Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Роль крупного древесного детрита в балансе углерода лесных экосистем Ленинградской области

ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Роль крупного древесного детрита в балансе углерода лесных экосистем Ленинградской области"

На правах рукописи *

Тарасов Михаил Евгеньевич

РОЛЬ КРУПНОГО ДРЕВЕСНОГО ДЕТРИТА В БАЛАНСЕ УГЛЕРОДА ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ

06.03.03. - Лесоведение, лесоводство;

лесные пожары и борьба с ними 03.00.16. - Экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 1999 г.

Работа выполнена в лаборатории лесного мониторинга Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор,

академик РАЕН

В.А. АЛЕКСЕЕВ

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор

К.И. КОБАК

кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник

Г.В. ФИЛИППОВ

Ведущая организация - Северо-Западное государственное лесоустроительное предприятие

Защита состоится февраля 2000 г. в 11 часов на заседа-

нии диссертационного совета К 028.05.01 при Санкт-Петербургском научно-исследовательском институте лесного хозяйства по адресу: 194021, Санкт-Петербург, Институтский пр. 21, тел/факс: (812)-552-80-42.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства.

Автореферат разослан января 2000 г.

Ученый секретарь диссертациошюго совета

Д.С.-Х.Н., снс. _ ^

П1ЧЛ.Тъ^о

В.К. Константинов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Возросший в последнее время интерес к углеродному циклу вызван проблемой "парникового эффекта", который проявляется в потеплении климата Земли. Изменения климата связаны, главным образом, с повышением концентрации углекислого газа в атмосфере (Парниковый эффект..., 1989; Cannel, 1995). Одной из основных причин этого является сжигание ископаемого топлива. Важную роль в эмиссии СОг играет биотический поток, связашшй с вырубкой лесов и трансформацией леспых земель в сельскохозяйственные (Кобак, 1988).

Статус бореальных лесных экосистем в балансе углерода до сих пор не получил однозначной оценки (Melillo et al., 1988; Kurz and Apps, 1994). Во многом это обусловлено неясной ролью крупного древесного детрита в этих экосистемах (Houghton, 1995). Очевидно, что для адекватной оцетси того, являются ли экосистемы источниками или поглотителями СО2 из атмосферы необходима информация о запасах и темпах высвобождения углерода из древесного детрита.

Леса Ленинградской области относятся к бореальным экосистемам и являются довольно характерными по струкгуре и особенностям лесопользования для Северо-Западного региона России. Эго, наряду с высокой степенью изучегагости, делает их ценным и важным объектом для исследования детрита.

Цель и задачи исследования. В диссертации была поставлена следующая цель: оценить роль крупного древесного детрита в углеродном цикле лесных экосистем Ленинградской области.

В связи с поставленной целью задачами в диссертации были:

-разработать методы датирования, отбора и оценки степени разложения образцов детрита

- определить закономерности и темпы разложения детрита сосны, ели, березы и осины в естественных условиях

- предложить адекватный подход к определению запасов и динамики детрита в лесных экосистемах, учитывающий влияние лесопользования на изучаемой территории

Научная новизна. Предложены методы датирования образцов детрита, позволяющие свести к минимуму ошибки определения вре-мс1ш разложения образцов. Разработаны способы отбора и оценки степени разложения детрита. Сформулировано понятие базисной плотности детрита, учитывающее как потерю массы в результате разложения, так и фрагментацию образцов. Определены закономерности и темпы разложения детрита сосны, ели, березы и осины в естественных условиях. Впервые опыты е данные по крупному детриту были

аппроксимированы составленными двухпараметрическими функциями, связывающими изменение плотности с периодом разложения и диаметром образцов. На основе полученных данных предложена математическая модель расчета запасов и динамики детрита в лесных экосистемах. В модели описана как естественная трансформация детрита, так и обусловленная влиянием лесопользования.

Используя полученные результаты и литературные данные, смоделирована динамика ССЬ-обмена в лесной экосистеме. Впервые оценена роль древесного детрита в определении углеродного статуса экосистемы.

Практическая значимость работы. Определена скорость разложения и запасы детрита в естественных условиях. Дан прогноз динамики С02 в экосистеме на 100-летпем временном интервале, который позволяет оценить влияние сплошных рубок, а также предсказать последствия возможных воздействий (как антропогенных, так и естественных) на углеродный баланс экосистемы. Полученные результаты могут быть использованы при планировании различных лесохозяйст-венных мероприятий.

Обоснованность и достоверность результатов. Для изучения разложишя образцов крупного древесного детрита было использовано 82 датированных участка на территории Ленинградской области. Проанализированы 1156 образцов. Составленные из опытных данных временные ряды покрывают 70-75-летний период для хвойных, 60-летний для березы и 40-летний для осины, то есть датированные, с определенными плотностями образцы, полностью охватывают периоды разложения изучаемых пород. Результаты исследований подвергнуты статистическому анализу. Адекватность математической модели описываемым процессам была оценена при сопоставлении с литературными данными, а также верифицирована при сравнении с результатами натурных измерений запасов детрита.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на международной конференции "Экология таежных лесов", Сыктывкар, 1998 г., "Северном симпозиуме по экологии крупного древесного детрита", Умеа (Швеция), 1999 г., на международной научно-практической конференции "Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения", Петрозаводск, 1999 г., международной конференции "Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке", Владивосток, 1999 г., а также на международном совещания "Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем", Красноярск, 1999 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовало 8 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 187 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, заключения и 3 приложений. Список литературы вкшочает 150 наименований, в том числе 65 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 15 таблицами и 53 рисунками.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

В главе проанализирована литература по скоростям разложения и запасам детрита в лесных экосистемах. Наибольшее число исследований древесного детрита сосредоточено в Северной Америке (Triska and Cromack, 1979; Sollins, 1982; Means et al., 1985; Harmon et al., 1987; Spies et al., 1988; Busse, 1994; Stone et al., 1998). Основные методы изучения и результаты исследований детрита в экосистемах описаны в широко известной сводке М. Хармона (Harmon et al., 1986).

Для определения темпов разложения детрита используются различные методы. Оптимальным методом при возможности получения массового материала и достаточной точности результатов, является составление временного ряда. Этот метод заключается в датировании периода разложения (времени с момента гибели) различных образцов, определении их параметров (например плотности) и последующем выстраивании образцов, разное время разлагавшихся, в один временной ряд. Применение этого метода предполагает решение двух основных вопросов: датирования образцов и определения степени разложения. Большинство описанных в литературе способов датирования детрита (Harmon et al., 1986) плохо применимы в таежных лесах Северо-Запада России. Используемые методы сбора и анализа образцов не позволяют в полной мере учесть объемные потери плотности в результате фрагментации, а также детрит продвинутых: стадий разложения.

В России до недавнего времени не проводилось специальных исследований по разложению и запасам древесного детрита. Хотя биология разложения древесины (микогешшй ксилолиз) изучена хорошо (Соловьев, 1981, 1992), описанная кинетика не дает представления о скорости этого процесса в природе. К числу работ последних лет, проведенных в естественных условиях, относятся исследования В.Г. Стороженко (1992), Е.Е.Морозова (1994), О.Н. Кранкиной и М. Хармона (Krankina and Harmon, 1995), E.B. Шороховой и A.A. Шорохова (1999). Можно констатировать рост интереса к изучению разложения древесного детрита в Европейской части России, однако полученные к настоящему времени результаты неполны, довольно противоречивы и непредставительны для больших территорий. Это

объясняется различиями в методических подходах, специфичностью объектов, а также отсутствием единого представления о влиянии размеров детрита и экологических условий разложения на скорость этого процесса в природе.

Еще меньше известно о запасах детрита в лесах Ленинградской области. В исследованиях О.Н. Кранкиной и М. Хармона (1995) и Е.В. Шороховой и А.А. Шорохова (1999) показано, что детрит может составлять от 3 до 100% живой биомассы в лесных экосистемах. Однако эти данные относятся к различным типам экосистем и по ним трудно судить о закономерностях динамики детрита в лесном фонде в целом. Такие закономерности могли бы быть получены из лесоустроительной информации, охватывающей различные тины и динамические стадии экосистем. Однако, современные оценки детрита при инвентаризации лесного фонда сильно занижены, поэтому не могут быть непосредственно использованы и требуют существенных корректировок (Кобах и др., 1999).

В работах Т.А. Спайса (Spies et al., 1988) и Б.Р. Стюртеванта (Sturtevant et al., 1997), относящихся к североамериканским лесам, была показана определяющая роль катастрофических нарушений (в первую очередь рубок и пожаров) в динамике детрита. Этими авторами была продемонстрирована U-образная форма временной динамики детрита, характерная для эксплуатируемых или естественно нарушенных лесов. В единствсшюм исследовании, проведенном в производных лесах Ленинградской области (Krankina and Harmon, 1995), фактически не было найдено подобной зависимости, что может- быть объяснено спецификой выбранных объектов.

2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ, ХАРАКТЕРИЗУЮЩИЕ УСЛОВИЯ РАЗЛОЖЕНИЯ ДЕТРИТА.

В главе дается обзор основных климатических факторов, определяющих темпы разложения детрита, и описываются природно-климатические условия разложения детрита в Ленинградской области.

Важнейшими факторами внешней среды, определяющими интенсивность разложения детрита, являются температура и влажность как окружающего воздуха, так и самого детрита. В естественных условиях детрит разлагается сообществами различных организмов, главную роль в которых в таежных лесах играют дереворазрушающие грибы (Частухин, Николаевская, 1969). Считается, что дереворазрушающие грибы способны разлагать древесину в интервале температур 0-40°С, достигая оптимума в диапазоне 13-30°С (Dcverall, 1965; Kaarik,

1974). Их активность зависит от влажности детрита. Рост базидиоми-цетов возможен в интервале от 30 до 160% влажности древесины (в пересчете па сухой вес), а аскомицеты могут выживать при 240%.

Проанализированы данные по температурам и увлажнению па метеостанциях, расположенных в непосредственной близости от объектов изучения детрита (трансекта с объектами изучения проходит примерно вдоль 30° восточной долготы и характеризуется показаниями на станциях Приозерск, Сосиово, Рощино, Белогорка, Любань, Саблино). Среднемесячные температуры приземного воздуха на этих станциях составляют 1.8-3.2°С в апреле и 3.8-4.4°С в октябре, температуры поверхности почвы составляют 1-2°С в апреле и 3-4°С в октябре. В этот период выпадает около 400-500мм осадков. Приведенные характеристики позволяют предположить, что разложение детрита происходит в период с конца апреля - начала мая до конца октября -начала ноября.

Восточная и южная части области несколько отличаются по температурам. Вместе с тем, рассчитанные интегральные характеристики метеоусловий в период разложения детрита (соотношения сумм положительных температур к количеству осадков в этот период) довольно близки: 0.13-0.18 для объектов на Карельском перешейке, 0.100.19 для объектов у Белогорки - Любани; тогда как на востоке области они составляют 0.17-0.20 и 0.15-0.18 на юге.

3. МЕТОДИКА ОЦЕНКИ СКОРОСТИ РАЗЛОЖЕНИЯ И ЗАПАСА ДРЕВЕСНОГО ДЕТРИТА.

В работе изучалось разложение детрита основных лссообра-зующих пород Ленинградской области: сосны (Pinns sylvestris L.), ели {Picea Abies (L.) Karst.), березы (Betula sp.) и осины (Populus trémula L.). Объекты исследований находятся в пяти лесхозах: Сиверском, Ли-синском, Рощинском, Сосновском, Приозерском, относящихся к подзонам южной и средней тайги.

Изучались два основных типа крупного детрита (d >5см) - ва-леж, лежащий на земле, зависший или захороненный в подстилке, и пли. Для датировки возраста детрита была разработана система объективных критериев, в которой использовались следующие источники информации: 1) сплошные рубки различных сроков давности и участки с датированным временем ветровалов, 2) постоянные пробные площади с закартировалными деревьями и известным временем их гибели, 3) разнообразные датироваштыс лесохозяйственные мероприятия (строительство дорог, канав; участки с опытами химического

ухода; лесокультурные объекта; рубки ухода и др.), 4) другая датированная информация (различные сооружения военных времен, участки строительства линий электропередач и др.).

Каждый объект детрита в лесу подробно описывался. Отмечалась информация, характеризующая как разложение, так и окружающие условия. Методика отбора образцов детрита предполагала разные способы взятия в зависимости от степени разложения. Из крепкого или слабо разложенного детрита выпиливались сектора или поперечные секции. Для взятия образцов из сильно разложенного фрагменти-рованного детрита использовался полый стальной цилиндр с перфорированными стенками и острыми краями, который ввинчивался в древесину в поперечном и/или продольном направлениях. Если было невозможно выпилить секцию или использовать цилиндр, то из объектов выпиливались или выкалывались образцы различной формы.

Для учета предшествующих потерь объема (фрагментации), исходный объем восстанавливался по остаткам коры, которые длительно сохраняются в подстилке (наиболее характерно для сосны и березы). Использование материалов пробных площадей позволяло также фиксировать исходные размеры. В качестве критерия степени разложения образца было сформулировано понятие "базисная плотность детрита", которая вычислялась, как отношение абсолютно сухой массы к исходному "заполненному" объему вещества до начала фрагментации.

Некоторая часть собранных образцов имела очень низкие значения влажности. Поскольку объем зависит от влажности (до точки насыщения волокон), а в случае детрита об этой точке судить невозможно, то для того, чтобы результаты определений были сравнимы друг с другом, в лаборатории были поставлены опыты по набуханию образцов различной степени разложения. В результате были получены ко-личестветше закономерности набухания детрита разных плотностей. Показано, что образцы белой и бурой гнилей проявляют различные тенденции к набуханию.

Для оценки степени влияния различных факторов на скорость разложения использовались дисперсионный анализ и пошаговая процедура множественного нелинейного регрессионного анализа (Дрей-пер, Смит, 1973) с различными модификациями (разбивка ряда данных на интервалы диаметров, вычленение временной компоненты и др.). В качестве тестируемых в анализе рассматривались кодированные переменные: возраст образца, диаметр, тин образца (сухостой, ва-леж, пень, захороненный детрит), морфологическая часть (периферия, центральная), тип гшши, район сбора образца, условия местообитания.

При аппроксимации данных применялась процедура нелинейного оценивания. Чтобы судить, насколько хорошо использованные уравнения описывают опытные данные, анализировались г2, ошибки коэффициентов и Б-критерий дисперсионного анализа модели. Адекватность использованных уравнений оценивалась по анализу остатков, для чего тестировалось их распределение (тесты Колмогорова-Смирнова и Шапиро-Вилка) и независимость, которая оценивалась по критерию Дарбина-Ватсопа.

Для определения запасов и динамики детрита была разработана математическая модель, концепция которой заключается в расчете количества детрита в каждый момент времени из заданных темпов отпада и разложения. Динамика биомассы в модели рассчитана с использованием таблиц хода роста (Загреев и др., 1992; БЬ^скпко е! а1., 1996). Для вычисления массы фракций фитомассы (ветвей, коры, корней) по литературным данным были составлены конверсиошше уравнения, описывающие динамику соотношений массы фракции к запасу стволов в коре. Блок разложения в модели основывается на зависимостях, полученных в данной работе. Поскольку одгпм из основных факторов, определяющих развитие эксплуатируемых лесов, являются рубки, динамика биомассы и детрита была смоделирована па интервале, соответствующем ротационному периоду в Ленинградской области. Текущий запас детрита в модели разделен на три составляющие: 1) детрит, полученный транзитпо от отпада предыдущего древостоя, 2) созданный рубкой и 3) пополняемый отпадом текущего древостоя.

В работе обоснован критерий потери 85% исходной плотности, как характеристика окончания "видимого" разложения детрита. В модели при расчете запаса детрита был принят уровень потери 95% исходной плотности, то есть детрит рассматривался до состояния сильно гумифицированного, сопряженного с подстилкой вещества. Таким образом, математический подход позволяет учесть все связанное с детритом, но визуально уже к нему не относящееся органическое вещество, которое обычно выпадает при расчете углеродного баланса, поскольку оно также игнорируется в почвоведческих исследованиях.

4. СКОРОСТЬ РАЗЛОЖЕНИЯ ДЕТРИТА ОСНОВНЫХ ЛЕСО-ОБРАЗУЮЩИХ ПОРОД ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ.

Анализ выявил следующие факторы, определяющие скорость разложения детрита: порода, возраст, диаметр, тип и морфологическая часть образцов. Учтенные факторы объяснили изменение плотности детрита с разложением на 70-90%. Возраст показал сильную отрица-

тельную корреляцию с плотностью, если рассматривались периоды разложения полностью, но в некоторых случаях проявлял меньшую корреляцию при рассмотрении отдельных (начальных) временных интервалов. Последнее, в частности, относится к древесине ели, и объясняется лаг-периодом в разложении крупных образцов. Для всех пород, кроме осины, выявлена сильная зависимость скорости разложения от диаметра образцов: мелкие образцы разлагаются быстрее. В случае осины большие различия начальных значений плотности, связанные с ядровой гнилью и водослоем, перекрывают влияние остальных факторов на разложение.

В целом сухостой разлагается медленнее валежа и пней, а скорости последних достоверно не различаются. Поскольку данные, относящиеся к разложению сухостоя, не покрывают достаточного для анализа временного промежутка, динамика разложения изучалась главным образом для валежа, пней и захороненного в подстилке детрита. Влияние фактора "морфологическая часть" свидетельствует, что разложение древесины сосны происходит преимущественно по направлению от периферии во внутрь, то есть сначала разложению подвергаются внешние слои детрита, затем внутренние. В случае ели, наоборот центральные части часто были более разложены, чем периферические. Это может объясняться результатом действия грибов, вызывающих ядровую гниль древесины ели (еловая и корневая губки, еловый трутовик). Изучение разложения березы и осины не обнаружило подобных тенденций.

Разложение детрита изучалось главным образом в зеленомош-ной группе типов леса (что было обусловлено доступностью информации). Внутри этой группы типов леса влияние фактора местообитания на скорость разложения не было существенным. Образцы, найденные в избыточно увлажненных типах, имели более высокие значения плотности, свидетельствуя, что в плохо дренированных условиях разложение ингибируется.

Климатические различия между объектами не отражаются су-ществешю на интенсивности разложения. Однако, образцы березы, собранные на северных объектах (Карельский перешеек), проявили видимую, но слабую и статистически не достоверную тенденцию к более медленному разложению, чем образцы с южных объектов (Сивер-ская).

Для того, чтобы понять закономерности разложения детрита различных диаметров, все данные для каждой породы были разбиты па несколько интервалов (кластеров) диаметров и аппроксимация производилась отдельно внутри каждого иптервала. Изменение плотности описывалось Б-образной или экспоненциальной кривыми. Основыва-

ясь на выявленных закономерностях и теоретических представлениях, были составлены двухпараметрические функции, описывающие изменение плотности в зависимости от времени разложения и диаметра образцов.

Уравнение для аппроксимации данных разложения древесины сосны имеет следующий вид:

piä = 0.95 • fo ехр(я I b-t- ехр(-й • d)) + 0.05р0, (1)

где pt,d - базисная плотность детрита (кг/м3) с начальным диаметром d (см) ко времени / (лет); ро - плотность здоровой древесины (кг/м3); awb - константы уравнения. Уравнение (1) объяснило изменчивость плотности с г2 = 0.89 (N = 255). Значения коэффициентов с ошибками и вычисленными ¿-критериями оказались следующие: р0 = 472.1 (±4.3) /=110.9; а = 0.013 (±0.003) /=3.985; b = -0.312 (±0.049) Ы3.359; (pcO.OOl).

Вычисленные периоды потери 85% исходной плотности древесины сосны разных диаметров приведены в табл. 1. Период разложения имеет экспоненциальную зависимость от диаметра. В отличие от древесины, скорость разложения которой нелинейно изменяется со временем, данные по разложению коры были хорошо аппроксимированы простой экспоненциальной кривой:

где р, - значение плотности (кг/м3) ко времени / (лег), ро - начальная плотность (условно принимается плотность здоровой коры), к - константа разложения, лет"1. Уравнение (2) объяснило изменчивость плотности коры с г2 = 0.43 (Ы = 41). Значения коэффициентов с ошибками и вычисленными ¿-критериями оказались следующие: ро - 343.6 (±21.9) /=15.7; к = 0.009 (±0.002) /=5.166; (при р<0.001). Период потери 85% исходной плотности коры сосны Т85% составляет 206 лет, что существенно дольше древесины.

Выявленные при анализе отдельных интервалов диаметров закономерности разложения древесины ели позволили вывести следующий вид двухпараметрической функции для аппроксимации данных:

(2)

0.95а

+ 0.05а,

(3)

Pt,d =

1 + ехр(к ■ t ■ схр(-ш- d) - b)

где pt,d - базисная плотность детрита (кг/м3) с начальным диаметром d (см) ко времени t (лет); Уравнение (3) объяснило изменчивость плотности древесины ели с г2 = 0.78 (N = 141), F(4;137) = 443.5. Значения коэффициентов с ошибками и вычисленными i-критериями (при р<0.01) оказались следующие: а = 500.5 (±61.6) г=8.2; к - 0.102 (±0.013) /-7.8; b = 1.056 (±0.419) ¿=2.5. Величины Т85% древесины ели имеют экспоненциальную зависимость от диаметра и приведены в табл. 1. Скорость разложения древесины ели изменяется нелинейно во времени: сначала растет, после чего, достигая максимума, снижается, следуя S-образной кривой.

Таблица 1

Значения Tes»/» древесины основных лесообразователей Ленинградской области.

Диаметр, см Ts5%, лет-

сосна Ель береза

10 L 61 42 27

15 65 ! 45 32

20 70 1 48 37

25 74 ! 51 40

30 79 j 55 43

35 85 59 46

40 90 63 49

45 96 ! 68 51

50 103 ! 73 54

i Осина

25 (15-35)см j 27 45 (35-55)см | 39

На рис. 1 представлена поверхность аппроксимации данных функцией (3). Кривая разложения наиболее мелких образцов ели по своему виду приближается к экспоненте, тогда как для наиболее крупных она принимает более выраженную Б-образную форму. Это может быть объяснено экологическими особенностями разложения: организмам-деструкторам требуется больший промежуток времени перед началом интенсивного разложения более крупного детрита, тогда как мелкий осваивается быстрее (если не происходит пересыхания мелких образцов ниже точки насыщения волокон).

Разложение коры ели описывается экспоненциальной зависимостью (2) со следующими параметрами: 1^=0.61, (N=24), ро - 329.9

(±20.0) /=16.5; к = 0.017 (±0.003) /=5.3 (р<0.001). Период потери 85% исходной плотности коры ели составляет 112 лет.

период разложения, лет диаметр, см

Рисунок 1 Поверхность, полученная аппроксимацией опытных данных функцией (3), и отражающая разложаше древесины ели. (Точки на поверхноста представляют для различных диаметров).

Аналогично разложение крупных корневых лап описывается уравнением (2) со следующими параметрами: г2=0.73, (N=20), ptl ~ 385.6 (±39.1) /=9.85; к = 0.027 (±0.005) /=5.5; (pO.OOl). Период разложения Tg5%=70 лет.

Разложение древесины березы характеризуется отсутствием выраженного лаг-периода для образцов любых диаметров и описывается следующей функцией:

Р,4 =Po-exp(-k-td~m), (4)

где р! - базисная плотность (кг/м3) древесины с исходным диаметром d (см) ко времени / (лет), р0 - начальная плотность (кг/м3), рапная 487.9 (±23.3) /=20.9; к = 0.184 (±0.069) /=2.7; т = 0.422 (±0.110) /=3.8; р<0.01. Изменчивость плотности объяснена уравнением (4) с г2=0.78, (N=74), F(3;71)=322.7.

В отличие от древесины сосны и ели, зависимость Т85о/о от диаметров образцов березы имеет вид степенной функции (табл. 1).

По причинам математического характера область применения функций (1), (3) и (4) была определена в диапазоне диаметров 1050см. Анализ остатков, статистических параметров уравнений и дисперсионные анализы моделей показали адекватность подобранных зависимостей опытным данным.

Влияние размеров образцов древесины осины на скорость разложения было возможно выявить лишь разбив ряд данных на два интервала диаметров (табл. 1). Внутри них данные были аппроксимированы уравнением (2). Хотя коэффициенты были рассчитаны статистически значимо (£=0.070 (±0.011), N=25 *=6.4 для 15-35см и ¿=0.049 (±0.002), N-43 /-24.5 для 35-50см, р<0.001), различие между интервалами оказалось не достоверно.

Разложение коры осины описывается кривой (2) и происходит со скоростью 2.4% в год (Т85%=79 лет).

Из полученных результатов можно сделать следующие выводы: 1) хвойные породы разлагаются медленнее лиственных, причем разложение сосны протекает наиболее медленно 2) все породы, кроме осины, проявили сильную зависимость разложения от размеров образцов, что позволило составить двухпараметрические функции плотности, зависящие от времени разложения и диаметра образцов: ф 3) кора всех пород разлагается медленнее древесины.

5. РОЛЬ ДРЕВЕСНОГО ДЕТРИТА В УГЛЕРОДНОМ ЦИКЛЕ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ.

Вербальное описание алгоритма расчета динамики детрита, и вид ряда компонент модели были дополнены уравнениями разложения детрита, после чего оказался возможным синтез целостной модели. В общий запас детрита, помимо древесины, были включены только крупные фракции фитомассы, то есть 50% всего запаса ветвей, 60% коры и 50% корней. Запасы и динамика детрита рассчитывались отдельно для каждой породы. Учитывая интенсивность лесопользования на изучаемой территории, основным сценарием в модели было принято развитие экосистемы после сплошной рубки при условии, что сухостой не удалялся рубками ухода. Были также рассчитаны сценарии с изъятием сухостоя и развития экосистемы при воздействии сильного ветровала.

На рис. 2 приведен пример изменения отдельных компонент детрита и динамики живой фитомассы в сосновой экосистеме.

Количество крупного детрита после рубки в сосняках существенно возрастает (рис. 2). Запас детрита резко увеличивается сразу по-

еле рубки с 19 до 32 МгСга"1, после чего довольно быстро снижается и в течение 30 лет достигает 17 МгСга"1. Такой скачек и снижение объясняются тем, что на лесосеке остается разлагаться около 15% дору-бочного запаса древесины, относящегося к крупному детриту и значительную долю в нем составляет быстро разлагающаяся фракция детрита небольших размеров. Кроме того, в начальный период развития древостоя, то есть в течетше 35-40 лет после рубки, поступление крупного детрита от нового древостоя невелико.

100 Т

! □ живая фитомасса

время после рубки, лет

Рисунок 2. Смоделированная динамика детрита и живой биомассы (МгСга-1) после сплошной рубки в сосняке (III класс бонитета, полнота 0.7), 1Мг=1т.

После 15-летнего периода относительной стабилизации запаса на минимуме 17 МгСга"1, с 45-50 лет начинается его медленный рост, и через 65 лет после рубки запас достигает 21 МгСга"1, оставаясь достаточно постоянным в течение 35-40 лет (рис. 2).

Смоделированный поток углерода в атмосферу, вызванный разложением крупного детрита, максимален в молодняках, затем снижается, и к возрасту спелости составляет около 0.9 МгСга 'год"1.

В целом закономерности изменения резервуаров наземной фи-томассьт (детрита и живой фитомассы) аналогичны в сосняках, ельниках, березняках и осинниках. Однако, динамика в начальный период после рубки (до начала устойчивого роста фитомассы) различается. Так, если изменение уровня фитомассы в сосновой экосистеме (до начала ее общего роста) составляет около 6%, то в еловой эта величина составляет 31%. Причем стабильный рост общей фитомассы в сосно-

вой экосистеме начинается уже через 14-15 лет после рубки, а в еловой это происходит только через 23-24 года. Следовательно, в отличие от сосняков, можно предполагать, что в еловых экосистемах из резервуаров крупной наземной фитомассы происходит эмиссия углерода в атмосферу в течение по крайней мере 23-24 лет после вырубки. Для березовых и осиновых экосистем такая эмиссия характерна в течение 5-8 лет после рубки.

10 20 30 40 50 60 70 время после рубки, лет

80 90 100

Рисунок 3. Динамика крупного древесного детрита в экосистемах основных лесообразователей Ленинградской области (зеле-номошная группа типов леса).

Временная динамика детрита демонстрирует различные тенденции в экосистемах хвойных и лиственных пород (рис. 3). Древостой этих экосистем характеризуются средними для Ленинградской области таксационными показателями: 3 класс бонитета с полнотой 0.7 для сосняков, ельников и березняков и 2 класс бонитета с полнотой 0.7 для осинников (Лесной фонд, 1990). Если соснякам и ельникам свойственна в разной степени выраженная и-образная (или точнее асимметричная У-образпая) форма временного распределения детрита, то у лиственных пород правая часть кривой медленно снижается. Различия обусловлены разными скоростями разложения детрита и разными величинами отпада. Второй максимум у хвойных пород определяется тем, что медленная скорость разложения не успевает компенсировать поступление детрига с отпадом, в результате чего происходит его накопление. У лиственных такая компенсация имеет место, и уровень детрита изменяется слабо.

0

Отношение запаса детрита к живой фитомассе в экосистемах, достигших возраста спелости, составляет 32% в сосняках, 22% в ельниках, 15% в березняках и 13% в осишгаках. Сравнение результатов модели с данными но запасам подстилки в хвойных экосистемах Ленинградской области (Рябинин, 1999), показывает, что в спелых сосновых насаждениях запас детрита почти равен запасу подстилки, в осиновых он меньше запаса подстилки на 6%, в еловых на 20%, в березовых на 38%. К возрасту спелости доля детрита в общей биомассе (включающей живую фитомассу, детрит и подстилку) составляет 20% в сосняках, 15% в ельниках и 11% в березняках и осинниках. Приведенные соотношения свидетельствуют о важпой экологической роли детрита, заключающейся в депонировании больших количеств углерода из атмосферы.

Один из важных вопросов, на который помогает ответить моделирование динамики углерода, заключается в определении статуса экосистемы: является ли она источником или поглотителем С02 из атмосферы? Для ответа на данный вопрос на примере сосновой экосистемы, развивающейся после рубки, была рассчитана динамика основных потоков, способных изменить баланс углерода. В расчете были использованы ранее полученные оценки трансформации детрита и литературные даппые. Рассчитанные по пятилетиям величины эмиссии, аккумуляции и баланса СО2, фактически соответствующего нет-то-продуктивности (№2Р) экосистемы, представлены на рис. 4.

Представленные результаты свидетельствуют, что за 100-леттгай ротационный период экосистема является чистым поглотителем (ист-то-стоком) 201.6 МгСОгга'1 из атмосферы. В течение первых 14 лет после рубки происходит чистый поток СО2 в атмосферу, т. е. экосистема функциошфует как нетго-источник. Причем весь эмитированный в течение этих лет СОг будет поглощен (то есть восстановлен нулевой баланс) в течение следующих 20 лет.

Важным потоком СО2, без которого углеродный баланс не может быть адекватным, является трансформация вырубленной и вывезенной из экосистемы древесины. Принимая во внимание гаператур-ные данные (Макаревский, 1991; Исаев и др., 1995), мы предположили, что за 100-летний период около 75% углерода вывезенной с лесосеки древесины возвращается в атмосферу.

Таким образом, вторым сценарием в модели было включено разложение вывезенной древесины. Результаты оказались следующие: эмиссия в атмосферу за 100 лет составила 319.6 МгСОгга"1, аккумуляция в резервуарах экосистемы за 100 лет равнялась 382.4 МгС02га4, баланс за этот период оказался 62.8 МгСОгга"1. В этом случае первые 20 лет экосистема является чистым источником СО2 для атмосферы.

Причем, весь выделенный за эти 20 лет в атмосферу СО2 поглощается в течение следующих 45 лет. Как видно, приведение баланса к нулю во втором сценарии занимает гораздо более длительный период времени.

Рисунок 4. Динамика С02-обмена (Мг/га по пятилетиям) между экосистемой и атмосферой, связанная с трансформацией древесного детрита, лесной подстилки и живой фитомассы после сплошной рубки в сосняке зеленомошном III класса бонитета.

Поскольку два важные резервуара углерода в экосистеме - живая фитомасса и подстилка - успевают к концу ротационного периода восстановить свои до-рубочные величины, и тем самым не изменяют общий баланс, древесный детрит играет важную роль в определении углеродного статуса экосистемы на большом временном интервале. Друтое следствие из результатов имитации заключается в том, что сильные стрессовые воздействия на экосистему, происходящие в течение 65 лет после вырубки, помимо их прямого влияния на баланс СО2, имеют косвенный эффект. Он состоит в том, что в этом случае не будет компенсирован поток СОг в атмосферу, вызванный начальной рубкой, и экосистема превратится в нетго-источник СО2.

Моделирование позволяет оценить важное экологическое значение древесного детрита в углеродном цикле экосистемы, как буфера,

способного при катастрофических нарушениях длительное время удерживать аккумулированный из атмосферы углерод.

Результаты модели, помимо сравнения с литературными данными, с которыми они обнаружили хорошую сопоставимость, были верифицированы при расчете запаса детрита в коренных ельниках природного парка "Вепсский лес". Из результатов верификации можно заключить, что предложенный математический подход позволяет- в целом удовлетворительно учесть запасы детрита. Преимущество моделирования заключается в возможности полностью оценить запас детрита в экосистеме, тогда как при патурных измерениях не учитывается его наиболее разложештая часть.

ВЫВОДЫ

1. Разработаны методы датирования, сбора и анализа образцов, позволяющие адекватно оценить скорость разложения детрита. Впервые количественно оценена способность детрита к набуханию. Предложена математическая модель расчета динамики детрита и живой фитомассы, учитывающая влияние как естественных, так и лесохозяй-ствешшх факторов на изучаемой территории. Для расчета запаса фракций фитомассы по литературным источникам были составлены уравнения, связывающие конверсионные коэффициенты сосны, ели, березы и осины с возрастом древостоев.

2. Определены факторы, влияющие на скорость разложения детрита. К ним относятся: порода, фракция фитомассы (древесина, кора, корневые лапы), диаметр, тип детрита (пень, сухостой, погребенный в подстилке детрит), морфологическая часть (центральная, периферия). Впервые динамика разложения крупного детрита описана составленными двухпараметрическими функциями плотности, зависящими от времени разложения и диаметра образцов.

3. Показано, что наиболее медленно разлагается древесина сосны, 85% начальной плотности которой (Tgs%) теряется за 61-103 лет для диаметров 10-50см, соответствешго. Затем следует ель с Tss%, равным от 42 до 73 лет для образцов с диаметром от 10 до 50 см. Период разложения древесины березы находится в пределах от 27 до 54 лет для 10-50-сантиметрового детрита. Образцы осины диаметром 25см (15-35см) теряют 85% начальной плотности за 27 лет, а 45см (35-55см) - за 39 лет. Кора всех пород разлагается существенно медленнее древесины.

4. Результаты модели выявили две различные тенденции динамики детрита: "асимметричную U-образную" со стабилизацией запаса

в 70-80-летнем возрасте для хвойных экосистем и "постепенно понижающуюся" в лиственных экосистемах. К возрасту спелости доля детрита в общей биомассе (включающей живую фитомассу, детрит и подстилку) составляет 20% в сосняках, 15% в ельниках и 11% в березняках и осинниках.

5. Рассчитанная для сосновой экосистемы динамика СС^-обмена с атмосферой в течение ротационного периода показала, что первые 14-20 лет экосистема выступает, как чистый источник С02 для атмосферы. Причем весь эмитированный в течение этих лет С02 будет поглощен в течение следующих 20 лет (или в течение 45 лет, если учитывать разложение вывезенной древесины). При рассмотрении "реальной" динамики баланса в экосистеме после рубки, за 100-летний период экосистема выступает поглотителем 202 МгССЬга"1 углерода. Общий баланс углерода, учитывающий вывезенную с лесосеки древесину, зависит от особенностей ее дальнейшего использования.

6. Экологическая роль детрита на Северо-Западе России заключается во-первых, в депонировании больших количеств углерода из атмосферы, и во-вторых в медленном высвобождении фиксированного углерода. Во время катастрофических нарушений детрит выступает буфером углерода и на большом временном промежутке определяет статус экосистемы, как поглотителя или источника С02 для атмосферы.

Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Динамика почвенного дыхания после сплошных рубок па Карельском перешейке Ленинградской области. //Тезисы докладов международной конференции "Экология таежных лесов". Сыктывкар, 1998. С.129-130.

2. Запасы древесного детрита в коренных и производных ельниках Ленинградской области. //Тезисы докладов международной научно-практической конференции "Коренные леса таежной зоны Европы". Петрозаводск, 1999. С. 169-170.

3. Скорость разложения отпада лиственницы в средней тайге Красноярского края. //Материалы международной конференции "Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке". Владивосток: Дальнаука, 1999. С. 132-134.

4. Моделирование динамики древесного детрита в листвешпгч-ных экосистемах. //Тезисы докладов международного совещания

"Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем". Красноярск, 1999. С. 167-168 (в соавторстве).

5. Моделирование динамики фитомассы и углерода в лиственничных лесах. //Там же. С. 22-23 (в соавторстве).

6. Methods to estimate decomposition rate of coarse woody debris in boreal zone of North-Western Russia. //Abstracts, presented to the International conference and Scientific session of the Department of General biology of Russian Academy of Science. Petrozavodsk, 1999. P. 210.

7. Coarse woody debris in Leningrad Oblast of Russia. //Abstracts from Posters and Presentations. Nordic symposium on the ecology of coarse woody debris in boreal forests. Umea University, Sweden, 1999. P. 44

8. Decay Rate and Storage of Coarse Woody Debris in Leningrad Region. //Ecological Bulletins. 2000 (в печати).

Отпечатано с готового оригинал-макета.

Лицензия ЛР № 020578 от 04.07.97.

Подписано в печать с оригинал-макета 17.01.2000. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать трафаретная. Уч.-изд. л. 1,0. Печ. л. 1,25. Тираж 100 экз. Заказ № 272. С За.

Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия Издательско-полиграфический отдел СПбЛТА 194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., 3