Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль островного эффекта в формировании высокогорных фитоценозов Западного Кавказа

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Акатов, Валерий Владимирович, Майкоп



МАЙКОПСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

АКАТОВ ВАЛЕРИИ ВЛАДИМИРОВИЧ

РОЛЬ ОСТРОВНОГО ЭФФЕКТА В ФОРМИРОВАНИИ ВЫСОКОГОРНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

03.00.16 - ЭКОЛОГИЯ

ДИССЕРТАЦИЯ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ ДОКТОРА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

МАЙКОП 1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение..........................4

Глава 1. Современное состояние проблемы и цель работы ... 7

1.1. Современное состояние проблемы .......... 7

1.1.1. Основные положения и оценка правомерности теории равновесия островной экологии Мак-Артура и Уилсона ...................... 8

1.1.2. Основные положения и оценка правомерности моделей метапопуляционной динамики ........ 2 8

1.1.3. Гипотеза видового фонда и проблемы ее тестирования....................3 8

1.1.4. Проблема тестирования островного эффекта:

общие выводы....................43

1.2. Цель и задачи исследования............4 6

Глава 2. Район исследований, материал и методика......4 8

2.1. Природные условия района исследований ...... 4 8

2.2. Материал и методика...............64

Глава 3. Экологическая характеристика фитоценозов высокогорных лугов и пустошей Западного Кавказа ...... 71

3.1. Фитоценозы альпийских низкотравных лугов и лишайниковых пустошей ................... 71

3.1.1. Общая характеристика ............ 71

3.1.2. Воздействие выпаса домашнего скота на состав

и структуру сообществ ............... 8 6

3.2. Фитоценозы субальпийских среднетравных лугов. . . 9 6

3.3. Экологическая изолированность высокогорных фитоценозов.......................105

Выводы........................117

Глава 4. Влияние островного эффекта на видовое богатство высокогорных фитоценозов..................12 0

4.1. Анализ степени видовой неполночленности

фитоценозов как способ тестирования островного эффекта. 12 0

4.2. Видовое богатство и степень неполночленности высокогорных фитоценозов................131

4.3. Видовая емкость и степень неполночленности высокогорных фитоценозов................134

4.4. Видовая неполночленность субальпийских фитоценозов

обособленных высокогорных массивов...........144

Выводы.........................155

Глава 5. Видовой фонд и видовое богатство высокогорных фитоценозов........................157

5.1. Видовое богатство субальпийских фитоценозов обособленных высокогорных массивов...........159

5.2. Видовая ёмкость и размер видового фонда

высокогорных фитоценозов................163

5.3. Видовой фонд субальпийских фитоценозов

обособленных высокогорных массивов...........172

5.4. Пространственные границы области локального

видового фонда высокогорных фитоценозов........174

Выводы.........................180

Глава б. Влияние экологических барьеров на распределение высокогорных растений ................... 182

6.1. Факторы распределения альпийских растений по высокогорным массивам Западного Кавказа ........ 184

6.1.1. Случайные процессы ............. 184

6.1.2. Локальные условия среды...........186

6.1.3. Региональные особенности климата и экологическая изолированность фитоценозов ..... 195

6.2. Пятнистое распределение субальпийских растений . . 207

Выводы.........................214

Глава 7. Влияние островного эффекта на пространственную структуру растительного покрова субальпийского пояса

Западного Кавказа ..................... 215

Выводы.........................232

Глава 8. Островной эффект и организация охраняемых

т еррит орий.........................233

Общие выводы........................253

Библиографический список использованной литературы..... 257

Приложения.........................282

ВВЕДЕНИЕ

Одним из результатов антропогенного преобразования ландшафтов Земли является фрагментация - уменьшение площади и увеличение степени изолированности многих биологических сообществ, в том числе лесных, степных, болотных, высокогорных луговых и др. Сокращение площади сообществ ведет к региональному или полному (в зависимости от масштаба воздействия) вымиранию некоторого количества видов в результате утраты части местообитаний. Распад популяций оставшихся видов на малые по численности субпопуляции и снижение интенсивности обмена диаспорами между частями сообществ, ставших изолятами, ведут согласно теориям динамического равновесия островной экологии (MacArthur, Wilson, 1963, 1967) и метапо-пуляционной динамики (Levins, 1969; Hanski, 1982 a, b и др.) к стохастическому вымиранию видов, снижению видового богатства остатков сообществ, росту степени их неполночленности. Связанное с ледниковым циклом смещение климатических зон может вызвать дополнительное вымирание видов, если изолят не имеет достаточно крупного размера (Уилкокс, 1983).

Сокращение видового богатства сообществ, изолированных от других сходных сообществ, в результате изменения баланса между скоростью вымирания и иммиграции видов известно под названием «островной эффект» (Бигон и др., 1989). Несмотря на важность проблемы, вопросы - существует ли островной эффект как таковой; насколько правомерны динамические теории организации сообществ и пространственного распределения видов, предсказывающие этот эффект; какова их значимость для природоохранной практики - из-за несовершенства методов исследований и ограниченного объема эмпирических данных остаются открытыми (Симберлофф, 1982, 1988; Во-

ecklen, Gotelli, 1984; Williamson, 1989; Бигон и др., 1989; Doak, Mills, 1994 и др.).

Для изучения отдаленных последствий фрагментации и оценки правомерности предсказаний динамических теорий наиболее удобными объектами являются сообщества, сформированные и/или длительное время находящиеся в состоянии изоляции. Сложность геологического строения и высокая степень расчлененности рельефа горных регионов создают условия, благоприятные для формирования небольших по размеру экологически изолированных фитоценозов. Поэтому высокогорные сообщества являются весьма перспективными в этом отношении объектами. Однако непосредственных данных о роли изоляции в формировании горных и высокогорных фитоценозов ' в целом не много, и они неопределенны (Simpson, 1975; Riebesell, 1982; White, Miller, 1988 и др . ) .

Изучение роли островного эффекта в формировании высокогорных фитоценозов Западного Кавказа представляет не только общий, но и частный интерес. Эти уникальные по числу видов и степени эндемич-ности сообщества испытывают существенный антропогенный пресс. Являясь отгонными пастбищами, высокогорные луга Кавказа длительное время находятся под воздействием интенсивного выпаса скота, что привело к значительному изменению их структуры и видового состава, снижению видового богатства (Алтухов, 1967; Алтухов, Горча-рук, 1973, 1984; Семагина, 1973; Литвинская, 1990 и др.) . По мнению ряда ботаников, некоторые высокогорные сообщества, в частности субальпийские луга Кавказа, уже находятся на грани исчезновения (Белоновская, Ясный, 1990; Литвинская, 1993 и др.).

Поэтому, несмотря на то, что на Западном Кавказе функционирует сложная система охраняемых территорий, существует необходимость выделения новых резерватов, в том числе и для охраны высо-

когорных сообществ (Ливеровская, 1990; Литвинская, 1993; Черпаков и др., 1995 и др.). При этом всё большее развитие приобретают новые формы охраны - системы (сети) небольших резерватов - микрозаповедников и ботанических заказников (Дзыбов, 1986; Ливеровская, 1990, Шхагапсоев, 1991). Их правильная организация невозможна без учета теоретических выводов, полученных в результате исследований в различных областях экологии и биогеографии, в том числе и в области островной экологии (Уилкокс, 1983; Удра, 1993; Lenore, Gray, 1994). По мнению Б.А. Уилкокса (1983), от того, насколько широко островная экология будет применена на практике, в немалой степени зависит успешное поддержание будущих резерватов и конечная судьба биологического разнообразия планеты.

Глава 1. Современное состояние проблемы и цель работы.

1.1. Современное состояние проблемы.

Различают два типа моделей регионального распределения видов и организации сообществ: динамические и статические (Gotelli, Simberloff, 1987) .

Динамические модели основываются на положении, что продолжительность жизни популяций растений и животных в сообществах, изолированных тем или иным способом от других сообществ того же типа, ограничена. Долговременное неблагоприятное сочетание условий среды должно привести в некоторый момент времени к их вымиранию. Региональное распределение видов, богатство и состав образуемых ими сообществ определяются соотношением скоростей их локального вымирания и колонизации вакантных участков. Они могут изменяться во времени даже при неизменных условиях среды. Следующие модели такого типа имеют наибольшее значение в экологии и природоохранной практике: модель островной экологии (MacArthur, Wilson); модели метапопуляционной динамики (Levins, 1969, 1970; Hanski, 1982 a,b; Gotelli, 1991; Hanski и др., 1994 и др.), гипотеза видового фонда (Ricklefs, 1987; Cornell, Lawton, 1992; Eriksson, 1993 и др.) . В соответствии с этими моделями, нарушение баланса между иммиграцией и вымиранием видов приведет к снижению видового богатства фрагментированных остатков биоценозов даже при отсутствии непосредственного на них воздействия (островной эффект) .

Необходимым условием правомерности динамических моделей и предпосылкой проявления островного эффекта является достаточно высокая интенсивность локального вымирания ценопопуляций. Если вероятность их вымирания невысока, то миграционные процессы ста-

новятся более важными с точки зрения генетических эффектов, чем с точки зрения динамики численности и пространственной структуры популяций (Гилпин, 1989). Основную роль в распределении видов в этом случае будут играть неоднородность среды и степень их специализации. Эти факторы положены в основу статических моделей распределения видов и организации сообществ (Raunkiaer, 1934, по Gotelli, Simberloff, 1987; MacÄrthur, 1957; Rougharden, 1977; Hengeveld, Haeck, 1982; Brown, 1984; Kolasa, Biesiadka, 1984, Ko-lasa, 1989 и др.) . Нарушение миграционных процессов в данной ситуации не приведет к снижению видового богатства фрагментирован-ных остатков биологических сообществ.

Таким образом, соответствующая положениям динамических моделей существенная роль процессов локального вымирания и иммиграции видов в формировании сообществ является необходимым условием для проявления островного эффекта в случае изоляции этих сообществ. В свою очередь, выявление значительного влияния островного эффекта на видовое богатство и состав экологически изолированных сообществ свидетельствует о важности динамических процессов в их формировании и, соответственно, о правомерности динамических моделей. Краткое изложение основных положений этих моделей, а также анализ результатов полевых исследований по оценке их правомерности и роли островного эффекта в формировании сообществ является целью представленного ниже обзора.

1.1.1. Основные положения и оценка правомерности теории равновесия и островной экологии Мак-Артура и Уилсона.

В начале шестидесятых годов F.W. Preston (1962) и независимо от него R.H. MacÄrthur и E.O.Wilson (1963) постулировали положение, что продолжительность жизни популяций растений и животных в сообществах (флорах, фаунах), изолированных тем или другим спосо-

бом от других сообществ (флор, фаун) того же типа, ограничена. Они вымирают в результате флуктуации: условий среды, локальных нарушений, нестабильности их демографической или генетической структуры. Скорость вымирания популяций зависит от их численности и, опосредованно, - от площади острова или сообщества-изолята. В соответствии с теорией равновесия, видовое богатство сообществ может оставаться стабильным, если потеря видов из-за их вымирания уравновешивается приобретением видов путем колонизации (иммиграции) . Причем само равновесие имеет динамический характер: виды непрерывно вымирают или замещаются теми же или иными видами, в результате , чего видовой состав сообществ непрерывно меняется (MacArthur, Wilson, 1963, 1967). Это показано на графической модели теории, представленной на рис. 1.

число видов

Рис. 1. Графическая модель теории островной экологии (MacArthur, Wilson, 1963).

1, 2 - кривые скорости иммиграции видов для более (1) и менее (2) изолированных островов; М и К - кривые скорости вымирания видов для малых (М) и крупных (К) островов, Si ... - равновесное число видов.

Кривые иммиграции представляют собой скорость добавления новых видов на остров от числа видов, уже присутствующих там. Скорость иммиграции падает по мере увеличения числа видов на острове, так как снижается вероятность того, что новый мигрант окажется новым видом, не присутствующим на нём. Причем, в связи с тем, что одни виды являются более вероятными мигрантами, чем другие, и они заселяют остров уже на первых этапах этого процесса, угол наклона кривой в левой части графика будет более крутым, чем в правой. Скорость иммиграции падает до нуля, когда число видов на острове достигает числа видов в «видовом фонде» колонизации (Р) , т.е. когда на острове поселяются все виды исходной области расселения, способные там обитать. Конкретная кривая иммиграции зависит от степени удаленности изолята от источника его потенциальных мигрантов - чем ближе источник иммиграции, тем больше шансов у особей добраться до острова, тем выше скорость иммиграции.

Кривые вымирания представляют собой скорость исчезновения видов как функцию от числа видов, обитающих на острове (в изоляте). Скорость вымирания растет с увеличением числа видов на острове, так как по мере проникновения на остров все большего числа видов средний размер их популяций уменьшается, а интенсивность межвидовой конкуренции и вероятность конкурентного исключения возрастают. Так как средний размер популяций зависит также от площади острова, то при одинаковом числе видов скорость вымирания на меньших островах будет выше, чем на больших. Рост скорости вымирания с увеличением числа видов или уменьшением площади островов происходит более или менее экспоненциально.

Для каждой комбинации кривых иммиграции и вымирания точка их пересечения определяет равновесное число видов Б. Если число ви-

дов на острове (N) превышает S, скорость вымирания видов оказывается выше, чем скорость появления новых видов и значение N снизится. Напротив, если N будет меньше S, скорость иммиграции оказывается выше скорости вымирания, и значение N увеличится.

Кроме графической, разработаны и математические модели теории равновесия (MacArthur, Wilson, 1963, 1967; Пианка, 1981). Их анализ позволил сделать ряд предположений (предсказаний) о формировании островных сообществ:

A. Острова, которые расположены дальше от источника колонизации при равных прочих условиях будут иметь меньше видов, так как кривая иммиграции будет расположена ниже., и, следовательно, точка ее пересечения с кривой вымирания будет находиться левее.

Б. Уменьшение видового фонда колонизации (Р) приведет к снижению численности видов на острове.

B. Если остров имеет меньшую площадь, менее благоприятные условия среды или другие причины более высокой скорости вымирания, чем другой остров, то кривая вымирания будет располагаться выше и число видов на этом острове будет более низким.

Г. Число видов на островах, более удаленных от источника колонизации, в большей степени зависит от их площади, чем число видов на менее удаленных островах.

Д. Число видов на больших островах снижается с увеличением расстояния от источника колонизации быстрее, чем число видов на малых островах.

Появление теории равновесия стимулировало значительное число исследований. Ими были охвачены не только океанические или другие острова в обычном смысле слова (например, Diamond, May, 197 6; Connor, Simberloff, 1978; Nilsson, Nilsson, 1982, 1983; Deshae,

Morisset, 1988; Kely et al., 1989; Tangney et al., 1990; Kohn, Walsh, 1994; Кузнецова, 1994 и др.), но и экологические изоляты (сообщества с более или менее отчетливо выраженными границами) -пещеры (Culver et al., 1973), озера (Barbour, Brown, 1974; Lassen, 1975; Домбровский, Тютюнов, 1987 и др.), верхнегорные и высокогорные экосистемы (Brown, 1971; Simpson, 1975; Riebeseil, 1982; Hadley, 1987; Culter, 1991 и др.), фрагментированные остатки степей и лесов (Simberloff, Gotelli, 1984; Mader, 1984; Dzwonko, Lo-, ster, 1988, 1989; Zacharias, Brandes, 1990; Tilman, 1993; Margu-les et al., 1994; Kwiatkowska, 1994; Matlack, 1994; Холин, 1995 и др.), особи растений (Janzen, 1968; Seifert, 1975; Brown, Kodric-Brown, 1977 и др.) и т.д. При этом объектами изучения чаще других становились птицы, млекопитающие и сосудистые растения. Реже -рыбы и мхи. Поиск доказательств, подтверждающих или опровергающих теорию равновесия осуществлялся либо непосредственно путем наблюдения появления или исчезновения видов («оборот») и соответствующего равновесия, либо косвенным образом путем наблюдения феноменов, предсказанных моделью, таких, как связь «число видов - площадь», «число видов - изолированность», дисгармония видового состава сообществ-изолятов (Gilbert, 1980; Симберлофф, 1982, 1988; Бигон и др., 1989; Doak, Mills, 1994).

Наиболее строгим тестом, подтверждающим теорию равновесия, является непосредственная оценка реальности равновесного числа видов и возможности поддержания его с помощью динамического оборота (Симберлофф, 1982, 1988; Бигон и др., 1989). Однако подобные исследования технически сложны и проводятся относительно редко. Их результаты проанализированы в ряде обзоров (Gilbert, 1980; Пи-анка, 1981; Симберлофф, 1981, 1988; Schoener, 1983; Уилк