различных групп инбредных линий озимой ржи, выделенных по отдельным признакам. _(2003-2005гг)_ .

Группы линий Кол-во линий в группе Высота растений Колос масса зерна с колоса, г Зимостойкость, балл Число дней до колошения Устойч ивосгь к полеганию, балл

число цветков число зерен масса 100 зерен г

Зимостойкие 19 98 52,5 31,8 2,33 0,79 6,1 49,7 4,8

Короткостебель-ные 23 80 50,7 27,7 2,32 0,65 4,0 50,6 5,6

Продуктивные по колосу 17 99 55,9 38,2 2,79 1,08 4,8 48,8 5,5

Многоцветковые 15 99 60,0 37,2 2,58 0,97 4,4 49,8 5,2

Многозерные 15 101 57,9 41,3 2,54 1,05 4,4 49,4 5,6

Крупнозерные 16 94 53,9 33,6 2,98 1,01 4,3 48,0 5,3

Уст к полеганию 19 90 52,1 31,4 2,36 0,74 4,4 50,5 8,0

Раиоколосящиеся 14 94 50,3 29,7 2,52 0,75 4,7 46,3 5,6

Поздноколося-щиеся 16 93 52,6 30,1 2,27 0,69 4,6 53,4 5,4

Среднее по П5лннням 115 93 52,6 30,8 2,42 0,76 4,5 49,9 5,5

Валдай-стандарт - 122 60,6 47,6 3,94 1,87 5,2 46,4 5,6

но высокорослой (99 см). Причиной такого несовпадения признаков коротко-стебельности и высокой продуктивности колоса является положительная корреляция (г=0,37) между высотой растений и массой зерна с колоса. Поэтому для решения данной проблемы необходимо вести интенсивную селекцию ннбред-ных линий, начиная с ранних ($г^з) поколений инбридинга.

Дифференцирующий эффект инбридинга четко проявился и по другим признакам, что позволило выделить линии с многоцветковым (60,0), многоэер-ным (41,3) колосом, с крупным зерном (масса 100 зерен 2,98 г), а также зимостойкие (6,1 балла), устойчивые к полеганию (8,0 баллов) и относительно рано* колосящиеся (на уровне стандарта Валдай) формы. Отбор раноколосяшихся линий является очень важным, так как из-за инбредной депрессии полное колошение и цветение у большинства линий наступает значительно позже. Интересным в этом плане является сравнение двух альтернативных групп линий-рано и поздноколосящихся. Наши данные показывают, что последние отличаются мелкозерностью (масса 100 зерен 2,27 г) и низкой продуктивностью колоса (0,76 г). Раннеспелые лини достоверно отличаются от позднеспелых более крупным зерном и меньшим поражением спорыньей. Поэтому признак массы 100 зерен может служить надежным критерием для отбора раннеспелых форм с высокопродуктивным колосом.

Среди изучаемых групп нами были выделены лучшие линии, сочетающие относительно высокую продуктивность колоса с зимостойкостью, короткосте-бельностью и раннеспелостью. Характеристика данных линий представлена в таблице 2. Выделенные линии помимо высоких значений признаков по которым проводился отбор, отличаются короткосгебельностью и относительно высокой продуктивностью колоса. Данные линии, сочетающие несколько важных хозяйственно-ценных признаков, являются ценным исходным материалом и могут быть использованы в программах гибридной селекции озимой ржи.

Таблица 2.

Селекционная оценка лучших инбредных линий озимой ржи, выделенных по __отдельным признакам (2003-2005гг)___

Колос Чис- Устой

Группы линий Название линий Высота расге ний, см. чис ло цве т-ков чис ло зерен мае са 100 зерен г масса зерна с колоса, г Зимостойкость, балл ло дней до коло ше-ния чи-вость к полеганию, балл

Зимостойкие Н-331 113 57,1 40.4 2,60 1,06 6,0 49,0 2,0

Н-370 91 53,8 31,4 1,87 1,17 7,7 40,0 4,0

Н-968 105 51,9 36,3 3,12 1,12 6,0 48,0 3,5

Коротко- Н-367 76 59,2 35,7 2,99 1,11 5,3 48,5 7,0

стебельные Н-159 83 57,3 35,2 2,33 0,84 5,0 53,0 6,0

Раноколо-сяшиеся Н-542 90 51,8 33,5 3,12 0,98 5,0 46,0 8,0

Н-874 96 49,9 35,7 3,08 1,09 3,7 46,0 5,0

Н-1015 96 51,0 33,2 2,75 0,93 4,3 46,0 4,0

Продуктивные по колосу Н-24 94 55,1 41,3 2,74 1,07 5,2 46,4 8,5

Н-247 94 59,9 39,9 2.57 1,02 5,3 50,0 5,0

Н-548 91 49,9 35,4 2,96 1,04 4,3 49,0 6,0

Н-1044 92 56,5 41,1 2,48 1,02 4,3 48,0 7,0

Устойчи-

вость к стеблевой Н-274 77 49,8 24,6 2,11 0,51 5,0 48,5 9,0

ржавчине

Валдай-стандарт 122 60,6 47,6 3,94 !,87 1 5,2 46,4 1 5,6

Важной селекционной задачей является получение короткостебельных линий с высокопродуктивным колосом. Добиться этого можно путем определения селекционного порога по двум независимым критериям, которого линия должна достигнуть, чтобы попасть в группу отобранных. Для признака масса зерна с колоса этот порог должен составлять не менее 50% от уровня стандарта, а для высоты растений- не более 80% от уровня стандарта. Смешение порога в ту или иную сторону приводит к снижению эффективности отбора инбредных линий. Результаты отбора линий по этим двум критериям представлены на рис.1.

л

Рис.1, Критерии отбора инбредиых линий, сочетающих , короткостебельность с высокой продуктивностью колоса.

Валдай, продуимтосп. коло«*,г.

2.00

«о во ао 100

Валдай» рысоп рсчнЦсм.

120 140

Как видно, отбор линий на сочетание двух признаков в пределах 50% и 80% от уровня стандарта обеспечил эффективность отбора на уровне 9,5%. Эти линии удачно сочетают в себе короткостебельность и высокую продуктивность колоса и могут использоваться б гибридной селекции.

Таким образом, полученные данные указывают на высокий дифференцирующий эффект инбридинга по анализируемым признакам у инцухт-линий озимой ржи. Показана возможность отбора инбредных линий с более высокой экспрессией признаков и свойств. Определены пороговые значения для двух важнейших селекционных признаков- высоты растения и массы зерна с колоса, позволяющие селектировать короткостебельные и высокопродуктивные линии при интенсивности отбора 10%.

2. Изменчивость и наследуемость хозяйствен но-ценных признаков у инбредных линий озимой ржи.

Изучаемые в наших опытах 113 инбредных линий показали себя белее чувствительными к изменяющимся погодным условиям года, чем популяциои-ный сорт Валдай. Это выразилось в более высокой вариации изучаемых признаков в течении трех лет, что свидетельствует о сильной экологической зависимости самоопыленных линий (рис.2).

Рис. 2. Сравнительная оценка варьирования хозяйственно-ценных признаков у инбредных линий озимой ржи (CV,%)

Данные показывают, что инбредные линии в сравнении со стандартом характеризуются более высоким варьированием по всем признакам, за исключением зимостойкости. Наибольшей изменчивостью изучаемые линии характеризовались по массе зерна с колоса (27,7%), прочности стебля (31,0%), устойчивости к полеганию (31,1%), зимостойкости (22,9%), что дает возможность

выделить генотипы с различной экспрессией этих признаков. Сравнительно слабое межлинейное варьирование отмечено по длине вегетационного периода (4,5%), числу цветков в колосе (10,0%) и высоте растений (10,6%).

Наряду с изучением изменчивости признаков продуктивности колоса у инбредных линий озимой ржи была проведена оценка степени их наследуемости. Исходным материалом для исследований послужили 12 линий от б* кратного инцухта. Вычисление коэффициентов наследуемости в широком смысле (Н2) проводили методом дисперсионного анализа по методике, предложенной З.С. Никоро и П.Ф. Рокицким (1972). Этот способ позволяет разложить фено-типическую дисперсию признака на компоненты, обусловленные генотипом линий (Ус) и влиянием окружающей среды (УЕ), Гомозиготные линни для этой цели являются удобным объектом, так как величина внутрияииейной дисперсии в целом равнозначна влиянию условий внешней среды. Генотип линий в этом случае не является причиной внутрилинейного варьирования, поскольку все растения линий генотнпически одинаковы. Поэтому генотипический компонент дисперсии V«; можно вычислить как разницу между V,, и УЕ , В этом случае допускается независимость средового компонента дисперсии от испытываемых гомозиготных генотипов. Отношение дисперсий Уо/У^Н1 позволяет прогнозировать долю влияния генотипа в общем фенотипическом проявлении признака, что является важным ориентиром в селекции.

Результаты опенки изменчивости и наследуемости высоты растений и некоторых признаков продуктивности у инбредных линий озимой ржи представлены в табл. 3.

Стабильно высокие коэффициенты наследуемости установлены по признакам высота растений (0,74-0,90), масса 100 зерен (0,27-0,66) и число зерен в колосе (0,17-0,47). Наиболее низкую наследуемость имели продуктивная кустистость (0,06-0,17) и масса зерна с колоса (0,002 -0,084). Как и следовало ожидать, коэффициенты наследуемости анализируемых признаков заметно варьировали по годам, что можно объяснить эффектами взаимодействия генотип-среда. По этой причине генотипы с одинаковой генетической дне-

Таблица 3.

Коэффициенты межлинейной вариации и наследуемости селектируемых признаков у инбредных линий озимой ржи.

Признаки * в а] Соэффициен знации (СУ, гг %) Коэффициент наследуемости (Н1)

2003г 2004г 2005г 2003 г 2004г 2005

Высота растений 13,4 9,6 9,3 0,90 0,81 0,74

Прод. кустистость 10,2 14,0 8,7 0,07 0,17 0,06

Масса 100 зерен 15,8 10,9 16,2 0,62 0,27 0,66

Озерненность 15,4 26,9 17,1 0,41 0,21 0,39

Масса зерна с колоса 31,8 30,2 30,2 0,002 0,084 0,044

Число цветков с колоса 8.4 6,2 84 0,33 0,29 0,23

Число зерен с колоса 19.0 22,2 22.5 0.43 0,17 0,47

персией в разные годы могут иметь различные коэффициенты наследуемости (В~А. Драгавцев, 1971). В наших опытах коэффициенты наследуемости варьировали по годам у всех изучаемых признаков. Наиболее стабильные коэффициенты наследуемости в течение трех лет отмечены по высоте растений и числу цветков с колоса, а наименьшие - по числу зерен с колоса и массе зерна с ко* лоса. Поэтому, эффективный отбор короткостебельных инбредных линий с высокопродуктивным колосом является весьма проблематичным.

В целом полученные данные позволяют заключить, что при оценке инбредных линий ржи особое внимание необходимо уделять признакам массы 100 зерен и числу зерен в колосе. Эти признаки имеют среднюю степень наследуемости и для их улучшения необходимо проводить масштабную селекцию и высокоинтенсивный отбор. Важно при этом проводить полевые испытания инбредных линий на сравнительно больших делянках (5-10м5) и в различных поч-венно-климагических условиях.

3. Адаптивный потенциал и экологическая устойчивость инбредных линий озимой ржи.

В 1999-2004 гг. в полевых условиях проводили оценку 20 инбредных линий озимой ржи, полученных в результате 6-10-ти кратного инцухта. Для структурного анализа от каждой ннбредной формы в фазе полной спелости отбирали по 10 растений. Полученные данные обрабатывали по схеме двухфак-торного дисперсионного анализа, с тем чтобы вычленить долю влияния таких источников варьирования как инбредные линии (Л), годы испытания (В) и их взаимодействие (АВ). Норму реакции инбредных линий на изменяющиеся погодные условия года (коэффициент bi) оценивали по методике Эберхарта и Рассела (S. Eberhati, W. Russet, 1966), а экологическую устойчивость - по разности Упип-Утах (A. Rossiele, J, НашЫп, 1981).

Статистическая характеристика инбредных линий озимой ржи представлена в табл.4. Как видно, ннбредная депрессия наиболее сильно проявилась по массе зерна с колоса (55,6% от уровня сорта Валдай), а менее всего коснулась числа цветков в колосе (92,0%). Сильная инбредная депрессия отмечена также по массе 100 зерен и числу зерен в колосе (соответственно 70,9 и 75,9%). Характерно, что размах средовой изменчивости (Cv по годам, %) по всем изучаемым признакам у инбредных линий был выше, чем у сорта Валдай. Наиболее сильно под влиянием условий года варьировала масса зерна с колоса (17,0%), что указывает на высокую экологическую зависимость данного признака. Это объясняется низкой онтогенетической адаптацией инбредных линий, которые по причине низкого потенциала геноти пи ческой изменчивости подвержены сильному влиянию условий выращивания.

Мерилом экологической устойчивости генотипа может служить разность Утт — У max , выраженная в %. Она имеет отрицательный знак и характеризует размах варьирования признака под влиянием условий внешней среды. Чем меньше разрыв между крайним проявлением положительных и отрицательных модификаций признака, тем выше уровень экологической надежности испытуемых форм. В нашем изучении инбредные линии по всем изучаемым призна-

кзм в неблагоприятные годы показали более низкую стрессоустойчивость, чем сорт Валдай. Наиболее контрастно это различие проявилось по массе зерна с колоса. По этому признаку экологическая устойчивость линий была ниже сорта Валдай более чем в 1,5 раза. Объяснить это можно низкой приспособленностью инбредных линий, широта адаптивных возможностей которых более узкая по сравнению с гибридами (Н. Geiger, 1982). Следовательно, устойчивость инбредных линий к экологическим стрессам является весьма дефицитным компонентом их адаптивного потенциала и ее необходимо всемерно улучшать методами селекции.

Таблица4.

Сравнительная характеристика инбредных линий озимой ржи

(по данным за 1999-2004 гг.)

Признаки Инбредные линии (п=20) Валдай - стандарт

X±Sx в%к | стан дарту Cv по годам % Ушт- Утах % X±Sx Cv по го-дам% Упип- Утах %

Высота растений см 100,0±3,5 82,6 7,8 -16,5 121,0±7,8 7,5 -15,0

Число цветков в колосе 55,6±1,5 92,0 6,2 -14,8 60,4±1,5 5,4 -11,4

Число зерен в колосе 35,6±1,8 75,9 11,0 -18,8 46,9±1,2 5,6 -13,1

Масса 100 зерен г 2,56±0,09 70,9 8,9 -17,1 3,61±0,14 8,0 -17,0

Масса зерна с колоса г 0,94±0,07 55,6 17,0 -32,5 1,69±0,07 8,7 -21,6

Особый интерес представляет оценка адаптивности инбредных линий ржи посредством показателя пластичности bi по Эберхарту и Расселу и выявление его связи с экологической устойчивостью. Известно, что высокая феноти-пическая пластичность признака может увеличивать или, наоборот, снижать адаптацию растений к условиям внешней среды (A.A. Жученко, 1988). В нашем изучении выявлены значительные различия в норме реакции между линиями и сортом Валдай. Вели у линий средняя величина нормы реакции по изучаемым признакам была близкой к 1 и варьировала в очень узких пределах

(Ы=0,97.. Л ,06), то адаптивные возможности у сорта Валдай были заметно шире (Ы = -0,62... 1,49). Особенно контрастно эти различия проявились по высоте растений. Следовательно, важнейшей задачей селекции должно быть создание линий с более широкой нормой реакции на изменяющиеся экологические факторы.

Используя принцип линейной регрессии во взаимодействии «генотип-среда», мы определили норму реакции для каждой из 20 линий и сгруппировали их в 3 группы. В первую группу вошли линии с низкой отзывчивостью на изменяющиеся условия года (Ы<1), во вторую - со средней (Ы=1), в третью - с высокой (Ы>1). Чисто теоретически это позволяет предположить, что линии /¿рвой группы способны обеспечить относительно высокое выражение признака в стрессовых условиях, линии третьей группы- максимально высокое проявление в случае благоприятных лет, а линии, относящиеся ко второй группе, являются промежуточными.

Проведенная таким образом группировка выявила определенную взаимосвязь между величиной нормы реакции инбредных линий и уровнем их экологической устойчивости, измеряемой разностью Утш-Утах. В относительных величинах эта зависимость представлена на рис.3. В наших опытах она была отрицательной: по мере увеличения отзывчивости линий на благоприятные погодные условия уровень их экологической устойчивости закономерно снижался. Причина такой сопряженности кроется в генетической детерминированности нормы реакции, фенотипическое проявление которой зависит от взаимодействия «генотип-среда», В случае Ы>1 наиболее сильно экологическая устойчивость линий снизилась по массе зерна с колоса (на 45,3%), а менее всего — по высоте растений (на 20,0%). У линий с Ы<1 разрыв между минимальным и максимальным выражением вышеперечисленных признаков составил соответственно 23,9% и 11,2%, т.е. почти в 2 раза ниже.

Как отмечалось выше, средняя величина показателя Ь; у изучаемых линий была близкой к 1, что свидетельствует о прямой зависимости экспрессии признаков от погодных условий года. Однако межлинейная вариация этого показа-

теля была более широкой (от -0,31 до+1,96 в зависимости от признака). В связи с этим возникает проблема оптимизации отбора по данному показателю. Известно, что максимальной продуктивностью обладают специфически приспособленные к благоприятным условиям генотипы (A.A. Жученко, 2004). Отбор же на широкую адаптацию равнозначен селекции на низкую урожайность.

Рис.3. Зависимость стрессоустойчивости (Ут1г>-u Ушах) от нормы реакции (Ы) имбрвдных линий

озимой ржи,

50Y"! ■" ■ ' ■"■'■ 11 г "г!.......

высота число число масс« 100 масса растений цветков в ]<р*п в зерен зерна с колосе колосе колоса

Полученные нами данные убеждают в том, что отрицательная корреляция между потенциальной продуктивностью и экологической устойчивостью не является абсолютной. Поэтому стремиться к увеличению нормы реакции, выражаемой посредством коэффициента Ы, не следует, поскольку в этом случае в отбор попадают линии, чувствительные не только к благоприятным, но и неблагоприятным условиям. По этой причине они не получают селекционных преимуществ над относительно стрессоустойчивыми линиями, у которых коэффициент Ы<1,

Все вышеизложенное позволяет заключить, что с селекционной точки зрения более ценными являются инбредные линии с относительно низкой нор* мой реакции на изменяющиеся условия, т.е. экологически устойчивые, способные обеспечить высокую продуктивность гибридов в неблагоприятных условиях среды. Линии с высокой отзывчивостью на перепад средовых факторов являются экологически более зависимыми и поэтому менее стабильными. В целях уменьшения этой зависимости особый приоритет должна получить целенаправленная селекция на специфическую адаптацию к контрастным погодным условиям и, прежде всего, к действию тех лимитирующих факторов среды, которые наиболее часто выходят за пределы биологического оптимума.

4. Иммунологическая оценка инбредных линий озимой ржн.

В 2003-2005 гг в полевых условиях была проведена иммунологическая оценка инбредных линий озимой ржи. Результаты проведенного анализа представлены в табл. 5.

Таблица 5.

Сравнительная оценка инбредных линий озимой ржи на устойчивость _ к болезням (2003-2005 гг,п=115) __

Болезни линий Хер. Варьирование признака Валдай, СТ. Выделено лучших номеров

Л1Ш тах

Снежная плесень, % 64,8 40,0 90,0 17,3 43,3 5

Мучнистая роса, % 29,0 3,3 50,0 33,2 37,1 89

Бурая ржавчина,0/« 38,7 15,0 76,7 24,4 36,6 40

Стеблевая ржавчина, % 26,0 0,0 72,5 65,2 17,8 32

Спорынья (ч.рожков на 10 колосьев) 1,2 0,0 35,5 81,6 0,2 46

Оценка линий проводилась на устойчивость к снежной плесени, мучнистой росе, бурой и стеблевой ржавчине, спорынье. Установлено, что в результа-

те инбридинга по устойчивости к основным грибным болезням самоопыденные линии уступали стандарту. Особенно сильно инбредные линии поражались снежной плесенью (64,8 %). Даже относительно лучшие линии озимой ржи не проявил» абсолютной устойчивости к болезни. Степень поражения снежной плесенью у отобранных линий в среднем составила 42,5% и была на одном уровне со стандартом (43,3 %). Для данных линий характерна относительная короткостебельность (98 см), более высокая продуктивная кустистость (6,6 стеблей) и лучшая зимостойкость (6,1 балла).

Мучнистой росой инбредные линии озимой ржи поражались в меньшей степени чем стандарт. В среднем по выборке процент поражения у линий был ниже стандарта на 8,1%. Благодаря целенаправленному отбору удалось выделить 18 генотипов с устойчивостью почти в три раза выше по сравнению со стандартом. В данной группе выделилось 5 высокоустойчивых инбредных линий (Н-274, Н-402, Н-409, Н-595, Н-720), у которых степень поражения была на уровне 3,3-10,0 %. Эти линии могут быть использованы в селекции как источники и доноры устойчивости к мучнистой росе. Полностью иммунных линий к данному патогену не выявлено.

По степени поражения бурой ржавчиной инбредные линии находились на уровне попу ля ционного сорта. В наших опытах средний процент поражения инцухт-линий бурой ржавчиной находился примерно на одном уровне со стандартом (38,7 % против 36,6 %). В результате отбора удалось отселектировагь 9 инбредных линий с более низкой поражаем остью болезнью (23,2 %), что ниже уровня стандарта на 13, 4%. Тем не менее, даже относительно резистентные линии имели низкую устойчивость к бурой ржавчине, что говорит о необходимости поиска абсолютно иммунных форм, несущих комплекс доминантных олигогенов Ьг.

Установлено, что продолжительный инцухт ведет к снижению уровня устойчивости к стеблевой ржавчине у инбредных линий. Средний процент поражения по 115 линиям превысил стандарт на 8,2 % Путем целенаправленного отбора удалось выделить 4 инбредные линии с высокой устойчивостью к пато-

гену, которые более чем в 4 раза превосходили стандарт по этому признаку. Среди них выделена линия Н-274, не поражающаяся стеблевой ржавчиной.

Как известно, при использовании мужски стерильных компонентов в производстве коммерческих гибридных семян озимой ржи опасность поражения спорыньей сильно возрастает (A.A. Гончаренко, 2003). Поэтому поиск инбредных форм с высокой устойчивостью к спорынье является весьма актуальным. Проведенная оценка инбредных линий озимой ржи по степени поражения спорыньей выявила высокий дифференцирующий эффект инбридинга по этому признаку. Сравнительная оценка двух групп линий показала, что резистентные к спорынье линии превосходят восприимчивые по числу зерен в колосе (на 14,5 %), по массе зерна с растения (на 22,0 %) и озерненносги колоса (на 13,3 %). Кроме этого, они оказались более зимостойкими (5,4 балла) и устойчивыми к снежной плесени (55,3 %). Следовательно, селекция на высокую выраженность признаков зимостойкости и продуктивности колоса будет коррелятивно способствовать усилению устойчивости к поражению спорыньей.

В целом полученные в наших опытах данные позволяют заключить, что инбридинг ведет к снижению устойчивости инцухт-линий озимой ржи к основным грибным болезням в сравнении со стандартом. Показана возможность отбора относительно устойчивых иммунных инбредных генотипов и их дальнейшего использования как источников устойчивости.

Выводы:

1. Действие инбридинга приводит к существенному снижению высоты растений и их зимостойкости. В результате трехлетнего изучения из 115 инбредных линий выделено 19 генотипов с зимостойкостью выше уровня стандарта на 17,3 %. Средняя высота растений изученных 115 инбредных линий составила 93 см, что на 29 см ниже стандарта Валдай. Методом направленного отбора выделено 23 короткостебельные линии со средней высотой 80 см, что составляет 65,6 % от уровня стандарта.

2. Характерной биологической особенностью самоопыленных линий является позднеспелость. В среднем по 115 линиям увеличение длины периода вегетации в сравнении со стандартом Валдай составило 3,5 дня или 7,5 %. Выделено 16 (13,9 %) относительно раннеспелых линий, у которых число дней от начала вегетации до колошения было на уровне стандарта (46,3 дня). Сравнительная оценка раннеспелых и позднеспелых инбредных линий показала, что раннеспелые линии достоверно отличаются от позднеспелых более крупным зерном и в меньшей степени поражаются спорыньей.

3. Число зерен в колосе и масса 100 зерен являются важными селекционными критериями при оценке инбредных линий ржи. Самоопыленные линии характеризуются меньшей крупностью зерна (в среднем на 38,6 %) и числом зерен в колосе (на 35,3 %) в сравнении со стандартом. Методом направленного отбора выделены многозерные и крупнозерные линии, превышающие среднее по выборке на 34,1 % и 23,1 % соответственно, но они не достигали уровня стандарта. Выявлена положительная взаимосвязь этих признаков с продуктивностью колоса, что позволяет проводить прямой отбор линий по числу зерен и массе 100 зерен,

4. Масса зерна с колоса является важным интегральным признаком при селекции инбредных линий озимой ржи. Средняя продуктивность колоса у самоопыленных линий составляет 40,6% от уровня стандарта. Высота растений у инбредных линий положительно коррелирует с продуктивностью их колоса (г= 0,37). Одновременный учет этих двух признаков приводит к снижению интенсивности отбора по каждому из них. Показано, что оптимальный генетический сдвиг по этим признакам может быть достигнут при интенсивности отбора линий на уровне 10%. Добиться этого можно путем определения селекционного порога, которого должна достигнуть каждая линия, чтобы попасть в группу отобранных. Для признака масса зерна с колоса этот порог должен составлять не менее 50% от уровня стандарта, а для высоты растений- не более 80% от уровня стандарта.

5. Важными критериями при оценке инбредных линий ржи являются мае-са 100 зерен и число зерен в колосе. Эти признаки имеют относительно высокую степень наследуемости (Н2=0,28...0,52), что позволяет на их основе надежно прогнозировать выделение наиболее ценных генотипов. Поскольку признак масса зерна с колоса имеет низкую наследуемость (Н1=0,04), то отбор наиболее продуктивных линий необходимо проводить по результатам полевых испытаний на сравнительно больших делянках и в различных почвенно-климатических условиях.

6. С селекционной точки зрения более ценными являются инбредные линии с отрицательно низкой нормой реакции на изменяющиеся условия, т.е. экологически устойчивые, способные обеспечить высокую продуктивность гибридов в неблагоприятных условиях среды. В целях уменьшения экологической зависимости особый приоритет должна получить целенаправленная селекция на специфическую адаптацию к контрастным погодным условиям и, прежде всего, к действию таких лимитирующих факторов среды как недостаток и избыток влаги в почве, высокие и низкие температуры воздуха и почвы, эпифито-тия грибных болезней. В Нечерноземной зоне РФ эти факторы наиболее часто выходят за пределы биологического оптимума.

7. В результате инбридинга инбредные линии сильнее чем стандарт поражались снежной плесенью (на 21,5%) и стеблевой ржавчиной (на 8,2%). Мучнистой росой инцухт-линии поражались в меньшей степени чем стандарт (на 8,1%), а по степени поражения растений бурой ржавчиной инбредные линии находились на уровне стандарта (38,7%). В результате целенаправленного отбора выделены инбредные генотипы, которые по устойчивости к снежной плесени, мучнистой росе, бурой ржавчине превосходили стандарт или были на его уровне. Полностью иммунных форм к данным патогенам выявить не удалось. Выделена иммунная линия Н-274, абсолютно не поражающаяся стеблевой ржавчиной.

8. Выявлен высокий дифференцирующий эффект инбридинга по устойчивости к спорынье. Резистентные к спорынье линии превосходят восприимчи-

вые формы по числу зерен в колосе {на 14,5%), по массе зерна с растения (на 22,0%), озерненносги колоса (на 13,3%), зимостойкости (на 1,3 балла) и по устойчивости к снежной плесени (на 19,5%). Селекция линий на высокую выраженность этих признаков коррелятивно связана с повышением устойчивости к поражению спорыньей. Поэтому эти два метода отбора (прямой и непрямой) заслуживают широкого применения в селекции инбредных линий озимой ржи.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

1. Селекционную оценку инбредных линий целесообразно проводить одновременно по нескольким признакам, если они коррелятивно не связаны между собой (зимостойкость, скороспелость, устойчивость к полеганию, устойчивость к грибным болезням и др.),

2. При селекции инбредных линий на сочетание признаков продуктивности и короткостебельности рекомендуется экспериментально устанавливать селекционный порог по этим двум критериям. Для признака масса зерна с колоса этот порог составляет не менее 50% от уровня стандарта, а для высоты растений- не более 80% от уровня стандарта.

3. Использовать в качестве основных параметров оценки инбредных линий озимой ржи признаки массы 100 зерен и число зерен в колосе, которые имеют относительно высокие коэффициенты наследуемости и позволяют надежно выделять наиболее ценные генотипы.

4. В целях повышения эффективности селекции инбредных линий на устойчивость к спорынье необходимо проводить как прямой, так и непрямой отбор на устойчивость к этому патогену.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Гончаренко А.А, Трикозюк В,А, Селекция инбредных линий озимой ржи на высокую собственную продуктивность и качество зерна // Материалы международной научно-практической конференции. Киров, НИИСХ Северо-Востока, 2003, с. 61-63.

2. Гончареико А.А, Трикозюк В.А. Селекционная оценка инбредных линий озимой ржи Н Селекция и семеноводство, 2004, №1,-с.13-17.

3. Гончарекко А.А, Трикозюк В.А. Некоторые особенности селекции инбредных линий озимой ржи // Материалы международной научно-практической конференции. Минск:, УП ИВЦ Минфина, 2004,т.2, с.3-9. (

4. Гончаренко А.А, Трикозюк В.А. Адаптивная генетическая изменчивость и экологическая устойчивость инбредных линий озимой ржи // Сельскохозяйственная биология, 2006, №3, С.37-42.

5. Трикозюк В.А. Корреляционная связь и наследуемость хозяйственно-ценных признаков продуктивности у инбредных линий озимой ржи // Достижения и перспективы селекции и технологического обеспечения АПК в Нечерноземной зоне РФ // Сборник научных трудов НИ-ИСХЦРНЗ. Немчиновка, 2006, с.230-238.

ООО «ВННПР» 127644, Москва, Клтьмннская ул., д. 15 (495) 486-80-76 зак-Ш853 от 31.08.2006 г. тираж 100 экэ