Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Papaver L. На Кавказе

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Papaver L. На Кавказе"

На правах рукописи

БАЛАБАН

Лариса Владимировна

РОЛ РЛРАУЗН Ъ. НА КАВКАЗЕ ОЗ.00.05, - Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж - 1596

Работа выполнена на кафедре ботаники Пятигорской государственной фармацевтической академии

Научные руководители - доктор фармацевтических наук,

профессор Челомбитько В.А., кандидат биологических наук, доцент Галкин М.А..

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор Яковлев Г.П., кандидат биологических наук, доцент Камаева Г.Н.

Ведущая организация - Воронежский государственный

аграрный университет

Защита состоится "/У " ¿//¿Л 1996 г. в/^'час. на заседании диссертационного совета К 063.48.05 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Воронежском государственном университете.

Адрес: 394 693 г.Воронеж, Университетская пл.,1. ВГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан "/2 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук.,

доцент .я \\ 1 Г.И.Барабаш

ВВЕДЕНИЕ

Актумьностьтыщ. По числу видов, представленных на территории авказа, род РараУег занимает первое место среди родов семейства Рарауегасеае. До ¡стоящего времени многие вопросы морфолопш. анатомии, систематики, ографичсского распространения, охраны и практического использования видов >да Рарагег флоры Кавказа оставались недостаточно освещенными. Роя Рарауег >статочно труден для систематической обработки. Сложная генотипическая руктура, отчасти обусловленная гибридогенными процессами, приводит к тому, о многие вида! маков отличаются друг от друга очень тонкими, трудно :овимыми признаками. Для некоторых видов характерна неустойчивость >рфотнпа. В связи с вышеуказанным, выявляется недостаточность тех признаков, |Торые используются в систематике в настоящее время. Морфологические |цзиаки, используемые для определения растений, не всегда являются абильными. Характерные для таксонов особенности анатомического строения гетативных органов не используются вообще, так как сведения по этому вопросу айне скудны и отрывочны, однако это может оказаться необходимым при сборе стешш, у которых отсутствуют генератнвные органы. Все виды рода являются калоидоносами. Особенности алкалоидного спектра видов и секций кавказских ков могут также использоваться для решения трудных вопросов, возникающих и определении растений, а также для выявления перспективных для тользовання в медицине видов. В связи с этим, изучение вышеуказанных вопросов иобретает большое практическое значение, поскольку оно дает возможность яю диагностировать виды, способствует направленному поиску полезных свойств /чаемых видов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось комплексное э-экояогаческое изучение кавказских видов рода Рарауег с использованием рфолого-географнческого, анатомического, фотохимического, эколого-

фитоценотического методов для выявления дополнительных диагностических признаков. Вывленные характеристики, проявляющиеся в особенностях морфологического и анатомического строения, в характере алкалоидного спектра, географического распространения и распространения по поясам растительности могут быть использованы для диагностики растений в лабораториях, на фармацевтических преприятиях, а также применяться для выявления практически значимых видов.

В процессе выполнения работы были поставлены следующие задачи;

1. Выявить морфолопгческие признаки кавказских видов маков, не использовавшиеся ранее другими авторами. Составить оригинальные описания и ключ для определения видов с использованием выявленных признаков.

2. Исследовать анатомические признаки кавказских представителен рода и показать их систематическую значимость на уровне видов и секций. Составить ключ для определения видов по анатомическим признакам.

3. Осуществить сравнительное исследование алкалоидного состава маков флоры Кавказа методами тонкослойной и, частично, колоночной хроматографии для использования этих данных в таксономических целях и возможногс прикладного применения.

4. Уточнить географическое распространение и эколого-фитоценотическш особенности видов рода Рараусг на Кавказе и их приуроченность к определенным местообитаниям и зональным типам растительности.

Научная ноешна. В результате изучения кавказских видов Рарауег выявлены дополнительные морфолопгческие, анатомические и фотохимические признаки, ш использовавшиеся ранее. Установлено, что в качестве дополнительных стабильны; признаков целесообразно использовать форму рьшьцевого диска, степеш ребристости коробочки, степень рассеченности листовой пластинки, отношен» длины черешка прикорневых листьев к длине листовой пластинки. Составлень оригинальные и единообразные морфологические описания 18 видов рода, а таю» ключ для их определения по выявленным признакам. Впервые, проведен« сравнительно-анатомическое изучение кавказских видов рода Рарауег. Составлень

эригинальные и единообразные описания 18 видов и 6 секций рода Рара\'ег флоры Кавказа и выявлены диагностические признаки микроструктуры вегетативных эрганов, позволяющие различать исследованные виды. Анатомические данные юдгверднди, в частности, принадлежность эндема Центрального Кавказа Р.Нвае к :екцни Pseudopilosa. Составлен дихотомический ключ для определения видов по зыявленным анатомическим признакам. Изучен алкалоидный состав 9 видов маков Кавказа и, для сравнения, Р.сгосеиш из Киргизии. Подтверждены семотаксоиомические признаки основных кавказских видов пяти секций рода, появляющиеся в особенностях алкалоидного спектра. Алкалоидньш состав Р.Ивае пучен впервые. На основе полученных фитохнмических данных подтверждена 1елесообразность переноса кавказского вида Р.Изае из секции МесопеНа в секцию ^еидорЛоза, а также разделение секции Шюеас!шт на две подсекшш. При Цитохимическом изучении рода Рарауег выявлено н подтверждено наличие в определенных видах изохинолинрвых алкалоидов, характер качественного состава соторых может использоваться для таксономических целей и в практическом шюшетш как потенциальных, источников получения кодеина (Р.Ьга^еаШт, и, юзможно, Р.раисНйоНаШт). Приведены уточненные данные об экологической гриурочешюсти и географическом распространении видов, составлены точечные :арты современных ареалов видов маков для территории Кавказа.

Практическая значимость. Выявленные в процессе изучения комплексы юрфологических, анатомических и фотохимических признаков могут [спользоваться с диагностическими целями при определешш близких видов. Сарактерные анатомические особенности строения кавказских маков и ключ для 1пределения по ним могут применяться для определения растений, лишенных -рганов воспроизведения, а также для определения сырья в фармакогностнческих [елях. При фитохимическом изучении подтверждено наличие в определенных видах юда Рарауег изохинотшовых алкалоидов, которые могут использоваться для аксономических целен и в практическом отношении как потенциальных сточннков получения тебаина, являющегося основой для полусинтеза кодеина, (ыявленная приуроченность видов рода Рарауег флоры Кавказа к различным

поясам и и зонам растительности дает основу для определения районов интродукции хозяйственно ценных, а также нуждающихся в охране видов этого рода. Составленные нами уточненные карты ареалов позволяют установить возможные биологические запасы и расширяют наши представления о распространении тех или иных из изученных видов и могут быть использованы на предмет обнаружения алкалоидоносных форм.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на конференциях молодых ученых Пятигорской государственной фармацевтической академии в 1978 и 1979 гг.- Пятигорск; на республиканской научной конференции по фармации и фармакологии. - Пятигорск, 1993 г.; на региональной конференции по фармации, фармакологии и подготовке кадров. - Пятигорск, 1994; на научной конференции 1215 дек. 1995 г. - Санкт-Петербург.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из "Введения", семи глав и "Выводов", включает 152 страницы основного текста, 4 таблицы, И рисунков, 14 карт ареалов. В списке литературы 136 названий, из них 6( иностранных.

Основное содержание работы.

Глава 1. История таксономического изучения рода Papaver флоры Кавказа.

Род Papaver был описан К.Линнеем в 1753 году. Весьма важными в изучент кавказских представителей рода в 19 веке являются работы М.Биберштейн (Bieberstein, 1808, 1819), К.Ф.Ледебура (Ledebour, 1842), И.Ф.Шмальгаузен (Шмальгаузен, 1895), В.И.Липского (Липсзаш, 1899). Этапами в изучешг систематики рода Papaver являются обработки М.Г.Попова для "Флоры CCCF

(Попов it А.А.Гроссгейма для "Флоры Кавказа" (Гроссгейм, 1950). Следует

отметить, что вышеупомянутые авторы имели различные точки зрения на количество видов рода для территории Кавказа.

Среди крупных флористических работ, в которых изучаемый род рассматривается как составная часть флоры отдельных крупных регионов Кавказа необходимо упомянуть работы А.Ф.Флерова (Флеров, 1938) и А.И.Галушко (Г&лушко, 1978), в которых приводятся списки видов маков для Северного Кавказа.

В 1993 году А.Д.Михеев (Михеев, 1993) выпустил работу "Обзор видов семейства Papaveraceae флоры Кавказа", где предлагает несколько иной состав н систему рода.

Несмотря на наличие упомянутых обработок и сводок по роду Papaver. изучение этого таксона для территории Кавказа нельзя считать законченным. В таксономии рода остался спорным вопрос о его составе для изучаемой территории и внутриродовых подразделениях.

Данные литературы по анатомическому строению маков Кавказа отрыьочны и незначительны. Как правило, аэторы описывают топографто п развитие млечной системы (Грехова, 1950; Хромова и Плотншша, 1957; Fellcova und Babkova, ¡958 и др.), но не останавливаются на вопросах, которые могут быть использованы при решении вопросов систематика и, как следствие, при составлении ключей для определения. Наиболее частым объектом исследования является P.sotiiniferum. который является культурным видом и интродуцирован по всему миру.

Обобщенные данные, касающиеся микроструктуры органов представителей рода Papaver собраны в известной сводке Metealf и Cholk (1950). Однако, авторами приводятся данные, касающиеся микроструктуры органов только двух кавказских маков (P.dubium и P.orientale) и, опять же, культивируемого P.somniferum.

К сожалению, упомянутые сведения отрывочны и не дают сколько-нибудь полной картины, которая может быть использована для систематики, а также для реализации поставленной нами цели комплексного бпо-экологического исследования кавказских маков.

Систематика ка:с синтетическая биологическая дисциплина, в настоящее время широко использует не только биологические, но и химические методы исследований.

Все кавказские маки являются алкалоидоносами, что позволяет использовать эту особенность для поиска новых источников биологически активных веществ из этого класса соединений и одновременно принять их как один из возможных маркеров для решения спорных вопросов систематики. В литературе, посвященной изучению алкалоидосных растений, большинство авторов касаются предже всего химии алкалоидов (Мнацаканян, Юнусов, 1961; Pfeifer, Mann, 1968; Sariyar, 19S3 и др.). Лишь небольшая часть работ целенаправленно посвящена хемотаксономическим исследованиям конкретных таксонов и способствует прогрессу в познании рода (Челомбитько, Михеев, 1985; 1987; Santavy, 1962 и др.). Кроме того, имеются сведения об экспериментальном изучении фармакологического действия на организм некоторых алкалоидов (Алиев, Ханов, 1975; Машковскин, 1984; Kondo, 1976 и др.).

Материалы, касающиеся географии и фитоценотической роли видов рода Papaver как составной части флоры Кавказа, приведены во многих ботанических работах (Попов, 1937; Гроссгейм, 1950; Шифферс, 1953 и др.). Однако специальных исследований по этому вопросу, основанных на "прицельных" наблюдениях, нет. -

Глава 2. Объекты, материал и методики исследования,.

Исследовались 18 видов рода Papaver флоры Кавказа, относящиеся к ( секциям, а также, для сравнения, один вид секции Meconella, полученный нами и: Киргизии. Сбор материала прнзводился в местах естественного произрастания не территории Кавказа. Кроме того, нами были изучены гербарные образцы хранящиеся в коллекция Ботанического института им.В.Л.Комарева РАН (Санкт Петербург) (LE). кафедры ботаники Армянского государственного университет; (Ереван) (ERCB) и кафедры ботаники Пятигорской государственно? фармацевтической академии (РА).

Одним из основных методов работы был классический морфолого-географический метод, основывающийся на изучении обширных гербарных материалов и наблюдений за отдельными видами в природе, с соответствующими измерениями на массовом материале.

Микроструктуры стеблей и черешков изучались на поперечных срезах. Срезы ггебля производились на растоянии 1 см от учла через второе междоузлие от дветоноса. Срез черешка делали на растоянии 2/3 от основания листа. При изучении ■шкрострутсгуры листьев исследовались листья генеративных побегов (третьего от тветоноса). Препараты окрашивались флороглюцином с добавлением 5-°'о-ной :ерной кислоты и помещались в глицерин. Тип устьичного аппарата определялся по сдассификащш Е.Л.Мирославова (Мирославов, 1974). Схемы вьшолнялись с томощью рисовального аппарата РЛ-1. Измерения отдельных элементов ¿икроструктуры делали с использованием микрометрической линейки.

Сравнительное изучение алкалоидного состава кавказских представителей юда осуществлялось методами тонкослойной и, частично, колоночной хроматографии с использованием образцов сырья, собранного нами в различных >айонах Кавказа.

Для изучения географического распространения составлены точечные карты ¡реалов изучаемых видов на основании изученипя гербарных образцов и обственных наблюдений автора.

Глава 3. Морфология видов рода Рарагег флоры Кавказа.

Изучение материалов по кавказским видам рода показало, что во многих лучаях диагнозы, приведенные во "Флоре СССР", "Флоре Кавказа" и последующих >бработках, не вполне точны, а отдельные существенные морфологические признаки [е учтены вообще. Кроме того, следует отметить, что описания видов у разных :второв несравнимы, а также нет единства в отношешш выбора морфологических [ризнаков-маркеров для систематики рода. В связи с этим мы провели достаточно [олнын сравнительно-морфологический анализ 18 видов маков кавказской флоры.

Морфологическое изучение представителей рода проводилось нами по следующим признакам: жизненная форма; опушенность растения; степень развития и разветвленность стебля; степень рассеченности листовых пластинок; отношение длины черешков к длине листовых пластинок прикорневых листьев; форма, опушенность и наличие рожек у бутонов; величина и окраска лепестков; форма и степень опушенное™ и ребристости коробочки; форма рыльцевого диска; количество лучей диска. Мы установит! отсутствие видовых и секционных специфических морфологических маркеров. В качестве видовых и секционных диагностических характеристик можно использовать только комплекс признаков. Выявлено, что в качестве дополнительных признаков целесообразно использовать форму диска и степень ребристости коробочки, степень рассеченности листовой гааспшки и отношение длины черешка прикорневых листьев к длине листовой пластинки. Последнее особенно важно при определении материалов, собранных в нецветущем состоянии.

Выявленные нами морфологические признаки и комплексы признаков мы использовали при составлении подробных и единнобразных характеристик изученных кавказских видов и секций рода Papaver, и составления дихотомического ключа для их определения.

Глава 4. Анатомическое изучение вегетативных органов видов рода Papaver флоры Кавказа.

Литературные данные по анатомии маков Кавказа фрагментарны и не позволяют составить более или менее полную картину.

Сравнительно-анатомическое исследование вегетативных органов видов рода Papaver выявило характерные особенности микроструктуры рода в целом, отдельных секций и видов. Стебель всех исследованных видов на поперечном сечешга может быть округлым или гранистым, всегда имеет однослойную эпидерму, под которой расположен сплошной слой хлоренхимы. Экзодерма представлена кольцом лигнифицированных клеток, расположенных в 4-6 слоев. Проводящая система состоит из коллатеральных, различных по диаметру проводящих пучков,

>рнентированных по периферии. Флоэма проводящих пучков всех изученных видов опровождается дугообразным тяжем склеренхимы. Установлено, что проводящие [учки расположены одиночным кольцом и только у представителей секции tfacrantha проводящие пучки расположены в 2 или 3 ряда колец, что является екционным диагностическим признаком. Сердцевина стебля может быть полой P.croceum, P.commutatum) или выполненной. При относительно сходных :арактеристиках микроструктуры стеблей изученных видов, последние два [азванных. признака достаточно стабильны и использовались нами при составлении люча для определения видов по анатомическим признакам.

При изучении анатомического строения листьев, нами были выявлении ледующие стабильные признаки. Форма черешков на поперечном сечении всех зученных видов - ладьевидная. Однако верхняя поверхность черешка может быть доской или U-образной, а над центральной жилкой - плоской, выпуклой или ыемчатой. Количество проводящих пучков, наличие и расположение механических каней (колленхимы, склеренхимы и гиподермы) в черешке являются стойкими иапюстнческими признаками. Черешки некоторых видов (P.hybridum, P.rhoeas, .stevenianum) имеют центральный проводящий пучок, состоящий из двух тяжей снлемы и общего тяжа флоэмы (агрегатный). Этот признак позволяет хорошо тличать перечисленные виды от близких таксонов. Листовые пластинки мфистоматического или гапостоматического типа, что также использовалось нами ри составлении ключа для определения растений. Указанные характерные ризнаки конкретных видов кавказских маков, могут бьггь особенно полезными при аботе с растительным сырьем, при определении растешш, лишенных органов )сггроизведеш1я. Основные клики эпидермы листовых пластинок всех изученных 1дов криволинейного клана, устьичный аппарат аномоцитного ища. Выявленные 1рактерные признаки и их комплексы использованы нами для составления »сширенных и единообразных описаний кавказских видов рода Papaver и плавления дихотомического ключа для определения растений, что позволяет гшать -грудные вопросы, возникающие при определении растении, лишенных >ганов воспроизведения.

Глава 5. Изучение алкалоидного состава некоторых видов рода Papaver флоры Кавказа.

В плане изучения алкалоидного состава кавказских представителей рода Papaver, нами исследовались 9 видов, причем, мы старались исследовать популяции, которые ранее не исследовались шш изучались недостаточно.

При изучении алкалоидного состава P.Iisae, из образцов этого вида нами были впервые выделены и идентифицированы алкалоиды протопнн, нзокоридин, мекамбридин, оридин и N-метилоридин. Оридин и N-метилоридин являются главными алкалоидами, остальные - минорными основаниями.

Поскольку, до настоящего времени, большинство исследователей относили вид P.Iisae к секции Meconella, где он являлся единственным кавказским представителем, мы изучили алкалоидный состав типичного представителя этой секции - P.croceum га Киргизии. Из этого вида мы выделили и идентифшировали алкалоиды оксосангвинарин, амурин и протошш, причем основным являлся алкалоид амурин, а минорными основаниями - сангвинарин и протошш. Сравнение полученных результатов между собой, а также с данными литературы по алкалоидному спектру представителей секции Pseudopilosa, в которую в настоящее время предложено включить вид P.Iisae, подтвердило правильность мнения о переносе P.Iisae из секции Meconella в секцию Pseudopilosa.

Хроматографический анализ представителен секции Macrantha подтвердил данные литературы о наличии в видах этой секции алкалоида тебаина. Особеннс значительное количество его содержится во всех частях P.bracteatum. Этот фага указывает на возможность использования данного вида в качестве потенциального и перспективного источника алкалоида кодеина, который может быть получен зг счет тебаина, не обладающего наркотическими свойствами. Кроме того, такт, потенциальным источником может, по все вероятности, быть еще один кавказскш представитель секции Macrantha - P.paucifoliatum.

Анализ результатов хроматографического изучения близких видов секцш Meconidium - P.fugax и P.persicum позволил выявить дополнительны-фитохимические признаки каждого из изученных видов. Для P.fugax выявлен<

сочетание главного и минорного алкалоидов - армепавин-мекамбрин, а для P.persicum - армепавнн-ремернн. Были подтверждены данные литературы о том, что главный алкалоид армепавин в сочетании с минорными алкалоидами является хемотаксономическим маркером видов секши Meconidium.

При хроматографическом изучении P.hybriduro (секция Argemonidium) -наиболее часто встречающегося представителя, были разделены и идентифицированы алкалоиды протопин и сангвинарин. Главным алкалоидом является протопин, а минорным основанием - сангвинарин. Полученные результаты следует рассматривать, по нашему мнению, в качестве дополнительных диагностических признаков изученного вида, что позволяет достаточно надежно отличать этот вид от близкого P.ocellatum.

Согласно литературным данным секцию Rhoeadium было предложено разделить на две подсекции - Rhoeadium и Dubia (Михеев, 1993). Изучение алкалоидного спектра трех представителей подсекции Rhoeadium (P.rhoeas, P.commutatum, P.arenarium), а также литературных данных, выявило, что для видов )той подсекции характерно наличие в качестве главных алкалоидов реаднна, эеагенина, аренина, макростомина, изокориднна. Для предсставнтелей подсекшш Dubia наибольшую хемотаксоном!гческую значимость имеет ачкалоид бербернн. Доведенный анализ позволил подтвердить возможность разделения этой секции на ше подсекции.

Глава 6. Географическое распространение и эколого-флтоценотическое изучение |редставителей рода Papaver на Кавказе.

Географическое рапространише кавказских видов маков достаточно широко, рактически во флоре всех административных районов Кавказа встречаются редставители рода Papaver.

Территория Кавказа характеризуется сложностью и чрезмерной асчдененностыо рельефа, что связано с разнообразием почвенных и климатических ;лое1Ш. Зги характеристики обусловливают разнообразие и особенности

распространения отдельных видов растений и, в частности, представителей изучаемого рода.

Анализ географического распространения показал, что наиболее богатыми видами рода районами являются Армения, Азербайджан, Грузия и Дагестан. Наименьшее число видов отмечено для территории Северной Осетии. Наиболее насыщенны видами рода Papaver территории с более засушливыми климатическими условиями.

На территории Кавказа в связи с вертикальной поясностью выделяются следующие зональные типы растительности: 1. Нивальный пояс. 2. Пояс субннвальной растительности - участки среда ледников, снежников, скал, осыпей. 3. Высокогорья - участки, занятые субальпийской и альпийской растительностью. 4. Предгорья (нижний и средний пояса гор) - заняты лесостепной и лесной растительностью. 5. Низменности - характеризуются степными и полупустынными груптгровками.

Большинство видов рода Papaver кавказской флоры не обладают широкой экологической амплитудой. Они приурочены к определенным местообитаниям. В субнивальном поясе и в высокогорье на увлажненных берегах рек, щебнистых влажных осыпях, склонах и скалах произрастают виды секции Pseudopilosa - P.lisae, P.lateritium. В высокогорье и предгорье встречаются P.paucifoliatum, P.bracteatum, P.orientalc (секция Macrantha). Последние, по нашим наблюдениям, никогда не приоизрастают в субнивальном поясе.

Большинство маков приурочено к более или менее сухим открытым местообитаниям (обнаженные щебнистые осыпи, склоны, скалы, песчанные почвы иногда опушки или поляны леса). На сухих открытых каменистых и песчаныз склонах в высокогорье произрастают виды секции Meconidium - P.fugax, P.persicum P.zangezuricum. В предгорье также приурочены к сухим местообитания} P.bracteatum, P.orientale (секция Macrantha), P.fugax, P.persicum, P.zangezuricun (секция Meconidium), P.macrostomum (секция Carinata), P.hybridum, P.ocellatun (секция Argemonidium), P.rhoeas, P.commutatum, P.arenarium, P.stevenianuir P.tichomirovii. P.paczosMi, P.iaevigatum (секция Rhoeadium). На низменност; произрастают P.hybridum, P.ocellatum, P.macrostomum, P.rhoeas, P.commutatun

P.arenarium, P.laevigatum. P.stevenianum, P.tichomirovii, P.paczoskii. Все упомянутые виды, произрастающие на низменности, выступают в качестве сорняков, исключая P.laevigatum, который никогда не сорничает.

При изучении географического распространения маков на территории Кавказа нами были составлены уточненные карты ареалов 18 кавказских видов рода Papaver.

Глава 7. Медицинское и хозяйственное использование видов рода Papaver флоры Кавказа.

Все кавказские виды маков являются алкалоидоноснымн растениями. Наличие у представителей рода изохино.ишовых алкалоидов позволяет считать этот род перспективным источником ряда физиологически активных веществ.

Наиболее интересным и перспективным, по нашему мнению, видом может быть P.bracteatum за счет высокого содержания суммы алкалоидов и, в частности, алкалоида тебаина. Учитывая, что кодеин можно получать не из морфина, получаемого в настоящее время из Р.somniferum, а из тебаина, считаем вполне реальной замену социально вредного культурного P.somniferum на безопасный P.bracteatum. Для культивирования последнего могут использоваться те же производственные площади. Хотя агротехника возделывания P.bracteatum не разработана, для двулетников это занимает не более 3-лет.

В хозяйственном отношении виды рода Papaver могут быть использованы также и как высоко декоративные культуры. Это особенно относится к P.bracteatum, P.orientale, P.rhoeas, P.commutatum, P.arenarium.

При расширяющемся вовлечении в хозяйственный оборот новых растительных ресурсов важнейшей задачей становится изучение флоры и охрана наиболее уникальных и наиболее характерных для регионов растительных объектов. Некоторые маки Кавказа уже занесены в списки растений, нуждающихся в охране (Красная книга СССР, 1984; Красная книга РСФСР, 1988). Подобная задача весьма актуальна для кавказских представителей рода Papaver, многие из которых имеют крайне ограниченный ареал или попадают в районы интенсивной хозяйственной

деятельности. К таким видам относятся, в первую очередь, очень редко встречающиеся P.lisae, P.bractearum, ареал и численность которых резко сократились. Поэтому интродукция редких видов, создание заказников на наиболее типичных территориях их обитания составляет весьма актуальную задачу.

ВЫВОДЫ

1. Проведено комплексное био-экологическос изучение рода Papaver флоры Кавказа с использованием морфолого-географического, анатомического, фнтохимического, эколого-фнтоценотического методов.

2. Выявлены морфологические признаки кавказских маков, не отмеченные или не использовавшиеся ранее исследователями для целен классификации. Выявлено, что в систематике рода важнейшими таксономическими признаками являются структурные особенности бутона, цветка, коробочки и расчлененность листовой пластинки. Установлено, что в качестве дополнительных стабильных признаков целесообразно использовать форму диска, степень ребристости коробочки и отношение длины черешков прикорневых листьев к длине листовой пластинки. Степень опуыгенносш - признак, нередко использовавшийся специалистами по систематике маков, нестабилен и может быть использован только в комплексе с другими признаками для разграничения близких таксонов видового ранга.

3. Составлены оригинальные описания кавказских секций и видов изучаемого рода, даны подробные и единообразные характеристики таксонов. Составлен дихотомический ключ для определения растений с использованием выявленных признаков.

4. Впервые выявлены и изучены анатомические признаки вегетативных органов, характерных для региона 18 видов рода Papaver флоры Кавказа, а также, для сравнительных целей, Р.сгосеиш из Кирпшш, и обоснована их систематическая значимость на уровне рода, секций и отдельных видов. Составлены оригинальные и единообразные анатомические описания видов и ключ для определения видов рода Papaver флоры Кавказа по анатомическим признакам, имеющим диагностическое

значение. Это позволяет решать трудные вопросы, возникающие при определении растений, .пшенных органов воспроизведения и может быть использовано при работе с растительным сырьем в аптеках и на фармацевтических предприятиях. Установлены анатомические признаки секций рода, встречающихся на Кавказе. Анатомические данные подтвердили, в частности, принадлежность эндема Центрального Кавказа Р.^ае к секции Рзеийорйоза.

5. Изучен алкалоидный состав 9 кавказских видов рода Рарауег и, для сравнения, Р.сгосеит из Киргизии. Установлены различия секции рода Рарауег (кавказские представители) по алкалоидному спектру. Аналнз алкалоидного спектра изученных видов показал, что качественный и количественный состав изохинолнновых алкалоидов, содержащихся в вшах рода Рарауег флоры Кавказа может служить дополнительным диагностическим признаком на уровне вида и секщш. Алкалоидный состав вида Р.Н5ае. который был изучен впервые, позволил подладить правильность переноса вида Р.Нзяе из секщш МесопеНа в секцию Рэеис1орио5а.

6. Изучение алкалоидного состава кавказских видов рода Рарауег показало, тго по крайне мере некоторые виды могут служить источником изохинолнновых икалоидов, которые могут быть использованы хля получения препаратов, не обладающих наркотическими свойствами. В частности, наиболее перспективен '.ЬгаЛсаШт в качестве потенциального источника кодеина, который можно юлучать за счет тебаина, содержащегося во всем растешш в значительных соличествах.

7. Уточнены списки видов, встречающихся на конкретных административных ерриториях Кавказа. Выявлено, что наибольшее разнообразие видов рода иблюдается в республиках Закавказья. На Северном Кавказе

[анболынее видовое разнообразие отмечено для республики Дагестан. Составлены арты ареалов.

8. Аналнз распространения видов по типам растительности и местообитаниям оказал невысокую экологическую амплитуду маков флоры Кавказа и риуроченность большинства видов к сухим местообитаниям в предгорье и на изменности. Многие виды маков Кавказа являются сорными растениями.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Челомбитько В.А., Мнацаканян В.А., Сальникова Л.В. Алкалоиды P.lisae. //Химия природных соединений, - Ташкент: ФАН, 1978. - С. 270.

2. Челомбитько В.А., Сальникова Л.В. К хемосистематике секции Scapiflora рода Papaver. // Хемосистематика и эволюционная биохимия высших цветковых растений. - М„ юд-во АН СССР, 1979. - С. 96-98.

3. Середин P.M., Балабан Л.В. К анатомическому исследованию видов рода мак флоры Кавказа. - Краснодар, изд-во К ГУ, - 1989. - Деп. В ВИНИТИ 14.04.89. „Ns 2450 - В 89.

4. Челомбитько В.А., Балабан Л.В. Алкалоидный состав кыргызстанской популяции мака оранжевого. II Проблемы фармации, подготовки и использования провизорских кадров: Материалы респуб. науч. конф. по фармации и фармакологии. - Пятигорск, 1993. - С. 66.

5. Балабан Л.В. К анатомическому строению видов рода Papaver. II Региональная конф. по фармации, фармакологии и подготовке кадров (49; 1994; Пятигорск): Материалы... - Пятигорск, 1994. - С. 4.

6. Балабан Л.В., Челомбитько В.А. Опыт интродукции мака Лизы на Кавказских Минеральных водах.// Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы науч. конф. 12-15 дек. 1995 г. - Санкт-Петербург, 1995. - С. 138.

заназ 164от 10.4. 1936 г. Тир. WO . Лаборатория оперативной полиграфии ВГУ.