Влияние фрагментации на видовое богатство и состав фитоценозов широколиственных лесов Западного Предкавказья

Загурная, Юлия Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние фрагментации на видовое богатство и состав фитоценозов широколиственных лесов Западного Предкавказья
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Влияние фрагментации на видовое богатство и состав фитоценозов широколиственных лесов Западного Предкавказья"

На правах рукописи

ЗАГУРНАЯ Юлия Сергеевна

ВЛИЯНИЕ ФРАГМЕНТАЦИИ НА ВИДОВОЕ БОГАТСТВО И СОСТАВ ФИТОЦЕНОЗОВ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ростов-на-Дону - 2010

004605060

Работа выполнена на кафедре экологии и защиты окружающей среды ГОУ ВПО «Майкопский государственный технологический университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Акатов Валерий Владимирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Миркин Борис Михайлович кандидат биологических наук, доцент Пелипенко Ольга Федоровна

Ведущая организация: Кубанский государственный

аграрный университет, г. Краснодар

Защита состоится 25 июня 2010 г. в 15-00 на заседании диссертационного совета Д 212.208.32 по биологическим наукам при Южном федеральном университете (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Б. Садовая, 105, ЮФУ, 304 ауд., e-mail: denisova777@inbox.ru, факс: (863)2638723).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Южного федерального университета (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148) и на сайте Южного федерального университета по адресу: www.sfedu.ru.

Автореферат разослан 24 мая 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Денисова Т.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Процесс сокращения площади и увеличения степени изолированности биологических сообществ (то есть их фрагментация) происходит во многих регионах мира и достиг значительного масштаба (Лосев, 2006; Романова, 2006; Klein, 1989; Dzwonko, 1993; Pywell et al., 2002; Mac Nally, 2007; и др.). Распад крупных природных сообществ на ряд малых меньшей общей площади ведет к быстрому региональному вымиранию многих видов, в первую очередь малочисленных (эффект выборки: Уилкокс, 1983). Изоляция сохранившихся участков, нарушая процессы иммиграции, способствует вымиранию части оставшихся видов (долговременный эффект инсуляризации: Уилкокс, 1983), место которых занимают виды соседних местообитаний, в том числе синантропные и адвентивные (Мяло, Дикарева, 2006). Ситуацию может усугубить усиление эксплуатации населением оставшихся во фрагментированных биоценозах ресурсов.

Долговременный эффект инсуляризации неоднократно выявлялся на примере сообществ, изолированных в течение значительного периода времени (несколько сотен или тысяч лет) (Акатов, 1999; Ескина, 2001; Simberloff, Gotelli, 1984; Klein, 1989; Kwiatkowska, 1994; Aizen et al., 2002; и др.), однако единое мнение о. том, является ли он важным дополнительным фактором сокращения видового разнообразия на относительно небольшом временном отрезке (до нескольких десятилетий) пока отсутствует (Wilcove et al., 1986; Dzwonko, Loster, 1988; Zacharias, Brandes, 1990; Kwiatkowska, 1994; Holt et al., 1995; Zschokke et al., 2000; Helm et al., 2006). Весьма малочисленны и публикации, посвященные другим последствиям фрагментации сообществ — увеличению частоты антропогенных нарушений, ускорению процессов их си-нантропизации и адвентивизации (Suarez et al., 1998; Honnay et al., 1999; Coppedge et al., 2001; Laurance, 2002; Ross et al., 2002; и др.).

Период освоения дубовых лесов предгорной зоны СевероЗападного Кавказа (Западного Предкавказья) охватывает не одно столетие, но особенно интенсивно сведение дубрав шло в XIX - начале XX вв. В результате широко распространенные здесь в прошлом лесные сообщества с доминированием дуба черешчатого (Quercos robur L.) ныне представляют собой отдельные участки леса, разбросанные на значительной по площади территории и окруженные в основном сельскохозяйственными угодьями (Литвинская, Чередниченко, 1993; Литвинская, 1997). Несмотря на значительное внимание ботаников к Кавказу, данные сообщества остаются практически не изученными, в том числе и с точки зрения последствий их фрагментации. Это обстоятельство существенно ограничивает возможности разработки

прогноза перспектив сохранения биоразнообразия Западного Предкавказья и проектов по организации охраняемых территорий.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы является оценка влияния фрагментации на видовое богатство и состав фитоценозов широколиственных лесов Западного Предкавказья. Для ее достижения ставились следующие задачи:

1. Охарактеризовать процесс антропогенной трансформации, в том числе фрагментации, лесной растительности Западного Предкавказья за последние столетия.

2. Выявить особенности флоры фрагментированных широколиственных лесов Западного Предкавказья.

3. Сопоставить уровень антропогенной трансформации, в том числе синантропизации и адвентивизации, лесных фрагментов разного размера, а также неизолированных участков леса.

4. Оценить влияние долговременного эффекта инсуляризации на состав и видовое богатство лесных участков разной площади и степени изолированности.

5. Оценить созологическую значимость фрагментированных широколиственных лесов района исследований и разработать рекомендации по сохранению их видового богатства.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фрагментация оказывает влияние на уровень антропогенной трансформации (в том числе синантропизации и адвентивизации) лесных фитоценозов. На небольших изолированных участках лесов он выше по сравнению с крупными фрагментами и неизолированными сообществами.

2. Влияние долговременного эффекта инсуляризации на видовое богатство и состав изолированных участков лесных фитоценозов в целом, а также основных их компонентов (древесного, кустарникового и травяного ярусов) в районе исследования выражено слабо. Причем сам факт изоляции сообществ является более значимым фактором для видов, чем площадь или степень их изолированности.

3. Несмотря на существенную нарушенность, фрагментиро-ванные широколиственные леса Западного Предкавказья содержат относительно большое число видов растений, включенных в Красные книги регионального, федерального и международного уровней, и поэтому требуют специальных мер охраны.

вые оценена роль долговременного эффекта инсуляризации (островного эффекта) в формировании видового богатства и состава изолированных лесных сообществ Западного Предкавказья.

Практическая значимость. Оценена степень опасности процесса антропогенной фрагментации лесной растительности в краткосрочной перспективе (100-150 лет). Оценена созологическая значимость фрагментов широколиственных лесов Западного Предкавказья. Разработаны рекомендации по организации локальной сети охраняемых природных территорий для поддержания их видового разнообразия. Собранный фактический материал (флористические списки по каждому лесному фрагменту, геоботанические описания) может быть использован в качестве основы для мониторинга лесных фитоценозов агрокультурных ландшафтов Западного Предкавказья. Результаты исследований использовались при разработке лекций по дисциплине «Экология» на экологическом, аграрном факультетах, факультете новых социальных технологий и факультете управления Майкопского государственного технологического университета.

Апробация. Материалы диссертации были представлены на VI, VII, X Международных научно-практических конференциях «Экологические проблемы современности» (Майкоп, 2005, 2006, 2007 гг.); на международной научной конференции «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2007 г.); региональной научно-практической конференции аспирантов, соискателей и докторантов (Майкоп, 2007 г.); международной конференции «Почвы и растительный мир горных территорий» (Нальчик, 2009 г.); Всероссийской научно-практической конференции аспирантов, докторантов, соискателей и молодых ученых (Майкоп, 2010 г.). Данные об адвентивном компоненте флоры фрагмен-тированных широколиственных лесов Западного Предкавказья, а также уровне видовой полночленности и потенциале инвазибельности сообществ, вошли в отчеты за 2007-2009 годы по теме «Уровень видовой полночленности и потенциал инвазибельности растительных сообществ Западного Кавказа», финансируемой Российским фондом фундаментальных исследований (грант № 070400449).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ, объемом 5.12 п.л., из них 1 статья в издании, рекомендуемом ВАК. Доля участия автора в публикациях составляет 52% (2.67 п.л.).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 17/ страницах машинописного текста, включая 29 таблиц и 21 рисунок. Приложение включает 14 таблиц. В списке литературы 246 наименований, в том числе 106 на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1 Состояние изученности вопроса

Глава включает четыре раздела. В первом разделе подробно рассматривается история развития и антропогенной трансформации лесной растительности Западного Предкавказья. Показано, что широколиственные леса с доминированием дуба черешчатого в прошлом занимали не только ббльшую часть пространства Закубанской равнины, но и располагались севернее, на правом берегу реки Кубань (Коваль, Лит-винская, 1986; Демьянов и др., 2002). Однако в результате хозяйственной деятельности человека к концу XIX- началу XX века лесная растительность данного региона была в значительной мере фрагментирова-на (Супруненко, 1963; Литвинская, 1997). Во втором и третьем разделах анализируется степень изученности предгорных и равнинных лесов Северо-Западного Кавказа В четвертом - рассматривается теоретическая основа, методы и результаты тестирования долговременного эффекта инсуляризации. Отмечается, что в России влияние фрагментации на биологические сообщества практически не изучалось.

Глава 2 Район и методы исследования 2.1. Характеристика района исследования

Исследование проводили на территории, ограниченной координатами 44°25' и 45°10' с.ш., 38°40* и 40°43' в.д., в пределах Республики Адыгея и Краснодарского края. Географически район охватывает предгорную часть Северо-Западного Кавказа (Западное Предкавказье), биогеографически относится к Северо-Кавказской и, частично, Восточно-Европейской провинции Средиземноморской области (Середин, 1980). В данном разделе по литературным источникам охарактеризованы рельеф, геологические особенности, климат, гидрография, почвы и растительность района исследования.

2.2. Объекты и методика исследования

Исследование проводили в течение апреля-сентября 2005-2009 гг. В качестве объектов были выбраны 27 островных участков (фрагментов) леса с участием или доминированием Quercus robur, расположенных в бассейнах рек Белая, Лаба, Кубань и их притоков (рис. 1). Площадь лесных фрагментов варьировала от 9.5 до 616 га, расстояние до пояса нефрагментированных широколиственных лесов - от 0.2 до 37.8 км, среднее расстояние до трех ближайших фрагментированных участков леса того же типа - от 0.1 до 19.2 км. Выбор конкретных фрагментов, определение их площади и степени изолированности осуществляли на основе топографических карт масштабом 1:50000 и 1:200000, разработанных на основе аэрофотоснимков 1986 г.

С целью выявления флоры фрагментарованных широколиственных лесов района исследования, а также составления списка видов растений для отдельных фрагментов, каждый из них был обследован несколько раз в разные сезоны года. Кроме того, в центральной части каждого фрагмента был выбран однородный участок сообщества размером в 1 га и в его пределах регулярным способом заложены пробные площадки по 300 м2, на которых выполнены геоботанические описания. Дополнительно еще 13 однородных участков были выбраны и описаны в зоне сплошных (нефрагментированных) лесов, недалеко от их границы.

Влияние площади и степени изолированности лесных фрагментов на уровень нарушенное™, степень синантропизации и адвентивизации сообществ, а также на степень проявления долговременного эффекта ин-суляризации оценивали с использованием методов флористического анализа, стандартных статистических методов (корреляционного и дисперсионного анализа), факторного анализа, табличного метода обработки геоботанических описаний и ряда специальных тестов. Расчеты проводили с использованием программ Microsoft Excel 2003 и Statistica 6.0.

Глава 3. Анализ флоры фрагментированных широколиственных лесов Западного Предкавказья

В пределах изолированных дубовых фитоценозов отмечено 262 вида сосудистых растений, относящихся к 74 семействам и 179 родам. В составе ценофлоры преобладает отдел Magnoliopsida, к которому относится 207 видов или 79% всей ценофлоры. Отдел Liliopsida представлен 50 видами (19.1%). В составе дубовых фитоценозов отмечены споровые растения отдела Polypodiophyta 4 вида (1.5%) и Equise-tophyta 1 вид (0.4%). По составу и расположению 13 самых многовидовых семейств анализируемая флора более близка ценофлоре предгорных дубовых лесов Кабардино-Балкарии.

Согласно классификации жизненных форм Раункиера, во флоре изолированных дубовых лесов преобладают криптофиты - 46.4%, ге-микриптофиты составляют 23.2%', фанерофиты - 21.5%, терофиты -7.6%, хамефиты - 1.7%. Около половины флоры изолированных дубовых лесов Западного Предкавказья составляют сильванты — 128 видов (48.8%), в том числе марганты - 30 видов. Почти четверть анализируемой флоры (21%) представляют синантропные виды, что указывает на нарушенностъ данных лесных фитоценозов. В их составе обнаружено 14 адвентивных видов растений, которые составляют 5% ценофлоры. Среди групп лесных растений, выделенных по способу распространения семян, преобладают зоохорные (включая орнитохорные) виды (48%).

Глава 4. Влияние фрагментации на степень нарушенности лесных фитоценозов

Чем меньшее число участков леса присутствует в том или ином районе и чем меньше по площади эти участки, тем большую значимость они могут представлять в качестве источника древесных и недревесных ресурсов и тем чаще испытывать нарушающее воздействие со стороны человека. Поэтому нельзя исключить, что фрагментация лесов косвенным образом влияет на степень антропогенной трансформации лесных фитоценозов.

Для проверки данного предположения мы использовали метод табличной обработки описаний Браун-Бланке. Главная задача этого метода - классификация растительности, однако он позволяет решать и другие задачи, в том числе посредством выделенных эколого-ценотических групп видов и синтаксонов индицировать определенные варианты среды (экотопы) и стадии сукцессии (Миркин и др., 2009). Группы видов, связанные с разными экотопами и стадиями сукцессии и используемые для указанных выше целей, предложено называть индикаторными ценофлорами (ИЦФ). В качестве ИЦФ могут быть использованы диагностические виды синтаксонов разного уровня (классов, порядков, союзов и так далее) (Миркин и др., 2009). В частности, в качестве сукцессионных (серийных) ИЦФ для лесной растительности (то есть индикаторов степени ее нарушенности) могут быть использованы диагностические виды лугов класса Molinio-Arrhenatheretea, классов синантропной (сегетальной и рудеральной) растительности {Chenopodietea, Artemisietea vulgaris, Galio-Urticetea, Epilobietea angustifolii, Robinietea), а также синтаксонов производных лесов (например, порядка Prunetalia класса Querco-Fagetea).

Степень нарушенности сообществ определяется по спектру ИЦФ: чем выше доля в сообществах сукцессионных ИЦФ, тем выше степень их антропогенной трансформации. Если фрагментация является факто-

ром, в существенной мере определяющим интенсивность нарушений сообществ, то следует ожидать, что небольшие по площади и более изолированные лесные фитоценозы будут отличаться значительным участием видов сукцессионных ИЦФ. Если нет - то распределение таких видов по фрагментам леса будет более или менее случайным.

В результате обработки табличным методом 39 геоботанических описаний участков фитоценозов неизолированных и изолированных лесов были выделены 6 групп видов, имеющих высокое постоянство в определенных группах описаний. Причем три из этих групп практически не включают сукцессионные виды (1-3 группы), 4 и 5 группы состоят из таких видов на 30-40%, а шестая группа - на 86% (табл. 1). По спектру этих групп были выделены 4 типа сообществ (фитоценонов). Как следует из таблицы 1, лесные фитоценозы со значительным участием сукцессионных видов приурочены преимущественно к небольшим по площади и более изолированным фрагментам, что подтверждает предположение о косвенном влиянии фрагментации на степень нарушенное™ сообществ. Результаты обработки описаний табличным методом были сопоставлены с результатами непрямой ординации (факторного анализа) сообществ и показали значительное сходство.

Таблица 1

Диагностическая таблица сообществ широколиственных лесов предгорной части Западного Предкавказья (фрагмент)

Синтаксон 1 2 3 4

Количество описаний, в том числе: 5 7 9 12

- на неизолированных участках леса 4 7 2 -

- в больших фрагментах леса 1 4 2

- в малых фрагментах леса - 3 10

- в близких фрагментах леса - 5 6

- в удаленных фрагментах леса 1 2 6

Acer laetum C.A.Meyer 12 4 I II

Cerasus avium (L.) Moench t3 4 II I I

Festuca drymeja Mert. et W.D.J.Koch h 4 I

Euphorbia squamosa Willd. h 3 III

Brachypodium sylvaticum (Hudson) P.Beauv. h 3 IV+"J II

Ajuga reptans L. h 3 V IV+-3 I

Rubus caucasicus Focke s 4 IV1"3 V4"3 I

Sorbus torminalis (L.) Crantz ta 3 IV IV

Fagus orientalis Lypsky tj 3 V III

Frángula alntts Miller s 1 v+-J IVм I

Lysimachia verticillaris Sprengel h 1 V IV+-2 II

Carex divulsa Stokes h 1 IV IV I

Euphorbia siricta L. h 1 III IV"3 П

Carex pendula Hudson h III III I

Corylus avellana L. s 2 ИГ2

Athyrium filix -fetnina (L.) Roth h 1 v+-2 I

Piatanthera bifolia (L.) Rieh. h 1 v+-2 III

Salvia glutinosa L. h 1 V

Sanícula europaea L. h III

Viburnum opulus L. s III I I

Melissa officinalis L. h IV II

Fragaria vesca L. h 1 IV I

Carex remota L. h 1 III I I

Hederá helix L. s III

Lysimacltia nummularia L. h III I

Rubus caesius L. s 2 III*-3 I I

Dryopteris filix-mas (L.) Schott h 1 III I

Poa nemoralis L. h V+"2 II

Convallaria majalis L. h 3 I y+-3 II

Tilia begoniifolia Steven t2 2 III v+-3 I

Scrophularia nodosa L. h 1 III IV+-2 I

Toriiis japónica (Houtt.) DC. h 1 IV"2 II

Dactylis glomerata L. h 1 lit3 I

Carex muricata L. h I nr3

Carex pallescens L. h I In+-2

Sambucus nigra L. s 1 yk»

Urtica dioica L. h II II v^3

Galium aparine L. h 1 I

Arum Orientale M.Bieb. h II II iv+-3

Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. h 1V+3

Calystegia silvatica (Kit.) Griseb. h 1 I I IV

Malus orientalis Uglitzk. t2 I III

Примечание: 1) жирным шрифтом выделены виды сукцессионных ИЦФ; 2) ярусы: И—трявяной; в - кустарниковый; Ш древесный; ^г — П древесный.

Дополнительно мы рассмотрели влияние фрагментации на на-рушенность только древесного яруса лесных фрагментов. Для этого сопоставили размер и удаленность фрагментов с долей в составе их древостоя серийных видов деревьев (Pyrus caucasica, Malus orientalis, виды рода Crataegus, Prunus divaricata, Cornus mas, Swida australis). Результаты анализа показали, что она наиболее высока на малых изолированных фрагментах и примерно равна на больших фрагментах и на неизолированных участках леса. При этом мы не обнаружили статистически значимой связи между степенью нарушенное™ древесного яруса сообществ и расстоянием от них до пояса нефрагментиро-ванных лесов.

Глава 5. Влияние фрагментации на степень синантропизации и адвентивизации лесных сообществ

Антропогенная фрагментация природных сообществ облегчает проникновение в них синантропных (сегетальных, рудеральных и адвентивных) видов растений (Мяло, Дикарева, 2006). Причем по ряду причин следует ожидать, что степень синантропизации и адвентиви-зации конкретных изолированных участков растительности должны определяться их площадью. Во-первых, чем меньше лесной фрагмент, тем выше уровень нарушенное™ лесных сообществ (глава 4). Во-вторых, соотношение размеров локальных видовых пулов лесных сообществ и окружающих их сообществ других типов, включая луговые, сегетальные и рудеральные ценозы, будет меняться в пользу последних на градиенте уменьшения размера лесных фрагментов. В-третьих, изоляция лесных участков способствует вымиранию части оставшихся видов (долговременный эффект инсуляризации: Уилкокс, 1983), место которых занимают виды соседних местообитаний, в том числе синантропные (Мяло, Дикарева, 2006). Поскольку, в соответствии с теорией островной экологии МакАртура и Уилсона, степень проявления данного эффекта зависит от площади изолята, степень синантропизации и адвентивизации фитоценозов должна быть выше на небольших по площади участках природных сообществ.

Уровень синантропизации фитоценозов оценивали как долю (%) синантропных видов (рудеральных, сегетальных, адвентивных, эпеко-фитных) от общего числа видов растений, как на пробном участке, так и на фрагменте в целом. Значения обоих этик параметров варьировали примерно в одинаковых пределах - 10-30%. Статистически значимая связь между ними и площадью фрагментов не выявлена. Дополнительно мы сопоставили степень синантропизации лесных фитоценозов на пробных участках, расположенных на неизолированных лесных массивах, больших изолированных фрагментах леса (площадь от 123.5 до 616 га) и малых изолированных фрагментах (площадь от 9.5 до 84 га). Как следует из таблицы 2, как число, так и доля синантропных видов снижаются на градиенте площади фрагментов. Проверка этой тенденции методом од-нофакторного дисперсионного анализа показала ее статистическую значимость применительно к доле синантропных видов 13.78, /*<0.001).

На пробных участках, заложенных в 14 из 27 фрагментов леса (52% участков), были отмечены в общей сложности пять адвентивных видов. Чаще других на участках сообществ встречалась РИа1асго1ота апптап \_Erigeron стпиш (Ь.) Реге.] (13 фрагментов). Что касается фрагментов в целом, то на 23 (85%) из них обнаружены адвентивные виды, общее число которых составило 14. Доля адвентивных видов в составе лесных фрагментированных сообществ, как в целом, так и на пробных участках

невысока и составляет 0-6%. Статистически значимая корреляция между уровнем адвентивизации и площадью лесных фрагментов отсутствует.

Таблица 2

Уровень синантропизации лесных сообществ на пробных участках

Участки л N Рт„ (%)

Небольшие фрагменты 14 6 (4-11) 17.8 (12.12-31.35)

Крупные фрагменты 13 5.62 (3-U) 14.46 (9.1-25)

Неизолированные участки 13 4.15 (2-8) 9.17 (4.2-16.33)

Обозначения: п - число пробных участков; Nsyt, - число синантроп-ных видов на пробных участках; Рц!уп - доля синантропных видов на пробных участках (цифры в поле таблицы - средние значения Nsyn, и Р^уп, в скобках - пределы их варьирования).

Дополнительно мы сопоставили долю адвентивных видов на пробных площадях, расположенных в пределах больших и малых изолированных и неизолированных фрагментов леса. Из таблицы 3 видно, что она повышается на градиенте «неизолированные участки - большие изолированные фрагменты - малые изолированные фрагменты». Значимость различий оценивалась с использованием метода однофак-торного дисперсионного анализа. Значение критерия Фишера оказалось выше критического - F=3.97, (критическое F=3.26, Р < 0.05).

Относительно низкий уровень адвентивизации фрагментированных лесов Западного Предкавказья может быть результатом, в том числе, слабого проявления островного эффекта в этих сообществах и, соответственно, относительно высокого уровня их видовой полночленносга. Более подробно этот вопрос рассмотрен в главе 6 диссертации.

Таблица 3

Уровень адвентивизации лесных сообществ на пробных участках

Участки и Nach, Р Nadv

Небольшие фрагменты 14 0.86 (0-3) 2.42 (0-7.7)

Крупные фрагменты 13 0.54 (0-2) 1.47 (0-4.8)

Неизолированные участки 13 0.31 (0-1) 0.64 (0-2.4)

Обозначения: п - число фрагментов; Л^д, РцаФ/ - число и доля (%) адвентивных видов на пробном участке соответственно (цифры в поле таблицы - средние значения Л^ и РцасЫ в скобках - пределы их варьирования).

Таким образом, уровень как синантропизации, так и адвентиви-зации сообществ лесных фрагментов несколько выше, чем сплошных массивов широколиственных лесов, однако значения этих характеристик практически не зависят от площади фрагментов.

Глава 6, Влияние долговременного эффекта инсуляризации на состав и видовое богатство изолированных лесных фитоценозов

Долговременный эффект инсуляризации (островной эффект) заключается в выпадении из изолированных сообществ некоторого числа видов в результате нарушения миграционных процессов. В соответствии с предсказаниями теории островной экологии степень проявления этого эффекта должна быть выше на более изолированных и меньших по площади фрагментах сообществ. Кроме того, этот эффект может оказывать разное влияние на виды с разной способностью к распространению и склонностью к вымиранию. Известны различные способы тестирования островного эффекта. Так, наиболее часто используемым способом оценки его влияния на видовое богатство изолированных сообществ является определение корреляции между числом видов, площадью сообществ и их удаленностью от источника диаспор (Simberloff, Gotelli, 1984; Zacharias, Brandes, 1990; Böiger et al, 1991; Kwiatkowska, 1994; Holt R.D., 1999; Ney-Nifle, Mangel, 2000; Berglung, Jonsson, 2001; Godefroid, Koedam, 2003; Helm et al, 2006). Влияние островного эффекта на видовой состав сообществ обычно оценивают путем анализа распределения видов растений с разной встречаемостью по участкам сообществ с разной площадью и степенью изолированности, а также путем сопоставления числа видов на одиночных и на парах (нескольких) участков (Higgs, Usher, 1980; Deshaye, Morisset, 1989; Zacharias, Brandes, 1990; Godefroid, Koedam, 2003; Peintinger et al., 2003). Поскольку каждый из перечисленных тестов имеет свои недостатки, роль островного эффекта в формировании биологических сообществ обычно оценивают с использованием различных подходов.

6.1. Влияние долговременного эффекта инсуляризации на видовое богатство изолированных лесных участков

Для оценки влияния долговременного эффекта инсуляризации на видовое богатство изолированных лесных участков нами было выбрано три варианта теста. 1) Анализ значений константы Z в уравнениях степенной функции, используемой для описания соотношения между числом видов и площадью изолированного участка (фрагмента): S = CA2, где S - число видов, А - площадь, С и Z, - константы. Данный способ выявления островного эффекта был предложен Престоном, который на основе теоретического анализа показал, что для неизолированных биот значения Z варьируют примерно от 0.12 до

0.17, а для изолятов - от 0.18 до 0.35 (Preston, 1962; Уилкокс, 1983). 2) Анализ соотношения «число видов на пробной площади - площадь (степень изолированности) фрагмента». 3) Анализ соотношения «уровень полночленности сообщества - площадь (степень изолированности) фрагмента» (Акатов, 1995; 1999).

Соотношение «площадь-число видов». В соответствии с первым способом тестирования островного эффекта (методом Престона), мы сопоставили значения показателей видового богатства фрагментов леса в целом, а также отдельных компонентов фитоценозов (видов разных ярусов, только лесных видов, редких лесных видов, видов с разными способами распространения диаспор) с площадью фрагментов и определили значения коэффициента Z для уравнений степенной функции. При этом под редкими мы понимали виды, встреченные на менее чем на 20% исследованных фрагментов.

Результаты анализа показали, что почти во всех случаях (за исключением древесного яруса и смешанной группы мирмекохорных и автохорных видов растений) между логарифмом числа видов (в целом или в отдельной группе) и логарифмом площади фрагментов имеется статистически значимая связь. Между тем, значения константы Z для всего набора видов, а также для большинства рассматриваемых групп видов растений, не превышают 0.17, что свидетельствует об отсутствии долговременного эффекта инсуляризации. То есть по отношению к этим видам фрагментированные участки леса на данный момент времени не являются (или пока не являются) изолятами. Исключение составляют группы редких лесных, анемохорных лесных и травянистых видов (Z = 0.42, 0.29 и 0.21, соответственно). На их распространение изоляция, по-видимому, оказывает влияние, причем по разным причинам: на редкие виды - из-за более высокой вероятности их вымирания на изолированных участках; на анемохорные - из-за возможных трудностей с переносом их диаспор с одного участка на другой в связи с неблагоприятным ветровым режимом территории (большую часть года преобладают ветры западных и восточных направлений).

Статистически значимая связь между площадью лесного фрагмента и числом видов на пробном участке для лесных фитоценозов в целом и большинства рассматриваемых групп растений не выявлена. Такая связь выявлена для лесных видов растений (г = 0.44, Р <0.01), лесных видов растений с низкой встречаемостью (г = 0.42, Р < 0.01) и лесных анемохорных видов (г = 0.41, Р< 0.01).

Дополнительно мы сопоставили видовое богатство лесных фитоценозов в целом и их отдельных компонентов на пробных участках, расположенных на неизолированных лесных массивах, больших изолированных фрагментах леса (площадь от 123.5 до 616 га) и малых

изолированных фрагментах (площадь от 9.5 до 84 га). В результате обнаружено, что значения большинства показателей видового богатства последовательно снижаются на градиенте: неизолированные массивы - крупные изолированные - небольшие изолированные массивы. Для проверки статистической значимости выявленной тенденции использовался однофакторный дисперсионный анализ. Его результаты подтвердили влияние площади на общее число видов на участках, число древесных видов, число видов лесных растений и число лесных анемохорных и зоохорных видов.

Однако следует учитывать, что связь между числом видов на фиксированных площадках и размером изолята лишь свидетельствует в пользу наличия островного эффекта, но не является его доказательством, поскольку она может быть результатом различий условий среды на однотипных местообитаниях больших и малых фрагментов (Kelly et al., 1989). В частности, в нашем случае выявленная тенденция в определенной степени может быть результатом более значительной нарушенности лесных фитоценозов малых изолированных фрагментов по сравнению с большими фрагментами и с неизолированными участками.

Соотношение «площадь-уровень полночленности». Уровень видовой полночленности сообществ отражает степень соответствия видовой емкости (предельно возможного видового богатства в условиях неограниченной иммиграции видов) и фактического видового богатства сообществ (Раменский, 1924; Работнов, 1983). Считается, что он может быть оценен путем сопоставления видового богатства сообществ на крупных участках и участках меньшей площади: чем выше, значения этого соотношения, тем выше относительный уровень видовой полночленности сообществ на крупных участках (Акатов, 1995; 1999; Акатов и др., 2002; 2005). При наличии данных по численности видов, в качестве показателя полночленности однотипных сообществ можно также использовать среднюю плотность видов на пробных площадках: чем ниже значение этого показателя, тем выше локальная полночленность сообществ (Preston, 1962;. MacArthur, Wilson, 1963; Kaspari et al., 2003; Акатов и др., 2009).

Результаты анализа показали, что сообщества малых лесных фрагментов являются менее полночленными, чем неизолированных участков леса, однако выявленные различия статистически не значимы. Аналогичные результаты (отсутствие статистически значимой связи) были получены при сопоставлении уровня полночленности сообществ (в целом и их компонентов) и площади фрагментов. Наличие данных по числу стволов деревьев на пробных площадках позволило нам дополнительно оценить уровень полночленности древесного яруса лесных сообществ через среднюю плотность особей сопутствующих видов. Однако данным спо-

собом выявить влияние долговременного эффекта инсуляризации на древесный ярус изолированных участков леса также не удалось.

Соотношение «расстояние-число видов». Роль фактора изоляции в формировании видового богатства лесных сообществ выявляли путем сопоставления его показателей (для фрагментов в целом и участков сообществ) для видового богатства разных компонентов сообществ с расстоянием до нефрагментированкого лесного массива и средним расстоянием до трёх ближайших фрагментов леса того же типа. Результаты анализа показали наличие статистически значимой связи между степенью изолированности и числом видов на фрагментах для группы лесных видов и совокупного числа мирмекохорных и автохорных видов, а между степенью изолированности и числом видов на пробных участках - только для групп древесных и зоохорных видов. В результате сравнения видового богатства на участках сообществ неизолированных массивов и фрагментированных участков леса с высоким и низким уровнем изоляции методом однофакторного дисперсионного анализа выявлены статистически значимые различия в числе видов для большинства групп растений.

Соотношение «расстояние-уровень полночленности». Анализировалось соотношение между уровнем видовой полночленности лесных сообществ на пробных участках (в целом и отдельных компонентов) и степенью изолированности этих участков с использованием методов корреляционного и дисперсионного анализов. Статистически значимое влияние изоляции на значения данного параметра не выявлено. Дополнительно для древесного яруса лесных фитоценозов было рассмотрено соотношение «средняя плотность сопутствующих видов — степень изоляции». Однако и данным способом выявить статистически значимое влияние долговременного эффекта инсуляризации на лесные сообщества не удалось.

6.2. Влияние долговременного эффекта инсуляризации на видовой состав изолированных лесных участков

Распределение редких видов растений по фрагментам разной площади. Известно, что небольшие изолированные экосистемы заселены преимущественно многочисленными широко распространенными видами, поскольку в результате островного эффекта вымирают в первую очередь малочисленные виды (Patersson, 1987, Dzwonko, Los-ter, 1989, Cutler, 1991). Поэтому в качестве аргумента, свидетельствующего о влиянии изоляции на флоры лесных фрагментов, можно рассматривать приуроченность редких видов растений преимущественно к участкам относительно большого размера. Этот вопрос рассматривался выше при анализе влияния островного эффекта на видовое богатство изолированных участков сообществ, в том числе и от-

дельных их компонентов. Однако для проверки данного предположения используют и специальные методы, в частности метод медианы (Zacharias, Brandes, 1990). Мы использовали модифицированный нами вариант этого метода. В соответствии с ним, ранжировали лесные фрагменты по возрастанию площади с присвоением ранга от 1 до 27 (чем больше площадь, тем выше ранг). Для каждого лесного вида определили число занятых этим видом фрагментов, то есть встречаемость. Затем определили медиану вида - ранг фрагмента, относительно которого ряд заселенных видом участков леса делился на две равные части. О предпочтении редкими видами растений малых или больших лесных участков можно судить по характеру соотношения между встречаемостью видов на участках и рангом фрагмента, выступающего в качестве медианы. Подобным же образом анализировали встречаемость видов на участках с разной степенью изолированности. В этом случае высший ранг присваивался участкам леса, наиболее близко расположенным к потенциальным источникам диаспор.

Результаты анализа распределения лесных видов растений по фрагментам леса разной площади методом медианы представлены на рисунке 2. Как видно из данного рисунка, между значениями анализируемых показателей имеется отрицательная зависимость (г = -0.46, п - 97, Р<0.01), то есть лесные виды растений с низкой встречаемостью произрастают преимущественно на крупных участках леса. Однако данный тест не выявил значимого влияния степени изоляции сообществ на распределение видов с разной встречаемостью.

зо п

5 -

о Ч-1-1-1

0 10 20 30

встречаемость видов

Рисунок 2. Соотношение между встречаемостью лесных видов (в процентах) и значением медианы (ранга лесного фрагмента, занимающего центральное положение в ряду заселенных видом лесных участков, ранжированных по площади)

Число видов растений на одном и на паре изолированных лесных фрагментов. В соответствии с последним подходом к тестированию островного эффекта мы сопоставили число лесных и редких видов растений на отдельных относительно крупных фрагментах леса и на паре небольших в сумме с такой же площадью. Предполагается, что при случайном распределении видов их число на крупных фрагментах должно быть примерно равно числу видов на парах меньших фрагментов. Если число лесных видов на отдельных фрагментах окажется меньше, чем на парах, то это может свидетельствовать о значительном влиянии на распределение видов факторов среды и разнообразия местообитаний, которое в сумме выше на паре, расположенных в удалении друг от друга небольших участков сообществ. Наконец, если распределение видов в существенной степени определяется островным эффектом, то можно ожидать, что на небольших изолированных участках сообществ будут отсутствовать преимущественно одни и те же виды растений, уязвимые к воздействию данного фактора В таком случае следует ожидать большего числа видов на отдельных относительно крупных фрагментах, чем на парах.

Характер соотношения «логарифм площади - логарифм числа лесных видов», а также «логарифм площади - логарифм числа редких видов» для одиночных и пар лесных участков показан на рисунке 3. Как следует из рисунка ЗА отдельные лесные участки характеризуются меньшим числом лесных видов, чем пары фрагментов с сопоставимой суммарной площадью (статистическая значимость этого различия подтверждается методом дисперсионного анализа: F- 11.17, Р0.01). При этом одиночные и пары фрагментов характеризуются близким числом редких видов растений (рис. ЗБ). Это можно объяснить либо влиянием на их распределение случайных процессов (что мало вероятно), либо совместным, но разнонаправленным, влиянием островного эффекта и разнообразия местообитаний.

Таким образом, по совокупности результатов выполненных тестов можно сделать вывод о слабом влиянии долговременного эффекта инсуляризации на видовое богатство и состав изолированных участков лесов Западного Предкавказья. Причем сам факт изоляции сообществ является более значимым фактором для видов, чем площадь или степень их изолированности.

Полученные результаты в целом согласуются с результатами ряда аналогичных исследований, выполненных в других регионах мира (Соколов и др., 1997; Zacharias, Brandes, 1990; Usher et al., 1992; Honnay et al., 1999; Berglund, Jonsson, 2001; Ross et al., 2002; и др.). Относительно невысокое влияние эффекта инсуляризации на видовое богатство и состав фрагментированных сообществ может быть связано с непродолжитель-

ным периодом их изоляции и относительно медленной реакцией растений на утрату местообитаний (Simberloff, Gotelli, 1984; Grashof-Bokdam, 1997; Lumaret et al., 1997; Metzger, 2000; Helm et al., 2006).

logS,

—1—

1.5

—i—

2.5

logs T

log Л

Рисунок 3. Сопоставление числа лесных S„ (А) и редких Sr(E) видов растений на одиночном и на парах изолированных лесных фрагментов (log А - логарифм площади фрагментов леса); • — отдельные фрагменты; сплошная линия - линия регрессии для этих точек о - пара фрагментов, пунктирная линия - линия регрессии для этих точек.

Глава 7. Распространение охраняемых видов по фрагментиро-ванным лесным фитоценозам и рекомендации по их охране Исследования показали, что многие из изолированных остатков дубовых лесов Западного Предкавказья являются весьма ценньми с точки зрения сохранения созологически значимых видов. На 26 из 27 участков (96%) были обнаружены редкие и исчезающие виды растений, занесенные в Красные книги разного ранга. Из них в Красную книгу Республики Адыгея занесены 19 видов, в Красную книгу Краснодарского края - 14, Красную книгу Российской федерации — 11. В список МСОП вошли 3 вида, в Приложение IIСИТЕС - 7 видов. Редкие виды встречаются в пределах как крупных, так и небольших фрагментов леса, однако крупные участки (123.5-616 га) все же включают большее число таких видов, чем меньшие по размеру. В главе приводится аннотированный список редких видов. Предлагаются четыре изолированных лесных участка, наиболее перспективные для создания ботанических заказников. Они включают в совокупности 95% отмеченных в районе исследования созологически значимых видов. Дается описание этих участков с указанием их местоположения, площади, подробной характеристикой растительного покрова и перечнем редких видов.

Выводы

1. Лесная растительность Западного Предкавказья за последние столетия испытала сильное антропогенное воздействие и в настоящее время в существенной степени фрагментирована.

2. Флора фрагментированных участков широколиственных лесов района исследований включает 262 вида сосудистых растений, из которых типичные лесные виды составляют 48.8%; доля синантроп-ных видов составляет 21 %, степень адвентивизации ценофлоры - 5%.

3. В соответствии с эколого-флористическим подходом к классификации, исследуемые лесные фитоценозы принадлежат классу типичной лесной растительности Querco-Fageíea. Однако в составе небольших по площади фрагментов леса высокое постоянство имеют виды растений, характерные для нарушенных местообитаний (классов СаИо-иШсМеа, СИепоросИе(еа, ЕоЫте1еа и др.). Доля серийных видов деревьев также наиболее высока на небольших изолированных участках леса. Это свидетельствует о косвенном влиянии фрагментации на степень нарушенности лесных сообществ.

4. Фрагментированные лесные сообщества Западного Предкавказья в целом являются слабо синантропизированными. Однако, уровень синантропизации изолированных лесов небольшого размера выше по сравнению с крупными фрагментами и неизолированными лесами.

5. Уровень адвентивизации фрагментированных лесов района исследований в настоящее время является невысоким, но он несколько выше, чем сплошных массивов широколиственных лесов. Большинство адвентивных видов растений произрастают вдоль границ лесных фрагментов.

6. Влияние долговременного эффекта инсуляризации на видовое богатство и состав изолированных участков лесных фитоценозов в целом, а также основных их компонентов (древесного, кустарникового и травяного ярусов) в районе исследований выражено слабо. Причем сам факт изоляции сообществ является более значимым фактором для видов, чем площадь или степень их изолированности.

7. Один крупный лесной фрагмент включает в среднем меньшее число лесных видов растений, по сравнению с парой обособленных участков леса с той же суммарной площадью. При этом, число редких лесных видов растений на крупных и парах меньших участков в среднем примерно одинаково.

8. Лесные виды растений с низкой встречаемостью чаще произрастают на крупных участках, но их распределение не зависит от степени изолированности фрагментов. ,

9. В 96% обследованных фрагментов гщироколиственных лесов предгорной зоны произрастают виды растений, включенные в Крас-

ные книги регионального, федерального и международного уровней. Всего выявлено 20 охраняемых видов (7.6% ценофлоры), причем большинство из них предпочитают более крупные фрагменты. Четырем участкам относительно крупного размера, содержащим большую часть выявленных в районе исследования созологически значимых видов, рекомендовано придать статус особо охраняемых территорий в качестве ботанических заказников.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в издании, рекомендованном ВАК

1. Загурная Ю.С. Влияние изоляции на состав и видовое богатство фитоценозов дубовых лесов предгорной части Северо-Западного Кавказа // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 2008. Т. 113. Вып. 3. С. 37-42 (100%- 0.65 пл.).

Публикации в других изданиях

2. Загурная Ю.С., Французов A.A. Оптимизация размера площади геоботанических описаний в лесных фитоценозах Западного Кавказа И Материалы V Всероссийской научно- практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» Майкоп. 2005. С. 335-336 (50%- 0.03 пл.).

3. Загурная Ю.С. Влияние фрагментации на видовое богатство древесного яруса дубовых фитоценозов предгорной зоны бассейна р. Белая (Северо-Западный Кавказ) // Материалы VI международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» Майкоп. 2005. С. 222-223 (100% - 0.08 п.л.).

4. Загурная Ю.С. Влияние фрагментации на видовое богатство летнецветущих видов дубовых фитоценозов предгорной зоны бассейна р. Белая (Северо-Западный Кавказ)// Материалы VII международной научно-практической конференции «Экологические проблемы современности» Майкоп. 2006. С.293-294 (100%-0.06 п.л.).

5. Загурная Ю.С. Влияние инсуляризации на видовое богатство фитоценозов дубовых лесов предгорной части Северо-Западного Кавказа // Проблемы устойчивости экономических и экологических систем. Региональный аспект. Майкоп: ООО «Качество». 2007. С. 114-121(100%-0.26 пл.).

6. Загурная Ю.С. Влияние изоляции на видовое богатство и флористический состав фрагментированных фитоценозов Quercus го-Ъиг L. предгорной части Северо-Западного Кавказа // Материалы региональной научно-практической конференции аспирантов, соискателей и докторантов. Майкоп. 2007. С. 47-49 (100% - 0.26 пл.).

7. Загурная Ю.С. Адвентивный компонент в составе изолированных сообществ дуба черешчатого предгорной части СевероЗападного Кавказа.// Тезисы докладов X Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы современности». Майкоп. 2007. С. 221 (100% - 0.08 п.л.).

8. Акатов В.В., Акатова Т.В., Загурная Ю.С., Чефранов С.Г. Видовая неполночленность и инвазибельность биологических сообществ: анализ некоторых аспектов проблемы на примере фитоценозов Западного Кавказа И Тезисы докладов международной научной конференции «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем». Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН. 2007. С. 17-18 (25% - 0.03 пл.).

9. Акатов В.В., Акатова Т.В., Загурная Ю.С., Тимухин И.Н., Ту-ниев Б.С., Чефранов С.Г. Уровень видовой полночленности и потенциал инвазибельности растительных сообществ: введение в проблему // Проблемы устойчивости экономических и экологических систем: региональный аспект. Майкоп: ООО «Качество». 2007. С. 84-100 (17%-0.16 п.л.).

10. Загурная Ю.С. Флористические особенности изолированных лесных фрагментов предгорий Северо-Западного Кавказа // Почвы и растительный мир горных территорий. Сб. докладов Международной конференции 24-29 августа 2009. Нальчик: Т-во научных изданий КМК. 2009. С. 167-171(100%-0.33 п.л.).

11. Акатов В.В., Акатова Т.В., Загурная Ю.С. О влиянии антропогенных факторов на видовую полночленность фитоценозов СевероЗападного Кавказа в связи с проблемой инвазивных видов // Экологический вестник Северного Кавказа. 2007. Т. 3. № 2. С. 44-54 (33% -0.26 п.л.).

12. Акатов В.В., Акатова Т.В., Загурная Ю.С., Перевозов А.Г. Об организации мониторинга биологических сообществ на основе анализа видо-территориальных соотношений // Материалы 2-й Международной научно-практической конференции «Перспективы развития особо охраняемых природных территорий и туризма на Северном Кавказе». Майкоп. 2008. С. 255-263 (25% - 0.14 п.л.).

13. Акатова Т.В., Акатов В.В., Ескина Т.Г., Загурная Ю.С. О распространении некоторых адвентивных видов травянистых растений на Западном Кавказе // Экологический вестник Северного Кавказа. Краснодар. 2009. Т.5. № 2. С. 41-50 (25%-0.19 п.л.).

14. Акатов В.В., Акатова Т.В., Загурная Ю.С., Шадже А.Е, Инвазибельность растительных сообществ: прогноз на основе фитоцено-тических параметров // Новые технологии. 2009. № 3. С. 112-119 (25 %-0.14 пл.).

ЗАГУРНАЯ ЮлияСергеевна

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать 20.05.2010 г. Формат бумаги 60x84V16. Бумага ксероксная. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1,0. Заказ №044. Тираж 100 экз.

Издательство МГТУ 385000, г. Майкоп, ул. Первомайская, 191

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Загурная, Юлия Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА.

1.1. История развития и антропогенной трансформации лесной растительности Западного Предкавказья.

1.2. Состояние изученности предгорных и равнинных дубовых лесов Западного Предкавказья.

1.3. Современные представления об уровне адвентивизации естественных фитоценозов Западного Предкавказья.

1.4. Долговременный эффект инсуляризации: теоретическая основа, методы тестирования, результаты полевых исследований.

ГЛАВА 2. РАЙОН И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Характеристика района исследования.

2.2. Объекты и методика исследований.

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ИЗОЛИРОВАННЫХ ЛЕСНЫХ

ФИТОЦЕНОЗОВ ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

3.1 Таксономическая структура.

3.2. Биоморфологическая структура.

3.3. Способ распространения диаспор.

3.4. Эколого-ценотическая структура.

3.5. Адвентивный компонент во флоре фрагментированных лесных сообществ.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ФРАГМЕНТАЦИИ НА СТЕПЕНЬ НАРУШЕННОСТИ ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ.

4.1. Анализ степени нарушенности лесных сообществ методами табличной обработки описаний и ординации.

4.2. Анализ степени нарушенности древесного яруса лесных фитоценозов.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ФРАГМЕНТАЦИИ НА СТЕПЕНЬ

СИНАНТРОПИЗАЦИИ И АДВЕНТИВИЗАЦИИ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ.

5.1. Площадь лесных фрагментов и степень синантропизации сообществ.

5.2. Площадь лесных фрагментов и степень адвентивизации сообществ.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ДОЛГОВРЕМЕННОГО ЭФФЕКТА

ИНСУЛЯРИЗАЦИИ НА СОСТАВ И ВИДОВОЕ БОГАТСТВО ИЗОЛИРОВАННЫХ ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ.

6.1. Влияние долговременного эффекта инсуляризации на видовое богатство изолированных лесных участков.

6.1 Л. Соотношение «площадь - число видов».

6.1.2. Соотношение «расстояние-число видов».

6.1.3. Соотношение «расстояние — уровень полночленности».

6.2. Влияние долговременного эффекта инсуляризации на видовой состав изолированных лесных участков.

6.2.1. Распределение редких видов растений по лесным фрагментам разной площади.

6.2.2. Число видов растений на одном и на паре изолированных лесных фрагментов.

6.3. Обсуждение.

ГЛАВА 7. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ОХРАНЯЕМЫХ ВИДОВ ПО ФРАГМЕНТИРОВАННЫМ ЛЕСНЫМ ФИТОЦЕНОЗАМ И РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИХ ОХРАНЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние фрагментации на видовое богатство и состав фитоценозов широколиственных лесов Западного Предкавказья"

Процесс сокращения площади и увеличения степени изолированности биологических сообществ (то есть их фрагментация) происходит во многих регионах мира и достиг значительного масштаба (Лосев, 2006; Романова, 2006; Klein, 1989; Dzwonko, 1993; Kwiatkowska, 1994; Grashof-Bokdam, 1997; Laurance et al., 1998; Bowers, Dooley, 1999; Ochoa-Gaona, 2001; Wang, Moskovits, 2001; Pywell et al., 2002; Ross et al., 2002; Mac Nally, 2007). Распад крупных природных сообществ на ряд малых меньшей общей площади ведет к быстрому региональному вымиранию многих видов, в первую очередь малочисленных и редких (эффект выборки: Уилкокс, 1983). Изоляция сохранившихся участков, нарушая процессы иммиграции, способствует вымиранию части оставшихся видов (долговременный эффект инсуляризации: Уилкокс, 1983), место которых занимают виды соседних местообитаний, в том числе синантропные (сегетальные, рудеральные и адвентивные) (Мяло, Дикарева, 2006). Последние обычно концентрируются вдоль границ фрагмента (экотонный эффект), однако на небольших участках могут распространяться по всей их площади. Ситуацию может усугубить также усиление эксплуатации населением оставшихся на фрагментах ресурсов.

Несмотря на то, что эффект изоляции неоднократно анализировался на примере различных сообществ (Акатов, 1999; Ескина, 2001; Simberloff, Gotelli, 1984; Bond et al., 1988; Klein, 1989; Kwiatkowska, 1994; Gibbs, 1998; Delin, Andren, 1999; Grant, Berkey, 1999; Bruun, 2001; Aizen et al., 2002; Eriksson et al., 2002; Taylor et al., 2008), единого мнения о том, является ли он важным дополнительным фактором сокращения видового разнообразия на относительно небольшом временном отрезке (от нескольких лет до нескольких десятилетий) на настоящий момент времени нет (Ескина, 2003; Wilcove et al., 1986; Dzwonko, Loster, 1988; Zacharias, Brandes, 1990; Kwiatkowska, 1994; Holt et al., 1995; Zschokke et al., 2000; Helm et al., 2006). Весьма малочисленны и публикации, посвященные другим проблемным аспектам фрагментации сообществ: экотонному эффекту (Simberloff, Gotelli,

1984; Holt et al., 1995; Laurance et al., 1998; Tallmon, Mills, 2004; Aune et al., 2005; Dolman et al., 2007), разнообразию местообитаний и индивидуальным особенностям видов (Pons, Pausas, 2006; Honnay et al., 1999a), антропогенному воздействию и адвентивизации (Suarez et al., 1998; Honnay et al., 1999b; Coppedge et al., 2001; Laurance, 2002; Ross et al., 2002); сукцессионным изменениям (Aizen et al., 2002; Bossuyt et al., 2003; Cook et al., 2005). Это обстоятельство существенно ограничивает возможности разработки прогнозов по сохранению биоразнообразия в регионах на ближайшую перспективу и проектов по оптимизации сети особо охраняемых территорий.

Период освоения предгорных дубовых лесов Северо-Западного Кавказа охватывает не одно столетие, но особенно интенсивно сведение дубрав шло в XIX - начале XX вв. В результате широко распространенные здесь в прошлом лесные сообщества с доминированием Quercus robur L. (Мищенко, 1923 по: Грудзинская, 1953; Литвинская, Чередниченко, 1993; Литвинская, 1997) ныне представляют собой отдельные участки леса, разбросанные на довольно большой территории и окруженные, в основном, сельскохозяйственными угодьями. Рассматривая эти обособленные остатки лесов как определенный тип «островной ситуации» (van der Maarel, 1988 по: Zacharias, Brandes, 1990), можно оценить влияние на их флористическое разнообразие различных проявлений эффекта фрагментации, чему и посвящена данная работа.

Целью диссертационной работы является оценка влияния фрагментации на видовое богатство и состав фитоценозов широколиственных лесов Западного Предкавказья. Для ее достижения ставились следующие задачи:

2. Выявить особенности флоры фрагментированных широколиственных лесов Западного Предкавказья.

Научная новизна работы. Впервые охарактеризована флора фрагментированных широколиственных лесов Западного Предкавказья. Показано влияние площади сохранившихся фрагментов лесов на уровень их антропогенной трансформации, в том числе степень синантропизации и адвентивизации видового состава сообществ. Впервые оценена роль долговременного эффекта инсуляризации, (островного эффекта) в формировании видового богатства и состава изолированных лесных сообществ агрокультурных ландшафтов Западного Предкавказья.

Практическая значимость. Оценена степень опасности процесса антропогенной' фрагментации лесной растительности в^ краткосрочной перспективе (100-150 лет). Оценена созологическая значимость фрагментов широколиственных лесов Западного Предкавказья. Разработаны рекомендации по организации локальной сети охраняемых природных i территорий для поддержания их видового разнообразия. Собранный фактический материал (флористические списки по каждому лесному фрагменту, геоботанические описания) может быть использован в качестве основы для мониторинга лесных фитоценозов агрокультурных ландшафтов Западного Предкавказья. Результаты исследований использовались при разработке лекций по дисциплине «Экология» на экологическом, аграрном факультетах, факультете новых социальных технологий и факультете управления Майкопского государственного технологического университета.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Загурная, Юлия Сергеевна

Выводы

2. Флора фрагментированных участков широколиственных лесов района исследований включает 262 вида сосудистых растений, из которых типичные лесные виды составляют 48.8%; доля синантропных видов составляет 21%, степень адвентивизации ценофлоры — 5%.

3. В соответствии с эколого-флористическим подходом к классификации, исследуемые лесные фитоценозы принадлежат классу типичной лесной растительности Ouerco-Fagetea. Однако в составе небольших по площади фрагментов леса высокое постоянство имеют виды растений, характерные для нарушенных местообитаний (классов Galio-Urticetea, Chenopodietea, Robinietea и др.). Доля серийных видов деревьев также наиболее высока на небольших изолированных участках леса. Это свидетельствует о косвенном влиянии фрагментации на степень нарушенности лесных сообществ.

8. Лесные виды растений с низкой встречаемостью чаще произрастают на крупных участках, но их распределение не зависит от степени изолированности фрагментов.

9. В 96% обследованных фрагментов широколиственных лесов предгорной зоны произрастают виды растений, включенные в Красные книги регионального, федерального и международного уровней. Всего выявлено 20 охраняемых видов (7.6% ценофлоры), причем большинство из них предпочитают более крупные фрагменты. Четырем участкам относительно крупного размера, содержащим большую часть выявленных в районе исследования созологически значимых видов, рекомендовано придать статус особо охраняемых территорий в качестве ботанических заказников.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Загурная, Юлия Сергеевна, Майкоп

1. Акатов В.В. Анализ степени флористической неполночленности фитоценозов как способ тестирования островного эффекта // Бот. ж. 1995. Т. 80. № 4. С. 49-64.

2. Акатов В. В. Островной эффект как фактор формирования высокогорных фитоценозов Западного Кавказа. Майкоп. Изд-во МГТИ. 1999. 114 с.

3. Акатов В.В., Акатова Т.В. Видовая неполночленность субальпийских фитоценозов изолированных высокогорных массивов Западного Кавказа// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1999. Т. 104. № 3. С. 32-37.

4. Акатов В.В., Чефранов С. Г., Акатова Т.В. Видовой фонд и локальное видовое богатство осыпных растительных группировок альпийского пояса Большого Кавказа// Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Естеств. Науки. 2002. № 2. С. 68-72.

5. Акатов В.В., Чефранов С. Г., Акатова Т.В. Роль исторических процессов в определении современного видового богатства Древесного Яруса лесов Западного Кавказа//Журн. Общ. Биол. 2005. Т. 66. № 6. С. 459-470.

6. Акатов В.В., Акатова Т.В. Об устойчивости естественных растительныхсообществ Западного Кавказа к инвазии чужеродных видов // Экол. Вестник научн. Центров ЧЭС. 2006. Приложение. С. 5-12.

7. Акатов В.В., Акатова Т.В., Загурная Ю.С. О влиянии антропогенных факторов на видовую полночленность фитоценозов Северо-Западного Кавказа в связи с проблемой инвазивных видов // Экологический вестник Северного Кавказа. 2007. Т. 3. № 2. С. 44-54.

8. Акатов В.В., Акатова Т.В. Уровень видовой полночленности и обилие инвазивных видов в открытых и сомкнутых растительных сообществах Западного Кавказа // Бюл. Моск. о-ва испыт. Природы. Отд. биол. 2008. Т. 113. Вып. 1.С. 67-72.

9. Акатова Т.В., Акатов В.В., Ескина Т.Г., Загурная Ю.С. О распространении некоторых адвентивных видов травянистых растений на Западном Кавказе // Экологический вестник Северного Кавказа. Краснодар. 2009. Т.5. № 2. С.41-50.

10. Белоновская Е.А., Ясный Е.В. Антропогенная трансформация горных экосистем Большого Кавказа // Биота экосистем Большого Кавказа. М. Наука. 1990. С. 176-187.

11. ХА.Белюченко КС. Экология Кубани. 4.1. Краснодар. 2005. 512 с.

12. Ъ.Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х т. Т. 2: пер. с англ. М. Мир. 1989. 477 с.

13. Бицин JJ.B., Ильин А.И., Мальцев М.П. Леса Северного Кавказа / Леса СССР в 5 т. Т. 3. Леса юга Европейской части СССР и Закавказья. М. Наука. 1966. С. 261-313.

14. Бондаренко С.В. Флора бассейна р. Афипс Западного Кавказа. Автореф. диссер. .канд. биол. наук. СПб. 2002. 20 с.

15. Букштыное А.Д., Грошев Б.И., Крылов Г.В. Леса (Природа мира). М. Мысль. 1981. 316 с.

16. Воробьев В.А. Состояние дубрав Средней Кубани и их восстановление// Тез. докл. науч. практ. конф. «Актуальные вопросы изучения экосистемы бассейна Кубани» Ч. 1. Краснодар. 1988. С. 66-68.

17. Воробьев В.А. Долинные дубравы р. Кубань и их восстановление. Автореферат диссер. . канд. с.-х. наук. Новочеркасск. 1997. 38 с.

18. Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель, Т. 1. Ростов н/Д. Изд-во Ростовского университета. 1978.320 с.

19. Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель, Т.2. Ростов н/Д. Изд-во Ростовского университета. 1980а. 351 с.

20. Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель, Т.З. Ростов н/Д.

21. Гордиенко В.А., Солнцев Г.К Лесные пользования на Северном Кавказе. М. ВНИИЦлесресурс. 1999. 472 с.

22. Горышина Т.К. Экология растений: Учеб. пособие. М. Высш. Школа. 1979. 368 с.

23. ЪА.Гребенщиков О.С., Шанина, А.А., Белоновская Е.А. Леса крайней западной части Большого Кавказа/ Биота экосистем Большого Кавказа. М. Наука. 1990. 221 С. 63-83.

24. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М. Советская наука. 1949. 747 с.

25. Гроссгейм А.А., Сосновский Д. И. Опыт ботанико-географического районирования Кавказского края//Изв. Тифл. политех, ин-та. 1928.

26. Губанов И.А., Кислева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. М.: Т-во научн. изд. КМК. Т. 3. 2004. 520 с. 41 .Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность

27. Кавказа. М. Наука. 1975. 232 с. 42.Гурский А.В. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР.

28. М.Л. Изд-во АН СССР. 1957. 302 с. 43 .Даимонд ДМ. Пятнистое распределение тропических птиц//Биология охраны природы. 1983. М. «Мир». С. 78-96.

29. Демьянов, В.Д., Комин Г.Е., Солнцев, Г.К. Лесосеменное районирование Северного Кавказа. Сочи. 2002. 137 с.

30. Дендрофлора Кавказа / Под общ. ред. акад. Гулисашвили В.З. Тбилиси: Изд-во АН Грузинской СССР, 1961. 335 с.

31. Дендрофлора Кавказа / Под общ. ред. акад. Гулисашвили В.З. Тбилиси. Изд-во АН Грузинской СССР. 1963. 308 с.

32. Дендрофлора Кавказа / Под общ. ред. акад. Гулисашвили В.З. Тбилиси. Изд-во АН Грузинской СССР. 1965. 399 с.

33. Дендрофлора Кавказа / Под общ. ред. акад. Гулисашвили В.З. Тбилиси: Изд-во АН Грузинской СССР. 1970. 303 с.

34. Деревья и кустарники Северного Кавказа (дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции). Нальчик. 1967. 534 с.

35. Деревья и кустарники СССР. М. Мысль. 1966. 637 с.

36. Елагин КН. Грушевые леса Северо-Западного Кавказа. М. Изд-во АН СССР. 1951.203 с.

37. Елагин И.Н. Дубовые леса крайней западной части северного склона Кавказского хребта// Широколиственные леса Северо-Западного Кавказа. М. Изд-во АН СССР. 1953. С. 187-243.

38. Ескина Т.Г. Влияние площади и степени изоляции на видовое богатство полян Северо-Западного Кавказа // Мат. междунар. науч.-практич. конф. «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». Майкоп. Изд-во МГТИ. 2001. С. 43-45.

39. Ескина Т.Г. Роль островного эффекта в формировании фитоценозов лесных полян Северо-Западного Кавказа. Автореферат диссер. . канд. биол. наук. Ставрополь. 2003. 19 с.

40. Ефимова В.А. Синантропизация: микроэволюционные преобразования растительных сообществ/ Почвы и растительный мир горных территорий. М. Т-во научных изданий КМК. 2009. 328 с.

41. Ефремов, Ю.В., Чередниченко Л.И. Современное рельефообразование в бассейне реки Кубань. Учебн. пос. Краснодар. 1998. 111 с.

42. Жизнь растений в 6-ти т. Т.5(1). Цветковые растения// Под ред. A.J1. Тахтаджяна. М. Просвещение. 1980. 430 с.

43. Жизнь растений в 6-ти т. Т.5(2). Цветковые растения// Под ред. A.JI. Тахтаджяна. М. Просвещение. 1981. 511 с.

44. Зернов А. С. Растения Северо-Западного Закавказья. М. Изд-во Моск. Пед.

45. Гос. ун-та. 2000. 130 с. 67.Зернов А. С. Определитель сосудистых растений севера российского

46. Зонн С.В. Горно-лесные почвы Северо-Западного Кавказа. М. Л. Изд-во

47. АН СССР. 1950. 333 с. 1 Х.Иванов A.JI. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь. Изд-во СГУ. 1998. 204. 72 с.

48. Коваль И. 77. Общие сведения о лесах региона // Растительные ресурсы. Часть 1. Леса. Изд-во Ростовского ун-та. 1980. 336 с.

49. Коваль И. 77., Битюков Н.А. Экологические основы пользования лесом на горных водосборах (на примере Северного Кавказа). Краснодар. 2001. 408 с.

50. Коваль И. 77., Зайцев КН., Гордиенко, В.А. Последствия ожереди в дубравах Краснодарского лесхоза//Лесное хозяйство Северного Кавказа. Сб. науч. тр. Вып. 23. Сочи. 2001. С. 71-78.

51. Коваль И. 77., Литвинская С.А. Редкие растительные сообщества Краснодарского края // Растительные ресурсы. Ч. 3. Редкие и исчезающие растительные сообщества Северо-Западного Кавказа. Изд-во Ростовского ун-та. 1986. 336 с.

52. Колесников А.И. Декоративная дендрология. Изд. 2-е, испр. и доп. М. Лесная пром-ть. 1974. 704 с.

53. Кондратюк Е.Н., Бурда Р.И., Чуприна Т.Т., Хомякова М.Т. Луганский государственный заповедник. Киев. Наукова думка. 1988. 187 с.

54. Красная книга Республики Адыгея: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и раститедбного мира. Майкоп. 2000. 416 с.

55. Красная книга Краснодарского Края. (Растения и грибы). Изд. 2-е./ Отв. ред. С.А. Литвинская. Краснодар. ООО «Дизайн Бюро №1». 2007. 640 с.

56. Красная книга Российской Федерации: Растения и грибы. М. Т-во науч. изданий КМК. 2008.

57. Культиасов И. М. Экология растений: Учебник. М. Изд-во Моск. Ун-та. 1982.384 с.86 .Kypauieea Л.Б. Эколого-биологический анализ ценофлоры лесов Кабардино-Балкарии. // Автореферат диссер. . канд. биол. наук. Махачкала. 2007. 23 с.

58. Левина Ф.Я. Геоботаника в ботаническом институте им. B.JT. Комарова АН СССР 1922-1964 гг. Л. Наука. Ленинградск. отд. 1971. 319 с.

59. Липский В.И. Флора Кавказа// Тр. Тифлисск. бот. сада. Вып. 4. Тифлис. 1899. 560 с.

60. Литвинская С.А. Деревья и кустарники Кубани. Ростов н/Д. Изд-во СКНЦ ВШ. 1993. 228 с.

61. Литвинская С.А., Чередниченко Л.И. Палеогеография Краснодарского края и появление человека: учеб. пособие. Краснодар.Кубан. гос. ун-т. 1993. 113 с.

62. Литвинская С.А., Лозовой С.П. Памятники природы Краснодарского края. Департамент водохозяйств. комплекса, экологии и чрезвычайных ситуаций Краснодар. Края. Кубан. гос. ун-та. Краснодар: Периодика Кубани, 2005. 352 с.

63. Лосев КС. Преобразование естественных ландшафтов // Современные глобальные изменения природной среды. В 2-х томах. Т. 2. М. Научный мир. 2006. С. 203-212.

64. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М. Эдиториал УРСС. 2000. 528 с.

65. Малышев Л.И. Изолированные охраняемые территории как ложноостровные биоты// Журн. общ. биол. 1980. Т. 41. № 3. С. 338-349.

66. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Гилем. Уфа. 1998. 406 с.

67. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Адвентивизация растительности в призме идей современной экологии// Журн. общ. биологии. 2002. Т.З. № 6. С. 500-508.

68. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. М. Логос. 2001. 264 с.

69. Миркин Б.М., Ямалов Б.М., Баянов А.В., Наумова Л.Г. Вклад метода Браун-Бланке в объяснение причин видового богатства растительных сообществ // Журн. общ. биол. 2009. Т. 70. № 4. С. 285-295.

70. Мяло Е.Г., Дикарева Т.В. Глобальные изменения биомов суши // Современные глобальные изменения природной среды. В 2-х томах. Т. 2. М. Научный мир. 2006. С. 377-389.

71. Невзоров Н.В. Леса Краснодарского края. Краснодар. Краевое гос. изд-во. 1951. 104 с.

72. Новопокровский Н.В. Растительность Северо-Кавказского края. 1925. Ростов н/ Д.

73. Пилипенко Ф.С. Иноземные деревья и кустарники на Черноморском побережье Кавказа. Итоги и перспективы интродукции. Л. Наука. 1978. 294 с.

74. Посохов П.П., Остапенко Б.Ф. Типы леса крайней Северо-Западной части Северного склона Большого Кавказа // Лесотипологические исследования. Тр. Харьковского с.-х. ин-та им. В.В. Докучаева. Киев. Урожай. 1967. С. 59-80.

75. Почвенно-экологический атлас Республики Адыгея. Майкоп. 1999. 33 с.

76. Работное Т.А. Фитоценология. 2-е изд. М. Изд-во Моск. ун-та. 1983. 296с.

77. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и их изучение// Вестн. опытн. дела. Воронеж. 1924. С. 37-73.

78. Романова Э.П. Изменение ландшафтов суши Земли хозяйственной деятельностью // Современные глобальные изменения природной среды. В 2-х томах, Т. 2. М. Научный мир. 2006. С. 221-228.

79. Семагина Р.Н. Сосудистые растения Кавказского заповедника (Аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. М. 1999. Вып. 76. 106 с.

80. Середин P.M. Геоботаническое районирование. Северный Кавказ // Растительные ресурсы. Часть 1. Леса. Ростов на/Д. Изд-во Ростовского ун-та. 1980. 336 с.

81. Симберлофф Д.С. Теория островной биогеографии и организация охраняемых территорий // Экология. 1982. Вып. 4. С. 3-13.

82. Симберлофф Д.С. Биогеографические модели распространения видов и организация сообществ// Биосфера: эволюция, пространство, время. Биогеографические очерки: пер. с. англ. М. Прогресс. 1988. С. 60-81.

83. Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фиторекультивационный эффект, синтаксономия, динамика. Уфа. Гилем. 2008. 512 с.

84. Соколов В.Е., Филонов К.П., Нахумовская Ю.Д., Шадрина Г Д. Экология заповедных территорий России. М. Янус-К. 1997. 576 с.

85. Солтани Г.А. Инвазия интродуцентов на Черноморском побережье Кавказа // 110 лет Сочинскому "Дендрарию". Мат. конф. Сочи. 2002. С. 132-134.

86. Сорные растения СССР. Л. Изд-во АН СССР. 1934. Т. 3. 447 с.

87. Справочник по климату СССР. Вып. 13. Ч. III. Ветер. JI. Гидрометеорологическое изд-во. 1967. 330 с.

88. Спурр С. Г., Бертон Б. В. Лесная экология: Пер. с. 3- го англ./Под ред. д-ра биол. наук С.А. Дыренкова. М. Лесн. Пром-ть. 1984. 480 с.

89. Станков С.С., Талиев В.И. Определитель высших растений Европейской части СССР. М. Советская наука. 1957. 740 с.

90. Супруненко JT.E. Леса Северного Кавказа и их промышленное освоение. М. Гослесбумиздат. 1963. 131 с.

91. Тимухин И.Н., Акатова Т.В. Инвазийные виды растений Кавказского заповедника // Биоразнообразие и мониторинг природных экосистем в Кавказском государственном природном биосферном заповеднике. Сб. тр. Новочеркасск: Дорос. 2002. Вып. 16. С. 78-84.

92. Уилкокс Б.А. Островная экология и охрана природы // Биология охраны природы. М. Мир. 1983. 430 с.

93. Флора и растительность Южно-Уральского Государственного природного заповедника// Кол. авторов, под ред. Б.М. Миркина. Уфа. Гилем. 2008. 528 с.

94. Флора СССР. М. Л. 1940-1965. Т. I-XXX.

95. Хитун О.В. Первая международная конференция «Реставрационная экология и устойчивое развитие» (Цюрих, Швейцария, 27-29 марта 1996 г.)//Ботан. журн. 1996. Т. 81. № 11. С 128-132.

96. Холин С.К. Число видов и видовая структура сообществ жужелиц фрагментированных участков леса в агроландшафте Приморья // Экология. 1995. № 3. С. 208-213.

97. Цвигун Н.Е., Тимухин И.Н. Видовой состав инвазийных растений тисо-самшитовой рощи // Проблемы устойчивого развития регионов рекреационной специализации. Сочи. 2005. С. 94-119.

98. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. Мир и семья-1995. 1995. 990 с.

99. Черпаков В.В. Проблема сохранения лесов. Краснодар. Знание. 1987. 56 с.

100. Шадже А.Е., Акатова Т.В. Распространение инвазивных видов растений в пойменных лесах бассейна реки Белой // Мат. X междунар. научно-практ. конф. «Экологические проблемы современности». Майкоп. Изд-во МГТУ. 2007. с. 256-257.

101. Шварц Е.А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы. М. Т-во науч. изданий КМК. 2004. 112 с.

102. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. M.J1. Изд-во АН СССР. 1953. 399 с.

103. Щербина Ф.А. История Кубанского казачьего войска. Т.1. История края. Екатеринодар. Тип. Куб. Обл. Правл. 1910. 700 с.

104. TOpifee Б.А., Камелин Р.В. Программы флористических исследований разной степени детальности // Мат. II рабочего совещания по сравнительной флористике. Отв. ред. Б.А. Юрцев. Неринга, 1987. JI. Наука. 1987. С. 219-241.

105. Яковлев С.А. Почвы и грунты по линии Армавир-Туапсинской железной дороги. СПБ. Изд. Департ. Землед. 1914. 332 с.

106. Abbott J. Number of plant? Insect and land bird species on nineteen remote islands in the southern hemisphere // Biol. J. Linn.Soc. 1977. Vol. P. 143-152.

107. Abbott J. Factors determining the number of land bird species on islands around south-western Australia// Oecologia. 1978. V. 22. P. 221-223.

108. Aizen M.A., Ashworth L., Gatello L. Reproductive success in fragment habitats: do compability systems and pollination specialization matter? // J. Veget. Sci. 2002. V. 13. P. 885-892.

109. Akatov V., Chefranov S., Akatova T. The relationship between local species richness and species pool: a case study from the high mountains of the Greater Caucasus // Plant Ecology. 2005. Vol. 181. № 1. P. 9-22.

110. Amerson A.B. Spesies richness on the non-disturbed northwestern Hawaiian islands// Ecology. 1975. V. 56. P. 435-444.

111. Аипе К., Jonsson B.G., Moen J. Isolation and edge effects among woodland key habitats in Sweden: Is forest policy promoting fragmentation?// Biol. Conserv. 2005. V. 124. P. 89-95.

112. Barrette K., Wait D.A., Anderson W.B. Small islands biogeography in the Gulf of California: lizards, subsidized island biogeography hypothesis and the small island effect/J. of Biogeography. 2003. V. 10. P. 1575-1581.

113. Berglung H., Jonsson B. G. Predictability of plant and fungal species richness of old-growth boreal forest islands. // J. Veget. Sci. 2001. V. 12. P. 857-866.

114. Bolger D. Т., Alberts A.C., Soule M.E. Occurrence patterns of bird species in habitat fragments: sampling, extinction and nested species subsets// Amer. Natur. 1991. V. 137. №2. P. 155-166.

115. Bond W.J., Midgley J., Vlok J. When is an island not an island? Insular effects and their causes in fynbos shrublands// Oecologia. 1988. V. 77. № 4. P. 515-527.

116. Bossuyt В., Honnay О., Hermy M. An island biogeographical view of the successional pathway in wet dune slacks// J. Veget. Sci. 2003. V. 14 № 6. P. 781-788.

117. Bowers M.A., Dooley J.L., Jr. A controlled, hierarchical study of habitat fragmentation: responses at the individual, patch and landscape scale // Landscape Ecology. 1999. V. 14. P. 381-389.

118. Brdnmark C. Freshwater snail diversity: effects of pond area, habitat heterogeneity, and isolation.//Oecologia. 1985. V. 67. P. 127-131.

119. Bruun H.H. Determinants of species richness in patches of grasslands and heathland in Himmerland (Denmark)// Nordic J. of Botany. 2001. № 21. P. 607-614.

120. Coleman B.D. On random placement and species-area relations// Mathematical biosciences. 1981. V. 54. P. 191-215.

121. Соломаха В.А. Синтаксоногмя рослинносп У краг. Трете наближення. -Кшв. (Штосоцюцентр. 2008. 296 с.

122. Connor E. F., McCoy E. D. The statistics and biology of the species-area relationship//Amer. Natur. 1979. V. 113. P. 791-833.

123. Connor E. F., Simberloff D. Species number and compositional similarity of the Galapagos flora and avifauna//Ecological Monographs. 1978. V. 48. P. 219248.

124. Cook W.M., Yao J., Foster B.L., Holt R.D., Patrick L.B. Secondary succession in an experimentally fragmented landscape: community patterns across space and time// Ecology. 2005. V. 86. № 5. P. 1267-1279.

125. Coppedge B.R., Engle D.M., Fuhlendorf S.D., Masters R. E., Gregory M.S. Landscape cover type and pattern dynamics in fragmented southern Great Plains grasslands, USA// Lands. Ecol. 2001. № 16. P. 677- 690.

126. Cutler A. Nested faunas and extinction in fragmented habitats// Biol. Conserv. 1991. V. 5. N. 4. P. 496-505.

127. Davies K.F., Harrison S., Safford H.T)., Viers J.H. Productivity alters the scale dependence of the diversity-invasibility relationship // Ecology. 2007. V. 88. № 8. P. 1940-1947.

128. Davis M.A., Grime J.P., Thompson K. Fluctuating resources in plant communities: a general theory of invisibility // J. of Ecology. 2000. Vol. 88. P. 528-536.

129. Delin A.E., Andren H. Effects of habitat fragmentation on Eurasian red squirrel (Sciurus vulgaris) in a forest landscape // Lands. Ecology. 1999. V. 14. P. 67-72.

130. Deshaye J., Morisset P. Species-area relationships and the SLOSS effect in a subarctic archipelago// Biol. Conserv. 1989. V. 48. P. 265-276.

131. Diamond J. M. Avifaunal equilibrium and species turnover rates on the Channel Islands of California//Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1969. V. 64. P. 5763.

132. Diamond J. M., May R.M. Species area relation for the birds of the Solomon Archipelago// Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1976. V. 73. P. 262-266.

133. Dolman P.M., Hinsley S.A., Bellamy, P.E, Watts K. Woodland birds in patchy landscapes: the evidence base for strategic networks// Ibis (supplement 2). 2007. № 149. P. 146-160.

134. Dzwonko Z. Relations between the floristic composition of isolated young woods and they proximity to ancient woodland // J. Veget. Sci. 1993.V. 4. P. 693-698.

135. Dzwonko Z., Loster S. Species richness of small woodlands on the western Carpathian foothills// Vegetatio. 1988. V. 76. P. 15-27.

136. Dzwonko Z., Loster S. Distribution of vascular plant species in small woodlands on the western Carpathian foothills// Oicos. 1989. Vol. 56. P. 77-86.

137. Elton C.S. The ecology of invasions by animals and plants. Methuen, London. 1958. 181 p.

138. Eriksson O., Cousins S. А. О., Bruun H. H. Land-use history and fragmentation of traditionally managed grasslands in Scandinavia // J. Veget. Sci. 2002. V. 13. P. 743-748.

139. Fey K., Banks P.В., Korpimaki E. Voles on the small islands: effects of food limitation and alien predation// Oecologia. 2008. V. 157. № 3. P. 419-428.

140. Frey J.K., Bogan M.A., Yates T.L. Mountaintop island age determines species richness of boreal mammals in the American Southwest// Ecography. 2007. V. 30. P. 231-240.

141. Gaston A.J., Stockton S.A., Smith J.L. Species-area relationships and the impact of deer browse in the complex phytogeography of the Haida Gwaii archipelago (Queen Charlotte Islands), British Columbia// Ecoscience. 2006. V. 13. №4. P. 511-522.

142. Gibbs J.P. Distribution of woodland amphibians along a forest fragmentation gradients//Landsc. Ecology. 1998. V. 13. P. 263-268.

143. Godefroid S., Koedam N. How important are large vs. small forest remnants for the conservation of the woodland flora in an urban context?// Global Ecology and Biogeography. 2003. № 12. P. 287-298.

144. Grant Т. A., Berkey G. B. Forest area and avian diversity in fragmented aspen woodland of North Dacota//Wildlife Soc. Bull. 1999. V. 27. № 4. P. 904-914.

145. Grashof-Bokdam C. Forest species in an agricultural landscape in the Netherlands: effects of habitat fragmentation // J. Veget. Sci. 1997. V. 8. P. 2128.

146. Grey-Wilson C., Blarney M. Pareys berg blumenbuch. Hamburg, Berlin. Parey. 1980.411 p.

147. He F., Gaston K.J., Connor E.F., Srivastava D.S. The local-regional relationship: immigration, extinction, and scale // Ecology. 2005. V. 86. P. 360-365.

148. Helm A., Hanski I., Partel M. Slow response of plant species richness to habitat loss and fragmentation // Ecol. Lett. 2006. V. 9. P. 72-77.

149. Higgs A. J., Usher M. B. Should reserves be large or small?// Nature. 1980. V. 285. P. 568-569.

150. Holt R.D., Robinson G. R., Gaines M. S. Vegetation dynamics in an experimentally fragmented landscape// Ecology. 1995. V. 76. № 5. P. 16101624.

151. Holt R.D., Lawton J. H., Polis G.A., Martinez N.D. Trophic rank and the species-area relationship// Ecology. 1999. V. 80. № 5. P. 1495-1504.

152. Honnay О., Hermy M., Coppin P. Effects of area, age and diversity of forest patches in Belgium on plant species richness, and implications for conservation and restoration//Biol. Conserv. 1999a. V. 87. P. 73-84.

153. Honnay O., Endels P., Vereecken H., Hermy M. The role of patch area and habitat diversity in explaining native plant species richness in disturbed suburban forest patches in northern Belgium// Diversity and Distributions. 1999b. V. 5. P. 129-141.

154. Hunter M. D. Landscape structure, habitat fragmentation, and the ecology of insects. // Agricul. and Forest Entomology 2002.V. 4. P. 159-166.

155. Itow S. Species diversity of equatorial insular forests on Paname and Kosrae, Micronesia//Ecol. Research. 1986. V.l. P. 223-227.

156. Jones, H.L., Diamond J.M. Short-time-base studies of turnover in breeding bird populations on the California Channel Islands// Condor. 1976. V. 78, P. 526-549.

157. Joshi J., Stoll P., Rusterholz H.P., Schmid В., Dolt С., Baur B. Small-scale experimental habitat fragmentation reduces colonization rates in species-rich grasslands//Oecologia. 2006. V. 148. № 1. P. 144-152.

158. Kadmon R., Pullian H.R. Island biography:effects of geographycal isolation on species composition// Ecology. 1993. V. 74. P. 977 981.

159. Karataev A.Y., Burlakova L. E,, Dodson S.J. Community analysis of Belarusian lakes: relationship of species diversity to morphology, hydrology and land use// J. of Plankton Research. 2005. V. 27. № 10. P. 1045-1053.

160. Kaspari M., Yuan M., Lecanne A. Spatial grain and the causes of regional diversity gradients in ants // Amer. Natur. 2003. V. 161. № 3. P. 459-477.

161. Kelly B.J., Wilson J. В., Mark A. F. Causes of species-area relation: a study of islands in lake Manapouri, New Zealand// J. Ecol. 1989. V. 77. P. 10211028.

162. Klein B.C. Effects of forest fragmentation on dung and carrion beetle communities in Central Amazonia.// Ecology. 1989. V. 70. № 6. P. 1715-1725.

163. Kwiatkowska A. J. Effect of species diversity, frequency and spatial distribution on the species-area relationship in an oak stand// Ann. Bot. Fenn. 1994.V. 31. P. 169-178.

164. Laurance W. F., Ferreira L. V., Rankin-de-Merona J. M. and Laurance S. G. Rain forest fragmentation and the dynamics of Amazonian tree communites.//Ecology. 1998. V. 79. № 6. P. 2033-2040.

165. Laurance W. F. Hyperdynamism in fragmented habitats//J. of Veget. Sci. № 13. 2002. P. 595-602.

166. Lumaret R, Guillerm J-L., Maillet J., Verlaque R. Plant species diversity and polyploidy in islands of natural vegetation isolated in extensive cultivated lands//Boidiversity and Conservation. 1997. V. 6. N. 4. P. 591-613.

167. MacArthur R.H., Wilson E.O. An equilibrium theory of insular zoogeography//Evolution. 1963. Vol. 17. N. 4. P. 373-387.

168. MacArthur R.H., Wilson E.O. The teory of Island Biogeography. Princeton N. Y. 1967. Princeton Univ. Press. 1967. 203 p.

169. Mac Nally R. Use of the abundance spectrum and relative-abundence distributions to analyze assemblage Change in massively altered landscapes// The Am. Nat. 2007.V. 170. № 3, P 319-330.

170. Manley P.N., Murphy D.D., Campbell L.A., Heckmann K.E., Merideth S., Parks S.A., Sanford M.P., Schlessinger M.D. Biotic diversity interfaces with urbanization in the Lake Tahoe Basin// California agticulture. 2006. V. 60. N. 2. P. 59-64.

171. Margules C.R., Milkovits G.A., Contrasting effects of habitat fragmentation on the scorpion Cercophonius Squama and an amphipod // Ecology. 1994. V. 75. № 7. P. 2033-2042.

172. Meekins J.F., McCarthy B.C. Effect of environmental variation on the invasive success of a nonindigenous forest herb // Ecol. Appl. 2001. Vol. 11. № 5. P. 1336-1348.

173. Metzger J.P. Tree functional group richness and landscape structure in a brazilian tropical fragmented landscape// Ecol. Appl. 2000. V. 10. №. 4. P. 1147-1161.

174. Moody A. Analysis of plant species diversity with respecy to islans characteristics on the Channel Islands, California//!. Biogeography. 2000. V. 27. №3. P. 711-723.

175. Ney-Nifle M., Mangel M. Habitat loss and changes in the species-area relationship//Conserv. Biology. V. 14. № 3. 2000. P. 893-898.

176. Nilsson I.N., Nilsson S.G. Turnover of vascular plant species on small islands in Lake Mockeln, South Sweden 1976-1980//0ecologia. 1982. № 53. P. 128-133.

177. Nilsson I.N., Nilsson S.G. Are estimated species turnover rates on islands largely sampling error? // Oecologia. 1983. V.121. P. 128-133.

178. Ochoa-Gaona S. Traditional land-use systems and patterns of forest fragmentation in the highlands of Chiapas, Mexico // Environmental Management. 2001. V. 27. № 4. P. 571-586.

179. Patersson B.D. The principle of nested subsets and its implications for biological conservation// Conserv. Biol. 1987. Vol. 1. P. 323-333.

180. Peintinger M., Bergamine A., Schmid B. Species-area relationships and nestedness of four taxonomic groups in fragmented wetland// Basic and Applied Ecology. 2003. V. 4. Is. 5. P. 385-394.

181. Petit S., Griffits L., Smart S., Smith G.M., Stuart R.C., Wright S.M. Effects of area and isolation of woodland patches on herbaceous plant species richness across Great Britain// Landscape Ecology. 2004. V. 19. № 5. P. 463-471.

182. Pons J., Pausas J.G. Oak regeneration in heterogeneous landscapes: The case of fragmented Quercus suber forests in the eastern Iberian Peninsula//Forest Ecology and Management. V. 231. Is. 1-3. 2006. P. 196-204.

183. Preston F. W. The canonical distribution of commonness and rarity// Ecology. 1962. Vol. 26. P. 452-463.

184. Rejmanek M. Invasibility of plant communities // Biological invasions: a global perspective. Published by J. Wiley and Sons. Ltd. 1989. P. 369-388.

185. Rejmanek M., Richardson D.M., Pysek P. Plant invasions and invisibility of plant communities // In: van der Maarel (eds), Vegetation ecology. Oxford: Blackwell. 2005. P. 332-355.

186. Richardson D.M., Pysek P. Plant invasions: merging the concepts of species invasiveness and community invisibility // Progress in Physical Geography. 2006. Vol. 30. № 3. P. 409-431.

187. Ross K.A., Fox B. J., Fox M. D. Changes to plant species richness in forest fragments: fragment age, disturbance and fire history may be as important as area // J. Biogeography. 2002. V. 29. P. 749-765.

188. Rothmaler W. Exursionflora von Deutschland. Spektrum Academischer Verlag Heidelberg. Berlin. 2000. 753 p.

189. Sax D.F., Gaines S.D. Species diversity: from global decreases to local increases// Trends in Ecol. & Evol. 2003. V. 18. № 11. P. 561-566.

190. Shurin J.B., Havel J.E., Leibold M.A., Pinel-Alloul B. Local and regional zooplankton species richness: a scale-independent test for saturation // Ecology. 2000. V. 81. № 11. P. 3062-3073.

191. Simberloff D., Gotelli N. Effects of insularisation on plant species richness in the prairie-forest ecotone. // Biolog. Conserv. 1984. V. 29. P. 27- 46.

192. Suarez A.V., Bolger D.T., Gase T.D. Effects of fragmentation and invasion on native ant communities in coastal southern California// Ecology. 1998. V. 79. № 6. P. 2041-2056.

193. Tallmon D.A., Mills L.S. Edge effects and Isolation: Red-Backed Voles revisited// Conserv. Biol. 2004. V. 18. №. 6. P. 1658-1664.

194. Taylor C.M., Millican D.S., Roberts M. E., Slack W.T. Long-term change to fish assemblades and the flow regime in a southeastern U.S. river syste m after extensive aquatic ecosystem fragmentation. // Ecography. 2008. V. 31. № 6. P. 787-797.

195. Terborgh J.W., Faaborg J. Turnover and ecological release in the avifauna of Mona Island, Puerto Rico// Auk. 1973. V. 90. P 759-779.

196. Terborgh J.W., Faaborg J. Saturation of bird communities in the West Indies// Amer. Natur. 1980. V. 116. P. 178-195.

197. Tonn W. M., Magnuson J.J. Patterns in the species composition and richness of fish assemblages in northern Wisconsin lakes// Ecology. 1982. Vol. 63 P. 1149-1166.

198. Usher M.B., Brown A.C., Bedford S.E. Plant species richness in farm woodlands//Forestry. 1992. V. 65. № 1. P. 1-13.

199. Vila M., Pino J., Font X. Regional assessment of plant invasions across different habitat types // J. of Veget. Sci. 2007. Vol. 18. P. 35-42.

200. Wang Y., Moskovits D. K. Tracking fragmentation of natural communities and changes in land cover: applications of landsat data for conservation in an urban landscape (Chicago Wilderness) // Concervation Biology. 2001. V. 15. № 4. P. 835-843.

201. Wilcove D.S., McLellan C.H., Dobson A.P. Habitat fragmentation in the temperate zone // Concervation biology: the Science of Scarcity and Diversity. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. 1986. P. 237-256.

202. Williams C.B. Area and number of species// Nature. 1943. Vol. 152. P. 264267.

203. Williamson M. The MacArthur and Wilson theory todey: true but trivial// J. Biogeography. 1989. Vol. 16. P. 3-4.

204. Wilsey B.J., Martin L.M., Polley H.W. Predicting plant extinction based on species-area curves in prairie fragments with high beta richness//Conservation Biology. 2005. P. 1835-1841.

205. Zacharias D., Brandes D. Species area-relationship and frequency -floristical data analysis of 44 isolated woods in northwestern Germany // Vegetatio. 1990. V. 88. P. 21-29.

206. Zhixiao L., Helin S. Effect of habitat fragmentation and isolation on the population of alpine musk deer// Rus. J. of Ecol. 2002. V. 33. N. 2. P. 121-124.

Информация о работе

Загурная, Юлия Сергеевна
кандидата биологических наук
Майкоп, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Влияние фрагментации на видовое богатство и состав фитоценозов широколиственных лесов Западного Предкавказья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы