Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роющая деятельность кабана (Sus scrofa L.) в Воронежском заповеднике

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Роющая деятельность кабана (Sus scrofa L.) в Воронежском заповеднике"

На правах рукописи

ЛИХАЦКИЙ Евгений Юрьевич

РОЮЩАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КАБАНА (Бш ЭСТОЙ Ь.) В ВОРОНЕЖСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ

03.00.16. - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж - 2006

Работа выполнена на кафедре экологии, защиты леса и лесного охотоведения Воронежской государственной лесотехнической академии

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Харченко Николай Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Таранков Владимир Иванович

кандидат биологических наук Побединский Геннадий Дмитриевич

Ведущая организация: Воронежский государственный

биосферный природный заповедник

Защита состоится " (Л тр-е а л 2006 г. в 10°° часов на заседании диссертационного совета Д 212.034.01 при Воронежской государственной лесотехнической академии по адресу:

394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева 8, ВГЛТА, факс: 8(4732) 53-84-61

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВГЛТА Автореферат разослан "ХЪ" 2006 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, ,

доктор биологических наук, /^д^Т?^

профессор ю.П. Лихацкий

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Кабан - один из видов средопреобразователей природных экосистем лесостепи. Мониторинг его деятельности составляет важное звено в общей схеме контроля состояния природных комплексов, в том числе и заповедных. Несмотря на достаточную изученность многих вопросов экологии и биологии кабана, многолетние данные по интенсивности роющей деятельности этого вида отсутствуют. Последнее обусловлено, в свою очередь, отсутствием надежного методического инструментария, позволяющего производить сбор, хранение, обработку и анализ материалов, связанных с роющей деятельностью кабана.

Результатом трофической деятельности кабана является нарушение напочвенного покрова. Несмотря на значительное число работ посвященных роющей деятельности кабана, сами нарушения, производимые животными, их пространственное распределение, размеры, конфигурация, структура, как правило, остаются вне поля зрения. В связи с этим представляется весьма актуальным поиск методического обеспечения и анализ сезонной, хронологической и пространственной изменчивости роющей деятельности кабана.

Работа выполнена по гранту поддержки научно-исследовательской деятельности аспирантов государственных образовательных учреждений высшего профессионального образования, находящихся в ведении Федерального агентства по образованию (шифр гранта А04-2.12-825).

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является изучение роющей деятельности кабана и оценка возможности применения цифровых технологий для сбора, хранения, обработки и анализа получаемых полевых материалов. Задачи исследования включали:

- апробацию возможности использования векторной графики при изу-

чении роющей деятельности кабана;

- характеристику параметров кабаньих пороев, как результата воздейст-

вия животных на напочвенный покров;

- анализ особенностей роющей деятельности кабана в разных местооби-

таниях;

- оценку хронологической и пространственной изменчивости роющей

деятельности кабана.

Научная новизна. На значительном фактическом материале показаны особенности сезонной, хронологической и пространственной изменчивости роющей деятельности кабана. Проведен сравнительный анализ интенсивности роющей деятельности и ее сезонных особенностей в осиновых и дубовых насаждениях. Впервые проиллюстрирована возможность применения векторных карт при изучении роющей деятельности кабана и перспективность применения векторной графики для организации мониторинговых работ на постоянных лесных стационарах Воронежского заповедникйОС. националы! >

I БИБЛИОТЕКА !

Практическая значимость работы. Использование векторной графики оказалось весьма перспективным для организации мониторинга нарушений напочвенного покрова на постоянных лесных стационарах Воронежского заповедника. При использовании пикетажной сети постоянных пробных площадей и фиксированных пространственных схем нарушений напочвенного покрова появляется возможность проведения многолетних работ, направленных на выяснение сезонной динамики роющей деятельности кабана и ее влияния на возобновление растительности в различных типах леса. В совокупности с другими исследованиями, это позволяет определить механизмы функционирования заповедных экосистем.

На чяпготу вносятся:

1. Оценка возможности использования векторной графики при изучении роющей деятельности кабана.

2. Характеристика кабаньих пороев, как результата трофической деятельности животных.

3. Особенности сезонной, хронологической и пространственной изменчивости роющей деятельности кабана.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Международной научно-практической конференции "Интеграция науки и высшего лесотехнического образования по управлению качеством леса и лесной продукции" (Воронеж, 2001), на IX Всероссийской студенческой конференции "Экология и проблемы защиты окружающей среды" (Красноярск, 2002), на научно-практической конференции "Особо охраняемые территории в XXI веке: цели и задачи" (Смоленск, 2002), на научно-практической конференции "Роль особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья в сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи" (Воронеж, 2002), на Ш Путинской международной школе-семинаре по экологии "Экология 2004: Эстафета поколений" (Пущино, 2004), на IV Международной конференции молодых ученых "Леса Евразии - Восточные Карпаты" (Рахов, 2004), на научно-практической конференции "Актуальные проблемы управления заповедниками в европейской части России" (Воронинский заповедник, 2004), на V Международной конференции молодых ученых "Леса Евразии - Уральские горы" (Чебаркуль - Екатеринбург, 2005).

Личный вклад. В работе приведены результаты самостоятельных исследований, проведенных в 2000-2005 гг. на постоянных пробных площадях Воронежского биосферного государственного природного заповедника.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 147 страницах, включает введение, шесть глав, выводы, 28 таблиц и 22 рисунка. Список использованной литературы включает 127 наименований, в том числе 11 на иностранных языках. Приложение содержит иллюстративный и табличный материал.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Оценка биогеоценотической роли кабана

1.1. Кабан - ключевой вид заповедных экосистем

В рамках "gap mosaic concept" гетеротрофы - это пассивная часть биогеоценоза, использующая существующие мозаики, но активно их не создающая. В то же время в экологии давно обсуждается активное влияние гетеротро-фов на структуру и динамику сообществ (Динесман, 1961; Злотин, Ходашева, 1974; Stumpel, Kalkhoven, 1978; Абатуров, 1979, 1986; Naiman, 1988; Абатуров, Смирнов, 1992; Восточноевропейские..., 1994; Евстигнеев, 1995). Вначале представление о ведущих видах - эдификаторах (Сукачев, 1975), виолентах (Раменский, 1935), средопреобразователях (Мирошниченко, 1986) - возникло в фитоценологии; затем в экологии сформировалось представление о ключевых видах - "key species" (The mosaic-cycle..., 1991).

Для ключевых видов (видов средопреобразователей) характерны:

1. Обширный ареал и большой диапазон экологической толерантности.

2. Преобразование, в ходе жизнедеятельности, биотической и абиотической среды жизни подчиненных видов, ведущее к изменению гидрологического, температурного, светового режимов, микрорельефа, строения почвенного покрова и др.

3. Создание гетерогенной среды на микроуровне.

Кабан обладает всеми выше перечисленными характерными чертами ключевых видов, т.е он с полным правом может быть отнесен в видам-средопреобразователям лесных экосистем.

1 2. Роющая активность кабана как результат трофической деятельности

Кабан - зверь всеядный, режим питания в различных местообитаниях неодинаков и зависит от наличия, обилия и доступности кормов. Постоянно и равномерно используемых круглый год кормов кабан не имеет. Он добывает такой корм, который в данное время есть в наличии и обладает по сравнению с другими высокой питательностью и легкой доступностью

Сезонное значение групп кормов и их видовой состав значительно меняются по сезонам и географически. Характерно, что большую часть пищи (подземные части растений, животные корма) кабан находит в почве, а не на поверхности. Подземные корма используются в 3.5 раза больше, чем наземные (Лебедева, 1956). Корм кабан добывает в процессе роющей деятельности. Площадь и глубина этих пороев в разных биотопах неодинакова, а размеры внутри каждого типа угодий резко изменяются по месяцам.

1.3. Трофическая деятельность кабана в Воронежском заповеднике

В Воронежском заповеднике порой кабана в основном встречаются в дубовых насаждениях, иногда со значительной примесью сосны, осины и березы (Любченко, 1973). Указанный автор дал предварительный список летних кормов, поедаемых кабаном в Воронежском заповеднике: всего их зарегистрировано 40 видов, из них 8 - животных, 32 - растительных (26 - лесных и 6 культурных растений). Значение перечисленных видов кормов в летнем питании ка-

бана неодинаково По абсолютному количеству первое место занимают животные корма.

1.4. Биоценотическая роль роющей деятельности кабана

Влияние деятельности кабанов на экосистемы заповедников может существенно различаться в зависимости от физико-географических условий района (Соколов и др. 1997). Известны существенные зоогенные сукцессии растительности на пороях кабанов в результате их кормодобывающей деятельности (Козло, 1975; Bratton et al., 1982). Результаты многих наблюдений показывают, что последствия роющей деятельности кабана и характер ее влияния на биогеоценозы (почвы, растительность, животный мир и др.) очень существенны и многогранны. Деятельность кабана преобразует однонаправленные микросукцессии в циклы. Благодаря циклическим микросукцессиям поддерживается полидоминантный видовой состав в синузии широкотравья.

2. Ландшафтио-климатическая характеристика Воронежского заповедника

На основании литературных данных приведена общая характеристика природных условий района исследований. Воронежский биосферный государственный заповедник расположен на территории Усманского района Липецкой области (13324 га) и Верхнехавского района Воронежской области (17 729 га), на расстоянии 50 км к северу от областного центра г. Воронежа. Протяженность территории заповедника с севера на юг - 19 км, с востока на запад - 23 км. Глава содержит сведения о лесорастипгельной зоне и климате, рельефе, почвах, гидрографии и гидрологии, растительности, динамике породного состава.

3. Методика работ и характеристика собранного материала

В 2000-2005 гг. на территории Воронежского биосферного заповедника проводилось изучение роющей деятельности кабана в дубняках и осинниках в разные сезоны года. При этом была апробирована возможность применения векторной графики для изучения роющей деятельности кабана, которая ранее использовалась при создании карт растительности (Рыжков, 2000).

В летний период 2000-2001 годов на четырнадцати постоянных пробных площадях (ill 111) были проведены разбивка пикетажной сети 5x5 м, съемка плана распределения древесных пород по площади, съемка плана проекций крон по всем ярусам, взятие стандартных таксационных показателей. Размеры пробных площадей колебались от 0.15 до 0 5 га. Девять из них находились в осинниках разного возраста, четыре в старовозрастных дубняках и одна размещалась на опушке старовозрастного дубняка (0 5 пробы) с выходом на поляну (0.5 пробы).

На пробных площадях по имеющейся пикетажной сети проводилось картирование кабаньих пороев с последующим изготовлением векторных карт в среде AutoCAD 2000 (Финкельштейн, 2000). Картирование кабаньих пороев проводилось в четырех повторностях для каждой ГОШ. Кратность учетных работ определялась сезонным характером роющей деятельности кабана

Камеральная обработка полевых материалов заключалась в сканировании бумажных схем, получении растровых изображений и создании на их основе в среде AutoCAD векторных объектов в реальном пространственном измерении (метрах). Далее проводился анализ базы данных векторных объектов.

Форму пороев оценивали по соотношению площади и периметра (Абатуров, Галицкий, 1995). Отношение квадрата периметра к умноженной на 4л площади (Q = P7S • 4л) равно: для окружности - 1.00, для правильного шестиугольника- 1.10, для квадрата- 1 27; для правильного треугольника - 1.65.

За весь период исследований каждая 111111 посещалась от 10 до 16 раз и при наличии нарушений напочвенного покрова производилось их картирование. Всего закартировано 28005 нарушений. Для каждого из них определены площадь и периметр, которые являлись исходными данными при определении формы пороев.

Статистическая обработка нарушений напочвенного покрова проводилась общепринятыми методами (Лакин, 1990) с использованием программ Microsoft Excel и Statistica.

4. Изменчивость кабаньих пороев

4.1. Форма пороев

На основе имеющихся данных была произведена попытка определения формы пороев (табл. 1).

Таблица 1 - Распределение пороев (шт.) различной формы

0

Показатели окружность шестиугольник квадрат треугольник неправильная фигура

N 977 2617 7722 9554 7135

% 3.5 9.3 27.6 34.1 25.5

Из вышеизложенного следует явное количественное преобладание нарушений треугольной, квадратной формы, а так же нарушений неправильной фигуры.

Иная картина наблюдается при анализе площадей пороев, соответствующих выделенным формам (табл. 2). Полученное количественное распределение нарушений различных форм не нашло продолжения при распределении площадей. Как по количеству, так и по площади доминируют нарушения неправильной формы.

Таблица 2 - Площади пороев (м2) различной формы

Показатели Q

окружность шестиугольник квадрат треугольник неправильная фигура

S 227.50 739.86 4957.88 8233.06 98765.98

% 0.2 0.6 4.4 7.3 87.5

В большей степени площадь нарушений зависит не столько от количества, сколько от средней площади одного пороя (табл 3), соответствующего той или иной форме. Форма пороев не связана с интенсивностью роющей деятельности в отдельно взятый период года, а скорее зависит от сезонности в выборе объектов питания

Таблица 3 - Средняя площадь пороя (м2) различной формы

0

Показатели окруж- шести- квадрат треугольник неправильная

ность угольник фигура

в 0.23 0.28 0.64 0.86 13.84

4.2. Размеры пороев

По размерам нарушений достоверно выделяются четыре типа пороев: очень мелкие (8 < 1 м2), мелкие (Б от 1 до 10 м2), средние (8 от 11 до 100 м2), крупные (8 > 100 м2). В разные периоды года и в разных местообитаниях размеры нарушений варьируют достаточно сильно.

Основную массу нарушений напочвенного покрова (80.3 %) составляют порой площадью меньше одного квадратного метра (табл. 4). Однако, их долевое участие в общей площади нарушений невелико, всего 6.5 %. Значительно реже встречаются порой площадью от одного до десяти квадратных метров. Единичны нарушения, площадь которых десятки и сотни квадратных метров, но именно на них и приходится основная площадь нарушений напочвенного покрова - 82 2 %.

Таблица 4 - Структура кабаньих пороев

Показатели Размерные категории Всего

< 1 1-10 11-100 >100

Число пороев: N % 22475 4715 623 192 28005

80.3 16.8 2.2 0.7 100

Площадь пороев: м2 % 7360.65 12706.30 18657.53 74199.80 112924.28

- 6.5 11.3 16.5 65.7 100

Очень мелкие и мелкие размерные категории представлены пороями всех имеющихся форм Среди средних пороев отмечены нарушения близкие по форме к квадрату, треугольнику и нарушения неопределенной формы, при отсутствии пороев округлой и шестиугольной форм. Крупные же нарушения практически имеют лишь неопределенную форму. При увеличении размерной категории наблюдается уменьшение разнообразия форм, что в свою очередь приводит к доминированию нарушений неопределенной формы

Если при анализе формы и размера нарушений прослеживалось увеличение как числа пороев, так и их площади в ряду от окружности с минимумом до неопределенной формы с максимумом, то в средней площади пороя данная закономерность характерна лишь для очень мелких и крупных нарушений

(табл. 5). С увеличением размерной категории площадь нарушений неопреде ленной формы возрастает.

Таблица 5 - Средняя площадь (м2) одного пороя разной формы отдельных размерных категорий

Размерные ка- окруж- шести- квадрат треуголь- непра-

тегории ность угольник ник вильная фигура

Очень мелкие 0.20 0.24 0.30 0.35 0.42

Мелкие 1.70 1.47 2.63 2.40 2.98

Средние - - 25.60 17.06 32.20

Крупные - - - 110.86 392.32

4.3 Глубина и конфигурация пороев

По глубине нарушения напочвенного покрова выделяются три типа пороев- поверхностные - нарушена лесная подстилка, мелкие перевернута лесная подстилка и нарушен дерн, глубокие - перевернуты лесная подстилка и дерн, нарушена почва Глубина пороев подвержена наиболее сильной сезонной изменчивости.

Конфигурация пороев определяется их формой и размерами. По конфигурации выделяются три типа пороев: точечные - округлой формы (5 < 1 м2), линейные - длина > ширины (Б разная), сплошные или площадные - контур неправильной формы (в > 10 м^) Кроме того, в зависимости от уровня обобщения необходимо различать порой простые и сложные. Простые представлены одним типом конфигурации, сложные включают сразу несколько типов. Конфигурация пороев, как и их размеры, имеет сезонную изменчивость.

4 4. Сезонная изменчивость пороев

Форма пороев, размеры, глубина и конфигурация подвержены сезонной изменчивости По характеру распределения форм нарушений относительно отдельных сезонов наблюдаются определенные закономерности.

Всем сезонам присуще увеличение числа пороев в ряду от нарушений округлой формы до треугольной с незначительным количественным уменьшением пороев неправильной формы. Специфика распределения общего числа нарушений сохраняется и при сезонном размещении (табл. 6). Аналогично отмечается максимум треугольных форм независимо от соответствующего сезона. Характерно явное доминирование нарушений близких к квадратной и треугольной форме, а так же неправильной форме Отмеченное ранее минимальное долевое участие пороев округлой и шестиугольной форм также проявляется сезонно.

Площадь округлых нарушений максимальна летом, площадь шестиугольных, квадратных пороев и нарушений неправильной формы доминируют в летний и осенний периоды. Наблюдается явное доминирование пороев треугольной формы в осенний сезон. Заключение о доминировании по площади нарушений неправильной формы нашло свое подтверждение и в сезонном рас-

пределении. Независимо от сезона максимальная интенсивность нарушений отмечена при пороях неправильной формы.

Таблица 6 - Сезонная изменчивость формы пороев (шт.)

Показатели окружность шестиугольник квадрат треугольник неправильная фигура

Весна N % 137 443 1175 1286 825

3.5 11.5 30.4 33.3 21.3

Лето N % 550 1069 2449 2843 1791

6.3 12.3 28.1 32.7 20.6

Осень N % 282 1079 4001 5295 4421

1.9 7.2 26.5 35.1 29.3

Зима N % 8 26 97 130 98

2.2 7.2 27.0 36.3 27.3

Средняя площадь одного пороя при сезонном распределении определяется как количеством нарушений в отдельный сезон, так и соответствующей интенсивностью роющей деятельности (табл. 7)

Таблица 7 - Средняя площадь (м2) одного пороя в отдельные сезоны

Показатели Весна Лето Осень Зима

5.64 4.81 3.12 6.23

Наибольшая площадь пороя наблюдается зимой с последующем уменьшением в ряду весна, лето, осень. Характер роющей деятельности носит явно выраженную сезонную изменчивость. Площадь нарушений определяется структурой размерных категорий и средней площадью пороя соответствующей категории.

Помимо указанных закономерностей, среди параметров отдельных нарушений существует тесная зависимость между площадью, периметром и коэффициентом формы пороя. Значения коэффициента корреляции, характеризующего связь "площадь-периметр" указывали на прямую зависимость и колебались от 0.672 до 0.999. Так же тесная прямая достоверная зависимость наблюдается в паре "периметр-форма". Между площадью и формой отмечены как прямая, так и обратная зависимость.

5. Изменчивость роющей деятельности кабана

5.1. Роющая деятельность кабана в осинниках

5.1.1. Сезонная изменчивость

Картирование пороев весной 2001г. было произведено не на всех пробах ввиду того, что некоторые площади только закладывались. Так на ПП № 29, № 30, № 45 и № 47 учет весенних нарушений не был произведен. Однако полевые

работы на этих пробах в летний период позволили заключить об отсутствии весенних нарушений. Как и на отмеченных, так и на остальных площадях весенние нарушения 2001 г. отсутствовали.

Роющая деятельность в 2001 г. была отмечена в леший и осенний сезоны. Летние нарушения были отмечены практически на всех пробах (2706.12 м2). В структуре летних нарушений представлены порой всех размерных категорий. С появлением в структуре нарушений пороев средней величины увеличивается и общая площадь нарушений.

Низкая интенсивность роющей активности была отмечена осенью. Общая площадь осенних пороев составила всего лишь 163.19 м2. Нарушения представлены очень мелкими и мелкими пороями.

2002 г. характеризуется очень низкой роющей активностью кабана. В этот год нарушения отмечены в весенне-летний период. Весенние нарушения представлены очень мелкими и мелкими размерными категориями. Летние нарушения были представлены теми же размерными категориями, лишь на ПП № 30 присутствовали нарушения средней величины, которые составили половину (51.1 %) от общей площади пороев. Суммарная площадь нарушений весенне-летнего периода, а соответственно и 2002 г. составила всего лишь 210.46 м2/га.

Роющая деятельность в 2003 г. наблюдалась во все сезоны года, за исключением зимы. Наибольшая интенсивность роющей активности отмечена в весенний и осенний периоды и составила соответственно - 16991.72 м2 и 15896 92 м2. В несколько раз меньшую площадь составили летние нарушения -5045.42 м2. Для всех сезонов характерно количественное преобладание очень мелких и мелких нарушений с минимумом средних и крупных пороев.

Высокая активность, характерная для весеннего, летнего и осеннего сезонов 2003 г. проявилась в 2004 г. лишь в осенний период. Площадь весенних нарушений составила - 1242.08 м2, летних - 885.68 м2. Общая площадь осенних нарушений составила - 19999.13 м2.

Учитывая столь высокую интенсивность роющей деятельности следует отметить, что наряду со сплошь перерытыми пробами имеются пробы практически не тронутые. Отсутствие на протяжении всего времени исследований зимних нарушений позволяет заключить, что зимняя активность в осиновых насаждениях не свойственна кабану.

Помимо внутригодовой сезонной изменчивости роющей деятельности кабана наблюдается и изменчивость роющей активности в одни и те же сезоны разных лет. Имея материалы по характеру роющей деятельности в отдельные сезоны на протяжении нескольких лет появляется возможность оценить общую сезонную структуру нарушений (рис. 1).

В весенний, летний и осенний периоды доминируют порой крупной размерной категории, однако их долевое участие в отдельные сезоны неодинаково. Участие очень мелких, мелких и средних нарушений минимально в структуре весенних пороев и составляет суммарно всего лишь 18 7 %

131 ■ 2

□ 3 Н4

весна лето осень зима

Рисунок 1 - Сезонная структура пороев (%) в осиновых насаждениях: 1 - очень мелкие порой, 2 - мелкие, 3 - средние, 4 - крупные

Наиболее максимально порой очень мелкой категории представлены в структуре летних нарушений - 12.8 % от общей площади пороев. Нарушения мелкой категории наиболее представлены в летний период - 23.3 %. Порой средней величины характерны для летнего и осеннего периодов, соответственно - 22.9 % и 22.4 % общей площади нарушений.

Наиболее низкая интенсивность отмечена в зимний сезон, нарушения представлены пороями мелкой категории.

5.1.2. Разногодичная изменчивость

Различная интенсивность роющей деятельности, отмеченная в отдельные сезоны, по разному проявляется и в динамике лет. В отдельные годы интенсивность нарушений, как и структура пороев была неодинакова (табл. 8). Наиболее равномерное распределение нарушений отмечено в структуре пороев 2001 г. Максимальная доля участия приходится на порой мелкой размерной категории - 37.7 % от общей площади нарушений. Площади очень мелких, мелких и крупных нарушений довольно схожи - 17.0 %, 21.8 % и 23.5 % обшей площади пороев.

Крупные нарушения в структуре пороев 2002 г. отсутствовали, в связи с чем максимальную площадь нарушений составили порой мелкой и средней величины. Наиболее высокая площадь пороев крупной размерной категории отмечена в структуре нарушений 2003 г. Долевое участие пороев этой категории составило - 69.3 %. Порой крупной величины так же доминировали в структуре нарушений 2004 г., на них приходится половина всей площади нарушений. Заметно возросла доля участия пороев очень мелкой и мелкой категории, составивших 30 % от общей площади нарушений.

Таблица 8 - Структура кабаньих пороев разных лет в осинниках

Показатели Размерные категории Всего

очень мелкие мелкие средние крупные

2001 год

487.51 1081.13 626.31 674.36 2869.31

% от Б 17.0 37.7 21.8 23.5 100

2002 год

37.25 85.25 87.96 - 210.46

% от Б 17.7 40.5 41.8 100

2003 год

в (и*) 1731.49 2661.97 7236.53 26304.07 37934.06

»/оотБ 4.6 7.0 19.1 69.3 100

2004 год

2384.39 4242.63 4050 79 11459.92 22137.73

%от8 10.8 19.2 18.3 51.7 100

Всего

8(м2) 4640.64 8070.98 12001.59 38438.35 63151.56

»/оотБ 7.3 12.8 19.0 60.9 100

Максимальное дешевое участие очень мелких и мелких пороев отмечено в структуре нарушений 2001 и 2002 гг., порой средней величины имели максимум в структуре 2002 г., явное преобладание крупных нарушений наблюдается в структуре пороев 2003 и 2004 гг. С увеличением интенсивности роющей активности возрастает доля участия крупных нарушений. В годы с низкой активностью максимальны площади мелких и средних нарушений

5.2. Роющая деятельность кабана в дубравах

5.2.1. Сезонная изменчивость

Роющая деятельность кабана в 2001 г. была отмечена во все наблюдаемые сезоны. Общая площадь весенних нарушений составила 1004.90 м2. Характеризуя структуру пороев за сезон в целом, следует отметить доминирование мелких и крупных нарушений в общей площади пороев. Площадь летних нарушений составила 663.66 м2. Порой данного сезона отмечены на двух пробах и характеризуются отсутствием нарушений крупной размерной категории. Осенний сезон характеризуется минимальной интенсивностью роющей активности. Суммарная площадь нарушений сезона составила 328.0 м . Максимальная интенсивность нарушений отмечается в зимний период - 1857.11 м2. В обшей структуре зимних нарушений максимальное долевое участие составляют порой средней и крупной размерной категории, соответственно 32.9 % и 53.1 % от площади нарушений сезона.

Довольно высокой роющей активностью характеризуется 2002 г. Порой отмечены во все исследуемые периоды, структура и интенсивность нарушений отдельных сезонов неодинакова. Весенние нарушения представлены пороями очень мелкой, мелкой и средней размерной категории и отмечены лишь на од-

ной пробе. Крупные нарушения отсутствуют. Площадь нарушений сезона составила 292.36 м2.

По сравнению с прошлым годом значительно возросла площадь летних и осенних нарушений, составившая соответственно 13693.92 м2 и 5607.20 м2. Благодаря высокой интенсивности роющей деятельности летнего сезона, нарушения крупной размерной категории отмечены на всех порбах. На них приходится 89.6 % обшей площади пороев. Осенью так же доминировали крупные порой, составившие 96.8 % от общей площади нарушений сезона. Площадь нарушений зимы в сравнении с 2001 г. уменьшилась и составила 215.24 м2. Нарушения представлены пороями очень мелкой, мелкой и средней величины.

Высокая интенсивность роющей деятельности сохранилась и в 2003 г. Возросла площадь весенних нарушений - 1794.64 м2. В данный сезон отмечается наиболее равномерное распределение площадей пороев разных размерных категорий. На долю нарушений средней величины приходится 37.7 % от общей площади пороев, участие крупных нарушений составило 28.1 %, доля мелких 23.1 %. При наличии в структуре нарушений крупных пороев, доля этих нарушений не доминирует в общей площади пороев сезона.

Высокая интенсивность, отмеченная в летне-осенний период 2002 г. сохранилась. Общая площадь летних нарушений составила 11803.83 м2. В общей структуре нарушений явно преобладают порой крупной размерной категории, их доля составляет 84.7 % от общей площади нарушений. Общая площадь осенних нарушений составила 3981.79 м2. В структуре нарушений осени доминируют крупные и мелкие порой, доля участия которых составила соответственно 41.3 % и 26.6 % от общей площади нарушений. Зимних нарушений в 2003 г. отмечено на было.

Учитывая высокую роющую активность кабана в 2002 и 2003 гг., следует отметить несколько снижающуюся интенсивность нарушений соответствующих сезонов 2004 г. Площадь весенних нарушений составила 452.76 м2. Нарушения представлены очень мелкими, мелкими и средними пороями; в структуре пороев доминируют нарушения средней величины, на их долю приходится 72.6 % от общей площади нарушений.

Несмотря на уменьшение интенсивности нарушений летнего периода вдвое, большая площадь пороев данного сезона сохранилась и составила 6844.60 м2. В общей структуре летних нарушений доминируют крупные нарушения - 65.4 % от общей площади пороев сезона.

Заметно уменьшилась площадь осенних нарушений (1081.03 м2), что наглядно отразилось на структуре пороев данного сезона. Так, крупные нарушения отсутствовали, в соответствии с этим в общей структуре доминировали порой мелкой размерной категории, составившие 54.9 % от общей площади нарушений. Аналогичное распределение пороев размерных категорий наблюдается и в зимний сезон. Общая площадь зимних нарушений составила 151.68 м2.

Как и в осинниках, помимо внутригодовой сезонной изменчивости роющей деятельности кабана, в дубравах наблюдается и изменчивость роющей активности в одни и те же сезоны разных лет. Материалы по характеру роющей деятельности в отдельные сезоны на протяжении нескольких лет позволяют оценить общую сезонную структуру нарушений (рис. 2).

Наиболее равномерное распределение пороев отдельных размерных категорий наблюдается в структуре весенних нарушений. Для нарушений данного сезона характерно доминирование пороев средней величины.

В отличие от весенних нарушений в структуре остальных сезонов в той или иной степени преобладали крупные нарушения. Наиболее явное доминирование пороев крупной размерной категории характерно для летних нарушений. Доля этих нарушений в данный период составила 81.0 % всей площади пороев.

весна

лето

осень зима

01 ■ 2

□ 3

Рисунок 2 - Сезонная структура пороев (%) в дубовых насаждениях 1 - очень мелкие порой, 2 - мелкие, 3 - средние, 4 - крупные

В ряду сезонов - лето, осень, зима наблюдается некоторое снижение доли крупных пороев (рис. 2). В структуре летних нарушений среди очень мелких, мелких и средних пороев доминируют нарушения средней величины. В осенний период в этом ряду преобладают порой мелкой размерной категории. Среди зимних нарушений после крупных пороев доминируют средние нарушения-33.1 %.

Оценивая общую структуру нарушений следует отметить максимальное долевое участие пороев очень мелкой, мелкой и средней размерной категории в структуре весенних нарушений, а так же доминирование крупных нарушений в структуре пороев лета, осени и зимы.

5.2.2. Разногодичная изменчивость

Роющая деятельность кабана подвержена не только сезонной изменчивости, интенсивность роющей активности по разному проявляется и в динамике лет (табл. 9) Минимальная интенсивность нарушений наблюдалась в 2001 г В связи с этим для структуры нарушений данного года характерно наиболее равномерное распределение пороев отдельных размерных категорий. Максимально представлены крупные порой и порой средней величины.

Максимальная интенсивность роющей деятельности отмечена в 2002 и 2003 гг. В структуре пороев данных лет доминируют крупные нарушения. Не-

смотря на снижение площади нарушений в 2004 г. по сравнению с 2003 г. вдвое, в структуре нарушений так же преобладают порой крупной размерной категории, составившие 52.4 % от общей площади пороев года.

Таблица 9 - Структура кабаньих пороев разных лет в дубравах

Показатели Размерные категории Всего

очень мелкие мелкие средние крупные

2001 год

БСм2) 296.06 628.10 1492.56 1436.94 3853.67

% от Б 7.7 16.3 38.7 37.3 100

2002 год

5Ы2) 170.41 668.56 1271.63 17698.12 19808.72

%от8 0.9 1 3.4 6.4 89.3 100

2003 год

1283.51 1888.92 2254.53 12153.30 17580.26

%от8 7.3 10.7 12.8 69.1 100

2004 год

970.03 1449.74 1637.22 4473.08 8530.07

%от 5 11.4 17.0 19.2 52.4 100

Всего

вС*4) 2720.01 ] 4635.32 6655.94 35761.44 49772.72

% от Б 5.5 9.3 13.4 71.8 100

Наиболее высокое долевое участие очень мелких и мелких пороев отмечается в структуре нарушений 2004 г. Нарушения средней величины доминируют в структуре пороев 2001 г Максимум пороев крупной размерной категории отмечен в структуре нарушений 2002 г. В периоды с высокой интенсивностью роющей активностью доминируют крупные нарушения, с понижением интенсивности нарушений возрастает участие пороев очень мелкой, мелкой и средней размерной категории.

5.3 Сравнительный анализ роющей деятельности кабана в осинниках и дубравах

Характер роющей деятельности в осиновых и дубовых насаждениях неодинаков. Интенсивность роющей активности кабана определяется наличием кормовых объектов, их доступностью, избирательностью наиболее энергоценных в данный период кормов, а так же особенностями состояния абиотической составляющей местообитаний.

5.3.1 Сезонная изменчивость

Интенсивность нарушений, производимых кабаном в осиновых и дубовых насаждениях подвержена сезонной изменчивости. В связи с этим в отдельные сезоны отмечается различная структура нарушений, которая в свою очередь разнится в осинниках и дубравах. В соответствии со структурой наруше-

ний свойственной тому или иному сезону, площадь производимых пороев в осинниках и дубравах неодинакова (рис. 3).

ОС д

Рисунок 3 - Сезонная изменчивость (%) роющей деятельности в осиновых и дубовых насаждениях

Наиболее высокая интенсивность весенних нарушений отмечается в осиновых насаждениях, в то же время в дубравах площадь весенних нарушений довольно низкая. Летом в осинниках наблюдается спад роющей активности, в свою очередь, именно летом отмечается максимальная интенсивность нарушений в дубравах. Максимум нарушений осени соответствует таковому в осиновых насаждениях. В дубравах по сравнению с летом в этот сезон наблюдается значительное снижение интенсивности роющей деятельности. Площадь зимних нарушений минимальна как в осиновых насаждениях, так и в дубравах.

При высокой интенсивности роющей деятельности кабана в одном биотопе, в другом из сравниваемых биотопов наблюдается минимальная роющая активность. Так, при пике активности, приходящемся в осинниках на весенние и осенние нарушения, в дубравах отмечается минимум площади нарушений. При максимальной интенсивности в дубравах летних нарушений минимальна площадь пороев данного сезона в осинниках В дубовых и осиновых насаждениях наблюдается чередование сезонов с высокой и низкой интенсивностью роющей деятельности.

5.3.2. Разногодичная изменчивость

Разногодичное проявление роющей активности в дубовых и осиновых насаждениях (рис. 4) напрямую связано с наличием и доступностью основных кормовых объектов. В осинниках наибольшую питательную ценность представляют почвенные беспозвоночные, в дубравах же интенсивность нарушений зависит от характера плодоношения дуба.

Весенний и летний периоды характеризовались значительным недобором осадков, что повлияло на доступность почвенных беспозвоночных Следует отметить, что именно на 2001 г. приходится обильное плодоношение дуба.

Вероятно, что в дубравах животные подбирали опавшие желуди с поверхности почвы, тем самым не нарушая напочвенный покров.

ос д

Рисунок 4 - Разногодичная изменчивость (%) роющей деятельности в осиновых и дубовых насаждениях

В 2002 г., как и в предыдущем, отмечался значительный недобор осадков. Учитывая богатый урожай желудей и недоступность почвенных беспозвоночных, осинники в этот год остались практически не тронутыми.

Обильным плодоношением дуба объясняется максимальная интенсивность нарушений в дубравах в 2002 и 2003 гг

В осинниках наиболее высокая интенсивность роющей деятельности наблюдалась в 2003 и 2004 гг. Климатические показатели этих лет благоприятствовали доступности животных кормов. В соответствии с максимумами нарушений в осинниках, в дубравах в эти периоды интенсивность была несколько ниже.

В целом же максимальная площадь нарушений отмечена в 2003 г. Данный год характеризовался частыми ливневыми дождями, что способствовало добыванию животных кормов как в осинниках так и в дубравах, наряду с этим в дубравах кабан добирал желуди после обильного урожая 2001 г

6. Изменчивость пространственного распределения кабаньих пороев

6.1. Изменчивость пространственного распределения кабаньих пороев в осинниках

Роющая деятельность кабана подвержена как сезонной, так и хронологической изменчивости. В отдельные сезоны в соответствии с наличием и доступностью кормовых объектов разнится интенсивность нарушений, их площадь, а так же характер пороев В связи с этим наблюдается наложение пороев отдельных сроков. Степень перекрытия нарушений различных сезонов неодинакова В осиновых насаждениях наиболее характерны осенне-весенние и осенне-летние перекрытия с явным доминированием площади осенне-весенних наложений.

Перекрытие сезонных нарушений отдельных лет проявляется и в изменчивости перекрытий отдельных сезонов во времени В осинниках разного-дичное сезонное наложение свойственно летним и осенним нарушениям. Причем как по площади, так и по хронологическому характеру перекрытия пороев отмеченных сезонов неодинаковы (табл. 10)

Таблица 10 - Площадь перекрытия (м2) пороев отдельных сезонов в осинниках

Года 2002 2003 2004

Лето

2001 83.51 363.24 14.64

2002 27.41 4.67

2003 I 327.94

Осень

2001 - 66.00 48.32

2002 • -

2003 6360.37

6.2. Изменчивость пространственного распределения кабаньих пороев в дубравах

Интенсивность роющей деятельность кабана в дубравах претерпевает сезонные и хронологические изменения. В соответствии с наличием и доступностью кормовых объектов животного происхождения, а так же главного на-жировочного корма - желудя наблюдается абсолютно разная интенсивность нарушений. В связи с этим в дубравах, как и в осинниках, наблюдается наложение пороев отдельных сроков.

В дубравах разного личное сезонное наложение отмечено в нарушениях весны, лета и осени. Характер данных наложений неодинаков (табл. 11).

Таблица 11 - Площадь перекрытия (м2) пороев отдельных сезонов в дубравах

Годы | 2002 | 2003 | 2004

Весна

2001 - - -

2002 151.10 -

2003 117.12

Лето

2001 534.0 206.06 480.56

2002 6143.76 4873.26

2003 3669.42

Осень

2001 - 5.80 -

2002 21.60 -

2003 372.89

6.3. Сравнительный анализ пространственного распределения кабаньих пороев в осинниках и дубравах

Интенсивность роющей деятельности кабана напрямую связана с сезонным характером питания. Динамика климатических и иных факторов обуславливает наличие и доступность разных групп кормов в разных биотопах. Сезонная дозировка экологических фактов и, как ее следствие, обилие разных групп кормов существенным образом влияют на характер и площадь пороев.

Характер пространственного распределения пороев отдельных сезонов неодинаков и зависит от интенсивности нарушений того или иного периода. Для осинников наиболее характерны осенне-весенние и осенне-летние перекрытия с явным доминированием площади осенне-весенних наложений (рис. 5).

Рисунок 5 - Наложение осеннее-весенних нарушений напочвенного покрова на ППП № 47: темные - весенние нарушения 2003 г., светлые - осенние нарушения 2003 г.

Пространственное распределение кабаньих пороев в осинниках напрямую связано с интенсивностью роющей деятельности кабана. В свою очередь характер нарушений зависит от наличия и доступности главного кормового объекта данных насаждений - почвенных беспозвоночных.

В дубняках пространственное распределение пороев определяется стабильностью плодоношения основного эдификагора - дуба. Причем, как свидетельствуют полученные данные, стабильно в насаждении плодоносят лишь отдельные деревья. Именно к таким деревьям и приурочены ранневесенние и зимние порой. В эти периоды основу питания кабана составляют желуди. В летний период животные питаются зелеными частями растений и почвенными беспозвоночными, поэтому наложения летних пороев на ранневесенние и зимние практически не происходит.

При создании аномальных условий, приводящих к нарушениям в сезонной циклике питания кабана, происходит смещение роющей активности животных с одних местообитаний на другие. Смена кормового поведения влечет за собой изменение площадей пороев, однако их пространственная приуроченность сохраняется. Так, весна 2002 г. наступила на три недели раньше обычного Лето было жарким и сухим. В результате этого беспозвоночные животные ушли глубоко в почву и осинники летом не перерывались совсем. Кабаны переключились на питание желудями, оставшимися от обильного урожая 2001 г и начали активно перерывать дубняки (рис. 6), чего в нормальные годы в это время не наблюдается. Основная масса пороев была приурочена к полкроновому пространству дуба.

Рисунок 6 - Пространственное распределение летних пороев 2002 г. на ППП № 11

Роющая деятельность кабана в дубравах имеет сезонные особенности, связанные с плодоношением дуба. При обильном урожае наблюдается его постепенное использование и интенсивность роющей деятельности умеренная При отсутствии урожая, кабаны выбирают желуди предыдущего года Интенсивность роющей деятельности при этом весьма высокая, происходит смещение пика роющей деятельности на более ранние сроки.

В осинниках пик роющей деятельности приходится на осенний период при оптимальных условиях увлажнения. Аномальные условия дозировки абиотических факторов могут приводить к отсутствию проявления роющей деятельности в этих местообитаниях.

Разные местообитания кабан использует в разные годы с разной интенсивностью Недостаток кормов в одних стациях вызывает усиление роющей деятельности в других. При этом изменяются и сроки проявления наибольшей роющей активности.

Выводы

1. Доказана возможность использования векторной графики при изучении роюшей деятельности кабана на постоянных лесных стационарах Воронежского заповедника Указанный подход позволяет производить сбор, хранение и анализ многолетних материалов, т.е. обеспечивать мониторинг нарушений напочвенного покрова, связанных с деятельностью ключевых видов лесных экосистем.

2. При использовании пикетажной сети постоянных пробных площадей и фиксированных пространственных схем нарушений напочвенного покрова появляется возможность проведения многолетних работ, связанных с выяснением сезонной и хронологической динамики роющей деятельности кабана, а так же пространственной ее изменчивости.

3. Общая структура пороев на отдельных ППП проявляет относительную стабильность и обнаруживает обратную зависимость между числом разных размерных категорий пороев и приходящейся на них площадью.

4. Роющая деятельность кабана в дубняках и осинниках Воронежского заповедника имеет сезонные особенности, что находит отражение в изменении количественных показателей по различным размерным категориям пороев.

5. Весенние нарушения в осинниках представлены сплошными, в большей мере глубокими пороями, что свидетельствует о поисках почвенных беспозвоночных. В дубовых насаждениях характер нарушений иной - здесь порой точечные и фрагментарные, в основном нарушения представляют собой поверхностные порой с ворошением листьев. Животные добирают желуди, оставшиеся от урожая прошлых лет.

6. Летом в осинниках наблюдается спад роющей активности. В свою очередь, именно летом отмечается максимальная интенсивность нарушений в дубравах. Очевидно, что летом в дубравах наряду с растительными кормами возрастает численность и доступность кормов животного происхождения. Общая площадь летних нарушений напочвенного покрова в осинниках связана с мощностью подстилки, которая, в свою очередь, зависит от структуры древесного полога.

7 Наиболее схожая структура нарушений в осиновых и дубовых насаждениях отмечается осенью. Основу питания данного сезона в осинниках составляют корма животного происхождения, а именно почвенные беспозвоночные. В дубравах же помимо беспозвоночных, значительную часть рациона представляют желуди. По наличию и доступности основных кормовых объектов осенний сезон является наиболее благоприятным. Доминируют крупные порой, нарушения фрагментарные и сплошные в основном средней глубины. Для дубрав так же характерно наличие поверхностных пороев с ворошением листьев в поисках желудей.

8. В зимний период роющая деятельность кабана в дубовых и осиновых насаждениях минимальна и обусловлена температурным режимом сезона, глубиной промерзания почвы и высотой снежного покрова. Роющая активность в осинниках зимой кабану не свойственна. Это связано с недоступностью в данный период животных кормов. По характеру нарушений зимние порой были

представлены как поверхностными нарушениями, так и нарушениями средней глубины. Кабан разрывал снег и почву в поисках желудей.

9. Характер роющей деятельности в осиновых и дубовых насаждениях неодинаков. Интенсивность роющей активности кабана определяется наличием кормовых объектов, их доступностью, избирательностью наиболее энергоценных в данный период кормов, а так же особенностями состояния абиотической составляющей местообитаний. При высокой интенсивности роющей деятельности кабана в одном биотопе, в другом из сравниваемых биотопов наблюдается минимальная роющая активность. В сезонной структуре пороев в дубовых и осиновых насаждениях наблюдается чередование сезонов с высокой и низкой интенсивностью роющей деятельности.

10. Разногодичное проявление роющей активности в дубовых и осиновых насаждениях напрямую связано с наличием и доступностью основных кормовых объектов. В осинниках наибольшую питательную ценность представляют почвенные беспозвоночные, в дубравах же интенсивность нарушений зависит от характера плодоношения дуба.

11. В дубняках пространственное распределение пороев в большинстве случаев определяется стабильностью плодоношения основного эдификатора -дуба. В осинниках пространственная приуроченность нарушений зависит от микрорельефа пробных площадей и складывающихся климатических условий, определяющих распределение беспозвоночных животных и их доступность При создании аномальных условий, приводящих к нарушениям в сезонной циклике питания кабана, происходит смещение роющей активности животных с одних местообитаний на другие. Смена кормового поведения влечет за собой изменение площадей пороев, однако их пространственная приуроченность сохраняется.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Лихацкий, Е.Ю. Использование векторной графики при изучении роющей деятельности кабана (Sus scrofa L.) [Текст] / Е.Ю. Лихацкий // Интеграция науки и высшего лесотехнического образования по управлению качеством леса и лесной продукции: материалы Междунар. науч.-практ. конф / ВГЛТА. - Воронеж, 2001. - С 196-199.

2. Лихацкий, Е.Ю. К изучению роющей деятельности кабана (Sus scrofa L.) в Воронежском государственном биосферном заповеднике [Текст] /ЕЮ. Лихацкий // Экология и проблемы защиты окружающей среды- Тез докл IX Всеросс студ. конф. / КГУ - Красноярск, 2002. - С 126-127.

3. Лихацкий, Е.Ю Характеристика роющей деятельности кабана в дубняках Воронежского заповедника [Текст] / Е.Ю Лихацкий, H.A. Харченко // Лес. Наука. Молодежь. ВГЛТА 2002: Сборник материалов по итогам научно-исследовательской работы молодых ученых Воронежской государственной лесотехнической академии за 2001-2002 годы / под ред. акад. РАЕН, проф. Л Т. Свиридова /ВГЛТА - Воронеж, 2002. - С. 100-106.

4. Лихацкий, Е.Ю. Роющая деятельность кабана в осинниках Воронежского заповедника [Текст] / Е.Ю Лихацкий, H.A. Харченко // - Там же. С. 106109.

5. Лихацкий, Ю.П. Опыт организации мониторинга роющей деятельности кабана (Sus scrofa L.) Воронежского заповедника [Текст] / Ю.П. Лихацкий, Е.Ю. Лихацкий // Особо охраняемые территории в XXI веке: цели и задачи: материалы науч.-практ. конф. - Смоленск, 2002. - С. 89-92.

6. Лихацкий, Е.Ю. К изучению роющей деятельности кабана в Воронежском заповеднике [Текст] / Е,Ю. Лихацкий // Роль особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья в сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи: Материалы научн.-практ. конф. - Воронеж, изд-во Кривичи, 2002.-С. 68-73.

7. Лихацкий, Е.Ю. Интенсивность роющей способности кабана Воронежского заповедника и факторы, ее определяющие [Текст] / Е.Ю Лихацкий, H.A. Харченко // Лес. Наука. Молодежь-2003: Сборник материалов по итогам научно-исследовательской работы молодых ученых за 2003 год, посвященный 90-летию со дня рождения профессора П.Б. Раскатова / Под ред. Проф. Л.Т. Свиридова/ВГЛТА- Воронеж, 2003.-С. 110-114.

8. Лихацкий, Е.Ю. Мониторинг ключевых видов лесных экосистем (на примере роющей деятельности кабана Воронежского заповедника) [Текст] / Е.Ю Лихацкий // Экология 2004: Эстафета поколений: III Путинская международная школа-семинар по экологии / Пущино - М.: МГУЛ, 2004. - С. 48-49.

9. Лихацкий, Е.Ю. Сезонная активность роющей деятельности кабана Воронежского заповедника [Текст] / Е.Ю Лихацкий // Леса Евразии - Восточные Карпаты: IV Междунар. конф. молодых ученых, посвященная академику П.С. Погребняку / Рахов - М.: МГУЛ, 2004. - С.165-166.

10. Лихацкий, Е.Ю. Организация мониторинга ключевых видов заповедных экосистем [Текст] / Е.Ю Лихацкий, Ю.П. Лихацкий // Актуальные проблемы управления заповедниками в европейской части России, материалы юбил. науч.-практ. конф., посвященной 10-летию государственного природного заповедника "Воронинский" - Воронеж: Воронеж, гос.ун-т, 2004. - С. 104-106.

11. Лихацкий, Е.Ю. Динамика роющей активности кабана (Sus Scrofa L.) в дубравах Воронежского заповедника [Текст] / Е.Ю Лихацкий, Ю.П. Лихацкий // Состояние особо охраняемых природных территорий Европейской части России: Сборник научных статей, посвященный 70-летию Хоперского заповедника - Воронеж. 2005. - С. 359-361.

12. Лихацкий, Е Ю. К изучению роющей деятельности кабана [Текст] / Е.Ю Лихацкий // Леса Евразии - Уральские горы: материалы V Междунар. конф. молодых ученых - М.: МГУЛ, 2005. - С. 163-164.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями, просим присылать по адресу: 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева 8, ВГЛТА, Ученому секретарю. Факс: 8(4732) -53-84-61

Подписано в печать 06 03.06 г. Формат бумаги 60x84 1/16 Заказ № . Усл. печ. л. 1.0_Тираж 100 экз.

Воронежская государственная лесотехническая академия 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева 8.

APP&L 6 9áZ

p" 6 9 5 6

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лихацкий, Евгений Юрьевич

Введение.

Глава 1. Оценка бногеоценотической роли кабана.

1.1. Кабан - ключевой вид заповедных экосистем.

1.2. Роющая активность кабана как результат трофической деятельности.

1.3. Трофическая деятельность кабана в Воронежском заповеднике.

1.4. Биоценотическая роль роющей деятельности кабана.

Глава 2. Ландшафтно-климатическая характеристика

Воронежского заповедника.

2.1. Лесорастительная зона и климат.

Ф 2.2. Рельеф и почвы.

2.3. Гидрография и гидрология.

2.4. Растительность.

2.5.Динамика породного состава.

Глава 3. Методика работ и характеристика собранного материала.

Глава 4. Изменчивость кабаньих норосв.

4.1. Форма пороев.

• 4.2. Размеры пороев.

1% 4.3. Глубина и конфигурация пороев.

4.4. Сезонная изменчивость пороев.

Глава 5. Изменчивость роющей деятельности кабана.

5.1. Роющая деятельность кабана в осинниках.

5.1.1. Сезонная изменчивость.

5.1.2. Разногодичная изменчивость.

5.2. Роющая деятельность кабана в дубравах.

5.2.1. Сезонная изменчивость.

5.2.2. Разногодичная изменчивость.

5.3. Сравнительный анализ роющей деятельности кабана в осинниках и дубравах.

5.3.1. Сезонная изменчивость.

5.3.2. Разногодичная изменчивость.

Глава 6. Изменчивость пространственного распределения кабаньих пороев.

6.1. Изменчивость пространственного распределения кабаньих пороев в осинниках.

6.2. Изменчивость пространственного распределения кабаньих пороев в дубравах.

6.3. Сравнительный анализ пространственного распределения кабаньих пороев в осинниках и дубравах.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роющая деятельность кабана (Sus scrofa L.) в Воронежском заповеднике"

Актуальность темы. Кабан - один из видов средопреобразователей природных экосистем лесостепи. Мониторинг его деятельности составляет важное звено в общей схеме контроля состояния природных комплексов, в том числе и заповедных. Несмотря на достаточную изученность многих вопросов экологии и биологии кабана, многолетние данные по интенсивности роющей деятельности этого вида отсутствуют. Последнее обусловлено, в свою очередь, отсутствием надежного методического инструментария, позволяющего производить сбор, хранение, обработку и анализ материалов, связанных с роющей деятельностью кабана.

Результатом трофической деятельности кабана является нарушение напочвенного покрова. Несмотря на значительное число работ посвященных роющей деятельности кабана, сами нарушения, производимые животными, их пространственное распределение, размеры, конфигурация, структура, как правило, остаются вне поля зрения. В связи с этим представляется весьма актуальным поиск методического обеспечения и анализ сезонной, хронологической и пространственной изменчивости роющей деятельности кабана.

Работа выполнена по гранту поддержки научно-исследовательской деятельности аспирантов государственных образовательных учреждений высшего профессионального образования, находящихся в ведении Федерального агентства по образованию (шифр гранта А04-2.12-825).

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является изучение роющей деятельности кабана и оценка возможности применения цифровых технологий для сбора, хранения, обработки и анализа получаемых полевых материалов. Задачи исследования включали:

- апробацию возможности использования векторной графики при изучении роющей деятельности кабана;

- характеристику параметров кабаньих пороев, как результата воздействия животных на напочвенный покров;

- анализ особенностей роющей деятельности кабана в разных местообитаниях;

- оценку хронологической и пространственной изменчивости роющей деятельности кабана.

Научная новизна. На значительном фактическом материале показаны особенности сезонной, хронологической и пространственной изменчивости роющей деятельности кабана. Проведен сравнительный анализ интенсивности роющей деятельности и ее сезонных особенностей в осиновых и дубовых насаждениях. Впервые проиллюстрирована возможность применения векторных карт при изучении роющей деятельности кабана и перспективность применения векторной графики для организации мониторинговых работ на постоянных лесных стационарах Воронежского заповедника.

Практическая значимость работы. Использование векторной графики оказалось весьма перспективным для организации мониторинга нарушений напочвенного покрова на постоянных лесных стационарах Воронежского заповедника. При использовании пикетажной сети постоянных пробных площадей и фиксированных пространственных схем нарушений напочвенного покрова появляется возможность проведения многолетних работ, направленных на выяснение сезонной динамики роющей деятельности кабана и ее влияния па возобновление растительности в различных типах леса. В совокупности с другими исследованиями, это позволяет определить механизмы функционирования заповедных экосистем.

На защиту выносятся:

1. Оценка возможности использования векторной графики при изучении роющей деятельности кабана.

2. Характеристика кабаньих пороев, как результата трофической деятельности животных.

3. Особенности сезонной, хронологической и пространственной изменчивости роющей деятельности кабана.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Международной научно-практической конференции "Интеграция науки и высшего лесотехнического образования по управлению качеством леса и лесной продукции" (Воронеж, 2001), на IX Всероссийской студенческой конференции "Экология и проблемы защиты окружающей среды" (Красноярск, 2002), на научно-практической конференции "Особо охраняемые территории в XXI веке: цели и задачи" (Смоленск, 2002), на научно-практической конференции "Роль особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья в сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи" (Воронеж, 2002), на III Пущинской международной школе-семинаре по экологии "Экология 2004: Эстафета поколений" (Пущино, 2004), на IV Международной конференции молодых ученых "Леса Евразии - Восточные Карпаты" (Рахов, 2004), на научно-практической конференции "Актуальные проблемы управления заповедниками в европейской части России" (Воронинский заповедник, 2004), на V Международной конференции молодых ученых "Леса Евразии - Уральские горы" (Чебаркуль - Екатеринбург, 2005).

Личный вклад. В работе приведены результаты самостоятельных исследований, проведенных в 2000-2005 гг. на постоянных пробных площадях Воронежского биосферного государственного природного заповедника.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 147 страницах, включает введение, шесть глав, выводы, 28 таблиц и 22 рисунка. Список использованной литературы включает 127 наименований, в том числе 11 на иностранных языках. Приложение содержит иллюстративный и табличный материал.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Лихацкий, Евгений Юрьевич

Выводы

1. Доказана возможность использования векторной графики при изучении роющей деятельности кабана на постоянных лесных стационарах Воронежского заповедника. Указанный подход позволяет производить сбор, хранение и анализ многолетних материалов, т.е. обеспечивать мониторинг нарушений напочвенного покрова, связанных с деятельностью ключевых видов лесных экосистем.

2 . При использовании пикетажной сети постоянных пробных площадей и фиксированных пространственных схем нарушений напочвенного покрова появляется возможность проведения многолетних работ, связанных с выяснением сезонной и хронологической динамики роющей деятельности кабана, а так же пространственной ее изменчивости.

3. Общая структура пороев на отдельных ППП проявляет относительную стабильность и обнаруживает обратную зависимость между числом разных размерных категорий пороев и приходящейся на них площадью.

4. Роющая деятельность кабана в дубравах и осинниках Воронежского заповедника имеет сезонные особенности, что находит отражение в изменении количественных показателей по различным размерным категориям пороев.

5. Весенние нарушения в осинниках представлены сплошными, в большей мере глубокими пороями, что свидетельствует о поисках почвенных беспозвоночных. В дубовых насаждениях характер нарушений иной - здесь порой точечные и фрагментарные, в основном нарушения представляют собой поверхностные порой с ворошением листьев. Животные добирают желуди, оставшиеся от урожая прошлых лет.

6. Летом в осинниках наблюдается спад роющей активности. В свою очередь, именно летом отмечается максимальная интенсивность нарушений в дубравах. Очевидно, что летом в дубравах наряду с растительными кормами возрастает численность и доступность кормов животного происхождения. Общая площадь летних нарушений напочвенного покрова в осинниках связана с мощностью подстилки, которая, в свою очередь, зависит от структуры древесного полога.

7. Наиболее схожая структура нарушений в осиновых и дубовых насаждениях отмечается осенью. Основу питания данного сезона в осинниках составляют корма животного происхождения, а именно почвенные беспозвоночные. В дубравах же помимо беспозвоночных, значительную часть рациона представляют желуди. По наличию и доступности основных кормовых объектов осенний сезон является наиболее благоприятным. Доминируют крупные порой, нарушения фрагментарные и сплошные в основном средней глубины. Для дубрав так же характерно наличие поверхностных пороев с ворошением листьев в поисках желудей.

8. В зимний период роющая деятельность кабана в дубовых и осиновых насаждениях минимальна и обусловлена температурным режимом сезона, глубиной промерзания почвы и высотой снежного покрова. Роющая активность в осинниках зимой кабану не свойственна. Это связано с недоступностью в данный период животных кормов. По характеру нарушений зимние порой были представлены как поверхностными нарушениями, так и нарушениями средней глубины. Кабан разрывал снег и почву в поисках желудей.

9. Характер роющей деятельности в осиновых и дубовых насаждениях неодинаков. Интенсивность роющей активности кабана определяется наличием кормовых объектов, их доступностью, избирательностью наиболее энергоценных в данный период кормов, а так же особенностями состояния абиотической составляющей местообитаний. При высокой интенсивности роющей деятельности кабана в одном биотопе, в другом из сравниваемых биотопов наблюдается минимальная роющая активность. В сезонной структуре пороев в дубовых и осиновых насаждениях наблюдается чередование сезонов с высокой и низкой интенсивностью роющей деятельности.

10. Разногодичное проявление роющей активности в дубовых и осиновых насаждениях напрямую связано с наличием и доступностью основных кормовых объектов. В осинниках наибольшую питательную ценность представляют почвенные беспозвоночные, в дубравах же интенсивность нарушений зависит от характера плодоношения дуба.

11. В дубравах пространственное распределение пороев в большинстве случаев определяется стабильностью плодоношения основного эдификатора — дуба. В осинниках пространственная приуроченность нарушений зависит от микрорельефа пробных площадей и складывающихся климатических условий, определяющих распределение беспозвоночных животных и их доступность. При создании аномальных условий, приводящих к нарушениям в сезонной циклике питания кабана, происходит смещение роющей активности животных с одних местообитаний на другие. Смена кормового поведения влечет за собой изменение площадей пороев, однако их пространственная приуроченность сохраняется.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лихацкий, Евгений Юрьевич, Воронеж

1. Абатуров Б.Д. Важнейшие особенности взаимодействия животных-фитофагов и растительности в наземных экосистемах // Растительноядные животные в экосистемах суши. М.: Наука, 1986. - С. 7-12.

2. Абатуров A.B., Галицкий В.В. О машинной обработке планов древосто-ев // Экология. 1995. - № 3. - С. 184-192.

3. Абатуров Б.Д., Смирнов К.А. Формирование древостоев на вырубках в лесах с разной плотностью популяций лося // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1992. - Т. 97.-вып. 3.-С. 3-12.

4. Александрова В.Д., Андреев В.Н., Бахтина Т.В., Дыдина P.A., Карев Г.И., Петровский В.В., Шамурин В.Ф. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера. М - J1., 1964. - 484 с.

5. Александров В.Н., Голгофская К.Ю. Кормовые угодья зубров Кавказского заповедника // Труды Кавказского заповедника. 1965. - Вып. 8. - С. 129154.

6. Барабаш-Никифоров И.И., Павловский Н.К. Фауна наземных позвоночных Воронежского государственного заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Воронеж, 1947. - Вып. 2. - С. 7-128.

7. Башкиров Ив. Каваказский зубр // Кавказский зубр. М.: Гл. упр. по заповедникам и зоосадам. - 1940. - С. 3-72.

8. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. - Т. 1. - 667 с. - Т. 2. - 477 с.

9. Боркин Л.Я., Даревский И.С. Список амфибий и рептилий фауны СССР // Амфибии и рептилии заповедных территорий. М., 1987.-С. 128-142.

10. Бородин П.Н., Потапов C.K. Влияние лося на возобновление в Мордовском заповеднике // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР. - 1986. - С. 105-131.

11. Бромлей Г.Ф. Уссурийский кабан. М - Я., 1964. - 107 с.

12. Бромлей Г.Ф., Кучеренко С.П. Копытные юга Дальнего Востока СССР. -М.: Наука, 1983.-305 с.

13. Булахов B.JI. Влияние роющей деятельности кабана на физико-химические и биогеоценотические свойства почв лесных биогеоценозов // Копытные фауны СССР. М., 1975. - С. 159-161.

14. Верещагин Н.К., Русаков О.С. Копытные Северо-Запада СССР. (История, образ жизни и хозяйственное использование). JI.: Наука, 1979. - 309 с.

15. Вехник В.П., Саксонов C.B. Роющая деятельность кабана в условиях Жигулевского заповедника // Влияние антропогенной трансформации на население наземных позвоночных животных: Тез. Всесоюз. совещ. М., 1987. - Ч. 1.-С. 176-178.

16. Восточноевропейские широколиственные леса / Под ред. О.В. Смирновой. М.: Наука, 1994.- 364 с.

17. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: В 2 кн. / Центр по пробл. экологии и продуктивности лесов. М.: Наука, 2004. - Кн. 1. / Отв. ред. О.В. Смирнова. - 479 с.

18. Гептнер В.Г., Насимович A.A., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. Т. 1. Парнокопытные и непарнокопытные. - М.: Высш. школа, 1961.-776 с.

19. Голицин C.B. Список растений Воронежского государственного заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Воронеж, 1961.-Вып. 10.-С. 32-41.

20. Гунчак Н.С. Питание дикой свиньи в Украинских Карпатах // Вестник зоол. 1980. - № 5. - С. 73-78.у Гусев A.A. Питании лося и изменение растительности в лесостепныхдубравах // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1983. - Т. 88. - Вып. 6. - С. 46-50.

21. Гусев A.A. Функциональная роль диких копытных животных в заповедных биогеоценозах // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. М., 1986. - С. 94-105.

22. Гусев A.A. Заповедные экосистемы. Курск, 1988. - 107 с.

23. Гусев A.A. Животные на заповедных территориях. Воронеж: Центрально-Черноземное кн. Изд-во, 1989. - 207 с.

24. Гусев A.A., Елисеева В.И., Собакинских В.Д., Хакимзянова Ф.И. Влияние роющей деятельности кабана на травянистую растительность // Научн. наследие В.В. Алехина и развит, его идей в заповедном деле. Курск, 1982. - С. 119-120.

25. Ф Гусев A.A., Покаржевский А.Д. Роль копытных в потоке веществ биогеоценозов заповедника // Эколого-фаунист. исслед. Центр, лесостепи Европ. части СССР. М., 1984. - С. 139-152.

26. Динесман Л.Г. Вредная деятельность копытных в лесхозах СССР // Роль диких копытных животных в лесном хозяйстве. М., 1959. - Вып. 13. - С. 5-24.

27. Динесман Л.Г. Влияние диких млекопитающих на формирование древо-стоев. М.: Лесн. пром-сть, 1961. - 165 с.• Динесман Л.Г. Позвоночные животные в лесных биоценозах // Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. - С. 277-300.

28. Донауров С.С., Теплов В.П. Кабан в Кавказском заповеднике // Труды Кавказского заповедника. 1938. - Вып. 1. - С. 191 -226.

29. Дуров В.В. Использование кабаном растительных кормов на северозападном Кавказе // Роль животных в функционировании экосистем. М.: Наука, 1975.-С. 40-41.

30. Евстигнеев О.И. Популяционная организация лесных биогеоценозов вдолинах малых рек // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. -М.: Научный мир, 1995.-С. 116-118.

31. Евстигнеев О.И., Коротков В.Н., Браславская Т.Ю., Чупаченко В.Г. Кабан и циклические микросукцессии в травяном покрове широколиственных лесов (на примере Нерусско-Деснянского Полесья) // Бюлл. МОИП. 1999. - Т. 104.-Вып. 6.-С. 3-8.

32. Завьялова Л.Ф. Биогеоценотическая роль кабана в Дарвинском заповеднике и его значение в соседних сельхозугодьях // Научные исследования в заповедниках и национальных парках России (федеральный отчет за 1992-1993 годы). M., 1997. - С. 99-100.

33. Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. Ч. 2 // Под общ. ред. В.Е. Соколова, Е.Е. Сыроечковского. М.: Мысль, 1989. - 301 с.

34. Злотин Р.И., Ходашева К.С. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. М.: Наука, 1974. - 200 с.

35. Иванова Г.И., Овсюкова Н.И. Кабан // В кн.: Охота на копытных. М.: Лесная промышленность, 1976.-С. 103-164.

36. Кириков C.B. Изменения животного мира в природных зонах СССР (XII XIX вв.). Лесная зона и лесотундра. - М.: АН СССР, 1960. - 157 с.

37. Кириков C.B. Человек и природа восточноевропейской лесостепи в X -нач. XIX в.-М.: Наука, 1979.- 185 с.

38. Козло П.Г. Дикий кабан. Мн.: Ураджай, 1975. - 224 с.

39. Козулько Г.А. Почвенная мезофауна сосняка черничного Беловежской Пущи // Материалы науч.-практ. конф. Минск, 1990. - С. 184-188.

40. Корочкина JI.H. Район обитания и стациональное поведение зубров в заповеднике "Беловежская Пуща" // Беловежская Пуща. Минск, 1973. - Вып. 7.-С. 148-165.

41. Кучеренко С. Уссурийский кабан // Охота и охотничье хозяйство.1973. -№ 1.-С. 20-22.

42. Лавровский A.A. Кабан в дельте Волги. Астрахань: Волжское книжн. Ф Издательство, 1962. - 86 с.

43. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с. Лебедева Л.С. Экологические особенности кабана Беловежской Пущи // Ученые зап. МГПИим. Потемкина, 1956.-Т. XI.-Вып. 4-5.-С. 105-271.

44. Лихацкий Ю.П. Состояние экосистем северной половины Усманского бора и факторы определяющие его // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1994. С. 14-34.

45. Лихацкий Ю.П. Экология сообществ копытных животных Русской ле-^ состепи. Воронеж: "БИОМИК", 1997. - 172 с.

46. Лозан A.M. Дикий кабан (Sus scrofa L.) в Молдавии, его этология и практическое использование: Автореф. дис. канд. биол.наук. Киев, 1983. - 23 с.

47. Лозан М.Н., Лозан A.M. Пространственно-этологическая структура популяций дикого кабана в весенне-летний период // В кн.: Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. -М.: Наука, 1981.-С. 151-182.

48. Любченко О.В. Кабан в Воронежском заповеднике // Бюлл. МОИП. — 1973. Т. 78. - Вып. 3. - С. 17-29.

49. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985.- 137 с.

50. Мирошниченко Ю.М. Динамика и продуктивность пустынной растительности. -Л.: Наука, 1986. 157 с.

51. Млекопитающие в наземных экосистемах. М.: Наука, 1985. - 289 с.

52. Николаевская М.В. Типы почв и растительности на участке по р. Ус-манке Воронежского бобрового заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Воронеж, 1938.-Вып. 1.-С. 5-11.

53. Онипченко В.Г., Голиков К.А. Демутационные смены после пороев кабанов на альпийских лишайниковых пустошах в Тебердинском заповеднике // Бюлл. МОИП. 1996. - Т. 101. - Вып. 4. - С. 49-53.

54. Петрусевич К., Гродзинский В. Значение растительноядных животных в экосистемах // Экология. 1973. - Вып. 6. - С. 5-17.

55. Петухов А.Г. Методы определения численности животных, трофические связи и влияние на них антропогенных воздействий. М.: Изд-во МГУ, 1989.-214 с.

56. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. -400 с.

57. Простаков H.H. Сезонные особенности питания кабана в условиях Воронежской области // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. -Воронеж, 1995. С. 75-79.

58. Простаков H.H., Будаев В.Н. К оценке учета диких копытных в Республиканском охотничьем заказнике Усманского бора различными методами // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. - С. 18-21.

59. Пучков П.В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 1. Крупнейшие растительноядные: эври или стенобионты? // Вестник зоологии. -1991.-№5.-С. 45-53.

60. Пучков П.В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 2. Преобразование среды гигантскими фитофагами // Вестник зоологии. 1992а. -№ 1.-С. 58-66.

61. Пучков П.В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 3. Перепромысел, "недопромысел" и другие факторы // Вестник зоологии. -19926. № 4. - С.73-80.

62. Пучков П.В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 4. Старый Свет: смягченный кризис // Вестник зоологии. 1993а. - № 1. - С. 6370.

63. Пучков П.В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 5. Кризис в Палеарктике // Вестник зоологии. 19936. - № 4. - С. 59-66.

64. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1975. - Т. 80. - вып. 2. -С. 5-17.

65. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. ботаника. 1935. -№ 4. - С. 35-41.

66. Растительноядные животные в экосистемах суши. М.: Наука, 1986.189 с.

67. Реймерс Н.Ф. Экологические сукцессии и промысловые животные // Охотоведение. 1972. - Вып. 1. - С. 67-108.

68. Ремезов Н.П. Биологический круговорот и почвообразовательный процесс // Тр. Воронеж, гос. заповедника. Вып. 5. Воронеж: Воронеж, кн. изд-во, 1954.-С. 98-112.

69. Ремезов Н.П. Динамика взаимодействия широколиственного леса с почвой // Проблемы почвоведения. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - С. 101-147.

70. Русаков О.С. Роль охотничьих животных в снижении численности вредителей сельского и лесного хозяйства // Тр. Всесоюз. науч.-исслед. ин-та охотн. звероводства. Вып. 24. 1972. - С. 278-286.

71. Русаков О.С. Современное состояние природных ресурсов, экология и вопросы хозяйственного использования копытных Северо-Запада СССР // В кн.: Копытные Северо-Запада СССР. М.: Наука, 1979. - С. 63-308.

72. Русаков О.С., Тимофеева Е.К. Кабан. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. - 206 с.

73. Саблина Т. Б. Копытные Беловежской Пущи. М. - Л., 1955. - 192 с.

74. Скрябин М.П. Очерки истории Усманского бора // Труды Воронежского государственного заповедника. Воронеж, 1959. - Вып. 8. - С. 4-118.

75. Слудский А. А. Кабан (морфология, экология, хозяйственное и эпизо-отологическое значение, промысел). Алма-Ата, 1956. - 220 с.

76. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. -М.: Наука, 1987.-208 с.

77. Смирнова О.В., Голенкова П.Ф. Зоогенные изменения в травяном покрове Воронежского заповедника // Роль животных в функционировании экосистем. М., 1975. - С. 95-97.

78. Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Заугольнова Л.Б. и др. Оценка потерь флористического разнообразия в лесной растительности (на примере заповедника "Калужские засеки") // Лесоведение. 1997. - № 2. - С. 27-42.

79. Смирнова О.В. Популяционная организация биоценотического покрова лесных ландшафтов // Успехи соврем, биологии. 1998. - № 2. - С. 25-39.

80. Собанский Г.Г. Копытные Горного Алтая. М.: Наука, 1992. - 256 с.

81. Соколов В.Е., Филонов К.П., Нухимовская Ю.Д., Шадрина Г.Д. Экология заповедных территорий России / Под ред. акад. РАЕН Соколова В.Е., чл.-кор. Тихомирова В.Н. М.: Янус-К, 1997. - 576 с.

82. Соломатин А.О. Кабан Тургайского плато и природная среда. Основные проблемы териологии // Труды МОИП. 1972. - Т. 11, 13. - С. 98-99.

83. Стародубцева Е.А. Сосудистые растения // В кн.: Флора и фауна заповедников. Флора Воронежского заповедника. М., 1999. - С. 5-95.

84. Стриганова Б.Р. Распределение почвообитающих беспозвоночных в лесных почвах Воронежской области // Проблемы почвенной зоологии: Матер. 2 Всесоюзн.совещ.-М., 1966.-С. 132-133.

85. Сукачев В.Н. Избранные труды. Проблемы фитоценологии. Л.: Наука, 1975.-Т. 3.-543 с.

86. Сухорослов М.С. Экологические особенности и хозяйственное значение кабана ЦЧО // Автореф. дис. канд. биол. наук. Воронеж, 1972. - 23 с.

87. Тимофеева Е.К. К экологии кабана в лесостепных дубравах Белгородской области // Бюл. МОИП. 1975. - Т. 80. - Вып. 5. - С. 23-34.

88. Тимофеева E.K. Стадиальное распределение и питание кабана на северном пределе его распространения // Биоценотические отношения организмов. -Л., 1976.-С. 107-121.

89. Титов Ю.В., Печенюк Е.В. Динамика травянистой растительности реки Хопер.-Л., 1990.- 139 с.

90. Толкач В.Н., Дацкевич В.Н. Естественное возобновление в сосновых типах леса // Беловежская Пуща: Исследования. Минск: Ураджай, 1974. - С. 74-92.

91. Толкач В.Н., Дворак Л.Е. Изменения надземной фитомассы живого напочвенного покрова под влиянием диких копытных // Заповедники Белоруссии. Минск: Ураджай, 1980. - Вып. 4. - С. 29-38.

92. Торопова H.A. Роль гетеротрофов в организации мозаично-ярусной структуры лесов // Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994.-С. 228-242.

93. Трегубов В.В. Некоторые результаты и перспективы исследований на экологическом профиле Воронежского биосферного заповедника // Проблемы охраны почв. М.: Типограф, минстроймат. СССР, 1990. - С. 52-57.

94. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. - 196 с.

95. Фадеев Е. Динамика ареала кабана // Охота и охотн. хоз-во. 1975. - № 2.-С. 16-17.

96. Фадеев Е. Динамика ареала кабана // Охота и охотн. хоз-во. 1979. - № 2.-С. 14-15.

97. Финкельштейн Эллен. AutoCAD 2000. Библия пользователя.: Пер. с англ. М.: Издательский дом "Вильяме", 2000. - 1040 с.

98. Царев С.А. Сезонная изменчивость лежек кабана (на примере Ленинградской области) // Вестник ЛГУ. Вып. 4. № 21. - 1979. - С. 22-28.

99. Царев С.А. Кабан. Социальное и территориальное поведение // Охотничьи животные России. Вып. 3. М.: Центрохотконтроль, 2000. - 114 с.

100. Червонный В.В. Индивидуальный участок обитания кабанов зимой // Копытные фауны СССР (тезисы докладов). М.: Наука, 1980. - С. 216-217.

101. Шишкин А.И. Динамика породного состава и возрастной структуры древесной растительности Воронежского биосферного заповедника и Воронежского мехлесхоза // Труды Воронежского государственного заповедника. Воронеж, 1997. - Вып. 23. - С. 32-38.

102. Шуев В.А. Поведение кабана в Псковской области // В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975. - 340 с.

103. Экологическая оценка местообитаний лесных животных. Новосибирск.: Наука, 1987. - 216 с.

104. Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М.: Наука, 1989.-340 с.

105. Bratton S.P., Harman М.Е., Whita P.S. Patterns of European wild boar roat-ing in the Western Great Smoky Mountains // Qastama. 1982. - 47. - N. 3. - p. 230-242.

106. Braun Blauquent J., Pavillard J. Vocabulaire de sociologic vegetale. 2 ed. -Montpellier, 1925. - 22 p.

107. Briedermann L. Zu den Qrundsatzen der Schwarwildwirtschaflung // Unsere Iang. 1977. - 27. - N. 1. - P. 8-9.

108. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. N.Y., 1979. - 222 p.

109. Naiman R.J. Animal influens on ecosystem dynamic // Bioscience. 1998. -Vol. 38.-N. 11.-P. 750-753.

110. Qenov P. Told composition of wild boar in north-eastern and western Poland // Acta theriol. 1981. - 26. - N. 8-15. - P. 185-205.

111. Schaffer M.L. Behavior of the Europen wild boar in the Great Smoky Mountains national parks // Proc. 1-st Conf. Sui Res. National Parks, New Orleans, 1976. - Washington, 1979. - Vol. 1. - P. 357-363.

112. Stumpel A.H.P., Kalkhoven J.T.P. A vegetation on map of the Netherlands, based on the relationship between ecotopes and types of potential natural vegetation // Vegetatio. 1978. - V. 37. - P. 163-173.

113. The mothaic cycle concept of ecosystem. H. Remmert ed. Ecological studies. Analysis and syntesis. - 1991. - Vol. 85. - 168 p.

114. Van der Maarel E. Some remarks on disturbance and its relations to diversity and stability // J. Veget. Sci. 1993. - Vol. 4. - P. 733-736.

115. Vera F.W.M. Grazing ecology and forest history. Oxon - New York: CABI Publishing, 2000.-506 p.