Роль миндалевидного комплекса и перегородки в механизме регуляции деятельности дыхательного центра продолговатого мозга в условиях гипоксии

Адамян, Нона Юриковна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль миндалевидного комплекса и перегородки в механизме регуляции деятельности дыхательного центра продолговатого мозга в условиях гипоксии
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Роль миндалевидного комплекса и перегородки в механизме регуляции деятельности дыхательного центра продолговатого мозга в условиях гипоксии"

С^зпнэзпьъъьрь иачизьъ цциаьим! щ. оррыпь иъаиъ аьэмипчмть ьъизьзпьэ

РТ6

ичиизиъъпъизпьрь^ь

ъс1Л1шш.ьрг> Ь4 иьаъприь чьпс ьрмирщт-ъ ппьаь съаигшмиъ мьъэрпъь одрбт-ъьпиэзиъ ииршыприиъ иьюиъьэипш вшизъириазь тишиъъьрпш

4.00.09 - «ишрцги ЦЬОгциОЬйЬрЬ ЭДс^п^^ш» С1шиСшс).|11ЛПф]Ш|Зр ЦЬйишршОшЦшй ч.|11ЯП1Э]П1ййЬрЬ рЫ|0шйпф сфтшЦшй шитЬбшй^ (шцдйшй иипЬОифлилир^О

иьаиичьр

ЬРЬ411Ъ - 2000

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ АРМЕНИЯ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ им. акад. Л.А ОРБЕЛИ

АДАМЯН НОНА ЮРИКОВНА

РОЛЬ МИНДАЛЕВИДНОГО КОМПЛЕКСА И ПЕРЕГОРОДКИ В МЕХАНИЗМЕ РЕГУЛЯЦИИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ДЫХАТЕЛЬНОГО ЦЕНТРА ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА В УСЛОВИЯХ ГИПОКСИИ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.09 - "Физиология человека и животных"

Ереван - 2000

Ч[ктиЦшй аЬЦш11шп' МЬОишршОшЦшО qfimni.pjni.Gühph

anljuinp, u|pn$bunp Ъ.и. ^ПРЗиЪ 'Чшгшпйш^шй пОг>фйш|ипийЬр ^ЬйишршйшЦшй q|iinm.pjnLGCibpfi

rjnljwnp L.P. ЪЬРимШЪ Рс^ифшй qtiinnLpjnLÜübph ryiljinnp, щрп$Ьипр U.4. tvjUbPUP3Ub Unuiguiinujp L|wqüiul(bpLi|nLpjnLQ U. ЗЬршдт шйЦшй щЬшш1|шй рОДш1|Шй

hutüuj|uuipuiG|i йпрйш[ $fiq[in[nqfnjuj[i tuúpíinQ

'Лш21л1чш0п1р;п1й[] IjujjUjGuJtm t « У » ubtqmbúpbnfr 2000 р. ó. J5 L.U. Oppb|.ru шйфий bhqhrunqhtujfi (lOurnfiinminti 023 Ошрцт. L l|bGrjuiOtiGbpfi ^hqtminqhuüjfi йшийи^ЬтшЦшй funphpr^[i CfiuinnLÚ (375028, bpLiuG, OppbLti br^p. ф. 22):

UwbGuifanunipjuiGQ l)Ui[ihiJi t йшйпршОиц L.U. Oppbini uiGi[. 3¡h4hnLnQ|iwjfi büumfiuinimh apuirjuipuiGrutf:

Ubr\i5aiq|ipG шгсшрфиб t « Ц » oqnuinnuh 2000 p.

UuJuGmqtiu^lii-uü f\jnphpn.h ч[ипшЦшО ршршгичшр,

рдг^щЦш^ qhuinipjniQübph pbl|üoiáni_t.Q. UnuuiaiGjiuQ

Тема диссертации утверждена на заседании Ученого совета биологического факультета Ереванского государственного университета

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор Н.С. АКОПЯН Официальные оппоненты: доктор биологических наук

A.B. НЕРСЕСЯН

доктор медицинских наук, профессор М.В. ХАНБАБЯН

Ведущая организация: Кафедра нормальной физиологии государственного медицинского университета им. М. Гераци.

Защита состоится сентября 2000 г. в ¿S часов на заседании

специализированного совета по физиологии человека и животных в Институте физиологии им. A.A. Орбели HAH РА (375028, Ереван, ул. Бр. Орбели, 22).

С диссертацией можно ознакомиться и библиотеке Института физиологии им. A.A. Орбели

Автореферат разослан __" августа 2000 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат медицинских наук Э.Г. Костанян

ъьгиот-взш-ъ

tuGnnfi шрг)[1шиш0п1Р|П10п: QfiiJinLpjiuG L inhfuGfiljuujfi qujpqiugüuiG шргф фпцтй binqhbinb ujiJbiujGnLÜ t ^ОшишЦшр tl4n|nqfmJl|iuG qnpinüGbp|i ujqqbgnipjriiGG pquiGfiqiifi Црш, npnGg 2шРВПиЗ bP nipnijG inbqG t цршЦшй pp^uöGiußiJuqgi] lhujoßufiuiG): (Зрфиййш^й mGptL^uipujpnipjniG[! l|bGriiuü|i opquiGfiqiJni.i3 miusiugGniti t üfi 2шрв uiuipuipGnijp tüujQqujpnLüGbp: UnmjfiQ hbppfiG ppiluiöGiußujqgQ G^uuiniii t l)bGiiipnGujl^iuG GjmpquujhG hiuCiiuljuipqQ nPh hbuiUtuGßnii фтфшЗ bG bqL-bGpujljbqli i5[i24ujnni.gi[uiößUjjhG ффИшршрЬрт^тййЬрЬ L i(bqbmijuuih4 iruGl]g|iuiGbp|i fuiuGqujpni.i5Gbp; fliuinfi ptupäpuJibnGuijliG, oqiuqGuignLpjuiG, ifibqbpiul)iuG L|bGuuJpшGnlpJшG U pc^lfiipjujG uingL öuiquiä Ърштшц huipgbpjig t piliuöGujßLuqg|i u|iuji3iLi[jübpniü umuijuignq fuiuGquipniüGbpti hfiüßmiS qGL|iuö bjpn$[iq|in|.nqhujliUiG libtnJLüOfiqäübrifi nLurnüGiuubpnLpjniÜQ:

QhinrupjiuG quipquigdiuG uipnh флцпиИ hfiu^oßuhM qnpönGQ iujjG IjfipujnnipjniG nG[i lj|JiGhl|iujnii5' г^шпшЦшй Ii uhpinuiOnpuijhG huji5ujl|uipqbpii mtuppbp ihiiLuGqnipjniGGbpti pnichJujG huiüiup (Шпатенко и др., 1996; Донгонкж, Pay, 1998; 1обунова, ¡998): 4bpg|iG ¿шйшйшЦОЬри hjmuLlwöwgfiöfiwliuuO, ЦЬйишр^йршС/ииО, ibjpnßfidfiujLiujü hbuiujqnmnipjniGGbpnil ршдшЬиутфий bü opqujG|iqi5[i Црш h|ii40ßij|il) (npönG|i uiqqbgiupjujG 4bpu]pbpjiij|. rpn2 huipgbp (Абрамов и др., 1996; Лукьянова, 997; Чижов, Блузов, 1997; Агаджанян, Чижов, 1998): Uuiljiujü hfiiqOßllfiujjli L|iujüujüDbpnLÜ l|bGmpnGuiljLuü GjujpqujjtiG huiüiul|iupqh hwpüuupnquJliLiiG tbuiligpiuGbpp Gnipp ilbtTJiuGfiqijGbpti piuguuhujjinüujG qnpöniü

lbljmpw$[iq|in|nqtiUJljujG hbmujqninni.pjni.GGbpQ иш^шЦшррЦ bD:

Ори[ш6йшЕшг[др u)HJjüiuGübpnid шпшдшдпгх pujqnLÜ |uiuGqujpnti5Gbp|i [bpuipbpjuj|. qfimiul|iuQ шфш^йЬрс ЬфййшЦшйгий шпиидфиб bü hfiiqoßu|il) qiuquijpG uumGnipqnit zGiuinntpjwG 1)ujö uipjniGuupruiüuiG Ьцшйш^пф 6Q2iu[ugfilinii5 шйд^шдЦпт ibinujqnuinipjniGGbp|i ujujjiJujGGbpQ, npnGg шпш||Ь[ üduiG bG рйшЦшйпй quijtiuiGGbpniü i5pGninpmuijtnG бйгОшй hPbgdiuG hbinUuiGßnil uinbqäiliu6 ^ujöGujßuirigfiü, hGujpuji{npnipjni.G ЬО iniuLfiu nuinidGujufipbi <-ЛЛ-|1 h|iujoßu|il| [рбш1|р qpGiuü|lljiuG:

l3piluiöGuugiijr\g|i mujjüujGübpiuü opquiGhqßG niGfi puuqüiuptiit tintuhunnrugnquil(ujü (linüujbGutumnp) (ЗЬ^шОЬ^йЬр, npnüg üjijngnil ljLupnqujGnu3 t {lnfuhuJinrugbi ррфиййшфй uiGpujilujpujpnipjnLGQ L iqiuhu)uiGbi opquiGfiqiSfi lGrjhiuGnifi ppijujöGujj|iü hndbnuinuiqQ (Коваленко, 1996): Ujq dbfuuiG/iqdGbpfig jiupLnp G2UjGail|nLpjnLO niGfi 201шпш1|шй huiduiljiupqfi LindujbGuuJwnp iGuipiui|npni.pjm.G[3 (hiuöujftJnipjnLGQ L [unpnipjnLGQ), ßiuGfi np iujG mGüfigwiqbu ^шщфиб t qujquL^ntuujGujljnLpjiuG hbui; Uuj fip hbpphG PWPI dbfuiuGhqd t, nprnbq •inGljpbin duiuGuil)gni.pjni.G niGbG Ьр^шршфий niqbrifi pnLLPÜJfi ¿й^шгаш^шй IjbGmpnGQ L Ibppniipmp qnjuignipjniGGbpQ" ДшийшфршщЬи ^^рЬшЦшй ИцнЗшЦшрчо: ^fimoßufiiujfi HUJjdiuGGbpniil Gnipp фпфп[ип1р]п100ьрй Ьрш^шйшйтй bG рпцршр

¡й^шпшЦшО LjbGuipnGfi U фэррпцршр qnJшgnLpJnlGйbp[^ ршрг; фn^uшqqЬgпlpJшG ihinliuuGgnil: 4puil|iuGrupjuiG CSbg IjtuG üfi 2UJpß u^luwinmGßGbp, npnGß ЦЬршрЬр^тй bG :йш1|ш0пй muijdiuGQbpni.i5 ЬрЦшрш^тй rnqbqti 2С£шпшЦшй l^bGuipnGh $m.Gl|ghnGu]|. 4h6mL|h Црш ih^PhwljujG hшlЗшL^шpq|^ bpljni 1)шр1>пр qnjwgnipjnLGGbpti' йгшЬшйшфр^ x i5tigGnpi5|i mqqbgriLpjmGQ (Нерсесян, 1995; Баклаваджян, 1996; Loewy, 1991): ^iqoßu^jfi mm]i5wGGbpnLi5 ujjq фn^гlhшplupЬpпlpJnLGGЬp^l ilbpujpbpjmi qflшшl^шG jiiljLULObpfi übq hwjinG[i qpшL|шйnLpJшG übg ¿büß hiuGqlmjbi: Ujq тЬиш1)Ьш[1д jjpqhuJllUjG bG ujjü übjpn$fiqfin|.nq[iw^G hbuiwqnmntpjnLGGbpD, npnGß hйllJpшl|npnLpJnLG bG uituthu ршдшЬш]1лЬ1 ^ЪЧ-р 4ujpqmilnphi qnpemiGbnipjuiG шпш1|Ь1 Gnipp i5b^G|iq<3GbpD h(iuiOßu[iwjh iqiujCiujGGbpniCi:

СО^шпшЦшС l|bümpnG[i qnpömGbnipjniGQ Цшр^шЦпр^пиЗ t nb$ibßuuijfiü I hnidnpuji öiuGujujujphnil, npniü 02-h ujuiIiujuq niGfi liuipLnp G2uiGujljnipjntG: Ujt) hut iqujuvfiumnil hfiujogufiujjfi uqujjiJujGGbpnLi] hGiiqbu ¿С^шпшЦшО IjbGuipnGh ujmuOäfil übjpnGübph fu5i4n4.uu>jhü uiljinhilm-PJwQ. uijGiqbu tL npujbu luüpnqgiuljujG nbiul|g|iu ujpinmpfiQ 2öiwnnipjuiG фпфпЬни^тООЬрЬ op|iGiij£uuiJinipjnLGGbp[i piuguihiujinnify üb riß t pbpbi hiuuinil| IjujpUnpnipjniG (Самойлов, 1985; Бреслав, Исаев, 1994 Сергеев, 1995; Коваленко, 1996; Шик, 1998): Орш hbin 1)идцфи6 ünpüo£uhiujfi I hJiLqoputiuijji ii|Ujji5iLiüGbpniü tßuu^puiinnp (iupinui2GiUJl]UiG), hQuu|fipminn[ (ЬЬр2й[ш1|шй) U пЬифЦпщшр (guiGgiuGüuiG) GbjpnGGbph nbui4g|iLuGbp| umuuüüGiuhuiinl4m.pjni.GGbph nium.i3üuiuhpni.pjni.GQ hüuipuj4npni.pjni.G t шшф| puiguihuijuib|ni ¿GiumiuliuiG huiijLuljuipqti puipq 3>niGl]ghnGiu|. IjujqüwtjbpiqLliuimipjujI hiupgbpQ: lunübLnil, np ihi3phuil)iuG qnjtugm.pjnLGGbpn ijuipLnp qbp nt-Gbl

2GiiunnipjujG huipÜLupnqiuljujQ nbuiljghuiGbpli ЬршЦшйшдйшО qnpÖQGpuigrud шрг^шЦшй t huii5uipi|rui5 Hfiiqoßu^jfi ujujjüiuGGbpnuJ рпиршр 2G*uirauil)iuG ljbGuipnG| GbjpnGujjfiü mljmHnLpjujG U lupuiuißjiG 2Ö£WunipjtuG Ijujpqu^npdmü йгшЬшйш^рш^! L üpgGnpdujjfiG dbfuuiGfiqiiGbph nLunLliGujuhpnLpjniGQ:

^bimuqnmnipiuiQ GtuuiinailjQ ni |uGq|ipGbp|]: UnijG iu2hiuiimu0f!|i GujuiuiuiljG t bqb niuniüOiuuhpbL фйрЬшЦшй hiuduiljuipqh uiuippbp qnjiugmpjruGGbph' G2iuhu]iiiuifiph I ühgGnpüti tibljuipujljujü hipuiGduiG ujqqbgnipjniGo ЬрЦшршфий mqbqh ЦЬйшрпйЬ GbjpnGuijhQ uu^mhilnipjuiG U uupmuißfiG 2GiumnipjiuQ Црш dpGninpiniujhl 6G2ÜUJÜ рЬш^шОпй ujiujüluGGbpnLÜ L hfiujoßufiujjh mqr;bgnipjujG гфйшВДш.|пи]: Ujq 01Чшшш1)пЦ älauljbpuj^bL bQ hbuiujqninni.pjujG hbwLjui|. |ajGqfipGbpQ.

- niunLÜGuiuhpbi dhpünpüfi IjnqiSGiujhG" NSL, üfipuiJhQ" NSM Ljnphqübpfi tLbl)inpmljuj| JupuiMuiG uiqqbgnipjnLÜD 2^шпш1)ш0 ijbGmpnGh GbjpnGGbpli [иЗцпциш)^

. шМшЬЦтпшб L uipuiiufhQ 2G^tunnLpjwG Црш Gnptfopuhujjh LtjujjdujGGbpniil;

- ili.uniüGiuuhpb|. Ьр^шршЦтй nLqbrtfi IjbGmpnGh GbjpnGGbpl hCSiqnuuiujhQ ш^иффирций U шршшррй 2ÜiuunnipjuiG itinitin[uni.pjniGGbp| Gnpüoßuhuijh ЬррфибОифищдЬ uiaippbp фпцЬрпиЗ;

- Puigiuhiujwbi, G2uihuii3uiifiph ACM, ABL IjnphqGbph ^Ь^шршЦшй fupujGüiul uiqqbgnipjnLÜD ¿^¿шпш^шй IjbGmpnGh GbjpnGGbph hüimiLl.uiujhü ujljmh4nt.pjujG I mpmuißhü 2ülwnnLpjuJü Црш hhujoguhuJjh ujiujiluiDGbpnui;

- PuigtuhiujuibL i3hsGnpi3|i NSL, NSM IjnphqGbpfi ¿[Ы^трш^шй [иршййш! ujqqbgnipjniGn г^АШПшЦшй IjbümpnGh GbjpnGGbph hdi4ni|uuij|iG LuL)Uih4nLpjwG I шринив^й 2ÜiuiniMpjuiQ фш hhiqoguJ^uijh uimjüaiGGbpniC:

Ц^КдишшйрМ аЬтшЬшО GnnnLPiniGp: ЦпшгЬй шGqш^З шпйЬшйЬрЬ Цри JidiqniiuuijliG шl^u^|^ЦnLpJшCi qpmGgilmQ aipinmpsgLujhG Ь^шйшЦт! шйд^шдЦЬ^ Ы Цп|Зщ|.Ьви Gbjpn^hihnLnQhu^G пшпи50шиЬрп1р]П10бЬр' ОгшИилЗшфрЬ ACM, ABL I üfijGnpüh NSL, NSM IjnphqGbph tLbljuipui^uiü fupuiGümQ UiqqbgrupjniÜQ Ьр^шрииЦш! nLribrih 2й1шпш1)ш0 IjbGuipnGh ^niGljghnGui[ ilhö^lifi L шртшеЬО 2D£iunnLpjmG Цри dpGninpmuijhü бйгйшй рйш^шйпй L hfiuqoßufimjfi ujmj^GGbpnLÜ: РшдшЬш)Ш11Ь[ рОш^шОпй ^jümGGbpniCi йгшЬшйш^рЬ inujppbp IjnphqGbph шшршрйтл aiqobgnipjriLG[i: ЛСМ LinphquijliG [uüpfi ^ЬЦшршЦшй (иршОпиЗц ¿Gimnai^LuG l^bGmpnG| GbjpnGGbph 4ПШ PnlbL t hhüGwljmünnS ш1)1лЬЦшдйп^ mqqbgnLpjmG, hulj ABL-[ mpqb^^nq:

Р0ш1|ш0п0 0|wji5wGGbpnii5 ühBGnpiih NSL, NSM linpfiqGbph Ь1.Ь1|шрш1|ш1 ГиршййшО ujpqjruGßniü rjhinilbi t IjbGinpnGh übjpnGwjfiG шl¡lлh4пLpJшl

G^mqnLÜ:

SnLjg t uipilbL, np hfiujogufiuijfi Ош^йш^шО фтщ (4000-5000 i3) hfiüGuj^ujGnLCi lrvriri njqqbgiupjnLÛ t pnnGmú г^шпшЦшО übjpnODbpfi tuljmf^rHpjuJG Црш: Uju ni|nu5 uipmuugfiG ¿DiumnipjniGQ h[iùûtul)uiGniCi 1шбш|ишдЬ|, t: ^[ицори[ш|ф bpl^pnpq пцпиЗ (7500-8000 Ú) mbriJi t ntGbgbi 20^шпш1|шй GbjpnGGbpfi (иЗщпцишфй ljuihi4.nlPJU-|û (ufiuin йфщшД шршшрЬй ¿Q^nnipjniCti GCSuiû iniujCSuiGGbpnu] íúGuiliuiGriLÚ г}шйг1цщЬ|. t, n.uipôbi úiuljbpbuujjtiG: Rpujopuliujfi umujgfiG фпцпи5 000-5000 ú) й2шЬшйш[)1р[) l)hr\Luiúfi2Ujjfiü IjnpfiquijfiG fuúpfi t|bl|inpui^iuG [иршйпи5[] niuguigpbi t рощ hb2inugCinq luprçjniGp, ^ h[iúuilinri¿Gmjtiú ^npfiqujjfiû |uúp|i puiüniúQ ujpmiuhuijiniluiô tupqb[ujl|ni.ú: ^hujOBufiujjti bpljpnpn фпцпи] (7500-8000 ú) CM-fi ^Ь^шршЦшО fupiuGniÚQ 2G¿uuniul|UjG GbjpnGGbpfi ДОицпциифй ш1)1л|1фир.|шО пш pnqb|. t htiúGiu^uiGruií ИЬгшшдйпа tuqqbgnLpjniG: Ujrç ujuijúujGGbpniCÍ ABL-f) Ь^шрш fupuiüniiSQ 2Giumuiliiuû Gbjpnûûbpfi hiuúuip pGnpri2 nbujligfiiu tfi tuniugujgpbi; hujoßufiuijti uunrngfiü фпцгчй úfijGnpúfi IjnriúGuijhG U úhgujj|iú l)np|iqGbp|i t|bl)inpuil|UjG ipuuûtîuiG duiùiuûuili гфтЦЬ^ t tupinujhuijimíiuó iupqb[ujljnq tuqfibgrupjniû, |iuL| ilipnpq фпцпи] ujjq l|npfiqübpfi t|bl^puiljujíi [upiuúúujü ujpqjnLúpnLÚ puugiijhuijmL[bi t atj[_ u|iumuiufiauG nbuiljg|iui:

Snijg t uipLjbL, np L)bGquiG|iGbp[iG GnpúiuL ùpûninpiniujhG 6G2ÚU1G u)iuji5ujGGbp nçbgûbinLg» hbinn, inbqp t ruGbGniO b|uiljbinuijfiG gniguiGteûbpfi 4bpiuljiuGqûnii]: himjnq фпфп(ип1.р4П1.00Ьр[1 iJl|uijnLÚ Ьй hfitqogijïiujjfi tuqqbgnipjuQ гфйилОДицпи] Lqbqh шшррЬр qnjuigm.pjni.GGbph hujpÚLupnqiuLiujú i|bpiul|ujrjni.gnLÚGbpí) üliu^npúiuG uuuftG, npG шадфий t ршфиршрЬри opquiGfiqiifi Orh ujuihiuûgGbpD U илцшИпфцт SrihuiGnip hnäbnuuiiuqQ:

U?hJunnuiGph ahiniuannóGiuüiuG GytuGmbnigintGn: итшдфий uiiJjuJLGbpG niGbG uupLnp mbuiuLiaiG U qnpôûuil|uiG G2Uiûail|nLpjnLG: IpuiGp tuiujbu (jimgGniú bG ?Gn|npmujjJ)G 6G2i5ujG pGiul|uiGnü ujujjiJuiGGbpnLÚ U h)iu]opuhu]jh uiqrjbgnLpjuiG fiúuiúfiljujjnLÚ 2^шг2ш1|шй GbjpnQDbpfi fiúujniiuujjfiQ uiljuihLlnipjuiû U upuiuipfiG ¡jumnipiiuG Црш ihi3phiiiLimO ljimni^ujôgGbp|ï G2tuhujúuiLjiph U úfisGnpúb qbph niguihiujinúuiú ijbpwpbpjiui Ьг^шй ишЦшфиррЦ uiiJjUJiGbpo: итшдфий ujpqjni.GgGbp[! [¡iijpujilnpnipjniG Ьй шшфи iJbq bGpuiqpb[nL, np iriuippbp ótuqnu] niGbgnq рфибйифищдЬ ¿ujúujGujIj iJbpQ Gziliuö qnjuigrupjiuGGbpû fipbGg IjiupLnp juuGiuljgmpjniGQ bQ qpuLnpnn] ppi|môGmjfiO hnúbnumujqfi tniuhujuiGúuiú qnpóniú: buituqninnipjujû mprijniûgGbpQ Цшрп^ bû oqlлшqnpô4bl. l||.f)Gfiljujl)iJuG o|pmL|uitil|mjnLÚ' p4uiôûiupujqgh а|ш]йшййьртй шпш^шдп^ upjuiû, u[1pшшGпpшJhG

luúiuljmpqbpti (uшûqшpпlúйbptl фип ш^илпрпгйиий, ljujG[uujpqbLi5mG L pnwíúwG щштшЦпЦ:

Up[muinmOp|i фпрбшр^тйй ni hpuiuiuinmliniiiObpp: UuibüuifunurupjujG GjnLpbpQ bLimgilbi bG «Uinpbu, ш^шацлшд^ш U фnlGllgt^шJtl fгlшGqшpnLlЗ» Ишйшйп^пЦпи} ?fi2ÏiGL, 1991), Inübglih höuinfiinnitn|i ^h^hnLiQhuJJh uJi5p|inG[i 60-шй]ш^|1й

iltipilujó Quuiuj2P2mGniú (OnGbgl), 1991), riLqbrili hbuimqninriLpjnLGûbpti ùtiçmqqujj[iG Luqi3ui^bpu)ni.pjujG (IBRO) :1шJl)шl^шG шung^шg^lШJ[1 q|nnuirfnrinLlnit3 (tpLuuG, 1996), 'ЛЯ йшр^т U l|bûriuiGhûbp[i ^|íqtinLnqhmjfi mi3p[inûti qtimmtjmû ubtífiGwpGbpnLií:

UuibGiu[wiurit.pjujG рЬйш]п4 Ьрши1шрш1)1|Ь1 t 8 iu2tuuiuiujûp: ^bmmqnuimpjwG iprijnLGgGbpD oqinmqnpôilnui bG Ь^П йшр^т L IjbGqujûhGbph 5>hqbninq)iwj|i ii5pfinGnn5 ^шишЦшО^пг! «^ЪЧ ^)hclhnLncthu-">. «tl^nLnq^lшl)шй ^fiqfminqfiuj», ti|nunLg|inG фЬчЬп^чЬш». U- ЧЬршдт шйф hmiSwLumpmGnLÚ

шиш^шйгц^п^ «ЪnpúшL íficibninqhui» ^шицйршдОЬрпиЗ:

итшд^шб uii|jm[Gbp[i Цшрп^ bG oqinmqnpôi|bL pifiDfiM'ujnL13 ppЦшóGшJflG |0рш4шршргир]шй hbin ^vlluGqшpnnIGЬp}1 ртйшй дшйшОш!]:

HLflHu I. Rbsusnsnhra3ni-bbbph иыагпъьпс

flLuni.ù[iuju|)prupjruûGbpQ ЦшшшрЦЬ^ bû ump фпрбЬрЬ uiuijúiuúQbpruú 180-230 ЙШ2 tuübgnr\ шфтшЦ iunGbmGbpt* tjjiui, npnGp püpbgilbi Ьй pinpuiLnqfi L Gbiipni-pun Гишпйшргрт^ (30 úq/liq U 10 úq/Ljq Ишйшщшшши^шйшршр): MbGquiGni qimfu múpujgilbL t umbpbnmuiguf)l4 uiupp|i 4лш: Hir\bq|i пшпиЗОшиЬрЦпг^ qnjujgmpjniOObpni übpqpilb[ Ьй linüuiniuGuiuiGb ЬрЦрЬЬп t|bl|inpnqGbp (mpiuùwqhôp 0,2 úi úh?tLbl)uipnrimjtiG hbnui4npnipjniG[i 0,2-0,3 i5ü), npnGg uuibphnumigufiLl ЦпгцЗЬпрпгпиЗ l)uimuipi(bi. t Quin b. Uuip2i4h U a. 3>h3>l|riiluijh (Буреш и др., 1962): Sbriuiqpruíiti hbuin tLbt|uipnr)QbpD quiGqnuljph Црш uiúpujgilbi bG щрптшЦр^пф cDnpôfi QÛpujgpru hbimuqnu^nq qrijuigrupjiuGGbpii 8-10 ЦрЦф QÛpiugpriLÙ [iipuiûilbi. bD tiblimpiulju; huiuiniuwruG hnuuiGph rnqquiOlumQ uiqriuiltûbpnil (mLnr\m.pjm.üQ 0,1-0,3 dijpl UiúuqLhuiriLqi] 5-10 4, hiu6uu|urupjni.G[] 80-100 =Hg): Сй£шпш1|шй GbjpnGGbr и^иффиИшО шртшбйшО Gujujinujl|n4 пщЬгф^ йшийиАф hbr¡ujgruú|ig hhir (GbpdóúmQ úbpnqnil) шщш^ш úh4pnt|bltuipnru! Ь2ЬдЦЬ|_ t ЬрЦшршфиО mqbqfi obex-2Pguiü: tßuiqjipujinnp U ЬйищЬРшишР ûbjpnGGbp[i тшррЬршЦйшй, fiQ¿tqbu Gu. 2G¿iunnipjuiú QGqhmGnLp nbml|gfiuij|i qûuihuiuiùuiû huiúuip Цшйр;шфй ujubúiujr úfiuiljgtjujó luófuuijhG Lntjfi¿h oqGrupjuiúp oughinqpui^fi uiniughG пщ[1п4 úfiiudujúniGu. qpmGgiibt t l|bGr}LuünL шршшр^й 2üíuiDnipjniGo: bbjpnGGbpfr fiúiqnnuuijl' uiljin^nLpjiuG ujpinujpggujjfiû шршшблиЗп t 4 M NaCl-fi |nLÓrujpr

Lgûuiô шщшЦ]ш ^Црп^ЬЦшрпг^йЬрпЦ (óiujp|i mpiuúiuqháQ 1,5-2 OiL)ú, nfiiîiuqpnLpjntC 3-5 úOhú): ^ujmnrçujjhG ljpljú[i¿i ^hSn9nU. iihljpnt|.bljinpnrj|ig fiúi4r>i|uujj[-uilimMm.pjntG[! фп[иш0дфз1. t УВП-1-02 фпффшЦшй hnuujûpfi mdt¡riujgnLgfi¿h únun LqpiuGgijbi. ФОР-2 $nwnqpujGgfjj¡n4, ougtiinqpui^li bpljpnprj пщшд:

^bmaiqninnLpjnLGGbpQ 1|шшшр1[Ь[ bG iipûn|npmiujtiG 6G2<JwG pûiuljuiûr щшцЗшййЬрпи! U Ирицори^иф luqrvbgnipjiuG qfiGtuú|il)uujt\LÚ: Ujq йцштшЦп uuibphniniuguhl) ишрршЦпрйшйр Зфрифиб ljbûrmiû|iG «pujpâpuigGbini» hiuúuj uibqiuripilbi. t бйгш^дЬЦпиЗ: UfrLünijG GbjpnGGbph niurui5GiuufipL[nri gmgiuû|i2ûbr qpuiGgruÚQ lnjumuipi|bi t 4bpnhJi2JUJL qn|iugrupjni.GGbp[i qpqnmiStig шишг U hbinrï ú[i! «puipápiugniÚQ». iuju|iGpû únpúo.pufuujh tquijúuiGGbpniú, 4000-5000 ú U 7500-8000 «puipàpnipjniGGbpfi» 1[рш, шщш «fijbgnLüfig» hhinn:

«ршрбршдтйр» U «hgbgrui5|i» Цштшр4Ь|. t 15-20 1З/4 uipujqnLpjiuúp: f¡ü2iu[ughljni huiihuujiumujijfuujG «pujpüprupjruG» umbqóijbL t or)uiúfih¿ ujnúu|)-i oqGiupjuiiJp' or qnipu úqúuiG бшСшщшрИпЦ:

ЗтршршО^тр ifinpâhg hbuin qpqnnri t|bl^uipnrifi óuijpfi uib^ripnipjniC uinnLqbi.ni huiúujp Цшшшр^Ь^ t tiblimpuipuijpuijnuS: Qpqnnq ЦЬЦшрпфй 20-25 pGpujgpnLÚ uipilbi t 2 ÚU nitffi hwuuiUJLnniG hnuuiOp: ЧЬйг^шйш qLhJniqhriQ ^[ipuilbL фпр|3ш[|1й|1 10%-ng (nLônijpnil hbuiwqw ^ти^шйршршйшЦшй uuiniqúmG hiuúiup:

ишшд^шд pilujjfiG ini(jWLGbpQ Ь0ршрЦ4Ь[ bG LUiäuiliiuqpiuljuiG йгшЦйшй: Ъпрйш. L ßbujlighujjh úhslx uimppbpnipjnLGGbph 62UinipjniG[i npnjJbL t Quin Uuijniqbüuih ¿шфшй^Ь (Ойвин, 1962): SuippbpnipjniüübpD ЬилЗшр4Ь1 Ьй huiLjiuuinfi p<0,05-h ribiqgniù:

Q-LflhhJ III. bCLlRUlfliLhOh ЧЬРй bP4UPU0nHj ЛЬаЬ^ CbOUHU^Ub LibbSPilbh

ььзрпьььрь ULiSh4ni-i33Ub цирчиаприиь qnponn; 004uöbueirah 'пизииъььгпш

ирйгц^ари1Ш]|1й 6Ü2ÚUUÚ pGml)wGnG uiuujiJuiGGbpniú Ь h(iuqo£utiujjti mqqbgmpja r^Gaiúti^jnLÚ 2G¿tunrupjujG l^шpqшllnpúu^G qnpÓQGpwgniú йгшЬшйш^Г l^briUiuútismjtiG L hpúшL|пqúйшJfliJ qпJшgпLpJПLGGЬp^ Ijmpqwijnpnq rjbpfi puigiuhujjmúii

GG^umriLpjujG ljuipquj4npúujü qnp6|]Gpmgnii5 ACM-)i qbpfi puuguuhujjmúujü ишш^пЦ nLunníümuJipilbL t ЦЬрпЬ^иц. qnjuignipjujG tibljuipiuljuiú (upuuGúuiú jbgrupjiuGj] 2^1шпш1|шй GbjpnGGbpfi [lüujnLtuiujtiQ mljmf^nipjujü U iupmtuj>[iG unmpjuiû Црш Gnpüoßüfiujjfi U hfiujopuliuijfi u|iujúujGGbpnLÚ:

lTpGninpinuij|iG 6G2ÚU1Ü рйшЦшйпО ujuijiÍiuGGbpm.ú qpaiGgijbL t 72 tßua|fipuiinnp U iGuujfipuiinnp GbjpnGûbpfi iuljm[i4nt.pjni.û:

LTfnG¿ «puipípujgübiQ» lunûbuiGbph únui Ü2Luhujúuj|Jiph ACM fuúpfi qpqnúuiGQ jiujufmuGnri tßuujfipuiuwp GbjpnGGbpfig 45-q (62,50%) qprvJbL bû, 20-q (27,77%); jbiuil^bi. 7-q (9,72%) üGiugbi. шпЬшЦифЦ:

60 |iûuuj|ipuanrip ObjpnQGbpfig 38-p (63,33%) qpqnúuiGQ щидлши[ишйЬ1. bG nfulmgúiudp, 16-q (26,66%)" ujpqbiLuljiJujúp, 6-q (10%)' илзЬш^ифЦ tfiG: Uju iu|übp[] uuiniqhi bG hwûqfiuujgbi uijû gnigujGh2übpfi huiúuip, npnGg qptuGgtlbi bG 0-5000 ú U 7500-8000 ú piupipnipjiuGGbpfe Црш: 4fiujogufiiuj[i uljqpGujljujû фпцгий' 0-5000 ú «pLupÜpnLpjujD» Црш (Р02=109-85 úú uû.uj.) 01|Ш1Л11Ь^ t дршйдЦпгх mûGbpfi giuGujljh ujuiljuiuiuú: ПЬшЦифЦ úGuigtuá 56 (77,77%) tb-fig 36-р (64,28%) nùuuÛQ ujuiuiuJufuuiGbi. bG ш^ифЦшдйшйр, 15-q (26,78%)' uipqbjiuljúujúp, 5-q 2%) úGuigbi bG шпЬш1(1л{1Ц:

^tiujopuhuij^ uiqqbgnipjuuQ ôaiûp фпцпиУ 7500-8000 iî «pmpàpnipjujû» Црш г=64-58 úú uû.uj.) 2iupniGiuljbL bG iuljin|^nipjruÜQ ujiuhuiuiGbi. 41 (56,94%) tb, npfig ! (56,09%) qpqnúuiG Gl|uumüiui5p apqijbL bG, 14-q (34,14%)' iupqb|iuMbi, 4-q (9,75%) igb|. шггЬшЦифЦ:

iHbüqujG|iGbp[iü «hsbgûbLnig» hbuin прпг chuúuiGuilj uiGg, Gljuiu^bi. t b[uiljbmujjliG ¡шй^йЬрр ^piuljuiGqGni.ü:

b2iuhuiúuuLhPh ACM IjnphqGbph fupuiGruün hfiúGujljujúm.ú umiujiugpbL t uipwuigfiG jnnLpjwG Ишбш^шдшй, npnj qba|pbpriLÚ шпшйд прп2ш1|(п фпфп^гlПLpJшD: Rfiiqoßufiwjh йш^йш^шй фпц.пиЗ fiúujniiuGbph úfigfiG hurôujfijnLpjnLGQ tb-h L hb-[i йЬбшдЬ|. t: Uju фпО^ Црш (¡гшЬшйш^рЬ ACM IjaptiqGbpfi qpqnmúQ mamçmgpbL t L шршшЬш]и1Цш(1> rjpqnLÚ b шртшр^й 2GiшпnLpJшü Ьшбш|г1шдп1Й: RfiajopuhiiJjh bpljpnpq фпц^тй (7500-8000 ú) пЬич^ршшпр GbjpnGGbpfi únin :ЦЬ|_ t fiúujnLLuGbpfi úfishü hшбш^lJПLpJшG GЦшqпItЗ: Ьйшй б0гЦш0 5>nGfi Црш huiÚLU[tipb ACM l|np|iqGbp|i qpqnntiÎQ pnqbj. t uipimuhiuju^uiii ЬЬгшшдйп^ ;bgntpjnLG: Uju фпцгий шl^ш|^Цшgпq tguujfipminnp U fiQuuj|îpwmnp GbjpnGGbpfi nnuujjhlJ ш1|1лЬЦшр;шС фпфпМшй ши1л|пбшйо Ьш^шщштшфшйшршр LpjjqiibL t

29,41% (p<0,02) L 30,77% (р<0,01), [íulj ujpqb|ujl^nq QbjpnûQbpfiOQ' 20,28% (р<0,05 20,00% (р<0,05):

MbüqujüpQbpJiG «hsbgübLnig» hbinn npti2 duiúuuGuu^ uiûg, гфшЦЬ(. t фпцш QbjpnDQbph biuiljbinuijhG gnigiuGh2Ûbph ilbpuil(UjGqûni.ù:

Ршд[1 фп^шДО GbjpnGGbphg muni.ùûiuuhpi|.b|. t ûiuL nbmfiljnLuujp GbjpnGGt hùiqnnuiujhû uiljinlulnLpjniGQ, npnûg фпффп^гиООЬрЬ niqqilujànipjnLÛQ bqbi ûnijûQ, h^í np фпцццЬй GbjpnGGbppGß:

Ujuu|hunil, ünpúofiuhuijh U htimoßufiwjh u|uiji5uiGübpnu5 G2iuhujúu]|.[iph A( IjnphqujjhQ MPh tLb4mpuj|upiuGniúQ 2ûiwniul)iuû GbjpnGQbph Црш pnqGnuJ t fiü¿u lutjinfiiliugGnq, LujGujbu ti uipqbiuiljnq ujqqbgnLpjnLÛ' qbpiul^núuiúp:

3.2. Ъ2шИш|Зш|]1р(1 hpúuiljnqúGuijhG h«5ph IjnphqGbph t|bljinpu^ijuG (upujCûujG uiqqbgrupjnLGQ Ьр^шршфнй mqbqfi 2ú¿uinujl|ujú IjbGuipnGp фгиОЦд|ппйш[ Црбш1||1 Црии úpGn|npuiuijfiú 6G2ÚuiG pGuiLjujGnG U h^iii|0£u|iuujh ujujjúmGGbpnLÚ

bnpiioßu|itujf) u|iujtJiuüGbpniú qpiuGgilbi t фп^и^С 82 tguujfipujinnp L fiGuinlipuimnp GbjpnGQbph uiljtfh4n[.pjni.G: tb-hg ABL-fi qpqnúiuGQ 3!

(47,52%) щиш1ши[ишйЬ1 Ьй tupqb|Lu4úujúp, 21-q (25,60%)' шЦт^шдйил^р, 2: (26,82%) qpqnúuuG ОЦшииЗшйр úGiugbi bG шСщштшфшй: 70 hb-fig ABL-p qpqnúu uipqb[iul)úujiíp цштшфшСЬ|. bG 32 (45,71%), qpqúujúp' 17 (24,28%), шпЬш1цп|и1 úQuugbL 21 (30,00%) GbjpnO: RfiL4°PuhuJjh Giu|uGuj^ujG фпцпиЗ (4000-5000 ú) (86,58%) tpuu)hpujutnp U 58 (82,85%) hûuujtipwinnp Gbjpnûûbp цшЬщи1йЬ|. Ьй fipb u^uipilnipjniGp:

Rpiiiopufimjp йшйр гшртйш^Ь^ bG nbujl|mhilnLPjnLÜG ujmhaiuuGbi.

UpGninpinuijpû 6G2Ú111Ü pGiuljmGnG щш]15шОйЬрпи5 ABL LjnpjiqGb t|bljinpuihipuj(iùiuû lupqjnLGgriLÚ qpuiûgijbL t GbjpnGGbph фддшршфйшй huitíuifiinLpji hGimbu ¿bómgnuJ, uijGiqbu ti фгщршдпиЗ: Onpúogufiujjruú ujpqbiuiMnq tl»-|i L К húuuntiuujjpG шЦиффадииО фпфгфяЗшО шит^бшйо L|LuqúbL t 36,35% (p<0,001) 39,19% (p<0,001): Opqi^nq tb-|i |iúujnt|.uujjhü ш4т[и1п1р|ш0 фпфп^йшй шиифбш IjmqúbL 132.01% (p<0,02), hb-Q' 33,34% (p<0,05):

4000-5000 ú «ptupàpnipjuiû» Црш qh^bL t h^niiuGbpfi ûfnçfiG hiu6wtuni.pji úbóiugniú: lidiuG hb2imugi{u)ô фпйр Црш ABL-fi tlbljmpuifupujúniúo uipqbiiulii| GbjpnGGbph йтл pbpnuJ t púiqriLLuGbpp ршйш1ф [ирит Ijpóujinúujü: Rfiujoßupu йш|ийшЦшй фпцпиЗ tb-h L» bb-h h^U|nL|.uQbph úfipfiG hiußuihtfiipjujü фпфп|ий| uiumfrtSuiGQ htuúuiujuuiniuuhJUJGuipujp IjtuqûbL t 42,85% (р<0,001) Ь 45,83% (р<0,00 ÇpqnùuiGg шЦиффидйилЗр щштши|ишСпг1 tpuiL|ppuJinnp L рйищрриллпр GbjpnGGb ЬйщпциифО Lul|Lnliiínipjmü фпфп[т5шй iuumfitíiuG[j L|mqúbL t huiúuiuiURniuu|uuJÜUjpi 36,16% (р<0,02) Li 38,08% (р<0,02): Uju фшцшЗ nhuiiibL t шршшр|1й 2Ü¿uinnipji hiuâuuhuugniù:

^hujoBufiwjfi óuuGp фпцпиЗ (7500-8000 ú) rvfiinilbi t tßuuifipiumnp U fiGuLqlipmui GbjpnGGbph hmiimqmplinLÚ |iila|ni|uQbph ßiuGmlih Gilaiqniú: búmG бй^Цшб фп

Црш ABL-h ^Ь1)1лрш|ирш0п113о 4bpnhh2JW|. GbjpnGGbphG pGnpn2 йЬш1|дЬш шпш?шдрЬ[: Uju фпигий wpqb^l¡ilnq tßuujhntuinnp U h&uujfipuJinnp GbjpnûGb fidiqniLUWjhG шЦтЬ11п1р)шй фпфпЬлЗшй uiuuibûiuGQ UmqúbL t 12,18% (p<0,05) 18,17% (p<0,05): Ipqilnq GbjpnGGbph Иш13шр uijq дтдшСЬгйЬ

úiüiqujimJufuiuGuipuip Ijuiqúbi. bQ 12,70% (p<0,2) U 15,37% (p<0,2): 7500-8000 й upfipmpjiuD» ^рш гфшфн t ujpiniugliG 2Ú¿ujnnLpjLLi[j rçuiGqiuriniù:

MbGqtuGliDbpfiû «figbgGbiriLg» hbinn' Gnpúuui i5pûn[npwujjfiG 6G2ÚujG iL|uijúiuGGbpniú 12 chuúaiGujlj uiGg rtfiuiilbL t fiGjiqbu b[iuljbinuij|iü gnigaiü^Gbpp, uijGu)bu ti qpqmíujü uinúuiúp GbjpnGGbpji nbuiLigfiuiGbpli L|bpuil)ujûqûni.û:

Pujgji фгацц^й GbjpnGGbpfig qpuüg4b|. t GuiU Ьр1)шршфи.О ruqbrtfi 2й£шпш1]шй jmpnGfi пЬиф^гнцшр GbjpnGGbph fiútnni[uujjfiG uuL|in[i4ni.pjniú, npnGg ßbiutjg|iiuG ijoßutiujjfr nfiüuiüfiljwjnLiJ ABL-(i tibljwpujtupuiGiJuiûG bqbi t QnLjÛQ, fiG¿ np фпцшфй pnGGbphGp:

qUlhhj IV. №ЗЪПГ№ abPG bP^UPlMll-b ПМЬЧЬ СЪЭипимиЪ MbbSPflbb ЪЬЗРПЬЬЬРЬ UiHSh4nH93Ub UUPQlMnPUllb ЧПРбПШ

ßsauobueuash тшииьььрт-и

bnpúofiuhujjfi U hjiuio^uJiLujli uiuijúiuGGbpniú Ьр^шршфий niribqh гО^шпшЦшй jmpnüfi 3>niDl4g|inGuj|. 4Ji6wljfi Црш ùhgGnpùfi NSL, NSM qnjiugntpjruGGbp|i pqu^npnq qbpfi piugiuhiujmùiuû йщштш^т! пшгиййилфрф^ t i|bpnhti2JUJ|. tugnipjniûûbpti tibljuipiuljujû fupiuGúujü iuqribgni.pjni.G[] Ьр^шршфий niqbqh шпш1|ш0 IjbGmpnûfi GbjpnGGbpfi fii3ii|nLiumjfiQ Lul)inmnipjujû U wpmuupfiü uunnipjujG Црш:

bnpik>£ufiuJjh ujaijúaiGGbpniú qpuiGg^[ t 111 фпцш^О GbjpnGGbpfi h^^nnuujfiQ in^nipjniü, npfig 60-q' tpuujhpuiinnp, 51-n' fiGuujlipuiuinp: 60 tb-fig NSL-fi yjúiuÚQ 39-0 (65,00%) igiuuiujufüujGbi bG uipqbiuiljúiuiíp, 16-q (26,67%)' rçprvJuidp. 5-(8,33%) úQujgbi. шпЬшЦифф 51 hb-hg NSL-h qpqmJujGQ tupqb|uiljúuJiip imuiufuujGb[ bü 31 (60,78%) GbjpnG, qpqüiuúp' 15-q (29,41%), 5-q (9,80%) úGiugbi bG щштши^ишй:

|Ui|übp|i mápuiljujGqGniú:

IJpDn|npiniuj|iû 6G2ÚIUG pGuiljUJGnû u)aiji3ui0GbpnLÚ 1)иллшрЦЬ1 t CSJigOnpCSfi NSL-ti jmpiufupiuGniii, npfn lupqjnLGpnLd t GbjpnGGbpfi

SuitunipjiuG [iú¿ujbu úbóujgniú, mjGujbu tl фпрршдпмЗ: QpqniiuiGQ iupqbiiul)úujúp itnuiuluuiûnn, пЬиифРшишР GbjpnQGbpfi hiuilujqujp^nuî rtfiimlbi t [иЗщпцийЬрЬ GiuUh GJujqniú, hbinUujpwp U húujniLuGbph ùfiphû Ьшбш|ип1р]шй фп^ршдпиЗ: idopu^jnLÚ bb-fi I» hb-fi búajnLiLiLUjhQ aJl^lnt1LlпLpJшG фпфп|ийшй аштрбшСщ Îi5bi t 36.35% (р<0,001) L 31,57% (р<0,001): qpqmЗшû йЦшшйшйр ш^иффир^О дшрЬршб ûbjprûûbph hwi5aiqujpLjnn5 rtfiini[b[. t рф

З[шдпи3, hbuiLtuptup U hiSiqniiuGbpfi hm6uj[unLpjmG úbóiugniií: Opqjnq bb-fi

húujiu|.uujj|iü uiljmhilnipjiuû фпфпЬлЗшй шиифбшйо IjujqúbL t 23,52% (р<0,02), h 21,44% (р<0,05):

4000-5000 ú «puupipnipjiuG» фш гфшФ|. t GbjpnGGbph úhshü htuäuufuniß úbóuigniú, lupinujphG jQ^nnLpjmü hui6ui|mugnii5: ^h4°Puhwjh фш

NSL-h qpqnúiuGQ uipqb|ujl|úujiip u|iumuiuhiujûnr[ tb-|i Li hb-fi fidiqniiuûbph df hiuöiufunipjuiG фпфп^шй ишифбшйо IjujqiSbi t 52,83% (p<0,001) U 46,67% (p<0,0 Uju фпцпиЗ qpqnúuuüQ шЦифЦшдйшйр iqiuinumfiiuJÛnq tguujhpujinnp L hCuujfipm GbjpnGGbph fiùujnLLumjfiû uilju^nipjuJÛ фпфпЬлЗиий шиш^бшйр ljiuqúb|. t 32,: (р<0,05), 31,56% (р<0,05):

^hiqoßuliujjh ôtuGp фпцпиЗ qfMilbL t t£uu)[ipuiuinp L hûutqhpuimnp GbjpnGC tiúiqniiuujjfiG luljmt^nLpjujû Ьфшл GJujqruú: búiuG бйгфид $nGh фш NS tiblimpiutupuiGnLÜG lujq GbjpnûGbphG рйпрпг nbuiljghiu ¿h шпш2шдрЬ|,: Uju фш uipqb|iul^nq tguiqhpuiuinp U hGuiqfipuimnp GbjpnGGbph ЬйцпциицдЬй ш^иффц фпффйшй шиш|1бш&о ljujqúb|. t 13,68% (р<0,05) la 21,44% (р<0,05): Прг GbjpnGGbph hiuúujp ujjq gniguiGh2übpG huiiluiuiuiinuiufuiuGiupiup IjiuqúbL Ьй 17,: (р<0,2) L 18,21% (р<0,2):

itbGqmGhGbphG <ф2ЬдОЬ[П1.д» hbuin Gnpúuji dpGninpinuijfiû 6Û2i3ujG upujiSiuGGbi прпг dujúuuGuili uiGg гфтЦЬ!. t hGímbu biiuljbuitujhG gnigiuüh2úbph. ШJGu|bu t[ qpqn Gljujiniiujúp GbjpnGGbph nbiulighuiübph 4bpujljuiúqGnLÚ:

Puigh фпцифй GbjpnGGbphg qpmQgi|.b|. t GuiL пЬифЦшишр GbjpnGC fiúujni|uiuj|iO wl)uihilnipjniG, npnGg фпфп[ит^п^йЬрр bqbi Ьй фпцифй GbjpnGC фпффт^Ш-ОйЬрЬй йЬштгщфиб :

4.2. Uhsönpiih úhgiujhG Ijnphqh t|bl|inpujljujû fupiuGiJujG uuqqbgnLpjnLÛQ bpljuipu^ntG niqbqfi 2й^шг2ш1)ш6 LjbûuipnQp 3>ni.GLjghnûuJL фбииСф Gnptfoßu(iuijh U Йрщовфиф muijiiuiGGbpnuJ

bnpúoguhujjh iqmjdujGGbpnLÚ qpLuGgiJbL t 118 фпцифй GbjpnGGbph Ь^щпции uil|intulnLpjni.G, nphg 63-¡V tguunppuiinnp, 55-p' pGumfipujinnp: 63 tb-hg ÑS qpqnúuiGo 35 (55,55%) GbjpnG ujuimujuhJUJÛbL Ьй uipqbiuiljiÎLUùp, 21-р (33,3: qpqùuiùp, 7-q (11,11%) qpqnúuuG Gljujinúuiilp úúiugbL bG uiGiquiinuiuhiujû: Чршйдфл hb-hg NSM-+ qpqnúiuÚQ lupqbiu^úmúp и^штши^ишйЬ). bG 29 (52,72%), qpqúuiúp (36,36%), lunbiuíiuihil bG úGuigbi. 6 (10,90%) QbjpnG:

=фЩоефиф GuihiGuiljuiû фщпи] 49 (77,77%) tguiqhpiuinnp U 43 (78,1 hGuuihpwinnp übjpnGGbp ujuihujujGbi bG hpbûg iuljmt^ni.pjniûn:

^hmoßuhwjh ôiuûp фпцпиЗ гшртйшфиЗ Ьй nbiul|tfif^nLpjniÜQ ujuihujujGbi (52,38%) tb U 30 (54,54%) hb: Hbuiljwhil úGujguió GbjpnGGbph qbpujltfhn йшив NS qpqnniúhg hbuin Ьйршр^ЦЬ^ bG iupqbiiul|nq uiqqbgnLpjiuû: tpuaihpuiLnnp GbjpnGC únm uijq gnigiuGh2G ЦшфИц. t21 (63,63%), hûuujhpaiwnp GbjpnGGbphGo' 18 (60,00%) Upüninpiniujhú бйг^шй pGuiljuiGnG uiuijduiúGbpniú úlngünpúh úhíuijhG l)n[ tlbljmpuihJpujúúujG шргишСшшй qpuiûgijbi. t GbjpnGGbph й^Ешршфйшй hiuöiufunij hG^ti)bu ¿Ь0шдпи5, ШJGщbu tL фпершдпи5: QpqnúшÛQ шpqblшl^l5шúp 1цшшши[ии

nbuuihpwinnp GbjpnGGbph hш^]шqшpl^nllЗ qh^ilbl t húiqnnuGbph ВшйшЦЬ Q^q ЬЬтйшршр Ii hduint-luGbph ühíhú hшбшtлJnLpJшй фпрршдпиЗ: bnpúopuhuj uipqb|utljilnq tb-(i U hb-h h^5lЦПl[uшJhG uiliinf^rupjuJÜ фпфп|и15шО шишЬбшйр ^qi 28,57% (p<0,001) L 25,01% (p<0,01): 1pqi|.nq tb-h hiSujnLLUUUjhG ш^шрЦпц фпфп[иашО uiuuihöuÜQ IjiuqúbL 122,21% (p<0,05). hb-p' 20,00% (p<0,05):

4000-5000 ú «pmpàpnLpjmG» фш шpqblшl^Llnq L ор^ф^ GbjpnGGbph ünin фи t hшúшqalpф uiUnqnLpj'JuG фпрршдтй, qpmügnLÜ ¡1йЩПЦ.й0Ьрр ршйшф шЦЬ^шс húujnLiuábph úhghQ hluбш^гlnLpJшG úbáwgmú: Ьйшй ЬЬгшшдЦшб фпвЬ фш NS

:(696I 'BsobHoV) Juidqgrjiufdiuhiinmqmgçgmûm fji|ludminqp q lmgui|6hgiu<t ßgmdb 1 piuJiduimBmd ûçi|bm3dmfi gmpgmijp ?u ijdqggudfqg dummdijhina^ q Uuinmdiihingi] pnjdqggmpfmhri i|fnnJnaofrii]fc :(¿96I "*hvX>[) 6i|pbut) Ц^ЦТтин» 'Л'П Лт0 IqfiBmirin gq üqglmlliui hnijinmgmpi :ügiuidiugiufi6mpijli dçdmd ipqjim ijdqggudfqg üuuimdijlnngi| dpmpinmf)g i|dqggudfqr] dutnmdi|hina} Iqliin } 6hu6 Dgiufdiup-iuldqji gmtimuimpqpmq gmidiutn|int]m gi|fmnhuhnpij ijüqggudfqg gmtinnum?gZ piudqggmpfmhn ijfmijnaotmjt

:Ggiuidiufii|mt]tnqu ilgudfqg Imidin dpmpmmtig grnpgmdnjmdinhql:i i|dqggiufdiu6mfub gmi]mijdpijl cnudqliuiji dqdümui ijfmijnaoftiilq lqmmqmgb inZiJp nqtamlqjimum Iqtim } giufd-iudujimdmgi) □piudbm3mum gmpg ijçilu® :dpmfdiu6qbbm gmpgmdnj gmfimduiliqll gmídiu6mfub lmfjiin piuatriqb mufp 'i|fmiJnaohiijL| gfmijp piu3hnqb i|p dqglmitim iijbiuuin Imgmrnn 6i|dbh)n dl inZqpmdqgm Jiuumpinmhn bf|-| :Ggiufdiu6qbbm gmpgmdnj gmtimdinfiql^ ijdqggiufdiußmfub bfm } lqlidbmdqji uinqq mdji i|du 'gu$ nqlndu gq îqfmumç Ddqlii^ ijfmL|n3ohii|4 piu3hiqb gmpq :gq 3giufbdm gmfdiußqbbm näqlfripuq gmpgmdn|müinhqll ildqggiufdiuBmfub Zudu gmfimijdpip q ijfim)n3ohni|q md}i i|dqgr)udfqg Qmf)mijm7gZ tjbqlnu giujimdmlidq Odqglmfjiin дт^гт^тит^иф bulißmfmliq'l

:ûgmp|iuijmhrim ijdqgn3q1<tqu

Jii|inminqbq|i gmnjnmmnnhnmpmq q ijbmwnuqpuq gi|imgçrnjndd diugrnqbgO ijpbijgmbdo piudqggmpfmhi iJBlimamgçmlidd } çmfibbiu gpiudujimbdmli bin rpiufmfiijpmgijb gmfehu6qbbm ijfmijn30hiiji) 1} nqhngím 'ijfmijnaopdug nqlrrtgij md|i gmfdiuum?r]Z giJ3muidm q gmfdiujiijintim ijdqggudfqg ijguduigqli gmfimumîgZ i|bqlnu giufimdmt)dq gqgiu giufdiußqübm ?ijdu|imbdml] Odqggiufdiußmfub ijbdmhjmpmq gm^mijdpijl du 'gq piufmlif) üdqr]3giufüdm t|dqgg-iufdiuinubmmqq gmtimdmümpduiji pmji6mfmtidqr\

n-iuhjrma ^jqaao-iusbjn s гчшпь

:Dgi|dqgguüfqg д1|Гт11иф du

?ql| 'Qgfiug 1 Iqbq gmf]i|pmgijb ^дд-шМпигффиф 6gudu 'g-iufdiujiijm^m gijfmnïiuhipij ijdqggudfqg dmfliut]ijinqti qmg 3 Iqfißgmdb ßi|dqggudfqg дфпУИиф Цбт^

¡piugbgrntirndqti i|dqgmiJ6lirnqa ijdqgguilfqr) dpmpwmfig gmpubdb "I} nqhngfm 'i|dqgZi]Qm6iu6 gijfmuiqfimlq nqbi?gij ^ lqjimLjb (qhnud gi-oi.) ßgni hmgmpmp Zudu piuiiqrjgmpfmhi gmpZgp gijfmmdulugdp Impdug umq4 «6u1qg6q3L|» gL|dqgLjgmÜQqi-i

:(Z'0>d) %6E'Sl. П (Z'0>d) %se'gi. gq Iqpbmhi dmdmgmrijnminmhimpnnq [ldqgZiJgm6iu6 bim dmpmq ijdqggudfqg lujibdi, •(S0'0>d) %99'9t 1 (S0'0>d) %99'/t 1 Iqpbmf) ögmpijuinm дтрп)ифиф gmídiu}njmf)m gi|(mnliuhipi| ijdqggudfqg üuuimdijhngij q üuinmdi]hin3q bufii)mlqbdm р1и11иф nfn :lqd6mSmum ij? milBIpqu Zudugd gijdqggudfqg ImfZijqudqli Qpiugmdn]mdui^ql^ "лф Мочф çni]iZg3 gmpq :piubmlig uini|nj фтдтЗ ijdqgnliuhipi| piuhdmbmpmq t|dqggudrqg dULnmdi)tnngiJ q üuintndijhnníi ^ lqtiinijb ршЪиф dgmç i|(mi)naohii|t

ipiuBmaJmgmii gmfdiuumigZ gi|3mmilm ^ 1qfiuii|b р1иЬиф nip :(S0'0>d) %t9'82 П (90'0>d) %18'IC 1 Iqpbmh agmpi|uinm дтргг|ифиф gmfdiujulmlim gijfmnliuhipil ijdqggudfqg duuimdijtnngi] q dummdilftincf} bugmnjnmuimhi dpmpBmJiiJmtim Dgmpubdtj :(l-00'0>d) %60'8E q (i,00'0>d) Iqpbmh

QbipnODbpo: Suiöp (1-10 ^щ/фЦ) L ршрйр (60-70 Ьйц/фЦ) huifiaifunipjuudp GbjpnGGbph ищдлшфиШ nbuiljghuiG bqb|. t шфф pnLji;

Ubp hbimjuqnmni.pjni.GGbpni.d йгшЬшйиифр^ АСМ LjnphqujjhG |udph 1[ЬЦшрш|иршйпи}[) hht5Gujl)uiGni.d шЦтЬфидйгщ uiqqbgnipjniG t pnqbL ¿^¿шпш^шй übjpnGGfcph |ii3uL|nLLUujjfiü шЦтЬФ^шй |(рш, (iuL| ABL-ß' uipqbiuiljnri: ^luiimGdaiG uii[juj|Gbp Ьй итшдф). Giub iujl hbqhGuiljGbph фцфд (Нерсесян, 1995; Haiper et al., 1984):

ЬрЦшршфнй niqbqh IjbGuipnGfi GbjpnGGbph 3>niQljghnGuii фбш1)Ь

Gbpl|uijujgilujö t öjn 2^pß hpuuinßtidfiuiljujG hbuiuiqmnrupjnt.QGbpni.ü ¿пЦшрп^1|р u)bpoßuhqiuqh U Огшгфр шйрйшрртОЬрр uipunGujjpO тршйиидпртЬ übpnqh 1^ршш5и«5р (Майский, 1983; Schwaber et al., 1980; Stuesse, Fish, 1989):

riL2mqpnipjujG uipduiGp t г^^шпшЦшй GbjpnüQtsph шЦифф|.р)шй фш G2iuhuidui|jiph ühLGnijG qnjuignipjuiü qpqndiuG muipuipGnijp mqqbgnipjnLÜp: ^шфийииршр qui ци^йшйшфрфлгё t ^uihuidujLhPh muniilGuuuf^nq qnjiugiupjniGGbph 2Р$шйш1|гш} luljinHujgGnq L ujpqbiiuLjnq übtuiuGhqüübph ЬишшЦ uibqiuljujjdiuü puiguiL|uijnipjujG hbin (Бахлаваджли, 1996):

ЪгшЬидЗицЬрпиЗ uipqb|uiljnq GbjpnGGbpQ шпшф|ши)Ьи qbpuilßnniü bG ABL-nuJ, шЦиффидОпг^Ьро' АСМ-пиЗ, прпЦ. t|. щиуйшОшфрфий t пршйд Ьшйшщиллшфшй uiqqbgnipjniÜQ (Чепурнов, Чепурнова, 1981):

uiqqbgnipjiuG lumughG фпцгшЗ (4000-5000 i3) uibqfi t niGbGniü 2й^шпш1]шй GbjpnQGbp|i рйццпциш.)рй luLjinf^nipjiuG üböiugnul, прр щицйшйшфрфдй t pg^uipuiquiGpObph шщшрйтшдйшйр (Самойлов, 1982; Власова, 1994): llju pujpöpnipjujü фш ACM-h t|bL|inpujhipiJuGi3iijG hb2inujgünq uiqqbgnipjmGG шртшИицтф^ t pnLj|_: Зйшршфр t uijrj puupöpnLpjtuG фш hpojopu^j^ luqqbgnipjiuiJp qpqilmdr GbjpnGGbpQ ЬйршрЩтй bG G2UihiuüuiLhp|i pnijL ^шрчшфррг uiqqbgmpjuiGD:

^htiioßuhmjp 0шйр фпцпиЗ rnbqp t niübgbt. 2й£шпш^шй GbjpnGGbph Ь^щпциш)^ uiL|inhilnLpjujG fujium G^qniü: ^hujojjuhujjh Ьрфпрг) фпцпиЗ 2G£tumul)UjG GbjpnGGbph fulajnLiuuijfiü uiljmf^rupjujG OG^niiSQ ршдшшрфиЗ t шщшрЬЬпшдйшй hbuiuiqiu (ипршдйшйр püqhniuj ¿hGiU Оршйд ш1)шрф1р]шй ippil qiuqiupQ (Pisarü et al., 1997): Uju фпцпи! GbjpnGGbph ш^тЬф^шй üi|mqnLÜQ Quin npn2 hbrif>Gujl|Gbp|i (Власова, 1994; Ostendorff, Hess, 1975; Davidson, Simpson, 1976) ¡juuu^uiö t mqbqnLCS QU^B-h ршйшф uiilbiuigüuiG hbin, npG pQuipnqujpujp mdtquigünLd t ujpqbiiulinq hhmuhüujtnuuijhG щптЬОдЬшш. ишЬйиийшфшЦЬ^и ppilmöGh 0шУиир: ACM-h qpqnniüG uju «puipäpntpjmQ» фш шпш2шдрЬ[ t шртшЬш]1Л14шй ИЬгшшдйп^ 1фЬЦш:

'HuipqiupujGiluiö t, np übö pmpüpnipjmGGbph фш IjhuuiqGqbph l)bqUG nvqbqh шд qnjuignipjmüGbph ИшйЬйшш ш^Ьф 2nLln t uipqb|uiL^nt.i5, nph hbuiUuügnit рпцшйпиЗ t Gpiu |4ш)рЬдшЦ mpqh^linq mqqbgni.piniGQ bGpmmbumpjph Ii ЬрЦшршф1й mqbqh 2й£шпш1^шй IjbGunpnGp GbjpnGGbph фш: Ьйшй щш]йшййЬрпи5 huinwlj aipmiuhiujuiilmd t рт1ршр гй^шпшЦшО l|bGuipnüh qnpдnLGbnLpJшй фш ЫЗрштЬишрйрЬ шЦtл[1^lшgGnq ^jpjigmlj LuqqbgnipjniDi] (Акопян и др., 1982; Hertz et al., 1974):

ITfigûnpdfi ujGiîfigiuljujû L(luul|d bpl|wpuii(nLG niqbqfi hbui (ipuiljtuGuiGniû t MFB medial forebrain bündle) mpnb^gliuijnil (BaKAaBaA^KHH, 1996): bpl)uiptu4niG nn\bq|i hbui ifi?Gnpüfi LjwujQ ujmpqiupiuQilbL t Û2air^|ip Phaseolus vulgarls-fi (inGn$npbm[i4 jbpûnLÔJtuG ûbpnrifi l||ipujnduii3p (Jansen, Ciriello, 1991): bptjuipujLlnLÛ mqbqfi iG^iuniuljujG IjbûuipnGfi ijjiiu d^Dnp^h tuqqbgni.pjni.G[] Ijuipnq t hpLu^iuûuiGiuL GuiU îfigûnpriiijilnpilujô' G2iuhuji]uu|_hPh b bûpujinbuuipûpfi hbw Liuiuqjî dfigngmj (Sawchenko, Swanson, 1983; Martin et al., 1991):

Cû£iuniuL|tuû GbjpnGDbpji ijpiu ü|i?Gnpü|i L[bpD G24ui6 IjnpfiqGbpti pwpq U iaiqi3aiG2iuGüjl) tuqqbgnLpjniÛQ, hwinL|UJU)bu uinuiijbi aipqbiujlinq, npn2 rjbmßbpniti U xil^infiLlujgGnq uipqjniGgQ L401pb1.fi t pujguiinpb[ GpwGnL|, np lîfiçûnpûfn uijq lujiniluiôûbpniû qp^niq inwpuipw2|TJilUJô bG hûjiqbu uupqbiujljnq, ujjûmbu ti üL)inh4uigGnq GbjpnGGbp lunuijfiûDbpfi uipuiuuhwjinilujô qbpiul^ndtuûp: ^wiltuGuipuip îGiiunujl|iuG GbjpnGGbpo" LÏiû&lM qnLqiuüfiun|nq, qbpiul)2hn ûbôiutfuiuûnipjuiûp qinGiJnLû 3G lîheGnpilh liiujphSLul) lupqbiuj^nri u|iGuiujuuijhû ujqrçbgnLpjuiû 2büßuijfiü qnuini TJÛpnuî, U ûfiiujû 2Giiiiaujl|UjQ CibjpnGübpp nj ühöiupfiij «ujnu|nL|jujgtiujGbpQ» quiüilb|nij ;pqnq iuqqbgni.pjuuG 2b<5pwj|iG qnuim |iji3pnii3, lîfisGnpdfi D21IUJÔ l^np[iqGbp|i qpqnduiÛQ i|oiinuju[uujûnLd bû ajl|infiL(aigiimüp:

^|iiqoßuhuJ)h uinuigtiG ijinLLriLd (4000-5000 i3)' h(iujO{5ii[ili hb2uiuigi{ujâ 3>nG[i i[puj jG^iuniulfiuG GbjpnGGbpji fiûi^nLiuujjhG wljuih4ni.pjujû 4pui G2whwüLU|.hph ABL 14 itigGnpüfi NSL, NSM ljnp|iqûbph t|bljuipii]|ùpujGnLtiG . ujnujgaigpbL t ii)iuintqqiluitf ußUii|b[ wpwuuhujjimlujô wpqb[ailjnq iuqr|bgnLpjnLÛ: BpiluiôGujgujqgfi uiju LfinunLÜ jibqfi t ruGbüniii nu\bq|i U wliuitiijLugGnri, U iupqb(iuljnri qnjiugnipjni.ûGbp|i htimopufil} ib2inujgnLd: Uuiljuijü ABL-fi, NSL-fi, NSM-h L ajji l|ULiijni.gi|iuÔ£Ûbph iupqb|ujljnri ijqi;bgnipjLuG nirfbqiugniiÎD npn2Ui4finpbO «ûbqi3ujGnt.i5» t niqbqfi tu^inhilujgGnq }njuugni.pjni.Gûbp[i tuqqbgntpjujdp bôiujpLuiiuiuaijfiG ni. L|bGinpnGujl|UjG Bbi5nQÛl|ui|}i£Gbpfi ]piu guiàp POrh uiGüfigujljUjG qprjnq ujqqbgnLpjiuCip, npfi tupqjniGpnu} tL uibqfi t nDbGnu] 2G^ujani.pjujû hujtiui[uuigmiS:

=îfiujopuf)U]jli imuppbp iJini|bpnLÛ bpljaipaii|niü mqbqh 20£wnuiljujû ^bGuipnGfi hbui jnJphujljuiG huii5uil|ujpqti qnjujgnipjntGGbpb QiîiuG iJintiihuipiJupbpni.pjni.GQ huiL(uuGujpujp ^bGuuipiuGnpbû «lupqujpLugiluJÔ» t: ^hujoßufiuJjh GujfuGiu^uiû ifiniLniü ¿G^uinnipjiuû L|pui JhgGnpüfi U uiji uipqb|.ujljnri qnjujgnipjnLGGbp|i t)pqnquil|uiGnipjujû puupÔpuignLÛQ L upqb[Uil|nq uiqqbgmpjujû mdbqujgnLÜQ ibnûinnL t qbpor>iui|in[unLpjLuG ljuiG[uuipqbLûiuG -iwülAip: I3pi(ujô[iiugujqg[i 6uiGp ufinL^md' ppi|uiàGh unip luGpuiilujpuipnLpjuiG ijiuji3ujGGbpnLi3 IjbqbiujhG qnjujgnLpjniGGbpfi 3>ruGljg|mûuii ilfiöailjti iluumuugniÙQ li |ujjp[içujlj uiqqbgnipjniG pnL[uignLi3p, fiQ^ujbu Guili bGpuiuibuuipüp|i U G2uibuiiüui|jipti jGpiulibqùuij[iû ail|uihiliugGnq uiqqbgnLpjaiG diuuGuiljfi iqujhu|UJÛni.i3Q GnijGtubu opuj^uiG ibp bG |utuqnLi5, ßiuGfi np Gujiuuuiniiü bG pnpbph oqiuitinfuÛLuG iuGhpuidb21'1 liailitupquuljb i|whii|wGi5ujû[] U opqLuüfiqOfi ppi(uiâGujj|iû hnübnuuiiuqfi iuiquihni{üiuiG[}: ^jiajoßufiLujfi iiujppbp LfinLLbpnLii 2Giiut5nipjuiG iuju pnLnp ifiniJinfunLpjni.ûGbpG uijl pujpq -[wpgwqöujjfiG nbuiljgfiaiGbpfi puiqujqpLuiîiuubpti hbm LuujLuhnLtnLiS bG opqtuG[iqi3|i lUjpûaipnqailjUJGnLpjniGD:

ьарц^изпкэзги-ъььр

2. ирйгцпртшфО бОгйшО рйш1)шОпО ициуйшООЬргий ОрдСпрйр ЦпгцЗйшфй и О^щфО ЦпрЬяОЬрЬ ^ЬЦтрш^шОпиЗр Ьр1|шршфиО т^Ьф й^рпййЬрЬ [^щпцишфО си1{1л^11П1-Р1ШО Црш рпг1Ь[_ I; шпшЦЬ|.шщЬи шрчЬ|.ш1|пг1 ищг1Ьдгир.|П1.0:

4. ЦрОгцпртшфй бОг^шй рОш^шОпй и И^ицори^шф щш^шООЬргшЗ пшпи30ш1фрф1П. фйр|лш1)шС ^п)шдпф)П1.0СЬр|л с^рцтЗшй 01)штйии5р Ьр^шршфиО ш.п.Ьф 2й^шпш1]шС ((виифрштпр, ^Оиифрштпр Ь пЬиф1(ш.цшр) йЬ]рпООЬр(1 пЬш^дЬшО Ьг|.Ь(_ 1й^нипищфиб' Опцб рОпцр^:

5. ^ирриЬиф шпшрЬО фпцпиЗ (4000-5000 ф ОгшЬшйш^рЬ ЦЬ^ЬшфдшфО фрряшфй МрЬ ^Ы^цпрш^иршОпиЗр шпш^шдрЬ). I рпщ ИЬгтшдОпт шргишДе, ри^ бшОр фпцпиЗ (7500-8000 й) 2й*итш1(и1й О^рпйОЬрр иЛ^иффн^шй бОг^шО $п[ф Црш С)2шЬш|]ш[[1рЬ шдо Цпр^ифО [ш5р|1 ^Ыцлрш^иршОпиЗр рпг^ I ииртшЬицтфид ИЬ2Шшдйаг\ шч^Ьдт^тО:

7. ЗЬидоиЬиф ик^Ьдт^шО гфСшйМицщй пшпиЗОилфрЦпп. фйрЬш^шО фцшдт^тООЬр^ ¿[Ь^трш^ршййшй Ы|идлйш13р Ьр^шршфиО тг^Ьгф 20^шпш1]шй О^рпСйЬр^д шпшЦЬ|. йЬй 1{Ш,|П1.6ПФ,|П1С ЬО дшдшрЬрЬ^ ^ищ[1риллпр О^рпООЬро:

8. ЦрОгцпртш^а бйгйшй рйшЦшйпй ицищашООЬргкй и Ь^ицори^ш^ икщЬдпф]шй гфОидЗЭДиупиЗ (.Ь^РЬ^^шй чп]шдпфр100Ьр|п ^Ь^трш^ршИшй С^шшйшйр СфдЬй Ишбш^гадциЗр фпцш^О и пЬиф^гиишр й^рпОйЬрр щш1лши|ишО пЬи^дршй I шЦВД gшJlлnLO, ГшЦ дшйр Цршрйр Ьшб1фпф.|ш|3р О^рпООЬрЬОо' РП1Л:

ишЬОш[ипип1р)шО pЬC5uuJп^4. ИршшшршЦЦшй ш2^штшОрОЬр[1 дгидшЦ

1. Амигдалярные механизмы регуляции активности бульварных дыхательных нейронов в динамике гипоксии (Соавт. Акопян Н.С., Саркисян Н.В.). Ученые записки ЕГУ, 1990, 3: 98-104.

2. Микроэлектрофизиологическое исследование влияния амигдалы на активность ретикулярных нейронов продолговатого мозга при гипоксии. (Соавт. Акопян Н.С., Саркисян Н.В.). Биологический журнал Армении, 1990, 43 (10-И): 876-883.

3. Реакция бульварных дыхательных нейронов на раздражение ядер миндалевидного комплекса при гипоксии. (Соавт. Акопян Н.С., Саркисян

Н.В.). Материалы 4 симпозиума "Стресс, адаптация и функциональные нарушения", Кишинев, 1991.

Амигдалярные механизмы регуляции активности бульбарных дыхательных нейронов при гипоксии. (Соавт. Акопян Н.С., Саркисян Н.В.). Материалы выездной сессии АН УССР, посвященной 60-летию кафедры физиологии Донецкого мед.института, 1991.

Hypothalamic and thalamic mechanisms of regulation of electrical activity of bulbar neurons in normal and hypoxic conditions (Coauthors - Hagopian N.S., Sarkisian N.V., Karapetian M.A.). Материалы 1 конференции международной организации по исследованию мозга (IBRO), Ереван, 1996: 16. Septum pellucidum influence on bulbar respiratory neurons and on respiration in conditions of acute hypoxia (Coauthors - Hagopian N.S., Sarkisian N.V., Karapetian M.A.). 4 Всероссийская научно-практическая конф. "Новое ' в экологии и БЖД", Санкт-Петербург, 1999: 3.

ЪгшИшйшфрЬ h|ii5tulinqi50u]jfiQ L(nptiqObph uiqqbgnipjniOQ рпцршр гОуипшЦшО ObjpnOObpfi фш hfiujopufiiujti iqujjdtuOObpnid. Ь^В 0|чтш^ш0 wbqb^ujq|ip, 2000, N 1:124-128.

Реакция дыхательных нейронов продолговатого мозга на раздражение ядер миндалевидного комплекса и септума при гипоксии (Соавт. Акопян Н.С., Саркисян Н.В.). Материалы международной конф. "Центральные и периферические механизмы вегетативной нервной системы". Донецк, 2000: 124-128.

АДАМЯН НОНА ЮРИКОВНА

'ОАЬ МИНДАЛЕВИДНОГО КОМПЛЕКСА И ПЕРЕГОРОДКИ В МЕХАНИЗМЕ РЕГУЛЯЦИИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ДЫХАТЕЛЬНОГО ЦЕНТРА ПРДОЛГОВАТОГО МОЗГА В УСЛОВИЯХ ГИПОКСИИ

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по

специальности 03.00.09 - "Физиология человека и животных" Защита состоится сентября 2000 г. в ¿Зчасов по адресу Ереван, ул. Бр. Орбели 22, в Институте физиологии им. Л.А. Орбели HAH РА

РЕЗЮМЕ

Тонкие приспособительные реакции дыхательной системы в динамике »действия гипоксии обусловлены сложными взаимодействиями шрабульбарных структур и бульбарного дыхательного центра. В связи с этим, :новной целью предложенной нами работы было выявление роли двух 1жнейших структур лимбической системы - миндалевидного комплекса и грегородки - в этих приспособительных реакциях.

Выявленные нами изменения активности дыхательных нейронов являются 'яультатом комплексного воздействия гипоксии и электрического раздражения :следуемых лимбических структур на импульсную активность бульбарных

дыхательных нейронов. При этом фазы гипоксии служили фоном, на котор затем накладывалось воздействие миндалины и перегородки. Результа полученные при раздражении этих структур в условиях обычного атмосфер» давления, служили контролем для опытов, проводимых в условиях гипоксии. Г "подъеме" животных было выделено две фазы: первая на "высоте" 4000-5000 когда наступало повышение активности респираторных и ретикулярн нейронов, обусловленное как рефлекторным, так и непосредственн воздействием пониженного Р02 на нервные клетки и деполяризацией клеточной мембраны (Самойлов, 1982; Власова, 1994). Вторая фаза наступала г увеличении "высоты" до 7500-8000 м, когда, наоборот, происходило yrneTef активности нейронов, что тоже связано с нарушением структур: функиональной организации клеточных мембран и функции натрий-калиев< насоса (Самойлов, 1985: Pisan!, Antonio, 1997), а также развитием клеточн< ацидоза (Siesjo, 1982) и увеличением количества ГАМК в мозге (Власова, 1994).

Нетрудно было заметить зависимость реакции дыхательного нейрона гипоксию от его фоновой активности. Дыхательные нейроны, имеющие слишк высокую частоту разряда (свыше 60-70 имп в 1 сек) в период тяжелой гипокс быстро угнетались. Дыхательные нейроны с частотой разряда 30-45 имп в 1 с оказались наиболее устойчивыми к гипоксии, а нейроны, разряжающиеся очень редкой частотой - 3-4 имп в залпе - имели самую низкую резистентность

Несмотря на общее сходство в реакции инспираторных и зкспираторн: нейронов в началтной стадии гипоксии, степень устойчивости к тяжел гипоксии (вторая фаза) была неодинаковой. Причину этого, видимо, необходи: искать в метаболических особенностях и функциональной гетерогенности эт нейронов. Так, в частности, установлено, что в период инспирации экспираторных нейронах выявляются хорошо выраженш гиперноляризационные потенциалы, в то время как при экспирац] гиперполяризация инспираторных нейронов выражена значительно слаб« Отсутствие следовой гиперполяризации инспираторных нейронов служ доказательством тому, что последние в период угнетения их после каждо цикла инспирации продолжают находиться еще в состоянии некоторой исходи« степени деполяризации, сиособсгиующей проявлению более высок! устойчивости инспираторных нейронов но сравнению с зкепираторныь нейронами (Донцова, 1969). Эти особенности инспираторных и экспираторнь нейронов, может быть, и являются одним из важных условий устойчивости фаг вдоха по отношению к фазе выдоха в дыхательном цикле, обнаруженной наших исследованиях.

В наших исследованиях, как и в других работах (Нерсесян, 1995; Harper al., 1984), кортикомедиальная группа ядер миндалины оказывала в основнс активирующее влияние на импульсную активность дыхательных нейронов, базолатералъная группа - тормозящее.

Заслуживает внимания вопрос о разнонаправленности эффекте раздражения одной и той же структуры миндалины на активность дыхательны

фонов. Очевидно, что это связано с отсутствием четкой локализации ивирующих и подавляющих механизмов в пределах исследованных структур адалины (Бахлаваджян, 1996).

На первой стадии гипоксии, на фоне гипоксического облегчения спайковой ивности, когда большинство нейронов разряжались с высокой частотой тульсации, раздражение кортикомедиальных ядер миндалины вызывало в ювном слабо выраженный активирующий эффект. Возможно, на этой юоте" нейроны, будучи уже возбужденными гипоксией, подвергаются бому модулирующему влиянию миндалевидного комплекса.

В условиях тяжелой гипоксии раздражение кортикомедиальных ядер адалины вызывает преимущественно облегчающий эффект на нейроны ытелыюго центра.

Очевидно, в условиях выраженного дефицита кислорода активирующее [яние миндалины высвобождается из-под тонического тормозного влияния >ы, усиливая контроль активности нейронов дыхательного центра и '.спечивая кислородный гомеостаз организма.

Влияние со стороны миндалины на функциональное состояние нейронов сателыюго центра может осуществляться как за счет конвергенции их }зерентных проекций на уровне гипоталамуса и ствола мозга, так и :редством прямых связей с ядрами продолговатого мозга (Чепурнов, турнова, 1981). Возможность существования прямых миндалино-бульбарных зей для реализации прямой амигдалофугальной модуляции • представлена в ,е гистохимических исследований с применением метода аксонального нспорта пероксидазы хрена и меченых аминокислот (Майский, 1983; waber et al., 1980; Stuesse, Fish, 1989).

Полученные в работе экспериментальные данные свидетельствуют о том, в условиях выраженного кислородного дефицита миндалевидный комплекс, видно, усиливает контроль активности нейронов дыхательного центра, спечивая дыхательную адаптивную реакцию организма.

Электрос-гимуляция второй исследованной нами структуры лимбической темы - латерального и медиального ядер перегородки - оказывала на гульсную активность дыхательных нейронов возбуждающее и тормозящее яние, с превалированием последнего. Непосредственная связь перегородки с :ательным центром продолговатого мозга может осуществляться посредством секций срединного мозгового пучка (Баклаваджян, 1996). Связь перегородки с долговатым мозгом была установлена с применением метода юфоретической аппликации вытяжки Phaseolus vulgaris (Jansen, Ciriello, 1991). [яние перегородки на дыхательный центр может осуществляться таюке средованно - через миндалину и гипоталамус (Sawchenko, Swanson, 1983; rtin et al., 1991). Сложность и неоднозначность влияния ядер перегородки на :ателыше нейроны, (преимущественно тормозное, а в некоторых случаях и ивирующий эффект) можно объяснить тем, что и этой области перегородки эфузно рассеяны как тормозные, так и активирующие нейроны с

выраженным преобладанием первых. Очевидно, дыхательные нейроны, буду конвергентными, в подавляющем большинстве находятся в пуле порогов каймы тормозного синаптического действия нисходящего разряда перегороди только небольшая популяция дыхательных нейронов, получают возбуждающее и тормозящее влияния, находясь в пуле пороговой кай: возбуждающих влияний, реагирует активацией на раздражение этих я; перегородки.

В начальной фазе гипоксии (4000-5000 м) электростимуляг базолатеральных ядер миндалины, латерального и медиального ядер перегоро; оказывала однонаправленное, преимущественно тормозное, влияние импульсную активность дыхательных нейронов. В этой фазе наступ. гипоксическое облегчение всех структур мозга (и активирующих, тормозящих). Однако усиление тормозящего влияния перегородки базолатеральных ядер миндалины нивелировалось действием активируюп структур мозга и непосредственно возбуждающим действием пониженного I на периферические и центральные хеморецепторы, в результате чего происходило учащение дыхания.

В условиях высокой степени гипоксии (7500-8000 м) острая нехва' кислорода приводила к противоположному эффекту - угнетению активно! всех структур мозга (и активирующих, и тормозящих). Однако в связи неодинаковой чувствительностью к гипоксии различных структур мозга влиш их на дыхательный центр продолговатого мозга также претерпев неодинаковые изменения. Так, например, при ухудшении их функциональн состояния, тормозное влияние на бульварный дыхательный центр и дру подкорковые структуры сильно ослабевает, возможно, даже полное] выключается. В то же время, в силу относительно слабо выраженн гипоксического торможения гипоталамичсских и других лимбичеа подкорковых структур с выраженным активирующим действием они в какой мере сохраняют свое облегчающее влияние на дыхательный центр.

Такие взаимоотношения исследуемых структур и эффект их воздействия дыхательный центр в различные фазы гипоксии, очевидно, биологиче* оправданы. Повышение возбудимости и усиление тормозящего влия] перегородки и других тормозящих структур на дыхание в начальной ф гипоксии выгодно с точки зрения предотвращения чрезмерной гипервентиляп Ухудшение функционального состояния и ослабление нисходящего тормозн влияния корковых структур, а также частичное сохранение подкорко) активирующих влияний гипоталамуса и миндалевидного комплекса в пер острого дефицита кислорода на "высоте" 7500-8000 м также игр; положительную роль, так как способствуют сохранению необходимого уро вентиляции лепадх и поддержанию кислородного гомеостаза организма. Все изменения дыхания в различные фазы гипоксии в совокупности с друп компонентами сложных поведенческих реакций обеспечивают приспособле организма к острой гипоксии.

Информация о работе

Адамян, Нона Юриковна
кандидата биологических наук
Ереван, 2000
ВАК 03.00.13

Автореферат

Роль миндалевидного комплекса и перегородки в механизме регуляции деятельности дыхательного центра продолговатого мозга в условиях гипоксии - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы