Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль комплекса микроартропод в трансформации органического вещества лесной подстилки

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Симонов, Юрий Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I УЧАСТИЕ МИКРОАРТРОПОД В МИНЕРАЛИЗАЦИИ И ГУМИФИКАЦИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ ( обзор литературы)

Глава 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава 3 КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ОЦЕНКА АКТИВНОСТИ ПИТАНИЯ

МИКРОАРТРОПОД.

§ I Масштабы включения углерода растительных остатков, меченных по в тела микроартропод в лесной подстилке

1.1. Включение углерода растительных остатков в тела микроартропод в слое 0-2 см.

1.2. Включение углерода в тела микроартропод под радиоактивным субстратом в слое 2-4 см

1.3. Включение углерода в тела микроартропод под радиоактивным субстратом в слое 7-10 см.

1.4. Включение углерода в тела микроартропод на расстоянии 0-150 см от радиоактивного субстрата

§ 2 Скорость включения углерода растительных остатков в тела микроартропод.

2.1. Суточное потребление пищи комплексом микроартропод

2.2. Включение углерода растительных остатков в тела микроартропод за продолжительные периоды

§ 3 Количественная оценка активности питания и интенсивности обмена углерода у коллембол.

3.1. Активность питания коллембол

3.2. Интенсивность обменных процессов у коллембол

Глава 4 ВОЗДЕЙСТВИЕ МИКРОАРТРОПОД НА КОМПЛЕКС МИКРООРГАНИЗМОВ ЛИСТВЕННОГО ОПАДА.

§ I Воздействие коллембол и орибатид на бактериальную флору разлагающихся растительных остатков

§ 2 Воздействие микроартропод на гифомицеты лиственного опада.

§ 3 Соотношение метаболической активности микроорганизмов и микроартропод

§ 4 Влияние микроартропод на биомассу микроорганизмов.

Глава 5 ВЛИЯНИЕ МИКРОАРТРОПОД НА ГУМШЙКАЦИЮ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ.

§ I Влияние группировки коллембол и орибатид на гумификацию лиственного опада.

1.1. Опыт с экспозицией 9 месяцев.

1.2. Опыт с экспозицией 12 месяцев.

§ 2 Оценка влияния отдельных видов микроартропод на гумификацию растительных остатков

§ 3 Оценка влияния комплекса микроартропод на динамику процесса гумификации растительных остатков

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль комплекса микроартропод в трансформации органического вещества лесной подстилки"

Роль почвенных животных в почвообразовательных процессах давно привлекала внимание исследователей. Еце в прошлом столетии формирование почвенного плодородия рассматривалось как биологический процесс, в котором животные играют большую и многогранную роль.

Впервые на участие почвообитающих животных в образовании почвы обратил внимание Ч.Дарвин, который в 1837 году выступил с сообщением о деятельности дождевых червей. Позднее (1881) он показал, что роль дождевых червей заключается в рыхлении почвы, накоплении органических веществ, химическом и механическом воздействии на пищу.

В.В.Докучаев (1883, 1889), говоря о почве как об особом природном теле, возникшем под совокупном воздействии климата, расти- ' тельности, рельефа, возраста материнской породы и животных, подчеркивал равнозначность этих факторов-почвообразователей.

П.А.Костычев (1886), отмечая особую роль растительности в процессе образования черноземов и других почв, обращал внимание на деятельность животных, принимавших активное участие в гумификации растительных остатков и увеличении активности микроорганизмов.

В настоящее время широко известна многогранная роль почвенных беспозвоночных в создании и поддержании плодородия почв (Franz, 1950; Kuhnelt , 1950; Гиляров, 1953; I960; 1970; Dunger , 1963; 1964; Козловская, 1976; Стриганова, 1980).

Обобщая многочисленные исследования почвенных зоологов о роли беспозвоночных почвы в процессах трансформации органического вещества, М.С.Гиляров и Б.Р.Стриганова (1978) отмечают следующие их функции: размельчение растительных остатков, расщепление некоторых клеточных включений и целлюлозных компонентов собственными ферментами и энзимами симбионтов, соединение аммиака с лигнином, что имеет важное значение в образовании гумусовых веществ, частичная минерализация и гумификация, распространение микроорганизмов в подстилке и почве, стимуляция микробиальной деятельности, перемещение растительных остатков вглубь и перемешивание с минеральной частью почвы.

Комплекс почвенных беспозвоночных очень разнообразен по видовому составу. Сложность структуры населения почв определяется также разноразмерностью, богатым набором экологических групп и численных соотношений обитающих в ней животных.

Всестороннее исследование функциональной значимости каждой отдельной группы почвенных животных необходимо для создания целостной картины их деятельности в почвообразовательных процессах. Особую актуальность приобретает это в свете современных задач охраны природных ресурсов, среди которых одно из важнейших - поч- \ венный покров.

Хозяйственное преобразование почвенного покрова, выражающегося в сведении лесов, сельскохозяйственном использовании земель, урбанизации территории, загрязнении промышленными отходами, ведет за собой порой глубокую трансформацию почвенной биоты. Эти негативные последствия деятельности человека носят продолжительный характер, что приводит к изменению темпов разложения опада и соотношения процессов минерализации и гумификации, изменению состава гумуса, его запасов, общего состояния почвы. Нарушение связей внутри сообщества почвообитающих животных влечет за собой нарушение равновесного состояния между деятельностью фауны и микрофлоры.

Высокое естественное плодородие почвы в значительной мере определяется скоростью круговорота веществ, в котором деятельность почвенных беспозвоночных представляет обязательное звено. Минерализация веществ, накопление, стабилизация и разложение гумусовых веществ, круговорот азота и углерода, биохимическая активность почвы и ее структура во многом зависят от сложности и стабильности сообщества почвенных организмов. Устойчивое равновесие динамических процессов почвы, обуславливающих ее плодородие, во многом зависит от животного населения почвы.

Исследование почвообразующей деятельности населяющих почву беспозвоночных является одним из основных направлений развития почвенной зоологии. Решение этой актуальной задачи позволит вплотную подойти к сознательной перестройке почвенной фауны при научных методах ведения хозяйства, к разработке методов биологической мелиорации почв путем интродукции почвообразователей и стимуляции их деятельности с целью ускорения биологического круговорота и повышения почвенного плодородия.

Не менее важным результатом изучения почвообразующей роли беспозвоночных является зоологическая диагностика состояния почв. Еце только начинающиеся под влиянием хозяйственной деятельности человека изменения почв, которые иногда не удается обнаружить физико-химическими методами, можно с удивительной точностью предсказать на основе видового и экологического состава почвенных беспозвоночных (Гиляров, 1965). Зоологическая диагностика почв требует глубокого знания экологии почвенных беспозвоночных, что позволяет прогнозировать изменение состава почв, ее газового и водного режимов, степени засоленности и так далее.

Изучение роли беспозвоночных-сапрофагов в почвообразовательных процессах ведется в трех направлениях: I) выяснение пищевой специализации и количественная оценка трофической деятельности разных видов, 2) изучение качественных изменений растительных остатков после прохождения через пищеварительный тракт животных, 3) исследование взаимосвязей с микроорганизмами.

Характер и степень участия отдельных групп почвенных беспозвоночных в процессах трансформации органического вещества неодинаковы. Так называемые беспозвоночные-минерализаторы (Стриганова, 1971) или карболиберанты (Козловская, 1976) характеризуются высокой целлюлозоразрушающей способностью. Пищей для них служит крахмал, пектин, целлюлоза. Их деятельность приводит к образованию значительного количества подвижных форм элементов питания растений. Важным моментом в деятельности этих животных является высвобождение лигнина от глюкозидных связей. Процессы разложения белков и других азотсодержащих веществ в кишечнике выражены слабо. Сюда можно отнести диплопод, мокриц, моллюсков, имаго и личинки жуков.

Другая группа - гумификаторы или нитролиберанты осуществляют в кишечнике активное новообразование гумусовых веществ, распад и ресинтез азотсодержащих соединений. Они активизируют деятельность микроорганизмов, участвующих в круговороте азота. Сюда можно отнести дождевых червей, энхитреид и личинок двукрылых. Долгое время остается невыясненным положение в этой системе микроартропод.

Мелкие почвенные членистоногие очень разнообразны по составу и функциональной значимости. Это одна из немногих групп живот-ных-почвообразователей, сохраняющих в измененных почвах высокую численность и видовое разнообразие.

Характер участия микроартропод в трансформации органического вещества растительных остатков остается недостаточно изученным. По сравнению со значительным количеством работ, посвященных выяснению трофической структуры комплексов мелких членистоногих ( см. сводка Стригановой, 1980), явно фрагментарны сведения по количественной оценке их пищевой активности. Являясь в основном представителями второго гетеротрофного трофического уровня, микроартро-поды, очевидно, способны оказывать значительное влияние на микро-биальную активность почвы, от которой зависит скорость и направления процессов минерализации и гумификации. Однако эта их деятельность до сих пор остается слабо исследованной, как и все, что относится к их функциональному значению в формировании гумусовых запасов почвы.

Указанные пробелы в изучении роли почвенных микроартропод объясняются рядом методических трудностей. Определение пищевой активности, ее количественная оценка для микроскопических животных гравиметрическим и калориметрическим методами практически невозможны. Эти же причины определяют трудности разделения функций микроартропод и микроорганизмов в процессах гумификации, так как связаны со сложностью стерилизации изучаемых объектов и искусственного исключения мелких членистоногих из состава природных комплексов деструкторов. Большинство имеющихся количественных данных о роли микроартропод в формировании гумусовых запасов почвы получено косвенным путем.

В связи с этим задачей нашей работы является оценка функциональной значимости мелких членистоногих в процессах минерализации и гумификации растительных остатков на основе прямых экспериментальных исследований.

Работа выполнена на кафедре зоологии и дарвинизма МГПИ им. В.И.Ленина. Автор благодарит весь коллектив кафедры, создавший условия для проведения данной работы и принимавший участие в ее обсуждении.

Особенно признателен автор доктору биологических наук, профессору Н.М.Черновой за внимание и постоянную помощь в проведении настоящего исследования.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Симонов, Юрий Владимирович

1. Величина суточного рациона микроартропод, выявлеьшая радиоа^стивным мечением по С, составляет около половины их сзш марной биомассы, а усвояемость - треть поглощенной пищи, что характеризует высокую активность микроартропод в трансформации органического вещества лесных почв. Средние показатели пищевой активности в расчете на мг биомассы у коллембол почти вдвое вы ше по сравнению с орибатидами. Пищевые потребности у отдельнизс видов коллембол могут различаться в 4 раза,

2. Мелкие членистоногие способны ( по данным радиоизотоп ного метода ) обменивать за сутки до пятой части углерода тела.Средние показатели интенсивности возобновления углерода у коллем бол выше, чем у орибатид. Длительное питание не приводит к пол ному замещению углерода микроартропод на углерод пищи. Скорости усвоения и обмена углерода у ногохвосток не всегда совпадают.3. Участие микроартропод в разложении спада приводит к повы шению общего заселения субстрата гифомицетами, изменению видово го состава и темпов сукцессии микромицетов, Микроартроподы не оказывают существенного влияния на численность и состав бакте риальной флоры разлагающегося спада.4. Скорость разложения спада в присутствии микроартропод увеличивается почти вдвое, при этом коллемболы и орибатиды су щественно снижают биомассу микроорганизмов на начальных этапах деструкции. Доля мелких членистоногих в суммарном метаболизме биоты в этот период составляет примерно третью часть.5. В присутствии микроартропод процесс гумификации протека ет с более высоким выходом и накоплением гумусовых веществ. До- 108 -

ля гуминовых кислот в общем составе гумуса увеличивается в

1,5-2,0 раза. Гумусовые вещества, образованные при участии мел ких членистоногих, характеризуются более высокими значениями оптической плотности и коэффициента цветности.6. Для сохранения и обеспечения стабильности процесса гуми фикации в почве при современных методах ведения хозяйства необ ходимо применять комплекс мер для сохранения и стимулирования деятельности группировок мелких членистоногих.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Симонов, Юрий Владимирович, Москва

1. Александрова Й.В. Об использовании гумусовых веществ микроорганизмами. - Почвоведение, 1953, Р6, с. 23-29.

2. Александрова Л.Н. Современные представления о природе гумусовых веществ почвы и их органо-минеральных производных. В кн.: Проблемы почвоведения. М., Изд-во АН СССР, 1962, с. 77-100.

3. Александрова Л.Н. О механизмах образования гумусовых веществ и процессах превращения их в почве. В кн.: Гумус и биологическая аккумуляция элементов в почве. Л,, 1966, т.105, №1,с. 3-18.

4. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. Л.: Наука, 1980, 287 с.

5. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука, 1980, 187 с.

6. Афремова В.Д., Паников Н.С., Асеева Н.В. Физиологический метод определения биомассы микроорганизмов в почве. В сб.: Современные методы исследования почв. М., МГУ, 1983, с. 71.

7. Багданавичене З.П. Динамика изменений численности и биомассы бактерий в дерново-подзолистой супесчанной почве Литовской ССР. В кн.: Закономерности развития почвенных микроорганизмов. Л., 1975, с. 26-37.

8. Борисова В.Н. Сукцессии гифомицетов лесной подстилки в мелиоративных насаждениях. В кн.: Микробные сообщества и их функционирование в почве. Киев.: Наукова думка, 1981, с.184-186.

9. Борисова В.Н., Двойное Л.М. Эколого-систематический анализ микрофлоры опавших листьев и хвои в лесах Украинской ССР. -Микология и фитопатология, 1976, т.10, №6, с. 465-477.

10. Борисова В.Н., Двойное Л.М., Лизак ГО.В. Физиологическая активность грибов на опавших листьях и хвои в лесах Украинской ССР. Микология и фитопатология, 1978, т.12, №-4, с.273-280.

11. Волкова Л.Г. Разрушение гуминовых кислот микроорганизмами. -Изв. АН СССР. Сер. биол., 1961, Ш, с. 101-107.

12. Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Подходы к изучению сукцессии грибов и их функциональной роли в биогеоценозах. В кн.: Методы выделения и индификации почвенных микромицетов - биодеструкторов. Вильнюс, 1982, с. 27-30.

13. Ганжара Н.Ф., Смолянцева Н.Л., Шевченко А.В. Количественный состав гумуса, образующегося из разных видов растительных остатков. Изв. ТСХА, 1979, №6, с. 170-173.

14. Гиляров М.С. Почвенная фауна орехово-плодовых лесов южной Киргизии. Тр. почвенного ин-та им. В.В.Докучаева, 1953, №39, с. 239-265.

15. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как показатель особенности почвенного и растительного покрова лесостепи. Тр. Центр.-черноземного гос. заповедника, I960, №5, с. 283-320.

16. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965, - 278 с.

17. Гиляров М.С. Беспозвоночные разрушители подстилки и пути повышения их полезной деятельности. - Экология, 1970, Р2, с. 8-21.

18. Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ.Б кн.: Итоги науки (зоология беспозвоночных), т.5 (почвенная зоология), М., 1978, с. 8-69.

19. Гордиенко С.А., Кунц Ф. Роль микроорганизмов в трансформации гуминовых кислот. Экология, 1984, Р2, с. 57-64.

20. Дарвин Ч. Образование растительного слоя деятельностью дождевых червей и наблюдения над образом жизни последних.СПб, 1899.

21. Докучаев В.В. русский чернозем. Отчет Вольному экон. о-ву. -СПб, 1883, 376 с.

22. Докучаев В.В. К учению о зонах природы. СПб, 1899.

23. Дьяконова К.В. Методы исследования органических веществ в лизиметрических водах, почвенных растворах и других аналогичных природных объектах. Б кн.: Стационарные методы изучения почв. М., 1977, с. 199-222.

24. Жданова Н.Н., Мележик А.В., Василевская А.И. Термоустойчивость некоторых меланинсодержащих грибов. Изв. АН СССР. Сер. биол., 1980, №4, с. 588-594.

25. Запрометова К.М., Мирчинк Т.Г., Орлов Д.С., Юхтин А.А. Характеристика черных пигментов темноокрашенных почвенных грибов. Почвоведение, 1971, Р7, с. 105-108.

26. Запрометова К.М., Зенова Г.М. К характеристике микрофлоры лесных подстилок и почв. В кн.: Закономерности развития почвенных микроорганизмов. JI., 1975, с. 231-241.

27. Злотин Р.И. Роль беспозвоночных животных в минерализации растительного опада. В кн.: Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1968, с. 74-75.

28. Зыкина Л.В. Ежедневная динамика численности бактерий в дерново-подзолистых почвах под луговыми угодиями. В кн.: Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенныхмикроорганизмов. Л., 1972, с. 168-177.

29. Кауричев И.О., Теппер Е.З., Комарцева Л.Г., Симакова И.С. Разложение растительных остатков и образование гумусовых веществ. Изв. ТСХА, 1972, №4, с. 97-107.

30. Козловская Л.С. Роль почвенных беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л.: Наука, 1976,-212 с.

31. Козловская Л.С. Отношения некоторых коллембол с микроорганизмами. Б кн.: Болотно-лесные системы Карелии и их динамика. Л.: Наука, 1980 а, с. 124-134.

32. Козловская Л.С. Взаимоотношения почвенных беспозвоночных с макро- и микромицетами. В кн.: Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера. Петрозаводск, 1980 б, с. 31-36.

33. Козловская Л.С. Отношения почвенных беспозвоночных с микроорганизмами. В кн.: Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М.: Наука, 1980 в, с. 237-250.

34. Козловская Л.С. Роль беспозвоночных в почвообразовании в таежной зоне. В кн.: Природа болото-лесных систем Карелии и пути их освоения. Петрозаводск, 1982, с. 4-18.

35. Колодка В.П. О трансформации гуминовых кислот в процессе их формирования. Науч. труды Ленингр. с-х. ин-та, 1981, Р4Г6, с. 57-62.

36. Кононова М.М. Органическое вещество почвы, его природа и методы изучения. М.: АН СССР, 1963, - 311 с.

37. Кононова М.М. Формирование гумуса в почве и его разложение. -Успехи микробиологии, 1976, №11, с. I49-I5I.

38. Костычев П.А. Почвы черноземной области России, их происхождение, состав и свойства. СПб, 1886, - 230 с.

39. Курчева Г.Ф. Роль беспозвоночных животных в разложении дубового опада. Почвоведение, I960, Р4, с. 16-23.

40. Курчева Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков. М.: Наука, 1971, - 155 с.

41. Люжин М.Ф. Минерализация и гумификация растительных остатков в почве. Зап. Ленингр. с-х. ин-та, 1968, PI, с. 27-38.

42. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М., 1976, - 102 с.

43. Мирчинк Т.Г. Методический подход к изучению грибов-микроми-цетов в почве. В кн.: Методы выделения и индификации почвенных микромицетов-биодеструкторов. Вильнюс, 1982, с.27-30.

44. Мирчинк Т.Г., Степанова Л.Н., Иванушкина Н.Е., Озерская С.М. Видовая и биоморфологическая структура грибов-микромицетов подстилок и почв. В кн.: Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М.: Наука, 1983, с. 128.

45. Мишустин Е.Н., Тимофеева А.Г. Смена, микрофлоры при процессе разложения органических остатков в связи с развитием в почве Вас. mycoides . Микробиология, 1944, т.13, №б,с. 272-284.

46. Мишустин Е.Н., Теппер Е.З. О группировке автохтонной и зимо-генной микрофлоры почвы. Микробиология, 1964, т.33, №4,с.47.

47. Москачева Е.А. О микрофлоре панцирных клещей. Зоол. журн., 1963, т.39, №7, с. I025-1032.

48. Некрасова Н.А., Александрова И.В. Участие коллембол и дождевых червей в превращении органического вещества водорослей. -Почвоведение, 1982, РЮ, с. 65-ТЕ.

49. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв. М., 1974, - 333 с.

50. Семенова Л.М. Морфоэкологическая характеристика пищеварительной системы ногохвосток ( Collembola ) с грызущим ротовым аппаратом. Зоол. журн., 1973, т.52, №3, с. 379-382.

51. Солнцева Е.Л., Бабенко А.Б., Кузнецова Н.А., Надточий С.Э., Уваров А.В. Коллемболы ( Collembola ) Московской области.В кн.: Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982, с. 97-107.

52. Сорокин Ю.И. О применении радиоактивного углерода для изучения питания и пищевых связей водных животных. В кн.: Планктон и бентос внутренних водоемов. М. ;Л., 1966, с. 75-TI9.

53. Стебаева С.К. Экологическая характеристика ногохвосток ( Col-lembola ), населяющих почвы Северной Барабы. Зоол. журн., 1966, т.45, №8, с. II44-1158.

54. Стенина Т.А. О разложении растительных остатков в пахотных подзолистых почвах. Почвоведение, 1964, №1, с. 95-102.

55. Стриганова Б.Р. Исследование роли мокриц и дождевых червейв процессе гумификации разлагающейся древесины. Почвоведение, 1968, Р8, с. 85-90.

56. Стриганова Б.Р. Сравнительная характеристика деятельности разных групп почвенных беспозвоночных в процессах разложения лесной подстилки. Экология, 1971, №4, с. 36-43.

57. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980, - 243 с.

58. Теппер Е.З., Иванова Б.И., Ганжара Н.Ф. Синтез и минерализация гумусовых веществ и участие микроорганизмов в этих процессах. Изв. ТСХА, 1975, т.2, №13, с. I3I-I40.

59. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М.: Колос, 1971, -455 с.

60. Уваров А.В. Составление энергетического баланса процесса разложения растительных остатков. В кн.: Проблемы и методы биотической деструкции органических веществ в почве естественных биогеоценозов и агроценозов. Львов, 1982, с. 14-15.

61. Ханисламова Г.М. Влияние разрастания почвенных водорослей на распределение коллембол. В кн.: Проблемы и методы биотической деструкции органических веществ в почве естественных биогеоценозов и агроценозов. Львов, 1982, с. 64-65.

62. Хоулт Д. Краткий определитель бактерий Берги. М.: Мир, 1980, - 495 с.

63. Чернова Н.М. Зоологическая характеристика компостов. М.: Наука, 1966, - 166 с.

64. Чернова Н.М. Сукцессии при разложении растительных остатков. Автореф. дис. . док. биол. наук. М., 1975, - 21 с.

65. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М.: Наука, 1977, - 200 с.

66. Шериф Г.М. Сравнительное изучение жизненных циклов орибатид-ных клещей: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., I97T,- 16 с.

67. Штина Э.А., Козловская Л.С., Некрасова К.А. 0 взаимоотношениях почвообитающих олигохет и водорослей. Экология, 1981, W1, с. 55-60.

68. Ainsworht G.C. Dictionary of the fungi. Sixth edition Commonwealth Mycological Isstitute. Kew ( Surrey ), 1971, 663 p.

69. Aitchison C.W. Low temperature and preferred feeding by winter-active Collembola (Insecta, Apterygota). Pedobiolo-gia, 1983, Bd.25, H.1, S. 27-36.

70. Behan-Pelletier V.M., Hill S.B. Feeding habits of sixteen species of Oribatei (Acari) from an acid log, Glemamoy, Ireland. Rev.ecol. sol., 1983, vol.20, N.2, p. 221-267.

71. Bodwarsson H. Alimentary studies of seven common soil in habiting Collembola of Southern Sweden. Ent. Scand., 1970, N.1, p. 74-80.75» Brauns A. Praktische Bodenbiologie. Studgart, 1968, - 4/0 p.

72. Christen A.A. Some fungi associated with Collembola. Rev. ecol. et biol. sol., 1975, vol. 12, N.4, p. 723-728.

73. Christiansen K. Bionomics of Collembola. Ann. Rev. Entomol., 1964, N.9, p. 147-148.

74. Crossly D., Witkamp M. Effects of pesticide on biota and breakdlown of forest litter. In.: Trans, 8-th Int. Congr. Soil. Sci., v 3, Bucharest, 1964, p. 90-91.

75. Csutak J. Observation of peculirities of feeding of some Springtails in laboratory conditions. Opusc. Zool., 1974, (1977), vol. 14, N.1/2, p. 67-76.

76. Davidson S.J. Mesofaunal responnse to cattle dung with particular reference to Collembola. Pedobiologia, 1979, Bd.19, p. 402- 407.

77. Davidson S.J. Enviromental gradients et cattle droppings and corresponding population densities of microarthropods. -Pedobiologia, 1981, Bd.21, S. 236-241.

78. Dunger W. Untersuchungen iiber Laubstreuzersetzung durch Col-lembolan. Zool. Yahrb. Abt. Syst., 1956, vol.84, N.1,P. 75-98.

79. Dunger W. Ueber die Zersetzung" der Laubstreu durch die Boden Makrofauna im Auenwald. Zool. Yahrb. Abt., 3, 1958\ vol. 86, N.2, p. 139-180.

80. Dunger W. Leistungspezifitat bei Streuzersetzungen. In.: Soil organisms. Amsterdam, 1963, S. 92-102.

81. Edwards C.A., Heath G.W. The role of soil animals in breakdown of leaf material. In.: Soil organisms. Amsrerdam, 1963, p. 78-84.

82. Eklund E., Gyllenberg H.G. Bacteria. In.: Biology of plant litter decomposition: Ed. C.H. Dickinson, G.Y.F. Pungh. London; New York ,1974» N.2, p. 245-268.

83. Engelmann H.-D. The role of soil Arthropods in the energetics of an old field community. --Ecol. Monogr., 1961, N.31,p. 221-238.

84. Parachat A.Z. Studies on the influence of some fungi on Collembola and Acari. -Pedobiologia, 1966, Bd.6, NH, S. 1-13. >

85. Pranz H. Bodenbiologie ais Grundlage der BodenpfiLege. Berlin, 1950, - 316 S.

86. Fiihrer E. Der Einfluss von Pflanzenwurzeln auf die Vertei-lung der KLeinarthropoden im Bodenuntersucht an Pseudotritia ardua (Oribatei). Pedobiologia, 1961, Bd.1, H.2, S.99-112.

87. Hale W.G. Collembola . In.: Soil biology. London, 1967, p. 397-411.

88. Harasymek L., Sinha R.N. Survival of Springstails Hypogast-rura tullbergi and Proisotoma minuta an Fungal and Bacterial Diets. Environ. Entomol., 1974, vol.4,N.4, p. 965-968.

89. Hayes A.J. Studies on the feeding preferences of some Phthi-racarid mites. Entomol. Exp. and Appl., 1963, N.6,p.241-25697» Harding D.J.L., Stuttard R.A. Microarthropods. In.: Biology of plant litter decomposition, London; New York, 1974, p. 489-532.

90. Hartenstein R. Soil Oribatei. VII. Decomposition of conifer needles deciduous leaf petioles by Steganacarus diophanum (Acari, Phthiracaridae). Ann. Entomol. Soc. Amer., 1962 c, N.55. P. 713-716.

91. Healey I.N. The energy flow through a population of soil Collembola, In.: Secondary productivity of terrestrial ecosystems. Warszawa, 1967, p. 695-708.

92. Heath G.VJ., Arnold M.K., Edwards C.A. Studies in leaf litter breakdown. I. Breakdown rates of leaves of different species. Pedobiologia, 1966, Bd.6, H.1, S. 1-12.

93. Jneson P., Leonard M.Am., Anderson J.M. Effect of Collembo-lan grazing upon nitrogen and cation leaching from decomposing leaf litter. Soil. biol. and Biochem., 1982, vol.14, N.6, p. 601-605.

94. Jneson P., Anderson J.M. Microbial biomass determinations in deciduons leaf litter. Soil. Biol, and Biochem., 1982, vol.14, N.6, p. 607-608.

95. Kilbertus G., Vannier G. Microbial analysis adn weight estimation of fores produced by four sympatric Collembola species in forest litter. Rev. ecol. et biol., 1979, vol.16, N.2, p. 169-180.

96. Kowal N.E. Ingestion rate of a pine mor Oribatid mites. -Amer. Midi. Natur., 1969, vol.81, N.2, p. 595-598.

97. Kowal N.E., Crossly D.S. The ingestion rates of microarth-ropods in pine estimated with radioactive calcium. Ecology, 1971, vol.52, N.3, p. 444-452.

98. Kubiena W.L. Inverstigation mikroscopique de 1'humus. Z. Weltforstwirsch., 1943, Bd. 1o, p. 108-119.

99. Kiihnelt W. Bodenbiologie. Wien, 1950, - 368 S.

100. Kiihnelt W. Soil biology: With special reference to the animal kingdom. London, 1961, - 397 Р»

101. Kiihnelt W. Funktionelle Beziehungen zwischen Bodentierenund Mikroorganismen. In.: Soil organisms. Amsterdam, 1963 ap. ЗЗЗ-З45.

102. Kiihnelt W. Ober den Einfluss des Mycels von Clitocybe inf-lundibuliformis auf Streufauna. In.: Soil Organisms. Amsterdam, 1963 b, p. 281-289.

103. Lebrun P. Ecologie et biocenotique de quelques peuplements d'Arthropodes edaphiques. Bruxeles, 1971, - 203 p.

104. Luxton M. Studies on the oribatid mites of a Danish beechwood soil. Pedobiologia, 1972, Bd.12, H.6, S. 4-34-463.115* biixton M. Food and energy processing by oribatid mites. -Rev. ecol. et biol. sol., 1979, vol.16, N.1, p. 103-111.

105. Mills J.T., Sinha R.N. Entrzactions Between a Springtail, Hypogastrura tullbergi, and soil Borne Fungi . J. Econ. Entomol., 1971, vol.64, N.2, p. 398-401.

106. Naglitsch P. Ueber Veranderung der Zusammensetzung des Meso-fauna wahrend der Rotte organischer Substanzen im Boden. -Pedobiologia, 1965, Bd.5, H.1/2, S. 50-64.

107. Naglitsch P., Grabert D. Zu Fragen des biogenes Abbaues von Stroh unter kontrollierten Versuchbedingungen. Pedobiologia, 1968, BD.7, H.4, S. 353-361.

108. Pande J.D.,Berthet P. Studies on the food and feeding habits of soil oribatei in a black pine plantation. Oecologia, 1973, N.12, p. 4-13-426.

109. Parkinson D., Visser G., Whittaker I.B. Effects of Collembola grazing an fungal colonization of leaf litter. Soil. Biol. and Biochem., 1979, vol.11, N.5, p. 529-535.

110. Persson Т., Baath P., Clazholm M., Lundkvist H., Soderstrom B.C., Sohlemns B. Trophic structure, biomass dynamics and carbon metabolism of soil organisms in о Scots pine forest.Ecol. Bull., 1980, N.32, p. 419-459.

111. Petersen H. Nutritional biology of Collembola and its ecological singnificance. Entomol medd., 197^, N.39,p.97-118.

112. Poole T.B. Studies on the food of Collembola in a Douglas fir plantation. Proc. Zool. Soc., London, 1959, N.132, p. 71-82.

113. Rusek X. Bodenbildende Funktion von Collembolen und Acarina. Pedobiologia, 1975, Bd.15, H.4, S. 299-308.

114. Saito T. Microbiological decomposition of beech litter. -Ecol. Rev., 1956, vol.14, N.2, p. 141-147.

115. Satchell J.E. Introduction. In.: Biology of plant litter decomposition: Ed. C.H.Dickinson, G.I.F.Punh, London; New York, 1974, N.1, Xlll-Xliv.

116. Schaller F. Biologische Beobachtungen an humusbildenden Bo-dentieren,-insbesondere Collembolen. Zool. Yahrb. Abt. Syst., 1950, N.78, S. 506-525.

117. Sharma G.D., Kevan E. Mc. Observations on Isotoma notabilisCollembola, Isotomidae) in Eastern Canada. Pedobiologia, 1963 a, Bd.3, H.1, S. 34-47.

118. Sharma G.D., Kevan E,Mc. Observations on Folsomia similis (Collembola, Isotomidae) in Easrern Canada. Pedobiologia, 1963 b, Bd.3, H.1, S. 48-61.

119. Schonwalder H. Uber Verwertung von Huminsauren als Nahrstof-fquelle durch Mikroorganismen. Arch. Mikrobiol., 1958, Bd.30, H.2, S. 162-181.

120. Soudek S. Fauna lesni hralanki. >- Bull. Ecol., 1928, N.8, p. 1-28.

121. Torne E von. Indirekte Nachweis von Elektivwirkungen minera-lischer Dungemittel auf die Microflora von rottendem Getrei-destroh. Zbl. Bact. Abt., 1963, Bd.11, H.116, S. 681-688.

122. Uvarov A.W. Decomposition of clover green matter in an arable soil in the Moscow region. Pedobiologia, 1982, Bd.24, H.1, S. 9-21.

123. Vegter J.J. Food and habitat specialization in coexisting springtails (Collembola, Entomobryidae).- Pedobiologia, 1983, Bd.25, H.4, S. 253-262.

124. Visser S., Whittaker Y.B., Parkinson D. Effects of Collem-bolan grazing an nutrient release and respiration of a leaflitter inhabiting fungus. Soil. Biol. and Biochem., 1981, vol.13, N.3, p. 215-218.

125. Wallwork J.A. Oribatides in forest ecosystems. Annu. Rev. Entomol. vol.28: Palo Alto, Calif, 1983, p. 109-130.

126. Walter H. Vergleichende Untersuchungen zur Anatomie und Funktionsmorphologie der stechend-saugenden Mundwerkzeugen der Collembolen. Zool.Yahrb. Abt.2, 1963, N.81, S.27-100.

127. Webb R., Elmes G.W. Energy budqet for adult Steganacarus magnus (Acari). Oikos, 1972, vol.23, N.3, p. 359-365.

128. Witkamp M. Seasonal fluctuations of the fungusflora in mull and mor of oak forest. Thesis Washingt. Medid. Biol. v 46, Inst. Teogepast. Biol. Onder in de Natur, 1960, p. 1-51.

129. Witkamp M., Crossly D.A. The role of arthropoda and microflora in breakdown of white oak litter. Pedobiologia, 1966, Bd.6, H.3, S. 293-303.

130. Wittich V/. Untersuchungen liber den Verlauf der Streuzerset-zung auf einem Boden mit starker Regenwurmtatigkeit. -Schriftenz. Forstl. Fak. Univ. Gottingen, 1953, N.9,p. 1-3.

131. Woodring J.P. The nutrition and biology of saprophytic Sar-coptiformes. Adv. Acarol., 1963, N.1, p. 89-111.

132. Woodring J.P., Cook E.F. The biology of Ceratozetes cisal-pinus, Scheloribates laevigatus and Oppia nnerlandica (Oribatei) with a description of all stages. Acarologia, 1962,N4, p. 101-137.

133. Zachariae G. Spuren tierischer Tatigkeit im Boden des Buchen-waldes. Forstwiss. Forsch. Hamburg, 1965, N.20,- 68 S.

134. Zettel J. Dietary influence on the biology and metabolism of Isotoma viridis (Collembola). J. Insect. Physiol.,1982, vol.28, N.5, p. 453-458.

135. Zimmermann G., Bode E. Untersuchungen zur Verbreitung des insektenpflegenen Pilzes Metarhizium axiisopliae (Pungi im-perfecti, Moniliales) durch Bodenarthropoden. Pedobiologia, 1983, Bd.25, H.2, s. 65-71.

136. Zinkler D. Carbohydrases streubewohnender Collembolen und Oribatiden. In.: Organismes du sol et production primaire ( IV Colloq. Pedobiol. Dijon, 1970), Paris, 1971,p.329-336.