Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль островного эффекта в формировании фитоценозов лесных полян Северо-Западного Кавказа

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ескина, Татьяна Григорьевна

Введение

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

1.1. Состояние изученности полянных фитоценозов

1.2. Теория равновесия островной экологии: основные положения, проблемы тестирования, результаты- 14 исследований

ГЛАВА 5. РОЛЬ ОСТРОВНОГО ЭФФЕКТА В ФОРМИРОВАНИИ ВИДОВОГО СОСТАВА ПОЛЯННЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ

ГЛАВА 6. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ОРГАНИЗАЦИИ НЕБОЛЬШИХ ПО ПЛОЩАДИ ПРИРОДНЫХ РЕЗЕРВАТОВ

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА И МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Природные условия района исследований

2.2. Методы исследований

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЛЯННЫХ

ФИТОЦЕНОЗОВ ИССЛЕДУЕМОГО РАЙОНА

3.1. Краткий анализ флоры полянных фитоценозов

3.2. Классификация полянных фитоценозов

3.3. Площадь и распространение полянных фитоценозов

3.4. Изолированность полянных сообществ

3.5. Происхождение полян и тенденции изменения их площади

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ОСТРОВНОГО ЭФФЕКТА НА ВИДОВОЕ БОГАТСТВО ПОЛЯННЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ

4.1. Площадь и степень полночленности полянных фитоценозов

4.2. Изоляция и степень полночленности полянных фитоценозов

4.3. Видовая емкость и уровень полночленности полянных ^ фитоценозов

4.4. Комплексное влияние факторов на уровень полночленности полянных фитоценозов

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль островного эффекта в формировании фитоценозов лесных полян Северо-Западного Кавказа"

В настоящее время в процессе усугубляющейся антропогенной фрагментации ландшафтов природные резерваты все чаще оказываются в ситуации экологической изоляции, что способствует снижению их видового разнообразия. При этом процесс обеднения видами определяется факторами (площадь, степень изоляции сообществ и др.), неконтролируемыми системой охранных мер существующих ООПТ (Уилкокс, 1983; Акатов, 1999). Для оценки тенденций изменения видового разнообразия изолированных сообществ, представляющих собой обособленные дискретные экологические единицы, применимы подходы островной биогеографии (Mac-Arthur, Wilson, 1967; Уилкокс, 1983; Миркин и др., 2001). Согласно лежащей в ее основе теории динамического равновесия (MacArthur, Wilson, 1963, 1967), видовое богатство острова и/или сообщества-изолята определяется параллельно идущими процессами вымирания и иммиграции видов. Нарушение их баланса ведет к снижению числа видов, дисгармонии видового состава и росту видовой неполночленности сообщества.

Однако чтобы делать выводы, касающиеся охраны биологических объектов определенных типов, необходимо проверить, является ли теория островной биогеографии применительно к ним правомерной. Дело в том, что, несмотря на значительное число работ, посвященных проблеме островного эффекта, фактическое обоснование гипотезы остается все еще недостаточным. Полученные в ходе исследований данные противоречивы, а способы тестирования теории несовершенны (Симберлофф,1982; Doak, Mills, 1994; Акатов, 1999). Отсутствие однозначных представлений о влиянии изоляции и площади местообитаний на видовое богатство и состав сформированных на них биологических сообществ существенно затрудняет разработку научно обоснованных рекомендаций по организации особо охраняемых природных территорий.

Особенно необходимо учитывать, что в современных условиях предпочтение отдается созданию резерватов небольшой площади - памятников природы, микрозаповедников, заказников и др. (Ливеровская, 1990; Белоновская, Ясный, 1990; Шхагапсоев, 1991). При усилении антропогенной нагрузки сеть резерватов такого размера оказывается единственно возможной формой сохранения биологического разнообразия и поддержания экологического баланса отдельных регионов. Однако, в соответствии с теорией динамического равновесия Мак-Артура и Вилсона, интенсивность проявления островного эффекта в небольших по площади сообществах-изолятах оказывается наиболее существенной. Лесные поляны являются одними из наиболее перспективных объектов для изучения этой проблемы (Симберлофф, 1982; Миркин и др., 2001). Между тем, за редким исключением (Simberloff, Gotelli, 1984; Duncan et al., 1998), нам неизвестны работы, посвященные тестированию островного эффекта в отношении полянных фитоценозов.

Целью настоящей работы является оценка влияния островного эффекта на видовое богатство и распределение видов фитоценозов лесных полян Северо-Западного Кавказа и разработка рекомендаций по организации резерватов небольшой площади.

Для ее достижения ставились следующие задачи:

1. Определение возможного возраста и тенденций изменения площади полянных сообществ.

2. Выделение гомогенных групп полянных фитоценозов с использованием методов классификации и ординации растительных сообществ.

3. Определение изолирующей роли лесных ценозов разных типов, окружающих исследуемые поляны.

4. Оценка влияния островного эффекта на видовое богатство фитоценозов лесных полян.

5. Оценка роли островного эффекта в распределении видов полян-ных сообществ.

6. Разработка рекомендаций по организации природных охраняемых территорий с учетом результатов исследования.

Научная новизна работы. Впервые определена роль островного эффекта в формировании фитоценозов лесных полян, оценена зависимость их видового богатства и состава от площади поляны, ее удаленности от основных источников диаспор, изолирующей способности лесных сообществ и видовой емкости среды. Впервые проведена ординация и классификация полянных фитоценозов Северо-Западного Кавказа на основе флористического подхода. Выявлены основные динамические тенденции и определена скорость зарастания полян средне- и верхнегорного лесного пояса Кавказского заповедника за последние 50 лет.

Практическая значимость. Разработаны рекомендации по организации охраняемых территорий небольшой площади, направленные на сохранение видового разнообразия сообществ, аналогичных по составу и структуре исследованным полянным фитоценозам.

Проведена оценка созологической значимости полянных сообществ Кавказского заповедника, которая будет учтена при дробном функциональном зонировании его территории (Тема 3 Программы НИР КГПБЗ «Научные основы охраны ПТК заповедника»). Выявленные тенденции зарастания лесных полян имеют значение для разработки рекомендаций по сохранению популяций лесных копытных на территории заповедника.

Материалы диссертации вошли в ежегодные тома «Летописи природы КГПБЗ» за 2001 и 2002 годы и в отчет по проекту Глобального экологического фонда 2001 года (задача В.2.5.42) «Островной эффект и организация высокогорных природных резерватов». Выполнены абрисы полян и геоботанические описания полянных фитоценозов, которые могут быть использованы при организации мониторинга растительного покрова Кавказского заповедника.

Результаты исследований используются в учебном процессе на экологическом факультете Майкопского государственного технологического института при изучении курсов «Методы экологических исследований», «Организация и функционирование ООПТ», «Экология и охрана природы».

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ескина, Татьяна Григорьевна

Выводы

1. Полянные сообщества Северо-Западного Кавказа представлены 6 типами фитоценозов, которые характеризуются разной устойчивостью. В условиях заповедного режима наблюдается существенное сокращение площади и общего числа, в основном, среднетравных полян среднегорного пояса. Возможными причинами этого процесса могут быть прекращение хозяйственного использования части полян, депрессивное состояние популяций крупных копытных, а также потепление климата.

2. В результате проявления островного эффекта исследованные полянные фитоценозы характеризуются, в среднем, невысоким уровнем видовой полночленности, варьирование которого определяется комплексным влиянием нескольких факторов: площадью, удаленностью поляны от источников диаспор, изолирующей способностью лесных сообществ и видовой емкостью среды на видовое богатство фитоценозов.

3. При значительной удаленности фитоценоза от источника диаспор (1 км и более) даже самые большие по площади исследованные полянные фитоценозы (0,2 км ) характеризуются высоким уровнем неполночленности. Влияние площади на видовое богатство и степень полночленности фитоценозов становится ощутимым при близком их расположении к источнику колонизации видов.

4. Удаленность сообщества от источника диаспор не играет роли в формировании его видового богатства в случае, если изолирующая среда представляет собой эффективный барьер для расселения характерных полянных видов (темнохвойные лесные формации среднегорного пояса).

5. Фитоценозы с высоким видовым богатством оказываются более уязвимыми к проявлениям островного эффекта, чем менее флористически богатые сообщества.

6. Степень изолированности и площадь полян оказывают влияние на видовой состав фитоценозов. В результате луговые и опушечные виды оказываются приуроченными, в основном, к полянам площадью более 5 га и удаленным от источника диаспор не более чем на 0,5 км. Среди них 12 видов являются палеоэндемами Кавказа, а 4 вида занесены в Красные книги Российской Федерации и Республики Адыгея.

7. Влияние островного эффекта на видовое богатство и состав полянных фитоценозов разных типов имеет свои особенности. Так, наиболее низким уровнем полночленности характеризуются сообщества высокотравных и остепненных полян, значительно удаленных от крупных источников диапспор; субальпийские среднетравные полянные фитоценозы характеризуются наиболее высоким уровнем полночленности; крупнотравные поляны не испытывают влияния изоляции, так как их видовой состав более чем наполовину сформирован лесными видами.

8. При организации небольших по площади резерватов следует учитывать, что в условиях значительной изоляции видовое разнообразие сообществ, аналогичных по составу полянным фитоценозам, снижается пропорционально уменьшению площади их территории. Однако даже небольшие по размеру сообщества при наличии эффективных миграционных коридоров с основными источниками диаспор, которые занимают значительно большую территорию (более 200 км ), могут оставаться полночленными.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ескина, Татьяна Григорьевна, Майкоп

1. Акатов В.В. Пятнистое распределение альпийских растений Западного кавказа//Бот. ж. 1993.-Т. 78.-№ 11.-С. 34-44.

2. Акатов В.В. Анализ степени флористической неполночленности фитоценозов как способ тестирования островного эффекта // Бот. ж. 1995а. Т.80. - № 4. - С. 49-64.

3. Акатов В.В. Факторы варьирования флористического богатства сообществ альпийских низкотравных лугов и лишайниковых пустошей Западного Кавказа // Экология. 19956. №1. - С. 29-35.

4. Акатов В.В. К проблеме выделения новых охраняемых территорий на Западном Кавказе // География Краснодарского края: антропогенные воздействия на окружающую среду. Краснодар, 1996. С. 237-243.

5. Акатов В.В. Видовая емкость и размер видового фонда колонизации высокогорных фитоценозов Западного Кавказа // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы, отд. биол. 1997а. Т.102. - Вып.5. - С. 72-79.

6. Акатов В.В. Роль межценотических миграций растений в формировании альпийских фитоценозов Западного Кавказа // Бот. ж. 19976. Т.82. - №10. -С. 111-120.

7. Акатов В.В. Факторы распределения альпийских растений по высокогорным массивам Западного Кавказа // Вестник Краснодарского отделения Русского географического об-ва. Краснодар, 1998. С. 20-31.

8. Акатов В.В. Островной эффект как фактор формирования высокогорных фитоценозов Западного Кавказа. Майкоп, 1999. 147с.

9. Акатов В.В. Теория динамического равновесия Мак-Артура и Уилсона: основные положения, подходы к тестированию, полевые наблюдения // Известия ЦСИ МГТИ. Экология, охрана окружающей среды. Вып. 2. 2001.-С. 141-147.

10. Акатов В.В., Акатова Т.В. Видовая неполночленность субальпийских фитоценозов изолированных высокогорных массивов Западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол. 1999. Т. 104. - №3. - С. 3237.

11. Акатов В.В., Чефранов С.Г., Акатова Т.В. Видовой фонд и локальное видовое богатство осыпных растительных группировок альпийского пояса Большого Кавказа // Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Естеств. науки. 2002а. №2. - С. 68-72.

12. Акатов В.В., Чефранов С.Г., Акатова Т.В. Гипотеза видового фонда: необходимость смены акцента // Журн. общей биологии. 20026. Т.63. -№2.-С. 112-121.

13. Александров В.Н. Экология кавказского оленя // Труды Кавказского государственного заповедника. Вып. X. - М., 1968. - С. 95-200.

14. Александров В.Н., Голгофская К.Ю. Кормовые угодья зубров Кавказского заповедника // Труды Кавказского заповедника. Вып. VIII. - М., 1965. -С. 123-154.

15. Александрова В.Д. Травяной покров в лесных насаждениях и на степных полянах и опушках в Сальской даче Ростовской области // Труды Ботан. И-та им. Комарова АН СССР. Геоботаника. М.; JL, 1957. - Сер. 3. - Вып. 11.-С. 254-308.

16. Александрова В.Д. Классификация растительности: Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах.- JL: Наука, 1969. 275 с.

17. Алисов Б.П. Климат СССР. М., 1956. - 320 с.

18. Алтухов М.Д. Очерк высокогорной растительности известнякового массива Трю-Ятыргварта // Труды Кавказского заповедника. Вып. IX. -М., 1967. - С. 3-58.

19. Антонова JI.A. К характеристике растительности лесных опушек Хвалынского района Саратовской области // Учеб. Зап. Архангельского пед. Ин-та. Архангельск, 1959. - Вып. 4. - С. 13-24.

20. Атлас биологического разнообразия лесов Европейской России и сопредельных территорий. М.: ПАИМС, 1996. - 144 с.

21. Баскин JI.M. Экология и поведение зубра // Зубр. Морфология, систематика, эволюция, экология. М.: Наука, 1979. - С. 444-449.

22. Бахтин О.В. Древесно-кустарниковая растительность районов Кишинского и Умпырского зубропарков как естественная кормовая база зубров и других копытных КГЗ // Научные фонды КГПБЗ. Инв. №177 (рукопись). 1959. - 111 с.

23. Белоновская Е.А. Структура экотона верхней границы леса на Северном Кавказе // Биота экосистем Большого Кавказа / Белоновская Е.А., Гребенщиков О.С., Давыдова М.В. и др. М.: Наука, 1990. - С. 6-40.

24. Белоновская Е.А., Ясный Е.В. Антропогенная трансформация горных экосистем Большого Кавказа // Биота экосистем Большого Кавказа / Белоновская Е.А., Гребенщиков О.С., Давыдова М.В. и др. М.: Наука, 1990.-С. 176-187.

25. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х т. Т.1. - М., 1989а. - 667 с.

26. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х т. Т.2. - М., 19896. - 477 с.

27. Буневич А.Н. Итоги расселения зубров по территории Беловежской Пущи //Заповедники Белоруссии. Минск, 1991. - Вып. 15. - С. 98-109.

28. Буш Н.А., Буш Е.А. Растительный покров Юго-Осетии и его динамика. -Изд. СОПС АН. Сер. Закавказская, 1936. Вып. 18. - С. 121-203.

29. Введенский Н.П. Материалы к познанию растительности по долинам р. Кубани и ее притоков Большого и Малого Зеленчуков // Труды Куб. НИИ. Вып. 42. - Краснодар, 1926. - С. 43-57.

30. Воронков О.А., Тарасов А.О., Сукачев B.C. Некоторые особенности опушек как экотонов // Вопросы ботаники Нижнего Поволжья. Межвузов. Сб. науч. Тр. Саратов, 1993. - С. 8-15.

31. Гагнидзе Р.И. Основные черты флоры высокотравья Кавказа и Карпат // Труды Совещ. по вопр. изучения и освоения флоры и растительности высокогорий. Тезисы докладов. М., 1965. - С. 29-30.

32. Гагнидзе Р.И. Ботанико-географический анализ флороценотического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа. Тбилиси, 1974. - 225 с.

33. Галушко А.И. Анализ флоры Западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып.1. - Ставрополь, 1976.-С. 5-130.

34. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т.1. - Ростов-на-Дону, 1978.- 318 с.

35. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т.2. - Ростов-на-Дону, 1980а.-351 с.

36. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т.З. - Ростов-на-Дону, 19806.-328 с.

37. Голгофская К.Ю. К дробному геоботаническому районированию Кавказского заповедника // Труды КГЗ. М., 1967а. - Вып. IX. - С. 119-156.

38. Голгофская К.Ю. Растительность полосы верхнего предела леса в Кавказском заповеднике // Бот. ж., 19676. Т.52. - Вып.2. - С. 202-213.

39. Голгофская К.Ю. Типы буковых и пихтовых лесов бассейна р. Белой и их классификация // Труды КГЗ. М.,1967в. - Вып. IX. - С. 157-284.

40. Голгофская К.Ю. К вопросу о зоогенных сменах лесных сообществ в Кавказском заповеднике // Средообразующая деятельность животных (Материалы к Совещ. 17-18 дек. 1970 года). М.: Изд. МГУ, 1970а. - С. 30-31.

41. Голгофская К.Ю. Рост населения диких копытных животных и состояние кормовых угодий Кавказского заповедника // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. -Т.75 (4).- 19706.-С. 23-34.

42. Голгофская К.Ю. Флора лесного пояса КГПБЗ. М.: Всесоюзный НИИ охраны природы и заповедного дела, 1988. - 287 с.

43. Голишова В., Обртел Р., Кожена И., Данилкин А. Питание косули // Европейская и сибирская косули: Систематика, экология, поведение, рациональное использование и охрана. М.: Наука, 1992. - С. 124-140.

44. Голубев В.Н. Восстановительная сукцессия и синтез растительности на Крымском яйле в условиях заповедного режима // Растительный покров высокогорий. Д., 1986. - С. 213-220.

45. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М.: Наука, 1985. - 208 с.

46. Горчарук Л.Г. Горно-лесные почвы Западного Кавказа. Монография. М.: Мин-во экологии и природных ресурсов РФ. КГПБЗ. - № 127. - ВС-92.-1992.-234 с.

47. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во МОИП, 1948. -256 с.

48. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.: Наука, 1949. - 747с.

49. Грудзинская И.А. Широколиственные леса предгорий Северо-Западного Кавказа // Широколиственные леса Северо-Западного Кавказа. М., 1953. -С. 5-186.

50. Дементьева С.М. Формирование луговой растительности на месте вырубок сосняков-черничникрв и ельников-кисличников // Воздействие хозяйственной деятельности на изменение природных комплексов. -Калинин, 1984. С. 62-68.

51. Джонгман Р.Г.Г., Тер Браак С.Дж.Ф., Ван Тонгерен О.Ф.Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М.: РАСХН, 1999. - 306с.

52. Динник Н.Я. Горы и ущелья Кубанской области. Тифлис: Типография канцелярии Главноначальствующего на Кавказе, 1885. - 57 с.

53. Долуханов А.Г. Верхние пределы леса в горах восточной части Малого Кавказа. Баку, 1932. - 115 с.

54. Долуханов А.Г. Растительный покров Кавказа // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Кавказ. М., 1966. - С. 223-255.

55. Домбровский Ю.А., Тютюнов Ю.В. О связи видового разнообразия с территориальными размерами изолята // Экология. 1987. - №3. - С.3-7.

56. Дуров В.В. К влиянию диких свиней на растительный покров в Кавказском заповеднике // Охрана природы Адыгеи. Майкоп, 1987. - С. 178-181.

57. Дымина Г.Д. Крупнотравные лесные луга Crepidetum sibiricae западных предгорий Салаира // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев) / Под ред. Б.М. Миркина. -М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1986. С. 79-92.

58. Елагин И.Н. Дубовые леса крайней западной части северного склона Кавказского хребта // Широколиственные леса Северо-Западного Кавказа. -М., 1953.-С. 187-243.

59. Еленевский Р.А. Горно-луговые этюды Кавказского заповедника // Труды КГЗ. М., 1939. - Вып. 2. - С. 127-163.

60. Ермолова JI.C. Динамика травяного покрова на вырубках в связи с лесовозобновительными процессами. М.: Наука, 1981. - 137 с.

61. Ефремов Ю.В., Чередниченко Л.И. Современное рельефо-образование в бассейне р. Кубань. Учеб. пособие. Куб. гос. ун-т. Краснодар, 1998. -121с.

62. Ефремов Ю.В., Ильичев Ю.Г., Панов В.Д., Панова С.В., Погорехов А.В., Шереметьев В.М. Хребты Большого Кавказа и их влияние на климат. -Краснодар: Просвещение-Юг, 2001. 145 с.

63. Задульская О.А. Классификация лесных опушек // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тезисы докладов, представленных II (X) съезду Русского бот. о-ва. СПб., 1998. - T.l. - С.252.

64. Захаров С.А. борьба леса и степи на Кавказе // Почвоведение. 1935. -№4.- С. 76-84.

65. Зозулин Г.М. Взаимоотношения лесной и травянистой растительности в Центрально-Черноземном государственном заповеднике // Труды Центр.-Чернозем. Гос. заповедника. Вып. 3. - Курск, 1955. - С. 102-234.

66. Зонн С.В. Горно-лесные почвы Северо-Западного Кавказа. М., JL: Изд-во АН СССР, 1950.- 330с.

67. Иванов A.JI. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998.-204 с.

68. Итоги Всероссийской конференции по проблемам охраны биоразнообразия России (24-26 сентября 1996 г., г. Пенза) // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1997. - Т.102. - Вып.5. - С.80.

69. Казьмин В.Д., Смирнов К.А. Зимнее питание, кормовые ресурсы и трофическое воздействие зубра на лесные фитоценозы Центрального Кавказа // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1992. - Вып. 2. - С. 26-35.

70. Карпов В.Г. О лесной растительности предгорий Лабинско-Тебердинского округа Северо-Западного Кавказа // Труды Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. Геоботаника. Вып. 8. - 1952. - С. 241-259.

71. Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев) / Под ред. Б.М. Миркина. М.: изд-во МГУ, 1986. - 189 с.

72. Колаковский А.А. Альпийские пастбища Очемирского и Гальского районов АССР Абхазии. Сухуми, 1935. - 53 с.

73. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М., 1970. - 576 с.

74. Красная книга Республики Адыгея. Майкоп, 2000. - 416 с.

75. Красная книга РСФСР. М.: Росагропромиздат, 1988. - 591 с.

76. Кузнецов Н.И. Основные элементы геоморфологии гор на примере Большого Кавказа // Ученые записки ЛГУ. Сер. геология. Л., 1950. - С.37-74.

77. Кукарина С.В., Миркин Б.М., Соломещ А.И. Фитосоциологический градиентный анализ лесных опушек как экотонов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2001. - Т. 106. - Вып.1. - С. 61-69.

78. Куркин К.А. Луговой тип растительности и его отграничение от других типов//Бот. ж. 1996.-Т.81.-№7.-С. 12-20.

79. Куркин К.А. Взаимоотношения растений в луговых фитоценозах: особенности, типы, механизмы // Экология. 1998. - №6. - С. 419-423.

80. Лакин Т.Ф. Биометрия. М., 1980. - 293 с.

81. Лесков А.И. Ораспространении и условиях произрастания дикой ржи (Secale Kuprijanovii) в горах Кавказа (Научный фонд КГПБЗ. №58). 1931. - Юс.

82. Лесков А.И. Верхний предел лесов Западного Кавказа // Бот. ж. 1932. -Т. 17. - №2. - С. 227-259.

83. Лесков А.И. Материалы к познанию продольных долин Северо-Западного Кавказа // Труды бот. ин-та АН СССР. Геоботаника. Вып. 4. - 1940. - С. 711-724.

84. Летопись природы Кавказского государственного природного биосферного заповедника. (Научный фонд КГПБЗ). 1955. - 234 с.

85. Летопись природы Кавказского государственного природного биосферного заповедника. (Научный фонд КГПБЗ). 1979. - Т.2. - 345с.

86. Летопись природы Кавказского государственного природного биосферного заповедника. (Научный фонд КГПБЗ). 1980. - Т.1. - 449с.

87. Ливеровская Т.Ю. Проблемы сохранения биоты и охраняемые территории Большого Кавказа // Биота экосистем Большого Кавказа. М.: Наука, 1990.-С. 187-197.

88. Лопато В.А. Почвы и растительность Северного Кавказа // Справочник по водным ресурсам СССР. Т. X. - Лгр., 1936. - С. 24-32.

89. Малеев В.П. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа // Сов. ботаника. 1938. - №2. - С.31-33.

90. Малеев В.П. О происхождении грушевых лесов Северо-Западного Кавказа // Сов. ботаника. 1939а. - №5. - С.50-54.

91. Малеев В.П. О следах ксеротермического периода на Северо-Западном Кавказе // Сов. ботаника. 19396. - №4. - С. 68-71.

92. Малеев В.П. О растительности полян предгорий Северо-Западного Кавказа // Сов. ботаника. 1940. - №2. - С. 31-46.

93. Малеев В.П. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа и основные этапы четвертичной истории его флоры и растительности // Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1941. - №1. - С. 37-38.

94. Малышев Л.И. Количественный анализ флоры: пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования//Бот. ж. 1975. - Т.60. -№11. - С. 1537-1551.

95. Малышев Л.И. Изолированные охраняемые территории как ложноостровные биоты // Журн. общ. биол.- 1980. Т.41. - №3. - С. 338349.

96. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесная промышленность, 1980. - 408с.

97. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. - 413 с.

98. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. В.В. Акатов. Островной эффект как фактор формирования высокогорных фитоценозов Западного Кавказа. Майкоп, 1999. 114 с. //Журнал общей биологии. 2001. - Т.62. - №2. - С. 189-191.

99. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2001. - 264 с.

100. Нестеренко В.П. Многолетняя динамика луговых фитоценозов в Окском заповеднике // Заповедное дело: Научно-методич. записки. М., 2000. -Вып.7. - С. 36-41.

101. Новопокровский И.В. Естественно-исторические районы юго-востока Северо-Кавказского края. Ростов/дону, 1925. - 87 с.

102. Овчинникова Е.А. О фитоценотической роли вейника тростниковидного на субальпийских лугах Западного Кавказа // Ученые записки Карело-Финского гос. у-та. Т.5. - Вып.З. - Биол. науки. - М., 1953. - С. 43-48.

103. Огиевский В.В., Медведева А.А. Особенности развития травянистого покрова и естественное возобновление на вырубках и осинниках сложной группы типов леса // Лесная геоботаника и биологии древесных растений. Брянск, 1985. - С. 78-82.

104. Орлов А.Я. Темнохвойные леса Северного Кавказа. М., 1951. - 255с.

105. Панов В.Д. Главный, боковой и водораздельный хребты Большого Кавказа // Известия ВГО. Т. 111. - Вып.5. - 1979. - С. 438-442.

106. Панов В.Д., Ефремов Ю.В., Саражин В.И. Хребты Западного Кавказа и их влияние на изменчивость некоторых элементов климата // Сборник работ Ростовского ГМУ. Ростов, 1980. - Вып. 17. - С. 74-87.

107. Панютин П.С. Высокотравие Западного Кавказа // Известия Гос.географ. о-ва. 1939. - Т.71. - Вып.9. - С. 75-89.

108. Перевозникова В.Д. Динамика формирования травянистой растительности на вырубках южнотаежных лесов Сибири // Известия АН СССР. Сер. биол. М., 1998. - №2. - С. 283-291.

109. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 399 с.

110. Пузаченко Н.Н., Дроздова Н.Н. Площадь охраняемых территорий // Итоги и перспективы заповедного дела в СССР. М.: Наука, 1986. - С. 72-109.

111. Работнов Т.А. Что считать лугом? // Бот. ж. 1959. - Т.44. - №1. - С.35-43.

112. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. - 296 с.

113. Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во МГУ, 1984. - 320 с.

114. Радченко Т.А. Естественное зарастание лугов Висимского заповедника при прекращении их использования // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1985. - С.67.

115. Риклефс Р. Основы общей экологии. М., 1979. - 424 с.

116. Ронгинская А.В., Лащинский Н.Н. Сукцессионная и антропогенная динамика крупнотравных полянных сообществ Салаира // Геоботанические исследования в западной и средней Сибири.-Новосибирск, 1987. С. 104-110.

117. Семагина Р.Н. К синтаксономии высокогорных луговых сообществ Кавказского биосферного заповедника. Деп. в ВИНИТИ АН СССР. -1992. - № 831-В2.- 48 с.

118. Семагина Р.Н. Флора Кавказского государственного биосферного природного заповедника (монография). Сочи, 1999. - 228 с.

119. Серебряков А.К. Почвы восточного отдела Кавказского государственного заповедника // Труды Ставропольского гос. пед. ин-та, ест.-географ. ф-. Вып. 18. - Ставрополь, 1959. - С.89-119.

120. Симберлофф Д.С. Теория островной биогеографии и организация охраняемых территорий // Экология. 1982. - №4. - С. 3-13.

121. Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. Оценка потерь флористического разнообразия в лесной растительности (на примере заповедника «Калужские засеки») // Лесоведение. 1997. - №2.- С. 27-42.

122. Солнцева О.Н., Холопопова Л.Б., Жукова В.М. Сукцессионные смены после сплошных рубок в широколиственно-еловых лесах // Лесоведение.- 1996. -№3.- С. 45-57.

123. Соснин Л.И. Типы леса Кавказского государственного заповедника // Труды КГЗ. Вып. II. - М., 1939. - С. 5-82.

124. Соснин Л.И. Дикие фруктарники Кавказского государственного заповедника как кормовая база для диких животных (Научный фонд КГПБЗ, № 160). 1940. - 154 с.

125. Соснин Л.И. К истории лесов Кавказского заповедника // Научно-методические записки. Изд. Главного управления по заповедникам, зоопаркам и зоосадам. М., 1941. - Вып. VIII. - С. 36-54.

126. Сухова Д.В., Онипченко В.Г., Сухов С.В. Опыт изучения влияния «островного эффекта» на флористическую насыщенность пестроовсяницевых лугов Тебердинского заповедника // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1997. - Т.102. - Вып. 2. - С. 48-53.

127. Трепет С.А. Динамика численности основных охраняемых видов Кавказского заповедника // Мат-лы 2-ой научно-практической конф. МГТИ: экология и с/х. Майкоп, 1997. - С. 106-111.

128. Трепет С.А. Возможности оптимизации территории Всемирного природного наследия «Западный Кавказ» // Материалы второй международной научно-практической конф.: актуальные проблемы экологии в условиях современного мира. Майкоп, 2002. - С.130-135.

129. Тумаджанов И.И. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Большого Кавказа. Тбилиси: изд-во АН Груз. ССР, 1963.- 83 с.

130. Удра И.Ф. Расселение древесных растений, их миграционные возможности и биогеографическая интерпретация событий четвертичного периода//Бот. ж. 1982. - Т.67. - №8. - С. 1047-1059.

131. Удра И.Ф. Характер, типы и основные пути миграции семенных растений // Бот. ж. 1989. - Т.74. - № 10. - С. 1423-1432.

132. Уилкокс Б.А. Островная экология и охрана природы // Биология охраны природы. М., 1983. - С. 117-142.

133. Фурсаев А.Д., Кох Е.К. Влияние леса на окружающую естественную травянистую растительность // Учен, записки Саратов, у-та. Саратов, 1952. - Т.29. - С. 255-280.

134. Ханина Л.Г., Заугольнова Л.Б., Смирнов В.Э., Глухова Е.М. Методика типизации и ординации геоботанических описаний // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Научный мир, 2000. - С. 37-41.

135. Цветков П.А., Сорокин Н.Д., Прокушкин С.Г., Каверзина Л.Н., Сорокина О.А., Цветкова Г.М. Эдафические условия и лесовосстановление после пожаров в лиственничниках Эвенкии // Лесоведение. 2001. - №2. - С.16-22.

136. Цепкова Н.Л. Древнее земледелие и пастбищные экосистемы в высокорьях Центрального Кавказа (на примере р. Заккидон) // Труды Высокогорного геодезического и-та. 1986. №64. - С. 47-65.

137. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств.- С.-П., 1995. 990 с.

138. Черпаков В.В., Акатов В.В., Немцев А.С. Экологическая территория «Фишт»: предпосылки, концепция, проблемы // Экология и мы. -Майкоп, 1995.-С. 333-349.

139. Чубуков Л.А. Климат Кавказа // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Кавказ. М., 1966. - С. 85-125.

140. Чумаченко Ю.С. Высокогорные почвы Северо-Западного Кавказа. Автореф. канд. дисс. Ростов-на-Дону, 2001. 23 с.

141. Шаффер М. Минимальные жизнеспособные популяции: как быть с неопределенностью? // Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты. 1989.-С. 158-172.

142. Шейнгауз А.С., Шевейко С.В. Динамика нарушенное™ лесного покрова юга Дальнего Востока // Лесоведение. 2001. - №2. - С. 3-9.

143. Шифферс Е.В. К вопросам геоботанического районирования горных стран // Сов. ботаника. T.XIV. - №5. - 1946. - С.13-45.

144. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л., 1953. - 400 с.

145. Шхагапсоев С.Х. Систематическая структура петрофильной флоры Скалистого хребта Кабардино-Балкарии и вопросы ее охраны // Флора Нижнего Дона и Северного Кавказа: структура, динамика, проблемы использования. Ростов-на-Дону. - 1991. - С.114-116.

146. Abele L.G., Patton W.K. The size of coral heads and the community biology of associated decapod crustaceans // J. Biogeogr. 1976. - Vol. 3. - P. 35-47.

147. Berkowitz A.R., Canham Ch.D., Kelly V.R. Competition vs. facilitation of tree seedling growth and survival in larly successional communities // Ecology. 1995.-76.-№4.-P. 1156-1168.

148. Blazkova D. Sukcese ha heceuenych Joukach v SPR Stuzica // Preslia. 1991. - 63. - № 3-4. - P.177-188.

149. Brisson J., Bergeron Y., Bouchard A. Les successions secondaires sur sites mesiques dansle Haut-Saint-Laurent, Quebec, Canada // Can. J. Bot. 1988. -66.-№6.-P. 1192-1203.

150. Caley M.J., Schluter D. The relationship between local and regional diversity // Ecology. 1997. - V.71. - №1. - P. 70-80.

151. Coleman B.D. On random placement and species-area relations // Mathematical biosciences. 1981. Vol. 54. - P. 191-215.

152. Connell J.H., Slatyer R.O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization // Am. Nat. 1977. -Vol.111.-№982.-P. 1119-1144.

153. Diamond J.M. Avifaunal equilibrium and species turnover rates on the Channel Islands of California // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1969. - Vol.64. -P. 57-63.

154. Diamond J.M. The island dilemma: Lessons of modern bogeographic studies for the design of nature reserves // Biol. Conserv. 1975. - Vol. 7.- P. 129146.

155. Dietmar Z., Dietmar B. Species area-relationships and frequency Floristical data analysis of 44 isolated woods in northwestern Germany // Vegetatio. -1990.-Vol. 88.-P. 21-29.

156. Doak D.F., Mills L.S. A useful role for theory in conservation // Ecology. -1994. Vol. 75. - №3.- P. 615-626.

157. Duncan R., Buckley H., Urlich S., Stewart G. Small-scale species richness in forest canopy gaps, the role of niche limitation versus the size of the species pool //J. Veget. Science. 1998. - V.9. - P. 455-460.

158. Dzwonko Z., Loster S. Species richness of small woodlands on the Western Carpathian foothills // Vegetatio. 1988. - Vol. 76. - P. 15-27.

159. Dzwonko Z., Loster S. Distribution of vascular plsnt species in small woodlands on the Western Carpathian foothills // Oikos. 1989. - Vol. 56. - P. 77-86.

160. Ehrenfeld J.G., Parsons W.F. Above and below ground characteristics of persistent forest openings in the New Jersey Pinelands // Bull. Torrey Bot. Club. 1995. - 122. - №4. - P. 298-305.

161. Eriksson O. The species pool hypothesis and plant community diversity // Oikos. 1993. - Vol. 68. - P. 371-374.

162. Gaussen H. Le dynamisme de la vegetation // Geographie Botanique. 1971. -P. 40-43.

163. Gibson C.W.D., Brown V.K. Grazing and vegetation change: deflected or modified succession? // J. Appl. Ecol. 1992. - 29. - №1. - P. 120-131.

164. Hanski I., Moilanen A., Gyllenberg M. Minimum viable metapopulation size // Amer. Natur. 1996. - V.147. - №4. - P. 527-541.

165. Harrison S. Local and regional diversity in a patchy landscape: native, alien, and endemic herbs on serpentine // Ecology. 1999. - Vol.80.- №1. - P. 7080.

166. Henkel W. Zur Sukzession der Bodenflora auf ehemaligen Schneebruchschadflachen im Thuringer Gebirge // Hercynia. 1989. - V.29. №3. - P. 275-280.

167. Hugueny B. The relation ship between local regional species richness: comparing biotas with different evolutionary histories // Oikos. 1997. - V.80. №3. - P. 583-587.

168. Kelly B.J., Wilson J.B., Mark A.F. Causes of species-area relation: a study of islands in lake Manapouri, New Zealand // J. Ecol. 1989. - V.77. - P. 10211028.

169. Laurance W.F., Ferreira L.V., Rankin-de Merona J.M., Laurance S.G. Rain forest fragmentation and the dynamics of amazonian tree communities // Ecology. 1998. - V.79. - №6. - P. 2032-2040.

170. Lowell K.E., Astroth J.H. Vegetative succession and controlled fire in a glades ecosystem // Inf. J. Geogr. Inf. System. 1989. - V.3. - №1. - P. 69-81.

171. MacArthur R.H., Wilson E.O. An eguilibrium theory of insular zoogeography // Evolution. 1963. - V.17. - №4.- P. 373-387.

172. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of Island Biogeography. princeton N.J.: princeton Univ. Press. 1967. - 200 p.

173. May Т. Observaciones у reflexiones sobre el comportamiento fras fugo de aldynas especies de la Zona mediferranea de Andalucia Oriental // Ecologia. -1991.-№5.-P. 125-134.

174. Obeso J.R., Aedo C. Plant-species richness and extinction on isolated dunes along the rocky coast of northwestern Spain // J. of Veg. Sc. 1992. - Vol. 3. №1. - P. 129-132.

175. Onipchenko V.G. Alpine Vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus. Zurich, 2002. 168 p.

176. Pickett S.T.A., Collins S.L., Armesto J.J. Models, mechanisms and pathways of succession //Bot. Rev. 1987.-Vol. 53.-Xa3.-P. 335-371.

177. Preston F.W. The canonical distribution of commonness and rarity // Ecology. 1962. Vol. 13. - P. 185-215, 410-432.

178. Shoener T.W. Rate of species turnover decreases from lower to higher organisms: a review of the data // Oikos. 1983. - Vol. 41. - №3. - P. 372-377.

179. Simberloff D. Experimental zoogeography of islands: effects of island size // Ecology. 1976. - Vol. 57. - P. 629-648.

180. Simberloff D., Gotelli N. Effects of insularisation on plant species richness in the prairie-forest ecotone // Biol. Conserv. 1984. - Vol. 29. - P. 27-46.

181. Simpsone B.B. Pleistocene changes in flora of the high tropical Andes // Paleobiology. 1975. - Vol. 1. - P. 273-294.

182. Terborgh J., Faaborg J. Saturation of bird communities in the West Indies // Amer. Natur. 1980.-Vol. 116.-P. 178-195.

183. Westman W.E. Island biogeography: studies on the xeric shrublands of the inner Channel Islands California // J. of Biogeography. 1983. - Vol. 10. - P. 97-118.

184. Westoby M. The relationship between local and regional diversityA comment // Ecology. 1998. - Vol. 79. - №5. - P. 1825-1827.

185. White P.S., Miller RJ. Topographic models of vascular plant richness in the Southern Appalachian high peaks // J. of Ecology. 1988. - Vol. 76. - P. 192199.

186. Williamson M. The MacArthur and Wilson theory todey: true but trivial // J. Biogeogr. 1989. - Vol. 16,- P. 3-4.

187. Zacharias D., Brandes D. Species-area-relationships and frquency. Floristical data analysis of 44 isolated woods in north western Germany // Vegetatio.-1990.-Vol. 88.-P. 21-29.