Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Pafaver L. на Кавказе

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Pafaver L. на Кавказе"

Р Г и С 2 2 ДПР Ьз*

На правах рукописи

БАЛАБАН Лариса Владимировна

РОД тРМГЗИ Ь. НА КАВКАЗЕ 03.00.05. - Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж ~ 1596

Работа выполнена на кафедре ботаники Пятигорской государственной фармацевтической академии

Нау'чные руководители ~ доктор фармацевтических наук,

профессор Челомбитько В.А., кандидат биологических наук, доцент Галкин МД.

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор Яковлев Г.П., кандидат биологических наук, доцент Камаева Г.й.

Ведущая организация - Воронежский государственный

аграрный университет

защита состоится 1996 г. в /^час. на

заседании диссертационного совета К 063.48,05 по -защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Воронежском государственном университете.

Адрес: 394 693 г.Воронеж, Университетская пл.,1. ВГУ,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан " № "<£^¿2x1, 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук-^-" ^

доцент

ВВЕДЕНИЕ

Акп1уплъппеп\ъ__>»>'МЬ1. По числу видов, представленных на территории .'авказа, род РараУег занимает первое место сргди родов семейства Рарауегасеае. До астояшего времени многие вопросы морфологии, анатомии, систематики, еографичсского распространения, охраны и практического использования видов ода Рарауег флоры Кавказа оставались недостаточно освещенными. Род Рарауег остаточно труден для систематической обработки. Сложная генотипическая грукпра. отчасти обусловленная шбридогенными процессами, приводит к тому, то многие виды маков отличаются друг от друга очень тонкими, трудно ловимыми признаками. Для некоторых видов характерна неустойчивость :орфотппа. В связи с вышеуказанным, выявляется недостаточность тех признаков, оторые используются в систематике в настоящее время. Морфологические рнзнакн, используемые для определения растений, не всегда являются габильными. Характерные для таксонов особенности анатомического строения егетагнвных органов не используются вообще, так как сведения по этому вопросу райне скудны и отрывочны, однако это может оказаться необходимым при сборе астений, у которых отсутствуют генеративные органы. Все виды рода являются лкалоидоносами. Особенности алкалоидного спектра видов и секций кавказских гаков могут также использоваться для решения трудных вопросов, возникающих ри определении растений, а также для выявления перспективных для спользования в медицине видов. В связи с этим, изучение вышеуказанных вопросов риобретает большое практическое значение, поскольку оно дает возможность очно диагностировать виды, способствует направленному поиску полезных свойств зучаемых видов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось комплексное ио-экологическое изучение кавказских видов рода Papaveг с использованием орфолого-географического, анатомического, фотохимического, эколого-

н

фитоценотического методов для выявления дополнительных, диагностических признаков. Вывяенные характеристики, проявляющиеся в особенностях морфологического и анатомического строения, в характере алкалоидного спектра, географического распространения и распространения по поясам растительности могут быть использованы для диагностики растений в лабораториях, на фармацевтических преприятнях, а также применяться для выявления практически значимых видов.

В процессе выполнения работы были поставлены следующие задачи:

1. Выявить морфологические признаки кавказских видов маков, не использовавшиеся ранее другими авторами. Составить оригинальные описания и ключ для определения видов с использованием выявленных признаков.

2. Исследовать анатомические признаки кавказских представителей рода и показать их систематическую значимость на уровне видов и секций. Составить ключ для определения видов по анатомическим признакам.

3. Осуществить сравнительное исследование алкалоидного состава маков флоры Кавказа методами тонкослойной и, частично, колоночной хроматографии для использования этих данных в таксономических целях и возможного прикладного применения.

4. Уточнить географическое распространение и эколого-фитоценотические особенности видов рода Рарауег на Кавказе и их приуроченность к определенным местообитаниям и зональным типам растительности.

Научная новизна. В результате изучения кавказских видов Рарауег выявлены дополнительные морфологические, анатомические и фотохимические признаки, не использовавшиеся ранее. Установлено, что в качестве дополнительных стабильных признаков целесообразно использовать форму рыльцевого диска, степень ребристости коробочки, степень рассеченности листовой пластинки, отношение длины черешка прикорневых листьев к длине листовой пластинки. Составлены оригинальные п единообразные морфологические описания 18 видов рода, а также ключ для их определения по выявленным признакам. Впервые проведено сравнительно-анатомическое изучение кавказских видов рода Рарауег. Составлены

оригинальные и единообразные описания 18 видов и 6 секций рода Рара\гег флоры Кавказа и выявлены диагностические признаки микроструктуры вегетативных органов, позволяющие различать исследованные виды. Анатомические данные подтвердили, в частности, принадлежность эидема Центрального Кавказа Р.Цвае к секции Рзеиёориоза. Составлен дихотомический ключ для определения видов по выявленным анатомическим признакам. Изучен алкалоидный состав 9 видов маков Кавказа и, для сравнения, Р.сгосеит из Киргизии. Подтверждены хемотаксономические признаки основных кавказских видов пяти секций рода, проявляющиеся в особенностях алкалоидного спектра. Алкалоидный состав Р.Шае изучен впервые. На основе полученных фотохимических данных подтверждена целесообразность переноса кавказского вида Р.Изае из секции МесопеПа в секцию РзеисЬрПоза, а также разделение секции ШюеаЛит на две подсекции. При фотохимическом изучении рода Рарауег выявлено и подтверждено наличие в определенных видах изохинолиновых алкалоидов, характер качественного состава которых может использоваться для таксономических целей и в практическом отношении как потенциальных источников получения кодеина (Р.Ьгайсатт, и, возможно, Р.раисйоНаШт). Приведены уточненные данные об экологической приуроченности и географическом распространении видов, составлены точечные карты современных ареалов видов маков для территории Кавказа.

Практическая значимость. Выявленные в процессе изучения комплексы морфологических, анатомических ц фитохимических признаков могут использоваться с диагностическими целями при определешш близких видов. Характерные анатомические особенности строения кавказских маков и ключ для определения по ним могут применяться для определения растений, лишенных органов воспроизведения, а также для определения сырья в фармакогностнческих целях. При фитохимическом изучении подтверждено наличие в определенных видах рода Рарауег изохинолшювых алкалоидов, которые могут использоваться для таксономических целей и в практическом отношении как потенциальных источников получения тебанна, являющегося основой для полусинтеза кодеина. Выявленная приуроченность видов рода Рарауег флоры Кавказа к различным

поясам и и зонам растительности даст основу для определения районов интродукции хозяйственно ценных, а также нуждающихся в охране видов этого рода. Составленные нами уточненные карты ареалов позволяют установить возможные биологические запасы и расширяют наши представления о распространении тех или иных из изученных видов и могут быть использованы на предмет обнаружения адкалондоносных форм.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на конференциях молодых ученых Пятигорской государственной фармацевтической академии в 1978 н 1979 гг.- Пятигорск; на республиканской научной конференции по фармашш и фармакологии. - Пятигорск, 1993 г.; на региональной конференции по фармации, фармакологии и подготовке кадров. - Пятигорск, ¡994; на научной конференции 1215 дек. 1995 г. - Санкт-Петербург.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из "Введения", семи глав и "Выводов", включает 152 страницы основного текста, 4 таблицы, 19 рисунков, 14 карт ареалов. В списке литературы 136 названий, из них 66 иностранных.

Основное содержание работы.

Глава 1. История таксономического изучения рода Papaver флоры Кавказа.

Род Papaver был описан К.Линнеем в 1753 году. Весьма важными в изучении кавказских представителей рода в 19 веке являются работы М.Биберштейна (Bieberstein, 1808, 1819), К.Ф.Ледебура (Ledebour, 1842), И.Ф.Шмальгаузена (Шмальгаузен, 1895), В.И.Лилского (Липский, 1899)' Этапами в изучении систематики рода Papaver являются обработки М.Г.Попова для "Флоры СССР"

(Попов, 10*7) и А.Л.Гроссгейма для "Флоры Кавказа" (Гроссгейм, 1950). Следует отметить, что вышеупомянутые авторы имели различные точки зрения на количество видов рода для территории Кавказа.

Среди крупных флористических работ, в которых изучаемый род рассматривается как составная часть флоры отдельных, крупных регионов Кавказа необходимо упомянуть работы А.Ф.Флерова (Флеров, 1938) и А.И.Галушко (Галушко, 1978), в которых приводятся списки видов маков для Северного Кавказа.

В ¡993 году А.Д.Михеев (Михеев, 1993) выпустил работу "Обзор видов семейства Papaveraceae флоры Кавказа", где предлагает несколько иной состав и систему рода.

Несмотря на наличие упомянутых обработок и сводок по роду Papaver. изучение этого таксона для территории Кавказа нельзя считать законченным. В таксономии рода остался спорным вопрос о его составе для изучаемой территории и внутрнродовых подразделениях.

Данные литературы по анатомическому строению маков Кавказа отрыьочны н незначительны. Как правило, азторы описывают топографию и развитие млечной системы (Грехова, 1950; Хромова и Плотишша, 1957; Felkova und Babkova. ¡958 и др.), но не останавливаются на вопросах, которые могут быть использованы при решешш вопросов систематики и, как следствие, при составлении ключей для определения. Наиболее частым объектом исследования является P.sonmiferum. который является культурным видом и ннтродуцирован по всему миру.

Обобщенные данные, касающиеся микроструктуры органов представителей рода Papaver собраны в известной сводке Metealf и Cholk (1950). Однако, авторами приводятся данные, касающиеся микроструктуры органов только двух кавказских маков (P.dubium и P.orientale) и, опять же, культивируемого P.somniferum.

К сожалению, упомянутые сведения отрывочны и не дают сколько-нибудь полной картины, которая может быть использована для систематики, а также для реализации поставленной нами цели комплексного био-эколошческого исследования кавказских маков.

Систематика кхс синтетическая биологическая дисциплина, в настоящее время широко использует не только биологические, но и химические методы исследований.

Все кавказские маки являются алжалоидоносами, что позволяет использовать эту особенность для поиска новых источников биологически активных веществ из этого класса соединений и одновременно принять их как один из возможных, маркеров для решения спорных вопросов систематики. В литературе, посвященной изучению алкалоидосных растений, большинство авторов касаются предже всего химии алкалоидов (Мнацаканян, Юнусов, 1961; Pfeifer, Mann, 1968; Sariyar, 19S3 и др.). Лишь небольшая часть работ целенаправленно посвящена хемотаксономическим исследованиям конкретных таксонов и способствует прогрессу в познании рода (Чеяомбитько, Михеев, 1985; 1987; Santavy, 1962 и др.). Кроме того, имеются сведения об экспериментальном изучении фармакологического действия на организм некоторых алкалоидов (Алиев, Ханов, 1975; Машковский, 1984; Kondo, 1976 и др.).

Материалы, касающиеся географии и фитоценотичеекой роли видов рода Papaver как составной части флоры Кавказа, приведены во многих ботанических работах (Попов, 1937; Гроссгейм, 1950; Шифферс, 1953 и др.). Однако специальных исследований по этому вопросу, основанных на "прицельных" наблюдениях, нет.

Глава 1. Объекты, материал и методики исследования.

Исследовались 18 видов рода Papaver флоры Кавказа, относящиеся к 6 секциям, а также, для сравнения, один вид секции Meconella, полученный нами из Киргизии. Сбор материала призводился в местах естественного произрастания на территорхш Кавказа. Кроме того, нами были изучены гербарные образцы, хранящиеся в коллекция Ботанического института им.В.Л.Комарова РАН (Санкт-Петербург) (LE), кафедры ботаники Армянского государственного университета (Ереван) (ERCB) и кафедры ботаники Пятигорской государственной фармацевтической академии (РА).

Одним из основных методов работы был классический морфолого-географичесюш метод, основывающийся на изучении обширных гербарных материалов и наблюдений за отдельными видами в природе, с соответствующими измерениями на массовом материале.

Микроструктуры стеблей и черешков изучались на поперечных срезах. Срезы стебля производились на растоянии 1 см от узла через второе междоузлие от цветоноса. Срез черешка делали на растоянии 2/3 от основания листа. При изучении микроструктуры листьев исследовались листья генеративных побегов (третьего от цветоноса). Препараты окрашивались флоропдацином с добавлением 5-%-нон серной кислоты и помещались в глицерин. Тип усгьичного аппарата определялся по классификащш Е.Л.Мирославова (Мирославов, 1974). Схемы выполнялись с помощью рисовального аппарата РА-1. Измерения отдельных элементов микроструктуры делали с использованием микрометрической лннешш.

Сравнительное изучение алкалоидного состава кавказских представителей рода осуществлялось методами тонкослойной и, частично, колоночной хроматографии с использованием образцов сырья, собранного нами в различных районах Кавказа.

Для изучения географического распространения составлены точечные карты ареалов изучаемых видов на основании изученшы гербарных образцов и собственных наблюденнй автора.

Глава 3. Морфология видов рода Рарауег флоры Кавказа.

Изучение материалов по кавказским видам рода показало, что во многих случаях диагнозы, приведенные во "Флоре СССР", "Флоре Кавказа" и последующих обработках, не вполне точны, а отдельные существенные морфологические признаки не учтены вообще. Кроме того, следует отметить, что описания видов у разных авторов несравнимы, а также нет единства в отношении выбора морфологических признаков-маркеров для систематики рода. Б связи с этим мы провели достаточно полный сравнительно-морфологический анализ 18 видов маков кавказской флоры.

Морфологическое изучение представителей рода проводилось нами по следующим признакам: жизненная форма; опушенность растеши; степень развития н разветвленность стебля; степень рассеченности листовых пластинок; отношение длины черешков к длине листовых пластинок прикорневых листьев; форма, опушенность и наличие рожек у бутонов; величина и окраска лепестков; форма и степень опушенности и ребристости коробочки; форма рыдьцевого диска; количество лучей диска. Мы установили отсутствие видовых и секционных специфических морфологических маркеров. В качестве видовых и секционных диагностических характеристик можно использовать только комплекс признаков. Выявлено, чго в качестве дополнительных признаков целесообразно использовать форму диска и степень ребристости коробочки, степень рассеченности листовой пластинки и отношение длины черешка прикорневых листьев к длине листовой пластинки. Последнее особенно важно при определении материалов, собранных в нецветущем состоянии.

Выявленные нами морфологические признаки и комплексы признаков мы использовали при составлении подробных и единнобраэных характеристик изученных кавказских видов и секций рода Рярагсг, и составления дихотомического ключа для их определения.

Глава 4. Анатомическое изучение вегетативных органов видов рода Рарауег флоры Кавказа.

Литературные данные по анатомии маков Кавказа фрагментарны и не позволяют составить более или менее полную картину.

Сравнительно-анатомическое исследование вегетативных органов видов рода Рарауег выявило характерные особенности микроструктуры рода в целом, отдельных секций и видов. Стебель всех исследованных видов на поперечном сечении может быть округлым или гранистым, всегда имеет однослойную эпидерму, под которой расположен сплошной слой хлоренхимы. Экзодерма представлена кольцом литнифияированных клеток, расположенных в 4-6 слоев. Проводящая система состоит из коллатеральных, различных по диаметру проводящих пучков,

ориентированных, по периферии. Флоэма проводящих пучков всех изученных видов сопровождается дугообразным тяжем склеренхимы. Установлено, что проводящие пучки расположены одиночным кольцом и только у представителен секции \iacrantha проводящие пучки расположены в 2 или 3 ряда колеи, что является секционным диагностическим признаком. Сердцевина стебля может быть полой (Р.сгосеиш, Р.соттшашт) или выполненной. При относительно сходных характеристиках микроструктуры стеблей изученных видов, последние два названных признака достаточно стабильны ц использовались нами при составлении ключа зля определения видов по анатомическим признакам.

При изучении анатомического строения листьев, нами были выявленпы следующие стабильные признаки. Форма черешков на поперечном сечении всех изученных видов - ладьевидная. Однако верхняя поверхность черешка может быть плоской или и-образной, а над центральной жилкой - плоской, выпуклой или выемчатой. Количество проводящих пучков, наличие и расположение механических, тканей (колленхимы, склеренхимы и гиподермы) в черешке являются стойкими диагностическими признаками. Черешки некоторых видов (Р.ЬуЪпйиш, Р.гЬоеав. Р.81е\'етапиш) имеют центральный проводящий пучок, состоящий из двух тяжей ксилемы и общего тяжа флоэмы (агрегатный). Этот признак позволяет хорошо отличать перечисленные виды от близких таксонов. Листовые пластинки амфистоматического или гилостоматического типа, что также использовалось нами при составлении ключа для определения растений. Указанные характерные признаки конкретных видов кавказских маков, могут бьггь особенно полезными при работе с растительным сырьем, при определении растений, лишенных органов воспроизведения. Основные клетки эпидермы листовых пластинок всех изученных видов криволинейного клана, устьичный аппарат аномоцитного типа. Выявленные характерные признаки и их комплексы использованы нами для составления расширенных и единообразных описаний кавказских видов рода Рарауег и составления дихотомического ключа ддя определения растений, что позволяет решать трудные вопросы, возникающие при определении растений, лишенных органов воспроизведения.

Глава 5. Изучение алкалоидного состава некоторых видов рода Раратег флоры Кавказа.

В плане изучения алкалоидного состава кавказских представителей рода Рарауег, нами исследовались 9 видов, причем, мы старались исследовать популяшш, которые ранее не исследовались или изучались недостаточно.

При изучении алкалоидного состава РАкае, из образцов этого вида нами были впервые выделены и идентифицированы алкалоиды протогшн, изокорнднн, мекамбридин, оридцн и К-метилоридин. Оридия и Ы-метилориднн являются главными аткалондами, остальные - минорными основаниями.

Поскольку, до настоящего времени, большинство исследователей относили вид Р.Шае к секции Месопе11а, где он являлся единственным кавказским представителем, мы изучили алкалоидный состав типичного представителя этой секции - Р.сгосеит из Киргизии. Из этого вида мы выделили и идентифицировали алкалоиды оксосангвинарин, амурин и протопин, причем основным являлся алкалоид амурин, а минорными основаниями - сангвинарин и протопин. Сравнение полученных результатов между собой, а также с данными литературы по алкалоидному спектру представителей секции РвегкЗорЛова, в которую в настоящее время предложено включить вид Р.Шае, подтвердило правильность мнения о переносе Р.Цзае из секции МесопеНа в секцию Рзеи(1орПо$а.

Хроматографический анализ представителей секции \iacrantha подтвердил данные литературы о наличии в видах этой секции алкалоида тебаина. Особенно значительное количество его содержится во всех частях Р.ЬгасгеаШт. Этот факт указывает на возможность использования данного вида в качестве потенциального и перспективного источника алкалоида кодеина, который может быть получен за счет тебаина, не обладающего наркотическими свойствами. Кроме того, таким потенциальным источником может, по все вероятности, быть еще один кавказский представитель секции МасгапШа - Р.раистГоЦашт.

Анализ результатов хромагографического изучения близких видов секции Месош&ит - Р.1игах и Р.регасит позволил выявить дополнительные фотохимические признаки каждого из изученных видов. Для Р.йд§ах выявлено

сочетание главного и минорного алкалоидов - армепавин-мекамбрин, а для P.persicum - армепавнн-ремернн. Были подтверждены данные литературы о том, что главный алкалоид армепавин в сочетании с моторными алкалоидами является хемотахсономическнм маркером видов секции Meconidium.

При хроматографическом изучении P.hybridum (секция Argemonidium) -наиболее часто встречающегося представителя, были разделены и идентифицированы алкалоиды протопин и сангвинарин. Главным алкалоидом является протопин, а минорным основанием - сангвинарин. Полученные результаты следует рассматривать, по нашему мнению, в качестве дополнительных диагностических признаков изученного вида, что позволяет достаточно надежно отличать этот вид от близкого P.ocellatum.

Согласно литературным данным секцию Rhoeadium было предложено разделить на две подсекции - Rhoeadium и Dubia (Михеев, 1993). Изучение алкалоидного спектра трех представителей подсекции Rhoeadium (P.rhoeas, P.commutatum, P.arenarium), а также литературных данных, выявило, что для видов этой подсекции характерно наличие в качестве главных алкалоидов реаднна, реагенина, аренина, макростомина, изокоридина. Для предсставителей подсекшш Dubia наибольшую хемотаксономнческую значимость имеет алкалоид бербернн. Проведенный анализ позволил подтвердить возможность разделения этой секции на две подсекшш.

Глава 6. Географическое распространение и эколого-фитоцеиспгическое изучение представителей рода Papaver на Кавказе.

Географическое рапространение кавказских видов маков достаточно широко, практически во флоре всех административных районов Кавказа встречаются представители рода Papaver.

Территория Кавказа характеризуется сложностью и чрезмерной расчлененностью рельефа, что связано с разнообразием почвенных и климатических условий. Эти характеристики обусловливают разнообразие и особенности

распространения отдельных, видов растений и, в частности, представителей изучаемого рода.

Анализ географического распространения показал, что наиболее богатыми видами рода районами являются Армения, Азербайджан, Грузия и Дагестан. Наименьшее число видов отмечено для территории Северной Осетии. Наиболее насыщенны видами рода Papaver территории с более засушливыми климатическими условиями.

На территории Кавказа в связи с вертикальной поясностью выделяются следующие зональные типы растительности: 1. Нивалъный пояс. 2. Пояс субнивальной растительности - участки среди ледников, снежников, скал, осыпей. 3. Высокогорья - участки, занятые субальпийской и альпийской растительностью. 4. Предгорья (нижний и средний пояса гор) - заняты лесостепной и лесной растительностью. 5. Низменности - характеризуются степными и полупустынными группировками.

Большинство видов рода Papaver кавказской флоры не обладают широкой экологической амплитудой. Они приурочены к определенным местообитаниям. В субнивальном поясе и в высокогорье на увлажненных берегах рж, щебнистых влажных осыпях, склонах и скалах произрастают виды секции Pseudopilosa - P.lisae, P.lateritium. В высокогорье и предгорье встречаются P.paucifoliatum, P.bracteatum, P.orientale (секция Macrantha). Последние, по нашим наблюдениям, никогда не приоизрастают в субнивальном поясе.

Большинство маков приурочено к более или менее сухим открытым местообитаниям (обнаженные щебшгегые осыпи, склоны, скалы, песчанныс почвы, иногда опушки или поляны леса). На сухих открытых каменистых и песчаных склонах в высокогорье произрастают виды секции Meconirtium - P.fugax, P.persicum, P.zangezuricum. В предгорье также приурочены к сухим местообитаниям P.bracteatum, P.orientale (секция Macrantha), P.fugax, P.persicum, P.zangezuricum (секция Meconidium), P.macrostomum (секция Carinata), P.hybridum, P.ocellatum (секция Argemonidium), P.rhoeas, P.commutatum, P.arenarium, P.stevenianum, P.tichomirovii. P.paczoskii, P.laevigatum (секция Rhoeadium). На низменности произрастают P.hybridum, P.ocellatum, P.macrostomum, P.rhoeas, P.commutatum,

Р.агепапит, РЛаЫеаТит. Р^еу-егиапит, Р.йсЬопигоУн, Р.рас705ки, Все упомянутые виды, произрастающие на низменности, выступают в качестве сорняков, исключая Р.1ае\^аШт. который никогда не сорничает.

При изучении географического распространения маков на территории Кавказа нами были составлены уточненные карты ареалов 18 кавказских видов рода Рарауег.

Глава 7. Медицинское и хозяйственное использование видов рода Рарауег флоры Кавказа.

Все кавказские виды маков являются алкалоидоносными растениями. Наличие у представителей рода изохннолиновых. алкалоидов позволяет считать этот род перспективным источником ряда физиологически активных веществ.

Наиболее интересным и перспективным, по нашему мнению, видом может быть Р.ЬгайеаШт за счет высокого содержания суммы алкалоидов и, в частности, алкалоида тебаина. Учитывая, что кодеин можно получать не из морфина, получаемого в настоящее время из РлотщГегит, а из тебаина, считаем вполне реальной замену социально вредного культурного Р.вотшГепдт на безопасный Р.Ьгасиатт. Для культивирования последнего могут использоваться те же производственные площади. Хотя агротехника возделывания Р.Ьгайеагит не разработана, для двулетников это занимает не более 3-лет.

В хозяйственном отношении виды рода Рарауег могут быть использованы также н как высокодекорапшные культуры. Это особенно относится к Р.Ьга^еаШт, Р.опеШак, Р.гЬоеа;, Р.согатшаШт, Р.агепапит.

При расширяющемся вовлечешш в хозяйственный оборот новых растительных ресурсов важнейшей задачей становится изучение флоры и охрана наиболее уникальных и наиболее характерных для регионов растительных объектов. Некоторые маки Кавказа уже занесены в списки растений, нуждающихся в охране (Красная книга СССР, 1984; Красная книга РСФСР, 1988). Подобная задача весьма актуальна для кавказских представителей рода Рарауег, многие из которых имеют крайне ограниченный ареал или попадают в районы интенсивной хозяйственной

деятельности. К таким видам относятся, в первую очередь, очень редко встречающиеся Р.Нзае, Р.ЬгасгеаШт, ареал и численность которых резко сократились. Поэтому интродукция редких видов, создание заказников на наиболее типичных территориях их обитания составляет весьма актуальную задачу.

ВЫВОДЫ

1. Проведено комплексное био-экологическое изучение рода Рарауег флоры Кавказа с использованием морфодого-географического, анатомического, фотохимического, эколого-фитоценотического методов.

2. Выявлены морфологические признаки кавказских маков, не отмеченные или не использовавшиеся ранее исследователями для целен классификации. Выявлено, что в систематике рода важнейшими таксономическими признаками являются структурные особенности бутона, цветка, коробочки и расчлененность листовой пластинки. Установлено, что в качестве дополнительных стабильных признаков целесообразно использовать форму диска, степень ребристости коробочки и отношение длины черешков прикорневых листьев к длине листовой пластинки. Степень опушенпости - признак, нередко использовавшийся специалистами по систематике маков, нестабилен и может быть использован только в комплексе с другими признаками для разграничения близких таксонов видового ранга.

3. Составлены оригинальные описания кавказских секций и видов изучаемого рода, даны подробные и единообразные характеристики таксонов. Составлен дихотомический ключ для определения растений с использованием выявленных признаков.

4. Впервые выявлены и изучены анатомические признаки вегетативных органов, характерных для региона 18 видов рода Рарауег флоры Кавказа, а также, для сравнительных целей, Р.сгосеит из Кирпшш, и обоснована их систематическая значимость на уровне рода, секций и отдельных видов. Составлены оригинальные и единообразные анатомические описания видов и ключ для определения видов рода Рарауег флоры Кавказа по анатомическим признакам, имеющим диагностическое

значение. Это позволяет решать трудные вопросы, возникающие при определении растений, .пшенных органов воспроизведения и может быть использовано при работе с растительным сырьем в аптеках и на фармацевтических предприятиях. Установлены анатомические признаки секций рода, встречающихся на Кавказе. Анатомические данные подтвердили, в частности, принадлежность эндема Центрального Кавказа P.lisae к секции Pseudopilosa.

5. Изучен алкалоидный состав 9 кавказских видов рода Papaver и, для сравнения, Р.сгосешп из Киргизии. Установлены различия секции рода Papaver (кавказские представители) по алкалоидному спектру. Анализ алкалоидного спектра изученных видов показал, что качественный п количественный состав изохинолнновых алкалоидов, содержащихся в видах рода Papaver флоры Кавказа может служить дополнительным диагностическим признаком на уровне вида и секции. Алкалоидный состав вида P.lisae, который был изучен впервые, позволил подтвердить правильность переноса вида P.lisae из секции Meconella в секцию Pseudopilosa.

6. Изучение алкалоидного состава кавказских видов рода Papaver показало, что по крайне мере некоторые виды могут служить источншсом изохинолнновых алкалоидов, которые могут быть использованы хм получения препаратов, не обладающих наркотическими свойствами. В частности, наиболее перспективен P.bracteatum в качестве потенциального источника кодеина, который можно получать за счет тебаина, содержащегося во всем растении в значительных количествах.

7. Уточнены списки видов, встречающихся на конкретных административных территориях Кавказа. Выявлено, что наибольшее разнообразие видов рода наблюдается в республиках Закавказья. На Северном Кавказе

наибольшее видовое разнообразие отмечено для республики Дагестан. Составлены карты ареалов.

8. Анализ распространения видов по типам растительности и местообитаниям показал невысокую экологическую амплитуду маков флоры Кавказа и приуроченность большинства видов к сухим местообитаниям в предгорье и на низменности. Многие виды маков Кавказа являются сорными растениями.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Челомбитько В.А., Мнацаканян В.А., Сальникова Л.В. Алкалоиды P.lisae. //Химия природных, соединений, - Ташкент: ФАН, 1978. - С. 270.

2. Челомбитько В.А., Сальникова Л.В. К хемосистематике секции Scapiflora рода Papaver. // Хемоенстематика и эволюционная биохимия высших цветковых растеши!. - М, шд-во АН СССР, 1979. - С. 96-98.

3. Середин P.M., Балабан Л.В. К анатомическому исследованию видов рода мак флоры Кавказа. - Краснодар, изд-во КГУ, - 1989. - Деп. В ВИНИТИ 14.04.89. № 2450 - В 89.

4. Челомбитько В.А., Балабан -Т.В. Алкалоидный состав кыргызстанской лопуляции мазса оранжевого. Н Проблемы фармации, подготовки и использования провизорских кадров: Материалы респуб. науч. конф. по фармации и фармакологии. - Пятигорск, 1993. - С. 66.

5. Балабан Л.В. К анатомическому строению видов рода Papaver. И Региональная конф. по фармации, фармакологии и подготовке кадров (49; 1994; Пятигорск): Материалы... - Пятигорск, 1994. - С. 4.

6. Балабан Л.В., Челомбитько В.А. Опыт интродукции мака Лизы на Кавказских Минеральных водах.// Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы науч. конф. 12-15 дек. 1995 г. - Санкт-Петербург, 1995. - С. 138.

Заказ от 10. А. 1996 г.Тир. 100 .Лаборатория оперативной полиграфии ВГУ.