Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Энергетическое состояние и устойчивость сортов озимой пшеницы к засухе

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Энергетическое состояние и устойчивость сортов озимой пшеницы к засухе"

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ ІНСТИТУТ ФІЗІОЛОГІЇ РОСЛИН І ГЕНЕТИКИ

ЕНЕРГЕТИЧНИЙ СТАН І СТІЙКІСТЬ СОРТІВ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ ДО ПОСУХИ

03.00.12 - фізіологія рослин

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Київ - 2000

Робота виконана у відділі фізіології водного режиму рослин Інституту фізіолої рослин і генетики НАН України, м. Київ

Науковий керівник: члеи-кореспондент НАН України, доктор біологічних наук, професор Григорюк Іван Панасович

Інститут фізіології рослин і генетики НАН України, завідувач відділу

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Кочубей Світлана Михайлівна Інститут фізіології рослин і генетики НАН України, завідувач відділу

кандидат біологічних наук, професор Брайон Олександр Володимирович Київський національний університет імені Тараса Шевченка, професор кафедри

Провідна установа: Національний аграрний університет, м. Київ

Захист дисертації відбудеться “21 ’ ГРУДНЯ______________________ 2000 року

о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.212.01 в Інстит; фізіології рослин і генетики НАН України за адресою: 03022, Київ-22, в; Васильківська, 31/17.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту фізіології рослі» генетики НАН України.

Автореферат розіслано листопада 2000 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук

_ 7)

у с <■ Мордерер Є.Ю.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність проблеми. Проблема посухостійкості є однією з фундаментальних в фізіології рослин. Посухи різного характеру і тривалості Зувають щорічно в усіх регіонах України. Стресовий вплив посухи індукує суттєве зниження урожайності та якості зерна озимої пшениці та інших культур. Підраховано, що надто посушливі роки недобір урожаю зерна може становити 10-15 млн.тонн. У третьому тисячолітті очікується глобальне підвищення температури, скорочення кількості опадів, зниження вологості ґрунту і, як наслідок, - аридизація клімату та розширення площ посушливих регіонів ^Мусієнко, Таран, 1998, Григорюк, 2000). Звідси випливає необхідність зозширення й поглиблення фундаментальних і прикладних досліджень у галузі фізіології водного режиму та посухостійкості культурних рослин.

Важлива роль у формуванні механізмів стійкості і адаптації рослин до тосухи належить системам поглинання, акумуляції і трансформації енергії, структурною основою яких є мембрани клітинних структур (Дмитриев, 1995). Зодночас стійкість рослин до водного стресу обумовлена багатьма метаболічними взаємодіями, інтегральним параметром яких є енергетичний 'омеостаз, тісно пов’язаний з структурно-функціональними особливостями члітинних органел. Вважається, що адаптаційний процес грунтується на :нергообміні, який забезпечує надходження енергетичних і пластичних ресурсів залежить від функціонування фізіологічних та генетичних механізмів регуляції Самуилов, 1968, Петров, 1978, Жолкевич, 1989, Hoffmann, 1984).

Таким чином, посухостійкість значною мірою залежить від енергетичного ггану, під яким розуміють сукупність метаболічних процесів акумуляції, перетворення і витрачання енергії на підтримання життєдіяльності структур і функцій рослинного організму. Звідси оцінка енергетичного стану фотосинтетичного апарату с важливою для розробки способів діагностики юсухостійкості рослин. При цьому адаптація рослин до посухи передбачає мобілізацію або формування відповідних захисних реакцій, які значною мірою юв’язані з функціонуванням систем енергообміну, водообміну, фотосинтезу, дихання тощо.

Не зважаючи на значну кількість праць, присвячених дослідженню функціонування енергетичних процесів у рослинах (Альтергот, 1982, Гуляев, 1995, Жолкевич, 1968, 1989, Лосева, 1986, Мусиенко, 1989, Петров, 1984, Гемихатова, 1990, 1995, Слейчер, 1970, Тарчсвский, 1964, Шматько, 1974, Ihaves, 1991, Di Marco, 1993, Hoffmann, 1984, Kaiser, 1987, Martin, 1992 та ін.), іаявна інформація розрізнена і висвітлює лише окремі аспекти проблеми. В іітературі недостатньо результатів комплексних досліджень взаємозв’язку параметрів енергетичного стану і характеристик водного режиму у формуванні посухостійкості рослин.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконувалась в рамках тематики відділу фізіології водного режиму рослин “Дослідження впливу водообміну на адаптивний потенціал рослин в посушливих умовах” (реєстраційний №01991)000044).

Мета і завдання досліджень. Основною метою нашої роботи було вивчення впливу стресової дії посухи на складові енергетичного стану рослин пшениці і встановлення взаємозв’язку між енергетичним обміном та фізіологічними характеристиками водного режиму сортів озимої пшениці різних екотипів. Для досягнення мети було поставлено наступні завдання:

1. З’ясувати вплив посухи на функціонування фотосинтезу, дихання, вміст вільних аденозинфосфатів та енергетичний заряд сортів озимої пшениці.

2. Дослідити формування адаптивних реакцій енергетичних процесів у сортів озимої пшениці в умовах посухи.

3. Встановити можливості регуляції енергообміну сортів озимої пшениці за умов водного стресу полімерними похідними цитокініну та ауксину з пролонгованою дією.

Наукова новизна роботи. Вперше встановлено, що стійкість сортів озимої пшениці до посухи залежить від кількості макроергічних сполук аденозинфосфатного пулу та величини енергетичного заряду клітин. З’ясовані онтогенетичні відмінності коефіцієнту енергетичного заряду сортів озимої пшениці та його стійкості до водного стресу. Виявлено, що сорти пшениці степового і лісостепового екотипів акумулюють різну кількість енергії у формі АТФ. Визначені величини ефективності витрачання макроергів аденілатного пулу сортами пшениці за різного водозабезпечення. Виявлено сортові особливості пігментного комплексу озимої пшениці в умовах зневоднення. Вперше показано можливості регуляції активності енерготрансформуючих процесів в листках сортів озимої пшениці за допомогою полімерних регуляторів росту з пролонгованою цитокінінової та ауксиновою дією.

Практична нінність отриманих результатів. Результати роботи поглиблюють уявлення про механізми функціонування системи аденілових нуклеотидів (АМФ-АДФ-АТФ) в листках сортів озимої пшениці за дії посухи. Складові енергетичного балансу важливі для розробки інтегральних методів оцінки і діагностики реакції сортів озимої пшениці на посуху різної інтенсивності та тривалості. Отримані результати можуть бути використані в селекції для порівняльної оцінки стійкості сортів озимої пшениці до посухи за величинами енергетичного заряду аденілатної системи.

Особистий внесок здобувана полягає в оволодінні необхідними методами досліджень, підборі і опрацюванні даних літератури, підготовці і проведенні експериментів, розробці планів досліджень, обґрунтуванні і статистичній обробці результатів, підготовці до друку наукових робіт. Матеріали дисертаційної роботи одержані автором самостійно або спільно :

з

:півробітниками Інституту фізіології рослин і генетики НЛІІ України, Інституту ідробіології НАН України та Київського національного університету імені 'араса Шевченка. Доля особистої участі дисертанта складає 65%.

Апробація результатів дисертації. Основні наукові результати (исертаційної роботи доповідалися на II з’їзді Українського біофізичного овариства (Харків, 1998), Міжнародній конференції “Регуляторы роста и іазвития растений” (Москва, 1999), IV з’їзді товариства фізіологів рослин Росії Москва, 1999), II Науково-практичному семінарі молодих вчених і спеціалістів Вчимося господарювати” (Київ-Чабани, 1999), Міжнародній науково-грактичній конференції “Землеробство XXI століття: проблеми та шляхи ирішення” (Київ-Чабани, 1999), Міжнародній конференції “Регуляция роста, іазвития и продуктивности растений” (Мінськ, 1999), XXIX щорічному импозіумі по нових методах в сільськогосподарському науковому дослідженні Лондон, 1999), VII Молодіжній конференції ботаніків (Санкт-Петербург, 2000).

Публікації. Основні положення дисертації висвітлені у 13 публікаціях, в ому числі в 4-х статтях та 9-й тезах доповідей.

Структура і обсяг дисертації. Дисертація складається з переліку умовних корочень, вступу, огляду літератури, трьох розділів експериментальної астини, заключения, висновків і списку використаної літератури (налічує 258 аймснувань). Дисертація викладена на 154 сторінках машинописного тексту, ключас 10 рисунків та 15 таблиць.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

У першому розділі роботи подано огляд літератури, в якому узагальнені ітературні дані стосовно впливу водного стресу на процеси нергозабезпечення, водообміну, фотосинтезу, дихання в рослинному організмі.

МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Об’єктами досліджень обрано сорти м’якої озимої пшениці (ТгНісит ае.чіі-ит Ь.) Донецька 48, Українка одеська, Красуня одеська (посухостійкі, гепового екотипу), Київська 7, Веселка і Білоцерківська 18 (менш стійкі до осухи, лісостепового екотипу). Рослини вирощували в посудинах об’ємом 0,5 а 7 кг абсолютно сухого дерново-підзолистого ґрунту. Модельну посуху гворювали одночасним припиненням поливу рослин протягом 20 діб у фазі ругого-третього листка (лабораторні досліди) та колосіння-цвітіння вегетаційні досліди). При цьому вологість ґрунту знижувалась від 60 до 30% овної вологоємкості (ПВ). Для досліджень відбирали флагові і підфлагові вегетаційні досліди), а також верхні перший і другий листки (лабораторні

досліди). Обробку рослин водними розчинами полімерних регуляторів росту пролонгованою цитокініповою (полістимулін К (П-К)) та ауксиновою діен (полістимулін А-6 (П-А-6)) проводили перед створенням модельної посухи і концентрації 10'4 М (22,6 мг/рослину за діючою речовиною), встановленіі дослідним шляхом (Григорюк, 1996).

В листках рослин визначали: вміст води (висушуванням зразків д< постійної маси при температурі +105°С), водний дефіцит (Литвинов, 1951] інтенсивність транспірації, фотосинтезу і дихання (за допомогок інфрачервоного газоаналізатора ГИАМ-5М) (Гуляев, 1983), вміст хлорофілів каротиноїдів (Починок, 1976), індукцію флюоресценції хлорофіл; (Веселовский, 1991), біоелектричну активність (Стадник, Боберский, 1976).

Екстракцію і очищення вільних аденозинфосфатів (аденозин-5 монофосфату (АМФ), аденозин-5-дифосфату (АДФ) і аденозин-5-трифосфат; (АТФ) здійснювали за методикою (Никулина, 1980). Розділення і прям визначення вмісту АМФ, АДФ і АТФ в рослинних тканинах проводили методо? тонкошарової хроматографії з використанням скапуючоп спектроденсенситометра Camag TLS Scanncr II (Швейцарія) (Григорюк, 199С Ткачсв, 1999).

Визначення спектральних коефіцієнтів відбиття листків пшениц проводили за допомогою спектрофотометра СФ-18 в діапазоні довжин хвил 400-750 им. При обробці результатів використовували інтегральни] спектральний коефіцієнт L = (СКВ (560)+СКВ (680))/(СКВ (750)-СКВ (720) (Ткачев, 1992).

Продуктивність і структуру врожаю сортів пшениці встановлювали при 5 10-кратному повторенні. Одержаний матеріал оброблений статистичи (Молостов, 1965).

ФОТОСИНТЕТИЧНА АКТИВНІСТЬ СОРТІВ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ 3. ДІЇ ВОДНОГО СТРЕСУ ТА ПОЛІМЕРНИХ РЕГУЛЯТОРІВ РОСТУ

Встановлено, що тривала посуха індукувала зниження інтенсивносі фотосинтезу у листках сортів озимої пшениці степового і лісостепової' екотипів. Ступінь гальмування фотосинтетичних процесів залежала ві, напруженості водного стресу та сортових особливостей рослин (рис.1). Зокрема у початковий період зневоднення (5-7 доба) у сортів озимої пшениці Донецьк 48 та Київська 7 зафіксовано зниження інтенсивності фотосинтезу на 22,9 24,9% до контролю. Однак на 12-ту добу посухи різниця у активное] фотосинтетичних процесів сортів пшениці значно зростала. У сорту пшениі Донецька 48 інтенсивність фотосинтезу порівняно з 7-ю добою водного стрес практично не змінювалась. Такі зміни можуть бути пов’язані з тим, що рослин

пшениці знаходились у фазі адаптації до дефіциту вологи (Емельянов, Анкуд, 1992, Пустовойтова, Жолкевич, 1992, ІлсЬіегиЬаІег, 1996).

В цей період посухи у сорту пшениці Київська 7 зафіксовано зниження

фотосинтетичної актив-ності на 19,6% порівняно з 7-ю добою досліду. В кінцевий період зневод-нення (17-та доба) інтенсивність фотосинтетичного газообміну знижувалась на 65,9% в листках сорту листках сорту Донецька 48 та 83,0% у Київської 7. Отримані результати свідчать про те, що фотосинтетична функція у сорту пшениці степового екотипу Донецька 48 відрізняється вищою

стійкістю до посухи, ніж сорту лісостепового Київська 7 і сприяє інтенсифікації енергозабезпечення рослин в умовах стресу. Необхідно відмітити, що сорт Донецька 48 відзначається здатністю підтримувати високу активність фотосинтетичних процесів за низької оводненості клігин, що є особливо ефективним в умовах тривалого зневоднення.

Аналогічні результати зафіксовано у сортів озимої пшениці Красуня одеська і Веселка. На 17-ту добу посухи суттєвіше гальмування фотосинтезу відмічено у сорту Веселка (-61,5% до контролю), ніж у Красуні одеської (54,3%) (рис.2). Фотосинтетичні реакції сорту пшениці степового екотипу Красуня одеська виявляли меншу чутливість до дії дефіциту вологи, ніж у сорту лісостепового Веселка. Застосування синтетичних аналогів цитокініну та ауксину виявляло регуляторно-захисну дію на фотосинтез сортів пшениці. Зокрема, за спільної обробки рослин сорту Веселка П-К і П-А-6 інтенсивність фотосинтетичного газообміну зростала на 18,6% відносно посухи. Застосування фітоактивних препаратів у сорту Красуня одеська не стимулювало інтенсивності фотосинтезу. Сумісна обробка рослин даного сорту П-К і П-А-6 призводила до зниження активності фотосинтезу нижче рівня посухи, що, очевидно, вказує на оптимальне функціонування гормональних механізмів

\

9

о і , ■ г——' і .|п, ,

4 6 8 10 12 14 16 18

Тривалість посухи, доба

Рис. І. Динаміка інтенсивності фотосинтезу

сортів озимоїпшениці в умовах посухи.

Фази цвітіння - воско вої стиглості

— *•’ “ Донецька48, контроль, • • О - -посуха,

& Кпвсика 7. контроль, —*-0—посуха.

£■ £3

■§■ " І?»

регуляції фотосинтетичних процесів. Отже, сорт пшениці лісостепового екотипу Веселка є чутливішим до екзогенного застосування полімерних форм

регуляторів росту з пролонгованою дією, ніж сорт Красуня одеська. Обробка рослин І І-К і ІІ-Л-6 індукувала зменшення

величин водного дефіциту у Красуні одеської па 39,758,9% та Веселки на 21,045,2% відносно посухи і підвищення оводненості клітин на 21,4-24,7 та 22,223,3% відповідно. Такі ефекти обумовлені здатністю синтетичних регуляторів росту зв’язувати пули води та регулювати рухи продихів (Григорюк, 1996).

Таким чином, тривала посуха індукувала

гальмування процесів

фотосинтетичного . газообміну сортів озимої

пшениці степового і лісостепового екотипів. Перша група сортів виявляла вищу стійкість фотосинтезу до впливу зневоднення, ніж друга. Ступінь гальмування інтенсивності фотосинтетичного процесу корелювала із порушеннями водного балансу рослин пшениці. Застосування полімерних форм регуляторів росту з пролонгованою цитокініновою та ауксиновою дією сприяло зменшенню стресового впливу посухи, стабілізації фотосинтезу та параметрів водного режиму рослин.

ПХ>ХІ +

І ж

Flic. 2 Впішіктєрпж гочщгж цггоміш іу та аусси іу \ о Ьгапвіісіьфогоапігсзу сортів амм)ї гшлиш в>мшахпосуж Ctoa вссданї сшглхлі.

0 Крапля оаеснчі Щ Вхеі иа

ПРОЦЕСИ ДИХАННЯ СОРТІВ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ ЗА ДІЇ ВОДНОГО ДЕФІЦИТУ І ПОЛІМЕРНИХ РЕГУЛЯТОРІВ РОСТУ

(рис.З)

10

5 9

у

§ "V 8

5 н

І 8 7

1 5 X 6

У V ї 5

4

3

2

о

В проведених нами дослідженнях зафіксовано гальмуючу дію посухи на процеси світлового і темпового дихання рослин озимої пшениці. В початковий період посухи (5-7 доба) у сорту Донецька 48 виявлено зростання інтенсивності фотодихання, що обумовлено активацією захисної дії цього процесу в клітинах Водночас у Київської 7 світлове дихання підтримувалося на рівні

контролю. Зростання

напруженості посухи

спричиняло гальмування інтенсивності фотодихання сортів пшениці. У сорту

пшениці Донецька 48, не зважаючи на значне пригнічення світлового

дихання, в кінцевий період

зневоднення фотодихання стабілізувалося на новому рівні. Водночас у сорту

пшениці Київська 7 світлове дихання зазнавало глибшого гальмування на 17-ту добу посухи. При цьому ознак

адаптації даного процесу до зневоднення не зафіксовано, що свідчить про слабку стійкість та інактивацію захисних функцій світлового дихання у рослин сорту

Київська 7 за умов водного стресу.

У сортів озимої пшениці Красуня одеська і Веселка зафіксовано інший характер змін фотодихання за дії посухи. На 17-ту добу зневоднення інтенсивність світлового дихання у листках сортів озимої пшениці помітно знижувалась (рис.4).

Суттєвіше зниження інтенсивності фотодихання зафіксовано у сорту пшениці степового екотипу Красуня одеська. Виявлено, що у сорту пшениці Веселка фотодихання відіграє суттєвішу роль у захисті фотосинтетичного апарату від дефіциту вологи, ніж у Красуні одеської. У останньої поряд із світловим диханням, ймовірно, функціонують інші механізми регуляції та захисту, що і пояснює незначну активність цього процесу. Необхідно врахувати

ю

12

14 16 18

'Г ри на .■ ст ь л ос ух іі , доба Рис. 3. Динаміка інтенсивності фотодихання сорт озимої пшеніщівумовахпосухн Фази цвітіння-соско воі СТИГЛОСТІ.

— Доіецька-18, контроль. • • д ■ -пос>мі;

—*—Київська 7, контроль, — • посуха

В

Ь

1 І І ІЛ

_ ш

Д

ж

ж

юпрль

іхї}>гі + М

пхуна +

ПК

Віс. 4. Шгаїв пгі\фа к гийлнхшскіннуїа ауси у»и ішасийісіь флщжаїисоргів шюїпиаиіі в>\гвах пх>мі. Фш восюнсї аиглхгі.

□Кдога аіша ШВоалкі

II- пауа + П К+ПЛ6

і фізіологічний стан рослин Красуні одеської, які на період закінчення досліду знаходились на XII етапі органогенезу. Застосування пролонгованих форм

регуляторів росту виявляло 9 ефективний вплив на

інтенсивність фотодихання лише у сорту Веселка. За обробки рослин даного сорту П-К і П-А-6 активність світлового

дихання зростала на 8,7 та 5,7% відносно посухи. Сорт пшениці Красуня одеська слабо реагував на екзогенну обробку фітоактивними полімерами, що, очевидно, свідчить про ефективну ендогенну регуляцію

фотодихання за умов тривалого зневоднення.

Поряд із порушеннями фотосинтезу і світлового дихання посуха індукувала зміни інтенсивності

темнового дихання сортів озимої пшениці. Незначні відмінності дихальної активності контрольних і дослідних рослин у сортів Донецька 48 і Київська 7 на початку зневоднення (5-7 доба) вказують на найвищу стійкість темнового дихання серед інших енергозабезпечуючих процесів рослинного організму до стресових впливів (рис.5). Аналіз динаміки дихальних процесів із продовженням посушливого періоду свідчить, що темнове дихання сорту пшениці Донецька 48 відіграс менш важливу роль у енергозабезпеченні і економніше витрачає асиміляти на підтримання посухостійкості. Це, в свою чергу, сприяє збереженню продуктивності рослин. У сорту Київська 7 функціонування темнового дихання також забезпечує організм енергією, але одночасно зменшує врожайність за рахунок посиленого витрачання продуктів фотосинтезу.

Аналогічні результати отримано нами і при вивченні темнового дихання сортів озимої пшениці Красуня одеська і Веселка. Сорт пшениці лісостепового екотипу Веселка відзначався вищою інтенсивністю темнового дихання як в оптимальних, так і стресових умовах, що свідчить про неефективне використання енергії фотосинтетичного метаболізму та зниження продуктивності рослин (рис.6). Сорт пшениці Красуня одеська за низької

оводненості клітин незначно зменшував активність темнового дихання, що вказує на високу стійкість вказаного процесу до зневоднення. Обробка рослин

імобілізованими формами

1 "ї : з-

регуляторів

стабілізації

дихання

Встановлена

кореляція

фотосинтезу

росту сприяла темнового пшениці, обернена активності

і темнового

Тривалкть посухи, доба

Рис. 5. Динаміка іілеіісивіїосгі тел нового днхашя сортів озимої пшениці в умовах ію сухії, Фази цвітіння - воскової стиглості.

-•* — Донецька 48, контроль, * • Я • • посуха,

—і—Київська 7, контроль, -.-©-’-посуха.

дихання за стресових умов та впливу фітоактивних

полімерів. У посухостійкого сорту Красуня одеська зафіксовано відновлення темнового дихання до

оптимального рівня за

обробки рослин П-К. Одночасно П-А-б підвищував інтенсивність вказаного

процесу на 8,7% відносно У слабостійкого до сорту пшениці стимулюючого фітоактивних

посухи, посухи Веселка впливу

встановлено, що обумовлено активацією

полімерів на темнове дихання не фотосинтезу у рослин за такої обробки. Таким чином, процеси дихання сортів озимої пшениці в умовах тривалого водного стресу суттєво знижували свою активність. Сортова специфіка їх функціонування за дії зневоднення вказує на захисну та енергокомпенсаторну роль, а також ефективність використання енергії асимілятів у механізмах протистояння посусі. Обробка синтетичними аналогами цитокініну та ауксину сприяла відновленню балансу дихальних реакцій у енергозабезпеченні рослинного організму.

АДЕНОЗИНФОСФАТНА СИСТЕМА СОРТІВ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ ЗА ВПЛИВУ ПОСУХИ

Водний стрес індукує зміни концентрації аденілатів у клітинах різних

груп рослин (Григорюк, 1990, Hoffmann, 1984, Turner, 1985, Zagdanska, 1990, 1995).

Встановлено, що вміст вільних аденозинфосфатів та величина енергетичного заряду озимої пшениці залежать від рівня

водозабезпечення, фаз росту і розвитку та сортових особливостей рослин

(табл.І).Сорт Донецька 48 у фазу виходу в трубку -

початку стеблування (V-VI1 етапи органогенезу)

відрізнявся вищим рівнем

АДФ і АТФ порівняно із сортом Київська 7. Виявлені відмінності можна пояснити більш високою стійкістю до посухи сорту Донецька 48. Очевидно, при формуванні посухостійких властивостей у Донецької 48 виробились спеціальні механізми, які забезпечують ефективний синтез АТФ і АДФ та акумулювання достатньої кількості енергії для протистояння несприятливим умовам посухи.

Зазначені особливості дають можливість рослинам пшениці Донецька 48, на відміну від сорту Київська 7, краще адаптуватися до тривалої посухи в критичні до дефіциту вологи періоди росту та розвитку.

Здатність рослин запасати і використовувати енергію є базою для формування адаптивних процесів. Аналіз отриманих даних свідчить, що інтенсивність витрачання АТФ у листках рослин сорту Донецька 48 є нижчою, ніж у сорту Київська 7.

Енергетичний заряд , як інтегральний критерій наявності енергії в клітинах, обумовлений концентрацією компонентів адснілатного пулу (АТФ+!/2АДФ)/(АМФ+АДФ+АТФ) (Atkinson, 1967).

2 ї

8 І 3 -* "т.

І О

5 ї25

t 7

і

посуха ■+ 11-К

посуха + 11-Л-6

посуха + П-К ffl-Л-б

Рис. 6. Вили» іюлімсршх похідних китокіиіну іа ауксину па інтенсивн ість темноного доїхания сортів озимоїшисниці в умовах посухи. Фаза воскової стиглості.

□ Крисумяолеська ІЗВсссіка

Таблиця 1

Зміни вмісту вільних аденозинфосфатів (мкг/г сирої маси речовини) та енергетичний заряд листків сортів

озимої пшениці, індуковані тривалою посухою

Сорт АМФ АДФ АТФ Енергетичний заряд

порівняно порівняно порівняно порівняно 3

(М ± ш) 3 (М ± т) 3 (М + т) 3 М контролем,

контролем, контролем, контролем, %

% % %

Вихід в трубку - початок стеблування

Донецька 48 10.6+0.9 + 111,3 38,0+1,3 -27,4 40.6±0.7 -62,6 0.67 -34,3

22,4+1,1 27,6±0,9 15,2±0,4 0,44

Київська 7 15.8+0.7 + 104,4 34.4+1.4 -30,2 37.5+0.3 -72,3 0.62 -46,8

32,3+1,3 24,0+0,8 10,4±0,2 0,33

Колосіння

Донецька 48 9.8 ±0.5 + 316,4 30.6±0.9 -40,5 38.410.8 -56,3 0.68 -48,5

40,8±1,4 18,2+0,7 16,6+0,5 0,35

Київська 7 12.6±0.8 + 250,8 30.2+0.5 1 оо "и» 25.8+0.9 -60,5 0.60 -58,4

44,2±1,0 12,6+0,3 10,2+0,5 0,25

Примітка. В чисельнику подані значення за умов оптимальної вологості грунту (60% ПВ, контроль), в знаменнику - за умов посухи (30% ПВ).

Встановлено, що коефіцієнт енергетичного заряду був вищим у сорту Донецька 48, ніж у Київської 7. За дії посухи величина енергетичного заряду зменшувалась, що пов’язано із зниженням концентрації АДФ і АТФ та зростанням кількості АМФ. Такі зміни обумовлені посиленим витрачанням енергії на адаптивні процеси до умов жорсткої посухи. Порівняльна оцінка величини енергетичного заряду показала, що енергія витрачається на адаптаційні процеси інтенсивніше у рослин сорту Київська 7, ніж у Донецької 48. Стає очевидним, що сорт пшениці Донецька 48 виявляє вищу генетично детерміновану стійкість до тривалої посухи порівняно з Київською 7.

Проведені дослідження свідчать, що сорти озимої пшениці степового і лісостепового екотипів за оптимальної та обмеженої водозабезпеченості генерують різну кількість енергії у вигляді макроергічних сполук аденозинфосфатного пулу. Це обумовлено інтенсивнішим синтезом АТФ у сорту Донецька 48, ніж у Київської 7. Як наслідок, сорт пшениці Донецька 48 характеризується більшими енергетичними ресурсами для протидії водному стресу та ефективніше їх витрачає, що підтверджується змінами коефіцієнту енергетичного заряду. Такі результати дають підстави для подальших досліджень аденозинфосфатної системи та її енергетичного заряду як можливих критеріїв оцінки посухостійкості озимої пшениці.

РЕАКЦІЯ ПІГМЕНТНОГО КОМПЛЕКСУ СОРТІВ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ НА ДІЮ ПОСУХИ І ПОЛІМЕРНИХ РЕГУЛЯТОРІВ РОСТУ

Ефективне функціонування фотосинтетичних реакцій залежить від багатьох факторів, в тому числі від пігментного складу хлоропластів. В наших дослідженнях зафіксовано порушення пігментного комплексу листків озимої пшениці степового і лісостепового екотипів. Встановлені сортові та онтогенетичні особливості реакції пігментної системи сортів пшениці на дію посухи. На ранніх стадіях розвитку рослин (ІІ-ІІІ етапи органогенезу)виявлено вищу чутливість пігментного комплексу до стресового впливу зневоднення. Це, очевидно, обумовлено тим, що на початкових фазах онтогенезу світло поглинаюча система листків ще тільки формується і не має ефективних механізмів протистояння до стресів. Найменшою стійкістю до посухи відрізнявся пігментний комплекс сорту' пшениці Київська 7, у якого зафіксоване максимальне зниження концентрації хлорофілів а і Ь (24,0 та 31,4% до контролю). Подібну тенденцію виявлено у слабостійких до посухи сортів Веселка і Білоцерківська 18. Посухостійкі сорти озимої пшениці степового екотипу Донецька 48, Красуня одеська і Українка одеська відзначалися нижчою чутливістю пігментного комплексу до посухи, оскільки зниження вмісту хлорофілів а і Ь у них становило 8-14% від контролю. Необхідно зазначити, що ступінь стійкості пігментів до дефіциту вологи знижувався у наступній

послідовності: каротиноїди —> хлорофіл Ь —> хлорофіл а. Змінюючи

концентрацію пігментів, посуха індукувала порушення суми хлорофілів та їх співвідношення.

У слабостійких до посухи сортів Київська 7, Веселка і Білоцерківська 18 в умовах водного дефіциту зафіксовано зростання кількості каротиноїдів, а у посухостійких сортів Донецька 48, Українка одеська і Красуня одеська -незначне зменшення. Однією з функцій каротиноїдів є захист хлорофілів від руйнування та регуляція активності фотосинтетичного апарату продуктами їх розпаду (Андрианова, 1999). Така неспецифічна реакція обумовлена посиленим у слабостійких та практично незмінним у посухостійких сортів пшениці синтезом каротиноїдів в умовах посухи. Обробка рослин водними розчинами ПК і П-А-6 стабілізувала баланс пігментного комплексу в листках сортів озимої пшениці.

Реакція пігментного комплексу сортів пшениці на пізніших етапах розвитку (ІХ-ХІІ етапи органогенезу) була однотипною порівняно з проростками. На 7-му добу посухи нами не виявлено підвищення вмісту каротиноїдів у листках слабостійких сортів пшениці, що свідчить про зростання стійкості пігментної системи до водного стресу. Не встановлено також екотипних відмінностей в змінах кількості каротиноїдів в листках пшениці. Суттєвіше руйнування хлорофілів а і b зафіксовано у листках сортів озимої пшениці лісостепового екотипу Веселка і Білоцерківська 18. Обробка рослин синтетичними аналогами цитокініпу та ауксину підвищувала вміст хлорофілів і каротиноїдів у листках пшениці. Особливо протекторна роль фітоактивних полімерів була відчутною в кінцевий період посухи (18 діб), коли дія П-К і П-А-6 суттєво підтримувала оптимальну концентрацію пігментів.

Порушення пігментного складу хлоропластів в умовах посухи ініціює зміну спектральних властивостей листків рослин. При цьому відбувається збільшення відбиття світла листками у видимому діапазоні (Кочубей, 1988, Ткачев, 1992, Шадчина, 1992, Fernandez, 1990). Зміни спектрального коефіцієнта L, аналогічно до динаміки пігментного комплексу, мали онтогенетичну і сортову специфіку. Зростання відбиття світла листками відбувалося із продовженням посушливого періоду і складало +76,4% у сорту Красуня одеська та +82,9% у Веселки.

Таким чином, стресова дія посухи індукувала зниження концентрації хлорофілів і каротиноїдів, активності фотосинтетичних процесів, зростання відбиття світла листками сортів озимої пшениці. Порушення пігментного комплексу листків пшениці обумовлені втратою води та посиленням процесів руйнування хлорофілів і каротиноїдів.

ПРОДУКТИВНІСТЬ СОРТІВ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ ЗА ДІЇ РІЗНОГО ВОДОЗАБЕЗПЕЧЕННЯ ТА ПОЛІМЕРНИХ РЕГУЛЯТОРІВ РОСТУ

Посуха сприяла зниженню зернової продуктивності сортів озимої пшениці різних екотипів. Відмічено, що водний стрсс індукував зменшення індексу продуктивного кущіння, яке проявлялося у збільшенні кількості непродуктивних пагонів у кущі пшениці. Суттєвіше зниження продуктивного кущіння зафіксовано у сортів пшениці степового екотипу Київська 7, Веселка і Білоцерківська 18, ніж у сортів степового Донецька 48, Українка одеська і Красуня одеська. >

За оптимального водозабезпечення вищою продуктивністю відрізнялися сорти пшениці лісостепового екотипу порівняно з сортами степового. Посуха індукувала порушення процесів накопичення органічної речовини, що позначалося на масі надземної частини і зерна сортів озимої пшениці. Відмічено, що у слабостійких сортів пшениці степового екотипу Київська 7, Веселка і Білоцерківська 18 вказані процеси чутливіші до дії зневоднення і суттєвіше гальмувалися в стресових умовах порівняно з посухостійкими сортами степового Донецька 48, Українка одеська і Красуня одеська. Зменшення маси колосків і зерна обумовлено гальмуванням відтоку продуктів фотосинтезу із листків до колоса, що підтверджується дослідженнями інших авторів (Жолкевич, 1989, Петров, 1984, Тарчсвский, 1964, Шматько, 1974). Ще однією причиною цього є інтенсивніше витрачання асимілятів не на формування зернової продуктивності, а на протистояння водному стресу. Обробка рослин полімерними формами регуляторів росту сприяла підтриманню продуктивності та зменшенню втрат врожаю зерна сортів озимої пшениці.

Отримані результати важливі для подальшого з’ясування механізмів функціонування енергогенеруючих систем в рослинах озимої пшениці за різного водозабезпечення

ВИСНОВКИ

1. Сорти озимої пшениці степового і лісостепового екотипів акумулюють різну кількість енергії у вигляді макроергічних сполук аденілатного пулу за умов обмеженого водозабезпечення. Посухостійкі сорти пшениці степового екотипу відрізняються вищим вмістом АДФ і АТФ та коефіцієнтом енергетичного заряду, а також меншим витрачанням енергії на процеси адаптації до водного стресу порівняно із слабостійкими.

2. Посуха у фазу виходу в трубку - початку стеблування та колосіння індукує зростання вмісту АМФ та зниження концентрації АДФ і АТФ в листках сортів озимої пшениці.

3. Гальмування інтенсивності фотосинтезу і дихання в листках сортів озимої пшениці за умов посухи супроводжується зменшенням концентрації АТФ, що обумовлено пригніченням його синтезу.

4. Виявлено вищу стійкість темнового дихання в листках сортів озимої пшеиці до дефіциту вологи порівняно з фотосинтезом.

5. Різноспрямовані зміни концентрації хлорофілів і каротиноїдів, індукції флуоресценції хлорофілу та спектральних властивостей листків озимої пшениці в умовах посухи обумовлені втратою води та переважанням процесів розпаду пігментів.

6. Застосування полімерних регуляторів росту з пролонгованою цитокініпової і ауксиновою активністю - полістимуліну К і полістимуліну А-6 - сприяє підвищенню стійкості, інтенсивності водообміну і зменшенню втрат врожаю зерна сортів озимої пшениці в умовах посухи.

7. Для оцінки ступеня стійкості сортів озимої пшениці до посухи пропонується використовувати величину енергетичного заряду аденілатної системи.

ОСНОВНІ РОБОТИ, ОПУБЛІКОВАНІ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Серга О.І., Мусієнко М.М., Григорюк І.П., Гродзінський Д.М., Михальсь-кий М.Ф., ТкачовВ.І., Арсан В.О. Аденозинфосфати і енергетичний заряд в листках сортів озимої пшениці за різного водозабезпечення // Доп. НАН України. -1999. - №9. - С. 169-172.

2. Михальський М.Ф., Григорюк І.П., Ткачов В.І., Серга О.І., Мусієнко М.М., Арсан В.О. Зміни вмісту аденозинфосфатів у листках сортів озимої пшениці, індуковані тривалою посухою // Физиология и биохимия культ, растений. - 2000. - 32, №1. - С.60-63.

3. Михальський М.Ф., Ткачов В Л., Григорюк І.П., Ніколайчук В.І. Зміни пігментного комплексу і відбиваючих властивостей в листках сортів озимої пшениці, індуковані полімерними формами цитокініну та ауксину в умовах посухи // Науковий вісник Ужгородського державного університету. Серія Біологія. - 2000. - №7. - С.65-69.

4. Григорюк І.П., Михальський М.Ф., Кірізій Д.А., Ткачов В.І. Вплив полімерних регуляторів росту па водний режим і фотосинтез сортів озимої пшениці в умовах тривалої посухи // Науковий вісник Чернівецького університету: 36. наук, праць. Вип.,77: Біологія. - Чернівці: Рута (ЧДУ), 2000. - С.40-50.

5. Михальський М.Ф., Ткачов В.І., Серга О.І., Григорюк І.П. Оцінка стійкості сортів озимої пшениці до водного стресу за енергетичними параметрами // Тези доп. II з’їзду Укр. біофіз. т-ва (Харків, 29 червня - З липня 1998 р.).-Харків: Вид. центр ХДУ, 1998.-С.222.

6. Михальський М.Ф., Григорюк І.П., Ткачов В.І. Параметри водного і енергетичного балансу сортів озимої пшениці за умов тривалої посухи // Матеріали Міжнар. конф. “Землеробство XXI століття: проблеми та шляхи вирішення” (Київ-Чабани, 8-10 червня 1999 p.). - Київ: Нора-прінт, 1999. - С.210-211.

7. Григорюк И.А., Ткачев В.И., Михальский Н.Ф., Штильман М.И. Полимерные производные цитокинина и ауксина как факторы повышения устойчивости озимой пшеницы к засухе // Тез. докл. пятой Междунар. конф. “Регуляторы роста и развития растений” (Москва, 29 июня - 1 июля 1999 г.). - М.: Б.и., 1999.-С.172.

8. Григорюк И.А., Ткачев В.И., Михальский Н.Ф., Мусиенко Н.Н., Серга О.И. Аденозинфосфаты растений в условиях водного стресса // IV съезд об-ва физиологов растений России (Москва, 4-9 октября 1999 г.): Тез. докл. Междунар. конф. “Физиология растений - наука III тысячелетия”. -М.: Б.и., 1999. - Т.1. - С.346-347.

9. Михальский Н.Ф. Сортовая специфика реакции растений озимой пшеницы на длительную засуху // Там же. - 1999. - Т.1. - С.419.

10.Михальський М.Ф. Енергетичний статус сортів озимої пшениці за дії тривалої посухи // Матеріали II науково-практичного семінару молодих вчений та спеціалістів “Вчимося господарювати” (Київ-Чабани, 22-23 листопада 1999 p.). - Київ: Нора-прінг, 1999.-С.179-180.

11.Григорюк И.А., Шведова О.Е., Петренко Н.И., Ткачев В.И., Жук О.И., Ярошенко Е.А., Михальский Н.Ф., Нижник Т.П., Роик Л.В. Устойчивость растений к водному и высокотемпературному стрессам и способы ее повышения // Материалы Междунар. науч. конф. “Регуляция роста, развития и продуктивности растений” (Минск, 9-11 ноября 1999 г.). - Минск: Б.и., 1999.-С. 173-174.

12.Михальский Н.Ф., Михальская Л.ІІ. Функционирование энергетических систем в растениях озимой пшеницы разных экотипов при водном стрессе // Тез. докл VII молодежной конф. ботаников (Санкт-Петербург, 15-19 мая 2000 г.). - СПб.: Бояныч, 2000. - С.136.

13.Mykhalsky M.F. Functional characteristic of adenosinphosphate system for winter wheat cultivars under conditions of water stress // XXIX Ann. Meet. Eu-rop. Soc. New Methods Agricult. Res. (Wye, 7-12 September, 1999). - United Kingdom: Wye College, 1999.-P.152.

Михальський М.Ф. Енергетичний стан і стійкість сортів озимої пшениці до посухи. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.12 - фізіологія рослин. - Інститут фізіології рослин і генетики ПАН України, Київ, 2000.

Дисертацію присвячено вивченню функціонування складових

енергетичного стану сортів озимої пшениці степового і лісостепового екотипів в умовах посухи. Показано, що гальмування процесів

водообміну, фотосинтезу і дихання за стресової дії посухи

супроводжується зниженням кількості макроергічних сполук аденілатного пулу і величини енергетичного заряду в листках сортів озимої пшениці. При цьому відбуваються суттєві пошкодження пігментного комплексу хлоропластів та збільшення відбиття світла листками рослин. Виявлено, що підвищені втрати АТФ і АДФ в умовах тривалої посухи пов’язані з посиленим їх витрачанням на процеси адаптації рослин до посухи. Вперше встановлено сортову і онтогенетичну специфіку змін аденозинфосфатної системи і її зв’язок з параметрами водного режиму за умов оптимального і недостатнього водозабезпечення. Обґрунтована і експериментально доведена можливість екзогенної регуляції

енергетичних процесів в листках різних за посухостійкістю сортів озимої пшениці за допомогою полімерних регуляторів росту з пролонгованою цитокінінової та ауксиновою дією. їх застосування в критичні до нестачі вологи фази росту і розвитку індукує захисні реакції, які спрямовані на підвищення резервування пулів води і енергії та стійкості рослин, зменшення втрат врожаю зерна озимої пшениці. На підставі отриманих результатів вперше запропоновано оцінювати стійкість сортів озимої пшениці з великою екологічною пластичністю за величинами енергетичного заряду аденілатної системи.

Ключові слова: озима пшениця (ТгШсит аезЦуит Ь.), посуха, фотосинтез, дихання, вільні аденозинфосфати, енергетичний заряд, водний режим, полімерні регулятори росту, продуктивність.

Михальский М.Ф. Энергетическое состояние и устойчивость сортов озимой пшеницы к засухе. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.12 - физиология растений. - Институт физиологии растений и генетики ІІАН Украины, Киев, 2000.

Диссертация посвящена изучению функционирования составляющих энергетического состояния сортов озимой пшеницы степного и лесостепного экотипов в условиях засухи. Показано, что торможение процес-

сов водообмена, фотосинтеза и дыхания при стрессовом воздействии засухи сопровождается снижением количества макроэргических соединений аденилатного пула и величины энергетического заряда в листьях сортов озимой пшеницы. При этом происходят существенные повреждения пигментного комплекса хлоропластов и увеличение отражения света листьями растений. Установлено, что повышенные потери АТФ и АДФ в условиях длительной засухи связаны с усиленным их использованием на процессы адаптации растений к засухе. Впервые установлена сортовая и онтогенетическая специфика изменений аденозинфосфатной системы и ее связь с параметрами водного баланса растений в условиях оптимального и недостаточного водообеспечения. Обоснована и экспериментально доказана возможность экзогенной регуляции энергетических процессов в листьях разных по засухоустойчивости сортов озимой пшеницы с помощью полимерных регуляторов роста с пролонгированным цитокипиновым и ауксиновым действием. Их использование в критические к дефициту влаги фазы роста и развития индуцирует защитные реакции, направленные на повышение резервирования пулов воды, энергии и устойчивости растений, уменьшение потерь урожая зерна озимой пшеницы. На основании полученных результатов впервые предложено оценивать устойчивость сортов озимой пшеницы с большой экологической пластичностью по величинам энергетического заряда аденилатной системы.

Ключевые слова: озимая пшеница (Triticum aestivum L.), засуха, фотосинтез, свободные аденозинфосфаты, энергетический заряд, водный режим, полимерные регуляторы роста, продуктивность.

Mykhalsky M.F. Energy state and drought resistance of winter wheat cultivars. - Manuscript.

Thesis for gaining a scientific degree Ph.D. by specialty 03.00.12 - plant physiology. - Institute of Plant Physiology and Genetics of National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2000.

The thesis for gaining a scientific degree Ph. D. is defend, main points are represented in the 13 scicntific publications. The thesis of it is dedicated to studying the functioning of energy state constituents of winter wheat cultivars of steppe and forcst-steppc ecotypes under drought conditions as a system approach. It has been shown, that the inhibition of photosynthesis, respiration and water exchanges processes in stress drought is accompanied by a decrease in the both macrocrgic compounds quantity of adenylate pool and energy charge value in the leaves of winter wheat cultivars. The adaptation stage of photosynthesis to drought in the wheat cultivar of steppe ecotype Donetska 48 has been recorded. Among the energy-supplying processes in wheat the respiration

is distinguished by the highest resistance to water stress in comparison with photosynthesis. In general, the adaptive response of photosynthesis and respiration processes of winter wheat cultivars to drought is in the increase of their dependence on water deficit and transpiration intensity.

The drought induced the disturbances of water regime of wheat cultivars. The winter wheat cultivars of forest-stcppe ecotype Kyivska 7, Veselka and Bilotserkivska 18 differed by increased reservation of water pools in the initial period of drought. At the same time the wheat cultivars of steppe ccotypc Donetska 48, Ukrainka Odeska and Krasunia Odeska was characterized by increase of water deficit, decline of water content and transpiration intensity.

Under dehydration conditions the substantial damages pigment complex of chloroplasts and the increase of light reflectance of plants leaves is occur. The decrease in the both chlorophyll a and b content in the wheat leaves, which is depended from the stages of plant ontogenesis, their cultivar peculiarities and stress duration have been shown. The pigment complex of wheat cultivars of forest-steppe ecotype Kyivska 7, Veselka and Bilotserkivska 18 differed by less resistance to dehydration in comparison with wheat cultivars of steppe ecotype Donetska 48, Ukrainka Odeska and Krasunia Odeska. A higher resistance to water stress than chlorophylls characterized the carotenoids. Among the pigments chlorophyll a was the most sensitive to drought effect. It has been established, that drought increased the quantity of Qb-unrestoring complex photosystem II in the wheat cultivars of forest-stcppe ecotype. At the same time in the wheat cultivars of steppe ecotype this parameter practically was not changed. It is shown, that the increase in light reflectance of winter wheat leaves is due to the disturbances in both water regime and pigment system of plants.

It has been revealed, that the increase in ATP and ADP losses under conditions of durable drought is connected with their increased expenditure on the processes of plant adaptation to drought. The less drought-resistant wheat cultivar of forest-steppe ecotype Kyivska 7 is distinguished by a less intensive generating of ATP and more essential expenditure of macroergic connections energy to drought influence in the comparison with drought-resistant cultivar of steppe ecotype Donetska 48. Cultivar and ontogenetic specificity in change of adenosinphosphate system and its bind with the parameters of plant water balance under condition of optimum and insufficient water supply has been established for the first time.

The peculiarities of drought stress on the harvest structure of winter wheat cultivars has been shown. The drought induced the decrease in the index of productive tillering, of above ground mass and grain mass of winter wheat cultivars for different ecotypes. The wheat cultivars of forest-steppe ecotype were characterized by the highest productivity at optimum water supply and

more essential harvest loss with limited water supply in comparison with the cultivars of steppe ecotype. The possibility of exogenic regulation of energy processes in winter wheat leaves with different drought resistance using polymeric growth regulators with prolonged cytokinin and auxin action has been argumented and experimentally proved. Their use during the growth and development critical stages to water deficit induced protective responses, which are directed to the increase in water pool and energy storage and to plant resistance, decrease in loss of wheat grain productivity. On the grounds of the resultants obtained for the first time we propose to estimate the resistance of winter wheat cultivars with a large ecologic plasticity by energy charge values of adenylate system.

Key words: winter wheat (Triticum aestivum L.), drought, photosynthesis, respiration, free adenosinphosphates, energy charge, water regime, polymeric growth regulators, productivity.