Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фитоценотическое разнообразие широколиственно-кедровых лесов среднего Сихотэ-Алиня

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Фитоценотическое разнообразие широколиственно-кедровых лесов среднего Сихотэ-Алиня"

» На правах рукописи

2 9 ЛПР 1Ш

Крестов Павел Витальевич

Фнтоценотическое разнообразие широколнетвенно-кедровых лесов среднего Снхотэ-Алиня

03.00.05. - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - ] 996

Работа выполнена в Биолого-почвенном институте ДВО РАН

Научный руководитель д.б.н. А.Г.Крылов

Официальные оппоненты: д.б.н. В.П.Селедец

к.с.-х.н. А.П.Добрынин

Ведущая организация: Институт водных и экологических проблем ДВО РАН

на заседании диссертационного совета Д 003.97.01 по присуждению ученой степени доктора биологических наук при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по специальности 03.00.05 - ботаника по адресу: 690022, Владивосток, пр-т 100-летия Владивостока, 159, Биолого-почвенный институт ДВО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Отзывы на автореферат диссертации в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу: 690022, Владивосток, Биолого-почвенный институт ДВО РАН, ученому секретарю диссертационного совета.

Защита состоится Н июня 1996 года в \С часов

Автореферат разослан апреля 1996 года

Ученый секретарь диссертационного совета

Баркалов В.Ю.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Широколиственно-кедровые леса - одна из основных формаций, слагающих растительный покров юга Дальнего Востока России и северовосточного Китая.

Специфическое положение данной растительности на границе умеренной и боре-апьной растительных зон, особенности исторического развития, исключительно контрастный климат, сильно пересеченный рельеф, интенсивное освоение ее человеком обусловили большое экологическое, фнтоценотическое и флористическое разнообразие, что при неравномерной фрагментарной изученности и сложных экономических проблемах региона во многом определяет комплекс научных проблем, являющихся актуальными как в фундаментальных, так и в прикладных областях науки.

Проблема фитоценотического разнообразия при настоящей детальности и столь неравномерной изученности лесов, не может рассматриваться в отрыве от двух ее аспектов: выявление разнообразия на всех уровнях и сохранение его элементов. Такое рассмотрение объекта исследований полагает разграничение методологических подходов к растительности: как к фитоценотической системе (или к фи-тоценотическим системам) и как к совокупности дискретных единиц, характеризующихся разнородным распределением в пространстве, критериями редкости и обычности. Если первое в настоящее время для многих территорий уже достаточно детально разработано, что выражается в многочисленных классификациях растительности, во множестве подходов к решению проблем фундаментального или практического упорядочивания растительного разнообразия, то в отношении второго этого сказать нельзя.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - выявить и оценить разнообразие широколиственно-кедровых лесов среднего Сихотэ-Алиня в аспектах флористическом, фитоценотическом, а также дать их созологическую характеристику.

В связи с этим решены следующие задачи: 1. Выявить фнтоценотическое разнообразие в малоисследованных районах и обобщить выявленное разнообразие в целом по району исследований. 2. Выявить ценофлору формации и оценить ее место в ряду ценофлор соседствующих формаций, характерных для среднего Сихотэ-Ллиня. 3. Используя флористические и ценотические критерии упорядочить выявленное фнтоценотическое разнообразие. 4. Проанализировать распространение отдельных элементов, разработать созологические критерии и выработать основы созологической классификации растительных ассоциаций. 5. Дать характеристику элементов фитоценотического разнообразия с учетом созологических критериев. 6.

з

Оценить природоохранный статус формации широколиственно-кедровых лесов в среднем Сихотэ-Алине.

Научная новизна. Впервые для широколиственно-кедровых лесов среднего Сихо-тэ-Алння в основном выявлена и проанализирована ценофлора формации и проведено сравнение с ценофлорами формаций - маркеров основных высотных поясов растительности. Разработана классификация широколиственно-кедровых лесов среднего Сихотэ-Алиня с использованием флороценотических критериев. Впервые описано 9 новых растительных ассоциаций, 19 групп ассоциаций, 1 класс ассоциаций. Дана характеристика растительных ассоциаций бассейнов рек Бикин и Большая Уссурка. Разработана классификация растительных сообществ по критериям редкости - обычности. Выделено 11 редких ассоциаций, 1 редкая группа и 1 редкий класс ассоциаций для широколиственно-кедровых лесов среднего Сихотэ-Алиня. Обоснована необходимость охраны типичных широколиственно-кедровых лесов среднего течения реки Большая Уссурка.

Практическая ценность. Разработанная фитоценотическая классификация, оригинальные материалы были использованы для геоботанического обоснования проектирования 4 национальных парков на территории Приморского края по заказу Приморского краевого комитета по охране природы (результаты переданы в ТИГ ДВО РАН). Материалы работы использованы при разработке ТЭО проектируемого Дальнереченского ГЭК.

Апробация работы. Основные положения работы обсуждались на заседаниях Приморского отделения Российского Ботанического Общества, 6 и 7 Арсеньевских чтениях (Уссурийск, 1992, 1993), Юбилейной сессии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 1993). Работа в полном объеме была представлена на 20 Международном Конгрессе Международного Союза Лесных Исследовательских Организаций (Caring for the Forests: Researches in Changing World, Tampere, 1995), на 49 Комаровских Чтениях (Владивосток, 1995) и на заседаниях отдела леса БПИ.

Личное участие автора. Сбор, анализ и интерпретация материалов, приведенных в работе, выполнены автором. На 10 пробных площадях возраст деревьев-эдифика-торов был определен Yu. Ishikawa, в других случаях совместных исследований автором выполнялось описание по стандартному бланку. Случаи использования других материалов оговариваются.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, 6 работ находятся в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы из 440 наименований, в том числе 78 источников на

иностранных языках. Работа изложена на 294 страницах машинописного текста и включает 8 таблиц, 20 рисунков.

Глава 1. Краткая история изучения широколиственно-кедровых лесов Дальнего Востока

В главе дается краткий обзор основных работ, посвященных проблемам классификации, экологии и развития широколиственно-кедровых лесов Дальнего Востока.

Глава 2. Материал и методика

В качестве основных положены материалы, полученные в результате полевых работ, проведенных в различных районах среднего Сихотэ-Алиня в 1990-1995 годах. В широколиственно-кедровых лесах было выполнено в общей сложности 411 полных геоботанических описаний по стандартной методике (Сукачев, 1961), из которых 140 (из них 10 совместно с Yu. Ishikawa) - в бассейне реки Большой Ус-сурки, 100 - в бассейне Бикина, 78 - в бассейне реки Подхоренок, 93 - в бассейнах рек Серебрянка и Джигитовка. Кроме того, пояс пихтово-еловых лесов был исследован в бассейне реки Арму, на Бикинеко-Большеуссурском водоразделе (в общем 120 описаний, из них 30-совместно с В.М.Тархановым), верхние горные пояса - на горе Высокой (60 описаний совместно с С.Ю.Гришиным и S.Okitsu).

Из необходимости сравнения лесов среднего Сихотэ-Алиня с их аналогами в других частях ареала, основной материал, собранный на среднем Сихотэ-Алине был существенно дополнен материалами из других частей ареала широколиственно-кедровых лесов. Около 200 полных геоботанических описаний выполнено в дубняках, широколиственных и широколиственно-хвойных лесах южного Сихотэ-Алиня (хребты Партизанский (Тачин-Гуаи), Пржевальского (Дадяньшань), Лива-дийский (Пидан), а также на полуострове Муравьева-Амурского, на юге Хасанско-го района).

Кроме собственных материалов к работе привлекались геоботанические описания Г.Э.Куренцовой и Н.С.Шеметовой, выполненные в различных районах Приморского и Хабаровского краев, а также геоботаническйе описания, опубликованные в многочисленных работах, посвященных растительности юга Дальнего Востока.

Флористический состав фитоценоза выявлялся по возможности в пределах всего топографически и фитоиенотически однородного контура и анализировался согласно методик Ю.Д.Кпеопова (1991), А.И.Толмачева (1974), А.Г.Крылова (1984).

Для показа экологических ареалов групп ассоциаций и ординации растительных сообществ использован метод эдафических координат П.С.Погребняка (1955) и Д.В.Воробьева (1967) в интерпретации А.Г.Крылова (1984,1990).

Глава 3. Природные особенности района

Средний Сихотэ-Алинь в данной работе принимается как территория от южных водоразделов реки Иман, исключая бассейн реки Малиновка, и южных водоразделов реки Рудная до бассейна реки Хор - северных водоразделов его притоков, рек Кабул и и Чуй. Данная территория лежит в широтных пределах от 45 градусов 00' до 48 градусов 20' северной широты.

Сведения о лесорастительных условиях зоны широколиственно-кедровых лесов обстоятельно изложены в работах Ю.А.Ливеровского и Б.П.Колесникова (1949), Н.В.Дылиса и П.Б.Виппера (1953), Б.П.Колесникова (1956а), К.П.Соловьева (1958), В.Н.Смагина(1965), Г.Э.Куренцовой (1968а). На их основе с привлечением "Справочников по климату СССР" (1966, 1968), а также специальных работ по климату, почвам, гидрографии и геоботанике (в том числе и собственных материалов автора) в главе дана краткая характеристика района исследований.

Глава 4. Общий анализ ценофлоры широколиственно-кедровых лесов

Геоботаниками, занимавшимися исследованиями умеренных широколиственных лесов, уделялось много внимания детальному анализу их флористического состава. Само положение, граничное по отношению к двум большим ботанико-географичес-ким областям: бореальной области темнохвойных лесов и области умеренных листопадных лесов (Шумилова, 1962; Крылов, 1984,1988), делает актуальными вопросы их взаимоотношений, которые наилучшим образом отражаются на уровне их видового состава. На северном пределе умеренной листопадной зоны эти отношения осложняются еще рядом естественных и искусственных явлений: реакцией растительности на плейстоценовые и голоценовые похолодания (Криштофович, 1946; Нейштадт, 1957; иешига, 1993;) и крайне жестким длительным антропогенным прессингом (Манько, Журавков, 1965; Соловьев, Петропавловский, 1965; Шейнгауз, 1965, 1973; Манько и др., 1970; Петропавловский и др., 1985; Кузьмин, Черпюк, 1983; Попадюк и др., 1994).

Широколиственно-кедровые леса - представители умеренных лесов на Дальнем Востоке, несмотря на сконцентрированное на них внимание лесоведов и геоботаников, в отношении выявления флор фитоценотических подразделений и их анали-

б

за остаются слабо исследованными. В этой главе, на основе имеющихся оригинальных материалов, проведен анализ ценофлоры широколиственно-кедровых лесов среднего Сихотэ-Алиня и установлено ее место в спектре ценофлор основных зональных формаций.

Общий видовой список сосудистых растений, отмеченных в широколиственно-кедровых лесах, составил 445 видов, совокупность которых, следуя за ЕМ.Лавренко (1965), Р.В.Камелиным (1969), В.П.Седельниковым (1987), Ю.Р.Шеляг-Сосонко (1990), А.Д.Булоховым (1993), мы будем называть ценофло-рой широколиственно-кедровых лесов среднего Сихотэ-Алиня. Ценофлоры пихто-во-еловых лесов, подгольцового кустарниково-лугово-лесного комплекса и горных тундр насчитывают соответственно 249, 152 и 96 видов. Анализ обширной литературы и привлеченные материалы Г.Э.Куренцовой и Н.С.Шеметовой, хранящиеся в архиве группы геоботаники, не дали дополнений к спискам широколиственно-кедровых, пихтово-еловых лесов и подгольцовой растительности. Видовой список формаций горных тундр в оригинальных материалах, полученных с горы Высокой (1745 м над у.м.), включавший 81 вид (Grishin, Krestov, Okitsu, in print), был дополнен 15, в основном, широко распространенными видами из материалов И.Б.Вышина (1990).

Рис. 1. Географический анализ ценофлоры. Типы геоэлементов: А - Плгарирегиональный, Б - Голарктический, В - Бореальный, Г - Дизъюнктивный, Д -Евразиатский, Е - Сибирский, Ж - Дальневосточный, 3 - Маньчжурский._

Проведенный географический анализ позволил распределить виды по 41 геоэлементу, относящемуся к 8 типам (Рис.1). Подавляющее большинство видов, слагающих фитоценозы широколиственно-кедровых лесов, имеют маньчжурский тип ареала, что указывает на принадлежность формации к средней подзоне умеренной листопадной зоны. Соотношение геоэлементов в маньчжурском типе характеризуется четко обозначившимся маньчжурским ядром (64 вида) и тесными связями широколиственно-кедровых лесов с японскими формациями широколиственных летнезеленых лесов (64 ви-fla)(Fagetea crenatae region, CM.Miyawaki, 1988). В целом спектр геоэлементов це-

А В

а°м%

иофлоры является маньчжурским с примесью дальневосточных, евразиатских и йорсальных групп видов.

В биоморфологическом спектре ценофлоры (Рис. 2) представлены биоморфы в соотношениях, характерных для неморальных широколиственно-хвойных лесов, а также их аналогов средней и северной полос умеренной зоны (Shelford, 1963; Hämet-Ahti etal., 1974; Greller, 1987, EUenberg, 1988 и др.).

В результате ценотического анализа виды отнесены к 38 подтипам и к 12 типам ценоэлемента (Рис. 3). Ценофлора широколиственно-кедровых лесов среднего Си-хотэ-Алиня характеризуется неморальным спектром (179 видов) с примесью боре-ально-лесных, таежных и луговых видов.

Рис. 2. Биоморфологический спектр ценофлоры. Дхв - Деревья хвойные высокие, Двл - Деревья высокие лиственные, Днл - деревья низкие (до 16 м) лиственные, КЛ - кустарники и лианы, Кч - кустарнички, Кр - крупнотравье, Пап - папоротники, РзШр - разнотравье и широкотра-вье, ЗлОс - злаки и осоки, Мкт - мелкотравье, Др - другие биоморфы _

ВанерОы

1.35* 42% 0.67% 382* 045%

Рис. 3. Спектр типов ценоэлемента ценофлоры. 1 - неморальный, 2 - уремный, 3 -дубравный, 4 - таежный, 5 - боровой, 6 -бореально-лесной, 7 - луговой, 8 - заросле-вый, 9 - болотный, 10 - рудеральный, 11-скапьный, 12 - прирученный типы.__

Для целей классификации был необходим детальный анализ структуры растительных сообществ с выяснением таких аспектов каждого компонента структуры как ценотическое положение и ценотический оптимум, фитоценоморфа, экология и индикаторные возможности. Такой анализ возможно провести на основе знания

ценотического и биоморфологического состава ценофлоры. Выделенные по этим признакам группы видов в пределах ценофлор фитоиенотических подразделений различного ранга названы цеиобиогруппами видов. Каждая такая группа характеризуется видами одной жизненной формы с различной ценотической активностью (т.е. одни виды могут быть доминантами синузий, другие - нет), но которые вместе занимают одну экологическую нишу и показывают связь данного сообщества с крупными подразделениями растительного покрова. Ценобиогруппы видов близки по содержанию к синузиям В.В.Алехина (1935), являющимся совокупностями видов сходных экобиоморф в пределах одного и того же ценоза, а также к экологическим группам H.Ellenberg'a (1988) и биоценогруппам В.Б.Сочавы (1944,1946). В главе приведена характеристика основных ценобиогрупп: неморальных хвойных деревьев (Pinns koraiensis), неморальных широколиственных высоких деревьев (Acer mono, Fraxinus mandshurica, Juglans mandshurica, Phellodertdron airturensa, Tilia amurensis и др.), неморальных кустарников (Eleutherococcus senticosus, Lonicera chrysantha, Philadelphus tenuifolius, Corylus mandshurica), таежных высоких деревьев, таежных папоротников и многих других.

Ценофлора широколиственно-кедровых лесов, в сравнении с ценофлорами других формаций, отличается наибольшим богатством. В таблице 1 показаны соотношения типов ценоэлемента в ценофлорах формаций-маркеров высотных поясов. Для широколиственно-хвойного пояса в качестве маркера взята формация широколиственно-кедровых лесов, для темнохвойного - пихтово-еловых лесов, для под-гольцового - комплекс подгольцовых формаций кедрового стланика, ольховника, каменной березы, субальпийских высокотравных лугов, для тундрового - формации лишайниковых разнотравных и моховых тундр.

Пихтово-еловые леса, являющиеся основной формацией в расположенном выше темнохвойном поясе (в высотных границах от 800-900 м над у. м. до 1300-1500 м), помимо типичных для них структурно значимых таежных видов (табл. 1), обогащены видами неморальных ценоэлементов (24 %) и подгольцовых ценоэлементов (6 %).

Подгольцовый пояс в горах среднего Сихотэ-Алиня, как отмечалось многими исследователями, носит комплексный характер, включая множество растительных формаций и несколько типов растительности, из которых наиболее выражены лесной тип (Betuleto lanatae-Piceeta ajanensis, Betuleta lanatae), кустарниковый тип (Weigeleta middendorffianae, Junipereta sibiricae), стланиковый тип (Pineta pumilae, Duschekieta tnavvimowiczii) и луговой тип (Altoherbeta altomontanae). 32 % ценофлор данного пояса представлено ценотически контрастными видами подгольцовых ценоэлементов (табл. 1), формирующих в основном все элементы структуры растительности в этом поясе. Большим числом ценотически активных видов представлен

луговой тип ценоэлемента (9 %). На сухих местообитаниях в зарослях Лмрепм &Шпса представлены виды боровой группы. Интересно присутствие видов неморальных (3 %) и, особенно, дубравных (2 %) ценоэлементов не отмеченных в тем-похвойном поясе.

Таблица 1

Типы ценоэлементов ценофлор формаций - маркеров высотных поясов

Тип Ценофлоры с вормаций поясов (число видов, абс./%)

широколиствен- темно- подголь- тундрового

но-хвойного хвойного цового

Неморальный 184/41,4 60/24,1 5/3,2 - / -

Таежный 68 / 15,3 75/30,2 27/17,8 12/12,5

Бореально- 85/19,1 47/18,9 32/21,1 16/16,7

Уремный 26/5,8 22/8,8 3/2,0 -/-

Дубравный 36/8,1 -/- 4/2,6

Боровой 5/1,1 4/1,6 3/2,0 -/-

Луговой 36/8,1 18/7,2 14/9,2 1/1,0

Мохово-болотный 5/1,1 7/2,8 10/6,6 6/6,3

Подгольцовый -/- 16/6,4 48/31,6 25/26,0

Тундровый -/- -/- 6/3,9 36/37,5

ИТОГО ВИДОВ 445/100 249 / 100 152/100 96/100

Горные тундры во флористическом отношении наиболее изолированы. Ядро их ценофлоры составляют виды горнотундровых (37.5 %) и, частично, подгольцовых (26 %) ценоэлементов (табл. 1).

Эколого-ценотические группы по отношению к обычному и оптимальному для них поясу растительности ведут себя по-разному. Выделено минимум три типа поведения: с одним пиком активности; с несколькими пиками активности и с относительно стабильным присутствием. Виды неморальных ценоэлементов имеют максимальное присутствие и максимальную ценотическую активность в поясе широ-колиственно-хвойиых лесов, в вышерасположенных поясах их ценотическая активность и присутствие постепенно затухают. Тем же типом поведения по отношению к соответствующим поясам, характеризуются виды таежных и подгольцовых ценоэлементов.

Дубравные виды имеют два пика активности: в широколиственно-хвойном и подгольцовом поясах, ослабляя ее в темнохвойном поясе. Это явление получило пока только одностороннее на наш взгляд объяснение, выраженное в формуле "наступления неморальных лесов на тайгу", связываемое с климатическими изменениями (Урусов, 1980,1988; Киселев, Кудрявцева, 1992). Ценотическая актив-

ю

ность дубравных видов в широколиственно-кедровом поясе заметно возрастает на часто прогораемых участках. I le исключено, что дубравные виды после пожаров оказываются более конкурентоспособными и в подгольцовом поясе. Поэтому нельзя отвергать гипотезу о послепожарной активности дубравных видов в несвойственных им поясах.

Наконец, эколого-ценотические группы с более или менее стабильным присутствием во всех поясах относятся к бореально-лесным, луговым, мохово-болотным и уремным ценоэлементам. Общим для всех групп является азональность соответствующих подразделений растительности в условиях среднего Сихотэ-Алиня и присутствие подобных растительных группировок практически в каждом высотном поясе.

Глава 5. Фитоценотическое разнообразие широколиственно-кедровых лесов

Проблема необходимости сохранения естественного фитоценотического разнообразия впервые остро была поставлена на особом совещании ЮНЕСКО по проблеме рационального использования и охраны биосферы в 1968 году и, через год, на Первом Всесоюзном совещании по вопросам организации охраны ботанических объектов, где Е.М.Лавренко в качестве одной из основных задач по сохранению биоразнообразия была приведена необходимость охраны "редких типов растительных сообществ" (Лавренко, 1971). Впоследствии этот вопрос в той или иной форме поднимался другими исследователями (Колесников, Попов, 1973; Колесников и др., 1974; Второв, Степанов, 1978; Holmgren, 1978; Williams, 1988; Millar et al, 1990и др.).

Принципы фитоценотической классификации

В работе фитоценотическое разнообразие понимается как одно из проявлений биоразнообразия. Фитоценотическое разнообразие многоаспектно. В работе приводятся оценки видового богатства растительных сообществ (альфа-разнообразия по Whittaker), оценки разнообразия фитоценозов по градиентам среды (бетга-разнообразия no Whittaker) и оценки разнообразия растительности по климатическим градиентам (дельта-разнообразие по Krüger, Taylor).

Проблема инвентаризации фитоценотического разнообразия прежде всего тесно смыкается с проблемами естественной классификации растительности. В условиях Дальнего Востока в качестве основных единиц классификаций использовались ассоциация и тип леса, принимаемые разными авторами в разных объемах и прило-

жимые, соответственно, к единицам фитоценотических систем различного уровня. В целом имеется тенденция основывать классифицируемые единицы на доминантах различных ярусов в растительном сообществе, принимая подход ленинградской геоботанической школы, а также использовать подходы Б.А.Ивашкевича (1933) и Б.П.Колесникова ( 1956).

Классификационные построения и подходы к классификации растительности обоих геоботанических школ противоречий не имеют. Но в той и в другой системах основные единицы классификации понимаются неоднозначно, и, соответственно, реальные одноуровневые подразделения растительности имеют разный объем.

В силу неоднозначности основных единиц, используемых при классификации широколиственно-кедровых лесов и их аналогов в средней и северной подзонах умеренной зоны листопадных лесов, целесообразно привести основные критерии и определить диагностические признаки для выделения основных классифицируемых единиц, используемых в работе.

В определениях синтаксонов (ассоциация, тип леса) содержатся несколько аспектов, правильная оценка которых на стадии выделения и описания сообщества в полевых условиях определит успех классификации: 1 ) аспект совокупности растений и взаимоотношений растений друг с другом; 2) структурный аспект; 3) однородность среды; 4) динамичность. Результаты применения разноаспектных диагностических признаков к синтаксонам различного ранга отражены в табл. 2.

Продромус широколиственно-кедровых лесов среднего Сихотэ-Алиня Formatio: Nemoreto-Pineta koraiensis Classus associationum: Nemoreto-Pineta typicum Í.Grex associationum: Querceto-Pineta nanocaricosa taigae

1. Querceto mongol ¡cae - Pinetum koraiensis pyroloso-caricosum callitrichoi

2. Querceto-Pinetum rhododendroso mucronulati - caricosum callitrichoi

2. Grex associationum: Nemoreto-Pineta nanocaricosa nemoretae

3. Querceto-Pinetum melampyroso rosei - caricosum lanceolatae

4. Querceto-Betuleto costatae -Pinetum caricosum ussuriensis

5. Tilieto amurensis - Querceto-Pinetum thalictroso ñlamentosi - caricosum lanceolatae

3. Grex associationum: Nemoreto-Pineta herbosa nemoretae

6. Querceto-Betuleto-Pinetum waldsteiniosum ternatae •

7. Fraxineto mandshuricae - Betuleto-Pinetum uraspermoso aristati - caricosum campylorhinae

8. Qucrceto-Tilieto-Pinetum coryloso mandshuricae - caricosum campylorhinae

9. Fraxineto-Betuleto-Pinetum philadelphoso tenuifoüi - uraspermosum aristati

10. Pineto-Ulmetum caricoso arnellis - cardaminosum leucanthae

Таблица 2.

Диагностические признаки синтаксонов

Синтаксоны Диагностические признаки

Флористические Эколого-структурные Динамические Экотопи-ческие

Ассоциация Однородность видового состава, проявление цено-тической активности определенными вицами всех ярусов Однородность синузиальной структуры на аналогичных стадиях развития Изменчивость в пределах устойчивости ценопопуля-ций ценотически значимых видов Однородность экотопов по экологическим параметрам

Группа ассоциаций Выраженность определенных соотношений ценобио-групп, проявление ценотической активности видами одной ценобио-группы Однородность ярусного сложения Тоже Тоже

Класс ассоциаций Характерное ядро сопряженных видов (по Дохман, 1960) Общность эдифи-каторов, принадлежность фитоце-нозов к одной жизненной форме Изменчивость в пределах устойчивости ценопопуля-ций эдификаторов и субдоминантов древесного яруса Общность экотопов по климатическим параметрам

Формация Тоже Фитоценотическая значимость эдифи-каторов, их общность по происхождению и по отношению к прямо-действующим природным факторам Изменчивость в пределах устойчивости эдификаторов То же на более высоких уровнях

4. Огех а&оааНапит: ЫетогеЮ-Рше1а/гиИсо$а петогеШе

11. (ЗиегсеЮ-ТШеЮ-РшеШт corylo.su т тапёзЬипсае

12. ВеМ^о-РтеШт вогЬапозо йогЫГОН - philadelphosuш

5. Сгех а-юосю/юпит: ЫетогеЮ-ПпеШ/гийсоха уаШяае

13. ГгахтсЧо-иЬпйо-РтеШт еяшйекко ЬуетаП - вогЬапозит яогЬ^ЬНае

14.('¡сейо-ЕЗеШНо-Рт^ит хртеоБит яаПсИоПае

15. Ргахтйо-Ртйит ггихК^ги^созит

6. Сгех аз.^осиШотап: Ь'стоге1о-Рте1а grandif¡licosa петогеШе

16. Г'гахт^о-ВеЫеиьРтШит согпор1епс1о5ит сгспи1аитчтиIа1ас

17. ВеШИо-'ПНеКз-РшсШт ЛаНйпко (НатеШов! - (1гуор1ег1озит сгаззаЫхотае

18. ВеШ1е!о-ТШсЧо-Рте1ит сапсово сатру!огЬтае - с1гуор1епо5ит сгавк^Ыготае

19. Querccto-Tilieto-Pinetum pseudocystopteridoso spinulosae - dryopteríosum crassirhizomae

20. Fraxineto-Pinetum senecioso cannabifolii - cornopteridosum crenulatoserrulatae

21. Betuleto-Pinetum taxoso cuspidatae - dryopteríosum crassirhizomae

22. Piceeto koraiensis - Fraxineto-Pinetum coniogrammosum intermediae

7. Grex associationum: Nemoreto-Pineta grandifilicosa vallissae

23. Fraxineto-Ulmeto-Pinetum matteucciosum struthyopteris

24. Fraxineto-Ulmeto-Pinetum equisetoso hyemale - mattcucciosum

8. Grex associationum: Nemoreto-Pineta grandicaricosa

25. Pineto-Fraxineto-Ulmetum comopteridoso crenulatoserrulatae - caricosum sordidae

26. Ulmeto-Fraxinetum calamagrostidoso Jangsdorffíi - caricosum sordidae

9. Grex associationum: Querceto-Pineta festucosa

27. Querceto-Pinetum rhododendroso-festucosum ovinae Classus associationum: Nemoreto-Pineta piceetosium

10. Grex associaciomtm: Piceeto-Pineta nanocaricosa taigae.

28. Piceeto ajanensis - Betuleto costatae - Pinetum rhodococcoso-caricosum callitríchoi

11. Grex associationum: Piceeto-Pineta herbosa nemoretae

29. Pineto-Betuleto-Piceetum chamaepericlymenoso-caricosum campylorhinae

30. Piceeto-Betuleto-Pinetum maianthemoso-thalictrosum tuberiferi

12. Grex associationum: Nemoreto-Piceeto-Pineta fruticosa taigae

31. Piceeto-Betuleto-Pinetum acerosum ukurunduensis

13. Grex associationum: Nemoreto-Piceeto-Pineta filicosa taigae

32. Piceeto-Betuleto-Pinetum maianthemoso bifolii - leptorumohrosum amurensis

33. Piceeto-Pinetum hylocomioso-leptorumohrosum amurensis

34. Piceeto-Betuleto-Pinetum rhododendroso fauriei - diplaziosum sibirici

35. Tilieto-Piceeto-Pinetum waldsteinioso ternatae - leptorumohrosum amuresis

36. Querceto-Piceeto-Pinetum caricoso callitríchoi - leptorumohrosum amurensis

37. Fraxineto-Piceeto-Pinetum caricoso campylorhinae - dryopteriosum expansae

14. Grex associationum: Nemoreto-Piceeto-Pineta grandifilicosa nemoretae

38. Piceeto-Pinetum hylocomioso - dryopteriosum crassirhizomae

15. Grex associationum: Nemoreto-Piceeto-Pineta herbosa taigae

39. Piceeto-Pinetum hylocomioso-maianthemosum bifolii

40. Piceeto-Betuleto-Pinetum maianthemoso bifolii - aconitosum kirinense

41. Piceeto-Betuleto-Pinetum leptorumohroso amurensis - caricosum xyphii

16. Grex associationum: Nemoreto-Piceeto-Pineta fruticosa boreale

42. Piceeto-Pinetum pleurozioso-ledosum hypoleuci Classus associationum: Pineta purum

17. Grex associationum: Pineta purum herbosa taigae

43. Pinetum purum sparso-maiantemosum bifolii

44. Pinetum purum sparso-rhodococcoso-oxalidosum

18. Grex associationum: Pineta purumßlicosa nemoretae

45. Pinetum purum sparso-pseudocystopteridosum spinulosae

19. Grex associationum: Pineta purum nanocaricosa taigae

46. Pinetum purum sparso-rhododendroso-caricosum callitrichoi

Принципы созологической классификации

Для решения проблемы созологического упорядочивания фитоценотического разнообразия был проведен анализ большого материала, охватывающего различные типы растительности Приморья и Приамурья (Крестов, 1993).

Одним из ключевых вопросов созологии несомненно является вопрос редкости-обычности. Какое сообщество мы будем считать редким, а какое - нет ?

На редкость растительного сообщества указывает его крайне спорадическое либо ограниченное распространение в растительном покрове. При существующей детальности изученности растительного покрова территории, в данной работе автор вынужден применять понятие редкости в качественном выражении, суммировав и проанализировав имеющийся опыт в данной области исследований. Применение критерия распространенности ко всем сообществам, составляющим растительный покров, позволило подразделить их на три разряда редкости: редкие, регионально редкие и обычные. В работе приняты следующие категории редкости сообществ: 1. Реликтовые сообщества, сократившие и сокращающие свой ареал в результате естественно-исторических причин. 2. Сообщества, эдификаторами которых являются редкие виды. 3. Сообщества, структурные элементы в которых - подчиненные ярусы, синузии - образованы редкими видами. 4. Сообщества с необычными эколого-структурными и флороценогенетическими сочетаниями. 5. Сообщества, типичные для данного района, но сократившие ареал при действии разрушающих факторов.

Основные черты фитоценотического разнообразия широколиственно-кедровых лесов среднего Сихотэ-Алиня

Фитоценотическое разнообразие коренных лесов среднего Сихотэ-Алиня упорядочено в 46 ассоциаций 19 групп и 3 класса. Экологическое разнообразие для каждого класса ассоциаций обусловлено климатическими показателями, поэтому для каждого класса построены индивидуальные эдафические сетки (рис. 4).

Экологический оптимум типичных широколиственно-кедровых лесов соответствует максимальной плотности экологических ареалов групп ассоциаций в квадратах С2, СЗ, 02,03, что позволяет говорить о приуроченности лесов к местообитаниям со среднетрофными и богатыми почвами с диапазоном увлажнения от сухих до сырых.

На территории среднего Сихотэ-Алиня, особенно на его западном макросклоне, ярко выражено преобладание по числу ассоциаций класса типичных широколиственно-кедровых лесов - 27 ассоциаций 9 групп.

А

D А

15

10

13

12

14

А В С D

19

-

17 1S

В

С

3

*

11

7

5

Рис. 4. Экологические ареалы групп ассоциаций в эдафических сетках По-гребняка-Воробьева. а - Nemoreto-Pineta typicum; б - Nemoreto-Pineta piceetosium; в - Pineta purum. Номера ареалов соответствуют номерам групп ассоциаций в продромусе широколиственно-кедровых лесов._

Оптимум класса ассоциаций Nernoreto-Pineta piceetosium значительно сдвинут в сторону олиготрофных местообитаний (квадраты В2, ВЗ, СЗ и С4), что связано с более низкими термическими показателями местообитаний. Наиболее широко ассоциации этого класса представлены в северной части среднего Сихотэ-Алиня -

бассейны рек Бикнн, Хор(Дылис, Виппер, 1953; Соловьев, 1958), а также на восточном макросклоне (см. также Флягина, 1982, Шеметова, 1970а, 1975).

Класс Pineta purum, также называемый "кедровыми борами" (Колесников, 1938) представлен в довольно специфических климатических и экологических условиях, свойственных по-видимому только восточному макросклону среднего Сихотэ-Алння. Полное фнтоценотическое разнообразие класса выявить в настоящее время не представляется возможным, так как чистые кедровые насаждения на пологих склонах были вырублены в первую очередь, и ныне они замещены длительно производными белоберезнякамн (Флягина, 1990) и устойчиво производными лиственничниками. Специфичность экологических условий сообществ данного класса заключается в особенно низких летних температурах, обусловленных прямым влиянием морских влажных и холодных воздушных масс. При этом резко падает конкурентоспособность неморальных широколиственных видов. Сухость местообитании с хорошим дренажем ослабляет конкурентоспособность ели и данных условиях. Экологический оптимум сообществ - сухие и свежие олнгомезотрофные прохладные местообитания (квадраты В1, В2, С2).

Видовое богатство в сообществах значительно варьирует а зависимости от очень большого числа факторов как ценотической, так и экологической природы. Минимальное число видов в описании - 19 - отмечено в чистом кедровнике разреженно мелкотравном (ассоциация Pinetum purum sparso-maianthernosum bifolii) максимальное - 124 - в долинном кедровнике с ильмом крупнотравно-папоротниковом (ассоциация Fraxineto-Pinetum seneciosocannabifolii - cornopteriosum crenulatoserrulatae). В различных фитоценозах одной ассоциации обычны вариации порядка десятка видов.

Распределение средних значений видового богатства ассоциации в эдафических координатах дает довольно пеструю картину. Это связано с тем, что разнообразие в конкретных сообществах определяется не только "внешними" экологическими градиентами, но и ценотическими особенностями сообществ ассоциаций (сомкнутость полога, варьирующая на разных стадиях развития, ценотическая активность доми-нантов подчиненных ярусов и др.).

Глава 6. Созологическая характеристика широколиственно-кедровых лесов

Из характеристики ассоциаций широколиственно-кедровых лесов видно, что формация обычна для среднего Сихотэ-Алиня в целом. Распространение ассоциаций в ненарушенных районах, хорошо соотносится с распространением различных типов местообитаний.

Несмотря на "обычность" формации в целом, ряд ассоциаций отнесен к различным категориям редкости. Фитоценотическое разнообразие представлено обычными ассоциациями (35 ассоциаций принадлежат к классу обычных), 11 ассоциаций отнесено к классу редких, в том числе к категории 3-2 ассоциации, к категории 4-1 ассоциация и к категории 5-8 ассоциаций. Интерес представляют также редкие группа ассоциаций Querceto-Pineta festucosa и класс ассоциаций Pineta purum в целом. Эксплуатация их должна быть исключена, а территории, в растительном покрове которых отмечены данные синтаксоны должны охраняться.

Проведенный анализ охраняемости фитоценотического разнообразия широколиственно-кедровых лесов среднего Сихотэ-Алиня показывает, что только 58.7 % всех ассоциаций охраняется в заповедниках. Совсем не охвачены заповедным режимом редкие ассоциации Betuleto-Pinetum taxoso cuspídatae - dryopteriosum crassirhizomae и Piceeto koraiensis - Fraxineto-Pinetum coniogrammosum intermediae. Ассоциации Pineto-Fraxineto-Uimetum matteucciosum strutyopteris, Fraxineto-Ulmetum equisetoso hyemale - matteucciosum, Pineto-Fraxuneto-Ulmetum cornopterioso crenulatoserrulatae - caricosum sordidae, Ulmeto-Fraxinetum calamagrostioso langsdorffii - caricosum sordidae, Fraxineto-Ulmetum senecioso cannabifolii -comopteriosum crenulatoserrulatae, приуроченные к специфическим местообитаниям крупных речных пойм с мощными аллювиальными отложениями на реках западного Сихотэ-Алиня, в силу их прогрессирующего освоения сельским хозяйством также должны получить природоохранный статус.

Большая концентрация редких сообществ и неохраняемых ныне обычных сообществ в бассейне реки Большая Уссурка (устье и нижняя часть бассейна реки Арму с прилегающей частью бассейна Большой Уссурки) позволяют считать этот район приоритетным для создания заповедника.

Заключение и выводы

1. В широколиственно-кедровых лесах среднего Сихотэ-Алиня выявлено 46 ассоциаций коренной и условно коренной растительности. 9 ассоциаций описаны впервые.

2. Ценофлора формации в среднем Сихотэ-Алине включает 445 видов сосудистых растений. Ядро ценофлоры составляют неморальные виды (40.22 %) преимущественно с маньчжурскими ареалами. Значительное место занимают дубравные (8.69 %), таежные (10.79 %), бореально-лесные (18.88 %) виды. Ценофлора широколиственно-кедровых лесов значительно богаче ценофлор других основных формаций, являющихся маркерами высотных поясов растительности (в пихтово-еловых лесах отмечено 249 видов сосудистых растений, в комплексе подгольцовых

формаций 152 вида и в комплексе горнотундровых формаций 96 видов). Неморальные виды поднимаются до подгольцового пояса, в то время как их ценотичсская активность (способность образовывать синузии) постепенно затухает уже в нижней части пояса темнохвойных лесов на высотах 800-1000 м над у.м.

3. 46 ассоциаций коренных лесов среднего Сихотэ-Алиня отнесены к 19 группам ассоциаций и 3 классам ассоциаций. Экологический оптимум широколиственно-кедровых лесов соответствует местообитаниям со среднетрофными и богатыми почвами с диапазоном увлажнения от сухих до сырых. Оптимум класса ассоциаций Nemoreto-Pineta piceetosium значительно сдвинут в сторону олиготрофных местообитаний, что связано с более низкими термическими показателями местообитаний. Класс Pineta purum представлен в довольно специфических климатических и экологических условиях, свойственных по-видимому только восточному макросклону среднего Сихотэ-Алиня. Экологический оптимум сообществ - сухие и свежие олигомезотрофные прохладные местообитания (квадраты В1, В2, С2).

4. На основе анализа редких растительных сообществ Приморского края разработана созологическая классификация растительных сообществ, основанная на критериях распространенности, динамики ареала и ценотической активности редких видов растений в сообществах. На основе анализа распространенности все элементы фитоценотического разнообразия подразделяются на классы: редкие, регионально редкие и обычные сообщества. Класс редких сообществ включает 5 категорий. Класс регионально редких сообществ включает сообщества, находящиеся в данном районе на краю, либо в отрыве от основной части ареала. К классу обычных отнесены сообщества с большим ареалом, плотным распространением, положение которых в растительном покрове относительно стабильно.

5. 35 ассоциаций принадлежат к классу обычных, 11 ассоциаций отнесено к классу редких, в том числе к категории 3-2 ассоциации, к категории 4 - 1 ассоциация и к категории 5-8 ассоциаций.

6. Только 58.7 % всех ассоциаций охраняется в заповедниках. Большая концентрация редких сообществ и неохраняемых ныне обычных сообществ в бассейне реки Большая Уссурка (устье и нижняя часть бассейна реки Арму, прилегающая часть бассейна Большой Уссуркн) позволяют считать этот район приоритетным для создания заповедника.

По теме диссертации опубликованы и сданы в печать следующие работы:

Крестов П.В. Редкие сообщества лесной растительности среднего течения реки Большая Уссурка //VI Арсеньевские чтения (Тез. докл. конф.). Уссурийск, 1992. С. 281-283.

Крестов П.В. Эколого-фитоценотичсская характеристика лесов широколиственно-хвойного пояса среднего течения реки Большая Уссурка (Приморский край) // Бот. жури. 1993а. Т. 78. N 4. С. 116-122.

Крестов П.В. Редкие растительные сообщества в широколиственно-хвойном поясе бассейна реки Большая Уссурка (Средний Сихотэ-Алинь) // Бот. жури. 19936. Т. 78. N8. С. 107-115.

Крестов П.В. Редкие растительные сообщества Приморского края, принципы выделения и категоризации // VII Арсеньевские чтения. Сб. научн. тр. Уссурийск, 1993в. С. 116-119.

Крестов П.В. Флористические аспекты высотно-поясной растительности среднего Сихотэ-Алиня //Ботанические исследования на российском Дальнем Востоке. Сб. науч. тр. Владивосток (в печати).

Крестов П.В. Методологические проблемы исследования фитоценотического разнообразия на примере широколиственно-кедровых лесов среднего Сихотэ-Алння //Тез. докл. международной науч. конф. «Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока». Хабаровск (в печати).

Крестов П.В. Редкие растительные сообщества Приморского края //Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири.Сб. науч. тр. Владивосток (в печати).

Ситуационная основа землепользования. Геоботаническая основа. Красноармейский район, п. Рощино. М 1:100000 /С.М.Говорушко и др. / Под ред. В.Ю.Нешатаева. Л.: НПО Конверсия ДВО, 1993. 1 л.

Grishin S.Yu., Krestov P.V., Okitsu S. Subalpine Vegetation of Mt. Vysokaya (Middle S i k h о t e - AI in)// Vege talio. (In print).

Krestov P.V. Some Ecological Traits of the Nemoral Mixed Broad-Leaved Korean Pine Forest of the Russian Far East // Proc. of 15 International Botanical Congress, Iokohama, Japan. Yokohama, 1993. P. 295.

Krestov P.V. Phytocenotic Diversity of the Broad-Leaved Korean Pjne Forests of the Russian Far East // Caring for the Forest: Research in a Changing World. Abstracts of Invited Papers. IUFRO 20 World Congress. Tampere, 1995. Jyvaskyla: Gummerus, 1995. P. 9.

Krestov P.V. Phytocenotic Diversity of the Broad-Leaved Korean Pine Forests of the Russian Far East // Biodiversity and Conservation (In print)-

Ishikawa Yu,, Krestov P.V., Namikawa K. Structure and regeneration process of old growth korean pine broadleaved forests in south Sikhote-Alin range// Proc. Int. Conf. Cedar Broadleaved Forest of Far East. Khabarovsk (In print).