Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Микроартроподы (Acarina, Collembola) в пахотном горизонте черноземов обыкновенных и каштановых почв Нижнего Дона
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Микроартроподы (Acarina, Collembola) в пахотном горизонте черноземов обыкновенных и каштановых почв Нижнего Дона"

На правах рукописи

Булышева Наталья Ивановна

МИКРОАРТРОПОДЫ (ACARIÑA, COLLEMBOLA) В ПАХОТНОМ ГОРИЗОНТЕ ЧЕРНОЗЕМОВ ОБЫКНОВЕННЫХ И КАШТАНОВЫХ ПОЧВ НИЖНЕГО ДОНА

03.00.27—почвоведение 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ростов-на-Дону 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии Ростовского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Казадаев А.А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Вальков В.Ф. кандидат биологических наук, доцент Утянская С.В.

Ведущая организация: Государственное научное учреждение

«Донской зональный научно-исследовательский

институт сельского хозяйства» (ГНУДЗНИИСХ)

Защита диссертации состоится 3 декабря 2004г. в ^^ часов на заседании диссертационного совета Д 212.208.16 по биологическим наукам в Ростовском государственном университете (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Б. Садовая, 105, РГУ, Wj&Âûâ).

С диссертацией можно ознакомится в научной библиотеке РГУ (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148).

Автореферат разослан « ЯШ^Я^ 2004г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Кравцова Н.Е.

Общая характеристика работы

Актуальность исследований. В настоящее время одной из наиболее острых проблем является снижение плодородия пахотного горизонта почв агроценозов. Среди комплекса причин этого явления одно из первых мест принадлежит дегумификации. Дегумификация почв - прямое следствие замены природных экосистем агроценозами, для которых характерно снижение биологической активности почвы. Это связано с механической обработкой почвы, сменой растительного покрова, динамикой поступления в почву органических остатков, которые вызывают изменения температурного, водного, воздушного и окислительно-востановительного режимов почвы, что ускоряет процесс минерализации и возникновения в почвах дефицита свежего органического вещества. Одновременно наблюдается сокращение биологического разнообразия и численности почвообитающих животных, поэтому проводимые мероприятия должны быть направлены на восстановление естественного почвообразования, которое немыслимо без участия в нем почвенных организмов.

В процессе сельскохозяйственного производства затрагиваются практически все группы почвообитающих сапротрофов, особенно мелких членистоногих первичных разрушителей органических соединений. В результате в почве значительно снижается интенсивность процессов биологического разложения органических соединений, определяющих восстановление плодородия почв агроценозов.

Поэтому, изучение состава и численности мелких членистоногих (мик-роартропод) в пахотном горизонте черноземов обыкновенных и каштановых почв является актуальным для сельскохозяйственных регионов страны.

Цель исследований - комплексная оценка процесса формирования сообщества микроартропод (Acarma и CoИembola) в пахотном горизонте черноземов обыкновенных и каштановых почв Нижнего Дона.

Задача исследований.

В задачу исследований входило:

1.Определить динамику численности микроартропод и видовой состав ногохвосток на целинном участке ООПТ (особо охраняемая природная территория) «Персиановская степь» на глубину до 30 см чернозема обыкновенного (эталонный участок).

2. Установить влияние разновозрастной залежи на формирование комплекса микроартропод в 30-ти сантимеровом слое чернозема обыкновенного в том числе: на агроценозе (паровой участок); на пятилетней залежи (ООПТ «Приазовская степь»); на пятнадцатилетней залежи (ООПТ «Приазовская степь»); на многолетней залежи (ООПТ «Приазовская степь»).

3. Дать анализ данных, указанных в литературных источниках и полученных в наших исследованиях, по видовому составу ногохвосток (Collem-bola) и определить их жизненные формы на черноземах обыкновенных Нижнего Дона.

4. Изучить состав и численность мелких членистоногих каштановых почв (залежь, агроценоз) Нижнего Дона.

5. Дать сравнительную оценку формирования состава и численности на глубину до 30 см черноземов обыкновенных и каштановых почв Нижнего Дона в зависимости от почвенных условий и растительного покрова.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Численность мелких членистоногих и видовой состав ногохвосток на глубине до 30 см чернозема обыкновенного и каштановых почв зависит от содержания гумуса, гидротермических условий почв и характера растительного покрова.

2. Разновозрастные залежи оказывают влияние на формирование комплекса микроартропод и видового состава ногохвосток на глубине до 30 см чернозема обыкновенного.

3. В пахотном горизонте черноземов обыкновенных Нижнего Дона обнаружено 62 вида ногохвосток и представлены все жизненные формы.

Научная новизна исследований. Впервые изучен состав и численность мелких членистоногих целинного участка ООПТ «Персиановская степь» (эталонный участок) и каштановых почв Нижнего Дона на глубине до 30 см.

Дан анализ видового состава ногохвосток и определены их жизненные формы для черноземов обыкновенных Нижнего Дона.

Выявлено влияние разновозрастных залежей (5-ти, 15-ти и многолетней (около 70 лет)) на формирование комплекса микроартропод чернозема обыкновенного (ООПТ «Приазовская степь»).

Установлены закономерности формирования сообщества мелких членистоногих на глубину 0-30 см в зависимости от растительного покрова, гидротермических условий (температуры, влажности почвы), а также от почвен-но-генетических свойств черноземов обыкновенных и каштановых почв.

Выявлены сезонные изменения структуры группировок клещей и ного-хвосток.

Практическая значимость исследований. Результаты исследований колебаний численности микроартропод, основанных на чутких реакциях на изменение химизма и структуры почвы, в перспективе могут быть использованы при составлении мероприятий по восстановлению плодородия земель.

Полученные данные по видовому составу ногохвосток позволяют их считать весьма удобным объектом для использования в целях мониторинга режимов почв изучаемого региона.

Результаты исследований используются в курсах «Биология почв», «Местная фауна», «Экология и география почв», «Зоология беспозвоночных» на кафедрах зоологии и экологии и природопользования в Ростовском государственном университете.

Апробация результатов исследований

Результаты исследований были представлены на студенческих научно-практических конференциях РГУ «Неделя науки» - 2000-2004 гг; молодежной научной конференции «Актуальные проблемы в сельскохозяйственном производстве», Персиановский, 2002; III (XIII) Всероссийской конференции «Проблемы почвенной зоологии», Йошкар-Ола, 2002; X международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов - 2003» Москва, 2003; «Экология и биология почв юга России», Ростов-на-Дону, 2003; XVI Всесоюзной конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий», Краснодар, 2003; «Экологические проблемы. Взгляд в будущее», Лиманчик, 2004.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ —0,5 печатного листа. Личный вклад автора в публикации - 70 %.

Структура и объем работы

Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, и 30 приложений. Изложена на 176 страницах машинописного текста и содержит 47 таблиц, 1 рисунок и 9 фотографий. Список литературы включает 275 источников, из них 31 иностранный.

Содержание работы Глава 1.Обзор литературы

Показаны место и роль почвообитающих беспозвоночных в процессе почвообразования. Рассмотрены причины относительной бедности видового состава и сокращения численности почвенных животных в агроценозах. Представлена биология и экология микроартропод (Acarma, Collembola), a так же рассмотрено влияние возделываемых культур и приемов агротехники на данную группировку животных.

Глава 2. Почвенно-климатические условия районов и методы исследования

2.1 Агроклиматические условия районов исследования

Исследования проводились в Мясниковском, Октябрьском районах (черноземы) и Дубовском районе (каштановые почвы) Ростовской области в богарных условиях с мая по октябрь 2001-2003 годов. В данном разделе дана общая характеристика климата районов проведения исследований.

2.2 Черноземы обыкновенные

Черноземы на Земле занимают 1,7% суши, из которых 50% сосредоточены в России. Черноземная зона занимает 70% территории Ростовской области.

Таксономия исследованных почв следующая: черноземы обыкновенные южно-европейской фации карбонатные мощные слабогумусированные тяжелосуглинистые и легкосуглинистые на желто-бурых и палево-бурых лессовидных суглинках (Вальков и др., 1995; 2002).

Черноземы исследуемых районов имеют достаточно высокое плодородие. По агропроизводственной группировке почв Ростовской области черноземы обыкновенные оценены в 56,5 баллов (Экономическая оценка ..., 1991).

2.2.1 Значение биологического фактора в формировании гумуса

Интегральным критерием оценки почвенного плодородия является общее содержание, запасы и качественный состав гумуса, который, являясь обязательным компонентом всех наземных экосистем, представляет собой устойчивый продукт разложения в почве органических остатков.

В данном разделе показана роль почвенных животных и микроорганизмов в переработке поступающих в почву растительных остатков, а также причины от которых зависит скорость и специфика процессов разложения: а) от химического состава разлагаемого органического субстрата; б) от особенностей почвенно-климатических условий; в) от специфики метаболизма животных и микроорганизмов. Все перечисленные биотические факторы влия-

ют на плодородие почвы и представляют взаимосвязанную систему (Вальков и др., 1995).

2.2 Гумусное состояние черноземов обыкновенных и возможные пути его восстановления

В разделе дана характеристика изменения гумусного состояния черноземов обыкновенных при вовлечение их в хозяйственную деятельность, и рассмотрены некоторые пути его восстановления.

2.3 Каштановые почвы

Каштановые почвы в районе исследования относятся к восточноевропейской фации сухих степей, которые отличаются континентальным климатом с морозными зимами. Формирование комплексности почвенного покрова и растительности - основная черта почв сухих степей (Садименко, 1966; Вальков и др., 2002). Для каштановых почв характерна малая гумус -ность (2,7-2,8%) в горизонте А (гумусовый перегнойно-аккумулятивный), мощность гумусового профиля около 50 см (Безуглова, 2001)

2.4 Методы исследований

В основу разработки методологии исследования был положен принцип системного подхода к изучению объектов или явлений природы. На всех исследуемых участках было проведено флористическое описание растительного покрова, сделан почвенный разрез и отобраны почвенные пробы для изучения состава и численности микроартропод, а так же для определения видового состава ногохвосток. На основании полевых аналитических исследований почвенного разреза определялась таксономическая принадлежность почв участков.

Отбор почвенных проб проводился трижды в мае, июле, октябре в 15-ти кратной повторности металлической рамкой объемом 125 см на глубину до 30 см послойно по 5 см (Гиляров 1975, 1984). Одновременно с взятием почвенных проб послойно измерялась температура, отбиралась почва для определения влажности. Всего за период исследований было отобрано 1890 почвенных образцов. Экстракцию микроартропод из субстрата осуществляли

на эклекторах при естественном освещении без электрического обогрева в течение 7 дней до полного высыхания (Balogh, 1958) с последующим хранением в 70% спирте с добавлением глицерина. В спиртовых пробах под бино-куляром МБС-10 выявляли состав микроартропод: панцирных клещей, относящихся к подотряду Sarcoptiformes; гамазовых клещей, относящихся к подотряду Mesostigmata. Клещей, относящихся к подотряду Trombidiformes (тар-сонемоидных, эндеостигматических, простигматических), а также акароид-ных клещей подотряда Sarcoptiformes объединили в акароидно-тромбидиформный комплекс. Остальных животных по своим мелким размерам относили к прочим беспозвоночным. Особое внимание было уделено но-гохвосткам, которых учитывали количественно в каждой пробе послойно в течение вегетационного периода.

Для определения видового состава ногохвосток делали постоянные препараты, помещая их в жидкость Фора-Берлезе. Видовую принадлежность коллембол устанавливали по определителям Гизина (Gisin, 1960), Палисса (Palissa, 1964), Мартыновой (1964). За период исследований были изготовлены препараты и определено 3715 особей ногохвосток.

Вначале изучали комплекс микроартропод на целинном участке ООПТ «Персиановская степь», далее были обследованы разновозрастные залежи (5-, 15-, 70-летние) ООПТ «Приазовская степь» и паровой участок, прилегающий к ним, кроме этого проводились исследования комплекса мелких почвенных членистоногих на каштановых почвах (залежь, агроценоз).

Сравнительный анализ численности различных групп микроартропод черноземов и каштановых почв проводили методом оценки существенной раз ности выборочных средних по t-критерию (Доспехов, 1985).

В работе представлены результаты комплексных исследований. В их реализации кроме автора принимали участие сотрудники кафедры ботаники и кафедры экологии и природопользования. Однако все данные, представленные в диссертационной работе, были получены при непосредственном участии автора, что подтверждается наличием совместных публикаций.

Сбор, определение видового состава, анализ, статистическая обработка фау-нистического материала проведены самостоятельно.

Глава 3. Характеристика микроартропод в пахотном горизонте чернозема обыкновенного (целинный участок ООПТ «Персиановская

степь»)

Целинный участок ООПТ «Персиановская степь» расположен в 10 километрах севернее г. Новочеркасска Ростовской области, его площадь составляет 66 га, с 1985 г - памятник природы (ПП) с заповедным режимом. Объект исследований был выбран не случайно, а в результате поисков эталонных участков Приазовских степей с типичными для данной зоны почвами, сравнивая с которым можно осуществлять мониторинг агроландшафтов.

В 1999 г сотрудниками кафедры экологии и природопользования под руководством К.Ш. Казеева на целинном участке «Персиановская степь» был сделан почвенный разрез. Полевые и аналитические исследования позволили определить таксономическую принадлежность почв как чернозем обыкновенный карбонатный среднемощный среднегумусный тяжелосуглинистый на желто-бурых лессовидных суглинках. Содержание гумуса в дерновом горизонте высокое и составляет 7,8%, плавно снижается вниз по профилю. По составу травостоя — это ксерофитный вариант приазовских степей.

По данным А. П. Балаша (1960) здесь произрастает 166 видов сосудистых растений. В настоящее время в связи с заповедным режимом на почве образовался довольно хорошо выраженный мертвый покров, почти совершенно отсутствующий на всех других донских степях.

В 2002 году впервые были проведены исследования по изучению численности мелких членистоногих и видового состава ногохвосток.

В результате исследования выявлено, что наибольшее численность микроартропод (тыс.экз/м2) наблюдалась в мае 126,0: в том числе панцирных клещей - 29,7; гамазовых клещей - 35,8; акароидно-тромбидиформных клещей — 31,0; ногохвосток — 11,0; прочих беспозвоночных — 18,5 тыс.экз/м2.

В июле численность всех исследуемых групп микроартропод снизилась в 4,0 раза по сравнению с маем, а в октябре возросла в 1,7 раз по сравнению с июлем (табл. 1).

Таблица 1

Динамика численности различных групп микроартропод (тыс.экз/м2) целинного участка ООПТ «Персиановская степь» на глубину до 30 см в течение вегетационного пе-

риода, 2002 г

Группы микроартропод Глубина, см Май Июль Октябрь

Панцирные клещи 0-5 2,5 1,6 4,7

5-10 11,3 1,3 4,3

10-15 3,9 1,5 2,0

15-20 5,1 1,1 2,0

20-25 3,8 1,1 2,4

25-30 3,1 0,7 2,0

Итого 29,7±4,5 7,3±2,1 17,4±2,7

Гамазовые клещи 0-5 2,2 1,6 3,0

5-10 13,3 1,5 1,8

10-15 5,3 2,1 1,4

15-20 6,0 2,2 1,5

20-25 4,3 1,5 1,7

25-30 4,7 0,9 1,1

Итого 35,8±5,6 9,8±2,7 10,5±2,1

Акароидно-тромбидиформные клещи 0-5 2,4 1,8 4,1

5-10 11,3 1,4 3,1

10-15 4,6 1,6 2,5

15-20 4,7 1,2 2,0

20-25 4,0 0,9 2,7

25-30 4,0 0,7 1,7

Итого 31,0±4,2 7,6±2,3 16,1±2,4

Ногохвостки 0-5 0,6 0,2 0,5

5-10 5,7 0,8 0,6

10-15 2,3 1,0 1,2

15-20 0,7 0,3 0,4

20-25 0,6 0,6 0,4

25-30 1,1 0,5 0,3

Итого 12,0±2,6 3,4±0,7 3,4±0,8

Прочие беспозвоночные 0-5 2,3 0,2 0,7

5-10 4,9 0,5 0,8

10-15 3,3 1,2 0,8

15-20 3,2 0,6 1,2

20-25 1,8 0,5 1,2

25-30 3,0 0,6 1,4

Итого 18,5±2,7 3,6±0,7 6,1 ±0,9

Рассматривая послойное распределение всех групп микроартропод, следует отметить, что основная масса (до 60%) сосредоточена на глубине до

20 см. Здесь сконцентрирована основная масса корней и происходит основное вовлечение в почву опада, где в процессах разложения и гумификации клещи и ногохвостки играют важную роль.

На целинном участке ООПТ «Персиановская степь» в течение вегетационного периода 2002г отмечено 39 видов ногохвосток, относящихся к 8 семействам (табл. 2)

Доминирующими видами являются: Сега^фЬузеИа зисстеа, Ахепу1-Ъауег1, Рго1арЬогига sp.gr. агша1а, Ме8арЬогига sp.gr. кгашЪаиеп. Субдоминантными видами являются: Isotomodes productus, Cryptopygus ponticus и Pseudosine11a octopunctata.

Все виды ногохвосток по системе С.К. Стебаевой (1970) были отнесены к 6 жизненным формам.

Атмобионтая жизненная форма представлена 2 видами, верхнеподстилочная -14, нижнеподстилочная - 8, подстилочно-почвенная - 8, верхнепочвенная - 4, глубокопочвенная - 3.

Заметное преобладание числа видов, относящихся к верхнеподстилочной жизненной форме, может быть объяснено морфофизиологическими особенностями этих видов, соответствующими требованиям условий местообитания: они наиболее резистентны к иссушению и перегреванию верхних горизонтов почвы в условиях открытого ландшафта. Наименьшее обилие жизненных форм представили глубокопочвенные и атмобионтные, которые в июле отсутствовали. Видовое разнообразие в ряду жизненных форм убывает от верхнеподстилочных групп к глубокопочвенным.

Таким образом, комплекс мелких членистоногих на целинном участке чернозема обыкновенного сформировался, и для каждого вида характерна своя специфика распределения по слоям почвенного профиля. В целом комплекс почвенных беспозвоночных хорошо отражает особенности почвенного режима, так как звенья динамического сообщества почвы: корневые системы растений, мелкие членистоногие, гумус почвы взаимосвязаны и взаимообусловлены.

Таблица 2

Видовой состав и количество особей ногохвосток, зарегистрированных на ООПТ «Персианов-_ская степь» на глубину до 30 см в течение вегетационного 2002 г_

Семейство, вид май июль октябрь

Hypogastruridae

1 .Ceratophysella succinea Gisin, 1949 115 9 4

2.Hypogastrura sp.gr. manubriatis Tullberg, 1869 22 4

3.Hypogastrura sp.gr. viatica Tullberg, 1872 14

Neanuridae

4.Brachystomella parvula Stach, 1929 7 2

5.Friesa afurcata Denis, 1926 2

6,Micranurida pygmaea Boerner, 1901 2

Odontellidae

7.Axenyllodes bayeri Kseneman, 1935 5 8 10

Onychiuridae

8.Protaphorura sp.gr. armata Tullberg, 1869 35 14 11

9.Protaphorura sp.gr. compata cancellata Gisin, 1952 5

lO.Stenaphorura quadrispina Boerner, 1901 1 26

1 l.Mesaphorurasp.gr. krausbaueri Boerner, 1901 52 52 35

12.Metaphorura affinis Boerner, 1901 2 2

Isotomidae

13.Cryptopygus ponticus Stach, 1947 40 2

14.Cryptopygus orientalis Stach, 1947 8

15.Tetracanturamirabilis Martynova, 1971 8

16.Anurophorus konseli Kseneman, 1936 5

17.Pseudanurophorus octoculatus Martynova, 1968 2

18.Folsomides arenosus Martynova, 1979 1

19.Folsomidesparvulus Stach, 1922 1

20.Pseudanurophorus sp.nov.cf. inoculatus Boedvarsson, 1957 3 2

21.1sotomodes productus Axelson, 1906 12 15 9

22.Parisotoma notabilis Schaeffer, 1896 4

Entomobryidae

23.Heteromurus nitidus Templeton, 1935 1

24,Orchesella taurica Stach, 1960 1

25.Lepidocytrus cyaneus Tullberg, 1971 2 1 1

26.PseudosineIla octopunctata Boerner, 1901 21 6 3

27.Pseudosinella wahlgreni Boerner, 1907 5 1

28.Pseudosinella immaculata Lie-Pettersen, 1896 И 3 2

29.Pseudosinella sexoculata Schoett, 1902 10 2

30.Willowsia nigromaculata Lubbock, 1873 13 8 7

31.Willowsiabuski Lubbock, 1869 4 1

32.Willowsia platan i Nicolet, 1841 2

33.Entomobrya atrocincta Schoett, 1896 3

34.Entomobrya handschini Stach, 1922 2

35.Entomobrya (Botryanura) sp. 1

Katiannidae

36.Stenognathellus sp. 1

Bourletiellidae

37.BourIetiella hortensis Fitch, 1863 1

38.Deuterosminthurus flavus Gisin, 1946 1

39.Prorastriopes circumfasciatus Stach, 1956 2 2

Итого: 412 129 128

Глава 4. Особенности формирования комплекса микроартропод в пахотном горизонте чернозема обыкновенного в зависимости от разновозрастной залежи (ООПТ «Приазовская степь»)

Чаще всего под понятием «степь» сейчас понимают не целину, а залежь, т.е. участок земли, исключенный из хозяйственной деятельности человека. На таком поле сначала появляются только сорные растения, а затем с каждым годом в травостое все больше и больше начинают появляться растения, характерные для степи. Если участок будет предоставлен самому себе, постепенно он превратится в настоящую целину, практически не отличимую от девственной степи.

Влияние естественного процесса остепнения на видовой состав и численность микроартропод изучали на территории учебно-опытного хозяйства (УОХ) РГУ «Недвиговка» на участках с разновозрастными залежами (старо-залежь - участок, не нарушаемый людьми с 30-х годов прошлого столетия, на месте которого 29.12.1977 организован комплексный памятник природы, а так же 2 участка позже присоединенных к 1111: в 1986 г — 2 га, 15-ти летняя залежь; в 1996 — 2 га, 5-ти летняя залежь). Кроме того, был проведен анализ почвенных образцов, отобранных на агроценозе (паровой участок), прилегающем к ООПТ.

На данных участках Н.В. Евсееевой (2002) было проведено определение содержание гумуса, его качественный состав. Установлено изменение физических свойств чернозема обыкновенного на разновозрастных залежах ООПТ «Приазовская степь», улучшение структурного состояния, повышение коэффициента структурности и водопрочности агрегатов. Качественный состав гумуса изменяется за счет увеличения содержания доли фульвокислот и уменьшения негидрализуемого остатка. Содержание гумуса возрастает в ряду: 5 -, 15- и 70-летней залежи (2,68% - 2,74,% - 3,40%). На паровом участке при содержании гумуса 2,56% без растительного покрова зафиксирован 21 вид ногохвосток (270 особей), среди них нет атмобионтной жизненной формы, это следствие того, что на данном участке отсутствовал

травостой, соответственно на поверхности почвы создавались неблагоприятные гидротермические условия для обитания коллембол этой жизненной формы (табл. 3). Ядро доминирующих видов: Сега^фЫвеПа висстеа (123), МеварИогига ер. gг. кгашЬаиеп (62), встречавшиеся в течение вегетационного периода. Численность микроартропод составила в мае 21,4 тыс.экз./м\ в и юле - 11,6, в октябре - 16,4 соответственно, в том числе панцирных клещей -8,2; 4,0; 6,4; гамазовых — 3,6; 1,8; 2,7; акароидно-тромбидиформных клещей -2,5; 1,8; 2,0; ногохвосток - 3,2; 1,5; 2,5 соответственно

Таблица 3

Спектр жизненных форм ногохвосток, зарегистрированных на разновозрастных залежей ООПТ «Приазовская степь» и в агроценозе в течение вегетационного периода 2002 г

Жизненные формы. Количество видов

агроценоз 5-летняя 15-летняя 70-летняя

залежь залежь залежь

1.Поверхностные виды: 6 6 10 11

а) Атмобионтные 0 0 1 1

б) Верхнеподстилочные 6 6 9 10

2. Полупочвенные виды: 10 13 12 16

а) Нижнеподстилочные 7 7 5 9

б) Подстилочно-почвенные 3 6 7 7

3. Почвенные виды: 5 6 6 8

а) Верхнепочвенные 3 3 3 4

б) Глубокопочвенные 2 3 3 4

На пятилетней залежи чернозема обыкновенного ООПТ "Приазовская степь" было зарегистрировано 27 видов растений с преобладанием сорных (гумус 2,68%). Численность мелких членистоногих составила в мае 35,3 тыс.экз./м2, в июле - 21,5, в октябре - 27,6 соответственно, в том числе панцирных клещей - 10,0 тыс.экз./м2; 5,4; 6,0; гамазовых - 6,2; 3,2; 5,5; акароид-но-тромбидиформных клещей - 9,2; 5,5; 8,2; ногохвосток - 5,8; 2,2; 2,7 соответственно. Обнаружено 25 видов ногохвосток (398 особей). Самыми многочисленными видами были 2 вида: Сега1орЫ$еПа висстеа (120), МеварИогига ер. gг. кгашЬаиеп (96), встречавшихся в течение вегетационного периода. Среди жизненных форм ногохвосток не было обнаружено атмобионтных.

На 15-летней залежи чернозема обыкновенного ООПТ «Приазовская степь» при содержании гумуса 2,74% в пахотном горизонте под покровом 35 видов растений численность микроартропод составила в мае 48,0 тыс.экз./м\

в июле — 23,3, в октябре — 31,4 соответственно, в том числе панцирных кле-

тромбидиформных клещей - 10,9; 6,5; 8,9; ногохвосток - 7,8; 3,8; 4,1 соответственно. Обнаружено 28 видов ногохвосток (582 особи). Доминантными видами были Сега1орЫ8е11а висстеа (147), РгогавМорев с1гсит1а$с1а1ш (68), РвеиЛэвтеПа ойорипс1а1а (53) и МеварИогига ер. gг. кгашЪаиеп (50), которые встречались во всех сроках учета. Среди ногохвосток отмечен атмобионтный вид - ЕПютоЪпа ИапёвсЫш — в июле и октябре (табл. 3).

На многолетней залежи чернозема обыкновенного ООПТ «Приазовская степь» при содержании гумуса в пахотном горизонте 3,4% под покровом 94 видов сосудистых растений численность микроартропод составила в мае 68,5 тыс.экз./м2, в июле - 36,5, в октябре - 42,7 соответственно, в том числе панцирных клещей — 23,3 тыс.экз./м2; 14,2; 17,7;гамазовых — 12,3; 5,9; 7,3; ака-роидно-тромбидиформных клещей - 15,3; 10,0; 9,5 ; ногохвосток - 11,1; 4,2; 4,5 соответственно. Всего было зарегистрировано 35 видов ногохвостк (748 особей). Отмечены все жизненные формы (табл. 3).

В результате исследований выявлена четкая зависимость численности микроартропод от гидротермических условий в верхних почвенных горизонтах и количества растений (рис.1).

щей - 13,9

10,5; 3,6; 3,5; акароидно

■ ООПТ "Персиановская степь" □агроценоз

■ 5-летняя залежь □ 15-летняя залежь

■ 70-летняя залежь

численность в тысэкз/мкв 60

40 ^

май июль октябрь

период

Рисунок 1. Динамика численности микроартропод исследуемых участков чернозема обыкновенного на глубину до 30 см

Глава 5. Видовой состав и жизненные формы ногохвосток (CoUembola) черноземов обыкновенных Нижнего Дона

В связи с тем, что ногохвостки являются одной из ведущих групп животных-деструкторов во всех типах почв, занимающей важное положение в процессе переработки органических остатков, детоксикации пестицидов, в регуляции численности почвенной микрофлоры и биодиагностике гидротермического режима верхних почвенных горизонтов, дан анализ их видового состава в различных биотопах черноземов обыкновенных Нижнего Дона на основе литературных данных за последние 30 лет и по результатам наших исследований.

Всего представлено 62 вида ногохвосток, принадлежащих к 11 семействам. На поверхностные виды приходится - 25 видов, что составляет 40,3%, из них доля атмобионтных видов - 3 (12%), а верхнеподстилочных - 22 (88%). На гемиэдафическую (полупочвенные) жизененную форму приходится 24 вида, что составляет 38,7 от общего числа видов, из них нижнеподстилочные — 9 видов (37,5%), а подстилочно-почвенных — 15 видов (62,5%). К эдафическим (почвенным видам) видам отнесено 13 видов, что составляет 21,0% от общего числа видов, из них верхнепочвенные — 8 видов, что составляет 61,5%, а глубокопочвенные - 5 (38,5%) соответственно.

Глава 6. Характеристика комплекса микроартропод в пахотном горизонте каштановых почв сухих степей Нижнего Дона

Объектом исследований были почвы каштаново-солонцовых комплексов сухих степей юга России. Исследования проводились на залежном и пахотном участках в окрестностях хутора Вербовый Лог (Дубовский район Ростовской области). Почвенный покров - комплекс каштановых почв (7080%) с солонцами (10-20%) и лугово-каштановыми почвами (5-10%). Почво-образующие породы - желто-бурые лессовидные карбонатные суглинки. Каштановые почвы формируются под покровом ксерофитной растительности, покров которой изреженный и низкорослый. Летом растительность выгорает, большинство растений высыхает и заканчивает вегетацию.

На залежном участке зарегистрировано 23 вида высших растений, ярусность не выражена. Истинное покрытие — 30%. На агроценозе возделы-валась культура - просо. Содержание гумуса на залежи - 3,2%, на агроценозе -3,4%.

На исследуемых участках зарегистрировано 17 видов ногохвосток. Более 50% от общего количества зарегистрированных особей приходится на один вид - Сега1орЬузе11а ¡зисстеа (табл. 4).

Таблица 4

Видовой состав и количество особей ногохвосток, обнаруженных на каштановых _почвах в течение вегетационного периода 2001 г_

Семейство, вид май июль октябрь

3* а»* 3* а** 3* I а**

Нурс^аяиппске

1 СегаЬрЬувеНа виссшеа СЙБт, 1949 97 165 21 106 123 282

2 Нуро§аз1тга sp.gr. шапиЬпаПв Ти11Ьсг& 1869 2 1 3 1

3 Нуройавйпга sp.gr. \чаиса ТиНЬеге, 1872 И

№апипс1ае

4 ВгасЬу51оше11а раг\тд1а 81асЬ, 1929 1 2

5 Кеапига тшсогит Тетр1е1оп, 1835 1

0(1оп1еШ(1ае

6 АхепуНобев Ьауеп Квепетап, 1935 2

ОпусЫипёае

7 Protaphorurasp.gr. агта1а Ти11Ьег&, 1869 24 4 5 5 7

8 81спарЬогига диасМэрта Воегаег, 1901 1

9 МЫарЬогига sp.ii. 1 1

10 Магси/^еНа йрагМа Яшек, 1975 3 1 7 8

11 МеварЬогига sp.gr. кгаияЬаиеп Воегпег, 1901 11 12 5 8 18 36

Isotomidae

12 Тей^сапШга гшгаЬШз МаЛупоуа, 1971 17

13 кйотоёев ргоёисЬш Ахекоп, 1906 1 3

14 Cryptopygus ропНок 81асЬ, 1947 2 9 1 14

ЕпЮтоЬгу^ае

15 \М11о\У81а nigromaculata ЬиЬЬоск, 1873 3 4

16 РвеисЫтеИа яехоси1а1а 8сЬоеИ,1922 3 1 1

17 РвеисккшеПа ойорипйа1а Воегпег, 1901. 1 3 1 5 4

Всего: 154 206 26 136 169 357

з*- залежный участок каштановых почв. а**-агроценоз каштановых почв

Обнаружено два новых для фауны России вида коллембол - Metapho-rura sp.n. и Marcuzziella tripartita (сем. Onychiuridae).

Рассматривая динамику численности всех исследуемых групп микро-артропод данных участков, следует отметить, что численность на залежном участке значительно меньше, чем в агроценозе в течение всего вегетационного периода ( в агроценозе - в мае 123,3 тыс.экз2./ма на залежи - 67,9 тыс.экз./м2 в июле - 27,6 и 18,0, в октябре - 44,3, 25,1 соответственно, в том числе панцирных клещей - 23,4 и 13,9 тыс.экзУм2; 6,9 и 4,0; 9,3 и 4,9; гамазо-вых - 48,7 и 11,3; 7,7 и 7,1; 10,0 и 7,0; акароидно-тромбидиформных клещей - 16,2 и 5,3; 5,4 и 3,1; 7,6 и 4,7; ногохвосток - 16,4 и 10,2; 3,7 и 0,9; 8,9 и 4,8 соответственно) (Булышева, 2002). Что, возможно, связано с изреженностью травостоя залежи, в летний период температура в верхних горизонтах почвы достигала 39°С, а на агроценозе произрастало просо - культура сплошного сева, здесь температура была меньше - 34°С.

Увеличение численности микроартропод в агроценозе происходит за счет эврибионтных видов. Виды, принадлежащие к атмобионтной жизненной форме не обнаружены по почвенному профилю ни агроценоза, ни залежного участка каштановых почв.

Таким образом проведенные исследования показали, что на залежных участках чернозема обыкновенного в зависимости от времени остепнения угодий происходит смена растительных сообществ от корневищных (сорных растений) к дерновинно-злаковым, что влечет за собой увеличение численности всех исследуемых групп мелких членистоногих, видового состава и количества особей ногохвосток (табл. 5).

Результаты исследований показали четкую зависимость численности мелких членистоногих от обилия и структуры растительного покрова, гумуса почвы и гидротермических условий почвы.

Таблица 5

Сравнительная характеристика основных показателей биогеоценозов чернозема обыкновенного и каштановых почв Нижнего Дона

Чернозем обыкновенный Каштановые почвы

Показатели § * Приазовская степь 1 |

а о !е м о в и я | | <п А 1 й <7 § «л Я 1—( м 1 Й Л С4*» М Й и §

Гумус, % 7,8 2,56 2,68 2,74 3,40 3,20 3,40

Количество видов растений 166 0 27 35 94 23 1

Средняя температура, °С почвы Май Июль Октябрь 16,3 23,2 14,0 21,6 31.1 15.2 20,6 27,7 14,9 20,3 27,0 15,0 20.5 26.6 14,7 18,2 35,2 11,6 17,2 26,2 10,4

Средняя влажность почвы Май Июль Октябрь 11,0 5,8 11,3 9,5 4,7 9,3 11,4 5,8 11,2 10.3 5,9 11.4 10,3 6,2 11,9 4,7 2,9 9,7 6,0 4,5 9,9

Численность микроартропод, тыс. экзУм2 (всего) Май Июль Октябрь 126,0 31,7 53,5 21,4 11,6 16,4 35,3 21.5 27.6 48,0 23.3 31.4 68,5 36,5 42,7 67,9 18,0 25,1 123,3 27,6 44,3

В том числе ногохвосток, тыс. экз./м2 Май Июль Октябрь 11,0 31,4 3,4 3,2 1,5 2,5 5,8 2,2 2,7 7,8 3,8 4,1 ИД 4,2 4,5 10,2 0,9 4,8 16,4 3,7 8,9

Количество видов 39 21 25 28 35 13 13

Особей ногохвосток 669 270 398 582 748 349 699

Панцирных клещей, тыс. экзУм2 Май Июль Октябрь 29,7 7,3 17,4 8,2 4,0 6,4 10,0 5,4 6,0 13,9 6,3 6,5 23,3 14,2 17,7 13,9 4,0 4,9 23,4 6,9 9,3

Акароидно-тромбидиформных клещей, тыс. экзУм2 Май Июль Октябрь 31.0 7,6 16.1 2,5 11,8 2,0 9,2 5,5 8,2 10,9 6,5 8,9 15,3 10,0 9,5 5,3 3,1 4,7 16,2 5,4 7,6

Гамазовых клещей, тыс. экзУм2 Май Июль Октябрь 35,8 9,8 10,5 3.6 1,8 2.7 6,2 3,2 5,5 10,5 3,6 3,5 12,3 5,9 7,3 11,3 7,1 7,0 48,7 7,7 10,0

В силу своих физических особенностей (высокий уровень смертности и быстрое наращивание численности) мелкие членистоногие наиболее чутко и быстро реагируют на изменение гидротермического и химического состава почв. Так в летний период (июль) наблюдается резкое снижение численности микроартропод, а также обеднение видового состава ногохвосток.

Мелкие членистоногие (клещи, ногохвостки) вместе с микрофлорой ускоряют процессы минерализации, учитывая способность захватывать с пищей минеральные частицы, делают микроартропод важными почвообразо-вателями.

Выводы

1. В результате исследований выявлено, что обилие мелких почвенных членистоногих зависит от характера растительного покрова и свойств почв. Так на целинном участке чернозема обыкновенного ООПТ «Персиановская степь» (эталон) при содержании гумуса в дерновом горизонте 7,8% под покровом 166 видов растений зафиксирована наибольшая численность микроартропод на глубину до 30 см, она составила в мае — 126,0 тыс.экз./м2, в июле — 31,7, в октябре — 53,5 соответственно. В течение вегетационного периода было обнаружено 39 видов ногохвосток (669 особей). Отмечены все жизненные формы ногохвосток.

2. В агроценозе (паровой участок) чернозема обыкновенного при содержании гумуса 2,56% без покрова растительности численность микроартропод составила в мае 21,4 тыс.экз./м2, в июле — 11,6, в октябре - 16,4 соответственно. Выявлен 21 вид ногохвосток (270 особей). Среди всех видов но-гохвосток нет видов, соответствующих атмобионтной жизненной форме.

3. На 5-летней залежи чернозема обыкновенного ООПТ "Приазовская степь" было зарегистрировано 27 видов растений с преобладанием сорных. При содержании гумуса в пахотном горизонте 2,68% численность мелких членистоногих составила в мае 35,3 тыс.экз./2м в июле - 21,5, в октябре -27,6 соответственно. Обнаружено 25 видов ногохвосток (398 особей). Среди жизненных форм ногохвосток не было обнаружено атмобионтных.

4. На 15-летней залежи чернозема обыкновенного ООПТ «Приазовская степь» при содержании гумуса 2,74% в пахотном горизонте под покровом 35 видов растений численность микроартропод составила в мае 48,0 тыс.экз./м2 в июле - 23,3, в октябре - 31,4 соответственно. Обнаружено 28 видов ного-хвосток (582 особи). Среди ногохвосток отмечен атмобионтный вид — Entomobria handschini - в июле и октябре.

5. На многолетней залежи чернозема обыкновенного ООПТ «Приазовская степь» при содержании гумуса в пахотном горизонте 3,4% под покровом 94 видов сосудистых растений численность микроартропод составила в мае 68,5 тыс.экз./м2, в июле — 36,5, в октябре — 42,7, соответственно. Всего было зарегистрировано 35 видов ногохвостк (748 особей). Отмечены все жизненные формы.

6. В пахотном горизонте (0-30 см) агроценоза (культура - просо) каштановых почв численность мелких членистоногих составила в мае 123,3 тыс.экз./м2, а на залежи - 67,9 тыс.экз./м2 в июле - 27,6 и 18,0, в октябре -44,3, 25,1 соответственно. Всего было обнаружено по 13 видов ногохвосток как на агроценозе, так и на залежном участке, которых было собрано 699 и 349 особей. На залежном участке зарегистрировано два новых вида коллем-бол для фауны России: Metaphorura sp.n. и Marcuziella tripartita (сем. Onychiuridae). Самым многочисленным видом на залежном участке и агроце-нозе был Ceratophisella succinea - 241 и 553 особи. Атмобионтных видов жизненные форм ногохвосток на исследуемых биоценозах не обнаружено.

7. В пахотном горизонте черноземов обыкновенных Нижнего Дона в агорбиоценозах зарегистрировано 62 вида ногохвосток, относящихся к 11 семействам. Наиболее богатыми по видовому разнообразию оказались Ento-mobryidae - 19 видов и Isotomidae — 17; семейство Hypogastruridae представлено 8 видами, Onychiuridae и Neanuridae по 5 видов, а в остальных семействах (Odontellidae, Bourletiellidae, Katiannidae, Sminthurididae, Sminthuridae, Cyphoderidae) - rn 1-3 вида.

8. Видовой состав ногохвосток (62 вида) разбит на жизненные форм. Из них 3 вида относится к атмобионтной жизненной форме, 22 - к верхнеподстилочной, к нижнеподстилочной - 9, к подстил очно-почвенной - 15, к верхнепочвенной - 8, к глубокопочвенной - 5.

9. Выявлено, что в черноземах обыкновенных разнообразие мелких членистоногих больше, чем на каштановых почвах, это связано с характером растительного покрова (обилие фитомассы, ярусность, разнообразие видового состава), свойствами почвы (плотность сложения, содержание гумуса и др.) и лучшими гидротермическими условиями черноземов.

10. В результате исследований установлено, что микроартроподы могут быть использованы при мониторинге и биодиагностике черноземов обыкновенных и каштановых почв Нижнего Дона.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Булышева Н.И. Сезонная динамика численности микроартропод пахотного участка каштановых почв // Материалы молодежной науч. конф. «Актуальные проблемы в сельскохозяйственном производстве»: Тез. докл. — п. Персиановский: ДонГАУ, 2002. - С. 21 (100%, 0,042).

2. Булышева Н.И. Динамика численности микроартропод ООПТ «Персиа-новская степь» // Материалы II научн. практ. конф. «Экология и биология почв юга России»: Тез. докл. - Ростов-н/Д: РГУ, 2003. - С. 39 (100%, 0,042).

3. Булышева Н.И. К вопросу о фауне микроартропод каштановых почв Ростовской области // Материалы X Междунар. конф. студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов - 2003», секция «Почвоведение»: Тез. докл. - М.: МГУ, 2003. - С. 18 (100%, 0,042).

4. Булышева Н.И. Влияние процессов естественного остепнения на численность и видовой состав микроартропод // Материалы научно-практ. конф. «Экологические проблемы. Взгляд в будущее.»: Тез. докл. - Ростов-н/Д (СОЛ «Лиманчик»): РГУ, 2004-С. 36 (100%, 0,042)

5. Булышева Н.И., Кременица A.M., Казадаев А.А. Изменение численности микроартропод по почвенному профилю каштановых почв Ростовской области // Материалы III (XIII) Всероссийской конф. «Проблемы почвенной зоологии»: Тез.докл. - Йошкар-Ола, 2002. - С. 36-37 (30%, 0,013).

6. Казадаев А.А., Булышева Н.И., Кременица A.M., Казеев К.Ш., Колесников СИ., Абрамова Т.И. Некоторые биологические особенности чернозема обыкновенного Нижнего Дона (целинный участок ООПТ «Персиановская степь») // Изв. вузов Сев.-Кав. региона. Естеств. науки.- 2004 - Прилож. №4. - С. 91-100 (15%, 0,063).

7. Кременица A.M., Казадаев А.А., Булышева Н.И. Фауна ногохвосток (Col-lembola) в агроценозах чернозема обыкновенного Нижнего Дона // Изв. вузов Сев.-Кав. региона. Естеств. науки. 2003 №1. - С.73-77 (30%, 0,063).

8. Кременица A.M., Казадаев А.А., Булышева Н.И. Численность и видовой состав коллембол каштановых почв // Материалы XVI Всесоюзной конф. «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий»: Тез. докл. — Краснодар, 2003. -С. 151-154 (30%, 0,05).

9. Кременица A.M., Булышева Н.И., Федяева В.В., Казадаев А.А. Биологические особенности каштановых почв сухих степей юга России // Изв. вузов Сев.-Кав. региона. Естеств. науки. — 2003. — Прилож. №11.- С. 44-54 (25%, 0,105).

10.Симонович Е.И, Кременица A.M., Казадаев А.А., Булышева Н.И. Влияние новых химических препаратов на комплекс почвенных микроартропод чернозема обыкновенного // Изв. вузов Сев.-Кав. региона. Естеств. науки. 2002. №3. - С. 86-88 (25%, 0,021).

Список сокращений

ООПТ - особо охраняемая природная территория

ПП - памятник природы

МБС — 10 — микроскоп бинокулярный стереоскопический

Печать цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура «Таймс». Формат 60x84/16. Объем 1,0 уч.-изд.-л. Заказ № 324 Тираж 120 экз. Отпечатано в КМЦ «КСШЦЕНТР» 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Суворова, 19, тел. 47-34-88

$20991

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Булышева, Наталья Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Почвенная фауна и ее роль в формировании плодородия почв.

1.2 Почвенные микроартроподы.

1.3 Влияние агротехнических мероприятий на сообщество микроартропод пахотных почв.

1.4 Влияние возделываемой сельскохозяйственной культуры на комплекс микроартропод пахотных почв.

И. ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНОВ

И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Агроклиматические условия районов исследования.

2.2 Черноземы обыкновенные.

2.2.1 Значение биологического фактора в формировании гумуса.

2.2.2 Гумусное состояние черноземов обыкновенных и возможные пути его восстановления.

2.3 Каштановые почвы.

2.4 Методы исследований.

III. ХАРАКТЕРИСТИКА КОМПЛЕКСА МИКРОАРТРОПОД В ПАХОТНОМ ГОРИЗОНТЕ (0-30 СМ) ЧЕРНОЗЕМА ОБЫКНОВЕННОГО (ЦЕЛИННЫЙ УЧАСТОК ООПТ «ПЕРСИАНОВСКАЯ СТЕПЬ»).

IV. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ КОМПЛЕКСА МИКРОАРТРОПОД В ПАХОТНОМ ГОРИЗОНТЕ (0-30 СМ) ЧЕРНОЗЕМА ОБЫКНОВЕННОГО В ЗАВИСИМОСТИ

ОТ РАЗНОВОЗРАСТНОЙ ЗАЛЕЖИ (ООПТ «ПРИАЗОВСКАЯ

СТЕПЬ».

4.1 Комплекс микроартропод в пахотном горизонте агроценоза (паровой участок) чернозема обыкновенного.

4.2 Комплекс микроартропод в пахотном горизонте 5-летней залежи чернозема обыкновенного.

4.3 Комплекс микроартропод в пахотном горизонте 15-летней залежи чернозема обыкновенного.

4.4 Комплекс микроартропод в пахотном горизонте многолетней залежи чернозема обыкновенного.

V. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ НОГОХВОСТОК (COLLEMBOLA)

ЧЕРНОЗЕМОВ ОБЫКНОВЕННЫХ НИЖНЕГО ДОНА.

VI. ХАРАКТЕРИСТИКА КОМПЛЕКСА МИКРОАРТРОПОД

В ПАХОТНОМ ГОРИЗОНТЕ (0-30 СМ) КАШТАНОВЫХ ПОЧВ СУХИХ СТЕПЕЙ НИЖНЕГО ДОНА.

6.1 Флористический состав залежного участка каштановых почв.

6.2 Почвенно-генетические свойства каштановых почв.

6.3 Комплекс микроартропод в пахотном горизонте залежного участка каштановых почв.

6.4 Комплекс микроартропод в пахотном горизонте агроценоза каштановых почв.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микроартроподы (Acarina, Collembola) в пахотном горизонте черноземов обыкновенных и каштановых почв Нижнего Дона"

Актуальность проблемы. В настоящее время одной из наиболее острых проблем является снижение плодородия пахотного горизонта почв агро-ценозов. Среди комплекса причин этого явления одно из первых мест принадлежит дегумификации. Дегумификация почв является прямым следствием замены природных экосистем агроценозами, для которых характерно снижение биологической активности почвы. Это связано с механической обработкой почвы, сменой растительного покрова, динамикой поступления в почву органических остатков, которые вызывают изменения температурного, водного, воздушного и окислительно-восстановительного режимов почвы. Такие условия ускоряют процесс минерализации и возникновения в почвах дефицита свежего органического вещества по сравнению с почвами естественных биоценозов. Это усиливает микробиологическую нагрузку на гумус, что приводит к более интенсивному его разложению.

Одновременно наблюдается сокращение биологического разнообразия и численности почвообитающих животных, поэтому проводимые мероприятия должны быть направлены на восстановление естественного почвообразования, которое немыслимо без участия в нем почвенных организмов. В процессе сельскохозяйственного производства затрагиваются практически все группы почвообитающих сапротрофов, особенно мелких членистоногих -первичных разрушителей органических соединений. В результате в почве значительно снижается интенсивность процессов биологического разложения органических соединений, определяющих восстановление плодородия почв агроценозов.

Поэтому изучение состава и численности мелких членистоногих (мик-роартропод) пахотных горизонтов черноземов обыкновенных и каштановых почв является актуальным для сельскохозяйственных регионов страны.

Цель и задачи исследования. Основной целью исследований являлась комплексная оценка процесса формирования сообщества микроартропод

Acarina и Collembola) в пахотном горизонте черноземов обыкновенных и каштановых почв Нижнего Дона.

В связи с этим в задачу исследований входило:

1. Определить динамику численности микроартропод и видовой состав ногохвосток на целинном участке ООПТ (особо охраняемая природная территория) «Персиановская степь» по почвенному профилю (0-30 см) чернозема обыкновенного (эталонный участок).

2. Установить влияние разновозрастной залежи на формирование комплекса микроартропод в пахотном горизонте (0-30 см) чернозема обыкновенного в том числе:

- агроценоз (паровой участок);

- пятилетняя залежь;

- пятнадцатилетняя залежь;

- многолетняя залежь (ООПТ «Приазовская степь»).

3. Дать анализ данных, указанных в литературных источниках и полученных в наших исследованиях, по видовому составу ногохвосток (Collembola) и определить их жизненные формы на черноземах обыкновенных Нижнего Дона.

4. Изучить состав и численность клещей и ногохвосток в пахотном горизонте (0-30 см) каштановых почв Нижнего Дона.

5. Дать сравнительную оценку формирования состава и численности мелких членистоногих по почвенному профилю (0-30 см) черноземов обыкновенных и каштановых почв Нижнего Дона в зависимости от почвенных условий и растительного покрова.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые изучен состав и численность мелких членистоногих в пахотном горизонте целинного участка ООПТ «Персиановская степь» (эталонный участок) и каштановых почв Нижнего Дона.

Дан анализ видовому составу ногохвосток и определены их жизненные формы для черноземов обыкновенных Нижнего Дона.

Выявлено влияние разновозрастной залежи (5-, 15- и многолетней (> 70 лет)) на формирование комплекса микроартропод в пахотном горизонте (0— 30 см) чернозема обыкновенного (ООПТ «Приазовская степь»).

Дано фитоценотическое описание растительного покрова залежного участка каштановых почв, целинного участка ООПТ «Персиановская степь» и на разновозрастной залежи (5-, 15-, многолетней залежи - ООПТ «Приазовская степь»).

Установлены закономерности формирования сообщества мелких членистоногих по почвенному профилю (0-30 см) в зависимости от растительного покрова, гидротермических условий (температуры, влажности почвы), а также от почвенно-генетических свойств черноземов обыкновенных и каштановых почв.

Полученные данные позволили выявить роль мелких членистоногих в формировании почвенного плодородия черноземов обыкновенных и каштановых почв, согласно теории системного подхода (предложенного В.В. Докучаевым).

Установлены сезонные изменения структуры группировок и стабильности кратковременной динамики клещей и ногохвосток.

Полученные данные по видовому составу ногохвосток позволяют считать их весьма удобным объектом для использования в целях мониторинга режимов почв изучаемого региона и уточнения ареалов их распространения.

Материалы диссертации используются в курсах «Биология почв», «Местная фауна», «Экология и география почв», «Зоология беспозвоночных» на кафедрах зоологии, экологии и природопользования в Ростовском государственном университете.

Большую помощь в отборе почвенных образцов и в определении видового состава ногохвосток оказал Кременица Александр Михайлович, а в определении растительного материала - доцент кафедры ботаники РГУ, кандидат биологических наук Федяева Валентина Васильевна и доцент этой кафедры, кандидат биологических наук Абрамова Тамара Ивановна.

В выполнении работы оказывали также консультационную помощь сотрудники кафедр зоологии, экологии и природопользования и почвоведения.

Автор выражает всем самую искреннюю признательность.

Я особенно благодарна своему научному руководителю - профессору кафедры зоологии РГУ, доктору биологических наук Анатолию Анисимовичу Казадаеву.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Булышева, Наталья Ивановна

1. в результате исследований выявлено, что обилие мелких почвенных членистоногих зависит от характера растительного покрова и свойств почв.Так, на целинном участке чернозема обыкновенного ООПТ «Персиановская степь» (эталон) при содержании гумуса в дерновом горизонте 7,8 %, под по кровом 166 видов растений численность микроартропод составила в мае -

126,0 тыс. экз./м , в июле - 31,7, в октябре - 53,5, соответственно. В течение вегетационного периода было обнаружено 39 видов ногохвосток (669 осо бей). Отмечены все жизненные формы ногохвосток.2. В агроценозе (паровой участок) чернозема обыкновенного при со держании гумуса 2,56 % без покрова растительности численность микроарт ty ропод составила в мае 21,4 тыс. экз./м , в июле - 11,6, в октябре - 16,4, соот ветственно. Выявлен 21 вид ногохвосток ( 270 особей). Среди всех видов но гохвосток нет видов, соответствующих атмобионтной жизненной форме.3. На 5-летней залежи чернозема обыкновенного ООПТ «Приазовская степь» было зарегистрировано 27 видов растений с преобладанием сорных.При содержании гумуса в пахотном горизонте 2,68 % численность мелких членистоногих составила в мае 35,3 тыс. экз./м , в июле - 21,5, в октябре -

27,6, соответственно. Обнаружено 25 видов ногохвосток (398 особей). Среди жизненных форм ногохвосток не было обнаружено атмобионтных.4. На 15-летней залежи чернозема обыкновенного ООПТ «Приазовская степь» при содержании гумуса 2,74 % в пахотном горизонте под покровом 35 видов растений численность микроартропод составила в мае 48,0 тыс. экз./м , в июле - 23,3; в октябре - 31,4, соответственно. Обнаружено 28 видов ного хвосток (582 особи). Среди ногохвосток отмечен атмобионтный вид - Ento-

mobrya handschini - в июле и октябре.5. На многолетней залежи чернозема обыкновенного ООПТ «Приазов ская степь» при содержании гумуса в пахотном горизонте 3,4 % под покроBOM 94 видов сосудистых растений численность микроартропод составила в мае 68,5 тыс. экз./м , в июле - 36,5, в октябре - 42,7, соответственно. Всего было зарегистрировано 35 видов ногохвосток (748 особей). Отмечены все жизненные формы ногохвосток.6. В пахотном горизонте (0-30 см) агроценоза (культура - просо) каш тановых почв численность мелких членистоногих составила в мае 123,3 тыс. экз./м , а на залежи - 67,9 тыс. экз./м ; в июле - 27,6; 18,0; в октяб ре — 44,3; 25,1, соответственно. Всего было обнаружено по 13 видов ногохво сток на агроценозе и залежи, которых было собрано 699 и 349 особей. На за лежном участке зарегистрированы два новых для фауны России вида кол лембол: Metaphorura sp. п. и Marcuzziella tripartita (сем. Onychiuridae). Самым многочисленным видом на залежном участке и агроценозе был Ceratophysella succinea - 241 и 553 особи. Атмобионтных видов жизненных форм ногохво сток на исследуемых биоценозах не обнаружено.7. В пахотном горизонте черноземов обыкновенных Нижнего Дона в агробиоценозах зарегистрировано 62 вида ногохвосток, относяш;ихся к 11 семействам. Наиболее богатыми по видовому разнообразию оказались сем.Entomobridae - 19 видов и Isotomidae - 17; сем. Hypogastruridae представлено 8 видами; Onychiuridae и Neanuridae - по 5 видов а в остальных семействах (Odontellidae, Bourletiellidae, Katiannidae, Sminthurididae, Sminthuridae, Cy-

phoderidae) - no 1-3 вида.8. Представлены жизненные формы ногохвосток (62 вида). Из них 3 вида относятся к атмобионтной жизненной форме, 22 - к верхнеподстилоч ной, 9 - к нижнеподстилочной, 15 - к подстилочно-почвенной, 8 - к верхне почвенной, 5 - к глубокопочвенной.9. Выявлено, что в черноземах обыкновенных разнообразие мелких членистоногих больше, чем на каштановых почвах, это связано с характером растительного покрова (обилие фитомассы, ярусность, разнообразие видово го состава), свойствами почвы (плотность сложения, содержание гумуса и др.) и лучшими гидротермическими условиями черноземов.10. В результате исследований установлено, что микроартроподы могут быть использованы при мониторинге и биодиагностике черноземов обыкно венных и каштановых почв Нижнего Дона.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Булышева, Наталья Ивановна, Ростов-на-Дону

1. Агроклиматические ресурсы Ростовской области. - Л., 1972. - 250 с.

2. Алейникова М.М. Материалы по фауне, численности и размещению клещей в почвах Татарской АССР // Изв. Казанского филиала АН СССР. 1961. Вып. 1.-С. 117-194.

3. Алейникова М.М. Изменение структуры животного населения почв в биогеоценозах под влиянием антропогенных факторов // Проблемы почвенной зоологии. Вильнюс. 1975. С. 50-51.

4. Алейникова М.М. Животное население почв и его изменением под влиянием антропогенных факторов // Pedobiologia. 1976. Bd. 16. С. 195-205.

5. Алейникова М.М. Животное население почв как фактор плодородия и его охрана // Проблемы почвенной зоологии. Киев. 1981.

6. Алейникова М.М., Гайнутдинов М.З., Артемьева Т.И. и др. Опыт комплексной оценки влияния на биологию и плодородие почв // Проблемы почвенной зоологии. М. 1969. С. 11-13.

7. Алейникова М.М., Утробина Н.М. Изменение почвенной фауны на кукурузных полях под влиянием удобрений и гексахлорана // Проблемы почвенной зоологии. М. 1966. — С. 12-13.

8. Алейникова М.М., Утробина Н.М. О воздействии минеральных и органических удобрений на почвообитающие организмы и биологическую активность серых лесных почв // Почвоведение. 1979. № 10. С. 49-56.

9. Александрова И.В. О физиологической активности гумусовых веществ и продуктов метаболизма микроорганизмов // Органическое вещество целинных и освоенных почв. М. 1972. С. 30-70.

10. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. Jl. 1980. 286 с.

11. Алиев С.А. Азотфиксация и физиологическая активность органического вещества почв. Новосибирск. 1988. 145 с.

12. Антипов-Каратаев И.Н., Келлерман В.В., Хан Д.В. О почвенном агрегате и методах его исследования. М.-Л. 1948. 82 с.

13. Артемьева Т.И. Влияние удобрений на почвенную фауну паровых полей // Животное население почв агробиоценозов и его изменение под влиянием сельскохозяйственного производства. Казань. 1969. С. 106-125.

14. Артемьева Т.И. Влияние удобрений на почвенных микроартропод в бессменном чистом пару и под кукурузой // Проблемы почвенной зоологии. М. 1969.-С. 19-20.

15. Артемьева Т.И. Влияние удобрений на почвенную фауну в паровых полях и под покровом культуры в севообороте: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Казань. 1970. 20 с.

16. Артемьева Т.И. Влияние различных систем удобрений на почвенных микроартропод в серой лесной почве // Генезис, свойства и плодородие почв: Материалы X Международ, конгр. почвоведов. Казань. 1975. -С. 10-18.

17. Артемьева Т.И. Влияние удобрений на почвенных беспозвоночных тор-фянников // Почвенная фауна и биологическая активность осушенных и рекультивируемых торфяников. М. 1980. С. 137-159.

18. Артемьева Т.И., Борисович Т.М., Вертоградская И.А. Влияние удобрений на динамику почвенного микронаселения и микробиологические процессы при освоении выработанных торфяников // Проблемы почвенной зоологии. Вильнюс. 1975. С. 47-48.

19. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л. 1980. -132 с.

20. Бабенко А.Б. Некоторые закономерности формирования комплексов почвенных микроартропод на отвалах открытых разработок // Зоол. журн. 1980. Т. 59. Вып. 1. С. 43-54.

21. Бабенко А.Б. Особенности формирования группировки в ходе первичного почвообразования в техногенных условиях // Фауна и экология ногохвосток. М. 1984а.-С. 159-165.

22. Бабенко А.Б. Формирование населения почвообитающих микроартропод на отвалах горной промышленности: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 19846.-21 с.

23. Балаш А.П. Приазовские степи Дона // Ученые записки Ростовского пединститута. Ростов-на-Дону. 1955. С. 247-261.

24. Балаш А.П. Персиановская заповедная степь // Труды Ростов, отделения Всесоюзного ботанического общества. Ростов-на-Дону. 1960. Вып. 1. -С. 75-89.

25. Блажний Е.С., Гаврилюк Ф.Я., Вальков В.Ф., Редькин Н.Е. Черноземы Западного Предкавказья. Черноземы СССР (Предкавказье и Кавказ). М. 1985. С. 5-58.

26. Блинников В.И. Изменение сруктуры комплекса микроартропод пахотных дерново-подзолистых почв под воздействием различных доз полного минерального удобрения // Фауна и экология беспозвоночных лесостепной зоны. Курск. 1981а. С. 12-16.

27. Блинников В.И. Изменение комплекса микроартропод в пахотных почвах с различной степенью оподзоленности при применении возрастающих доз полного минерального удобрения // Проблемы почвенной зоологии. Киев. 19816.-С. 31-32.

28. Блинников В.И. Минеральные удобрения как фактор формирования ком- . плекса микроартропод пахотных почв // Формирование животного и микробного населения агроценозов. М. 1982а. С. 137-138.

29. Блинников В.И. Особенности перестроек комплексов микроартропод под воздействием возрастающих доз полного минерального удобрения в зависимости от варьирования свойств пахотной почвы // Антропогенное воздействие на фауну почв. М. 19826. С. 10-14.

30. Блинников В.И, Хлыстовский А.Д., Корнеенко Е.Ф. Влияние минеральных удобрений на комплекс микроартропод в дерново-подзолистых почвах // Почвоведение. 1982. № 1. С. 77-85.

31. Блинников В.И. Влияние возрастающих доз полного минерального удобрения на комплекс микроартропод пахотных почв с различной степенью оподзоленности // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М. 1983а. С. 176-186.

32. Блинников В.И. Влияние минеральных удобрений на живые организмыпочвы. Орел. 19836. 97 с.

33. Блинников В.И., Куликов Н.И. Сезонная динамика населения микроартропод в серых лесных пахотных почвах под овсом // Проблемы почвенной зоологии. Ашхабад. 1984. С. 45.

34. Блинников В.И. Сезонные изменения населения почвенных микроартропод на полях озимой пшеницы // IX Международный коллоквиум по почвенной зоологии. Вильнюс. 1985а. С. 47-48.

35. Блинников В.И. Влияние возрастающих доз полного минерального удобрения на почвенную биоту и урожай сельскохозяйственных культур // Влияние условий минерального питания на процессы роста и развития сельскохозяйственных растений. Курск. 19856. С. 77-79.

36. Блинников В.И., Куликов Н.И. Спектры жизненных форм почвенных ногохвосток и орибатид в агроценозах юго-запада Нечерноземья // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М. 1986. — С. 41-43.

37. Блинников В.И. Сезонные изменения населения почвенных микроартропод на полях озимой и яровой пшеницы в условиях одного года // Проблемы почвнной зоологии. Тбилиси. 1987а. С. 37-38.

38. Блинников В.И. Сезонные изменения населения почвенных микроартропод на полях озимой пшеницы // Почвенная фауна и почвенное плодородие. Труды IX международного коллоквиума по почвенной зоологии. М. 19876.-С. 21-22.

39. Борисов А.Н. Видовой состав и сезонная динамика численности Collem

40. Безуглова О.С. Состав гумуса чернозема и каштановой почвы Ростовской области // Почвоведение. 1978. № 12. С. 70-74.

41. Безуглова О.С. Гумус черноземов и каштановых почв Ростовской области в связи с их бонитировкой. Дисс. . канд. биол. наук. Ростов-на-Дону. 1979.- 135 с.

42. Безуглова О.С. Качественный состав гумуса черноземов Предкавказья // Известия СКНЦ ВШ. Естест. науки. 1984. № 3. С. 72-75.

43. Безуглова О.С., Мануйлова Т.А. Особенности качественного состава гумуса предкавказских карбонатных и обыкновенных черноземов. Деп. ВИНИТИ. 1983. № 3412. 13 с.

44. Безуглова О.С. О физиологической активности гуминовых кислот чернозема и каштановой почвы // Агропочвоведение и плодородие почв. JI. 1986.-С. 48.

45. Безуглова О.С. Гумусное состояние почв юга России. Ростов-на-Дону. 2001.-221 с.

46. Бей-Биенко Г.Я. Современная энтомология и прогресс // Защита растений. 1958. № 12.-С. 4-8.

47. Булышева Н.И. Сезонная динамика численности микроартропод пахотного участка каштановых почв // Тез. докл. молодежной науч. конф. «Актуальные проблемы в сельскохозяйственном производстве». Ростов-на-Дону (Персиановский). 2002. С. 21.

48. Булышева Н.И. Динамика численности микроартропод ООПТ «Персиановская степь» // Экология и биология почв юга России. Ростов-на-Дону. 2003.-С. 39-41.

49. Булышева Н.И. К вопросу о фауне микроартропод каштановых почв Ростовской области // Тез. докл. X междунар. конф. студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2003». М. 2003. С. 18-19.

50. Булышева Н.И. Влияние процессов естественного остепнения на численность и видовой состав микроартропод // Экологические проблемы. Взгляд в будущее. Ростов-на-Дону (Лиманчик). 2004. С. 36-37.

51. Булышева Н.И., Кременица A.M., Казадаев А.А. Изменение численности микроартропод по почвенному профилю каштановых почв Ростовской области // Проблемы почвенной зоологии. Йошкар-Ола. 2002. С. 36-37.

52. Ваксман С.А. Гумус. М. 1937.-471 с.

53. Вальков В.Ф. Генезис почв Северного Кавказа. Ростов-на-Дону. 1977.160 с.

54. Вальков В.Ф., Казадаев А.А., Гайдамакина Л.Ф., Паремузова Л.А., Пили-пенко О.Ф., Стась А.А., Нечепуренко В.Э. Биологическая характеристика чернозема обыкновенного // Почвоведение. 1989. № 7. С. 67-74.

55. Вальков В.Ф. Экология почв Ростовской области. Ростов-на-Дону. 1994.80 с.

56. Вальков В.Ф. Системно-биологический подход при изучении почв // Научная мысль Кавказа. 1995. № 4. С. 8-10.

57. Вальков В.Ф., Казадаев А.А., Кременица A.M., Супрун В.А., СухановаB.М., Тащиев С.С. Влияние сжигания стерни на биоту чернозема // Почвоведение. 1996. № 12.-С. 1517-1522.

58. Вальков В.Ф., Чешев А.С., Цвылев Е.М. Экологические проблемы плодородия почв // Изв. вузов Сев.-Кав. региона. Естеств. науки. 1993. № 2.C. 55-75.

59. Вальков В.Ф., Штомпель Ю.А., Трубилин И.Т., Котляров Н.С., Соля-ник Г.М. Почвы Краснодарского края, их использование и охрана. Ростов-на-Дону. 1995. 62 с.

60. Вальков В.Ф., Колесников С.И., Казеев К.М. Почвы юга России: классификация и диагностика. Ростов-на-Дону. 2002. 170 с.

61. Вальков В.Ф., Штомпель Ю.А., Тюльпанов В.И. Почвоведение (почвы Северного Кавказа). Краснодар. 2002. 724 с.

62. Вальков В.Ф., Крищенко B.C., Садименко А.В. Василий Васильевич Докучаев (к 150-летию со дня рождения) // Научная мысль Кавказа. 1996.3. С. 66-78.

63. Вильяме В.Р. Земледелие с основами почвоведения // Собр. соч. Т. 6. М.1951.-576 с.

64. Возбуцкая А.Е. Химия почв. 1968. 427 с.

65. Вязовский П.Л. Природа Ростовской области. Ростов-на-Дону. 1940. -С. 3-14.

66. Гаврилов К.И. Дождевые черви-продуценты биологически активных веществ // Журн. общей биол. 1963. Т. 24. Вып. 2. С. 149-154.

67. Гаврилюк Ф.Я. Черноземы Западного Предкавказья. Харьков. 1955.169 с.

68. Гаврилюк Ф.Я. Бонитировка почв. М. 1974. 272 с.

69. Гаврилюк Т.В. Содержание, распределение и связи калия в предкавказ-ском и североприазовском черноземах Ростовской области // Научные основы рационального использования черноземов. Ростов-на-Дону. 1976. С. 108-112.

70. Гаврилюк Ф.Я., Безуглова О.С. Особенности гумусообразования и качественный состав гумуса // Научные основы рационального использования и повышения производительности почв Северного Кавказа. Ростов-на-Дону. 1983. С. 74-88.

71. Гаврилюк Ф.Я., Вальков В.Ф., Клименко Г.Г. Классификация и генетико-диагностические особенности почв // Научные основы рационального использования и повышение производительности почв Северного Кавказа. Ростов-на-Дону. 1983.-С. 10-52.

72. Гатилова Ф.Г. Изменение численности и видового состава панцирных клещей под воздействием удобрений // Животное население почв агро-биогеоценозов и его изменение под влиянием сельскохозяйственного производства. Казань. 1969.-С. 134-145.

73. Гатилова Ф.Г. Влияние удобрений на фауну и численность панцирныхклещей в почве под кукурузой // Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс. 1970. С. 195-199.

74. Гатилова Ф.Г., Самосева С.М., Халидов А.Б. Влияние химических мер борьбы на почвенных беспозвоночных свекловичного поля // Проблемы почвенной зоологии. М. 1966. С. 27-28.

75. Гельцер Ю.Г. Почвенные простейшие как тест для изучения биологически активных веществ // Вестник Москов. ун-та. 1967. № 2. С. 31-39.

76. Гиляров М.С. Почвенная фауна и жизнь почвы // Почвоведение. 1939. №6.-С. 3-15.

77. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. M.-J1. 1949. 276 с.

78. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М. 1965а. 278 с.

79. Гиляров М.С. Почвенные животные компоненты биоценоза // Ж. Общ. биология. 19656. Вып. 3. С. 276-289.

80. Гиляров М.С. Учет крупных почвенных беспозвоночных (мезофауны) // Методы почвенно-зоологических исследований. М. 1975а. С. 12-29.

81. Гиляров М.С. Учет мелких членистоногих (микрофауны) и нематод // Методы почвенно-зоологических исследований. М. 19756. С. 30-44.

82. Гиляров М.С. Индикационное значение почвенных животных при работах по почвоведению, геоботанике и охране среды // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М. 1976. С. 9-18.

83. Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. Роль почвенных животных в разложении растительных остатков и круговороте веществ // Итоги науки и техники. Зоология беспозвоночных. М. 1978. С. 8-69.

84. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как индикаторы почвенного режима и его изменений под влиянием антропогенных факторов // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М. 1982.-С. 8-12.

85. Гиляров М.С. Коллемболы, их место в системе, особенности и значение // Фауна и экология ногохвосток. М. 1984. С. 3-11.

86. Гришина Л.Г., Добротворский А.К. Особенности населения панцирных клещей рекреационных сосняков Верхнего Приобья // ЧленистоногиеСибири и Дальнего Востока. Новосибирск. 1985. С. 23-28.

87. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной средыРостовской области в 1994 году». Ростов-на-Дону. 1995. 241 с.

88. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной средыРостовской области в 1996 году». Ростов-на-Дону. 1997. 243 с.

89. Горовая А.И. Роль физиологически активных гуминовых веществ в адаптации растений к действию ионизирующей радиации и пестицидов // Гу-миновые вещества в биосфере. М. 1993. С. 144-150.

90. Дарвин Ч. Образование растительного слоя деятельностью дождевыхчервей и наблюдения над образом жизни последних. Спб. 1882. 204 с.

91. Дергачева М.И. Система гумусовых веществ почв (пространственные и временные аспекты). Новосибирск. 1989. 110 с.

92. Докучаев В.В. Русский чернозем. Спб: тип. Деклерона и Евдокимова. 1883.-376 с.

93. Доспехов Б.А. Оценка существенности разности выборочных средних по t-критерию // Методика полевого опыта. М. 1985. С. 193-196.

94. Друк А.Я., Надточий С.Э. Численность микроартропод в рекреационных ельниках Подмосковья // Проблемы почвенной зоологии. Материалы VI Всесоюз. совещ. Минск. 1978. С. 81-82.

95. Евсеева Н.В. Особенности гумусообразования в черноземах обыкновенных карбонатных при внесении биологически активных веществ: Авто-реф. дисс. . канд. биол. наук. Ростов-на-Дону. 2002. —26 с.

96. Зайнулгабидинов Э.Р. Изменение комплекса коллембол под влиянием техногенного засолении и рекультивации почв: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М. 1992. 16 с.

97. Захаров С.А. Почвы // Природа Ростовской области. Ростов-на-Дону. 1940.-С. 49-82.

98. Захаров С.А. Почвы Ростовскй области и их агрохимическая характеристика. Ростов-на-Дону. 1946.- 181 с.

99. Захаров А.А., Вызова Ю.Б., Уваров А.В. Почвенные беспозвоночные рекреационных ельников Подмосковья. М. 1989. 233 с.

100. Зинин Н.В., Рабинович Я.М., Демин В.В., Вызова Б.А. Особенности процесса переваривания микроорганизмов почвенными беспозвоночными // Проблемы почвенной зоологии. М. 1999. С. 191-192.

101. Казадаев А.А. Состав и распределение микроартропод в агроценозах Нижнего Дона // Изв. СКНЦ ВШ. Естеств. науки. 1985а. № 1. С. 10-13.

102. Казадаев А.А. Реакция почвенных микроартропод на внесение органических и минеральных веществ в почву в агроценозах Нижнего Дона // IX Междунар. коллоквиум по почвенной экологии. М. 19856. С. 121.

103. Казадаев А.А. Биологическое обоснование применения препаратов микробного синтеза (концентрата лизина, активного ила, аминобактерина) в защите растений: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М. 1995.-40 с.

104. Казадаев А.А., Пономаренко А.В. О распределении микроартропод в почве под кукурузой // Проблемы почвенной зоологии. Вильнюс. 1975. -С. 166-167.

105. Казадаев А.А., Пономаренко А.В., Казадаева Т.Е., Ядрицова М.П. Влияние удобрений и гексахлорана на почвенных микроартропод // Тез. докл. на III Всес. совещ. по теоретической и прикладной акарологии. Ташкент. 1976.-С. 128.

106. Казадаев А.А., Кременица A.M., Пономаренко А.В. Внесение концентрата лизина на мезо- и микрофауну в пахотных горизонтах североприазовского чернозема // Применение кормового концентрата лизина в растениеводстве. Ростов-на-Дону. 1987. С. 30-36.

107. Казадаев А.А., Кременица Н.М. Влияние средств защиты растений на комплекс ногохвосток в пахотных горизонтах чернозема обыкновенного // Известия СКНЦ ВШ. Естеств. науки. 1990. № 4. С. 28-31.

108. Казадаев А.А., Кременица A.M. Влияние органоминеральных удобрений на комплекс микроартропод чернозема обыкновенного // Проблемы почвенной зоологии. Ростов-на-Дону. 1996. С. 70-71.

109. Казадаев А.А., Пономаренко А.В. Панцирные клещи (Oribatei) на полях в Ростовской области // Энтомологическое обозрение. 1979. Т. 18. Вып. 2. -С. 448^50.

110. Казадаев А.А., Миноранский В.А. Ногохвостки (Collembola) // Ресурсы живой фауны. Ростов-на-Дону. 1984. С. 7-9.

111. Казадаев А.А., Пономаренко А.В. Фауна агроценозов чернозема обыкновенного. Ростов-на-Дону. 1997. 27 с.

112. Казадаев А.А., Пономаренко А.В., Вальков В.Ф. Экологические аспекты применения препаратов микробного синтеза в земледелии // Научная мысль Кавказа. 1997. № 2. С. 55-62.

113. Казадаев А.А. Микроартроподы чернозема обыкновенного Нижнего Дона // Экология и биология почв. Ростов-на-Дону. 2004. С. 126-131.

114. Казадаев А.А., Кременица A.M. Динамика численности и вертикальное распределение ногохвосток в агроценозах Нижнего Дона // Проблемы почвенной зоологии. Ашхабад. 1984. С. 158.

115. Казеев К.Ш., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Гумусное состояние почв предгорий Северо-Западного Кавказа // Почвоведение. 1998. № 7. С. 848-853.

116. Казеев К.Ш., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Биологическая диагностика и индикация почв: методология и методы исследований. Ростов-на-Дону. 2003.-204 с.

117. Капин Г.Ю. Влияние различных систем удобрений на комплекс микроартропод пахотных почв Подмосковья // Проблемы почвенной зоологии. Киев. 1981.-С. 93-94.

118. Капин Г.Ю. Изменение комплекса микроартропод в пахотных почвах Подмосковья под влиянием систем органических и неорганических удобрений // Антропогенное воздействие на фауну почв. М. 1982а. -С. 14-25.

119. Капин Г.Ю. Влияние минеральных удобрений на комплекс микроартропод пахотных почв Подмосковья // Формирование животного и микробного населения агроценозов. М. 19826. С. 136-137.

120. Капин Г.Ю. Влияние органических и минеральных удобрений на микроартропод пахотных почв // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М. 1983. С. 172-176.

121. Капин Г.Ю. Распределение коллембол в неудобренной и удобренной пахотной дерново-подзолистой почве // Фауна и экология ногохвосток. М. 1984.-С. 179-186.

122. Коваленко В.Д., Соболева JI.A. Минеральные фосфаты и их подвижности в североприазовских черноземах // Научные основы рационального использования черноземов. Ростов-на-Дону. 1976. С. 34-38.

123. Коваленко В.Д. Действие фосфатов аммония на черноземах Северного

124. Ковда В.А. Биосфера и человечество // Биосфера и ее ресурсы. М. 1971. -С. 7-53.

125. Ковда В.А. Основы учения о почвах. Книга вторая. Общая теория почвообразовательного процесса. М. 1973. -468 с.

126. Козловская Л.С. Отношения почвенных беспозвоночных с микроорганизмами. М. 1980а. С. 237-250.

127. Козловская Л.С. Отношения некоторых коллембол с микроорганизмами // Болотно-лесные системы Карелии и их динамика. Л. 19806. С. 124— 134.

128. Количественные методы в почвенной зоологии. М. 1987. 287 с.

129. Кононова М.М. Природа и свойства бурых гумусовых веществ, образовавшихся при гумификации растительных остатков (корней люцерны) // Почвоведение. 1943. № 7. С. 18-23.

130. Кононова М.М., Панкова Н.А., Бельчикова Н.П. Изменение в содержании и составе органического вещества при окультуривании почв // Почвоведение. 1949. № 1. С. 28-37.

131. Кононова М.М. Проблема почвенного гумуса и современные задачи его изучения. М. 1951. -390 с.

132. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. 1963. — 314 с.

133. Кононова М.М. Проблема органического вещества на современном этапе // Органическое вещество целинных и освоенных почв. М. 1972. -С. 5-7.

134. Кипенварлиц А.Ф. Изменение почвенной фауны низинных болот под

135. Кременица A.M., Казадаев А.А. Динамика численности и вертикальное распределение ногохвосток в агроценозах Нижнего Дона // Проблемы почвенной зоологии. Ашхабад. 1984а. С. 158.

136. Кременица A.M., Казадаев А.А. К фауне ногохвосток (Collembola) агро-ценозов Нижнего Дона // Материалы IX съезда ВЭО. Киев. 19846. С. 204.

137. Кременица A.M., Казадаев А.А. К фауне ногохвосток (Collembola) чернозема обыкновенного Нижнего Дона // Известия СКНЦ ВШ. Естеств. науки. 1998. № 2. С. 63- 66.

138. Кременица A.M., Казадаев А.А. Влияние активного ила и гексахлорана на комплекс ногохвосток в пахотных горизонтах чернозема обыкновенного // Известия СКНЦ ВШ. Естеств. науки. 1989. № 4. С. 25-32.

139. Кременица A.M. Сезонная динамика коллембол пахотного горизонта чернозема под кукурузой // Экология и биология почв юга России. Ростов-на-Дону. 2003. С. 37-39.

140. Кременица A.M. Вертикальное распределение коллембол в агроценозах Нижнего Дона // Проблемы почвенной зоологии. Новосибирск. 1991. -С. 65.

141. Кременица A.M., Казадаев А.А., Булышева Н.И. Фауна ногохвосток (Collembola) в агроценозах чернозема обыкновенного Нижнего Дона // Изв. вузов. Сев-Кав. регион. Естеств. науки. 2003а. № 1. С. 73-77.

142. Кременица A.M., Казадаев А.А., Булышева Н.И. Численность и видовой состав коллембол каштановых почв // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар. 20036. С. 151-154.

143. Кременица A.M., Булышева Н.И., Федяева В.В., Казадаев А.А. Биологические особенности каштановых почв сухих степей юга России // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естественные науки. Приложение № 11. 2003.С. 44-54.

144. Криволуцкий Д.А., Казадаев A.A. Haplochthoniidae новое для фауны СССР семейство панцирных клещей // Зоол. журн. 1976. Т. 55. Вып. 8. -С. 1257-1259.

145. Криволуцкий Ф.А., Казадаев А.А., Пономаренко А.В. Влияние хозяйственной деятельности человека на комплексы панцирных клещей // Вестник зоологии. 1977. № 6. С. 7-11.

146. Кузнецова Н.А., Бабенко А.Б. Многолетняя динамика численности коллембол в ельнике-зелемошнике // Фауна и экология ногохвосток. М. 1984.-С. 57-67.

147. Курчева Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков. М. 1971. 154 с.

148. Крыщенко B.C., Кузнецов Р.В., Самохин А.П. Взаимосвязь между гу-мусностью и их гранулометрическим составом // Изв. вузов. Сев.-Кав. регион. Естеств. науки. 1999. № 2. С. 54-60.

149. Лепинис А.К., Гельцер Ю.Г., Чибисова О.И., Гептнер В.А. Определитель Protozoa почв Европейской части СССР. Вильнюс. 1973. 232 с.

150. Лыков A.M. Гумус и плодородие почвы. М. 1985. 192 с.

151. Лящев А.А. Почвенная биота и ее роль в формировании плодородия почв агроландшафтов юга Западной Сибири: Автореф. дисс. . д-ра биол наук. Тюмень. 2004. 31 с.

152. Мартынова Е.Ф. Отряд Podura (Collembola) ногохвостки или подуры // Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 1. М.-Л. 1964а. -С. 42-101.

153. Мартынова Е.Ф. К систематике некоторых ногохвосток (Collembola) Европейской части СССР и Кавказа // Энтомол. обозр. 19646. Т. 43. Вып. 4. -С. 849-857.

154. Мартынова Е.Ф. Материалы по фауне ногохвосток (Collembola) Европейской лесостепи // Комплексные исследования лесостепной дубравы «Лес на Ворскле». 1967. Т. IV. С. 191-202.

155. Мамаев Б.М., Соколов Д.Ф. Участие беспозвоночных животных в естественном разрушении древесины дуба // Почвоведение. 1960. № 4. -С. 24-30.

156. Мамилов А.Ш., Вызов Б.А., Звягинцев Д.Г. Влияние микрофауны на продукцию и групповой состав комплекса почвенных микроорганизмов // Проблемы почвенной зоологии. М. 1999. С. 195-196.

157. Миноранский В.А., Тихонов А.В. Особо охраняемые территории Ростовской области и обоснование создания их системы для сохранения биоразнообразия. Ростов-на-Дону. 2002. 183 с.

158. Мордкович В.Г., Гиляров A.M., Тишков А.А., Баландин С.А. Судьба степей. Новосибирск. 1997. 208 с.

159. Нагайцев А.А. Климат // Земля Донская. Ростов-на-Дону. 1975. С. 8085.

160. Никитин Б.А. Изменения гумуса в процессе окультуривания дерново-подзолистых почв // Почвоведение. 1968. № 5. С. 76-81.

161. Никитин Б.А. Влияние окультуривания почв Нечерноземья на содержание и состав гумуса // Проблема гумуса в земледелии и использование органических удобрений. 1987. С. 10-11.

162. Николюк В.Ф. Почвенные протесты и их биологическое значение // Ре-dobiologia. 1963. Bd. 3. Н. 4. С. 259-273.

163. Одум Ю. Экология. М. 1986. Т. 1. 328 с.

164. Орлов Д.С., Садовникова Л.К., Садовников Ю.Н. Углеводы в почвах // Агрохимия. 1975. № 3. С. 139-152.

165. Орлов Д.С., Лозановская И.Н., Попов П.Д. Органическое веществ почв и органические удобрения. М. 1985. 97 с.

166. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации. М. 1990.-325 с.

167. Орлов Д.С. Химия почв. М. 1992. 400 с.

168. Охрана почв. Ростов-на-Дону. 1983. — 160 с.

169. Памятники донской природы. Местонахождение, характеристика и режим охраны. Ростов-на-Дону. 1982. 128 с.

170. Панников Н.С., Садовникова J1.K., Фридланд Е.В. Неспецифические соединения почвенного гумуса. М. 1986. 144 с.

171. Пейве Я.М. Биохимия почв. М. 1961. 422 с.

172. Покаржевский А.Д. Накопление калия и магния почвенными членистоногими // Мат. VII ВЭО. Л. 1974. Ч. 1. С. 27-30.

173. Полимпсестов А.И. Степи юга России, были ли искони веков степями и можно ли облесить их? // Лесной журн. 1882. № 2. С. 93-141.

174. Полтавская И.А., Продан В.И. Азотный фонд североприазовских черноземов Ростовской области // Почвоведение. 1978. № 7. С. 48-53.

175. Полтавская И.А., Коваленко В.Д. Динамика плодородия черноземов под влиянием удобрений // Научные основы рационального использования и повышения производительности почв Северного Кавказа. Ростов-на-Дону. 1983.-С. 134-147.

176. Полтавская И.А., Коваленко В.Д. Действие карбоаммофоса и фосфата мочевины на североприазовском карбонатном черноземе Ростовской области // Агрохимия. 1984. № 9. С. 44^17.

177. Полтавская И.А. Панцирные клещи степей и полей Ростовской области // Проблемы почвенной зоологии. Ашхабад. 1984. С. 61.

178. Полтавская М.П. Панцирные клещи степной зоны: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М. 1989. 25 с.

179. Полтавская М.П., Казадаев А.А. Панцирные клещи (Oribatei) Учебно-опытного хозяйства Ростовского университета. Деп. ВИНИТИ. 1980. №292-81.-10 с.

180. Пономарева С.И. Скорость образования в почвах кальцита дождевыми червями // Докл. АН СССР. 1948. Т. 61. Вып. 3. С. 505.

181. Пономаренко А.В., Труфанов Г.В., Голубев С.Н. Микроэлементы в организме наземных беспозвоночных // Экология. 1974. № 3. С. 84-96.

182. Пономаренко А.В., Хижняк Е.М., Пономаренко В.А. Состав, численность и пространственное распределение почвенных микроартропод при внесении органоминеральных соединений // Изв. вузов. Сев.-Кав. регион. Естеств. науки. № 1. 2003. С. 80-84.

183. Природные условия и естественные ресурсы Ростовской области. Ростов-на-Дону. 2002. 432 с.

184. Прокопенко А.А. К фауне коллембол Левобережной Украины // Биол. науки. 1987. № 1.-С. 38-42.

185. Родин П.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. М.-Л. 1965. — 126 с.

186. Руденская К.В. Характеристика гумуса основных почв Ростовской области: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ростов-на-Дону. 1968. -25 с.

187. Рудаков К.И. Микроорганизмы и структура почвы. М. 1951. 48 с.

188. Ремезов Н.П. Почвенные коллоиды и поглотительная способность почв. М. 1957.-224 с.

189. Садименко П.А. Почвы юго-восточных районов Ростовской области. Ростов-на-Дону. 1966. 127 с.

190. Садименко П.А. Физические свойства почв // Научные основы рационального использования и повышения производительности почв Северного Кавказа. Ростов-на-Дону. 1983. С. 52-73.

191. Саммерсов В.Ф., Горовая С.Л. Влияние минеральных удобрений на насекомых. Минск. 1976. 234 с.

192. Солнцева Е.А. Видовой состав и сезонная динамика численности ногохвосток в березовом лесу в Московской области // Проблемы почвенной зоологии. Казань. 1969. С. 151-152.

193. Стебаева С.К. Сообщества Collembola степей Южной Тувы // Вопросы экологии. Киев. 1962. С. 170.

194. Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток(Со11ешЬо1а) // Зоол. журн. 1970. Т. 49. Вып. 10. С. 1437-1455.

195. Стебаева С.К., Сухова Т.И., Щербаков А.Н. Отношение ногохвосток (Collembola) различных жизненных форм к градиенту температур // Зоол. журн. 1977. Т. 56. Вып. 7. С. 1021-1029.

196. Стебаева С.К. Миграционная активность коллембол в лесостепи // Фауна и экология ногохвосток. М. 1984. С. 46-57.

197. Симонов Ю.В. Динамика и темпы разложения лиственного опада при участии микроартропод // Проблемы почвенной зоологии. Новосибирск. 1991.-С. 179-182.

198. Симонович Е.И., Кременица A.M., Казадаев А.А., Булышева Н.И. Влияние новых химических препаратов на комплекс почвенных микроартропод чернозема обыкновенного // Изв. вузов. Сев.-Кав. регион. Естеств. науки. 2002. №3. С. 86-88.

199. Стриганова Б.Р. О разложении целлюлозы в кишечнике кивсяков Pachy-iulus foctidissimus Mur. (Juloidae, Diplopoda) // Докл. АН СССР (экология). 1970. Т. 190. Вып. 3. С. 703-705.

200. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М. 1980.-242 с.

201. Сукацкене И.К. Влияние известкования и удобрения на коллембол // Влияние агротехники на почвенных беспозвоночных. Вильнюс. 1974. -С. 350-362.

202. Таращук М.В. Эколого-фаунистическая характеристика почвенных ногохвосток (Collembola) в двух биотопах лесостепи Украины // Фауна и биоценотические связи насекомых Украины. Киев. 1987. С. 4-12.

203. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М. 1971. 265 с.

204. Туев Н.А. Микробиологические процессы гумусообразования. М. 1989. -239 с.

205. Тейт Р. Органическое вещество почвы. М. 1991. 400 с.

206. Тюрин И.В. Органическое вещество почвы. М. 1937. 287 с.

207. Тюрин И.В. Органическое веществ почв и его роль в почвообразовании и плодородии. М. 1965. 320 с.

208. Тиунов А.В. Микомицеты в почве, подстилке и капролитах дождевых червей Lumbricus terrestris // Проблемы почвенной зоологии. М. 1999. -С. 215-216.

209. Утробина Н.М. Влияние удобрений и гексахлорана на численность и видовой состав почвообитающих беспозвоночных в серой лесной почве под кукурузой // Материалы по фауне и экологии беспозвоночных. Казань. 1968.-С. 162-175.

210. Утробина Н.М. Влияние минеральных удобрений на численность микроартропод в почве под кукурузой // Животное население почв агробио-ценозов и его изменение под влиянием сельскохозяйственного производства. Казань. 1969. С. 146-157.

211. Утробина Н.М. Значение аммиачной воды в биоценозе картофельного поля // Тез. докл. III науч. конф. по вопр. химизации сел. хоз-ва Татарской АССР. Казань. 1971. С. 40^12.

212. Утробина Н.М. Реакция ногохвосток на внесение пестицидов под пропашные культуры // Проблемы почвенной зоологии. М. 1972. С. 139— 140.

213. Утробина Н.М. Изменение численности вредной и полезной фауны по разным фонам удобрений // Наука сельскохозяйственному производству. Казань. 1974. - С. 91-97.

214. Утробина Н.М. Видовой состав и сезонная динамика численности ногохвосток в елово-широколиственном лесу южной тайги // Проблемы почвенной зоологии. Минск. 1978. С. 245-247.

215. Утробина Н.М., Капитонов А.А. Реакция почвенных беспозвоночных на внесение минеральных удобрений в почву // Проблемы почвенной зоологии. М. 1969.-С. 177-178.

216. Хрусталев Ю.П., Василенко В.Н., Свисюк И.В., Панов В.Д., Ларионов Ю.А. Климат и агроклиматические ресурсы Ростовской области. Ростов-на-Дону. 2002. 184 с.

217. Хижняк Е.М. Влияние минеральных удобрений и биологически активных веществ на микроартропод под люцерной в условиях Северного Приазовья: Автореф. . канд. биол. наук. Краснодар. 1997. 16 с.

218. Христева ЛА. Роль гуминовой кислоты в питании растений и гумино-вых удобрений // Труды Почв, ин-та им. В.В. Докучаева. М. 1954. Т. 38. С. 108-184.

219. Цонев Н. Влияние хлорорганического инсектицида (линдан) на насекомых коллембол (Jusecta, Collembola) в агроэкосистемах // Экология. 1981. №9.-С. 86-93.

220. Шевцова Л.К., Сидорина Л.И., Володарская И.В. Гумусное состояние черноземных почв при длительном применении удобрений // Агрохимия. 1989. № 12.-С. 41-47.

221. Чернова Н.М. Зоологическая характеристика компостов. М. 1966. -166 с.

222. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М. 1977. 200 с.

223. Чернова Н.М. Особенности динамики микроартропод в пахотных почвах // Проблемы почвенной зоологии. Киев. 1981. С. 245-247.

224. Чернова Н.М. Распределение микроартропод в пахотной почве // Антропогенное воздействие на фауну почв. М. 1982а. С. 3-9.

225. Чернова Н.М. Комплексы микроартропод пахотных почв Подмосковья // Почвенные беспозвоночные Московской области. М. 19826. С. 107

226. Чернова Н.М. Принципы количественного анализа населения коллембол // Фауна и экология ногохвосток. М. 1984. С. 29-42.

227. Чернова Н.М. Основные особенности структуры и динамики популяций почвенных ногохвосток (Collembola) // Экол. популяции. АН СССР. М. 1991.-С. 22-35.

228. Чернова Н.М., Кузнецова Н.А. Общие особенности структуры населения ногохвосток лесных почв // Экология микроартропод лесных почв. М. 1988.-С. 5-24.

229. Чернова Н.М., Чернова А.И. Пространственная структура популяций микроартропод с различными типами жизненных циклов // Проблемы почвенной зоологии. Вильнюс. 1975. С. 324-325.

230. Чернова Н.М., Чугунова М.Н. Анализ пространственного распределения почвообитающих микроартропод в пределах одной растительной ассоциации // Pedobiologia. 1967. Bd. 7. S. 67-87.

231. Экономическая оценка сельскохозяйственных угодий Ростовской области. Ростов-на-Дону. 1991. 240 с.

232. Юрьева Н.Д. Влияние рекреации на население мелких членистоногих в подстилке и почве березняков в Подмосковье // Фауна и экология беспозвоночных животных. М. 1976. Ч. 1. С. 46-55.

233. Ядрицова М.П., Казадаев А.А. Численность и вертикальное распределение микроартропод в некоторых биотопах Ростовской области // Проблемы почвенной зоологии. Минск. 1978. С. 285-286.

234. Balogh J. Lebensgerneinschaften der Landtiere, ihre Erforschung untcr be-sonderer Berucksichigung der zoozonologischen Arbeitsmethoden. B. Budapest. 1958.-260 p.

235. Ehwald E. Zur problematic der optimalen Hohe des Humusvorrates // Тр. X Междунар. конгресса почвовед. M. 1974. Т. 2. С. 91-96.

236. Christiansen К. Bionomics of Collembola // Annu. Rev. Entomol. 1964. Vol. 9.-P. 147-248.

237. Christiansen К. Experimental stadies on the aggregation and dispersion of Collembola//Pedobiologia. 1970. Bd. 10.-P. 180-198.

238. Dunger W. Untersuchungen uber Laubstreuzersetzung durch Collembolen // Zool. Jb. Abt. 3. 1956. Bd. 1. S. 75-98.

239. Farrar F., Crossley D. Detection of soil Microarthropoda. Agregation in soybean fields using of modified Tullgren Extractor // Environ. Entomol. 1983. Vol. 12/5/-S. 1303-1309.

240. Fonsslund K.H. Uber die Ernahrungsverhaltnisse der Hornmilben (Oribatiden) und ihre Bedeutung fur die Prozesse im Waldboden // Verhandl. VII Internat. Kongr. Entomol. 1950. 3. S. 1950-1957.

241. Gisin H. Ockologische Studien uber die Collembolen des Blattkomposten // Rev. Suisse Zool. 1952. Bd. 59. N 28. S. 543-578.

242. Gisin H. Coliembolenfauna Europas // Mus. Hist. Natur. Geneve. 1960. -P. 1-312.

243. Jacot A.P. Soilstructure and soil biology // Ecology. 1936. 37. P. 359-379.

244. Mais K. Beitrag zum wasserhaushalt oberflachenbewohneuder hemiedaphia-cher und enedapphischer Collembola // Pedobiologia. 1970. 10. N 2. P. 81103.

245. Hansen V. Die Tatigkeit des Regenwurms (Lumbricus terrestris) fur die Fruchtbarkeit des Erdbodens // Zt. wiss. Zool. 1877. Bd. 28. H. 3. S. 354364.

246. Hartenstein R. Soil Macroinvertebrates, aldehyde oxidase, catalase, cellulase and peroxidase. Soil Biol. Biochem. 1982. 14. P. 387-391.

247. Kirby W. Some observations upon insects that prey upon timber // Trans. Linn. Soc. 1800. V. 5. N 26. P. 246-258.

248. Mann L.K. Changes in soil carbon storage after cultivation // Soil Sci. 1986. V. 142. N5.-P. 279-288.

249. Murphy P. W. The biology of forest soils with special reference to the meso or meofauna// J. Soil Sci. 4. 1953.-P. 155-193.

250. Palissa A. Die Tierwelt Mitteleuropas // Apteiygota. Leipzig. 1964. 407 s.

251. Ross D.J., A. Cairns. Effects of earthworms and ryegrass on respiratory and enzyme activities of soil // Soil Biol. Biochem. 1982. 14. P. 583-587.

252. Wersum L.K. The activity of specific growth stimulating substances in the soil in relation to the application of organic matter // Тр. X Междунар. Конгресса почвовед. M. 1974. Т. I. С. 27-31.

253. Naglitsch F. Untersuchungen uber die Collembolenfauna unter Luzerne-bestanden auf verschiedenen Boden // Wissenschaftliche Zeitschrift der Karl-Marx Univ. 1962. 11. —S. 581-626.

254. Nosek J. Ecological niche of Collembola in biocoenoses // Pedobiologia. 1981. Bd. 21. H. 3. -P. 166-171.

255. Nosek J., Ambroz Z. Apterygotenbesatz und microbielle Aktivitat in Boden der Mederen Tatra // Pedobiologia. 1964. Bd. 4. S. 222-240.

256. Olivier P.G., Ryke P.A.J. The influence of citricultural practices on the composition of soil Acari and Collembola populations // Pedobiologia. 1969. Bd. 9.-P. 277-281.

257. Ponge J.F. Les collemboles, indicateurs du type L'humus. milieu forestier. Resultats obtenus au sud de Paris // Acta Ecologica. 1983. Vol. 4. P. 359374.

258. Ponge J.F., Prat B. Les collemboles, itidicateurs du mode L'humification dans les peuplemets resineux, feuillus et melanges: resultats obtenus en foret d'Orleans // Rev. ecol. biol. sol. 1982. Vol. 19. N 2. P. 237-250.

259. Poole T.B. An ecological study of the Collembola in coniferous forest soil // Pedobiologia. 1961. Bd. 1. H. 2.-S. 113-137.

260. Pozo J. Ecological factor affecting collembola populations. Ordination of communities // Rev. ecol. et. biol., sol. 1986. Vol. 23. N 3. P. 299-311.

261. Schuster R. Der Anteil der Oribatiden den Zersetzungsvorgangen in Boden // Z. Morphol. und Ockol. Tiere. 1956. 45. S. 1-33.

262. Trojanowski H., Szeptycki A. Fauna drobnych bezkregowcow lucerny. II. Apterygota (Collembola) // Prace naukowe instytutu ochrony roslin. T. XXVII, zl. 1985. -C. 43-71.

263. Uscher M. Sesonal and vertical distribution of populations of soil arthropo-das: Collembola // Pedobiologia. 1970. Bd. 10. H. 3. S. 224-236.