Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Роль енергетичного фактора в формуваннi врожаю i якостi рослинницькоi продукцii

ВАК РФ 06.01.06, Овощеводство

Автореферат диссертации по теме "Роль енергетичного фактора в формуваннi врожаю i якостi рослинницькоi продукцii"

РГ6 од

¡ 1 ЗДОАТЙШЙЙ ДЕРШНИИ АГРЙРНКИ УН1ВЕРСИТЕТ

На правах рукопису

ХЛЯСТ1К0В ГЕОРГ Ш ПАВЛОВИЧ

РОЛЬ ЕЛЕРГЕТМЧНОГО ФАКТОРА В ООРМУВАННГ BPÛZAS! I SKGCTI РОСЛКШШЦЬКОТ ПРОДШЩП

Спец1аяьност1: 06.01.С6 - овоч'вництво

03.00.12 - ф!з!олог1я рослин

Автореферат

дисертау!Ï на здобуття вченого ступеня доктора ciльськогослодарських наук

КИТВ - 1993 р.

Робота виконана в Якра:Гнськом9 деряавному аграрному ун1в8рси-

доктор с1льськогосподарських наук, старший науковий сп!зро-

б1тник с.я.ледовськии.

доктор б!олог1чних наук, стариий науковий сп1вроб!тник

к.с.тшан.

доктор с1льськогосподарських наук, член-кореспондент, професор

П.I.ПАТРОН . х

ПровЦна орган!зац1а - 1нститцт ботан!ки 1н. М.Г.Холодного АН

Укра1ни

Захист дксертацЛ вЦбудеться "гЬ" новтня 1993 р. о 1Н годи-н1 на зас1данн1 спец!ал1зованоУ вченсТ ради Д.01.05.01 в Нкра¥н-ськоку дераавному аграрному цн1верситет! за адресов: 252041, Ки1в-41, вил. Героев оборони, 15. аудитора 68 уч. кор. 3.

Просимо прийня' • участь а робот! спец!ал1зованоУ зченоУ ради або висловитк Вам в!дгук на дисертац!ю в 2-х-прим1рниках, зав1ре-ний печаткою, на адресу: 252041. КиХв-41. вул. ГероУв оборони, 15. сектор захисту дисвртац!й.

3 дисертац!ею 1 працями пошукувача мосна ознайомитись у б!бл1-отец! НкраУнськогс державного аграрного ун!верситету.

I"

Автореферат роз1слано ".V." еересня 1993 р.

ВчгнпЯ се;г"8тар спец!ал1зспаноХ зченоТ ради какдазт сГпьськогоспода]

тег!

0 Ф 1 ц 1 й н 1 опоненти

ЗЙГАЛЬНП ХЙРЙКТ£?КСТ«ЙЙ РОЕОТЧ

¡1ктуальн!сть проблеик. Ефзкт>!зя!сть продукц!Пного процесу безпосередкьо залечить вхд !нтенсисност! перегзэрення соклчно? енергг? в хШчиу. Протз р!ян! сортк, сприйкапч;; однакову к!ль— к!сть св!тла, не завйдк накопичують р!внсзначк! б!онаси, бо продукты з!дзначакггься :?Лроп згднозлсноспТони речовини, в'-тле-цев! атоми котрих вм!цуать 61 льцо потенцШс!' енергП,

будуть лзгпини, нхз маса кем:; згдновлених сполук, як! акунулвпть таку е к!льк!сть видозы!нених св!тлозик квант!в. Отмс, урогаГ* ! лк!сний склад його компокзкг!в т!сно лоз'язан! и!я собой, 1 тут виникас чи не майзаалив1ша продлена для с!льського господарства: на Фонг загального зб:льиення урояайнсст! спгггер!ггсться ч!тка тенденц!я пог!ршшя яксст! рослинницько? продукцП. 3 особливою гостротою цс нев!дпов1днтстъ зач1пае озочез1 культура, багато я ¡¡их не зазнае терм:чно-:ольового сброблелня I спсккваеться сирини.

Одним ¡з васливих напряик13 розрсОки питакь к!яьксст1 I якост! харчових ресурс!в с вивчення капругзеност! потоков трансформованз? енергП через сполуки, створввам! Фотосинтезом 1 дмханплк. '3 цьз-го приводу це Д.А.СабШн ( 1955) зазначав, и,о кагромадаення орга-н!чно? речовини рослиною визначзеть я не !нтенсивн1стя фотосинтезу, а природой продукт1в сотосинтетично? д!альност!. Тепер завдя-ки працям 0.Л.Кирсанова, В.с.Семекенка, В.С.Цибулька та !ниих улзлсння про регулюичу роль свхтловнх промснхв I' багзтьох речовин ' - носив б!олог!чно перетвзрено!1 рад!ацП в процзсах росту ! роз-витку значно розширилися. Однак, як ! ран!зе, глкбиоиу проникнен-нч в суть зайца глттед1Яльност! ц!л"¥ рсслкш? ! його ааШлъи вазливо! складово! - проду;сц!йного процесу зававае в1дсутн!сть над!йних критерхУв оц!нки орган!чних сполук па к1лькост! вм!щено1 х!к1чно¥ енергП. ЬалорШпсть, яков з дзвн!х час!в характеризу-ють с1льсы50господарську продукцьч, аж и!як не вШивае П енер-гетичну ц!нгт!сть, бо в рпзоыц органам! 1з речозин г^обуваеться диханнян I приймае участь з обм!к! не'теплота,, а аденозннтрифос-форна кислота (АТФ). 3 ц1еX & причини поки щз ке п!ддаються упо-рядкуваннв численн! ф?з!олого-б!ох!ьпчн! процеси, як! приводять до утворення б!олог!чноК наси певного складу.

Наяв^сть широкого кола невиргшених питань у проблем! форку-вання високоя!'лсних продукпв, ваялизо? в теоретичному I прикладному в!дноиеннях, . робить поиуки ! б!лья глибок! досл!двення в в ц 1 й облает! актуалькими ! яауково значуиими.

~ с -

Мета ! заиданна дссл1я2еиь. Основною метою ц!еТС роботи було виявлення рьпулвсчого впливу ыакрозрг!чних сполук оосфору та аси-к!лят!б у ростових процесах овочевлх, бобових I злакових культур, систеиатизац!я рослиннкх продукт!з 1 орган!в по х!ы!чн!й енерПК та пЦвкденна ефективност! вировдвання овоч!в у теплицях.

У в!дпов!дноат! з циы поставлен! сл!дувч! завдання:

- вивчкти склад фотоасим!лят!в у онтогенез! рослин р!знях логенетичних груп;

- розрахуватк ефективн!сть утворення ЙТФ орган!чниии речовина-ни при окислена!; лроанал1зуват!' залевн!сть ¥х в!д умов енерге-тичного забезпечення;

- установит» характер к!нливост! основних ф!з!олог!чних проце-с!в у рослин! при р!зному склад! фотоасим!лят!в;

- зкйЯти зв'язок М1Е динам'ков какроерг!чних сполук фосфору ! нагрокадкенпям орган!чно¥ речовини;

- вияснити м!сце пластидних п!гмент1в у продукШйксму процес!;

- досл!дити за;.-Ен!сть и!г рсстои окремих орган!в та природою синтгзованих листком продукт!з, речовкн ендосперму I с!н'ядолей;

- розрсбити способи управл!ння еройайн!стз овоч!з 1 як!стю продуха!! через застосування екзогснннх метабол!т!в та зм!ну ко-реневолистяних вЦнозень.

Наукоза новизна рсбати. Зроблена перпа спроба сприйняти 610-лог1чну систему як пот!к енгрги, який через в!льк! електрони хлорофЬш ! АТФ видозкпнюеться ! тимчасово акумуляетъся у ферм! вуглецеЕих речовин р!зно¥ ¡при вЦновленост!; ускладнення сполук вкзначаеться напруяен^тю генерацп ЙТФ; обм!н речовин зводиться до з?«.".!кя тих продуктов, енергоеьшетъ котрих не вЦповгдае п-тенсивност! енергопотоку. Цх вихЦн:' полохення складають теоре-тичну базу, на основ! яко'т вироблоно новий п:дххд до проблеми продукц1йкого процеоу з особливиы упором на фораування якгеного складу б1олог!чного ! госгюдарського врокаш овочевих, бобових ! злакових рослин.

Голосшш в%1сновком, який вит!кае 13 ототожнекня живого орга-з квантововуглецеви!: трансформатором, е кореляц!йний зв'язок «1п 1нтексивн1ста св:тла. утворенням ! вьцетоя мскрсерг!чнсго фосфору ндклеотид!з та нагроиадженням бхокаси органами рослини. ИзищЛсть постцпання фотоасиуЛляпв залетить в!д х'х лкЛсного складу I вхдбизаеться у е:азв!днсшр,н;а фосфорних фракций органз-акигятога. Виявлена диференц!ац!я рослинних органов по здатнпеп утил!зуЕати асшпляти з ргзкоя к!лькк'ио енерг!г; виникнення но-

вих орган!в. цо зак!нчуеться ялодоутворс-нням, пое'язане з необ-х!дн1стп ефекткзк^ого спозивання б!льа вЦновлених сполук. 1н-тенсквна геяерац!я таких прсдукт!в фотосинтезом у репродухтияну сазу сприяе активнони каростаннэ маси господарського врозаи 1 усрге конкуренц!» за асим1ляти з боку вегетативных срган!з. як! свое т{ло'будупть !з окислен!ш1х сполук. Показана зи!на типу ди-хакня залеяно в1д осрмк доя1нузчого субстрату. Опрацьовано ряд нових ф!з1олог!чнмх тэст!в для контроля за ходоа продукц1йного процссу. прогностики вроизйност! та селекцШж ц!лей. .

Для поглибленого 'анал!зу як!сного складу росликницькоУ-продук-цП нани залучено новий показнкк - питону енергогииЛсть. яка яв-ляе собой к!льк!сть синтезованоУ Р.ТФ при розпзд! грана речовини до СОг'£ Н:0. По здатност! концентрувати х1м!чку енерг!и основа} класи речовин та Ух представники розм1щен! б певн!й пэсл1довнос-т1. .при цьому зиявлено, що в такому з порядку проходить зк!на к1льк1сного' дон1нувания'сполук у в!дпоз!дь ка посилення осз1тле-ност!. Прояв регулвичоУ д!У речовини не завяли зв'язаний з УУ повнии окисления«; на основ! анал:зу гЛтэратурних дэних показано, чо в присутност! АТО иенп енергобкк! сполуки яакть здатШстъ активувати оерменти, як! синтезувть речовини з вииов питомоа енергоЕнн1ств, посилгачи таким чином енергопэт!к. Величина знер-гоемност! сполук, тцо складаатЬ як!сть гослодарськоУ-продукту, вказуе на умови, необх!дн1 для Ух активного синтезу. При нзяек-кону осв1тленн! врояайн!сть зростае з одночаснии зб1льиснняа к!лькост1 енергоемких продукт!в,' разом з тин вк2ст вкШивих ! корисних речовин з н:пьков енергс£мн1сти неминуче зниауеться.

Представлена пркнципова иоалив!сть управл!ния врогаем та як!с-тя овочевоУ продукиИ екзогенники сполуками. як1 розр1знякться ефективн1стя депонування енергИ. Зокрема, обрсбка рослин екерго-емними ан!нокислотаг1и чи орган1чнини кислотами в умовах понизеноУ осв!тленост! сприяе п!двищеннв господарського врояаи. Такий же ефект спричинюють мени енергоемн: речовини. як} застосовуаться при сильному осв1тленн1. Ф1зичн1 факгори, котр! в периу половину вегетац!! у кзасол!, пом!дор!в I ог1рк!в присксрюють ргст корен}в, такой зб1льиувть <зрояайн1сть.

Сукупн1сть основних наукових полояень дисертац!У являе собой новий, перспективней напрямок у вир}Еенн! г.роблеми б!олог!чного саморегулввання 1 мае важливе теоретичне та прикладне значения.

Практична гЛ:;к1стг> та рсал!зец{.'1 рдзд.»ьтат1в дое^дпсиь. Сдер^Ел' в робот! дан!. цо основузтьса на 6!ояог'чн1й рол! накро-ерг!чних сполук ! ¿-огсас'лкыят'в та оц!нц| -орган 1чних речовин по критер!в ефектизност! запасания йТО, розкризаить «ехан1зн струк-турно-функц!онзльких зв\чзк!в у цШй рослин!давть о!з!олог!чне уявлення про справчню, х!ы!ко-енергетичну Еарт1сть продукту, цо спогггвавться лвдинов, 1 мояуть слуяитм базой для моделввання б!о-лог!чних процес1в та програкування вроаайност! 1 якост! продукцП. Розроблеи! способу, вироцузаккя овочевих культур при низьк!й та ш;сок!й 1нтенсивкостя>: св!тла. передпог!вного оброб{тку нас!пая. стинуляцП росту кореневнх систем ог!рк!в та пси1дср!в, п!дбору батьк!вських пар для схрецування ыав.ть вакливе народногослодарсь-ке .значения. Еионои!чазй ефокт в!д впрсзаднення результат!в нау-козкх дослигенъ у виробництзо склав 96 тис. крб. (у ц!нах на 1589 р.). Матер'алк досл!д5внь у 1932 р. експонувалксь на БДНГ СРСР у пав!льйсн.!. "М^галузеза виставка N3". 0риПнальн1сть та практична значуц1сть отриыаних даних захицен! п'ятька авторськини св1дощвами на вин&ходи, а автору в 1386 р. у в!дпов!дност1 з. постановов Державного Ко,ч!тетц Ради Н!н1стр!в СРСР у справах винаход!в та б!дкрмтт!в ! президП Центрально? Ради Всесоюзного товариства винах!днкк!в та рац1окал1затор!в изданий нагрудний знак "Винах1дник СРСР". _

На захлст синосяться ел!дцвч! положения:

1. Обгрунтуваккя доц!льнсст1 розпод!лу б'олог'чних молекул по ефективност! депондвання енергзУ в форм! йТО. що розкривае внут-р!вн1 взаеиозв'язки та причинну обуазвлен!сть ф!з!олог!чних процесс у рослин!. а такок направлен!сть не?абол!чних перетворень в конкретних уновах середовица. ,

2. • Саиорегулюзиннп функционально*!' д1ялькост1 рослит: як!сним складом прсдукт!в фотосинтезу, сгред яких вир!кальне значения в реал!зац1? спрямованост! орган1зну до саморозвитку калегить зрос-танив !ндексу сахароза/невуглеводн* речозини.

3. 0ц1нка якзст! с!льськогосподарськс\' продукц!¥ по к!лькост! загсасзно? ц!нклии речовинами. в т.ч. ! б! таи ¡нами. енергП в'сор-й! О.ТФ та вкзначення зовьлкки* 1 вкутр{ун!х унчв. сприяить накопиченнв. Види експрес-д1агности:5И ходи продукц!йного процесу.

■1. Ф!з!ояпг1чн! причини, р.о обуког-л:с:;ть нагое:,мдл'еннч срган!ч-но? речовиьи в зегетативк!й нас! !.плодах. Значения складу фото-асии1::ят!в у розподШ потоков енерг!" по росл,»:! роль накроер-г1чких сполук у пррйведенн! 1«портоваяих речовин у б!омэсу.

5. /1чференц1ац1я рослиннкх opranls по здат.чост! викорнстозува-ти транспортован! продукт:! з р{знсп еоективн!сти запасания fiTC, формування на ц!й основ! сп1вв1дношення надзениа частика/корен! та питомоУ ваги врояав в 51окас! uLiüY рослики.

S. РекомендеШ по застосуваинз екзогенних метаболIrls для коректування обм!ну в кесприятливих умовах мрелозиг.а i Ф1зичних ,Фактор!в. як! зк!явить ввидк!сть росту окрених орган1в. з иетов Шдвицення врокайност! та покращення якогт! продукц!!.

блпобац!я та публ1кацхя результат!« дос-тЛдцзг.ь. Натер1али ди-сертац!Y допоз!дались ка республ!кансъ!;1й ¡-..-igKocífl коноеренцП "Вляхи п1двизення врояаЯност! круп'яннх культур" íКиТв, 1969 ), республ!каиськ!й науково-теоретйчн1'1 комоерс::ц1" "Озима пиениця в Л!состепу i на Поя1 с с i УРСР" (KhYb, 196S), Всесоюзному сикпоз!-ун! "Транспорт асимьпяпв ! викладеннз речозин У запас" (Владивосток, 1971), Всесоюзному сеа!нар! з Ф!з!ологП та б!ох!и!! пшениц! (Казань. 1972), Всесоюзному синпоз!уи! "Продуктивн!сть наззнних Фотосинтезуючих систем у екстремальних умозах" (Улан-Уде. 1974), республ!канськ!й науково-виробнич!й коноеренц!¥ з корновиробництза (KhYb, 1983), 5 Всесоязн!й kohií ренц!У "Транспорт асим!лят!в у рослинзх i проблема цукронаколлення" (Фрунзе. 1983 ), П Всесоюзна нарад! з <?í3lo^or!Y кукуридзи («н!пропет-ровськ, 1384), I) Всесоюзному б1ох!н!чноиу з'Узд! (KhYb. 1 968 ). Bcecos3Hift кокференц'Л "Теоретична í прикладна карполог!я " С Ни— вин!в. 1989), Всесоизн!й конфере:щ!У "Оотосикгез i продукц!йний процес" (Саратов, 1989 ), П ¿';'зд! Всесоюзного тосариства Ф!з!оло-г!в рослин Шнськ, 1990), а такой на науково-теоретичних конференция професорсько-викладацького складу УДАУ (KuYb) та наукових сеи!нарах 5отан!чного* !кституту !к. В.Л.Комарова ñH СРСР (Лен!нград. 1986 ). 1нституту ф!зíологiÍ рослин iu. K.fi.TlMfрязева йй СРСР (Москва. 1986.! 1989 ), 1нституту ф!з!ологП рослин! генетики Р.Н УкраУни (КиУз, 1389), Гнституту ф!з!олог!У рослин АН Р.Нолдова (Кисшн!в. 19В1). кафедри ф1з!олот!У та екологП рослин КиУвськога ун1верситету !н. Tapaca йевченка (KhYb, 1992).

Основн! полокення дисертецхУ викладен! в 44 друкопаних працях.

Структура та сб'ен роботн. Дисертац!я складгеться !з всгупу. сгляду л!тератури, 7 роздШв експериментальноУ частлни, зак!н-чзкна, bhchobkís. реконендац!й виробництву, списку використаноУ л'торатури !з 062 найкенузань та додатка. Основний ыатер1ал внкладений на 374 стор!нках каи'инописц, н!стить 59 таблиць i 40

p'hc'jhkíb .

Об'екти 1 исходи косл{дг.ень. Дисертац!йна робота гпконувалась з 1968 по 1991 рокк не кафедр! Ф1з1олог1У ! б!отехнолсг!У в рос-линництв! ИкраУнського державного аграрного ун!верситету. Основ-шш об'ектои були рослини квасол!, в т.ч. ! овочевих сор?!в. Досл1ди такоа проводились на росликах ог!рк1в, пок!дор1з, озимо? пиениц!, кукурудзк 1 ячменя. Вивченнв п!длягали рослини р!зного в!ку. отрихан! в фото- 1 терморегульованих уковах при р1зноку сп1вв!дноаенн! елемгнт!в морального йивлення, а такок рослини. зроцен! при р!зн!й 1н~енсиБност1 осв!тлення.

Вивченкя Фотосинтезу зд!йснвзалось чад1оыетричнии методом 1з еиксристанням рад!оактивного !зотопу вуглецв Для узсдення

рад!оактивноУ м!тки розроСлено ряд камер для стац!онарного виксристаккя 1 для роботи в под!- (Хляст!ков, 1974). Досл!дяення продуктов Фотосинтеза, а такой аостфотосин: личних перетворень вуглецз проводили за децо иодиф!кованов схемой, запропонованоа В.Л.Вознесенськик та !н. (1365). МГчен! ам!ноккслоти. орган!чн! кислоти та цукри вид!ляли за допоногою 1онообм!нник!в !з посл!ду-ючоя розпод!льнов хроматограф!ею на папер! (Рябчиков та !н., 196?; Солдатенков, Мазурова,- 1962). Для в!докремлення ам!нокислот в!д супров!дних цукр!в та орган!чних кислот нами використан! ка-т!он1ти 1Р-120 та Дауекс-50. Здобування орган!чних кислот 1з екстракту проводили за допоксгов ан!он!т!в 1Р-4В та Дауекс-3. 3 нетош !дентиф1кац1У плям використовували рад1охрокатограф1в.

Ке м1чен! в!льн! ам!нокислоти розд!лювали за допоногою автоматичного анзл!заторэ аи!иокислот АЙА 881 1з застосуванням л!т!евих буферних сук!зей. Бид1лення б1лкових Фракц1й проводили за прописок X.И.Починка (1976), ' п!сля г1дрол!зу б!лк!в аы1нокислоти визначали на ам1нокислотному анал!затор! 1з застосуванням цитрат-натр!т£вих буферних сум!ией. НуклеУнов! кислоти визначали за методой 2н!дта 1 Тангеузера в модиФ1кац1У О.М.КулаевоУ та Е.П.ПопозоУ (1965), б!лковий азот - за Барнвтейном (Ермаков та 1н., 1972), крохмаль - кодоринетричним методом (Починок, 1976), !нтенсивн!сть дихэння - яакокетричнии ыетодок Варбурга, концентрац!п н!тратних 1 он!в - 1сноиетричш!м методок (Глунцов. 1987), аскорб!но?у кислоту - за реакц!еи Т!г.ьмзнса (Сркаков та 1к., 1972 ), водорозчинн! пектини - по пектату налыЦв (ФШпович та !н., 1975), каротиноУ-ди 1 хлорос-чли - за X,11.Починком ( 1976), сосфорп! сполуки - за методом, аянсаккк Й.С.Оканенкз 1 Б.Г.Бервтеян (1369). йг.я вивчен-ня обк!ну макроерг!чного оссоору цуклеотйд!з застосовузали а2Р.

Статмстичне обробленкя дзких проводилось методом диспер'Лйнсго анализу (Доспехов,1935).

азаенознковлЕшсть нйгронйдзення сполкк гз шроерпчними

ЗВ'ЯЗЮШИ ТА ХОД« НйИШЛШШ С1310ЛОГ1ЧПЯХ ПРОЦШЙ

У склад! велико! групп яакроерг!чннх ФосФор;ш сполук нуклео-тидно! природи осно>зка роль налегать ди- i трифосоорник пох!дним нуклеозид!в - ЙДФ i ATO, як! володШь зисокопнергэт'лчнкки хШч-ннни зв'язками 1 тому здатн1 улов.-.дзати i скупчувати енйрг!в. При ríдролхз! ця ензрпя С бíяя 40 кДя) зв!дъшсеться í використовуеть-ся кл!тинами у синтез! б!лк!в, крохмали, кир!в, куклеопг те!д!в ! нук;:з!кових кислот, !де на потреби активного перенесения !он!з, приг:мае участь у оункц!ональних зуправлениях орган!в i tí кик, г.оз'язанкх !з ростон та розвиткск. За сво!к значениям серед скла-доеих речовин нивих орган!зм!в Б.П.Плевков С i9Ь0 5 иакроерг!чним сполукаы в!дводить трете míсца П1сля б!лк!в ) нукле!нових кислот, однак з цим ванко погодитись. Без поспйного приплизу енергП синтез б10п6л!нер!в видозм!клеться I згодон припинячтьса, з орга-н!зии мимов!льно наблияаються до ста#у р'вковаги i гинуть; без обов'язково! участ! какроерг1чних сполук неноплива будь-яка форма яиттед!ялшост! - пзза перетворенкяк енергП вона втрачае с.мисл.

МакроерПчний фосфор нузлеотид!з д!е на обк!н речовин двома параметрами: концентрации та !н*чнсивн1стэ синтезу ! розпаду (поновленкяи). 3 оглзд! лгтератури нами поданий великий перел!к р!знокан!тних феркент!в, як i змаходяться п!д впливон концентрацП АТФ, з одн!еа очевидною мети: bmíct АТФ е координатором ферментативной актнвкост! у кл!тин1. Проте вплив макроерг!чних сполук на ф!з!олог1чн! процеси, в котрих зад1ян! десятки i сотн! фермен-т!в (фотосинтез, транспорт асим!лат!в, р!ст.орган!в тощо), ! роль у цих процесах поновлення накроерг!в заликавться маловивченкми.

Виявляння взаемоз!дноиень к!з накопиченняы макроерг!чних сполук ! фотосинтезом приносить неспод!ваний результат: м!а ними BincijTHiíí зворотнЕй зв'язок, характерний для !ниих б!олог!чн::х процзс!в. Фотосинтез най1нтенсивн!ие прот!кае тод!, копи в тканинах листк!в, м!ститься багато какроерПчного фосфору нукле^;ид!в (табл. 1), коеф!ц!ент кореляцН míh цими показниками в фазу пло-доутворення квасол! сорту ЩД13-41/1 складае +0,08. Перед ubItíh-ням ц!е! я квасол! !нтенсивн!сть фотосинтезу зв'язана з концент-рац!е» макрсерг!чних сполук ще т!сн!ие (Хляст!ков, 19??), коеф!-ц!ент кореляцН сягае +0,99. 1видк!сть включения неорган!чного 32Р ' у макроерг!чн! сполуки нхяк не в!дбиваеться на !нтенсивност! Фотосинтезу: в пер!од плодоутворення Mis цими ознакими t ор!вню-

Таблица 1

RaicT i появления иакроерг1чного .фосфору нуклеотид!в Су роз-рахунку на 1 г cyxoí речовини) га фотосинтез (тис. íra/хв. 14С на 20 мг cyxoí речовини) у квасол1 при плодоутворенн!

BapiaHTH

Показнини

Ярус ЛИСТК1В.

BepxHiñ середн!й

Корен!

Стручки

NPK ~Р, мкг 77,50 72,70 43,90 21,40'"

-32Р, МКГ • 10 8.40" 14,90 60.60 0,50'

■ И с 2.S5 4,06 0,003 0,05

No.iPK ~Р, мкг ю"3 46,20 45,30 37,50 18,70"'

'~32Р, мкг. 5,10" 4,60 24,70 0,70'

14 С 1,21 1,34 0,059 0,008

NPo.dí ~р , кг ю-3 11,40 14,£0 8,10 14,50

~32Р, мкг. • 9,80" 26,00 290,00 2,30

14С 0,71 1,32 0,013 0,011

4=5,55; ''4=1,67 12,80; "4=3,14 при tos=2,78

вав -0,18. Зв1дси випливае, що зб!львекня енергозапасу листка в popai ла&1льного фосфору-нуклгетид1в при.низькгй ввидкост! його поновлення слузить . сигналом до розоирення ф131олог1чних д!й по iHTeHCHBHiicoMa перетворекню нових порц!й сз1тлово1'sHeprii, по-множуючи енергопот!" .

Знияення обороту какроерг1чних сполук при одночаснсму зростан-н: i'x маси ыогна пояснити регуляторним вплизок xímí-:hoí eHsprií на xiд npoueciB темноьох фази фотосинтезу. На думку й.О.Ничипоро-вича та ík. (1S63), пгдвицен! енергетичн1 реники в!дбкзавться ка nÍ3HÍx стад1ях перетвореиня вуглеца,■ де створнаться "найЛльп Ц1кн: у харчовоку i снаковсау з1дношенн1" продукт; i'x синтез ви-магае каксимальних екергетичних витрат. До цього ыокна додати, цо {нтпсивний енергетичний noTÍK ("недурна екерпя" за А.О.Ничипо-ровичеа) галькуг прсцеси з малими енгргозетратами СвЦновленкя к i т^ат íe , су.п^апв, утворення окисленнх орга;пчних речоыш то-40); цим пояснееться установлено наци пригн!чення обороту 32Р у макроерг1Чних сполуках хз посиленняи 1нтенсизност1 фотосинтезу.

Актнвие нагроиадгення б1о«аси органам! - споаивачами асшпла-т i в такоз не потребуй !нтенсивного поновлення накроерг1чного фосфору ну;;леотид}в. Як псказуэть дан! тзбл. 1 i 2, míe BposafiHicTB kbscojií i входпеннян 32Р у склад М£ьрозрг1в насгиня в пер i сд пло-доутворення проявляться слабка вгд'еына кореляц1йна залежн!сть

Таблица 2

ВрояайнЮть квасол! (сорт УНД13-41/1) та деяк! показники фосфорного оби!ну при р!знону азотно-фосфорному кивленн!

Вар!анти ВрояайнЛсть рослини, г иаса 100 пов!тряно- сухих наспшн. г Вн!ст макроер-г1чиого Р, ккг на 1 г абс. сухого нас!ння В!дновення Рм:Рк у зелених -з стручках, х10

МРК 5,53 32,6 27,6 5,0

Но,:РК 2,71 35,9 26,0 3,7

КРс,:К 4,0! 30.9 30,7 4,0

НСРк

0,54

2,4

4,0

13 1^-0,28. Ступ1нь сполученосп у вар1ац!¥ величин, як: характеризуя™ вролайнхсть I концентрация иакроерНчних сполук, зали-паеться середньов, а становить +0,55. Отхе, в плодах, до процеси в!дновдення це штенсивнт, н!й у листках, иовоутсорпння 1 г!д-рол1з ЙТФ спов1льнен1, бо вгдсгкапться иезначн! за об'смои пнпр-госпояивання рсаицГх, 1 потучнеть енергопоток;/ забезпечусться б1льп компоктнини ! м!стк1ши м!|;росистемани у пигллд! в5дновлеиих сполук фотоасим1лят!в та ¡моих ¡«портованих речовин, як! перед б1опол!меризац!ею зазнавть м!н!кальких зкш. К!льк!сть макроер-г!чного фосфору, з. яков зв'язана врохай!псть, контролпе процесс запасания через активк!сть. В1Дпоб!диих Фермент¡в та стриыування !нтененвност! окисних яроцес!в,

1пидк!сть поновлекня макроерпчних сполук досить точно в!дби-вае х!д плодоутворенкя, але Аого визиачення пов'язане з певними трудноцами, Зы1на динам!кк входаення неорган!чного фосфору (Рн) у иакроергччний (Рм) у рхзних уиовах нагрояадкення б!омаси вказуе на нохлив!сть використання сп!вз!дновення в!П.сту цих сполук для д!агностикк продукц!йного процесу. Справд1, з посиленнян 3!дкла-

'V} г, •

дання речовин у запас, коли включения Р у иакроерпчн1 г.полуки сповхльнаеться, затримуеться поглинання неорга!Пчного фосфору, виновення Ри:Рн у орган! п!двпцуеться. Показник досить точно в!дбквае ххд плодоутворення нав!ть при недостач! фосфору в навко-лиикьому середовищ! (табл> 2), хоча його пересування ! обни! в!'.най порузен!, коефщхент кореляц!г м!г'ции показникон ! врохай-¡нстз становить +0,39. Таков 5 величиной характеризуемся ступень поеднання в!дновення Рм:Рн та твнсивност! поступання асимхляпв, зв1дки походить пряма залеян!сть врояайнгств та продукцхеи фотосинтезу: тому висока метабол!чна активн!сть корентв у пер!од

N

Таблица 3

Bkíct фосфорних сполук у нас!нн! квасол! сорту Швська 4 при недостач! азоту, фосфору í кал!п та деяк! показники продуктивност!

Фраки tí фосфору (мкг на 1 г cyxoí маси) та продуктивн!сть Вар!антк НСР05

НРК ПК КР РК

Фосфор неорган1чний (Рн1 1180 1523 1446 1462 S3

Фосфор ыакроерг!чккй (Рм) 22.7 21.6 21,2 22.S 1.1

Рн:Рн. хЮ"3 19,2 14.2 14.7 15,4

Врохайн!сть нас!нна рослини, г 7,4 3,8 4,5 3,2 0,4

Число зерен на рослин!, ит. 21,? 12,3 П.? 9.7 1.3

Maca 100 нас!нин. г 34.1 31,0 38.5 33,0 4,0

плодоутзорення ¡.е сприяе зростання нас1кнево¥ продуктивност!.

Показник Рм:Рн кабувае особливо? ваги при оц!нц! сухого нас!н-ня. в котроку вм1ст макроерг!чного фосфору нуклеотид!в, незалежно в!д умов вироиування. вир!внветь'ся 1 не виявляе значного зв'яэку з урокайн!стю. Зокрека, i Mis цими ознаками в сухому нас1нн! ква-сол! УКД13-41/1 становив всього +0.16. Для пор!вняння нами взято це один сорт квасол! - КиУвська 4 (табл. ,3); кореляц!йна залея-н!сть mís врохайн!стп цього сорту ! bmíctom накроерг!чних сполук у сухому нас!нн! такон була невисокою, i=+0,41. Зате м!в вровай-н!стй ! в!днооенням Рм:Рн п. склаз +0,90. Отзе, на будь-якому ета-ni формування врогайност! визначальним фактором виступае перетво-рення фосфорних сполук, безпосередньо зад!яних у енергетичному обм!н!.

I все 2 ыакроерг1чний фосфор нуклеотид!в - основа енергетично-го по' ку - нав!ть на цьому етап! в!д!грае вир!мальну роль. Биав-ляеться, накопичення маси врожаи на е к!нцевик тиычасовик приста-нсвшдем енергопотоку. Макроерг1чн! сполуки !нтенсивно переходять у б'омасу окремих нас!нин, п míe «ими показниками в ШШЗ-41/1 становив -0,93; у КиУвськоУ 4 указана залекн1сть не така сильна (>t=-0,42), можливо тому, цо у цього сорту ка.чроерг!чний фосфор сильн!ше зв'язаний з касоо господарського вроаав. Сама к урокай-hictb tIcko корелве не з ка;ов 1000 нас!нин (у КиУвеъкоК 4 t=+0.!9, в УНД13-41/1 i=-0.5), а з íx к!льк!стю на рослкн!, для KnYBCbKoY 4 >«=+0,98, ШЩЗ-41/1 >t=+0,99.

PIct зерннни почкнаеться з максимального "М1сту в н!й макроер-Пчного фосфору нуклеотид!в (Хляспков, 1975). Значить, чим 1нтенсивн!ае виробництво лаб1льно! хШчно? eneprií (зоен!ин!й

Фактор), I чин кениа 11 к!льк!сть н{ститься у нас!ннезому зачатку (генетична передумова), тим б!льые зав'яхеться нас!нин на рослин!. 0ск1льки у Ки1зсько¥ 4 вм1ст какроерг!чного фосфору в с!м'¥ мен-иий. чик у сорту ШШЗ-41/1. то у неГ утворветься б!льие квасо-лин; в!дпов!дно вона мае вицу продуктивн!сть.

К!льк!сть накроерг!чнк>; сполук у нас!нневих зачатках регули-еться селекц!йники методами. Нами досдЦкеннй вн!ст макроерг!чно-го фосфору в зародках нас!ння 7 сорт!в I г!брид1в кукурудзи та Ух вих!дних Форм. З'ясувалсся, по в переваян!й б!лызост1 випадк!в каШльи уроггайними були т1 г!бриди 1 сорти, як1 в поо!внянн! з вих1днимн формами або хоча б одн!еп з них були б1дн1е1 на иакро-ерг!чний фосфор нуклеотид!в. 5|об досягти цього, схреяуванна п!д-лягають Форми. якI в!др1знягаться м!я собой вн1стон накроерг!чного фосфору не мение , чин на 10%. Спос!б добору пар для схрецувакь визнано викаходом (Хляст1ков, 1979). Перед с!вбои вм!ст макроер-г!чних сполук у нас!нн! иоана п!двищити, якцо к!лька дн!в проро-«¡увати його при знизен1й температур!. П!сля тако" обробки зб!ль-иупться енерг!я проростання та б!омаса проростк!в. Спос!б такой зареестрований як винах!д (Хляст!ксв, 1979). Особливий ефект до-сягасться при закочуванн! нас!ння ке у вод!, а в слабких розчинах нуклеотид!в чи ?х дериват!в. При цъому залегно в!д типу вибраного нуклеотида иоана прискорити р!ст або корен!в. або. надземной частики, або я ус!х орган!в в!дразу.

пр09в залепносп кетлб0л13н» i фосфорного 0бй1нз в1д типн зйппсннх речовик НЙС1ННЯ I продукт фотосинтезу

Вм!ст макроерг!чних сполук в орган! в!д!грае важливу роль у визначенн! !нтенсивност! нетабол!чних процес!в, в!дбивавчись у рост!, розвитку та в!дкладенн! запасних речовин у зерн!: лаб!льна х1м!чка енерг!я. без сумн1ву. являе собой одну 1з руз!йних сил Функц!ональнс? д!яльност! ! нагромаднення б!омаси. Однак локаль-пий характер цього виду енергИ, неспронокн!стъ його до пересу-вання супоречит.ь' розвитку ц!ло? рослини, який передбачае п!дпо-рядковаи1сть локальних процес!в загальним. таким, цо 1х координу-

юти.

Х1м!чна !нтеграц!я структурно р!зних елемент!в у кл'тин! ! 0ункц1онально в!дн!нних кл!тин на р!вн! органа в едину ц!л!сну систему - рослинний орган!зм зд!йснаеться на основ! загальних трзчспортних форм вуглецю, як! представлен! цукрами. ам!нскисло-

%

Рис. 1. Зы!ки складу ст!каючих асим!лят!в та динам!ка найваа-лив1иих Ф1з1олог1чних процес1в у квасол! в онтогенез! V/. в!д максимуму, Ю: 1 - в!дноыення 14С-вуглевод!в до 14С-кислот у черешках (М=1,9); 2 - нагромад-кення сухо? речовини ц!лою рос-линов (Ь'=10,6 г); 3 - !нтенсив-к!сть асим!ляц!¥ СОг (Н=44,Э мкг 14С на 1 г абс. сухих листк!в за 1 год.); 4 - !нтенсивн!сть дихання iМ=5,8 мл Ог на 1 г абс. сухого листя за 1 год.)

20

/

/

10

10 20 30 40 50

Б!к зелено? рослини, д!б

таыи, органгчними кислотами та речовинами гормонально? ' природи. Те полояення, цо лабильна xiMi4Ha енерг1я i фотоасим1ляти не Д1ють сам: по co6i, а працшють в одному ритм1 по здхйсненню про-ueciß киттед1яльност1, стверднуеться наведеним вице фактом псно-го зв'язку (i=+0,99) Mis в1дношенням Рм;Рн, припливом асим1лят1в та вро&айн1ств нас1ння кзасол1.

Чинност!, як1 проявляться у фотоасим1лятах, р1зноман!тн1п1, Hiz у макроерг!чноги фосфору нуклеотид1в; вони зв'язан: не т1льки з iHTBHCHBHiстю ix синтезу, але i з швидк1ств i об'еиом транспорту та сп1вв1дношенняа компонент!в. Виявити д1ич! фактори в кокно-му випадку нелегко, тому ¡стинна роль асим1лят1в у направлянн! ходу росту i роззитку рослин залииаеться "чорним ящиком" i а'я н1як поки цо не претендуе на м!сце проводного регулятора б1олог1чних явиц. Mis тим, пгзнавии нк^сний склад асим1лят1в, можна пояснити динам1ку найвагливгших ф131олог:чних процесгв, ц тону числ! i тих, як! управляить генерац!ед иакроерг!чних сполук. Зокрема, з шдвиценняи втдноснсго вьпсту невуглеаодних продуктiв у асим1лятах кьасол! (сорт Р.амазанська), посднаним з ¡нтенсивною появов багатьох колсдих листков, у рослинах эростае 1чгинсивк]сть дихангя i зиияуеться к1г.ыпсть псглинутого СО2 (рис. 1). Логариф-кгнз фаза росту росляки корелее о п!двичонням вЦиоввкня вугле-вод1в до продуктiб кислотного походкення в г»«-ии1лятгх.

Сйеци$Фт1сть ¿i? еклзг.ових фотоос'ш1лят!в i заллпни:; речовин ::•"> гЛдпрагллннз криеть'.я у pi::n.'i насич..ноглi проду:;т1и

enepribB та в здлиосп гшю.о П вивiльнювати. За - цнми пара-

кетрамй орган!чн! кислоти 1 а«1нокислоти знаходяться в г!ра!й . сктуацП, н1я глюкоза, яка в спрокоз! гв!льнввати енерПз ухе в цитоплазм! ! давати, примером у ход? пентозофосфаткого циклу, 36 молей ЙТФ у результат! 12 б1ох!м!чних реакц!й. Кислоти для ви-в!льнення енергП повинн! попасти у м!тохондр1п, ! т!льки затки у цикл! Кребса копна ноге дати максимум 12 колей АТО в 11 оснозних реакц!ях. . Тому напружен!сть дихальких процес!в при спояивакн! кислот зростае, год!'як зуглеводи, доставляли таку я к!льк:сть енергИ при знияеному диханн!. сприяпть !итенсивн1аону кагромад-яенни б!окаси Та гс!дняттв фотосинтезу, продукц1я якого активнее збуваеться !з-за наявност! б!льп потужних акцептор!в.

Велика роль у переклвченн! дихання з цитоплазнатичного на м1-тохондр!альне 1 иавпаки налегить неорган!чкому фосфору, який п!д-трикуз трансмвмбранний електрох!н!чний град!ент 1 регулве д!яль-н!сть органел (Зайцева. Титова. 197?), активуе реакц!1' гл!кол!зу-(Кулаева та 1н., 1957) I окислевального метабол1зну (Романова, 1972) та пригн!чуе активн!сть ряду Фернент1з пентозсфосфатного циклу Шльнан, йровицький, 1909). Отне, кислотна спряыован!сть оотосинтетичного нетабол1зму. активувчи цикл КреСса, потребуе !н-тенсивного введения :георган!чного фосфату, в результат! сп!вв!д-нооенкя Рн:Рм розширветьса. Цедре забезпечення органу вуглеводами зниауе указане в!дноаення. пригШчузчи поступання фосфору. Тому у зерн! злакових. запаси! речовипи я:;ого в основному представлен! вуглеводами, оосфорнух спопук 1 ссобливо неорган!чного фосфору м!ститься пение. чип у нзс!нн! квасол!, збагаченого б!лкани (Хля-ст1ков, 1983). [Цдтримання необх!дного балансу м!з вуглеводами ! фосфором е основой управления енергопотоками не т1льки у рослин: надззичайно вежливого' значения набувае поступання р!зних Форм фосфору у тваринний ! лвдський орган!зми. бо, мавчи ф!ксовану концен-трац!и вуглезод!в у кров!, иеорганГчний фосфор виступае д!йовим важелем п!дсилення аер-обного дихання, тод! як в1дносне п1двицення накроерг!чного оосоор^-стинулзе в!дкладання речовин у запас.

3 !нвих процес!в, як! .знаходяться п!д кислотно-вуглеводним пресса аси.ч!лят!в ! гтричэтн! до продуктивно«! фотосинтезу, не нопна об!йти накопичення пласткдних п!гиент!в. На як!сний склад фс осинтатгв п!гиенти найб!льз ч!тко реагувть. сп!вв!дноиенняи своТх компоненте. Так, п1д д!ея фактор!в, як! сприяить посиленнв вуглеводкого синтезу Пнтенсивне св!тло, довгохвильов! промен!). накопления хлороф!лу с проходить !нтенсивн!яе. н!а хлороф!лу 1 сп1зз!диошення м!ж ними зростае (табл. 4). 0ск!льки визначення

7аб.гчця 4

Сп1вв1дноиення вн!сту зелених п$п<ент1в напочатку плодоношения та врокай квасол! 1 ог!рк1в

Вар1акти досл!д1в Хлороф1ли, мг 7. на сиру иасу Кароти-Н01ДИ, мгХ В1дно-векня Хл а/ Хл 6- Вроаай-н1сть плод!в, г/рослину

а

0г1рки, сорт ДалекосхЦний

Св1тло голубе Св1тло бл!дооранзеве 188,1 ' 166.0 71,9 46,7 69,9 65.5 2,62 3,55 1850 2620

1 2,2 7.2 1.1 - 5.4

Квасоля. сорт Раиазанська

12 клк 5 клк 175,5 189,3 61.5 76.6 ' 59,0 50,5 2,85 . 2,47 14.1 9.6

Ь 1.3 . 3,9 2.7 - 7.0

пГгнентного складу листов , е' одним }з найпрост1ших ф!з1олог1чних аналЫв, то цзй показиик повинен стати вахливии дхагностичниы тестом не липе р1вня енергетичкого оби1ну, але.й продуктивности рослин. Ус! 1нш1 орган1чн1-речовини таков розр1зняоться (итенсив-н!стю нагроиадгення по мгр! розвирення енергетнчного потоку. ! п1знання типових • характеристик б!олог1чних молекул,, з якиыи пов'язане викенанна ф1з1олог1чно1 роботн, стае иагальмоп потребоа б1оенергетики.

ЗТИЛШЦ1Я ЗАПАСЕНО! ЕПЕРПТ 0ЮШЕ1ШЛ. М1СЦЕ 0РГЙН1ЧНЙХ КИСЛОТ 1' ЕКЕРГЕТНЧНОЙН 0БШ1

Як електрони ' хлорофЬту нездатн! накопичуватися 1 тсиу передашь свою кшетичку енерг1а на утвореннп иакроерг!чних зе'язк!в, так 1 АТФ не моке в!дкладатися про запас, ! ¥¥ енерпя зиупена яерскочсвуьати у бхлъа стаОхльнх суглсцьвгаси! сполуки, Конструп-иа.шя остгнн!;: впзначаетъся наязниа фондом яаб1лы!0? хха!чно\; снзргП, 1 при Лого обмехеин!. (пркй1роа, с. у:;свгх эат!нешш) парно сукать у с.'.ладх накопления продукт{в достоткьо? к!лькост! си-С0К0й1ДН08Л0ПИК рБЧОВ;:Н, Трипгл1с*.ь !снивг«ккя Судь-якот органхч-ин:, сполуки не дспга, бо, з одного Вику, тт пЦпиравть безпере-и;йниГ; ув{д, ела::трпк!в 1 накоплена АТФ, а з другого, - вона сана

иукае сшштач!в, ахтнвувчи в1дпов1дн! ферненти i не допускавчи власного перенагронадяення. цо через кехан!зм зворотного зв'язку могло б стрииати енергопот!к. В орган!, що акцептуе асим!ляти, початкове накопичення ЙТФ i глибина !! видозм!нзння визначаються класом речовин, ко надходять: т! з них. як! багата! х!м!чною енер-г!еи, здатн! породйувати ! п!дтримувати потуян!иий енергообм!н.

Отае, з висоти метабол!чних пноцес!в найванлив1вои характеристикой. кожно! речовини е насичен!сть вуглецевих атоа!в х!и!чнов енерг!ев. йоб узнати !! к!льк!сть. необх!дно п!дсунуватл зев йТФ, яка вив!льнюеться в ход! б!олог!чного розцеплення речовини до к!нцевих продукт!в - СОз ! Н:0.' В1домо, наприклад, цо в ход! окисления у цикл! Кребса ацетилкоеизиму й утворзеться 12 молекул ЙТФ. lie 1 буде його енергетична емн!сть (Е). З'еднуючись i3 цавлзвооц-товов кислотою (Е=15 молекул ЙТФ), ацетил-Koft утворюе лимонну кислоту, YY енергоёмн!сть складае 2? молекул ЙТФ. Таков я Е воло-д!вть цис-акон!това та !золимонна кислоти, бо в ход! !х перетво-реиь енерг!я не вид!ляеться. 1золинокна кислота, перетворввчись у цавлевоянтарну кислоту, ' сприяе синтезу НйДФН. який при окисленн! дае 3 меяекули ATO; звЦси Е щавлевоянтарно! кислоти складае 24 нолекули АТФ.. В!дпов!дно енергоемн!сть *-кетоглутарово! кислоти дор!внве 24, янтарной - 20, фумарпзо! - 18. яблучно! - 18, nípo-, виноградно! - 15 молекулам ЙТФ.

Однак енергетична. емн!сть речовини це не в!дбивае м!ри 11 на-сиченост! енерг!ев, бо сполуки з однаковов енергсемн!стю мояуть-значно р!знитися колекулярнов масов. Тому для пор!вняння ефектиз-ност! запасания енерг!! орган!чними речовинани зручн!ае користу-ватися питомов енергое«н!ств (Еп) або енергоемн!ств, в!днесеною до 1 г речовини. Нолекулярна маса п!ровиноградноУ кислоти складае 88 Д; отае, 11 Еп=15:88=0,17. Таким ¡se способом розрахозувться питом! енергоемност! !наих сполук. Зокрена, Еп лимонно! кислоти становить 0,141, <*-кетоглутарово! - 0,184, янтарной - 0,169, фу-марово! - 0,155, яблучно! - 0,134, иавлевооцтово! - 0.114 ! т.д.

Значения розташування речовин у певк!й посл!довност! за величиною питомо! енергоемност! полягае в тему, цо при будь-яких уко-вах енергетичного режиму завбачаеться якхений склад накоплено! продукц!!. Так, нами за допомогою . С показано, цо з пЦвиценКям осв!тленост! до 12 клк у листках i коренях квасол! активуеться синтез сА-кетоглутарово! ! Фумарово! кислот, тод! як при 5 клк вíдпосно активнее утворветься низькоенергоемна яблучна кислота. П!дтвердкенняи !снування зв'язку м!s ф1з!олог1чним станем рослини

Таблица 5

Вплив ыетабол1х!в р{зно? Ел не сп1вв1дновенмя п1гмент!в листк1в, уроаай та я!;1сть плсд!в пой!дор1в при ослабленому осв1тленн1

Ф1з1олог1чн1 показники 12 клк 5 клк НСРсз

малат с^кцинат палат сукцинат

Плоди:

Вронайн1сть, кг/рослину 2,87 2,51 1,36 1,90 0,18

Суха речовина. X 6,84 7,16 6,43 6.15 0,23

Цукор, У. 3,29 2,93 2,34 2,14 0,13

Кислоти, '/. . 0,38 0.52 0.55 0,67 0.03

В1таи1н С, мг X 22.60 18,60 26,80 25,20 1.65

Каротин, мг 7. 0,72 0,54 0,49 0,41 0,03

Пектини, У. 3,00 2,20 3,70 3,90 0,77

Н1 трети, кг/кг 89 80 115 124 10

сп1ез1дношенея п1гкёнт1в

у листках:

Хл а/Хл 3,06 2,93 2.52 2,65 -

Каротин/ксантоф!1 0,82 " 0,73 0,57. 0,63 / -

Карстин/Хл &- 0,45 0,3? 0,25 0.30

1 нагронадяе:шям певних орган1чн!:х кислот е дан! 1з незалежних дяерел. особливо ц1нн! своею давн1стю. часами, коли кислоти за величиною Еп це н!хто не розд!ляв. Прим1ром, С.С.Андреенко та !н. (1930) показали, цо в коренях високопродуктивних пшениць м!сти-лось б!льие о<-кетоглутарово!, п!ровиноградно5Г 1 лимонно! кислот -сполук пЦвищено! Еп, тод! як у низькопродуктизного сорту зб!ль-шуеться процентний вм1ст яблучно! та цавлезооцтово? кислот.

На р!вн1 пиуоких енергоемностей орган!чних кислот знаходиться -Еп ряду 1 нших кчттево в'авливих для ладини ргчозин: аскорб!ново!( кислоти, водорозчинних пектин!в та протопорф1рин!в; п1двкценов Еп волод1ють цукри 1 каротин. Не вдачапчись у детал! б!ох!к!чиого розпаду цих сполук. зараз докладно вивченого, в1дм!тино. цо Еп аскрро!ново? кислоти складае -31:176=0,176. пектиново? кислоти -162:084=0,183, хлороф!лу а - 180:893=0,202, хлороф!лу & - 160:907= =0,198, каротину - 120:537=0.223, ксактофЫу - 120:569=0,211 ,. са-харози - 77:342=0,225.

Зм1нч в накопиченн! цих речсвин, в!дпов1дн! Ухн1.ч Еп. спосте-р!гаютьса у дослШ з пом!дзрами (сорт Навський). де ми в одному з вар!анпв налагались кокпенсувати недостачу кислот ьис'окоТ Еп при низьи{й осв1тленост! ¥х внесениям 1ззовн1. Б якост! д!йового чинника була вибрана янтарна кислота (сукцинат). Для пор!р«я1;ня

взята сполука низькоУ En - яблучна кислота (малат). котрою в т!й не концентрац!У (0,01%) поденно обприскували рослини. зрощен! при 12 1 5 клк. Результати досл!ду наведен! в табл. 5. Розпод!лення орган!чних кислот за ступенеы питомоУ енергсемност! проявляеться в Ух р!зн!й д!У на одн! 1 т! я процеси при иеоднаковому енергоза-.безпеченн}. йтучне додавання речовини, яка у невЦповЦних для синтезу умовах с вузькии м!сцем метабол!чних перетворень, шдси-лве переведения енерг!У у складнЛ речовини, характерн! для б!оло-г!чноУ маси вроааа. При слабк1й осв!тленост! такоа речовиною е янтарна кислота, на б!льет яскравому св!тл! - яблучна кислота.

Нагрокадхення !ниих речовин такой т1сно пов'язане з р!внем енергообн!ну: хоч як ванлиз! в!там!н С i каротин, але одними ! тими н. факторами вироцування досягти однакового зб!льиення Ух .вм!сту немояливо. 1нтенсивн!ший х!д продукц!йного процесу перед-бачае зб!днення к!нцевих продукт!в аскорб!новон кислотоя 1 пектинами та 'збагачення каротиноУдааи 1 цукрами, бо саые зксокоенерго-емн! речовини е його натер!альною основой. Якщо цим вляхом сл!ду-вати дал!,, то неминуче д!йдемо висновку, цо при певн!й nanpyse-ност! перетворення енерг!У синтез сполук низькоУ енергоемност! типу в!там!ну С чи якихось кислот, вШалених в!д циклу Кребса, спов1льнветься наст!льки, уо для п!дтрииання Функц!ональноУ д1-яльност! виыагаеться привнесения Ух зокола.

Установления питомоУ енергоемност! речовин значно прояенве по-вед!нку п!гмент!в у р!зних -иовах вироцуванна.рослин. Найнинча Еп хлороф1лу S- у пор1внянн! з 1наийи п!гиентааи св1дчить про нояли-в!сть його активного накопления при певноиу деФ1цит! енерг!У. В1дчутна р!зниця в Еп каротиноУд!в 1 хлороф!л!в. а такоя каротину i ксантоф!лу. Недаром. сп1вв1днозення Хл о/Хл (Руб!н та !н., 1988). каротиноУди/хлороф!ли (Оканенко. 1968), каротин/ксантоф!л (Котоврасов -та 1н., 1974) моауть використовуватися для д!агности-ки р!зних стор!н продукц!йного процесу. Нами звертаеться увага на каротин 1 хлороф!л - серед п!гмент!в по величин! Еп вони займавть протилевн! полвси. Це вказуе на велику вар!абельн!сть в1дновення каротин/Хл до козе бути достатн!м для реагування на найтони! зи1ни у метабол!зм!, пов'язан! з 1нтенсивн!ств синтезу ок; "!мих речовин. Зокреиа, як показуять дан! табл. 5. указане сп!вв!дноЕення з р!зниаи показниками мае сл!дуюч! величини коре-ляц!йних коеф!ц!ент!в: з урояайн!стп +0,92; ви!стоа сухих речовин +0,77; цукр!в +0,92; орган1чних кислот -0,78; в!там!ну С -0,65: каротину +0,86: пектин!в -0,62; н!трат!в -0.75.

- 1С -

Орган1чн! кислоти та Shiî! близьк! до них сполукк к^вть виклач-нз значения для ладського органгзку, який; перебраячи на б!яьа висохому р!вн! еисргообн1ну, з!дс!кае його початков!, низькоофек-тизн! етапи: ajs тим оункц!снальна д!я багатьох продукт!з цього обни:у незам!нна. Тону пол!паення якост! рсслинницькоУ продукц!Ï . шляхом вироцування YÏ на !нтенсивпому св!тл! не завкди доц!льне, бо в таких уисвах органи рослини таког зб!днвкзться низькоенерго-енними речозинаки. 3 uieï точки зору особливою.uîhhîcts волод!вть прит!нен! та т'ньовитривзл! рослини, зрощен1 ка кеудобрених грунтах, а такоа норенапдоди. вЦдален! в'д "опора асин!лят1в.

' УЧПГГЬ В1ЛЫЖ ППКОКИСЛОТ и. СПКОРЕГНЛВБЙКН!

МЕТАБОЛÏ4HHS ПР0ЦЕС1Б

У склад! орган!чнпх кислот найб1лызов питонов енергоемн!ств волод!е п!ровиноградна кислота - 0,17. Еп одного !з прог.тих вуг-левод!в - рибози складае 0,193. 5кби цей пром!кок виявйвся неза-повненим, то гкття як ферма упорядкування потоку електрох!к!чноУ енергП за допомогов вуглецевих сполук р!зноУ «1ри в!дковленост! н!коли б не досягла сучасноУ досконалост!. I не т1льки тому, цо в цьому !нтервал! знаходяться ферненти. Велику роль вШгравть зви-чайн!-б!лки i ам1нокислоти, г.к! при певн!й напрувеност! енергопо-току ставть його нос!ем ! таким чином п!дтримувть безперервн!сть . та забезпечувть глибину ! р!зноман!тн!сть енергетичних перетво-рень.

Наскчення орган!чиих кислот, неспромояких ускладнюватися, енерг!ев вЦбуваеться оркг1кальким, як!сно иозим способом - иля-хок аи!нувакня кетокислот ак!акон. .Ця реакц!я !де !з використан-ням водка КйДН, який при дезам!нуванн! зв!льнветься ! здатен в ход! окисления утворювати 3 ' цолекули ЙТФ. Отяе, енергоемн!сть ам!нокпслоти з пор!внянн!.з в!дпов!днов кетокислотов зб'льиена на 3 молекули АТФ. ам!д моае'дати це одну молекулу АТФ, яка ресинте-зуеться з процес! його деградац!У до ак!ноккслоти. Питом! енергоемност! основних !м! и о-, • аминокислот ! ам!д!в кавть сл!дувч! значения: триптофан - 0,118, Мзин - 0.123, кет!он!н - 0.127. вал!н - 0,128. тирозин - 0,133, гл!цин -0,133, треон!н - 0,134, а:пзраг!коза кислота - 0.135, лайцпн - 0,137, acnaparlu - 0,144, $ен!лалан!н - 0.145, г!стиднн - 0,155, арг!к!н - 0,155. серии -0.162. чистик - '0,162. алангк - 0.ÎL-8. иистеУк - 0,173, глутак!-кое£ кислота - 0.184, глутаьпн - 0.192. з'- еи'нонасляна кислота - 0,194, прол!н - 0,217.

Як зидно. в 1льн1 ам1кок)1сдоти, багато яких коне взагыоперетво-раватись, виходять далеко за ранки уготозаного Ун призначення: це зуновлке "х нздзвичайну лабхлыйсть i прпчетн!сть до самих р!зио-иан1тних,о!з1олог!чних явиц. При цьому, 50 характерно i пхдкрес-люе доц!льн!сть розпод'лу орган1чннх речовин за р1внями Еп. з п!двищенкяи питоио" енер'гоемност! зн!нокислоти вона все бЬьае пов'язуеться з активники ростовыи i гзнератизними прочесами. üpiwipoH. вксока концентрац!я прол!ну най31дьа властива зитким рослинаи з 1Н78НСИВНИН росток (Kelln, 1375) та пухлинккг тканинам (Сарнацька, 1389.). Прол1н стикулпе ростов! процеси у генеративних органах (Брит!коз та 1н.. 1965), Лого к!льк1сть у верх!вках тютюну вкзначае готов!сть рослин до цз!т!ння С Па11s е et al., 1972). BhIct глутам!ну i. глутаьпновоУ -кислоти збхльиувався в молодих клiтинах 1 тканинах рису, топол! та ацетабулярП СSagisaka, 1974; Clauss, 1975); внесения глутам!ну в погизне середозлце стимулава-ло ptст кл1тин корен!в соУ (Sargent, King, 1374).

1итенсивне. нагронадзення сполук нкзькоУ питоаоУ екергоеаност! властивс органам, ¡но стар!ать або знаходяться в спокоУ i ааоть сповьтьнсгй ростов! процеси. Так, у пер!сд Споков зимуачнх бру-ньок топол! п!дзицуеться вм!ст арг1н!ну (Sagisaka, 1974), у зиио-вовегетуичкх концентрусться триптофан (Стацекко, 1992), стар!ння . листка квасол! супроводяуеться р!зкин зб!лызенням киькосп аспа-pariHOBo'i кислоти (Хляст1коз, 1284). Екзогеккий траон!н стринував piст кл1тин Rh. palustris (Yen, Gest, 1974), лейцин, зал!н та. !золейцин пригн!чували рiст рослин Spirodela polyrhiza (Mazijk, 1975), фениаланхн, тирозин та л!зин чинили такий ае вплив на !зольован! корен! лвцерни (Кретович, 1972).

Низька питона енергоемн!сть незам!нних ан!нокислот е основною причиной пригн!чення Ух синтезу гнтенсизним енергообгпном. Змен-сення концентрацН в^глевод!в виявляеться корисним для какопичен-ня ц!еУ групи сполук. Нами зверталась увага на п!двищення выiсту л!зину-у прит!нених листках кукурудзи (Хляспков, 1983). Дан! !нпих asTopiB такоз свгдчать, що темрява i зат!нення акивувть синтез лейцину "(Попович. 1935). фянт1алан!ну (Мусак, 1973), неп-он!ну (Haas, 1963 ). триптофану Шйль. Боскресе.нська, 1965 ), :зо-лэйцину (Каган та ih,. , 1953 ), вал1ну (U'ala et al., 1974). Реак-ц!я незам!нних амиюкислот на поступання- енергоресурс!в виразно спостер!гаеться у пер!од ¡нтексивного нагромаднення б!омаси плод!в (табл. 6). В!д мо.г:очно¥ до восковоУ стиглост! к!льк!сть в!льних ам!нокислот у зернг зненкуеться, але активнее цеД пронес

Таблица 6

Зм!ни вм^сту незам!нних ам!нокислот у процес! дозр!вання нас1ння квасол* (Зеленостручкова 517) та кукурудзи (Ку-банська консервна 148), мг на 100 г сухо? иаси

Ам1нокислоти Квасоля , Иукурудза

ыолочна воскова молочна воскова

Фен1лалан1н 22,3 13,7 13,4 6,9

Лейцин : 13.4 10,6 16.1 8.6

1золейцин 29,0 . 12,2 21.4 9.5

Треон1н 136,0, 63,8 45,6 22,4

Вал1н 136.0 62,3 54.9 20.6

Мет1он1н 13,4 15.2 24.1 ■9.5

iff ЗИН 15,6 21,3 33,5 14,6

Триптофан 13,4 9,1 2.7 4.3

• Сука незам!нних ам!нокислот 379,1 208,2* 211.7' 96.4

Сума iscix аминокислот 2230 1520 1340 880

Доля незам1нних аШнокислот, 7. 17,0 13.7 15,8 11.2

' t=l,3

проходить по в!днопеннв до незан!нних аы1нокислот, У квасол!, асииляти яко1 м!стять ыенау к1льк!сть вуглевод1в у пор1вняшп з кукурудзов (Хляст1ков, 1983), • вм!ст незам1нних аюнокислот на вс1х етапах дозр1в*ння був вищий.

Порушення ам!нокислотного балансу в крайн!х укосах вирощування рослин несприятливо в!дбиваеться на продукц!йному процесс, галь-мувчи б1опол1мэризац1в. Тому ь умовах закритого грунту доцхльно зм'якшувати вплив екстремального фактора привнесениям амгнокис-лот, яких бракуе, . ззовн!. Завдання спроцуеться тих, що синтез кайже вс1х ам1нокислот поеднаний з алан1ноы, глутакшовов та ас-napariHOBOB кислотами, Остання сполука, зокрема, ticho пов'язана з утворенням незаы1нних ам!нокислот. Нами зроблен1 спроби нейгра-. л1зувати негативну д!ю слабкого осз!тлення на формування врожая овочевих культур обприскуваньяы рослин глутам1новов кислотою (0,01-0,05Х-ний розчин) та внесениям ii в поживну cyyin (2-5 мг на л1тр сумfшi ).Частково це вдавалось у досл{д1 з ог!рками Пбрид 150, зирощеними при 2,5-5 клк: врожайккть зростала на 38,7Я,хоча i не досягала рхвня, який установлывався при 12-lti клк (табл.7).

Вважаемо, щс при висо.к1й осв1тленост1 рослинп м?-.эть потребу в сполуках низьког Еп, в тому числ1 в аихнокислотах i ani;t?.x, За стосувакня aciiapariHoeor кислоти в цих уыозах при еи.-отсьлын!

Таблица 7

Вплив екзогенних ам!нокислот на продуктивн!сть тепличних ог!рк!в при р!зн!й 1нтенсивност1 осв1тлення

Ф1з1олог1чн1 показники 2,5-5 клк 12-16 клк

Вода Глутамат Вода Аспартат

Сира маса рослини, г 316,8 236,4 421.4 380,1

Довжина стебла, см 290 220 210 183

Час до первого збору. дк. 95 78 72 62

Вронайн1стъ первого збору,

кг/рослину 0,1? " 0.26 0,43 0,61

Середня ласа ог1рка, г 124,0 143,3 151.3 202,8

Врогайн1£тъ ог1рк1в

з рослини, кг 0,62 0,86 2.27 2,84

Прир1ст врожайност!, У. 100 , 138,7 100 125,1

НСРоз для вровайност! при 5 клк - 0,12 кг.,16 клк - 0,34 кг.

повивного розчину 1 для позакореневого п1дяивлення сприяло зрос-таннв врояайност! та прискорввало формування плод!в- (табл. 7). Обидва сгпсоби вирочування ог1рк1в визкан! винаходами (Хляст1ков, 1981, 1981а). Очевидно, б1льи точним п1дбороы ак1нокислот 1 ам1-д!в певноУ енергоемностГ 1з дек1лькох компонент^ та доданням до. них 1ниих сполук, як1 реагувть таким ве чином на енергетичн! д1яння. наприклад кислот циклу Кребса, могна досягти б!льи в1д-чцтних результат^ у розкритт! потенц1йних мокливостей рослинних орган1зм!в.

ЗНАЧЕНИЯ ЯК1СН0Г0 СКЛЙДЗ АСИМЛЯТ1В 3 ЙПДЙНН1 ОБИНШ Б1ЛК0В01 ЧИ ВЬТЛЕВОДНОГ НАПРАВЛЕН0СТ1

Подальие п!двищенчя ефективност! запасания енеог11 азотвм1сни-ми сполуками пов'язано з пол1конденсац!ею в1льних ам!нокислот у б!лки. Зростання питомоУ енергоемност! б1лк1в у пор!внянн1 з ам1-нокислотами в!дбуваеться внасл!док змениення молекулярноЧ маек утвореного б!опол1мера в1дносно молекулярноТ маси його г1дрсл1за-т*в, бо входження колно? ам!нокислоги в б!лок супроводяуеться си-д1лекнян колекули води; к!льк!сть ке вив!льненоУ енергИ г!дрол1-затачи не зм!нк:еться.

Екергетичний ефект окисления б!лк!в кояна визначити иляхом скледанкя корисноУ роботи розееплення ам1нокислот, що входять до Ух складу. В 1 г доел1дяоких нами бIлкIв резервуються сл!дуюч{

- 22 - • * '

Таблица 8

Вплнв недостач! сз!тла на зн1ну Фракц!йного складу б!лк1в зерна озимо? пзениц! (Кирон!вська 808) í квасол! (Косков-ська 5!ла зеленсстручкоза 556), 7. в!д суки

Б!лков1 Фракц!Y Природке осв!?лення Прит!нення двока карами марл! при плодоутворенн!

Озима птшця Квассля Озииа пвенкця Квасоля

Альбум1ни 12,8 28.2 14,6 31,1

Глобулi ни 20,4 67,4 22,5 68,9

Глштел1ни 2?,7 4,4 . 23,3 0

Пролам1НИ 39,1 о ■ 33,0 0

к!лькост: аолеР АТО: альбуи!ни - 0,175-0,181, глобулпш - 0,1830,105, глштелпш - 0,187-0,19, пролакпш -.0,132-0,198. Сэме 61л-кани, завдяки сполученняы ргзкс'ианшшх за питокоа енергоеннхсти аипюкислот, досягаетьсс найб!льз тонке настроЕвання кзтабол1зиу на 1нтенсивн!сть поступаиня пноргiх, а здаткхсть до утсорення xi-«1чнкх зв'язктв 1з вуглеводаии, л1шдам;:, нукле1новиии кислотами i, без суяк1ву, з вiлькими амншкислотамн в!дводить б!лкан ключо-ву роль в ycift б!оенергетиц1, За дспокогоа своечасного з'еднзння з необх1дни;.: бтлком речовина, Еп котрот не вписуеться в енерге-тичний потхк, пристосовуеться до кього i захицае себе в:д евидко-го зруйнувания, twj.< са;,;ик гпдтриыушчи Функц10нальний процес. 3 другого боку, акхдлив! продукти та Bipycn, цо, кашчи в1дпов!дну знергоеьшсть, паргзитуять на енгргопотоц! i стрииуить його, мозна визести 1з организму ильки за участи певних бшие, як!, з'едкчич/сь is адаптерами, ictotho зьинзать Еп утворених комплек-с!в; це дззволяе вилучати ix 1з обману.

На покрацення енергетичного ренину Пнтенсизне освплення), рхвнозначне повнгиому забезпечении вуглзеодакк, б!лки наснгня реагувть зи1ноа спхввгдноиень mis фракц1яки в бiк нагрокадкекня найб!льа снергоекних з них - проламппв та глштелппв (табл. 8.). Якраз ui фракиii б1лк1в превалпать у зерн! oskmoi пкениц!, серед продуктов фотосинтезу икот знаходиться бтля BO/i вуглевод1в (Хляс-tikob, 1358); у дозр1ваЕчому нас1нн1 квасол1, яке отримуе з аси-м1лятаки трохи больше 707. вуглевод1в, синтез бхлклв не йде дал! глобулШв, ;;оча п!двлценням 1Нтенсивносп освилення в период плодоутворекнч у квасолх «окна викликати синтез глятельчи*. Отяе. i в цьому клас! срганхчмих сполук за значениями теоретично розра-

- 23 -

___г-. Рис. 2. Зм!ни в !дносного

^ и!Ц1аша5н!с1ь_узоду ене?г;^> • ви1сту р8Ч031Ш прк достн.

50

Печаток рормузання зерна воскоза стигл!сть

хованих показник13 окреиих компонентхв легко завбачаеться Ух поведшш по м2рI зк!ни рхвня енергоз'абезпечзння. ОсобливоУ уваги заслуговуе факт нагромаднэннл глател!н13 ! проламьч'в у злакозих рослин - запасних б:лк!в, не властивих тканинам тварин I лпдини. Уяе квасоля частково вгдкривае одну 13 таемниць яиоого - УУ нас1ння меня забезпечене вуглеводами 1 тону не зазнаг потреби в синтез: запасних б:лк!в. Теплокровн! пЦтримуать концентраты вуглевод!в це на низчому р1бн1, тому в них нэ тхльки немае прола-и 1 нIв 1 глютелШв, алз й п!двицене спхЕвхднзшення альбум!ни/гло-булши. .

Зелен! рослини е, мабуть, единим у природ! об'ектон, який на приклад! специо^чноУ динам!ки б!лк1В наочно демонструе наявн1сть сил енергетичного характеру, як! визначаять спрямован!сть усього аетабол!зму. Варто подумати, чоку на пенному етап! онтогенезу концентрац!я б!лк!в починае знизуватись, нетомхеть зростаг выгст вуглеводгв (рис, 2). йдхе б!лки I ак!нокислсти не е поперечниками вуглевод!в, маса цукр!в не кзге зб1льзуватись через утил1зац!п азотв!псних сполук. Значить, нова повинна йти про внутр1ин! оIд-мгчост:, якл давть перевагу вуглеводам перед 1нпиаи речозинами в нг^рат.чькому перетзеренн! епергоеыних коыпоненпв асим!лят1В, цо у великих к!дь:гостах. ^с с„¡йстратоемноз озпакоа бглки I вуглеводи В1др!знити не мог-ка, ба ейидза класи сполук здатьл нзобмеяено запасатись без видя-

ко! икоди для рослинних тканин I орган!в. Однак б!лк,1 обмежен! а коглив'остях акумулввати енерг!ю - нав!ть якби вони складались лине !з прол!ну 1 глутам!новоУ кислоти (по 500 залигак!в), що-ыалоймов!рно, 1 то Ух коакий грам зм!г би резервувати лише 0,23 ноля ЙТФ. Таку г к!льк!сть енерг!!С запасае ол!госахарид, який мае всього б моносахаридних залиик!в. Еп глвкози дор!вкве 0,211, год! як найвииа Еп проламШв сягае 0.198. Питона енергоемн!сть крох-иалв знаходиться на р!вн1 0,234. Вуглеводи, таким чином, виступа-вть б!лыа компактним сховицеы енерг!У, н1а сполучення ам!нокислот само! високоУ Еп; Ух перевага вяраЕаеть;я в здатност! депонувати значн! енергетичн! ресурси в невеликому об'ем! речовини, цо ! ви-нагаеться для приекорення процесу запасания енерг!У при !нтенси-ф!кац!У УУ уведення.

3овн!иньо це проявляется в обыекенн! накопичення речовин ниг-чоУ енергоемност!, причому 1з зменшенням Еп вм!ст сполуки пригн!-чуеться сильн!ие (рис. 2). Справа не т!льки в к!лькост! речовини; зм!нветься УУ як!сний склад. Право на !снування отриыують т! представники класу.. як! полод!вть б!льшов питомов енергоемн!ств. Пгреродкуеться нав!ть х!ы!чний склад окремих представник!в -в!дои1 пролаи!ни, як! м!стять б!лызе 75У. прол!ну ! глута«1новоУ кислоти (Перуанський, 1974). Спостер!гаеться найваалив!ва тёнден-ц!я в' розвитку еивого - спрояення компонентного складу, викдикане активуванням Фуикц!У запасания енергП. В!дс!кааться вс! речовини. ■ незалеЕно в!д Ух ф1з!олог!чноУ рол!, як! неспрококн! нести той енергетичний вантаг, .котрий звалветься на них фотосинтезом численних листк!в.

Спроцення складу речовин неминуче передбачае уи!Ф1кац!ю Ух ви-х!дких компонент!в, що забезпечце ввндк!сть б!осиитезу. Прии!рон, найва1лив!в! пол1сахариди - целюлоза, крохмаль, !нул!н, пектинов! речовини складааться лиае з одного типу гексоз. Це усувае необ-х!дн!сть кодування б!ол(ол1кер1в, до слрияе принципу приекорення перетворення енерг1У. Поступове наповнения тканин достигавчих плод!в крохмалеы, а фотоасны!лят!в - сахарозой таког е насл!дкаки спроиення та ун!ф!кац1У. аде вне на р!вн! обы!нних процес!в. При-чина та в сама - пригонка об'ему енергоспозивання шд ^.тетпппг^ н!сть енергопотоку.. В!д р!зноыан!тност1 до звугення спектру речо-вик та обие-ення числа ф!з!олого-б!ох1м!чних процес!в - по такому вляху трансформована сонячна енерг!я спрямовуг акття, тримавчи, курс на катер!ьл!зац!в випрои!неного кванта у вуглеводень. Прихо-вана енерг!я ' виссковЦновлених сполук волод!е проявок най!нтен-

ckbhíboY оунки1онально¥ д1яльност1: св!дчекням цього е нервова тканина, багата л!п1даии - речовиками з найзи^оя в!дновлен1ст:о вуглецевих атом1в. Зони дуке близьк! до вуглеводн1в: Еп пальмитиновой ккслотй, ко входить до складу л!пШв. дор1внюе 0,508, тод! як питома енергоемн!сть вуглеводки з такой z к!льк1ств вуглецевих атсм!в, окислись bíh у аир-ому оргак!зк1 за т!ез з ехзнов. не пр,-ревицувала б 0,575 моля АТС на 1 г, Нзгрсмадкення гирних кислот 1 аир1Е е тов мезов, до яко! ноже п!днестися випроьйкений квант у ход! киттевого процесу. розчицаачи соб! дорогу пригн!чечняи 1нших, мены енергоемних реакц!й.

1НТЕГРЙЦ1Я АНПБ0Л13НЗ I ПРОДЖЧЙКОГО ПРОЦЕСУ РОСЛИН

Рослинн! тканини волод!вть над!йним механ1змом регулввання метаболизму, . спрямованим на рози.ирен"я дтил1зац11 енергопластичних субстрат1в. Анал1з л!тературних даних показуе, цо нагромадяення оечовин нижчоК питомоХ енергоеиност! бикликае активування фермен-tíb, як! контролввть синтез сполук б!льш bhcókoí Еп.; Наприклад, аспараг!нова кислота 1 аспараг!н (питом! енергоемност! складазть в!дпов1дно 0,135 1 0,144) активують глутаматсинтазу (Rhodes et al., 1376); глутам1нова кислота (Еп=0,184), п'1двицдачи активность глутам1нсинтетази (Mitchell, Stocking, 1975 )» в!дкривае .елях до синтезу глутам!ну (Еп=0,192). Разом з тим глутам!нова кислота ! А7Ф актизувть глутамок!назу С Batch, 1970) - перший фермент циклу. б!осинтезу прол!ну (Еп=0,217). йналог!чним способом регулпеться накопления вуглевод1в. Зокрема, пЦвищена концентрата глкжози СЕп=Э.211) пригн1чуа активн!сть кислоУ !нвертази (Курсанов, 1976), цо сприяе нагромадженна сахарози (Еп-0,225). Остання, в свою чергу, активуе НЛОГ - Шрофосфорилазу (Павл!нова та 1н., 1982) 1 стимулве суятез крохмаля (Еп=0,234) та !нших полхсахари-д!в. Разом з тим продукти вицоУ Еп перешкодаають !нтенсивним кетабол1чним процесам на нивчих р!внях. 3 íдома, наприклад, репресизна яi я глюкози í сахарози по в!дноэенни до аспар~г!нази (Гараев, Голуб, 1977 ), ферментíв циклу Кребса (Ohne, 1973), перетворения Фумэрово? кислоти в аспараг1новд тодо.

Однак проходжеккя окрэким органом !з 'однаковои 1нтеьсив;'1стю зсього и я iчи1ф1ва«1У обм!нних процесíb некоялкво через виник-нсния г.ретир1'!пя. суть якого в сл!ддвчоид, 3 переходом на б!лья виссхиЯ р!з?иь енергпобч!ну накоплена мена енергремна речовина йрйй'.г!i? пгс-ляи* атидивати. поставляли в!дпов1дн1 с^Зстратн.

що в1др!зняаться за Еп в!д !мпортованих асим!лят1в. В результат! утил}зац!я фотосинтзт!в спов!льнветься. ! транспорт зиуиений пе-реклвчатися на б!лыг енерг!йний споаивач створвваних фотосинтезом продукт!в. Розвиток рослини спрямований, таким чином, на безпе- ' рервне утворення частин, найб!лыа пристосованих до переробки продумав !з зроставчов Рп, при цьому кояен нозий орган повинен по-чинати з продукт!в вицоУ енергоемност!. Експериментальн! дан! п!дтвердзувть, що орган, котрий з'являеться п!зн!ае, м!стить б1лызе вуглевод!в 1 меные б!лк!в пор!вняно з тим, що виник до нього (ге!а, 1973).

Отже, на р!вн! ц!лого орган!зму д!вть т! к чикники, цо ! в ок-реко взят!й його частин!; якцо рух речовин в орган! напрямлений на зб!льаення питомоУ ваги вуглевод!в, то розвиток рослини мае' своею метою створення орган!в !з п!двищеним вн!стом рзчовин максимально? для даноУ рослини Еп. Тону х!м!чний склад.нас!ння багатьох рослин, до якого входять в основному б!лки, жири ! вуглеводи, . однотипней 1 являе собой зразок ун!ф!кац!У рослинних орган!в. - ■

Наростання маси вегетатизних частин не так чутливе до вуглево-д!в. Водночас Ух таков ыогна розр!знити за ступенем накопичення б!омаси при споаиванн! асим!лят!в одного ! того-к складу; листки ! стебла, наприклад, усп1ыно ростуть при мен'л!й концентрац!У вуг-левод!в, н!е корен! Це ч!тко простежуеться у доел!д! !з зат!нен-ням рослин чи надм!рним азотним зк.вленням, коли посилввалось пе-ретворення 14 С по невуглеводному иляху (Хляст!коз. 1967); в!дпо-з!дно зменаувалась питома вага кореневоУ системи у б!омасI ц!лоУ рослини. Таку к картину монна спостер!гати при пророщуванн! на-с!ння злакових ! бобових рослин. Зскрема, в 5-денних проростках озикоУ пшениц! I кукурудзи, де переваяають вуглеводи, кор!нц1 за своею масов були такими я, як сумарна маса листк!в ! стебзл (таб*. 9). 1з нас!ння бобових, збагачених в.!льними 1 зв'язаними ам!нокислотами, утворввться проростки, в котрих р!ст корен!в по вЦношенню до н дземноУ маси затримуеться. Так,, у квасол! маса стебел ! листк!в майке в 3 рази перевицувала масу корен!в. у го-

-роху—в—Ц-б-разгЧ-ТтД;-:-:--—--

Мовна безпосередньо впливати на рIст окремих частин рослини. якцо уводити в них в!дпов!дн! субстрати, наприклад 2"/.-ну сахарозу 1 0,2%-ний лимоннокислий натрий; Ух упорскували розд!льно в 9-денне ет!ольсване стебло квасол! в нияню або верхню його частини. Якцп сахароза уводилась б!ля кореня, а цитрат натр!м - поблизу

Таблица 9

Вплив ендо- 1 екзогенних метабол!т1з на !нтенсивн!сть нагромадяення б!омаси органами проростк!в

Культура. вар1анти досл!ду

Абсолютно суха маса 100 проростк!в. г

листки, МтШ

стебла. М + Е

корен!, Й+2

В1днояення надземна маса/корен!

Доел!д is 5-денними проростками

Кукурудза 5, ,3±0, ,20 2,7±0,11 7,0±0,32 1,03

Озима пшениця < ,8+0, ,07 1,0±0,05 2.7+0.12 1,04

Яча!нь i; ,9+0, ,08 1,1+0,05 2,5+0,10 1,20

Нут г, .4+0, ,05 2,9+0,12 3,3+0,14 1,30

Горох 1, ,5+0, ,06 1,4+0,06 1.8+0,08 1.61

Квасоля 2, ,0+0, .09 5,1+0,21 2.4+0,09 2,96

Досл!д !з уведенням сахарози та цитрату натр1га в стебла квасол! Иосковська б!ла зеленостручкова 556

Контроль - уприску-

вання води 1,7+0.05 8,0+0,25 3.8+0,12 2,56

Цитрат - над с!м'ядо-

леп, сахароза - п!д нею 2,2+0,09 10,7+0,48 6,6±0,25 1,95 Цитрат - п!д с!и'ядо-

лею. сахароза - над нез 1,2+0,04 7,1+0,28 2,8+0,10 2,94 Сахароза - над с!и'я-

долеа 2.1*0.08 8,3±0.32 4.3+0,16 2,41

Сахароза - п!д с!м'я-

долев 1,8+0,07 10,9±0,47 8,4+0,34 1,51

листк!в, то бхомаса кор!нц!в зростала в 1,7 раза, а паростк!в (листки + стебла) - в 1,3 раза (табл. 9). Я.кцо ж зазначен! метаболии уприскували в зворотньому порядку (цитрат - у сп!д стебла, сахарозу - у'верх), то суха маса кор!нц1в зменоувалась п 1,3 раза, а маса паростп!в в - 1,4 раза. Ивидк!сть росту корен!в мояна п!двицнти у 2,2 раза, якцо в стебло (низка частику) упустят» пльки сахарозу,

Про вЦмЬг,! у використаш-п листками i кореняии продукт!в фотосинтезу св!дчать те:'о:? росл'ди Дев!са ! Спариса (Davis, Sparks, 19* = ), якi наказали, цо !з ^этосантезузчого листка мекз енергоеа-на глзкоза транспг.ртувться в напрем! молодих листк!в, т~д! як снвргоЕкна сахароза аеозсуваеться о оснозноау базипот-.лыю, . Зп'псо:: оорнотезрчого прсцесу з ак!саои стороной acnai.isuli С0г

Рис. 3. Зм!ни гл1вв!дноаен-ия вуглеводних 1 кислотних продукт!в фотосинтезу, ячменю (1)1 квасол! (2) та в!дт!кання асим!лят1в у .корен! (мкг на 1 г сухо! маси за 1 год.): 3 -ячи!нь,- 4 - кзасоля.

0.1

10 20 30 '40 50, 60 70 В!к рослини. дн.

Рис. 4. Динан1ка нарастания абсолютно сухо! 'маси орган!в квасол! (Зсленост-ручкова 51?) 1 ячыенв (Кед!кун 40). г:. 1 - ква-соля, листки; 2 - те и. корен!; 3 - -те г, плоди;' 4 - ячн!нь. листки; 5 - те к, корен!; 6 - те к. колос.

10 20 30 4С 50 60 70 •В!к рослини, ДН.

просл!дкуеться ! на дорослих росликах, в!н особливо унаочнветься при пор!вкянн!■представник!в злакових ! бобових. ГМдвицений вм!ст вуглевод!в у асии!лятах ячменю поеднуеться з в!дносно ввидким ка-ростапням Импорту ^С сполук кореняки (рис. 3). Проте з початкон плодоутзоренкя утил!зац!я асим!лят!в корпшян I Ух р!ст спов!ль-навться - це нсяе бути одниа !з.доказ!в неспромокност! коренево! системи засв^в~атй—кбнцентрвваш1йт1озчин^ахарозит--У-квасол!-&-ч!в-Фазу асик!ляти це нё'наст!льки багат! вуглеводами, зоб пригн!чу-вати р!ст корен!в; навпаки, розчик. цо поступае. мае стимулювчу к!льк!сть цукр!в. За приростом б!онйси корен! в цэй час починають перовериувэти листя (рис. 4). Внасл!док виникавчо! конкуренц!" за

Таблица 10

Вплив стимуляцИ росту кореневих систем кагн1ткии полем на вроаайн!сть та як!сть продукцП овочевих культур

П о к а з и и к и Квасоля Зе-леностручко-ва 517 Пом1дори УкраУнець Сггрки Естаоета

Контроль Нс~н1т Контроль Кагн!т Конт- Магшт рс :ь

Суха маса надземног

частини, г 15,6

Суха маса кореив, г 2,7 В1дноаення надзеына

частина/корен! 5,9 , 4,8 Час до початку пло-

доноиення, дн. 51

ВроЕайн1сть рослини, г 6,5 Плоди в б!омас! ц!ло¥

рослини, У. 26,2

1 Суха речовин'а, У. 84,2

Цукри, У. ' 6,53

Впамгн С, мг У. 7,65

Пектинов! речовини, У. 4,26

14,1 3,0

46

7.8 4380 4960 7240 7910

580 457 552 516

09 106 67 84

6.6 4.3 8,2 6,1

96 87 65 58

31,3 85,6 V 7,09 9,23 5,08

35.7 4.95 2.51

15.8 2,82

48,5 5,63 ' 2,94 18.5 3.2

52,7 4,36 2,19 11.1 0,61

59.3 4,87 2.46 13,2 0.77

НСРоз для врохайност! квасол! - 1,0 г. погпдоргв - 445 г, ог1рк!в - 590 г

асиа!ляти врояайнЛсть нас!ння квасол! на одиницв вегетативно? ыаси була нигчоп, чим у ячменю.

Якцо в рослинах, иосинтезують знижену к!льк!сть вуглевод!в, у першу половину вегетац1У якимось чином стимулавати р!ст коренгв, то умови для накопйчення б!омаси плодами повинн! покращитись. Нами розроблений еколог!чно чистий спос!б вирощування овочевих культур, в основу якого покладено принцип упередауючого розвитку кореневих систем иляхом д1Т на них мегн!тним полем. Воно створю-валось спец!альними гранулами !з намагн!ченого !зотропного бар1е~ вого оеркту д!аметрок 3-7 мм, зиготе леяиыи '1нститутэм проблем матергалознавства АН УкраУки, як! вносились в зону залягакьд ко-реневог систем» паром у 10-15 мм. ,Пля овочевих ! бсбових культур гаке д!я магн!тисго поля, посилшачи р!ст чоренево* систеии задоз-го до плодоноэеннз, виявилась кориснов I план! п!дьицення врояай-н?ст! плод!в та пол!пвення Тх якост! (табл. 10). Цей способ виро-аувсшп овочс.ькх культур, особливо ефективний длл прискоренна

т1нь0пкпжеллнх рослш >

п 2 ïjp I

зв"язане з розвиткон свгтлолвбних рослин

плодоношения 1 гпдвицзкня врокаю перших збор!в, визнано винаходом (Хляст!ков та 1н.. 19Э0).

Б загальному вигляд! регулязання росту орган!в продуктами Фотосинтезу схематично зображено на рис. 5. У л!в!й частин! рисунка показано наб!р метабол1т1в. хорактерних для тканин 1з слабким еиергетичним забезпеченням. Це речовини знияено? Еп. 1хн!й транспорт у стебла, корен! ! плоди здатний слричинити б1опол1меризац!в 1 привести до накопичення б1лк!в типу глобул!н!в. Ч обмеаен!й к!лькосг1 синтезуаться сахароза, крохмаль, яири з насиченими аирними кислотами. 1з-за спов1льнення в!дтоку в базипзтальноиу напрямку в коренях синтез складних сполук обиезений це б!льэе, а б!омаса таких рослин !нтенсивн!гае утворвзеться надземниии органами, на рисунку це змальовано стр!лкою зл1ва знизу уверх.

XIд процесхв у рослин! з посиленнян енергозабезпечення поданий в прав!й частив! рисунка. Вяе в листках в!дбуваеться нагроиадяен-ня сполук високо* Еп - п!ровинеградно¥ кислоти, серину, глутамату. глутам!ну. прол!ну, сахарози. крохмалц. глател!н!в та пролам!н!в. В1дт!к у корен! активований, питома вага кореневоУ. системи в б!омас! ц!ло¥ рослини зб!льшуеться (на схем! це видно по стр!лц! справа звьрху донизу), й в!дпов!дност! з Ец поступаючих кетабол!-т!в у коренях I стеблах накопичувться так! еиергоемн! речовини як сахароза, крохмаль. глутаиат. гл;-?ам1н. глател!ни. а в плодах в!дбуваеться в!дкладення в запас речовин самоУ високоУ Еп -пролам!н!в, крохмали ! пентозан!в, жир!в 1з ненасиченими иирними кислотами.

Рослкнн! органи, таким чином, розмезовупться м1рою диференц!а-ц!¥ по в!дношеннв до складу синтезованих 1 транспортованих продукте. 1 цей розпод!л е лог!чним завершениям процес!в, пов'яза-них з !нтенсивч!ств запасания, переносу ! витрачання енергП.

- 32 -ЗАК1НЧЕННЯ

Розроблення проблеми формування вроаайносп ! якост! с!льсько-. господарськоУ продукцН в!дбуваеться в дек!лькох напрямах, одним 1з заодань ц!е¥ роботи було привернення уваги досл!дник!в до не-п!знаного чинника продукц1йних процес!в - екергетичного. його роль розкриваеться в кореляцШшх залегностях м!а вм!стоы та по-козленням макроерг!чних сполук 1 накопиченням б!омаси вегетатив-них орган!в та зерна. Елях в!д периих продукт!в фотосинтезу до найвагливш!х у нивильному в!дноыенн1 за^асних речовин плода про-лягае через поступов'е посилення Функц!ональноУ д!яльност! нозоут-сорених орган!в, направлено? на розиирення утил!зац!У енергоре-сурс!о за дппокогою зб1льиення енергетичного назантааення на вуг-лецев! атоми та нагромадяення речовини. по спривляеться з енерго-потоком. Основних тип!в таких речовин не дуке й багато, це '-чотири класи б!опол!мер!в та Ух г!дрол!зати. Йле коаен 1з них при пеен!й швидкост! узоду енерг!!' нанагаеться вит!снити 1ни! речовини 1 зайняти дон!нувче полснення в о б м1н1. У б!льш широкому аспект! тенденц1я до л!дирування проявляать онрзн! органи рослини, бо р!ст ! розеиток козного т!сно пов'язаний з типом ре'човини, цо накопнчуеться: створена покраценняы енергозабезпечення посл!дов-Н1сть ■ нуклеУнов! кислоти—>б1лки-».вуглеводи->кири зизначае к!ру прогресування ряду листки->стебла->корен!->плоди.

Завдання овоч!вника ! городника полягае в тому, ¡зоб, розыирню-чи уведенкя енергП, забезпечити П активне проходкеиня через створюван! орган!чн! речовини ! б'острукгури до плод!в ! енерго-екних б!лк!в, вуглевод!в ! зир!в. Застосувакнян в1дпов!дних при-й о и I в ноЕна п!дв::15итп початкопу концентрац!й иакроерг!чного фосфору ,чукдеотид!в у Е1вен!льноку • орган!. компенсувати недостачу, речозин, енергоенн!сть котрих перестала зС!гаткся з !нтенсивн1стю енергопотоку, чинити д!йовий вплно на зм!ну сп!Ев!дноаень М1Е органами та зб]дьиитк питому вагу пдод!в у загальн!й г:ас! б!олог!ч-ного вро?!аг. Врахування енергетичнкх фактср!в дае моплкв!сть еоекгивнлие зести селекц!йннй проиес. рац!окалъно вЕиватн !пне-ральн! добыта та економко використовувати осв!тления з уыозах закритого грунту.

Ьиявлена система характер::ст;:;: рослишшх орган!в ть орган!чнкх речовин дозволяе к!льк2сно оц!нвватк дикгк1чпий стан ^етабол!чних процос!в та напрянок зв*язк!в н!г ними, < цо доконче потр!бко по ливе при розробц! о!з!олог!ч::их основ продуктивное^, а й для стзарекнз !нтеграг.ъких моделей яиттед!яльност1.

- 33 -

головш вхсновхи

1. Досл!даена роль енергетичного фактора в рослкнному метабо-л!зн! 1 нагромадаекн! б!омаси;" На прикладах бобозих, овочевих 1 злакозих культур показано Ясго ведуче пологення у визначенн! не т!льки !нтексивност! 0!з!олог!чних процес1в. але I !х направле-ност!. У ход! метабол!зму на кокному етап! перевал э!ддаеться процесам, енергетична еин!сть котрих в!дпов!дае р!вка енергетич-ного забезпечення.

2. Вм!стом макроерг!чного фосфору нуклеотид!в та пвидк!ств входаення в нього неорган!чногп фосфату визначаглься !нт„нскв-н!сть фотосинтезу 1 дихання, транспорт асиа!.':ят!в. накопичення б!омаси вегетатизних орган!в та вро?айн!сть плод!в. В сзоа чергу, сп!вв!дношення и!й какроерг!чним I неоргак!чним фосфором залечить в!д концентрату вуглевод!в у фотоасик!лятах (»«=+0.92). ио визна-чае стратег!в упорядкування ф!з!олог!чних процес!з у рослин!.

3. Поглиблено давления про орган1ч:11 речовики як форми запасено! х!м!чноУ енерг!!. Для характеристики р!знор!дних-метабол1т1в за здатотю запасати, переносите 1 витрачати енерг1в в досл!д-зеннях вперие використано показник питомо! енергоенност! (Еп) -к!лькост! ЙТФ, . утворено! при повнс :у окислеян! грана речовики до . СОг 1 НгО. Питома енергоемн1сть основних клгс!в рзчовин зб!льауеть-ся в напрямку: нуклеУнов! кислоти-»б!лки->вуглезоди-*вири.

4. Коаний. клас сполук складаеться !з окремих речовин з р!знов-здатн!ств до запасания енерг!! та б!ох!н!чних перетворень. При сильному енергопотоц!-дихання стае ефэктивн!шик, зв!лькяачи енер-г!в !з глвкози за скороченим'маршрутом у пентозному цикл!. Из

' призводить до вилученнл !з обм!ну невуглеводних речозик низькоУ Еп. . як! доставляють мезелику к!льк!сть енерг1Г в численних реак-ц!лх циклу Кребса. Гак у русл! транспорту устанозлветься дом!ну-вакня енергоенноУ сахарози, а з велико! шлькост! ан!нокислот зникаать наймени елергоемн! - л!зия, тгчптофан. мет!о"!н та 1на!.

5. Вивчен! умови нагромадярння речовин, як! визначазть як*^ть овочево! продукц!!. Висок! Еп каротчну (0,223) та сахарози (0,225) вимсгавть для свсго утворення асим1лчт!в !з великою к!лькхств вуг:;ерод1в. Погтрмення умоз енергозабоэ-'.ечеш'я лосилве накопичення ксантоф!лу (0.211), хлороф1лу а (0.202), хлороф1лу & (0,133), п?ктин!в (0,183), з!там!ну С (0.170) {, при гострону деФ!цит! енергсресурс:в, орган!чних кислот (Еп=0.17 ! иначе).

6. Установлен! причини зм!н Фракц!йного складу б!лк1в. У на-

с 1 кн 1 квасол!, яке при формуванн! отримпе Сагато невуглзводних продукт!в, п!дЕкчений вм!ст гексоз !Еп=0.2П). серед б!лк!р пере-вакають глобул!ни (0,133-0.185). Зерно озимо? пшениц!, спозивавчи з основному сахарозу,, активно сиктззуе крохмаль (0,234) i прола-м!ни (0.192-0,137). Спов! льнен-; поступэкня вуглевод!в через зни-кенка осв!тленост! змензуе к!льк!сть енеггоеаних 01лк!в у плодах.

7. Рослинн! органи рсзп!знаються за здатшств утил!зувати ре-човини piSHoY Еп. Итучне уведення сахароги у проросток квасол! не впливало на picT листкЛв, зате прискорпвало накопичення б!оиаск стеблами ! особливо кореняии. Сол! орган!чних кислот стиыулввали pier листк!в. затримувчк наростакня коренево! каси. Х!м!чнкй склад нас!ння визначас характер росту молодо! рослини: у бсбових, як! м!стять баггто б!лк!в, надзеана наса пзревицуе кореневу, тод! як у злакових рiст корен!в обгаияе р!ст !нших оргак!в. Чик б!льше вуглевод!в у зсим!лятах, тим актигк!ые ростуть плоди пор!вняно з корекями.

8. З'ясована роль продукт!в Фотосинтезу в зм!н! сп!вз!дношень м!2 б!олог!чним ! господарським уроааем злакових, овочевкх ! бо-бових культур. При високхй концентрадИ сахарози в асиы!лятах. наприклад в умовах достатнього осв!тлзння чи у злакових рослин, акцепторн! функцП стебел 1 корен!в обмети, питсмг вага плод!в у б!смас! ц!ло? рослини зростае. У пньовитривалнх рослин, якх синтезують неные цукр!в, у перход плодоутворення виникають укови для росту корен!в, до спркчинве конкуренте за аспьилати"! знивуе частку плод!в у бхсмас! ц!ло¥ рослини.

£. Вронайнхсть плод1э пов'язэна лШйнов кореляц!йною залеа-HicTH з киьккти нас!кин на рослин!, для квасол! t=+0,88. Транс-Формац!я нас!нневих зачаткгв у нас!ння зизначаеться запасом >:!-м!чноУ енерг!У рослини, зав'язуванна (ИлыноУ «!лькост! кас!нин сприяе як зб!льаення цього резерву, тек i змешавкня концентрац!" макроерг!чного фосфору куклеотид!в у окрек'й насн.ин!. У перыску випадку вкр!иальнини вияелявться умови вирощування, у другому -селеьпШно-гене.ичн! нетоди.

' 10. Запропонсвано ряд способ!в п!двищення вроаайност! овоче-^ихт^^бових^-злакових культур, скорочення строк!в. дозр!вання, покрацення яксст! npowjKui", а такса експрес-д!агностики цих по-казник!з. У Ух арсенал! методи, як! стимулюють енергозабезпечення тканин та змгкюэть кореневолистян! взаемозв'язки (зникен! темпе-ратури, в!дпов!дн! метабол!ти, д!я кагн!тним полем тоцо). Прог-ностичними функциями волод!ють деяк! показники фосфорного обм!ну

та п!гментного складу. Особливо еф'зктивним е сп1Вв1дноыення м!ж макроерг!ч.чил 1 неорган1чш:и фосфором та каротином I х.юроо!лои

11. Обгрунтована пров!дна роль як!сного складу фотоасин!лят!в у систем! ц1до¥ рослини. К1льк1сть запасено? продуктами фотосинтезу енерг!? визначае напрям метабол!чних процес!в та 1нтенсив-н!сть росту органа, який И спояивае; у той ке час склад фотосин-тат!в е 1нтегральним показникои рЛкову.х зм!н листка та умов його осв!тлення, В1дкрит1 взаемозв'язки фенотиповоК м1нлизост! фотосинтезу 1 конструктивного о0м 1 ну прояснить суть явицэ б!олсг1ч-ного саморегулввання.

РЕкокгнляцп вкроБництва

1. П1дб1р батьк!вських пар для отримання гетерозисних г!брид!в рослин пропонузмо провадити за фасфатнкм енергетичним лотечц!а-лом. п1дбирагчи для схреаувакня форьи. як! роэр!знявться вн!стсы макроерг!чного фосфору нуклеотид1в не некие, чик на 10У.

2. Для пЦвшцення енергП росту 1 одерзання вир!внених сход!в, особливо в посушлизу пору року, проводити с!вбу .¡ас1нням, витри-маник п!сля зволояення при температур! 7...10° до максимального зб!львення к!лькост! . макроерг!чного фосфору в зародках.' Пол!пиення схозост! та стимуляция росту корен!з або листк!в досягаеться замочуваннян нас!ння в слабких розчинах в1дпоз!дних нуклеотид!в.

3. Для отримання врогаю овочевих культур, зокрена ог!рк!в, при низьк!й 1нтенсизност! осв!тлення (менае 5 тис. лк) рослини сл1д обробляти слабкими розчинами глутамату 1 сукцинату (0,01-0,05%).

4. 3 метою пЦвшцення ефективност! використання св!тлоаоТ енергП при висок!й 1нтенсивност1 осв1тлення овочев! рослини по-зинн! оброблвватись слабкими розчинами аспарзг!новоУ кислотн.

5. Посилення росту кореневих систем, якч у бобових 1 овочевих рослин е необх1дним для зб1льшення частки вроззав в б!омас! ц!лоУ рослини, ■ пропонуеться зд1йсншвати еколог!чно чистим способом -застосуванням Феритових нанагн!чених гранул.

6. Експрес-д}агностику ходу продукц!йного процесу 1 нагронад-2Р"НЯ корисних орган!чних речогин проводити за сп1вв1дкопенням макроерг1чного 1 к?оргзч1чного фосфору, а такой за вм!стом плас-тидних п1гнент1в, зокрема в!дноменнам каротик/хлороф!л Для коаного сорту кео('х!дно розроблиззти вих1дн! дан! по вм!сту фосфору 1 п!гмент1в у онтогенез! в оптимальних цмозах вяроцувакня.

слжс05 0публ1к03а1шх праць за текою дксертаци

1. Влияние освещения и азотного питания на аминокислотный обмен и морозостойкость озимо;': пшеницы // Приемы повышения урояайн. с,-к. культур: Сб. статей /vcxa. -к.: Урохай. 1967. -С. 143-151.

2. О Физиологической природе морозоустойчивости озимой пшеницы // Тез. докл. респ. науч. кокФ. мол. исследователей по Физиол. и биохим. раст., посвяш. 50-летию вел. окт. соц. psb. -к. : наукова думка. 1967. -С. 133-139.

3. Активнiсть Фотосинтетичного апарата озимо! пшениц! при р!з-ник строках с 1 вон // mдвшення врожайност: с. -г. культур: Зб. статей / УСГА. -К. : Урожай. 1968. -С. 19С 195.

.4. Про аеретворення вуглешо в рослинах озимо! пшениш 1 моро-зост!йк1сть // Фотосинтез, як Фактор шдзияення врожа» с. -г. .росли«: 36. наук, праць / УСГА. гК. . 1968. -В:га. 4. -С. 24-30 (сШв-авт. С. I. Лебедев).

5. о метаболизме озимой паенипы при низкоа температуре // тез. докл. конФ. по Физиологии устойчивости раст. . октябрь 1966 г. -К.: Наукова духка, I960. -С. 34-36 (сшвавт. С. I. Лебедев).

6. использование радиоактивного углерода ("с) при изучении Фотосинтеза и метаболизма его продуктов у гречихи /7 Пути повьгпе-нпя уро-а^ности крупяных культур: . Сокр. докл. науч. коиФ. 16-IS января 1959 Г. -к., 1969. "С. 114-116. '

7. Поглощение я распределение углерода (1<*' С) в растения:: гречихи при широкорядном и сплоаном способах ее посева // Там же.

с. 76-81 (сшвзвт. С. I. Лебедев).

S. Про кореляцП mix метабол 1зком, морозостхйххстю та урожай-iii сто. озимо! пшениш // Оз. паенния в Люостег.у 1 на ПОЛ1СС1 урср: Реконендацп наук. -теор. конФ. -г;.. 1909. -с. 52-53. ■

5. Teopi« та практика ■ шдьиженкя Фотосинтеткчко! продуктив-hocti шльськогосподарськкх рослин // Катер! ал:' наук, cectl проф. - внкл. складу усга. присвяч. Ю0-р1ччо з дня народ.™.. В. I. Лешка. 16-19 лютого 1970 р. -К., 1970. -С. 63-64 (сшвавт. СЛ. Лебедев, Н. Д. Сакало).

10. Фотосинтез и распределение ассимплятов в растениях гречихи // Транспорт асспмилятоз и отложение веществ з запас: Реф. докл. Всесоюз. си.мп. 6-13 сентября 1971 г. -Владивосток, 1971. - С. 50 (сшвавт. с. I. Лебедев, а. I. гончар).

11. Радюактивш хзотош: в агрскомИ. -К. : Знания, 1971. ->:-8 с. (сшвавт. С. I.Лебедев. П.К.ЕШян).

12. про спорхдкешсть метабол!чних npoaecia. со обумовлшть

-порозостгйшсть та—арожд.йнгсть—озии&1_даедиш // Оз,_цаеншш_н_

Лхсостепу i на Пол1сс1 УРСР: 36. наук, праць / УСГА. -К., 1971. -ВИП. 32. -с. 41-44. •'•

13. Об усе ении 14 СО; и оттоке ассимилятоз у ппениаы в осенне-зимний период // физиол. -био::им. процессы,, определяющие величину к качество урохая у г.аекшш и ДР. колосовых злаков: Тез. докл. всесо»э. сэиинара. ноябрь 1972. -Казань: иэд. казанского ун-та,

.14. Ассимиляция ™ СО: и сплошных ряловых и широкорядных посевах гречихи // Пути повышения урожайности зерновк кормовых культур: Сб. науч. тр. /УСХА. -К., 1572. -Вал. 66. -С. 120-125-(сшвавт. С.Г.Лебедев, А. I. гончар).

15. Фотосинтез и поступление ФэсФора в растения Фасоли при различных условиях фосфорного питания // Продуктивность наземных Фотосннтезирукшх систем к экстремальным условиях: Тез. докл. Всесоюз. сикп. 3-5 июля 1971 г. -Улан-Удэ, 1974. -С. 41-44.

16. Залежн1сть Фотосинтетичких прочес из у гречки в1д умов освхтлення в посхвах // с.-г. :кФормашя. -1974. -н 7(60). -с. 23-24 (сп!вавт. А. I. Гончар).

17. Ф1з1ояого-б1ох1тчн1 змзки при зе;1енхнн! ет!ольозаних про-Р0СТХ1В КУКУРУ.Чзи // Тан ?:е. -1974. Я 12(65). -С. 27-28.

10. Использование радиоактивных пзотопоз и гонообмснкой хроматографии для исследований фотосинтеза и метаболизма у сельскохозяйственных растений // фотосинт. деятельность растений и пути повышения продуктивности с. -:с. культур: Сб. науч. тр. / УСХА. -К. ,.1974. -Вып. 102. -С. 65-77.

19.. Сравнительное изучение метаболизма углерода и энергии у озимых растений з езязи с их морозоустойчивостью // Биал. основы повышения урожайности с. -к. культур: Сб. науч. тр. / УСХА. - К. . 1975. -ВЫЛ. 119. -С. 101-103,

20. Динамика макроэргического ФосФора з онтогенезе растений // Повышение продукт, почв и раст. путем агротехники и примем. удобрений: Сб. науч. тр. / УСХА. -к.. 1975. -вып. 145. -С. 99-100.

21. Общие принципы превращения солнечной энергии растениями // Там же. -С. 142-143.

22. Основы регулирования биологических явлений энергией солнца // Биология и экология лесных насаждений: Сб. науч. тр. / УСХА. -К., 1976. -ВЫП. 177. -С. 26-29.

23. Фотосинтез и метаболизм фосфора у Фасоли при различных уровнях азотного и фосфорного питания // Продуктивность наземных фотосинтезируюаих систем в экстремальных условиях:. Сб. кауч. тр. / Бурятский ин-т естественных чзук. -Улан-Удэ. 1977. -С. 91-99.

24. Способ пррдпесевной обработки семян: Описание изобретения к авторскому свидетельству N 657731, 1979. -А 01 С 1/СО. -6 с.

25. способ подбора родительских пар для получения гетерогисных гибридов злаковых растений'/ Описание изобретения к авторскому свидетельству Н 666687, 1979. -А 01 Н 1/04. -6 с.

26. способ предпосевной обработки семзн // открытия, изобретения. Промыаленные образцы. Товарные знаки. -1979. Н 15. -С. 4.

27. Способ подбора родительских пар для получения гетерозисных гибридных злаковых растенья // там жэ. -1979. -н 35. -С. 12;

28. Практикум по Физиологии растс-ний. -К., 1980. -96 с. (сп1з-авт. 0.0. Яси1коза, 1.К. Богдан, Д. I. Остапенко та 1н. ).

29. способ стимулирования роста растения огурцов в водной культуре: Описание изобретения к авторскому свидетельству Н 316437, 1961. -А 01 в 31/00. -6 с.

30. способ регулирования роста растений огурдо- в условиях гидропоники // Описание изобретения к авторскому свидетельству К 329055. 1931. -А 01 0' 31/00. -в С.

31. Способ стимулирования роста растений огурцов в водной культуре //' Открытия. Изобретения. Промышленные образцы. Товарные знаки. -1931. -К 12. -с. 7.

32. Способ регулирования роста растений огурцов в условиях гидропоники // Там же. -1981. -Н 18. -С. 13.

33. О Физиологических Факторах накопления лизина кукурузой // Икяустр. технология выращивания высоких урожаев кори, культур: Тг-э. докл. научно-производств. конф. по кормопроизводству 29-30 ион,; 1963 г. -к. ,-1963. -с. зг-зз.

' 34. Соотношение фосфорных соединении как показатель генетической обусловленности и реакции раЬтений на условия выращивания // совершенствование технологии возделывания зерновых культур: Сб. науч. тр. / VCXA. -К., 1983. -С. 103-109.

35. Стимулирование транспорта ассимилятов экзогенными аминокислотами в условиях разной освещенности // транспорт ассимилятов в растениях и проблема сахаронакоплениа: Тез. докл. И Всесоюз. конф. -Фрунзе: Илик. Í933. -С. 111.

зь. Некоторые тенденции в накоплении свободных аминокислот при разных /словиях энергетического обеспечения // физиол. и биохим. культ, раст. -1984. -16, Н 5.. -С. 452-458.

зт. изменения в составе свободных аминокислот листьев кукурузы и озимой паенкцы при затенении // Физиол. -биохим. основы повше-ния продуктивн. кукурузы: Тез. докл. Второго Ьсесоюз. совеаания по Физиол. кукурузы. -Днепропетровск. 1984. -С. 28-29.

3S. СпециФхчна Д1Я г;.ютам!ново 1 кислота на рослини при недос-татньому осв1тленн1 // Ьхсник с, -г. науки. -19S5. -К4. -С. 36-38.

39. измьнение аминокислотного состава белков под влиянием поступающих фотоассимилятов •// V Всесоюз. биохим. съезд: Тез. докл. Т. 3. -М. : Наука, 1986. -С. 234-235.

40. состав ассимилятов и продуктивность растений Фасоли // физиол. и биохим. культ, раст. -1989. -21, N 1. -С 53-59.

41.. Особенности энергетического обмена, сопровождающего плодо-образование у бобовых и злаковых растений // Теор. и прикладная' карпология: Тез. докл.. Всесоюз. конФ. 30 октября - 1 ноября 1939 г. -Кишинев: Итиинда, 1989. -С. 160-161.

42. способ вырашизания о воины:: культур: описание изобретения к авторскому свидетельству N 1546019. 1990. -А 01 G 31/00. -4 с. (сшвавт. А. X. Биховський, Д. К. Тульчинський. К. И. Гольдберг та ih).

43. накопление продуктов разной удельной энергоемкости и становление акцепторной Функции растительного органа // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль: Сб. науч. тр./ н.-и. ин-т с. х. юго-Восто!.а. -Саратов, 1990. -с. 177-iei.

44. Спосо^ Бырагквания овощных культур // Открытия. Изобретения. -1990. -К е.- -С. 18 (ствавт. А: X. Биховський. Л. Н. Тульчинський, и. 1. Гольдберг та ih. ).

УВК УДАУ 3.410 т. 100

v<LaK О^ —^