Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль липидов в эколого-биохимических адаптациях литоральных гаммарид Белого моря

ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "Роль липидов в эколого-биохимических адаптациях литоральных гаммарид Белого моря"

На правах рукописи

Ткач Наталья Петровна

РОЛЬ липидов в эколого-

БИОХИМИЧЕСКИХ АДАПТАЦИЯХ ЛИТОРАЛЬНЫХ ГАММАРИД БЕЛОГО МОРЯ

Специальность 03.00.04 — биохимия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ООЗ 17'5вВ7

Петрозаводск 2007

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии животных Карельского государственного педагогического университета и в лаборатории экологической биохимии Института биологии Карельского научного центра Российской академии наук

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

доктор биологических наук, профессор БРЯЗГИН Валерий Федорович, доктор биологических наук ВЫСОЦКАЯ Римма Ульяновна

доктор биологических наук СМИРНОВ Лев Павлович, доктор биологических наук, МУХИН Вячеслав Анатольевич

Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН

Защита состоится « У » ноября 2007 года в 17 часов на заседании Диссертационного совета при Карельском Государственном педагогическом университете по адресу: 185035 Республика Карелия, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, 17, ауд. 113 главного корпуса.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Карельского государственного педагогического университета.

Автореферат разослан « ¿Г» октября 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета У \ Малкиель А. И.

Актуальность темы Развитие популяционной экологии требует значительного расширения и интенсификации исследования особенностей экологических и биологических адаптации локальных популяций, особенно видов широко распространенных, промысловых и массовых Многие из таких видов, в том числе и амфиподы или бокоплавы, стали признанными и модельными объектами в морской биологии. Из 6000 видов амфипод почти 1000 — обитатели бореальных и арктических вод Жизненный цюш многих из них проходит в морских прибрежных акваториях, а некоторые, в частности амфиподы рода Оаттапй, рассматриваются как объекты промысла и аквакультуры (Цветкова, 1975? 1995). " - - , •

В настоящее время происходит интенсивное освоение арктических акваторий, приводящее к значительным изменениям условий обитания их населения, поэтому одним из важных направлений является изучение пространственной неоднородности структуры поселений, особенно массовых литоральных видов Учитывая высокую чувствительность арктических экосистем, весьма актуальным становится внедрение в популяционный анализ, биохимических методов, позволяющих изучить изменения биохимических показателей под воздействием природных и антропогенных факторов.

Для понимания механизмов адаптаций животных к постоянно меняющимся экологическим факторам важное значение имеет изучение особенностей отдельных сторон метаболизма клеток (Немова, Высоцкая, 2004). У гидробионтов в приспособительных реакциях принимают участие, наряду с ферментами, и липиды (названные Е М Крепсом (1981) «молекулами адаптации») К настоящему времени разработаны различные направления эколого-биохимического тестирования и мониторинга водоемов по биохимическому состоянию водных беспозвоночных и рыб (Сидоров и др, 1990, 1995, 1998, 2000; Сидоров, Юро-вицкий, 1991, Биохимические методы..., 1993, Высоцкая, Такшеев, 1999; Сидоров, Немова, 2000) Такой подход перспективен при оценке реакции водных организмов на воздействие различных эндогенных и экзогенных факторов, включая и токсикологические (Зекина и др, 1987, Немова, Сидоров, 1990, Немова, 1992, 1996; Немова и др., 1994, 1999; Смирнов, Киршпок, 1994; Высоцкая, Руоколайнен, 1996; Высоцкая, 1999; Богдан и др , 2000, Тойвонен и др., 2001; Ка1уагатеп е1 а1, 1998), при определении популяционной структуры высших ракообразных (Брязгин и др., 1974) Применение отдельных тестов эколого-биохимического мониторинга, касающихся некоторых сторон липид-ного обмена, к исследуемым ракообразным позволит расширить представления о формировании адаптационного ответа у этих животных под влиянием факторов среды.

3

Цеди и задачи работы. Целью настоящей работы являлось изучение липидного состава и изменения некоторых биохимических показателей на фоне эколого-биологических особенностей массовых мелководных видов амфипод, их. сезонной и межгодовой изменчивости, биологического состояния животных и колебаний факторов среды. Для достижения цели были поставлены следующие задачи.

— определение размерно-половых характеристик у массовых видов амфипод в районе исследования,

— исследование изменения показателей липидного обмена амфипод (в том числе и активности цитохрома Р-450) под влиянием изменения абиотических (температура, соленость) и биотических (характер пищи, физиологического состояния и гельминтная инвазия) факторов среды;

— изучение влияние антропогенного загрязнения на липидный состав ракообразных;

— на основании липидного состава бокоплавов оценить возможность использования и в качестве кормового объекта в рыбоводстве.

Научная новизна работы. Впервые изучено влияние сезонных изменений температуры, гельминтной инвазии, рациона на липидный состав амфипод Проведено сравнительное изучение влияния солености на их липидный состав. У исследуемых рачков выявлена анилин-гидроксилазная активность цитохрома Р-450, участвующего в ответных реакциях хозяина на заражение паразитами. Показана зависимость содержания фосфолипидных и жирнокислотных фракций у рачков от показателей инвазии Обосновано применение амфипод в качестве ценной кормовой добавки при искусственном рыборазведении Обнаружены изменения липидного состава амфипод под влиянием антропогенного загрязнения (нефтяного и некоторых компонентов стоков ЦБК).

Практическая значимость работы. Данная работа является частью комплексных исследований морских ракообразных Белого и Баренцева морей (проводимых лабораторией экологии северных вод при кафедре зоологии и экологии животных КГПУ) и мониторинга изменения видового состава пресноводных биоценозов в результате инва-зийных процессов (проводимого в лаборатории гидробиологии Института водных проблем Севера КарНЦ РАН) в рамках основных направлений исследований гранта Президента РФ «Ведущие научные школы» (НШ-4310.2006 4), гранта РФФИ (№02 444 117135) и проекта РГНФ (проект №05-04-97517) Полученные результаты могут быть использованы при разработке систем эколого-биохимического мониторинга и тестирования экологической обстановки в водоемах Мате-

риал может применяться при чтении лекций «Экологическая биохимия животных» для студентов биологических факультетов вузов Полученные данные могут быть применены для создания полноценных кормов и повышения эффективности рыбоводства

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на международной научной конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2005), международной конференции «Современные проблемы водной токсикологии», посвященной памяти д б. н, проф. Б А Флерова (Бо-рок, 2005), IV (XXVII) международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера» (Вологда, 2005), конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), 10-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых, посвященной 50-летию Путинского научного центра РАН «Биология— наука XXI века» (Пущино, 2006), международной научно-практической конференции «Экологические проблемы отраслей народного хозяйства» (Пенза, 2006), международной конференции «Северная Европа в XXI веке- природа, культура, экономика», посвященной 60-летию КарНЦ РАН (Петрозаводск, 2006), Третьей международной школе по химии и физикохимии олигомеров (Петрозаводск, 2007), всероссийской конференции «Ихтиологические исследования на внутренних водоемах» (Саранск, 2007), конференции «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2007), 2-ой конференции с участием стран СНГ «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2007).

Благодарности Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам кафедры зоологии и экологии животных КГПУ, сотрудникам лаборатории экологической биохимии Института биологии КарНЦ РАН (особенно вед н с, к б н Рипатти П О, д ф — м н Рабиновичу А. Л, к б н. Руоколайнен Т. Р., Марковой Л. В ), сотрудникам лаборатории гидробиологии Института водных проблем Севера КарНЦ РАН (особенно д б. н Калинкиной Н М ) Автор от всей души признателен своим научным руководителям д. б. н, профессору В. Ф Брязгину ид б н Р. У. Высоцкой за всестороннюю помощь, ценные советы и рекомендации

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 печатных работ (8 статей и 9 тезисов докладов), из которых в центральной реферируемой печати опубликованы статьи и краткое сообщение.

Структура и объем работы Диссертация изложена на 196 страницах машинописного текста, содержит 20 таблиц и

23 рисунка, состоит из введения, обзора литературы, методической части, четырех глав результатов исследования, заключения, выводов и приложения., Список цитируемой литературы включает 360 наименования, из.них 140 на иностранном языке

- я 1 , :

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В обзоре литературы рассмотрены общие представления о строении и функциях липидов у животных. Отражены современные положения об участии липидов в адаптационных реакциях к биотическим и абиотическим факторам среды Проведен анализ доступной литературы о влиянии условий обитания на эктотермных обитателей водоемов. Представлены данные литературы по исследованию соленостной рези-стенстности литоральных амфипод, их отношению к кислородному режиму и температуре Рассмотрены особенности питания, размножения массовых беломорских мелководных видов гаммарид

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования служили амфиподы, собранные в 20052006 гг. в осушной зоне губы Чупа Кандалакшского залива Белого моря Пресноводных ракообразных собирали летом 2006 г. в прибрежной зоне Онежского озера Материал по влиянию нефтяного загрязнения на липидный состав амфипод собирали летом 2005 г. в точках, расположенных вблизи нефтебазы (Кандалакшский залив, Белое море). В 2007 г. были проведены эксперименты по влиянию лигносульфаната натрия на пресноводных ракообразных — Gmelinoides fasciatus

Методика биохимического анализа. Собранных рачков разделяли по видам, измельчали, фиксировали 90 % (об ) этанолом и хранили при температуре около 4 °С Липиды из полученных проб экстрагировали по методу Фолча (Folch et al, 1957) Фосфолипидный состав определяли методом высокоэффективной жидкостной хроматографии. В работе использовали стальную колонку (250x4 мм), заполненную нук-леосилом 100-7, С-18, и в качестве подвижной фазы служила смесь ацетонитрил— метанол— гексан— 85 %-ная фосфорная кислота (918 30:30:17,5 (об.)) Фосфолипидные фракции обнаруживали по поглощению в УФ свете (А,=206 им) (Ardumi et al, 1996) и идентифицировали сравнением времени удерживания стандартных образцов Для определения жирнокислотного состава использовали метод высокоэффективной газовой хроматографии Предварительно общие липиды

метилировали по Э. П. Цыганову (1971). Идентификацию жирных кислот осуществляли сравнением времени удерживания доступных метчиков и по совпадению вычисленных эквивалентных цепей молекул с табличными дандами (.Гапиезоп, 1975). Концентрация компонентов на хроматограммах была рассчитана методом нормировки при,.помощи компьютерных программ

Разделение липидных фракций проводили в системе растворителей петролейный эфир— диэтиловый эфир— уксусная кислота (90:10 1 (об)) Количественное определение холестерина проводили по реакции с цветным реагентом (БгщеШгесМ е1 а1., 1974), остальных фракций— гидроксаматным методом (Сидоров и др, 1972). Анилин-гидроксилазную активность цитохрома Р-450 определяли по методу Мазела (Маге1,1972).

- Достоверность различий оценивали по непараметрическому критерию и Вилкоксона-Манна-Уитни при р<0,05 (Гублер, Генкин, 1969).

Глава 3. СОСТАВ И ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИТОРАЛЬНЫХ ВИДОВ АМФИПОД БЕЛОГО МОРЯ

3.1. Видовой состав. На литорали губы Чупа Кандалакшского залива Белого моря в 2005-2006 гг. были собраны амфиподы. Оаттагш осеамсш, в. ЫиеЬет, Магто%аттагш оЫиваШ иМ. АптагсМсш (АтрЫросЬ, Ма1асо$1гаса). Эти рачки являются одними из самых массовых представителей от супралиторали до верхней сублиторали и широко распространены практически на всех типах прибрежных биотопов северных морей.

3.2. Размерно-половая характеристика видов. Анализ размерно-половой структуры литоральных амфипод показал, что в районах сбора у самцов Оаттагш осеатсш максимальная длина тела была в весенний период и составляла 26,7 мм, а у самок— осенью, соответственно 22,1 мм, у Оаттагш с1иеЬет летом— 18,8 мм (самцы) и 18,5 мм (самки), у Мапподаттагш оЬ(ша(ш и М /ттагсЫсш, — соответственно, у самцов— 17,1 мм и 21,0 мм, а у самок— 17,4 и 18,0 мм, что согласуется с данными других авторов (Бек, 1980; Цветкова, 1975,1985).

3.3. Соотношения полов. У популяции, находящейся в состоянии равновесия, значение оптимального соотношения полов можно считать близким к единице (Одум, 1986). Количество самцов и самок в поселениях амфипод не всегда одинаково (Маргулис, 1962а; Грезе, 1972; Бек, 1974; Курандина, 1975; Луппова, 2003). Это обусловлено тем, что на формирование пола влияет, преимущественно, направление изменения температуры (Бек, 1974) В сезоны сбора соотношение

самцы / самки у <3 ¿иеЬет было меньше единицы (0,6-0,9), у б осе-атсш — 0,13-0,39 (летом) и 1,00-2,22 (весной и осенью). Эти данные свидетельствуют о доминировании самок в поселениях этих бокопла-вов в летний период, что связано, вероятно, с их репродуктивным циклом Нами обсуждаются сезонные вариации значения отношения самцы / самки у беломорских видов

Глава 4. ВЛИЯНИЕ ПРИРОДНЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ НА ЛИПИДНЫЙ СОСТАВ АМФИПОД

4.1. Влияние абиотических факторов среды на липидный состав амфипод. Литоральные организмы обитают в условиях постоянного колебания абиотических факторов среды, основными из которых являются соленость' й'Температура В связи с этим ракообразные, обитающие в этой зоне, являются удобным объектом для исследования температурных и соленостных адаптивных изменений липидного обмена Количество холестеркна летом и осенью составляло у б. осеат-сш и у О. ЫиеЬет 1-2%*от массы общих липидов, а в весенних пробах— 3-5 % Содержание этого липидного компонента биомембран у стеногалинных видов М. оЫшаШ и М /гптагсЫсш в разные сезоны сбора был несколько выше по сравнению с пресноводным <7. /аястШ на 17 %, а с солоноватоводным (? ¿иеЪет и эвригалинным О осеат-сш — на 24—79 %. Высокий уровень холестерина в летний период у онежского С /шЫа(ш (4,0 %) и стеногалинного М. оЫшаШ (4,8 %), по сравнению с другими исследуемыми рачками, связан, по-видимому, со способностью этого липидного компонента влиять на жидкокристаллическое состояние биологических мембран, стабилизируя их

Сезонное изменение температуры вызывало сходные изменения фосфолипидного состав у исследуемых видов рачков. Наибольшее содержание фосфатидилинозитола у амфипод было летом и составляло 7-15 % от суммы фосфолипидов (рис 1), что свидетельствует о большей интенсивности активного транспорта ионов у рачков в летний период, поскольку фосфатидилинозиггол явился эффектором №+, К+-АТФ-азы

В весенних пробах содержание сфингомиелина было наименьшим, по сравнению с летом и осенью в 2-6 раз (рис. 1). Сфингомиелин обладает дестабилизирующим влиянием на мембрану, поэтому увеличение его доли может приводить к изменению проницаемости, латеральной диффузии и склонности к разрыву биомембран. Низкий уровень сфингомиелина весной обусловлен, вероятно, изменением осмо-регуляторных процессов в результате сезонного распреснения прибрежных вод.

[□1 ЕЭ 2 Д 3 !В4И5И6Р7Ш8В9Д1О]

Рис. 1. Содержание фосфатидилинозигола и сфингомиелина у амфипод в сезон сбора, % от суммы фосфолипидов:

Виды: 1,2 — М. obtusatus; 3 — М. finmarchicus; 4, 5, 6 — G. oceanicus;

7, 8, 9 — G. duebeni; 10 — G. fasciatus. Сезон сбора: 1, 4, 7 — весна;

2, 5, 8, 10 — лето; 3, 6, 9 — осень.

В жирнокислотном составе общих липидов у исследуемых рачков в сезоны сбора доминировали моноеновые кислоты, содержание которых было ниже в летних пробах, по сравнению с весенними и осенними значениями соответственно, на 3,5-18,1 % и 1,5-2,8% (рис. 2). У G. duebeni наблюдалось повышение уровня моноеновых кислот, по сравнению с G. oceanicus на 11—13 %, с М. obtusatus (М. finmarchicus) на 18-28 % и с G. fasciatus на 28 %. Уровень полиеновых кислот повышался в ряду G. duebeni —* G. oceanicus —> М. obtusatus (М. finmarchicus) —* G. fasciatus. Количество полиненасыщенных жирных кислот у солоноватоводного G. duebeni было меньше по сравнению с беломорскими видами осенью на 13-45 %, летом — на 23-26 %, весной — на 46-53 % и по сравнению с пресноводным G. fasciatus — на 60 % (рис. 2).

□ 1 Е32 ИЗ Ю 4 В 5 06 S 7 П8 09 Ö 10

Рис. 2. Содержание моноеновых и полиеновых жирных кислот, % от суммы кислот (условные обозначения, как на рис. 1)

Вариации содержания групп жирных кислот отразились на величине коэффициента ненасыщенности (отношение суммы полиненасыщенных к сумме насыщенных высших жирных кислот) Значения этого соотношения были ниже в летних пробах гаммарид, чем весной и осенью, соответственно у стеногалинных М оЫшаШ (М АптагсНюш) на 75-99 %, у б осеатсш на 33-56 %, ауй йиеЪет— на 14-57 % (табл 1). Было выявлено, что этот показатель был ниже у С? ¿иеЬет, по сравнению с другими беломорскими видами— М оЫшаШ (М АптагсЫсш) и О осеатсш весной на 75 %, летом — на 14-29 %, осенью — на 9-45 % и по сравнению с онежским О /авсюш — на 71 %. Увеличение доли ненасыщенных жирных кислот и уменьшение количества насыщенных вызвано, как нам представляется, сезонным изменением солености итемпературы воды и необходимостью поддерживать на должном уровне «жидкокристаллическое» состояние мембранных структур (Крепе, 1981; Смирнов, 2005).

Полиеновые высшие жирные кислоты линолевого ряда (саб типа) имеют более высокую точку плавления в сравнении с кислотами лино-ленового ряда (юЗ типа) (Акулин и др, 1975) Вследствие этого, показателем изменения микровязкости мембранных липидов является отношение суммы <вЗ кислот к сумме соб жирных кислот. В наших исследованиях величина этого коэффициента была выше у эвригалинно-го О осеатсш и стеногалинных (М оЫшаШ, М АптагсЫсш) в 1,52,0 раза, а у пресноводного С? /азсгаШ в 2,6 раза, чем у солоновато-водного в. сЬеЪет (табл. 1). Полученные данные свидетельствуют об увеличении значения юЗ/об у морских амфипод, а, следовательно, и о снижении вязкости мембранных липидов при возрастании солености среды обитания

Важная роль в адаптивных реакциях эктотермных организмов принадлежит докозагексаеновой кислоте (22:6юЗ) Количество докоза-гексаеновой кислоты у исследуемых гаммарид было ниже в летних пробах, по сравнению с весной и осенью, соответственно на 63-104 % и 23-56 % Кроме того, содержание этой кислоты возрастало с увеличением солености среды обитания от 1,6-2,6 (у пресноводного б /шешш и солоноватоводного О ёиеЬет) до 2,6-6,4 (у эвригалинно-го О осеатсш и стеногалинных М оЫшаШ и М Аптагскюш) Имеются сведения, что включение в мембраны 22 бсоЗ кислоты представляет один из основных способов быстрого реагирования на любые изменения окружающей температуры и стабилизации липидного бислоя в течение непродолжительного периода (Рабинович и др, 1985; Рипат-ти и др, 1985; Рабинович, Рипатга, 1994).

^ Таблица 1

Соотношение основных групп высших жирных кислот у амфипод

Вид ' Сезон сбора ЕиЗ/Егаб1 Хполиеновых/Хнасыщенных2

М оЫизаШз Весна 1,7±0Д 1,4±0,2

Лето 1,4±0,1ь 0,8±0,1

М /¡птагсИгсия Осень 1,2±0,1 1,6±0,1

С осеатсш Весна 2,0±0,2а 1,4±0,2

Лето 1,2±0,2е' 0,9±0,1

Осень 1,4±0,5" 1»2±0,1

О йиеЬет Весна 1,1±0,Ь 0,8±0,0

Лето 0,7±0,1<1 0,7±0,1

Осень 0,7±0,3

в /аясшШ Лето 1,8*0,0 , 1,2±0,2

сумма жирных кислот линолевого типа,2 Сумма полиненасыщенных жирных кислот / сумма насыщенных жирных кислот Различия достоверны (р<0,05) при сравнении а весенних проб б осеатсш и<? йиеЬет, ь летних проб М оЬ-ШзаШ и в /аясшШ, с летних проб С осеатсив и б ЫиеЬет, й летних проб в ¿иеЬет и С./аясшШ

4.2. Изменение липидного состава амфипод под влиянием биотических факторов. Значительная вариабельность липидного состава ракообразных, связанная с сезонным изменением температуры и солености, может быть обусловлена также и биотическими факторами, такими как питание, инвазия паразитами, фаза жизненного цикла По данным паразитологического обследования к осени интенсивность заражения рачков гельминтами была выше. В результате наших исследований было показано, что содержание общих липидов у литоральных амфипод менялось сезонно, причем характер этих изменений у рачков разных видов несколько различался. Уровень общих липидов повышался у <2 осеатсш в ряду весенние пробы —► осенние —* летние от 9 до 11 % от сухой массы, а у б с1иеЬет — осенние пробы —* весенние —* летние от 8 до 17 % (табл. 2).

Количество эфиров холестерина снижалось в ряду летние пробы —» осенние —* весенние с 28-49 % до 8-18 % от массы общих липидов (рис 3) Уровень триацилглицеринов — основного источника высокоэффективных энергетических веществ (жирных кислот), был наименьшим у <5 ¿иеЬет и М. оЫшаШ весной, по сравнению с другими сезонами сбора (соответственно, на 37-41 % и 27 %), а у О осеатсш — осенью (на 22-41 %) Снижение количества общих липидов и эфиров холестерина (основного запасного липцда у беломорских амфипод) обусловлено, по-видимому, интенсивным использованием

липидов инвазированными рачками в качестве структурных компонентов и источника энергии (Сидоров и др., 1989).

Таблица 2

Содержание общих липидов у амфипод, % от сухой массы

Сезон сбора Вид

М. оЬ- \I.fin-тагсЫсия О. осеат-сю С. с1иеЬет С. /азыаШ

Весна 8,4±0,5 — 8,7±1,4 12,5±0,9 —

Лето 12,4±2,1 7,6±0,4 11,1±1,4 16,6±1,1 16,0±6,0

Осень — 7,2±0,1 10,2±1,2 7,9±2,1 —

Были выявлены достоверные различия в содержании запасных липидов у морских и пресноводного видов. Содержание эфиров холестерина и триацилглицеринов в летний период составляло у беломорских рачков, соответственно, 28-49 % и 7-13 % от массы общих липидов, а у пресноводного & /аясШш 9 и 21 % (рис. 3). Более интенсивное накопление резервных веществ по сравнению с & ^ис/а/ш свидетельствует об адаптации беломорских рачков в неблагоприятные периоды их существования.

60 50 40 30 20 10 0

ТАГ ЭХ

[□Пз233Е34В15В6 В7Ш8И9В10

Рис. 3. Содержание эфиров холестерина и триацилглицеринов у амфипод, % от массы липида (условные обозначения как на рис. 1)

У изученных амфипод весной уровень фосфатидилхолина был выше, чем летом на 13-29 %. Осенью содержание этого фосфолипида повышалось у в. осеатсш на 22 %, а у С. киеЬет снижалось на 29 %. Вариации количества фосфатидилхолина могут быть связаны как с особенностями жизненного цикла, так и с повышением осенью показателей гельминтной инвазии рачков. Об этом свидетельствуют данные, полученные при изучении липидного обмена у других водных беспо-

звоночных Было показано (Hagen, Katbier, 1998), что фосфатидилхо-лин может накапливаться в организме некоторых ракообразных в качестве резервного вещества и расходоваться позже на размножение.

Изменение содержания фосфатидилхолина также может быть обусловлено активацией ферментов метаболизма фосфолипидов Было показано, что при протеинкиназа-С-зависимом пути активации фосфо-липазы А2 основным источником биологически активных эйкозанои-дов служат фосфатидилхолин, а точнее содержащиеся в нем арахидо-новая (20:4<а6) и эйкозапентаеновая (20:5<аЗ) кислоты (Коломийцева и др , 2003). Активность этой фосфолипазы возрастает при воспалительных реакциях, и, соответственно, увеличивается количество указанных кислот, которые метаболизируются до эйкозаноидов (Ступин, 2005). Таким образом, под действием фосфолипазы А2 молекула фосфатил-дилхолина расщепляется на лизофосфатидилхолин и арахидоновую или эйкозапентаеновую кислоту. Суммарное количество 20:4со6 и 20:5o¡>3 кислот снижалось в ряду весенние пробы —► летние —► осенние у G. oceanicus с 15 до 12 % от суммы жирных кислот, а у G duebem — с 11 до 7 %. Уровень лизофосфатидилхолина возрастал у G. oceanicus в ряду летние пробы —* весенние —* осенние от 15 до 35 % от суммы фосфолипидов, у G. duebeni в ряду весенние пробы —» летние —» осенние от 24 до 32% и уМ oblusatus— весенние пробы —> летние от 25 до 29%.

Увеличение количества лизофосфолипидов может происходить не только под влиянием фосфолипазы А2 (Лизенко, Загорских; 1991), но и других лизосомальных гидролаз рачков, которые принимают участие в процессе инкапсуляции трансплантантов. Под действием этих энзимов происходит изменение поверхности транспланта и инициация синтеза фиброзных волокон (Jourdane, Cheng, 1987), совокупность образует фиброзно-лейкоцитарную капсулу Образование этой капсулы у беспозвоночных является одним из этапов воспалительного процесса в месте внедрения или локализации паразита (Юрлова и др., 2000). На содержание лизосоединений в тканях хозяина оказывают влияние также ферментные системы гельминтов, под действием которых нарушается липопротеидная мембрана внутриклеточных структур, в результате чего высвобождаются гидролазы, в том числе и фосфолипазы (Reader, 1976; Сидоров и др., 1989)

По данным ряда авторов (Ataev, Coustau, 1999; Adema et al, 2000; Connors, 2003), клеточные реакции эктотермных организмов играют главную роль в защитных реакциях при заражении трематодами. В осенних пробах, характеризующихся более высокими показателями инвазийности гельминтами, была обнаружена активность цитохрома Р-450, имеющего пероксидазную активность, что может являться ча-

стью реакций клеточного иммунитета. Значения активности цитохро-ма Р-450 — фермента, принимающего участие в метаболизме холестерина, были выше у G oceanicus, по сравнению с G duebeni, и составляли, соответственно, 0,0028*0,0011 и 0SOQ18±0,0006 мкг параамино-фенола / 1 г сырого веса ткани / мин Между внутренней поверхностью фиброзно-лейкоцитарной капсулы беспозвоночного и телом паразита сохраняется узкий просвет, где накапливаются цитотоксические факторы (Алтаев, Полевпдако», 2004), в качестве которых могут выступать ферментативные, например пероксидазные, каскады (Connors et al., 1991).

У беломорских рачков к осени было выявлено снижение уровня пальмитолеиновой кислоты (16.1 ©7) — маркера диатомовых водорослей в пшце животного, по сравнению с летком и осенью на 20-45 %. У онежского G fasciatus количество этой кислоты было выше, чем у морских амфипод на 55—71 %. В умеренных водах содержание пальмитолеиновой кислоты в диатомеях подвержено влиянию условий среды обитания (Kharlamenko et al., 1995). Диатомовые водоросли могут накапливаться в донных осадках и участвовать в образовании детрита В наших исследованиях была выявлено, что содержание пальмитолеиновой кислоты меняется в зависимости от сезонных вариаций количества диатомовых водорослей в воде и осадках. Можно предположить, что уменьшение количества этой кислоты осенью связано, как со снижением ее содержания в пище гаммарид, так и с уменьшением доли детрита в их рационах.

Маркером потребления бурых водорослей является суммарное содержание 18:2соб, 18:ЗсоЗ, 18.3<и6, 18.4соЗ, 20:2<в6, 20:4ю6 кислот в жирнокислотном составе организма-консумента (Kharlamenko et al, 1995). По нашим данным, в исследуемых видах количество этих жирных кислот было довольно высоким и составляло весной и летом — 12-14 %, а осенью — 15-19 %.

Глава 5. ОЦЕНКА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АМФИПОД В КАЧЕСТВЕ КОРМОВОЙ ДОБАВКИ ПРИ ИСКУССТВЕННОМ РЫБОРАЗВЕДЕНИИ

Характер пищи является основным фактором, определяющим жирнокислотный состав липидов животных. При применении искусственных кормов рыба не всегда получает биологически активные жирные кислоты в необходимом соотношении (Болгова, 1978, Болгова и др., 1985, Крохин и др, 1983, Остроумова, 2001). Общие липиды амфипод богаты полиненасыщенными жирными кислотами, содержание которых составляло 23-37 % от суммы жирных кислот в липидах ам-

фипод (рис 3), 22-35 % из которых являются эссенциальными Указанные жирные кислоты (линолевая, линоленовая и их дшшноцепо-чечные полиеновые гомологи) для многих водных организмов являются незаменимыми (Болгова и др., 1985).

Было показано (Остроумова, 2001), что в липидах холодолюбивых рыб уровень жирных кислоты саЗ-типа выше, чем кислот соб-типа. Поэтому при искусственном разведении этих животных необходимо, чтобы в их рационах соотношение аЗ/саб кислот было близко к таковому их естественных кормов. По нашим данным, этот показатель составлял у беломорских амфипод 0,7-1,7, а у пресноводных рачков — около 1,8 (табл. 1). Кроме того, жирные кислоты юЗ-типа имеют важное значение в репродукгавных процессах рыб При дефиците этих кислот в рационах рыб наблюдается снижение плодовитости, ухудшение качества яиц, уменьшение процента выклева, увеличение числа уродливых личинок и их гибель у некоторых видов рыб (\Уа1апаЬе, 1982; МоигеЩе, ОсккшЯа, 1990; Кашигго е! а1, 1997), а при слишком высоком содержании этих кислот в рационах молоди рыб (четырех-ратное превышение потребности в <пЗ кислотах) наблюдалось резкое снижение их роста (\УаШпаЬе, 1982, Головачев, 1988).

Было выявлено, что многие морские рыбы (Соийеаи е! а1, 1997; Капага\¥а, 1997), форель и лосось (РоэШп, 1990а, Ь), карповые рыбы (Бйаттвка е1 а1., 1993; веигсЬп & а1, 1998), находящиеся на личиночной стадии, наряду с полиненасыщенными жирными кислотами, нуждаются и в фосфолипидах, что связано с их интенсивным ростом и развитием. По нашим данным, уровень фосфолипидов у исследуемых рачков был относительно высоким и составлял 38-80 % от суммы общих липидов.

Глава 6. ИЗМЕНЕНИЕ ЛИПИДНОГО СОСТАВА

АМФИПОД ПОД ВЛИЯНИЕМ АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

6.1. Изменение содержания липидных фракций амфипод, обитающих в условиях нефтяного загрязнения. Интенсивное судоходство и развитая промышленность являются факторами, определяющими высокий уровень загрязнения прибрежной зоны внутренних морей. По данным ряда авторов (Немировская, 2004), в Белом море можно выделить некоторые районы, испытывающие довольно сильное воздействие определенных загрязняющих веществ. В частности, Кандалакшский залив признан неблагополучным по нефтяному загрязнению (Немировская, 2004).

По нашим данным содержание общих липидов было ниже у амфипод из «загрязненных» районов (точки сбора № 2 и 3, различающиеся по загрязненности) на 5-19 %, по сравнению с рачками из «чистых» мест (точка сбора № 1), что отразилось и на количестве липидных фракций. У опытной группы, по сравнению с контрольной, был выше уровень мембранных компонентов — фосфолипидов (на 28-34 %) и холестерина (на 42 % — в точке сбора № 2 и на 8 % — в точке сбора № 3) на фоне низкого содержания эфиров холестерина (основного резервного вещества) на 10-15 % (рис. 4). Это обусловлено, по нашему мнению, снижением интенсивности питания животных и использованием эфиров холестерина при биосинтезе структурных липидов.

45 35 25 15 5 -5 -15 -25

I □ точка сбора № 2 ! И точка сбора № 3

Рис 4. Содержание общих липидов и некоторых липидных фракций у амфипод, % от контроля:

1 — количество липидов; 2 — фосфолипиды; 3 — холестерин; 4 — эфиры холестерина

При сравнении фосфолипидного состава амфипод из «загрязненных» и «чистых» районов было выявлено, что содержание фосфати-дилхолина и фосфатидилэтаноламина меньше, соответственно, на 38 и 46 % (в точке сбора № 2) и на 3 и 49 % (в точке сбора № 3), и выше уровень фосфатидилинозитола на 28-33 % (рис. 5). Фосфатидилинози-тол влияет на активность Ш, К-АТФ-азы, тем самым, принимая участие в регуляции водно-солевого обмена. При повышении количества этого фосфолипида происходит патологическое усиление активного транспорта ионов, а, следовательно, и нарушение водно-солевого обмена у исследуемых рачков под влиянием нефтяного загрязнения.

Уровень неидентифицированных фосфолипидов составлял 13-32 % от суммы фосфолипидов, причем от 12 до 31 % приходилось на неиден-тифицированный компонент, предположительно лизофосфатидилинози-тол. Количество этого фосфолипида было выше в опытных пробах, по

сравнению с контролем на 5 % (точка сбора № 2) и в 2,7 раза (точка сбора №3). Увеличение содержания лшосоединений свидетельствует о неблагоприятных условиях обитания рачков в точках сбора 2 и 3, поскольку эти одноцепочечные фосфолипиды могут действовать подобно' детергентам, разрушая мембраны (Бергельсон, 1982).

□ точка сбора № 2 И точка сбора N8 3

ФИ

ФЭА

ФХ

Рис. 5. Содержание некоторых фосфолипидов у амфипод, % от контроля:

ФИ — фосфатидилинозитол; ФЭА — фосфатидилэтаноламин; ФХ — фосфа-

тидилхолин

Уровень полиненасыщенных жирных кислот (линоленовой, эйко-запентаеновой, линолевой) был ниже на 17-27% в жирнокислотном составе общих липидов рачков из условно «загрязненных» районов (рис. 6). Количество пальмитоолеиновой кислоты было меньше у рачков из точки сбора № 2 (на 18 %) и больше из точки сбора № 3 (на 24 %), по сравнению с контрольными значениями (рис. 6). Пальмито-леиновая кислота может быть маркером присутствия диатомовых водорослей в рационе живого организма (КЬаг1ашепко et а1., 1995). Поскольку диатомеи участвуют в образовании детрита, то выявленные различия могут указывать на изменения структуры биоценоза.

30 20 10 О -10 -20 -30

1

ж ш

□ точка сбора № 2 и точка сбора № 3

Рис. 6. Некоторые показатели жирнокислотного состава общих липидов амфипод, % от контроля:

1 — пальмитолеиновая кислота (16:1оэ7); 2 — полиненасыщенные жирные кислоты; 3 — коэффициент ненасыщенноеги

При сравнении опытных и контрольных значений выявлено, что значения коэффициента ненасыщенности (сумма полиеновых / сумма насыщенных кислот) были ниже на 13-43 % в эфирах холестерина у рачков, обитающих в условиях нефтяного загрязнения (рис 6). Кроме того, этот показатель был меньше в эфирах холестерина, по сравнению с общими липидами, на 52 % у амфипод из точки сбора № 3 и в других пробах — на 24-35%.

6.2. Влияние отходов переработки древесины на липидный состав амфипод. В процессе глубокой переработки древесины образуются продукты трансформации лигнина (высокомолекулярного полимера ароматической природы). Основным компонентом сточных вод целлюлозно-бумажного комбината является лигносульфанат натрия. Было показано стимулирующее действие лигносульфонатов на организмы (Экологическая токсикология..., 1989).

При действии лигносульфонгата натрия на 20 день у самцов О./авсшШ содержание пальмитолеиновой кислоты (16:1<о7) было меньше чем в контроле на 46-76 %, а у самок— больше на 33-57 %. На 40 день, напротив, у самцов уровень 16:1со7 кислоты был выше на 20-40 %, а у самок — ниже на 15-39 %.

Количество докозагексаеновой кислоты (22:6юЗ) на 40 день эксперимента было ниже в опытных пробах у самок на 30-53 % и у самцов — на 6-28 %. Суммарное содержание кислот соЗ типа было меньше, по сравнению с контролем у самцов на протяжении всего эксперимента (в среднем на 2-50 %) и у самок на 40 день (на 15-36 %), в то время как у самок на 20 день уровень этой кислоты был выше на 1935 %. Уровень полиеновых кислот в середине эксперимента был выше у опытных животных в среднем на 16-18 %, а затем — ниже в среднем на 19-41 %. Вариации содержания основных групп жирных кислот отразились на соотношении юЗ/соб кислот. По сравнению с контролем величина этого показателя была выше у самок в течение эксперимента на 21-47 %, а у самцов — ниже на 5-51 %. Уровень запасных липидов (триацилглицеринов и эфиров холестерина) на 40 день был ниже у самок и выше у самцов. Полученные данные свидетельствуют о большей чувствительности самок к действию лигносульфоната натрия.

Содержание фосфолшщцных фракций изменялось в зависимости от продолжительности действия лигносульфоната натрия и от концентрации его в среде обитания. На 40 день эксперимента значительно возрастало количество лизофосфатвдилхолина, по сравнению с контролем у животных, содержащихся в растворах лигносульфаната натрия с концентрацией 50 и 100 мг/л, соответственно, в 7,3-8,7 и 4,54,7 раза (рис 7) При этом уровень фосфатидилхолина — основного метаболического предшественника лизолецитина снижался на 31—34 %

лишь при действии наибольшей опытной концентрации лигносульфо-ната натрия (100 мг/л) в течение длительного времени (40 дней). Показано (Богдан, 2001), что количество лизофосфолипидов увеличивается у эктотермных организмов как в природных, так и в экспериментальных условиях при действии неблагоприятных факторов, в частности отходов ЦБК.

А

200 100 0

* <

ФИ

ФЭА

ЛФХ

01 D2 ИЗ 04I

< > > < , j

^ Ш™ ГС1 Jv5 i

ФИ ФЭА ЛФХ

□ 1 И 2 ЕЗ 3 S3 4

Рис. 7. Содержание фосфолипидов у G. fasciatus под влиянием лигносуль-фаната натрия, % к контролю. А — на 20 день эксперимента, Б — на 40 день эксперимента:

1,3 — самцы; 2, 4 — самки; концентрация действующего агента: 1, 2-50 мг/л,

3,4-100 мг/л

Количество фосфатидилэтаноламина возрастало у рачков обоего пола на 8-20 % (на 20 день эксперимента). На 40 день — на 140-146 % у самцов и на 20 % у самок, обитающих в растворе, содержащем 50 мг/л лигносульфоната натрия (рис, 7). Повышение содержания фосфолипидных фракций может быть обусловлено адаптивными перестройками в организме. Вместе с тем, значительное их снижение наблюдалось при действии экстремальных условий и связано с нарушением структуры биологических мембран. Эти процессы способствуют снижению эффективности процессов детоксикации (Богдан, 2001).

Суммарное содержание неидентифицированных фосфолипидов составляло 6—28 % от суммы фосфолипидов, образованных молекулярными видами фосфатидилинозитола и фосфатидилхолина (Хеншен и др., 1988). Они отличались по времени удерживания от соответствующих стандартных образцов, представленных фирмой «Sigma chemical Co.».

Содержание неидентифицированного компонента (предположительно, молекулярного вида фосфатидилинозитола) составляло у исследуемых рачков 5,6-18,1 % от суммы фосфолипидов Уровень этого фосфолипида был выше, по сравнению с контролем при воздействии в течение 40 дней концентрации лигносульфоната натрия 100 мг/л у самок на 58 % и у самцов — на 137 %. При этом количество фосфатиди-линозитола было больше у самцов, содержащихся в растворах с концентрацией лигносульфоната натрия 50 и 100 мг/л, соответственно, на 56-82 % и 108-265 %, по сравнению с контрольными животными (рис 7). У самок уровень фосфатидлсерина был ниже, по сравнению с контролем на 18-26% при действии лигносульфоната натрия в концентрации 50 (на 40 день) и 100 мг/л (на 20 день) В то же время у самцов уровень этого фосфолипида был выше у опытных животных, по сравнению с контрольными на 32-37 % (на 20 день) и на 115-146 % (на 40 день). Выявленные вариации уровня фосфатидилсерина и фосфати-дилинозитола обусловлены, вероятно, изменением водно-солевого обмена у опытных животных

Количество другого неидентифицированного фосфолипида (предположительно, молекулярного вида фосфатвдилхолина) у амфипод составляло 2,1-17,6 % от суммы фосфолипидов, причем опытные значения были ниже, чем контрольные на 11,9-54,4 %. Натуральные фос-фолипиды включают в себя множество молекулярных видов, которые в свою очередь определяют физические свойства и функционирование биологических мембран (Isaac et al., 2006). Кроме того, под влиянием лигносульфоната натрия в концентрации 50 мг/л на 40 день у рачков количество холестерина — стабилизатора биологических мембран было больше на 42,5-116%, чем у контрольных животных, а при 100 мг/л— меньше на 40,0-57,5% Из полученных данных можно предположить, что изменения фосфолипидного состава за счет молекулярных видов и содержания холестерина могут быть связаны с приспособительными реакциями рачков к действию лигносульфаната натрия, направленными на индукцию или активацию ферментов, отвечающих за биотрансформацию поллюантов и нейтрализацию свободных радикалов.

выводы

1. На исследуемой акватории определен видовой состав, размерно-половая и возрастная структура литоральных гаммарид, некоторые особенности их жизненного цикла. Особых отличий основных биологических параметров от среднемноголетней динамики не отмечено

2. Сравнительное изучение фосфолипидного состава морских и пресноводных амфипод показало, что адаптация рачков к солености среды связана с изменениями липидного компонента биологических мембран Повышается содержание фосфатидипхолина, снижается количество фосфатидилэтаноламина и уровня юЗ кислот, одновременно уменьшается уровень об жирных кислот Происходит снижение уровня фосфолипидов-эффекторов, что влияет на функционирование основных ферментов осморегуляции При уменьшении солености среды обитания увеличивается вязкость липидного бислоя.

3. У беломорских амфипод сезонное понижение температуры вызывало усиление синтеза моноеновых и снижение количества насыщенных жирных кислот

4 Сезонные изменения видового и жирнокислотного состава пшци амфипод приводили к количественным изменениям маркерных полиненасыщенных жирных кислот в общих липидах этих животных.

5 Под влиянием паразитарной инвазии у амфипод наблюдались изменения в содержании липидных фракций. Выявлено, что вследствие включения реакций клеточного иммунитета происходит усиление синтеза фосфатидилхолина, активности цитохрома Р-450 и фосфолипазы А2 Это ведет к возрастанию уровня лизофосфоли-пидов. Воздействие паразита на хозяина проявляется существенным снижением запасных веществ (общих липидов и эфиров холестерина). Изменения «жидкокристаллического» состояния мембранных липидов, направлены на активацию ферментов, в частности цитохрома Р-450, участвующего в иммунном ответе на зараженность паразитами

6. Амфиподы содержат существенное количество липидов с высоким уровнем высших полиеновых кислот Эти соотношения отвечают физиологическим потребностям рыб. Таким образом, можно рекомендовать использование исследованных видов литоральных амфипод в качестве пищевой добавки при искусственном рыборазведении.

7 Адаптация ракообразных к антропогенному загрязнению связана с изменениями агрегатного состояния мембранных липидов и содержания фосфолипидов-эффекторов ферментов водно-солевого обмена.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ РАБОТ

1. Ткач H П, Руоколайнен Т. Р, Высоцкая Р. У. Сравнительный анализ фосфолипидного состава печени и мышц окуней, различающихся условиями обитания // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных- материалы международной научной конференции — Саранск: Изд-во Мордовского ун-та, 2605 — С.241-244

2. Ткач H П, Никитенко H H, Рйпатга П. О., Руоколайнен Т Р Влияние условий обитания рыб на липидный состав их тканей // Международная конферёнция «Современные проблемы водной токсикологии». Тезисы докладов — Борок, 2005.—С. 147.

3. Морозов Д. Н., Ткач H П., Высоцкая Р. У., Кашулин H А. Изменение активности цитохрома Р-450 обыкновенной щуки Esox lucius при загрязнении водоема тяжелыми металлами // IV (XXVII) Международная конференция «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера» —Вологда, 2005 —С. 30-32.

4. БрязгинД. Ф., Ткач H П. Зависимость жирнокислотного состава ли-пидов - ракообразных от характера питания. // Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества):, материалы международной конференции — Ч. I (А — Л) — Петрозаводск Изд-во ПетрГУ, 2005. — С. 52-54.

5. Ткач Н. П. Жирнокислотный состав литоральных амфипод Белого моря // Экологические проблемы отраслей народного хозяйства, сб. научных трудов по материалам международной научно-практической конференции.— Пенза- Пенз гос технолог, академия, 2006 — С. 108-112.

6. Ткач Н. П Липидный состав литоральных амфипод Белого моря // Биология— наука XXI века: 10-я Пущинская школа-конференция молодых ученых, посвященная 50-летию Пущинского научного центра РАН Сборник тезисов. — Пущино, 2006 — С. 319-320.

7 Ткач Н. П. Жирнокислотный состав литоральных амфипод Белого моря // Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика. Секция «Биологические науки»- материалы Международной конференции, посвященной 60-летию КарНЦ РАН. — Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2006. — С 219-221,

8. Ткач Н. П, Морозов Д. H, Высоцкая Р У., Керц Е. С. Сравнение активности цитохрома Р-450 и относительного содержания фосфати-дилхолина у литоральных амфипод при инвазии их гельминтами // Третья международная школа по химии и физикохимии олигомеров-тезисы лекций и стендовых докладов — M, Черноголовка, Петрозаводск, 2007 —С. 102.

9. Ткач Н. П., Высоцкая Р. У. Сравнительное изучение липидного состава амфипод, обитающих в условиях различной солености // Фундаментальные исследования, 2007. — № 10. — С. 89-90.

10. Ткач Н. П., Высоцкая Р. У. Липидный состав инвазийного байкальского вида Gmelinoides fasciatus, обитающего в Онежском озере // Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем: тезисы докладов международной научной конференции. — Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2007. — С. 296-297.

11. Ткач Н. П., Морозов Д. Н., Высоцкая Р. У. Влияние интенсивности заражения гельминтами на показатели липидного обмена литоральных гаммарид Белого моря II Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов — 2. Расширенные материалы Международной научно-практической конференции. М.: Россельхозакадемия, 2007. — С. 463-^67.

12. Ткач Н. П., Высоцкая Р. У. Изучение содержания липидов у литоральных амфипод Белого моря // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: материалы 2-й научной конференции с участием стран СНГ. — Петрозаводск: КНЦ РАН, 2007 г. — С. 153.

13. Ткач Н. П., Высоцкая Р. У. Жирнокислотный состав липидов литоральных бокоплавов и их оценка как кормовых объектов рыб // Ихтиологические исследования на внутренних водоемах: материалы Междунар. науч. конф.— Саранск: Мордов. гос. ун-т, 2007.— С. 169-171.

14. Ткач Н. П., Высоцкая Р. У., Брязгин В. Ф. Сезонные изменения жир-нокислотного состава у литоральных гаммарид (Crustacea, Amphipoda)

// Современные проблемы науки и образования, 2007. — № 5. —- С. «V ^.

15. Ткач Н. П., Высоцкая Р. У., Брязгин В. Ф. Влияние солености среды обитания на жирнокислотный состав общих липидов амфипод Белого моря // Известия Самарского центра Российской академии наук. Спец. выпуск «Безопасность. Технологии. Управление». — Тольятти, 2007, —Т. 1, — С. 98-102.

16. Ткач Н. П., Высоцкая Р. У., Спиридонова М. Н. Влияние солености среды обитания на фосфолипидный состав амфипод // Материалы V Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании — 2007». — Калининград, 2007. — С.

17. Ткач Н. П., Высоцкая Р. У. Влияние нефтяного загрязнения на липидный состав амфипод // Материалы конференции «Приоритетные направления развития науки, технологий и техники». Египет, 2007 (в печати).

Подписано в печать 1.10.2007. Формат 60x84 '/16. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Печ. л. 1,5. Тираж 100 экз. Изд. № 47. Заказ 247.

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Карельский государственный педагогический университет» Республика Карелия. 185680, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, 17 Печатный цех КГПУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ткач, Наталья Петровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Общая характеристика липидов.

1.1. Структурные липиды.

1.2. Запасные липиды.

2. Особенности липидного состава у гидробионтов.

3. Изменения липидного состава гидробионтов под влиянием факторов среды.

4. Роль цитохрома Р-450 в метаболизме липидов стероидного ряда и ксенобиотиков.

5. Влияние факторов среды на водные организмы.

5.1. Роль температуры в жизни эктотермных организмов.

5.2. Влияние солености на гидробионтов.

6. Влияние антропогенного загрязнения на водные организмы.

7. Общая характеристика объекта исследования.

Глава 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материал исследования.

2.2. Район исследования.

2.3. Методы исследования.

Глава 3. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИТОРАЛЬНЫХ ВИДОВ АМФИПОД БЕЛОГО МОРЯ

3.1. Видовой состав.

3.2. Размерно-половая характеристика видов.

3.3. Соотношения полов.

Глава 4. ВЛИЯНИЕ ПРИРОДНЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ НА ЛИПИДНЫЙ СОСТАВ АМФИПОД

4.1. Влияние абиотических факторов среды на липидный состав амфипод.

4.2. Изменение липидного состава амфипод под влиянием биотических факторов.

Глава 5. ОЦЕНКА ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АМФИПОД В КАЧЕСТВЕ КОРМОВОЙ ДОБАВКИ ПРИ

ИСКУССТВЕННОМ РЫБОРАЗВЕДЕНИИ.

Глава 6. ИЗМЕНЕНИЕ ЛИПИДНОГО СОСТАВА АМФИПОД ПОД ВЛИЯНИЕМ АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

6.1. Изменение содержания липидных фракций амфипод, обитающих в условиях нефтяного загрязнения.

6.2. Влияние отходов переработки древесины на липидный состав амфипод.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль липидов в эколого-биохимических адаптациях литоральных гаммарид Белого моря"

Актуальность темы. Развитие популяционной экологии требует значительного расширения и интенсификации исследования особенностей экологических и биологических адаптаций локальных популяций, особенно видов широко распространенных, промысловых и массовых. Многие из таких видов, в том числе и амфиподы или бокоплавы, стали признанными модельными объектами в морской биологии. Из 6000 видов амфипод почти 1000 — обитатели бореальных и арктических вод. Жизненный цикл многих из них проходит в морских прибрежных акваториях. Некоторые из морских ракообразных, особенно амфиподы рода Оаттагив, рассматриваются как объекты промысла и аквакультуры (Цветкова, 1975; Тгуе1коуа, 1995).

В настоящее время происходит интенсивное освоение арктических акваторий, приводящее к значительным изменениям условий обитания их населения, поэтому одним из важных направлений является изучение пространственной неоднородности структуры поселений, особенно массовых литоральных видов. Учитывая высокую чувствительность арктических экосистем, весьма актуальным становится внедрение в популяционный анализ биохимических методов, позволяющих изучить изменения биохимических показателей под воздействием природных и антропогенных факторов.

Для понимания механизмов адаптаций животных к постоянно меняющимся экологическим факторам важное значение имеет изучение особенностей отдельных сторон метаболизма клеток. У гидробионтов в приспособительных реакциях принимают участие, наряду с ферментами, и липиды, названные Е. М. Крепсом (1981) «молекулами адаптации». К настоящему времени разработаны различные направления эколого-биохимического тестирования и мониторинга водоемов по биохимическому состоянию водных беспозвоночных и рыб (Сидоров и др., 1990,1995,1998,2000; Сидоров, Юровицкий, 1991; Биохимические методы., 1993; Высоцкая, Такшеев, 1999; Сидоров, Немова, 2000). Такой подход оказался перспективным при оценке реакции водных организмов на воздействие различных эндогенных и экзогенных факторов, включая и токсикологические (Зекина и др., 1987; Немова, Сидоров, 1990; Немова, 1992, 1996; Немова и др., 1994, 1999; Смирнов, Кирилюк, 1994; Высоцкая, Руоколайнен, 1996; Высоцкая, 1999; Богдан и др., 2000; Тойвонен и др., 2001; Ка1уагатеп а1., 1998), при определении популяционной структуры высших ракообразных (Брязгин и др., 1974). Применение отдельных тестов эколого-биохимического мониторинга, касающихся некоторых сторон липидного обмена, к исследуемым ракообразным позволит расширить представления о формировании адаптационного ответа у этих животных под влиянием факторов среды.

Цели и задачи работы. Целью настоящей работы являлось изучение липидного состава и изменения некоторых биохимических показателей на фоне эколого-биологических особенностей массовых мелководных видов амфипод, их сезонной и межгодовой изменчивости, биологического состояния животных и колебаний факторов среды.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи: определение размерно-половых характеристик массовых видов амфипод в районе исследования; исследование изменения показателей липидного обмена (в том числе и активности цитохрома Р-450) у амфипод под влиянием изменения абиотических (температура, соленость) и биотических (характер пищи, физиологическое состояние и гельминтная инвазия) факторов среды; изучение влияние антропогенного загрязнения на липидный состав ракообразных; на основании исследования липидного состава бокоплавов оценить возможность использования их в качестве кормового объекта в рыбоводстве.

Научная новизна работы. Впервые изучено влияние сезонных изменений температуры, гельминтной инвазии, рациона на липидный состав амфипод. Проведено сравнительное изучение влияния соленостных адаптаций рачков на уровне липидов. У исследуемых гаммарид выявлена анилингидроксилазная активность цитохрома Р-450, участвующего в ответных реакциях хозяина на заражение паразитами. Показана зависимость содержания фосфолипидных и жирнокислотных фракций у рачков от показателей инвазии. Обосновано применение амфипод в качестве ценной кормовой добавки при искусственном рыборазведении. Обнаружены изменения липидного состава амфипод под влиянием антропогенного загрязнения (нефтяного и некоторых компонентов стоков ЦБК).

Практическая значимость работы. Данная работа является частью комплексных исследований морских ракообразных Белого и Баренцева морей (проводимых лабораторией экологии северных вод при кафедре зоологии и экологии животных КГПУ) и мониторинга изменения видового состава пресноводных биоценозов в результате инвазийных процессов (проводимого в лаборатории гидробиологии Института водных проблем Севера КарНЦ РАН) в рамках основных направлений исследований по гранту Президента РФ «Ведущие научные школы» (НШ-4310.2006.4), гранта РФФИ (№ 02.444.11.7135) и проекта РГНФ (проект № 05-04-97517). Полученные результаты могут быть использованы при разработке систем эколого-биохимического мониторинга и тестирования экологической обстановки в водоемах. Материал может применяться при чтении лекций «Экологическая биохимия животных» для студентов биологических факультетов вузов.

Полученные данные могут быть применены для создания полноценных кормов и повышения эффективности рыбоводства.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на международной научной конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2005), международной конференции «Современные проблемы водной токсикологии», посвященной памяти д. б. н., проф. Б. А. Флерова (Борок, 2005), IV (XXVII) международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера» (Вологда, 2005), конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), 10-й Пущинской школе-конференции молодых ученых, посвященной 50-летию Пущинского научного центра РАН «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2006), международной научно-практической конференции «Экологические проблемы отраслей народного хозяйства» (Пенза, 2006), международной конференции «Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика», посвященной 60-летию КарНЦ РАН (Петрозаводск, 2006), Третьей международной школе по химии и физикохимии олигомеров (Петрозаводск, 2007), всероссийской конференции «Ихтиологические исследования на внутренних водоемах» (Саранск, 2007), 2-й международной конференции «Безопасность. Технологии. Управление» (Тольятти, 2007), конференции «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2007), 2-й конференции с участием стран СНГ «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 печатных работ (8 статей и 9 тезисов докладов), из которых в центральной реферируемой печати опубликованы 2 статьи и краткое сообщение.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 196 страницах машинописного текста, содержит 20 таблиц и 23 рисунка, состоит из введения, обзора литературы, методической части, четырех глав результатов исследования, заключения, выводов и приложения. Список цитируемой литературы включает 360 наименования, из них 140 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Ткач, Наталья Петровна

выводы

1. На исследуемой акватории определен видовой состав, размерно-половая и возрастная структура литоральных гаммарид, некоторые особенности их жизненного цикла. Особых отличий от среднемноголетней динамики не отмечено.

2. Сравнительное изучение фосфолипидного состава морских и пресноводных амфипод показало, что адаптация рачков к солености среды связана с изменениями липидного компонента биологических мембран. Эти вариации направлены на увеличение вязкости липидного бислоя, во-первых, через повышение содержания фосфатидилхолина и снижение количества фосфатидилэтаноламина, а во-вторых, за счет роста уровня соЗ кислот с одновременным уменьшением озб жирных кислот, а также на функционирование основных ферментов осморегуляции (через снижение уровня фосфолипидов-эффекторов этих энзимов) при уменьшении солености среды обитания

3. У беломорских амфипод сезонное понижение температуры окружающей среды вызывало усиление синтеза моноеновых и снижение количества насыщенных жирных кислот.

4. Сезонные изменения видового и жирнокислотного состава пищи амфипод приводили к количественным вариациям маркерных полиненасыщенных жирных кислот в общих липидах этих животных.

5. Под влиянием паразитарной инвазии у амфипод наблюдались изменения в содержании липидных фракций. Выявлено, что вследствие включения реакций клеточного иммунитета происходит усиление синтеза фосфатидилхолина, активности цитохрома Р-450 и фосфолипазы А2 ,что ведет к возрастанию уровня лизофосфолипидов. Воздействие паразита на хозяина проявляется в существенном снижении запасных веществ (общих липидов и эфиров холестерина). Изменения «жидкокристаллического» состояния мембранных липидов, за счет вариации отношения фосфолипиды/холестерин, направлены на активацию ферментов, в частности цитохрома Р-450, участвующего в иммунном ответе на зараженность паразитами.

6. Амфиподы содержат существенное количество липидов, характеризующихся высоким уровнем высших полиеновых кислот и их соотношением, отвечающим физиологическим потребностям рыб. Исходя из сказанного, можно рекомендовать использование литоральных амфипод в качестве пищевой добавки при искусственном рыборазведении.

7. Адаптация ракообразных к антропогенному загрязнению связана с изменением агрегатного состояния мембранных липидов и содержания фосфолипидов-эффекторов ферментов водно-солевого обмена.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основной целью диссертационной работы было изучение влияния как природных факторов среды, прежде всего абиотических (температуры и солености) и биотических (паразитарная инвазия, характер пищи, физиологическое состояние), так и антропогенного загрязнения на липидный состав литоральных ракообразных. У исследованных эктотермных организмов, обитающих в условиях постоянного колебания факторов среды, преимущественно температуры и солености, имеются надежные адаптационные механизмы, связанные с модификацией их липидного обмена. Полученные данные свидетельствуют о значительной экологической вариабельности содержания липидных фракций у изученных организмов. Исследуя сезонную динамику липидного состава у эктотермных животных, очень трудно вычленить воздействие изменения одного основного фактора, поскольку на протяжении сезона претерпевают колебания и другие сопутствующие абиотические и биотические факторы. Так, температурные адаптации на уровне липидов очень тесно сопряжены с качественными и количественными изменениями состава пищи, видовыми особенностями экологии и жизненных циклов гидробионтов.

В настоящее время актуальной проблемой является поиск биологических тестов - организмов, чутко реагирующих на изменение физико-химических условий среды. При действии поллюантов наблюдались модификации, прежде всего, содержания фосфолипидов у ракообразных (как в аквариальных экспериментах, так в антропогенно модифицированных биоценозах). Эти вариации связаны с изменением активности ферментов, участвующих в осморегуляции. В связи с тем, что амфиподы широко распространены и повсеместно встречаются в осушной зоне арктических морей, эти организмы могут быть использованы для мониторинга загрязнений литорали.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ткач, Наталья Петровна, Петрозаводск

1. Аврова Н.Ф. Новое в представлениях о структуре и функции ганглиозидов позвоночных // Липиды биологических мембран -Ташкент: Фан, 1982. 112 с.

2. Агатова А.И., Лапина Н.М., Торгунова Н.И. Органическое вещество в водах арктических морей // Арктика и Антарктика. Вып. 1(35). / Ред. В.М. Котляков. М.: Наука, 2002. - С. 172-192.

3. Азаров В.В. Питание рыб на литорали островов Ряжкова и Лодейного в Белом море (Кандалакшский залив) // Тр.Беломорской биол.ст.МГУ. М.,1963. - Т.2. - С. 35-53.

4. Айбулатов H.A. Деятельность России в прибрежной зоне моря и проблемы экологии. М.: Наука, 2005. - 364 с.

5. Айбулатов H.A., Артюхин В.В. Геология шельфа и берегов Мирового океана. СПб.: Гидромеоиздат, 1993. - 304 с.

6. Алесенко A.B. Роль липидов и продуктов перекисного окисления в биосинтезе и функциональной активности ДНК // Биохимия липидов и их роль в обмене веществ. М.: Наука, 1981. -С. 3-16.

7. Алимова Е.К., Аствацатурьян А.Т., Жаров Л.В. Липиды и жирные кислоты в норме и при ряде патологических состояний. -М.: Медицина, 1975. С. 4-132.

8. Алтаев Г.Л., Полевщиков A.B. Защитные реакции брюхоногих моллюсков. 1. Клеточные реакции // Паразитология, 2004. Т. 38, №4.-С. 342-351.

9. Арчаков А.И. Микросомальное окисление. М.: Наука, 1975. -326 с.

10. Арчаков А.И. Оксигеназы биологических мембран. 37-е Баховское чтение. -М.: Наука, 1982. 56 с.

11. Бабков А.И., Голиков А.Н. Гидрокомплексы Белого моря. Л.:

12. Изд-во ЗИН АН СССР, 1984. 104 с.

13. Барашков Г.К. Сравнительная биохимия водорослей. М.: Пищевая пром-сть, 1972. - 210 с.

14. Бек Т.А. К питанию литоральных гаммарид {Amphipoda, Gammaridea) // Вест. МГУ. Сер.биол., почвоведение. М., 1972. -№ 1.-С. 106- 107.

15. Бек Т.А. Материалы к изучению популяционной структуры видов литоральных гаммарусов (Amphipoda, Gammaridea) // Тр. Беломорской биол.ст. МГУ. М., 1974. - Т. 4. - С. 110-122.

16. Бек Т. А. Размножение бокоплавов родов Gammarus и Marinogammarus на литорали Белого моря // Биология Белого моря. Труды Беломорской биологической станции МГУ. М., 1980.-Т.5.-С. 103-114.

17. Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального их рационального использования. Под ред. Бергера В.Я. Серия: Исследование фауны морей. Вып. 42 (50). (в 2 частях). -СПб., 1995-4.1.-250 с.

18. Бергельсон Л.Д. Биологические мембраны. М.: Наука, 1975. -182 с.

19. Бергельсон Л.Д. Мембраны, молекулы, клетки. М.: Наука, 1982.- 182 с.

20. Бергер В.Я., Лебский В.К. Изменение соленостной устойчивости в онтогенезе полихеты Eulavia viridis (L.). ДАН СССР, 1969. - Т. 186, вып. 6. - С. 1427-1428.

21. Березина H.A., Панов В.Е. Вселение байкальской амфиподы Gmelinoides fasciatus (Stebbing) в Онежское озеро // Зоол.журнал, 2003.-Т. 82, вып. 6.-С. 731-734.

22. Бессолицына И.А. Ночные вертикальные миграции бентосных амфипод озера Байкал. Иркутск: Изд-во Института географии1. СО РАН, 2002.- 160 с.

23. Биохимические методы в экологических и токсикологических исследованиях. Петрозаводск: КНЦ РАН, 1993. - 234 с.

24. Богдан В.В., Михкиева B.C. Липиды и циклические нуклеотиды в тканях годовиков карпа при протозойных инвазиях // Биохимия молоди рыб в зимовальный период. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1987. - С. 106-110.

25. Богдан В.В., Зекина Л.М., Такшеев С.А. Желчнокислотный состав желчи у щуки Esox lucius L. При техногенном воздействии // Вопр.ихтиологии, 2000. Т.40, № 5. - С. 573-576.

26. Богдан В.В., Сидоров B.C., Зекина Л.М. Липиды рыб при адаптации к различным экологическим условиям // Экологические проблемы онтогенеза рыб: физиолого-биохимические аспекты. -M.: Изд-во МГУ, 2001. С.188-202.

27. Болгова О.М. Липидный состав речной и заводской молоди лосося: автореф. дис.канд. биол. наук. Л., 1978. - 24 с.

28. Болгова О.М., Ефимова E.H., Лазарева И.П., Богдан В.В., Нефедова З.А., Гурьянова С.Д. Жирнокислотный состав кормов карпа // Биохимия молоди пресноводных рыб. Петрозаводск, 1985. -С.23-27.

29. Болдырев A.A., Твердислов В.А. Молекулярная организация и механизм функционирования Na-Hacoca // Итоги науки и техники. Сер.биофизики, 1978. Т. 10. - С. 149.

30. Боровицкая М.П. Биология Gammarus pulex в водоемах Ленинградской области и его рыбохозяйственное значение // Труды ВГБО, 1956.-Т. 7.-С. 99-122.

31. Бризинова П.Н., Стрельцова C.B. Интенсивность переваривания белкового компонента радужной форелью // Изв. ГосНИОРХ, 1969.-Т. 68.-С. 46-59.

32. Брязгин В.Ф. Животные и растения Баренцева моря. Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1981. - 190 с.

33. Брязгин В.Ф. К фауне Amphipoda Белого моря. // Повышение продуктивности и рационального использования биологических ресурсов Белого моря. Материалы первого координационного совещания (Ленинград, май 1982). Л., 1982. - С. 32-33.

34. Брязгин В.Ф. К зоогеографии северных морей // Основные достижения КарНЦ РАН. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2005.-С. 20-23.

35. Брязгин В.Ф. Долгопериодные изменения донных биоценозов в морях Европейского Севера России // Карелия и РФФИ. Научн.конф., посвящ. 10-летию РФФИ (2002 г., г. Петрозаводск). Петрозаводск, 2002. - С. 17-18.

36. Брязгин В.Ф., Бухорова Н.К., Двинин Ю.П., Константинова Л.Л. Эколого-биологическая характеристика северного шримса различных популяций Северо-восточной Атлантики. // Промысл.ихтиол. Реф.инф. ЦНИИТЭИРХ, 1974. Сер.1, вып. 4. -5 с.

37. Брязгин В.Ф., Мартыненко С.Н., Сапожников A.B. Эффективность применения гаммаруса при откорме молоди семги // Повышение продуктивности и рациональное использование биологических ресурсов Белого моря: Матер. I координац. совещ. Л., 1982.-С. 141-142.

38. Булычева А.И. Фауна Amphipoda Белого моря // Материалы по комплексному изучению Белого моря. Л., 19576. - Вып. 1. - С. 391-410.

39. Бурковский И.В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ. М.: Изд-во МГУ, 1992.-208 с.

40. Бурлакова Е.Б. Роль липидов в процессе передачи информации в клетке // Биохимия липидов и их роль в обмене веществ. М.: Наука, 1981.-С. 23-35.

41. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. - 121 с.

42. Бычек Е.А., Гущина И.А. Возрастные особенности липидного состава Баркта И Биохимия, 1999. Т. 64, вып. 5. - С. 652-655.

43. Верещагин А.Г. Биохимия триглицеридов. М.: Наука. - 1972. -307 с.

44. Вершинин И.В. Биология и расселение Сте1то1йез /аБааШБ 81еЬЬ. в условиях Братского водохранилища // Зоол.журнал, 1967. -Т. 156, вып. 7.-С. 1025-1028.

45. Виноградов Г.А. Процессы ионной регуляции у пресноводных рыб и беспозвоночных // Физиология, биохимия и токсикология пресноводных животных. Л.: Наука, 1990. - С. 3-28.

46. Владимиров Ю. А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972. - 252 с.

47. Высоцкая Р.У. Лизосомальные ферменты у рыб и влияние на них природных, антропогенных и патогенных факторов: автореф. дис. .д-ра биол. наук. Петрозаводск, 1999. - 42 с.

48. Гасюнас И.И. Некоторые данные по исследованию биологии Nereis diversicolor O.F.M. залива Куршю Марес. Тр. АН Лит. ССР, 1956. Сер. Б, вып. 3. - С. 105-113.

49. Гинецинский А.Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия. М.-Л., 1964 426 с.

50. Головачев С.А. Жирнокислотный состав личинок сигов, выращенных на кормах с различными жировыми добавками // Сб.науч.трудовГосНИОРХ, 1983.-Вып. 194.-С. 103-106.

51. Головачев С.А. Изменение жирнокислотного состава липидов личинок чира в процессе голодания и питания // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ, 1986. Вып. 246. - С. 99-108.

52. Головачев С.А. Повышение эффективности выращивания личинок сиговых рыб путем улучшения жирнокислотного состава стартовых кормов // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ,, 1988. Вып. 281.-С. 105-115.

53. Головенко Н.Я. Механизмы реакций ксенобиотиков в биологических мембранах. Киев: Наук.думка, 1981. - 220 с.

54. Горяинов Ю.А., Федоров A.C., Васильев Г.Г. Морские трубопроводы. М.: Изд-во ООО «Недра-Бизнесцентр», 2001. 131 с.

55. Грезе И.И. Жизненный цикл бокоплава Gammarelus carinatus (Rathke) в Черном море // Зоологический журнал, 1972. Т. 51, № 6.-С. 803-811.

56. Грезе И.И. Амфиподы Черного моря и их биология. Киев: Наукова думка, 1977. 156 с.

57. Грибанов Г. А. Структура и биологическое значение фосфолипидов // Успехи современной биологии, 1975. Т.80, вып.3(6).-С. 382-398.

58. Гублер Е.В., Генкин А.А. Применение критериев непараметрической статистики для оценки различий двух групп наблюдений в медико-биологических исследованиях. М.: Медицина, 1969.-С. 9-11.

59. Гунько С.В, Мус Н.Ф. Активность Na+, К+-АТРазы как один из критериев в выделении группы риска по развитию позднего токсикоза при скрининге беременных // Вопросы медицинской химии, 1989.-Т. 35.-С. 114-117.

60. Гурвич JI.M. Методы предотвращения загрязнения гидросферы нефтесодержащими сточными водами // Химия и технология воды, 1990.-Т. 12, №210.-С. 934-938.

61. Гурин В.Н. Обмен липидов при гипотермии, гипертермии и лихорадке. Минск: Изд-во «Беларусь», 1986. - 192 с.

62. Гурьянова Е.Ф. Закономерности состава и распределения фауны и флоры Западного (Кандалакшско-Онежского) района Белого моря. Работы морской биол.ст. Карело-Финск.унив., вып.1. -Петрозаводск, 1947.-С. 10-24.

63. Гурьянова Е.Ф. Белое море и его фауна. Петрозаводск, 1949. -132 с.

64. Гурьянова Е.Ф. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод (Amphipoda Gammaridea). M.-JL: Изд-во Академии наук СССР, 1951.- 1031 с.

65. Гурьянова С. Д. Липидный и аминокислотный состав плероцеркоидов цестод рода Diphyllobothrium: автореф. дис. .канд. биол. наук. Д., 1982. -26 с.

66. Гурьянова С.Д., Сидоров B.C. Влияние некоторых цестод на липидный состав тканей налима и колюшки // Паразитология, 1985.-Т. 19, вып.2. С. 152-156.

67. Дедю И.И. Амфиподы и мизиды бассейнов рек Днестра и Прута. М.: Наука, 1967. - 172 с.

68. Дедю И.И. Амфиподы пресных и солоноватых вод Юго-Запада СССР. Кишинев: Штиинца, 1980. - 224 с.

69. Дерюгин K.M. Фауна Белого моря и условия ее существования. Иссл. морей СССР, 1928. № 7-8. - 510 с.

70. Дрё Ф. Экология. М.: Атомиздат, 1976. - 166 с.

71. Дятловицкая Э.В. Фосфолипиды опухолей // Липиды. Структура, биосинтез, превращения и функции. Тез. Докл. М.: Наука, 1977.- 184 с.

72. Дятловицкая Э.В. Зависимость биоэффекторных свойств сфинголипидов от строения их гидрофобного фрагмента // Биохимия, 1998. Т. 63, вып. 1. - С. 67-74.

73. Дятловицкая Э.В., Безуглов В.В. Липиды как биоэффекторы. Введение // Биохимия. 1998. - Т. 63, вып. 1.-С. 3-5.

74. Евстигнеева Р.П., Звонкова E.H., Серебренникова Г.А., Швец В.И. Химия липидов. М.: Химия, 1983. - 296 с.

75. Евстигнеева Р.П., Серебренникова Г.А., Звонкова E.H., Филлипович Е.И., Митрофанова Т.К., Мягкова Г.И., Скляр Ю.Е. Химия биологически активных природных соединений. М.: Химия, 1976.-456 с.

76. Еляков Г.Б., Стоник В.А. Стероиды морских организмов. М.: Наука, 1988.-С. 130- 136.

77. Жирмунский A.B. 1966. Вопросы цитологии. // Руководство по цитологии. Л., 1966. - Т. 2. - С. 623 - 637.

78. Закутский В.П., Резниченко О.Г., Олейникова Ф.А. Ценоз и аутэкология бокоплава понтогаммаруса в Азовском море // Экология обрастания и бентоса в бассейне Атлантического океана. М., 1980. - С. 44-70.

79. Зенкевич Л.А. Моря СССР: их фауна и флора. М.: Изд-во «Учпедгиз», 1951. - 370 с.

80. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М., 1963. - С. 3-379.

81. Зоологические экскурсии на Белое море: Пособие для летней учебной практики по зоологии беспозвоночных. Под ред. Стрелкова A.A. Л.: Изд-во Ленингр.ун-та, 1981. - 176 с.

82. Иоффе Ц.И., Максимова Л.П. биология некоторых ракообразных, перспективных для акклиматизации в водохранилищах // Изв. ГосНИОРХ, 1968. Т. 67. - С. 87-104.

83. Камышная М.С., Шатуновский М.И. Некоторые особенности состава липидов горбуши из рек естественного ареала и района акклиматизации. Вестн. МГУ. Сер.биол. и почвовед., 1969. - № 2.-С. 33 -37.

84. Карагезян К.Г. Липидный состав биологических мембран и системы его регулирования в норме и при патологии // IV Всесоюз.биохим.съезд: Тез.науч.сообщ. М., 1979. - Т. 1. - С. 101-102.

85. Карандеева О.Г. Процессы, обеспечивающие осморегуляцию у водных беспозвоночных // Физиология морских организмов, М., 1966.-С. 176-232.

86. Ковальчук Т.В. Экология и динамика численности Pontogammarus maeoticus в Каховском водохранилище // Гидробиологический журнал, 1971. Т. 4, № 4. - С. 73-77.

87. Ковганко Н.В., Ахрем А.А. Стероиды: Экологические функции -Мн.: Навука I тэхшка, 1990. 224 с.

88. Когтева Г.С., Безуглов В.В. Ненасыщенные жирные кислоты как эндогенные биорегуляторы // Биохимия, 1998. Т. 63, вып.1. -С. 6-15.

89. Конев С.В., Мажуль В.М. Межклеточные контакты. Минск: Наука и техника, 1977. - 312 с.

90. Кормилец О.Н. Биомаркерное значение жирных кислот дляисследования спектров питания водных беспозвоночных бассейна Енисея: автореф. дис.канд. биол. наук. Институт биофизики СО РАН. - Борок, 2007. - 24 с.

91. Коуи К., Сарджент Дж. Питание // Биоэнергетика и рост рыб -М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. С. 8-69.

92. Крепе Е.М. Фосфолипиды клеточных мембран нервной системы в развитии животного мира // Баховские чтения. XXII. Л.: Наука, 1967.-76 с.

93. Крепе Е.М. Клеточные липиды и их роль в адаптации водных организмов к условиям существования // Физиология и биохимия морских и пресноводных животных. Л.: Наука, 1979. - С. 3-21.

94. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Л.: Наука, 1981. -339 с.

95. Крохин В.В., Болгова О.М., Щуров И.Л. О липидном и жирнокислотном составе речной и заводской молоди лосося, отловленной в зимнее время // Сравнительная биохимия водных животных. Петрозаводск, 1983. - С. 61 - 66.

96. Кузнецов В.В. Влияние ледового покрова на морфологию и население литоральной зоны. ДАН СССР, 1947. - Т. 98, № 1. -С. 163-166.

97. Кузнецов В.В. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 3-322.

98. Кузнецов В.В. Биология массовых и наиболее обычных видов ракообразных Баренцева и Белого морей. М.-Л., 1964. - 241 с.

99. Кулагина Т.П., Маркевич Л.Н., Коломийцева И.К., Алесенко A.B. Синтез липидов в изолированных клетках тимуса и печени крыс // Биохимия, 2003. Т. 68, вып. 5. - С. 698-705.

100. Курандина Д.П. Некоторые данные о размножении и плодовитости каспийских амфипод в Кременчугскомводохранилище // Гидробиологический журнал, 1975. Т. 11, № 5. -С. 35-41.

101. Кусакин О.Г. Сезонные изменения на литорали южных Курильских островов. Вестник ЛГУ, 1958. -№ 3, с. 116-130.

102. Кусакин О.Г. Литоральные сообщества // Биология океана .Т. 2. Биологическая продуктивность океана, 1977. С. 111-133.

103. Лав P.M. Химическая биология рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1976.-349 с.

104. Лапин В.И. Некоторые закономерности динамики энергетических ресурсов у разных популяций речной камбалы (Platichthysflesus L.): автореф. дис.канд. биол. наук. -М.: Изд-во МГУ, 1974.-22 с.

105. Лапин В.И. Специфика сезонной динамики липидного состава у различных подвидов и форм речной камбалы {Platichthys flesus L.). //Вопр.ихтиол., 1977.-Т. 1.-С. 96-110.

106. Лапин В.И., Шатуновский М.И. Особенности состава, физиологическое и экологическое значение липидов рыб // Усп. соврем. Биол., 1981. Т.92. - С. 380-394.

107. Лебская Т.К., Двинин Ю.Ф. О дифференцировании питательной ценности кормов при выращивании лососевых рыб // Проблемы товарного выращивания лососевых рыб России: Сб.докл.Всерос.совещ. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1995. - С. 5255.

108. Ленинджер А. Основы биохимии. М.: Мир, 1985. - в 3-х т. -1056 с.

109. Лизенко Е.И., Загорских О.М. Сравнительная характеристика липидного состава органов енисейского и каспийского осетров // Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря. Тез.докл.конф Петрозаводск, 1991. - С. 159.

110. Лизенко Е.И, Ванятинский В.Ф., Сидоров B.C., Клепкина М.Н. Изменение содержания лизолецитина при различных заболеваниях карпа. // Биохимия молоди пресноводных рыб. -Петрозаводск, 1985. С. 33-39.

111. Лобашов М.Е. Генетика. Курс лекций. Л., 1963. - С. 3-489.

112. Ляхович В.В., Цырлов И.Б. Структурные аспекты биохимии монооксигеназ. Новосибирск: Наука, 1978. - 238 с.

113. Маликова Е.М., Котова Н.И., Резникова Н.С. Выращивание молоди балтийского лосося на рыбоводных заводах. Биотехника и приготовление искусственного корма КРТ. Рига: Зинатне, 1969. -35 с.

114. Маргулис Р.Я. Биология размножения видов рода Gammarus в Великой Салме //Тр. Беломорской биол.ст. МГУ. 1962а. Т. 1. - С. 231-247.

115. Маргулис Р.Я. Новые для фауны Белого моря виды бокоплавов //Тр. Беломорской биол.ст. МГУ. 19626.-Т. 1.С. 143-145.

116. Мартыненко С.Н. Предварительные результаты выращивания молоди семги с применением живых кормов // Биология ииндивидуальное развитие некоторых возможных объектов марикультуры в морях Европейского Севера. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1979. -С. 78-81.

117. Миронова Н.В. Питание и рост молоди тресковых рыб в прибрежной зоне Восточного Мурмана. M.-JL: Наука, 1956. - 99 с.

118. Михайлова JI.B. Регламентация нефти в донных отложениях пресноводных водоемов // Совр.проблемы водной токсикол. -Борок, 2002.-С. 117.

119. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийская фауна в Азовско-Черноморском бассейне. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 298 с.

120. Мушкамбаров H.H., Кузнецов С.Л. Молекулярная биология. -М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2003. 544 с.

121. Немировская И.А. Углеводороды в океане (снег лед - вода -взвесь - донные осадки). - М.: Научный мир, 2004. - 328 с.

122. Немова H.H. Внутриклеточные протеиназы в эколого-биохимических адаптациях у рыб: автореф. дис.д-ра биол. наук. -М., 1992.-42 с.

123. Немова H.H. Внутриклеточные протеолитические ферменты у рыб. Петрозаводск: КНЦРАН, 1996. - 104 с.

124. Немова H.H., Сидоров B.C. Влияние некоторых токсикологических факторов на лизосомальные протеиназыпресноводных рыб // Гидробиол.журн. 1990. Т. 26, № 4. - С. 6973.

125. Немова H.H., Крупнова М.Ю., Кяйвяряйнен Е.И., Волков И.В. Влияние токсических факторов на протеолитическую активность в икре и ранних личинках рыб // Изв. РАН. Сер.биол. 1994. № 4. -С. 605-610.

126. Новоселов В.А., Левченко В.П. Состояние и использование ресурса гаммарид в равнинных озерах Алтайского края // Тезисы докладов V Всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным (Минск). -М.: Изд-во ВНИРО, 1990. С. 64-66.

127. Одум Ю. основы экологии. М.: Мир, 1986. - 740 с.

128. Озернюк Н.Д. Механизмы адаптации. М.: Наука, 1992. 272 с.

129. Остроумова И.Н. Использование белка на рост радужной форели в зависимости от энерго-протеинового отношения в рационах. Энергетические аспекты роста и обмена водных животных. Материалы симпозиума (Севастополь). Киев: Наукова думка, 1972. - С. 162-164.

130. Остроумова И.Н. Повышение эффективности выращивания радужной форели путем сбалансирования питательных веществ корма // Изв. ГосНИОРХ, 1974. Т. 97. - С. 29-41.

131. Остроумова И.Н. Особенности пищевых потребностей у рыб с различной температурой обитания и пути повышения эффективности их кормления // Сб.научн.трудов ГосНИОРХ,1988а, вып. 275.-С. 5-25.

132. Остроумова И.Н. Эколого-физиологические основы пластических и энергетических потребностей рыб и пути их удовлетворения // Современные проблемы экологической физиологии и биохимии рыб. Вильнюс, 19886.-С. 201-221.

133. Остроумова И.Н. Биологические основы кормления рыб. -СПб., 2001.-372 с.

134. Пономарева Е.Е. Питание бокоплава Gammarm oceanicus на литорали Баренцева моря // Биология моря, 1989. № 4. - С. 4549.

135. Проказова Н.В., Звездина Н.Д., Коротаева. Влияние лизофосфатидилхолина на передачу трансмембранного сигнала внутрь клетки // Биохимия, 1998. Т. 63, вып. 1. - С. 38-46.

136. Пронина C.B. Изменение аргирофильной стромы печени некоторых рыб при инвазии плероцеркоидами Triaenophorus nodulosus и Diphyllobothrium dendriticum II Паразитология, 1977. -T. 11,№4.-С. 361-364.

137. Проссер К.JI. Температура // Сравнительная физиология животных. М., 1977. - Т.2. - С. 84-209.

138. Проссер К.Л., Браун Ф. Сравнительная физиология животных. -Л., 1967.-С. 766.

139. Протасов A.A. Применение понтогаммаруса в рыболовстве // Рыбное хозяйство, 1951.-№3.-С. 39-41.

140. Прохорова М.И., Туманова С.Ю., Чаева Л.С. Характеристика гликолипидов животного организма // Липиды в организме животных и человека. М.: Наука, 1974. - С. 110.

141. Рабинович А. Л., Рипатти П.О. Полиненасыщенные углеводородные цепи липидов: структура, свойства, функции // Успехи современной биологии, 1994. Т.114, вып. 5. - С. 581-594.

142. Рабинович А.Л., Рипатти П.О., Дашевский В.Г. Температурная зависимость конформационных характеристик природных полиненасыщенных углеводородных цепей // Биофизика, 1985. -Т.ЗО, вып. 5.-С. 802-806.

143. Рипатти П.О., Рабинович А.Л., Богдан В.В. Докозагексаеновая кислота температурный стабилизатор биомембран? // Биохимия молоди пресноводных рыб. - Петрозаводск: Изд-во Кар. Филиал АН СССР, 1985. -С.27-33.

144. Ржавская Ф.М. Жиры рыб и морских млекопитающих. М.: Пищевая пром-сть, 1976. 470 с.

145. Рубахина С.Г. Особенности биологии массовых видов амфипод на литорали Белого моря: автореф. дис.канд. биол. наук. Петрозаводск, 2000. 24 с.

146. Самарцев В.Н. Жирные кислоты как разобщители окислительного фосфорилирования // Биохимия, 2000. Т.65, вып. 9.-С. 1173-1189.

147. Сергеева Н.Т. Физиолого-биохимические основы повышения эффективности питания радужной форели (Salmo salar Rich.) ваквакультуре: автореф. дис. .д-ра биол. наук. -М., 1989. 51 с.

148. Сергеева Н.Т. Особенности липидного питания радужной форели // Физиолого-биохим.основы кормления рыб в аквакультуре. Сб. науч. Трудов Калининград, гос. тех. ун-та. Калининград, Изд-во Калининград.гос.тех.ун-та, 1995. С. 4-16.

149. Сеченова H.A. О поражении пеляди озера Пыжьян плероцеркоидами лентецов Diphyllobothrium II Болезни рыб Ледовитоморской провинции в пределах СССР. Тез.докл. -Тюмень, 1971.-С. 53-55.

150. Сидоров B.C. Экологическая биохимия рыб. Липиды. Л.: Наука, 1983.-240 с.

151. Сидоров B.C., Немова H.H. Принципы и методы эколого-биохимического тестирования и мониторинга природных сред // Финноугорский мир: Состояние природы и региональная стратегия защиты окружающей среды. Сыктывкар, 2000. - С. 134-140.

152. Сидоров B.C., Юровицкий Ю.Г. Перспектива использования биохимических методов регистрации экологических модуляций // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - С. 264-277.

153. Сидоров B.C., Высоцкая Р.У., Такшеев С. А. Эколого-биохимический мониторинг и тестирование водоемов // Экологические проблемы бассейнов крупных рек 2. Тезисы докл.междунар.конф. - Тольятти, 1998.-С. 165-166.

154. Сидоров B.C., Лизенко Е.И., Рипатти П.О. Эволюционные аспекты экологической биохимии липидов рыб // Теоретические аспекты экологической биохимии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1994. - С. 5-37.

155. Сидоров B.C., Немова H.H., Регеранд Т.И. Система экологобиохимического мониторинга водоемов // Ладожское озеро. -Петрозаводск: Ин-т водн.пробл.Севера КНЦ РАН, 2000. С. 7581.

156. Сидоров B.C., Высоцкая Р.У., Смирнов Л.П., Гурьянова С.Д. Сравнительная биохимия гельминтов рыб: Аминокислоты, белки, липиды. Л.: Наука, 1989. - 152 с.

157. Сидоров B.C., Лизенко Е.И., Рипатти П.О., Болгова О.М. Липиды рыб 39. (литературный обзор) // Сравнительная биохимия рыб и их гельминтов Петрозаводск, 1977. - С. 5- 56.

158. Сидоров B.C., Юровицкий Ю.Г., Кирилюк С.Д., Такшеев С.А. Принципы и методы эколого-биохимического мониторинга водоемов // Биохимия экто- и эндотермных организмов в норме и при патологии. Петрозаводск: КНЦ РАН, 1990. - С.5.

159. Сидоров B.C., Такшеев С.А., Немова H.H. и др. Принципы и методы эколого-биохимического тестирования водоемов // Экология и охрана окружающей среды. Тез.докл. 2-й междунар.науч.-практ.конф. Пермь: Изд-во Перм.гос.пед.ун-та, 1995. - 4.1. - С. 15-16.

160. Скальская И.А. Структура популяций байкальского бокоплава Gmelinoides fasciatus (Stebb.) в Рыбинском водохранилище // Биол.внутр.вод. Инф.бюл. № 99. СПб.: Наука, 1996. - С. 29-35.

161. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных. М, 1971. -448 с.

162. Смирнов Л.П. Роль липидов и белков в становлении биохимических адаптаций у эктотермных орагнизмов: автореф. дис.д-ра биол. наук. Петрозаводск, 2005. - 50 с.

163. Смирнов Л.П., Кирилюк С. Д. Влияние загрязнения окружающей среды на фракционный состав низкомолекулярных пептидов из различных тканей сига // Изв. РАН. Сер. биол. 1994.4.-С. 617-622.

164. Соколова М.Н. Условия существования и биоценотические связи массовых видов беспозвоночных эпифауны литорали Кандалакшского залива Белого моря // Тр. Беломорской биол. ст. МГУ.-М, 1963.-Т.2. С. 69-113.

165. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1982. - 247 с.

166. Список видов свободноживущих беспозвоночных евразийских морей и прилежащих глубоководных частей Арктики. Сер. Исследования фауны морей. Вып. 51 (59). СПб: Изд-во Зоол.института РАН, 2001. - 132 с.

167. Степанов А.Е., Краснопольский Ю.М., Швец В.И. Физиологически активные липиды. М.: Наука, 1991. - С. 83-103.

168. Столяров А.П., Бурковский И.В., Удалов A.A. Пространственная структура и потоки биоэнергии в экосистеме песчано-илистой литорали Белого моря // Успехи современной биологии, 2005. Т. 125, № 3. - С. 274-290.

169. Ступин A.B. Эйкозаноиды и полиненасыщенные жирные кислоты при хронических воспалительных дерматозах.// Pacific Medical J., 2005. N 1. - P. 88 - 90.

170. Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск: Наука и техника, 1975 - 208 с.

171. Тимонов В.В. Основные черты гидрологического режима Белого моря // Памяти Ю.М. Шокальского. М.,Л., 1950. - Ч. 2. -С. 206-236.

172. Тойвонен Л.В., Нефедова З.А., Сидоров B.C., Шарова Ю.Н. Адаптационные изменения в спектрах жирных кислот тканевых липидов сига при влиянии антропогенных нагрузок // Прикл.биохимия и микробиология, 2001. Т.37, № 3. - С. 364-368.

173. Толоконников Г.Ю. Рост и физиолого-биохимическое состояние радужной форели, выращенной на рационах с крилевой мукой: автореф. дис.канд. биол. наук., 1981. -26 с.

174. Турпаева Е.П. Отношение черноморского многощетинкового червя Mercierella enigmática Fauvel к условиям различной солености. // Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 1961. Т. 49. - С. 187199.

175. Турпаева Е.П., Симкина Р.Г. Отношение черноморского усоногого рака Balanus improvisus Darwin к условиям пониженной солености. // Тр. Ин-та океанол., 1961. Т. 49. - С. 205-223.

176. Уайт А., Хендлер Ф., Смит Э., Хилл Р., Леман И. Основы биохимии: В 3-х т. М.: Мир, 1981.- 1880 с.

177. Успенская А.Р. Паразитофауна бентических ракообразных Баренцева моря. М., Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1963. -128 с.

178. Филиппович Ю.Б. Основы биохимии. М., 1999. - 512 с.

179. Хасимото Е., Окаити Т. Питание рыб и корма в рыбоводстве. -Токио, 1968.-209 с.

180. Хеншен А., Хупе К.-П., Лотшпайх Ф., Велтер В. Высокоэффективная жидкостная хроматография в биохимии. -М.: Мир, 1988.-688 с.

181. Химический состав пищевых продуктов, кн. 1,2. М.: ВО «Агропромиздат», 1987. - 359 с.

182. Хлебович В.В. О скорости гибели некоторых пресноводных и морских беспозвоночных в солоноватой воде различных концентраций // Докл. АН СССР, 1960. Т. 135, № 3. - С. 732-735.

183. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука, 1974. - 236 с.

184. Хлебович В.В. Акклимация живых организмов. Л.: Наука,1981,- 135 с.

185. Хмелева H.H. Биология и энергетический баланс морских ракообразных. Киев: Наукова думка, 1973. - 183 с.

186. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М: Мир, 1988.-568 с.

187. Цветкова H.JI. К экологии литоральных гаммарид Белого моря // Шестая сессия Ученого совета по проблемам «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Карелии». -Петрозаводск, 1966.-С. 150-151.

188. Цветкова H.JI. Об экологии, распределении и теплоустойчивости литоральных гаммарид {Amphipoda, Gammaridae) Кандалакшского залива // Зоол. журнал., 1968. -Т.47, вып. 11.-С. 1639- 1647.

189. Цветкова H.JI. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. Л.: Изд-во «Наука», 1975. - 256 с.

190. Цветкова Н.Л. Некоторые особенности экологии, рост и продукция двух видов гаммарид {Amphipoda, Gammaridae) в высоких широтах Арктики // Биоценозы шельфа Земли Франца-Иосифа и фауна сопредельных акваторий. Л.: Наука, 1977. - С. 291-298.

191. Цветкова Н.Л. Фауна, экология, сезонная динамика численности и роль в биоценозах бокоплавов {Amphipoda,

192. Gammaridae) губы Чупа (Белое море) // Биоценозы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика. Исследование фауны морей, Т.31 (39).-Л.: Наука, 1985. С.120-160.

193. Цыганов Э.П. Метод прямого метилирования липидов после ТСХ без элюирования с силикагеля // Лабораторное дело, 1971. -N8.-С. 490-493.

194. Четвериков Д.А. О путях влияния некоторых внешних факторов на обмен фосфолипидов мозга // Биохимия и функции нервной системы. Л.: Наука, 1967. - С. 160.

195. Шабалина A.A. Липидная характеристика кормов и форели, выращенной на них // Современные вопросы экологической физиологии рыб.-М.: Наука, 1979.-С. 196-201.

196. Шатуновский М.И. Сравнительное изучение липидов сыворотки крови трески, наваги, речной и полярной камбалы Белого моря // Докл. АН СССР, 1969. Т. 184. - С. 1207 - 1209.

197. Шатуновский М.И. Изменения жирности органов и тканей беломорской речной камбалы в онтогенезе и по годам // Биология Белого моря: труды беломорской биологической станции МГУ. -М.: Изд-во Московского ун-та, 1970. Т. 3. - С. 154-165.

198. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 1980. - 283 с.

199. Шилов И.М. Физиологическая экология животных. М.: Высш.шк., 1985.-328 с.

200. Шлипер К. Экологические адаптации и реакции клеток, наблюдаемые на переживающей изолированной ткани жабр двустворчатых моллюсков // Клетка и температура среды. Л., 1964.- 129-134.

201. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. М.-Л., 1968. - С. 1-451.

202. Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1972. - 368 с.

203. Шульман Т.Е., Юнева Т.В. Роль докозагексаеновой кислоты в адаптациях (обзор) // Гидробиол.журн., 1990. Т.26, № 4. - С. 4352.

204. Шульман Г.Е., Яковлева К.К. Гексаеновая кислота и естественная подвижность рыб // Журн.общей биологии, 1983. -Т. XLIV, № 4. С. 529-540.

205. Щербина М.И., Казлаускене О.П., Вайстих Г.Я., Девятьярова H.H. Введение жира в пищевой рацион как способ повышения эффективности использования корма карпом // Труды ВНИИПРХ, 1975.-Т. 24.-С. 16-27.

206. Юрлова Н.И., Водяницкая С.Н., Глупов В.В. Анализ взаимоотношений в системе паразит хозяин (на примере моллюсков и трематод) // Успехи совр.биологии, 2000. - Т. 120, №6. -С. 573-580.

207. Экологическая токсикология лигнинных веществ. Под ред. Бейма A.M. Байкальск: Изд-во Байкальского филиала экологической токсикологии ВНИИВО Госкомприроды СССР, 1989.-36 с.

208. Ackman R.G. Structural homogeneity in unsaturated fatty acids of marine lipids // J.Fish. Res. Board Canada, 1964. Vol. 21. - P. 247 -254.

209. Ackman R.G. Fish oil composition. Objective Methods for Food Evaluation // National Academy of Sciences. Washington, 1976. P. 103-131.

210. Adema C.M., Sapp K.K., Hertel L.A., Loker E.S. Immunobiology of the relationships of the echinostomes with snail intermediate hosts // Echinostomes as experimental models for biological research -Dordrecht, Boston, London, 2000. P. 149-173.

211. Adron J., Blair A., Cowey C.B., Shanks A.M. Effects of dietary energy level and dietary energy source on growth, feed conversion and body composition of turbot {Scophthalmus maximus L.) // Aquaculture, 1976. V.7, N 2. - P. 125-132.

212. Ahokas J.T., Pelkonen 0., Karki N.T. Cytochrome P-450 and drug-induced spectral interactions in the hepatic microsomes of trout, Salmo trutta lacustris. // Acta Pharmacol. Toxicol. (Copenh.), 1976. -Vol. 38. N5.-P. 440-449.

213. Aksnes A., Hjertnes T., Opstvedt J. Effects of dietary protein level on growth and carcass composition in atlantic halibut (Hippoglossus hippoglossus L.) // Aquaculture, 1996. Vol. 145, N 1-4. - P. 225-233.

214. Alfin-Slater R.B., Aftergood L. Essential fatty acid reinvestigated. // Physiol. Rev, 1968. Vol. 48. - P. 758.

215. Allen Cathy E, Copley Jon T, Tyler Paul A. Lipid partitioning in the hydrothermal vent shrimp Rimicaris exoculata // Mar. Ecol, 2001. -Vol. 22, N 3 P. 241 -253.

216. Arduini A, Peschechera A, Dotori S, Sciarroni A.F, Serafini F.and Calvani M. High performance liquid chromatography of long-chain acylcarnitini and phospholipids in fatty acid turnover studies // J. Lipid Research, 1996. Vol. 37. - P. 684 - 689.

217. Arts M.T., Ackman R.G., Holub B.J. "Essential fatty acids" in aquatic ecosystems: a crucial link between diet and human health and evolution // Can. J. Fish.Aquat. Sci, 2001. Vol. 58. - P. 122-137.

218. Ataev G.L., Coustau C. Cellular response to Echinostoma caproni infection in Biomphalaria glabrata strains selected for susceptibility/resistance // Dev. Comp. Immunol., 1999. Vol. 23. - P. 187-198.

219. Ballantine J.A., Roberts J.C., Morris R.J. The sterol of crustacea: decapods (sub-order macrura) // Comp. Biochem. Physiol., 1980. -Vol. 67 B.-P. 75-79.

220. Beadle L.C. The effect of salinity changes on the water content and respiration of marine invertebrates. // J.Exper.Biol., 1931. Vol. 6, N 3.-P. 211 -228.

221. Bell M.V., Dick J.R., Trush M., Navarro J.C. Decreased 20:4n-6 /20:5n-3 ratio in sperm from cultured see buss, Dicentrarchus labrax, broodstock compared with wild fish // Aquaculture, 1996. Vol.144, N 1-3.-P. 189-199.

222. Berezina N. Food spectra and consumption rates of four amphipod species from the North-West of Russia // Fundamental and Applied Limnology Archiv fur Hydrobiology, 2007. Vol. 168/4. - P. 317-326.

223. Berezina N., Panov V. Establishment of new gammarid species in the easter Gulf of Finland (Baltic Sea) and their effects on littoral communities // Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. Ecol., 2003. Vol. 52, N3.-P. 284-304.

224. Birkely S.R., Grahl-Nielsen O., Gulliksen B. Temporal variations and anatomical distributions of fatty acids in the bivalve Mya truncate,1. 1758, from Isfjorden, Spitsbergen 11 Polar Biol., 2003. Vol. 26. -P. 83-92.

225. Blanchard G., Druart X., Kestemont P. Lipid content and fatty acid composition of target tissues in wild Perca fluviatilis females in relation to hepatic status and gonad maturation // J. of Fish Biology, 2005.-Vol. 66.-P. 73-85.

226. Bottino N.R. Lipid composition of two species of Antarctic krill: Euphausia superba and E. crystallorophias // Comp. Biochem. Physiol., 1975.-Vol. 50 B.-P. 479-484.

227. Brattegard T. The Natural History of the Harda ngerfjord. // 7. Horizontal distribution of the fauna rocky shores. Sarsia, 1966. -N 22.-P. 1-54.

228. Brauer R.W., Bekman M.Y., Keyser J.B., Nesbitt D.L., Sidelev G.N.,Wright S.L. Adaptation to high hydrostatic pressures of abyssal gammarids from Lace Baikal in eastern Siberia // Comp. Biochem. Physiol., 1980.-Vol. 65 A.-P. 109-117.

229. Bylund J. Pathogenetic effects of a diphyllobothriids plerocercoid on its host fishes // Comment.biol. Soc.sci.fenn., 1972. Vol. 58, N 11. -P. 135-140.

230. Casida J.E. Mixed-function oxidase involvement in the biochemistry of incecticide synergists // J. Agr. Food. Chem., 1970. Vol. 18, N 3. -P. 753-772.

231. Castell J. Review of lipid requirements of finfish // Proc. World simp.on Finfish Nutrition and Fishfeed Technology (Hamburg 20-23 Jane, 1978).-Berlin, 1979.-Vol. l.-P. 59-84.

232. Vol. 128,N3-4.-P. 315-333.

233. Corraze G. Nutrition lipidique des poisons: imprortance et consequences // La piscicult.franc., 1994. N 117. - P. 25-36.

234. Cossins A.R., Friedlander M.J., Prosser C.L. Correlations between behavioral temperature adaptations of goldfish and the viscosity and fatty acid composition of their synaptic membranes. // J.Comp.Physiol., 1977.-Vol. 120.-P. 109-121.

235. Cossins A.R., Prosser C.L. Evolutionary adaptation of membranes to temperature // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 1978. Vol. 75. - P. 2040-2043.

236. Coutteau P., Geurden I., Camara M.R., Bergot P., Sorgeloos P. Review on the dietary effects of phospholipids in fish and crustacean larviculture//Aquaculture, 1997.-Vol. 155, N 1-4.-P. 149-164.

237. Cripps G.C., Atkinson A. Fatty acid composition as an indicator ofcarnivory in Antarctic krill, Euphausia superba II Can. J. Fish.and Aquat. Sci., 2000. Vol. 57 (3). - P. 31-37.

238. Dahl E. Notes on some Amphipoda from the Gullmar Fjord. // Arkiv for Zool., 1946. Bd. 38A, N 8. - P. 1-8.

239. Dick J.T.A., Platvoet D., Kelly D.W. Predatory impact of freshwater invader Dikerogammarus villosus (Crustacea: Amphipoda) // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 2002. Vol. 59. - P. 1078-1084.

240. Dring L.G. Species variation in pre-conjugation reaction of nonprimates mammals // Drug metabolism microbe man. Proc.Intern.Symp.Univ. Survey, 1976. P. 281-298.

241. Dybern B. The distribution and salinity tolerance of Ciona intestinalis (L.) f. typical with special reference to the water around southern Scandinavia Ophelia, 1967. Vol.4, N 2. - P. 207-226.

242. Engelbrecht F.M., Mori F., Anderson I.T. Cholesterol determination in serum/A rapid direct method // S. A. Med. J., 1974. Vol. 48. - P. 250-256.

243. Falk-Petersen S., Hagen W., Kattner G., Clarke A., Sargent J.R. Lipids, trophic relationships, and biodiversity in Arctic and Antarctic krill // Can. J. Fish.Aquat. Sci., 2000. Vol. 57. - P. 178-191.

244. Farkas T., Herodek S. The effect of environmental temperature on the fatty acid composition of crustacean plankton // J. Lipid Res., 1964. -N5(869).-P. 396-373.

245. Farcas T., Herodek S. The effect of environmental temperature on the fatty acids composition of Crustacean plankton // J.Lipid Res.,1969.-Vol. 5.-P. 369-373.

246. Folch J., Lees M., Sloan-Stanley G.H. A simple method for the isolation and purification of total lipids animal tissue (for brain. Liver and muscle) // J.Biol.Chem., 1957. Vol. 226, N1. - P. 497-509.

247. Fricke H., Gercken G., Schreiber W., Oehlenschlager J. Lipid, sterol and fatty acid composition of Antarctic krill (Euphausia superba Dana) // Lipids, 1984. Vol. 19, N 11. - P. 821 -827.

248. Garfmkel D. Studies on pig liver microsomes // Arch. Biochem. And Biophys., 1958. Vol. 77, N 3. - P. 493 - 509.

249. Geurden I., Marion D., Charlon N., Coutteau P., Bergot P. Comparison of different soybean phospholipidic fractions as dietary supplements for common carp, Cyprinus carpio, larvae // Aquaculture, 1998.-Vol. 161, N 1-4.-P. 225-235.

250. Goad L.J. The sterols of marine invertebrates. Composition biosynthesis and metabolites // Marine natural products chemical and biological perspective / Ed. P. J. Scheuer. N. Y. etc.: Acad, press, 1978. -Vol. 2.-P. 76-172.

251. Gordon D.T. Sterol in mollusks and crustacean of the Pacific Northwest // J. Amer. Oil Chem. Soc., 1982. Vol. 59, N 12. - P. 536545.

252. Gonzalez F.J. Molecular genetics of the P450 superfamily // Pharmacol. Ther., 1990. Vol. 45. - P. 1-38.

253. Habib M.A.B., Yusoff F.M., Phang S.M., Ang K.J., Mohamed S. Nutritional values of chironomid larvae grown in palm oil mill effluent and culture // Aquaculture, 1997. Vol. 158, N 1-2. - P. 95-105.

254. Hagen W., Schnack-Schiel S. B. Seasenal lipid dynamics in dominant Antarctic copepods: Energy for overwintering or reproduction? // Deep-Sea Res. Pt. 1, 1996. Vol. 43, N 2. - P. 139158.

255. Hagen W., Van Vleet E. S., Kattner G. Seasonal lipid storage as overwintering strategy of Antarctic krill 11 Mar. Ecol. Progr. Sci., 1996. -Vol. 134, N1-3.-P. 85-89.

256. Hagen W., Kattner G. Lipid metabolism of the Antarctic euphausiid Thysanoessa macrura and its ecological implications // Limnol. and Oceanogr. 1998. - Vol. 43, N 8. - P. 1894-1901.

257. Harwood J.L. Fatty acids metabolism // Ann. Rev. Plant Phys. Plant Molec. Biol., 1988. Vol. 39. -P.101-138.

258. Hazel J.R. The regulation of cellular function by temperature induced alterations in membrane composition. // Effect of temperature on ectothermic organisms. Berlin, 1973. - P.55-67.

259. Henderson R.J., Sargent J.R., Falk-Peterson S. Lipogenesis in the Arctic euphausiid Thysanoessa inermis // Mar. Biology., 1981. Vol. 63, N3.-P. 235-240.

260. Hilditch T.P., Williams P.N. The chemical constitution of natural fats. London, Chapmana. Hall, 1964. P. 548.

261. Holton R.W., Blecker H.H., Onore M. Effect of growth temperature on the fatty acids composition of a bluegreen alga // Phytochemistry, 1964.-Vol.3.-P. 595-602.

262. Hiibscher H. Glyceride metabolism // Lipid Metabolism. Ed. by S.J. Wakil, Acad. Press. New York London, 1970. - P. 279.

263. Imai Y., Sato R. Substrate interaction with hydroxylase system in liver microsomes // Biochem.and Biophys.Res.Communs, 1966. Vol. 22, N.3.-P. 620-626.

264. Isaac G., Fredriksson A., Danielsson R., Eriksson P., Bergquist J. Brain lipid composition in postnatal iron-induced motor behavior alteration following chronic neuroleptic administration in mice // FEBS Journal, 2006. Vol. 273. - P. 2232-2243.

265. Jamieson G.R. GLS-identification techniques for longchainunsaturated fatty acids // J. Chromatogr.Sci., 1975. Vol.13, N 10. -P.491-497.

266. Jourdane J., Cheng T.C. The two-phase recognition process of allografts in a brazilian strain of Biomphalaria glabrata // Journ. Invertebr.Pathol., 1987. Vol. 49. - P. 145-158.

267. Jungalwala F., Dawson R. Phospholipid synthesis and exchange in isolated liver cells // Biochem. J., 1970. Vol. 117. - P. 481.

268. Kaivarainen E.I., Nemova N.N., Krupnova M.Y., Bondareva L.A. The effect of toxic factors on intracellular proteinase activity in freshwater fish // Acta Vet.Brno., 1998. Vol. 67. - P. 309-316.

269. Kanazawa A. Effects of docosahexaenoic acid and phospholipids on stress tolerance offish // Aqyaculture, 1997. Vol. 155, N 1-4. - P. 129-134.

270. Kasai R., Kitajima Y., Martin C.E. Molecular control of membrane properties during temperature acclimation. Membrane fluidity regulation of fatty acid desaturase action // Biochemistry, 1976. Vol. 15.-P. 5228-5233.

271. Kattner G., Hagen W. Polar herbivorous copepods different pathways in lipid biosynthesis // ICES J. Mar. Sci, 1995. - Vol. 52, N 3-4.-P. 329-335.

272. Kattner G., Hagen W., Falk-Petersen S., Sargent J.R., Henderson R.J. Antarctic krill Thysanoessa macrura filds a major gap in marine lipogenic pathways // Mar. Ecol. Progr. Ser., 1996. Vol. 134, N 1-3. -P. 295-298.

273. Kayama M., Tsuchiya J., Mtad J. F. A model experiment of aquatic food chain with special significance in fatty acid conversion. -Bull.Jap.Soc.Sci.Fish., 1963. Vol. 29. - P. 452-458.

274. Kheriji S., El Cafsi M., Masmoudi W., Castell J.D., Romdhane M.S. Salinity and temperature effects on the lipid composition of Mullet Sea

275. Fry (Mugil cephalus, Linne, 1978) // Aquacult. Int., 2003. Vol. 11, N 6.-P. 571-582.

276. Kinne O. Zur Lebenszyclus von Gammarus duebeni Lilljeborg nebst einigen Bemerkungen zur Biologie von Gammarus zaddachi Sexton subsp. Zaddachi. // Veröff. Inst. Meeresforsh.Bremenhaven., 1952. -Bd. l.-S. 187-203.

277. Kinne O. Experimentalle Untersuchungen über den Einfluss des Salzgehaltes auf die Hitzeresistenz von Brackwassertieren (Nereis diversicolor, Gammarus duebeni, Sphaeroma hookeri) // Zool. Anz., 1954.-Bd. 152, N. 1-2.-S. 10-16.

278. Kinne O. Non-genetic adaptation to temperature and salinity. Helgol. Wiss. Meeresunters, 1954. Bd. 9, N 1-4. - S. 433-458.

279. Kitajima Y., Thompson G.A. (Jr.). Tetrahymena strives to maintain the fluidity interrelationships of all its membranes constant. Electron microsoope evidence // J. Cell. Biol., 1977. Vol. 72. - P. 744-755.

280. Klingenberg M. Pigments of rat liver microsomes // Arch. Biochem. and Biophys., 1958. Vol. 75, N 2. - P. 376 - 387.

281. Kunz F. The participation of phospholipids in the extrinsic pathway of the coagulation process // Thromb. et death, haemorrh., 1972. Vol.27.-P. 655.

282. Lee R.F. Lipids of arctic zooplankton // Comp. Biochem.Physiol., 1975. Vol. 51 B.-P. 263-266.

283. Lewis R.W. Temperature and pressure effects on the fatty acids of some marine ectotherms // Comp. Biochem. Physiol., 1962. Vol. 6. -P. 75-89.

284. Lindstrom M. The migration behavior of the amphipod Pontoporeia affinis Lindstrom. Academ. Diss.Univ. of Helsinki, 1992. 87 p.

285. Lovern J.A. The lipids of marine organisms. Oceangr. Mar. Biol. Ann. Rev., 1964.-Vol. 2.-P. 169-191.

286. Mangum C.P., Towle D.W. Physiological adaptation to unstable environments. // Amer. Sci., 1977. Vol. 65. - P. 67-75.

287. Mayzaud P., Boutoute M., Alonzo F. Lipid composition of the euphausiids Euphasia vallentini and Thysanoessa macruva during summer in the southern Indian Ocean // Antarct. Sci, 2003. Vol. 15, N4.-P. 463-475.

288. Mazel P. Experiments Illustrating Drug Metabolism In Vitro // Fundamental of Drug Metabolism and Drug Disposition, Baltimore: The Williams & Wilkins Company, 1972. Chapter 27. - P. 546-582.

289. Mc Lusky D.S. Some effects of salinity on the distribution and abundance of Corophium volutator in the Ythan estuary // J. Mar. Biol. Ass, 1968. Vol. 48, N. 2. - P. 443-454.

290. Morris R.J, Culkin F. Marine lipids: Analytical techniques and fatty acid ester analyses // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev, 1976. Vol. 14.-P. 391-433.

291. Morris R.J., Lockwood A.P.M., Dawson M.E. An effects of acclimation salinity on fatty acid composition on the gill phospholipids and water flux of the amphipod crustacea Gammarus duebeni I I Comp. Biochem. Physiol., 1982. Vol. 72 A, N 3. - P. 497-503.

292. Mourente G., Odriozola J.M. Effect of broodstock diets on lipid classes and their fatty acid composition in eggs of gilthead sea bream (Sparus aurata L.) // Fish. Physiol. Biochem., 1990. Vol. 8. - P. 93101.

293. Nachman RJ. Unusual predominance of rven-carbon hydrocarbons in an Antarctic food chain // Lipids, 1985. Vol. 20, N 9. - P.629-633.

294. Needham P.R., Behnke R.J. The effects of Nematode (Philonema) and Cestoda (Diphyllobotrium) parasites in rainbow trouts of Tebay Lake, Alaska // Trans.Amer.Fish. Soc. 1965. - Vol. 94, N 2. - P. 184-196.

295. Omura T., Sato R., Cooper D.Y., Rosenthal O., Estabrook R.W. Function of cytochrome P-450 of microsomes // Fed.Proc., 1965. -Vol. 24,N8.-P. 1181-1189.

296. Phillips A.M. Trout feeds and feeding. Manual of Fish Culture. Part 3 management. Sec. B., Hatchery operation, ch. 5, 1970. 49 p.

297. Phillips A.M., Livingston D.L., Poston H.A. The Effect of changes in protein quality, calorie sources and calorie levels upon the growth and chemical composition of brook trout // Fish, research bull. N 29, The Nutrition of trout, 1966. P. 6-14.

298. Poston H.A. Effects of Body size on Growth, Survival and Chemicalcomposition of Atlantic Salmon Fed Soy Lecithin and Choline 11 Progr. Fish-Cult., 1990a. Vol. 52, N 4. - P. 226-230.

299. Poston H.A. Performance of Rainbow Trout Fry Fed Supplemental Soy Lecithin and Choline // Progr. Fish-Cult., 1990b. Vol. 52, N 4. -P. 218-225.

300. Quinn P. The fluidity of cell membranes and its regulation // Progr. Biophys. And Mol. Biol., 1981.-Vol. 38.-P. 1-104.

301. Rahman A.S.H. Evaluation of various diets for the optimum growth and survival of larvae of the penaeid Prawn Penaeus japonicus Bate // Aquacult. Nutrition, 1996.-Vol. 2,N3.-P. 151-155.

302. Rainuzzo J.R., Reitan K.I., Olsen Y. The significance of lipids at early stages of marine fish: a review // Aquaculture, 1997. Vol. 155, N 1-4.-P. 103-115.

303. Saether O., Ellingsen T. E. and Mohr V. Lipids of North Atlantic krill //J. of Lipid Research., 1986. Vol. 27. - P. 274-285.

304. Sargent J.R., Henderson R.J. Lipid metabolism in marine animals // Biochem.Society Transactions, 1980. Vol. 8. - P. 296-297.

305. Sargent J.R., McEvoy L.A., Bell J.G. Requirements, presentation and sources of polyunsaturated fatty acids in marine fish larvae feeds //

306. Aquaculture, 1997.-V. 155, N 1-4.-P. 117-127.

307. Scanu M., Reman F. Effect of phospholipids on lipoprotein lipase activation in vitro // Biochim. Biophys. Acta, 1973. Vol. 296. - P. 116.

308. Schenkman J.B., Sato R. The relationship between the pH-induced spectral change in ferriprotoheme and the substrate induced spectral change of the hepatic microsomal mixed function oxidase // Mol.Pharmacol., 1968. Vol. 4, N 4. - P. 613-620.

309. Segerstrale S. G. On the occurrence of the Amphipod, Gammarus duebeni Lillj. in Finland with Notes on the Ecology of the Species // Soc. Sci. Fennica, Comment. Biol., 1946. -Bd. 9, N 18. P. 1-22.

310. Shansudin L., Yusof M., Azis A., Shukri Y. The protential of certain indigenous copepod Species as live food for commercial fish larval rearing//Aquaculture, 1997.-Vol. 151, N 1-4.-P. 351-356.

311. Sheikh-Eldin M., De Silva S.S., Ingram B.A. Effects of diets and feeding rate on the survival and growth of Macquarie perch (Macquaria australica) larvae, a threatend Australian native fish // Aquaculture, 1997. Vol. 157, N 1, 2. - P. 35-50.

312. Sinensky M. Homeoviscous adaptation a homeostatic process that regulates the viscosity of membrane lipids in Escherichia coli // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1974. - Vol. 71. - P. 522-525.

313. Smirlis D., Muangmoonchai R., Edwards M., Phillipsi I.R., Shephard E.A. Orphan Receptor Promiscuity in the Induction of Cytochromes P450 by Xenobiotics J. Biol. Chem., 2001. Vol. 276. N. 16.-P. 12822-12826.

314. Steele D.H., Steele V.J. The biology of Gammarus (Crustacea, Amphipoda) in Nordwesten Atlantic. III. Gammarus obtusatus Dahl // Canad. J. Zool, 1970. Vol.48, N 5. - P. 989-995.

315. Steen E. Ecological on some Gammarus and Marinogammarusspecies in the Scandinavian West coast. // Oikos, 1951. Vol.3, N 2. -P. 232 -242.

316. Stephenson T.A, Stephenson A. Life between Tidemarks in North America // J. Ecolog., 1954. Vol. 42, N 1. - P. 46-70.

317. Stickney R.R., Andrews J.W. Effects of dietary lipids on growth, food conversion, lipid and fatty acid composition of channel catfish // J. Nutr., 1972.-Vol. 102.-P. 249-258.

318. Szlaminska M., Escaffre A.M., Charlon N., Bergot P. Preliminary data on semisynthetic diets for goldfish {Carassius auratus L.) larvae // Fish Nutrition in Practice. (Biarritz (France), June 24-27, 1991. Ed. INRA). Paris, 1993. P. 607-612.

319. Teshima Sh., Kanazawa A. Biosynthesie of sterols in the lobster, Panulirus japonica, the prawn, Panaeus japonicus and the crab, Portunus trituberculatus // Comp. Biochem. and Physiol., 1971. Vol. 38. N3.-P. 597-602.

320. Traill K. N., Wick G. Lipids and lymphocyte function // Immunology Today, 1984. Vol. 5, N 3. - P. 70-76.

321. Tsuchiya T. Biochemistry of fish oils. // Fish as food. New York; London, 1961.-P. 211-258.

322. Tzvetkova N.L. The general distribution of Amphipoda Gammaridea in the North and Far-East Russian Seas // Pol. Arch. Hydrobiol. 1995. -Vol. 42.-P. 335-346.

323. Van der Oord A. The absence of cholesterol synthesis in the crab, cancer pagurus L. // Comp. Biochem. and Physiol., 1964. Vol. 13, N 4.-P. 461-467.

324. Vik S.B., Capaldi R.A. Lipid requirements for cytochrome c oxidase activity // Biochemistry. 1977. Vol. 16. - P. 5755-5759.

325. Vliet V.T., Katan M.B. Lower ratio of n-3 to n-6 fatty acids in cultured than in wild fish // Americ. Journ. for Clinic. Nutr., 1990.1. Vol. 51.-P. 1-2.

326. Wache S.C., Laufer H. Essential fatty acid (EFA) and eicosanoic polyunsaturated fatty acid (PUFA) synthesis in early naupll of Artemia salina 11 Amer. Zool., 1994. Vol. 34, N 5. - P. 49.

327. Walsh D.E., Barnasik O.J., Gilles K.A. Thin-layer chromatographic separation and colorimetric analysis of barley or malt lipid classis and their fatty acids // J.Chromat, 1965. Vol. 17, N 2. - P. 278-287.

328. Wann K.T., Macdonald A.G. The effects of pressure on excitable cells // Comp. Biochem. Physiol, 1980. Vol. 66 A. - P. 1-12.

329. Watanabe T. Nutritional Quality of living Feeds used in Seed Production of Fish // Proc 7th Jap. Soviet Joint Symp., Aquaculture, sept. 1978. Tokio, 1979. - P. 49-60.

330. Watanabe T. Lipid Nutrition in Fish // Comp. Biochem. Physiol., 1982.-Vol. 73 B, N 1. P. 3-15.

331. White F.N., Somero G.N. Acid-base regulation and phospholipid adaptation to temperature: Time courses and physiological significance of modifying the milieu for protein function // Physiol. Rev., 1982. -Vol. 62. P. 40-90.

332. Whitney J., Absence of sterol synthesis in larvae of the mud crab, Rhithropanopeus herrisii and the spider crab Libinia emarginata // J.Mar.Biol, 1969.-Vol. 3,N l.-P. 134- 135.

333. Williams R.T. Detoxication mechanisms. London, 1959. - 734 p.

334. Yancey P.H., Clark M.E., Hand S.C., Bowlus R.D., Somero G.N. Living with water stress: Evolution of osmolyte systems // Science. 1982.-Vol. 217.-P. 1214-1222.

335. Yone Y., Furuichi M., Sakamoto S. Studies on nutrition of red sea bream. III. Nutritive value and optimum content of lipids in diet // Rep. Fish. Res. Lab. Kyushu Univ., 1971. -N 1. P. 49-60.

336. Yu T., Sinnhuber R.O. Growth response of rainbow trout (Salmogairdneri) to dietary co3 and to6 fatty acids // Aquaculture, 1976. Vol. 8.-P. 309-317.

337. Yatsu F., Moss S. Chain elongation of linoleic and linolenic acids by brain mitochondria//J. Neurochem., 1972.-Vol. 19.-P. 1813.

338. Zandee D. Absence of cholesterol synthesis as contrasted with the presence of fatty acid synthesis in some Arthropoda // Comp.Biochem. and Physiol., 1967. Vol. 20, N 3. - P. 811-822.