Флора района Кавказских Минеральных Вод и прилегающих территорий

Михеев, Анатолий Дмитриевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора района Кавказских Минеральных Вод и прилегающих территорий
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора района Кавказских Минеральных Вод и прилегающих территорий"

На правах рукописи

РГБ ОД

МИХЕЕВ Анатолий Дмитриевич

ФЛОРА РАЙОНА КАВКАЗСКИХ МИНЕРАЛЬНЫХ ВОД И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ (АНАЛИЗ И ВОПРОСЫ ОХРАНЫ)

03.00.05 — "Ботаника"

Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2000

Работа выполнена в филиале Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН — на Пятигорской эколого-ботанической станции.

Научный консультант:

Ведущее учреждение: Главный ботанический сад РАН

Зашита состоится 27 декабря 2000 г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 002.46.01 при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН (197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 2).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института

им. В. Л. Комарова РАН.

доктор биологических наук Меницкий Ю.Л.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Яковлев Г.П. доктор биологических наук Буданцев А.Л. доктор биологических наук, профессор Дударь Ю.А.

Автореферат разослан «¿1» КОЛ- Я» 2000 г.

Учёный секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Вопрос изучения и сохранения флористического разнообразия имеет важное общебиологическое значение. Актуальность темы особенно значима по отношению к району Кавказских Минеральных Вод (КМВ) — территории со здравницами общероссийского и мирового значения (Кисловодск, Ессентуки, Пятигорск, Железноводск), являющейся вместе с тем выдающимся центром туризма; здесь размещается Государственная фармацевтическая академия, изучающая ресурсы растительного мира, в первую очередь, района Кавказских Минеральных Вод, с медицинской точки зрения. Особенно для изучающих растительные ресурсы важно точное название и знание систематического положения исследуемого объекта. В этом смысле знание видового разнообразия сосудистых растений имеет непреходящее значение для района КМВ.

В 1992 году району Кавказских Минеральных Вод Указом Президента РФ (от 27.03.1992 г. № 309) и решением Правительства РФ (от 6.06.1992 г. № 462) придан статус "Особо охраняемого эколого-курортного региона РФ. ВНИИ «Гипрогор» разработана Территориальная комплексная схема охраны курортовКМВ и на ее основе принята государственная программа экологической работы в регионе. Однако в ней не нашли отражение вопросы охраны растительного мира, его генофонда, что было отмечено экспертной экологической комиссией как важное упущение. И с этой точки зрения выполняемая тема имеет существенное значение для реализации названной Программы.

Цель и задачи исследования. Основной целью предпринятого исследования было выявление флористического разнообразия района Кавказских Минеральных Вод, его всестороннее изучение. Для ее достижения решались следующие задачи:

1. Составление конспекта флоры сосудистых растений с выявлением для каждого вида его жизненной формы, приуроченности к высотному поясу, местообитания, распространения на территории района и отнесением к тому или иному географическому элементу.

2. Систематический, экологический, биоморфологичес-кий и географический анализ.

3. Территориальное деление района по особенностям климата, растительного покрова и флористических особенностей.

4. Выявление особенностей исторического развития флоры района.

5. Решение спорных вопросов систематики, таксономии, номенклатуры в родах Рарауег, РьерЬеИиз.

6. Выявление видов, подлежащих федеральной и региональной охране.

Объект, материалы и методы исследования. Объектом исследования явилась флора района Кавказских Минеральных Вод, по контуру почти полностью совпадающая с Верхнекумским флористическим районом в схеме флористического деления Кавказа А. Л. Тахтаджяна и Ю. Л. Меницкого (1991).

Полевые исследования проводились не только в районе КМВ, но и практически по всей территории Кавказа, посещались горные районы Северного Кавказа (Краснодарский, Ставропольский края, Адыгея, Карачаево-Черкесия, Кабардино-Балкария, Северная Осетия, Дагестан), Закавказья (Азербайджан, Армения, Грузия, в том числе Абхазия и Аджария). Собран гербарий около 25 тыс. листов (около 2000 видов).

Основными методами работы при изучении флоры были: морфолого-географический, флорогенетический, сравнительно-флористический. В ряде исследований сложных в таксономическом отношении групп были использованы и различные биосистематические методики.

Новизна. На основе изучения литературных данных за более чем 200-летний период и собственных материалов приведен критически пересмотренный аннотированный список сосудистых растений района Кавказских Минеральных Вод с учетом современных обработок, сведений по номенклатуре и таксономии.

По сравнению с ранее приводившемся для региона числом видов (1840 - Иванов, 1997) новый список включает 2200, т.е. на 360 единиц больше. Из них лично нами выявлено 37 ранее неизвестных для района видов.

Центрального Кавказа), а также данных палеогеографии делается вывод о более молодом, чем ранее считалось многими авторами, возрасте центральнокавказской флоры (голоцен, отчасти плейстоцен), но не отдельных ее элементов.

На примере систематических обработок родов Рарахег и Р.чер}геПш Кавказа показан пример разного подхода в подобных работах — с учетом симпатрического и географического видообразования изучаемых таксонов.

Выявлена параллельная изменчивость в эволюции секций ШюеасИит и Аг%етотс1шт рода Рарахег, рода Яоетепа; на основе этого установлено разделение каждого из этих таксонов на аллогамные и автогамные группы в ранге подсекций.

При изучении рода РхсркеПш было установлено, что значительное число описанных с Кавказа видов фактически не разлетаются в природе, в связи с чем. переведены в синонимы такие «виды» как РяерНеПш аЬзШЫ/о1ш, Р. 1гоИгку1, Р. ко1акои>яку1у Р. аясаисазюж.

Кардинально переработана система рода РяерИеИия. В состав рода включены подроды AmЫyopogon и НеШо1орж в ранге секций, в последнюю перенесены из типовой секции РяерИеПш виды из родства Р. ргокИапоуЦ, а также перенесены в ранге подсекции виды ранее установленной А. А. Алиевой (1999) секции 5с/)И/05/.

С территории изученного района описано 6 новых для науки видов, а всего с Кавказа — 14 видов.

Выявлено 138 видов сосудистых растений, нуждающихся в федеральной и региональной охране, составлен их аннотированный список с отнесением к категориям статуса, принятых» в красной книге МСОП, указаниями местонахождений, научной ценности и факторов истребления,

Практическое значение. Данные диссертационной работы войдут в создаваемый Отделом высших растений БИН РАН под руководством акад. А. Л. Тахтаджяна «Критический конспект флоры Кавказа», а также могут быть использованы при подготовке «Флоры России» под руководством чл.-корр. РАН Р. В. Камелина.

На основе Конспекта видов сосудистых растений будет составлен Определитель, потребность в котором велика у жителей района, особенно у отдыхающих и лечащихся на курортах, у практиков народной медицины, работников научной фармакогнозии и фармакологии, а также у студентов и школьников.

Материалы диссертационной работы представляется необходимым использовать для составления «Красных книг» видов и

редких сообществ, нуждающихся в охране, России и регионов — Ставропольского края и района Кавказских Минеральных Вод; они необходимы при реализации Программы биологического мониторинга в Особо охраняемом эколого-курортном регионе. Они использованы при выработке комплексного обоснования границы' памятника природы «Гора Машук», при разработке программы ботанического мониторинга курортного региона КМВ (как составная часть комплексного мониторинга).

Основные защищаемые положения:

1. Аннотированный критический конспект флоры сосудистых растений района Кавказских Минеральных вод, насчитывающий 2206 видов и содержащий пять характеристик видов: жизненная форма, высотный пояс, место обитания, территория обитания, принадлежность к географическому элементу.

2. Вывод на основании географического анализа незначительного по числу видов и рангу эндемизма о более молодом, чем это считалось ранее возрасте флоры Центрального Кавказа, — голоценовом, отчасти плейстоценовом, но не отдельных её элементов.

3. Систематика и эволюция рода Fsephellus; схема филогенетического развития.

4. Выявление параллельной изменчивости в эволюции секций Rhoeadium и Argemonidium рода Papaver, рода Roemeria; выделение групп аллогамных и автогамных видов в каждом из этих таксонов.

5. Аннотированный список сосудистых растений, нуждающихся в охране на территории Кавказских Минеральных Вод с указанием категории охраны, обоснования статуса, факторов истребления.

Апробация. Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на следующих конференциях, совещаниях, съездах:

Всесоюзное совещание «Изучение и освоение флоры и растительности высокогорий». Свердловск, 1982.

Конференции «Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, подлежащих охране». Ставрополь, 1986; Грозный, 1989,1991.

VIII Всесоюзное совещание по хемотаксономии и эволюционной биохимии высших растений. Чебоксары, 1990.

Международный конгресс Европейско-Средиземноморского отделения Международной ассоциации ботанических садов. Тбилиси, 1991.

Научные конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений». Санкт-Петербург, 1995; 1999.

Вторая международная конференция «Анализ и прогнозирование результатов интродукции декоративных и лекарственных растений мировой флоры в ботанических садах». Минск, 1996.

Первая Всероссийская конференция по ботаническому ресурсоведению. Санкт-Петербург, 1996.

Четвертая международная конференция по медицинской ботанике. Киев, 1997.

II (X) съезд Русского ботанического общества Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков. Санкт-Петербург, 1998.

Конференция по интродукции и отдаленной гибридизации, посвященная 100-летию академика Н. В. Цицина. Москва, 1998.

Кавказский симпозиум «Горные растительные ресурсы: теория и прогноз освоения и воспроизводства». Махачкала — Гуниб, 1999.

Вторая международная конференция памяти академика А. М. Обухова «Состояние и охрана воздушного бассейна и водно-минеральных ресурсов курортно-рекреационных регионов». Кисловодск, 2000.

Публикации, Результаты исследования опубликованы в 57 работах, из них основные — в списке в конце реферата.

Объём и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы, в том числе иностранной — 29, Приложения. Изложена на 3)о страницах, иллюстрирована 3 картами, 12 таблицами, 4 рисунками.

Глава I. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА

Территория района Кавказских Минеральных Вод простирается от 42°00' до 43°35' восточной долготы и от 43°38' по 44°30' северной широты от Скалистого хребта на юге до Предкавказского прогиба на севере (примерно по древнему руслу Палеокубани по линии Невинномысск — Минеральные Воды — Георгиевск); от водораздела с Кубанью на западе до водораздела с Малкой и Тереком на востоке. Ее площадь составляет около 6000 км2.

Орографически район представляет из себя северное моноклинальное крыло Эльбрусского поднятия, разделяющего воды, стекающие на запад, в Азово-Черноморский бассейн, и воды, стекающие на восток, в Каспий; поднятая, наклоненного к северу и расчлененного субширотно простирающимися разновозрастными куэстами. Самая южная куэста — Скалистый (или Южный) хребет, рассеченный меридианальиыми водотоками на отдельные блоки, носящие особые названия (М. Бермамыт, 2644 м, Б. Бермамыт и др.). Севернее — Меловой хребет или Лесистый (Черные горы) достигает 1542 м (Верхний Джинал), распадающийся на отдельные части (отроги), носящие особые названия: Джинальский, Кабардинский, Боргустанский, Дарьинский, Пастбищный хребты. Еще севернее — низкая предгорная гряда и холмы, которые переходят в приподнятую равнину, расчлененную водотоками Кумы, Суркуля (широтный рукав Палеокубани), вскрывающие соленосные майкопские глины. Скалистый хребет увенчан твердыми известняками верхней юры, его северное пологое крыло прикрыто нижнемеловыми отложениями. Вторая гряда куэст (Черные горы) сложена верхнемеловыми известняками, а самая северная — третичными песчаниками, известняками, мергелями. Эти куэсты также рассечены глубокими субмеридианальными речными долинами. Картина в районе Пятигорья осложнена так называемыми лакколитами — субвулканическими гипабиссальными массивами, представленными дайками, диапировыми телами, прикрытыми осадочным чехлом, или обнаженными в результате эрозии. Лакколиты возвышаются над степью в виде "каменного архипелага" (выражение Г. Абиха, 1852) Наиболее известные "лакколиты": Бештау (1399,8 м), Машук (993 м), Железная (859,4 м). С этими лакколитами связаны месторождения минеральных вод, которым обязаны своим появлением и развитием всемирно известные бальнеологические и климатические курорты Кисловодск, Ессентуки, Пятигорск, Железноводск.

Территория располагается на высотах от 250 до 2644 м над ур. м., т. е. имеется перепад высот в 2400 м. В связи с этим наблюдается вертикальная поясность, свойственная Северному Кавказу: субальпийский (с фрагментами альпийских сообществ) — лесной — лесостепной— степной. Основные типы растительного покрова представлены (сверху вниз): субальпийскими лугами— буковыми и дубовыми лесами— луговыми степями— разнотравно-типчаково-ковыльными степями. В главе даётся также характеристика климата, почв, основных речных артерий и озёр.

Топографическая карта

Верхнекумского флористического района (Кавказские Минеральные Воды)

Глава II. ИСТОРИЯ ФЛОРИСТИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ ВЕРХНЕКУМСКОГО РАЙОНА

История изучения флоры района неотделима от истории исследования флоры всего Кавказа. Традиционно (Буш, 1935) она подразделяется на несколько периодов.

I. XVIII век. Время академических экспедиций. На Центральном Кавказе, в районе Кавказских Минеральных Вод, в 1773 г. побывали И. А. Гюль-денштедт (Guldenstedt, 1791), П. С. Паллас (1799).

II. XIX век по 70-е годы. Это время накопления обширного фактического материала, время исследований Ф. М. Биберштейна, X. Стевена, К. А. Мей-ера, Ф. П. Рупрехта, К. Ф. Ледебура, А. Бунге, Р. Э. Трау-тветтера, Э. Буассье, а также А. П. Оверина, А. Е. Ризенкампфа.

III. С 80-х годов XIX до октября 1917 года. Для третьего периода характерна историчность и географичность исследований, первый опыт деления Кавказа на боганико-географические провинции. Этот период связан с именами Н. И. Кузнецова, Н. И. Буша,

A. В. Фомина, Ю. Н. Воронова. Продолжается и накопительная работа; для нашего региона важны

B.И. Липский, И.Ф. Шмальгаузен, С. Сомье и Э. Левье, Я. С. Медведев и многие др. Существенным моментом периода является опубликование "Флоры Кавказа" В.И. Липским (1899, 1902), подводящей итог ботаническим исследованиям на Кавказе за 200 лет.

IV. От октября 1917 по 1964 годы. Время деятельности А. А. Гроссгейма, автора 4-томной "Флоры Кавказа" (1928-1934) и 2-го неоконченного ее издания (тт. 1-7), "Определителя растений Кавказа" (1949); время работы большого коллектива ботаников под руководством В. Л. Комарова, создавшего "Флору СССР" (1934-1964), коллективов ботаников, приступивших к выпуску "Флор" Союзных республик.

V. От 1964 г. до наших дней. Характеризуется изданием на базе "Флоры СССР" региональных "Флор" и "Определителей". Вместе с тем накапливается новый материал по таксономии и номенклатуре растений.

В этот период написан определитель "Флора Северного Кавказа" А. И. Галушко (1978-1980), конспект*"Каталог растений Ставропольского края" В. Н. Кононова и В. Г. Танфильева (1987) и "Флора Ставрополья" А. Л. Иванова (199Т), В настоящее время завершается коллективная критическая переработка флоры Кавказа и создание "Конспекта флоры Кавказа" и "Определителя растений Кавказа" под руководством А. Л. Тахтаджяна и Ю. Л. Меницкого.

Глава III. ФЛОРА ВЕРХНЕКУМСКОГО РАЙОНА И НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЕЁ СОСТАВА

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ

Флора Верхнекумского района (далее— В. Кум.) исчисляется в 2206 видов, относящихся к 666 родам и 131 семейству. Для сравнительно небольшой исследованной территории (около б тыс. км2) это значительная величина. Ее не стоит традиционно сопоставлять с флорами других стран тех же широт, нагляднее это сделать с ранее исследованными участками северного макросклона большого Кавказа. Такими являются бассейн Черека Безенгийского (далее Безенги) (Портениер, 1993), западная часть Центрального Кавказа (далее — ЗЦК) (Галушко, 1976). Для первой, более сравнимой по площади, выявлено 1457 видов, т. е. на одну треть меньше. Флора территории, исследованной А. И. Галушко, охватывающей также и бассейн Черека Безенгийского, а также на 2/3 и Верхнекумский район, исчисляется в 2299 видов, т. е, лишь на 100 видов (5%) больше, С. А. Меу.хотя размер территории превышает в 3-3.5 раза. Это может быть свидетельством того факта, что территория Верхнекумского района является достаточно богатой флорой. Основные пропорции флор В. Кум. района, Безенги, ЗЦК выглядит следующим образом (табл. 1).

Табл. 1

Основные пропорции флор В. Кум. района, Безенги и ЗЦК.

Район Число Основные пропорции Родовой коэффициент

видов родов семейств

В. Кум. 2181 666 131 16.84:5.08:1 3.31

ЗЦК 2299 640 115 20.00:5.65:1 3.57

Безенги 1457 493 112 13.00:4.40:1 2.95

Традиционным при анализе флор является выявление спектра семейств с наибольшим числом видов. Мы выделили 2 группы ведущих семейств — с числом видов более 50, и с числом видов от 20 до 50 (табл. 2). Первых оказалось 12, а вторых— 11. Первая группа объединяет 1422 вида или 65.2% и 416 родов (62.5% всех родов флоры). Вторая группа по числу семейств почти равна первой, но объединяет только 318 видов (14.5%) и 78 родов (11.7%). Самое богатое видами семейство— ЛЛегасеае (291 вид и 79 родов), на втором месте — Роасеае (209 видов и 67 родов), на третьем — РаЬасеае со 142 видами и 23 родами. Из данных таблицы видно, что спегар крупнейших семейств Верхнекумского района является типичным спектром бореальных территорий Голарктики. Наши данные совпадают с таковыми А. И. Галушко (1976) и близки данным Н. Н. Портениера (1993); полностью совпадает перечень крупнейших семейств, а их очередность несколько диссонирует по 3 следующим друг за другом семействам (4, 5,7) (табл, 3).

Табл. 2.

Ведущие семейства флоры Верхнекумского района.

Семейства Число Число % видов

видов родов Семейства с числом видов более 50:

1 Аягегасеае 291 79 13.3 {СотрохИае)

2 Роасеае (Огаттеае) 209 67 9.6

3 Fabaceae 142 23 6.5

(Leguminosae)

4 Apiaceae ПО 46 5.0

{Umbellife rae)

5 Rosaceae 100 28 4.6

6 Brassicaceae 99 44 4.5

(Cruciferae)

7 Caryophyllaceae 96 28 4.04

8 Lamiaceae (Labiatae) 88 30 4.0

9 Scrophulariaceae 82 16 3.8

10 Cyperacme 75 13 3.4

11 IJliaceae 68 23 3.1

12 Ranunculaceae 56 19 2.6

Итого: 12 семейств 1422 416 65.2

(62.5%)

Семейства с числом видов от 20 до 50;

13 Chenopodiaceae 41 15 1.9

14 Rubiaceae 36 6 1.65

15 Boraginaceae 36 17 1.65

16 Polygonaceae 36 9 1.65

17 Orchidaceae 36 16 1.65

18 Orobanchaceae 28 2 1.3

19 Campanulaceae 23 2 1.0

20 Vialaceae 22 1 1.0

21 Salicaceae 20 2 0.9

22 Geraniaceae 20 2 0.9

23 Gentianaceae 20 6 0.9

Итого: 11 семейств 318 78 (11.7%) 14.5

Перечень семейств с числом видов от 20 до 50 (их 11) в этих трёх флорах также одинаков, но уже с большей нарушением очередности. В нашем списке нет Ро1уросИасеае в связи с иным объемом принятых семейств папоротников, а также нет Бахф-а^асаае и Мпсасеае, обитающих в высокогорьях, в нашем районе незначительно представленных.

Семейств с 1 видом— 32,с двумя— 19, с тремя— 13, это, как правило, олиготипные семейств, или такие, которые свойственны иным флористическим областям, и, главным образом, заносные из Америки, Центральной и Восточной Азии и др.

Табл. 3.

Сравнительный состав ведущих семейств флор Верхнекумского района с флорами Безенги и ЗЦК.

Семейства В. Кум. ЗЦК Безенги

А.Мегасеае 13.3 13.9 12.0

(Сотрояйаё)

Роасеае (Сгаттеае) 9.6 8.3 9.6

Г'аЬассас 6.5 6.5 5.5

(Ье^ттохае)

Ар(асеае 5.0 4.5 3.6

(итЬеШ/егае)

11о$асеае 4.6 5.8 6.8

Вгапъюасеае 4.5 4.6 4.3

(Сгиа/егае)

СагуоркуИасеае 4.4. 4.8 4.6

£ат1асеае {ЬаЫМаё) 4.0 4.2 4.2

ЗсгоркЫагшсеае 3.8 4.1 5.8

Сурегасеае 3.4 3.8 3.6

ПНасеае 3.1 3.3 -

Напипси1асеае 2.6 2.9 _

Всего родов 666, из лих к ведущим семействам относятся 494 рода, или 74.2%.

Двадцать наиболее крупных родов (табл. 4) содержат 486 видов.

Табл. 4.

20 наиболее крупных родов флоры В. Кум. района.

1. Сагех

2. Hieraciu m

3. Veronica

55 33

4. Astragalu s

5. Trifolium — 28

6. Orohanch — 27

11. Cirsium — 20

12. Polygonum s, — 20 1.

13. Centaurea s. — 20 1.

14. Allium — 19

15. Silene — 19

16. Potentilla — 19

7. Galium s. 1.

8. Viola

9. C'ampanu la

10. Festuca

22 22

17. Rosa

18. Vicia

19. Euphorbia

20. Geranium

19 19

18 486 (22%)

видов

Они все входят в число ведущих семейств. Родов с 1 видом — 311, в основном олиготипные или заносные.

В среднем на 1 род во флоре Верхнекумского района приходится 3.31 вида (родовой коэффициент). Считается, что более высокий коэффициент свойственен флорам, формировавшимся в условиях меняющегося климата, разнообразия элементов ландшафта, а у молодых равнинных миграционных флор— ниже (разумеется, при условии одинакового понимания объёма рода у разных авторов, изучавших сравниваемые флоры, а таюке при сопоставлении флор, хотя бы сравнимых по размерам территорий). Больший возраст территории, сложнее рельеф, разнообразнее экотопы — больший родовой коэффициент. Родовой коэффициент, например, флоры Калмыкии всего 2.37 (Бакташева, 2000), хотя размер территории в 12.5 раз больше территории района КМВ.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Разнообразие экотопов на такой сложной по рельефу территории, как район Кавминвод, велико. Обычно выделяют при анализе флор подобных территорий несколько узловых экотопов: открытые травянистые пространства высокогорий, лесные территории, открытые пространства лесостепи и степи, крутые каменистые склоны и обнажения горных пород (в основном известняка), скалы, осыпи, галечники, засоленные местообитания нижней части высотного профиля (фрагменты сухой опустыненной степи), водоёмы и переувлажнённые места, сорные и мусорные местообитания. Каждый из эгих экотопов весьма разнообразен в силу многих обстоятельств, в т. ч. азональных и интрозональных явлений. Расспределение видов флоры района по основным зкотопам представлено в табл. 5.

Табл. 5.

Распределение видов флоры Верхнекумского района по основным

экотопам.

экотопы число % участия

1. Открытые пространства высокогорий 700 31

2. Лесные территории 440 20

3. Открытые 1гространства лесостепи и степи 1050 48

4. Крутые каменистые(аридные) склоны 350 15

5. Скалы, осыпи, галечники 120 6

6. Засоленные, полупустынные местообитания 106 4.9

7. Водоёмы, болота, переувлажнённые места 145 6.6

8. Сорные и мусорные местообитания 250 11.5

По отношению к эдафическим факторам, зависящим в нашем районе в основном от положения на ступенях высотного профиля, виды флоры распределяются в весьма широком диапазоне (табл. 6): от психро- и криофитов альпийской и субальпийских высот до ксерофитов на нижней, равнинной ступени.

Табл. 6.

Распределение видов флоры Верхнекумского района по экологическим типам.

№ экотипы Число %

п/п видов видов

1. Психрофиты, криофиты, оксилофиты (высокогорья) 155 7

2. Мезофиты (луговые и лесные растения, большинство сорных) 900 41

3. Ксеромезофиты (степные, луговостепные, вообще засушливых и теплых местообитаний, в том числе часть скальных растений, растений щебнистых и каменистых склонов) 670 30.5

4. Ксерофиты (растения сухих степей, нередко солонцовых, а также многие ореоксерофиты) 220 10

5. Галофиты, мезо- и ксерогалофиты 110 5

6. Гидро- и гигрофиты 145 6.5

Таким образом, видов, так или иначе связанных с условиями достаточного увлажнения около 47%, видов засушливых, сухих местообитаний около 4В%. Кроме того, на местообитаниях с достаточным и даже избыточным увлажнением, но мало доступным а) из-за низких температур около 5 %, б) из-за засоления при высоких температурах (галофиты) — 2%.

БИОЛОГИЧЕСКИЙ СПЕКТР

Состав жизненных форм (по Раункиеру) является также важной характеристикой флоры, показателем природных условий местности.

Наибольшее число— гемикриптофитов, 51.6%, при этом в высокогорьях их еще больше — до 65-69%, в степях значительно меньше, около 45%.

В низкогорьях и на равнинах, более всего сельскохозяйственно освоенных, до 35% терофитов, с каясдым годом увеличивающихся за счет адвентиков (табл. 7).

Такой спектр больше напоминает спектр умеренной зоны Европы, однако с признаком спектра Средиземноморья — меньше криптофитов, больше терофитов. Особенности его распределения по высотным поясам и систематическим таксонам, подчиняются таковым, характерны как в целом для Голарктики, так и для Центрального Кавказа (Шифферс, 1953; Галушко, 1976; Портениер, 1993).

Табл. 7.

Спектр жизненных форм флоры Верхнекумского района.

№ п/п Жизненная форма Число видов % видов

1. Фанерофигы, в том числе 140 6.4

мегафанерофитов 7 0.3

мезофанерофитов 19 0.9

микрофанерофитов 33 1.5

нанофанерофитов 80 3.7

2. Хамефиты 145 6.6

3. Гемикриптофиты 1129 51.6

4. Криптофиты, 276 12.6

в том числе геофиты 231 10.5

гидрофиты 45 2

5. Терофиты 508 23.3

ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Флора исследованного района, как и флора всего Северного Кавказа, является продуктом длительного исторического развития. Если ее автохтонное ядро, согласно многим авторам (Кузнецов, 1909; Толмачев, 1848, 1958; Федоров, 1952; Долуханов, 1946; Харадзе, 1946, Камелин, 1996 и др.), по крайней мере плиоценовое, скорее эоплейстоценовое, то отдельные элементы имеют гораздо более глубокие корни, уходящие в меловой период.

Для раскрытия исторических, временных, географических и морфогеиетических связей необходим материал б. м. широких сопоставлений, раскрывающий пути вероятного развития флоры. Такой материал обычно получают, выявляя географические элементы флоры, используя данные фитохориономического деления земной поверхности.

Мы в своей работе использовали систему географических элементов флоры Кавказа, предложенную II, Н. Портениером (2000), воспринявшего при её разработке "... подход, базирующийся на концепции фитохорионов, .. .подход впервые чётко сформированный Т. Вгаип-В1апяие1 (1912, 1923) и ^ (1931)" (цит. по Портениер, 2000). Распределение видов флоры района по географическим элементам представлено в табл. 8. Обращает на себя внимание, что в сложении растительного покрова Верхнекумского района наибольшее участие принимают виды бореальные (1320, около 60%), из них весьма заметен Кавказский географический элемент (458 видов или 20.8%). На долю всех древнесредиземноморских видов приходится 376 видов или 17%.

В поясном распределении географических элементов прослеживается та закономерность, что высокогорьям в сравнении с другими поясами свойственно наибольшее участие кавказского эндемического элемента — из примерно 900 видов до 300 относятся к кавказским эндемикам. Весьма ощутима здесь роль переднеазиатских видов (около 120); виды же средиземноморского элемента

Табл. 8.

Географические элементы флоры района Кавказских Минеральных Вод (по системе Н. Н. Портениера, 2000).

Географический элемент Число ВИДОВ о/ /о

Широко распространенные виды;

Плюрирегиональный 46 2.09

Голарктический 75 3.40

Палеарктический 144 6.53

Западно-палеарктический 87 3.94

Южно-палеарктический 1 0.05

Б о реальные виды

Панбореальный 55 2.49

Циркумбореальный 17 0.77

Евро-сибирский 251 11.38

Кавказско-европейский 205 9.29

Кавказский 458 20.76

Кавказско-эвксинский 53 2.40

Эвксинский 33 1.50

Крымско-новороссийский 7 0.32

Понтическо-южносибирский 152 6.89

Понтический 79 3.58

Древнесредизем поморские виды

Общедревнесредиземноморский 166 7.53

Средиземноморский 56 2.54

. Восточно-средиземноморский 33 1.50

Ирано-туранский 111 5.03

Армено-иранский 2 0.09

Центр альноанатолийско-армеио-иранский 1 0.05

Гирканский 0 0

Туранский 7 0.32

Связующие виды

Европейско-средиземноморский 30 1.36

Субсредиземноморский 25 1.13

Восточно-субсредиземноморский 13 0.59

Гиркано-эвксинский 7 0.32

Кавказско-гирканский 0 0

Кавказско-армено-иранский 34 1.54

Адвентивные виды

Адвентивный

2.58

ИТОГО

2206

100

почти отсутствуют, небольшое их количество (порядка 20-25) в основном объясняется внедрением более низкогорных гемиксерофильных видов, обитателей пояса, где наиболее сильно влияние средиземноморского элемента.

В степных низкогорьях численно все же преобладает бореальный элемент, скорее даже суббореальный понтически-южносибирский и понтический. Переднеазиатский элемент здесь, в противоположность высокогорному поясу, наиболее беден. Такая картина соответствует выводам А. А. Гроссгейма (1936), А. И. Галушко (1976), Н. Н. Портениера (1993), относительно связей флоры Кавказа и отдельных его частей с флорами окружающих стран.

Что касается лесных местообитаний, то они являются наибольшим вместилищем северных, бореальных элементов — до 60% всех лесных и луговых видов; кавказские, передпеазиатские и средиземноморские виды здесь занимают примерно одинаковую позицию.

Кавказский географический элемент со флоре Верхнекумского района._ Всего Кавказских видов здесь насчитывается 458, или 20.8%. Все эта виды, в свою очередь, представляют столь же пеструю картину, что и все другие элементы, вместе взятые, как по характеру распространения по Кавказу, так и по происхождению. Больше всего кавказских эндемиков связано с бореальной флорой, весьма ощутимы связи с Ирано-Туранской (Переднеазиатской) флорой, а Средиземноморское влияние — ничтожно. Об этом последнем писал и А. А. Гроссгейм (1936).

Распределение видов Кавказского эндемичного элемента, присутствующего во флоре Верхнекумского района, выглядит следующим образом:

1. Условные эидемики, связанные с центрами вне Кавказской провинции - 208

2. Истинные эндемики Кавказской провинции, связанные в происхождении с Б. Кавказом и зависимыми от него - 250 территориями -1/14

в т. ч. эукавказские эндемики из них больше приуроченных к Восточному Кавказу

к Западному Кавказу - 35

к Центральному Кавказу 66

без особой приуроченности к той или иной части Б. Кавказа

Вышеприведённые данные свидетельствуют, что на первом месте по числу видов стоят истинные эндемики и что особенно большую долю среди кавказских эндемиков в Верхнекумском районе имеют условные эндемики, то есть имеющие ареалы, связанные с закавказскими и предкавказскими центрами.

Из числа условных эндемиков, принадлежащих эвксинской провинции, на нашу территорию заходят и часто имеют значительное распространение Festuca woronowii, Koeleria albovii, Alopecurus ponticus, Lilium kesselringianum, Omithogalum woronowii, Silene multifield, Paeonia kavachensis, Cardamine zeidlitziana, Rubus caucasicus, Alchemilla dura, Ligiisliciim physospermiifolium, Delphinium schmalhaitseniana, D. pyramidatum, Ranunculus subtilis, Saxifraga scleropoda, Geum latifolium, Pachyphragma macrophylla, Cnidium pauciradiatum, Peucedanum adae, Heracleum mantegazzianum, H. freynianum, Veronica monticola, Rhododendron caucasicum, Cirsium erythrolepis, С., chlorocomos, C. svaneticum, Centaurea nigrofimbria.

Из эвксинско-гирканских можно назвать Vicia ciliatula; из переднеазиатских — Papaver commutatum, Roemeria refracta, Papaver bracieatum (армено-иранский); Puccinellia gigantea, Papaver ocellatum, P. arenarium, Taraxacum desertorum (туранский); из поэтических — Colchicum laetum, Koeleria luersenii, Gypsophila glomerata, Paeonia imuifolia, Crambe cordifolia, C. steveniana, C. koktebelica, Onobrychis dielsii и др.

Истинных кавказских эндемиков, свойственных всему Большому Кавказу и связанных с ним в происхозвдении (некоторое число заходит и на Малый Кавказ), — порядка 250. Из видов, имеющих общекавказское распространение, показательны Tilia caucasica, Hablitzia tamnoides, Sorbus caucasica, Rubus iberiens, Heracleum chorodanum, Cephalaria gigantea, Campanula alliariifolia, Valeriana tiliifolia и многие др.

Кавказских эндемиков, свойственных Большому Кавказу (т. е. эукавказских эндемиков), у нас около 145. Здесь для примера назовем: Woodsia fragilis, Роа caucasica, Lilium monadelphum, Pseudomuscari pallens, Delphinium caucasicum, Dentaria bipinnata, Astragalus levieri, Senecio renifolius.

Значительное число эукавказских эндемиков принадлежат Северному Кавказу без особой приуроченности к той или иной его

части. Это, к примеру, Aspe rula cristata, Centaurea cheiranthifolia subsp. willdenowii, Psephellus salviifolius.

Из прочих северокавказских эндемиков, растущих на территории Верхнекумского района, молено отметить:

из восточнокавказских: Astragalus haesitabandus, Pedicularis caucasica, Calamagrostis caucasica, Polygala sosnovskyi, Festuca caucasica, Cotoneaster meyeri, Salvia canescens, Campanula caucasica, Thymus daghestanicus, Th. collinvs;

из западнокавказских: Asphodeline tenuior, Genista angustí folia, Psephellus leucophyllus;

из центральнокавказских: Calamagrostis balkharica, Juncus elbrussicus, Petrocoma hoefftiana, Alchemilla tephroserica, Trifoliam elisabethae, Draba elisabethae, Slelleropsis caucasica, Pedicularis balkharica, Galium valentinae, Senecio buschianus, Cirsium uliginosum, Ranunculus balkharicus, Cerastium meyerianum, Saxífraga columnaris, Pedicularis balkharica, Elytrigia dshinahca. Centaurea scripczinskyi.

Анализ родственных отношений эукавказского эндемичного элемента во флоре района Кавминвод. Родственные отношения видов эукавказского эндемичного элемента на территории В. Кум. района с видами прилегающих фитохорионов показаны в табл. 9.

Следовательно, эу кавказский эндемизм в Верхнекумском районе значительно превалирует по бореальному родству. На втором месте — виды переднеазиатского родства, и несколько меньшие — происходят от широкораспространенных голарктических и палеарктических. Доля средиземноморского родства — самая незначительная.

Табл. 9.

Родственные отношения видов эукавказского эндемичного элемента на территории Верхнекумского района с видами прилегающих фитохорионов.

Широкого распространения

в т. ч. голарктических палеарктических Бореальных

в т. ч. общебореальных европейских эвксияских понткческо-южносибирских

15 46

16 36

или

19.3

иди 52%

сибирско-центральноазиатских

кавказских (неясного

родства)

Средиземноморских

или 6.9%

в т. ч. общесредиземноморских восточносредиземноморск

2 8

их

Ирано-туранских (Переднеазитских)

или 21.4

Всего

145

или 100

Локальный эндемизм. До самого последнего времени флора района Кавказских Минеральных Вод (Верхнекумский флористический район) считалась высокоэндемичной. А. И. Галушко (1976), исследовавший флору западной части Центрального Кавказа, установил для Кавказских Минеральных Вод Бештаугорский центр видообразования. Для него он приводил 11 эндемичных видов. Впоследствии число описанных из района видов нигде вне этого района не указанных доведено до 29, т. е. уровень эндемизма поднялся до 1.3%! Однако в результате монографических обработок отдельных родов, семейств оказались переведёнными в синонимы или обнаруженными на других территориях большинство из них (Николаев, 1989, 1990, Гладкова, 1994; Оганесян, 1995; Меницкий и Попова, 1996; наши данные). Не развенчанными, но всё же формальными эндемиками Верхнекумского района остаются: Elythrigia dshinalica, Taraxacum divulsiforme, Hieracium medianiforme, H. caucasiense, Papaver alberti, P. maschukense.

Тем не менее, проблема Верхнекумского флористического района как центра видообразования не снята. Характер оставшихся формальных эндемиков (почти все они агамные и автогамные) наводит на мысль, что в образовании имеющихся микровидов из родов Papaver, Hieracium повинна свойственная району "лакколитов" радиоактивность. Пятигорье с субвулканическими интрузивными приповерхностными телами находится в полосе древнего раскола земной коры — субмеридионального унаследованного Эльбрусско-Ергенинского поднятия герцинской эпохи. На молодой и по рангу микровидовой эндемизм в роде Centaurea на Армянском нагорье, связанный с магматизмом и радиацией, указывают Габриэлян и Файвуш (1989).

Субэндемизм Верхпекумского флористического района. Для

суждения об оригинальности флоры имеет значение также уровень эндемизма прилегающих территорий.

Такой территорией является Центральный Кавказ, в особенности её западная часть (ЗЦК). Согласно А. И. Галушко (1976) в ЗЦК помимо Бештаугорского центра видообразования "функционируют" с плиоцена ещё пять центров: "Юрской куэсты", "Большой Чегемский", "Эльбрусский", "Сугано-Безенгийский", и "Черекский лесной". Этим центрам присущи 82 эндешпшых вида и 24 разновидности. Итого 106 таксонов в "центрах" и 18 рассеяны по всей территории. В результате изучения литературных источников, кроме вышеупомянутых также: Цвелёв, 1976; Ehrendorfer, 1975; Меницкий, 1992, 1998; Михеев, 1992; Ханджян, 1993; Oganesian, 1995; Davis, Mordak et al., 1996; Никитин, 1998; а также согласно другим нашим данным, из 61 облигатных эндемика территории ЗЦК, 22 оказались синонимами названий других видов, эндемиками более обширных территорий — 8, гибридных образований, не заслуживающих присвоения таксономической категории вид — 5. Остаётся 30 названий.

Некоторые выводы: 1) эндемизм западной части Центрального Кавказа (да и всего ЦК) сильно преувеличен;

2) эндемизм даже ЗЦК представлен слабо, не говоря о Верхнекумском районе, где он практически отсутствует;

3) эволюционные процессы развертываются на более обширных территориях.

При этом обращает на себя внимание тот факт, что подавляющая часть эндемиков ЗЦК — молодые образования, едва ли возникшие ранее голоцена. А сам эндемизм для ЦК (особенно для ЗЦК) сравнительно ничтожный и микровидовой.

В первую очередь это относится к видам высокогорных территорий (Calamagrostis subhalibaea, Роа elbrussica, Juncus elhmssicus, Dianthus elbrussensis, Sempervivum ingwersenii, Gentiana lipskyi, Galium valentinae, Campanula besengiriica и др.). Другие — возможно более древние, связанные с: Юрской куэстой, доледниковые (Saxífraga dinnikii, S. columnarís, Jurinea dolomitica, Stelleropsis caucasica, Daphne baksanica) и др. Их эндемизм вызван физическим разрушением льдами их ареалов, в доледниковье бывших сплошными, обнимавшими Большой и Малый Кавказ, и подверженные в результате изоляции генетико-автоматическим процессам. Эти эндемики по сути есть реликтовые образования.

Сказанное, разумеется, не означает, что флора ЗЦК (тем более ЦК) мало оригинальна. Ареной географического видообразования

являются более обширные территории и большие временные промежутки. ЦК является ареной эволюционных процессов, но микровидового уровня. «Хороших» эндемичных видов здесь немного (например, Papaver lisae, Crambe cordifolia).

Итак, после критического пересмотра состава эндемичной флоры ЗЦК на основе последних данных по географии и таксономии на этой территории обитает около 30 видов, свойственных только ей. Из них 9 видов встречается и в Верхнекумском районе в качестве наиболее ближних условных эндемиков. Это Stelleropsís caucasica, Ranunculus balkharicus, Alchemilla xdivaricans, Pedicularis balkharica, Cephalaria balkharica, Cirsium uliginosum, Draba elisabethac, Crambe cordifolia, Centaurea scripczinskyi.

Родственные отношения региональных эндемиков и субэндемиков (ближайшее окружение — в пределах ЗЦК) с флорами окружающих фитохорионов выражается следующими цифрами.

Табл. 10.

Анализ родственных отношений региональных эндемиков и субэндемиков.

С бореатьной 11

в т. ч. европейско-сибирской 1

европейско-кавказской 2

поэтической 4

эвксинской 2

кавказской 2

С центрально-азиатской 1

С ирано-туранской (переднеазиатской)_3

Всего 15

Из приведенных данных по анализу ближайших субэндемиков Верхнекумского района (в пределах, главным образом, ЗЦК) и их сравнения с данными анализа эукавказского эндемичного элемента (табл. 10) мы видим еще более значительную относительную долю эндемиков, связанных в происхождении с бореальной флорой; соответственно снижено присутствие родственников Переднеазиатского центра.

Реликты во флоре Верхнекумского района и их анализ. К

реликтовым видам на территории Верхне-Кумского района мы относим немногие виды. Это либо явно систематически обособленные виды, занимающие незначительный ареал, либо виды,

имеющие дизъюнктивным ареал, малая часть которого находится в нашем районе. К первым в нашей флоре мы относим: Eiionymus папа др.-средиз,-

восточноазиатский Papaver bractealum ирано-тур. (пер.-аз.)

Crambe koktebelica кр.-новоросс,

Sternbergia colchiciflora вост.-средиз.

Виды, имеющие на нашей территории незначительную часть дизъюнктивного ареала, большая часть которого обычно значительно удалена, и где вид имеет вполне благополучное существование:

Artemisia salsoloides понт.-зап.-казахст.

Anemone nemorosa европ.

Clausia apnea понт.-ю.сиб

Zingeria hiebersteiniana понт.-ю.сиб

Leopoldia ienuiflora вост.-средиз.

Majanthemum bifolium палеаркт.

Seseli dichotomum вост.-средиз.

Asphodeline íavrica вост.-средиз.

A. lutea вост.-средиз.

Lamyra echinocephala кр.-новорос.

Hederá helix атлантическо-европейско-

средиз.

Как видно из приведенных данных по реликтовым видам, картина существенно иная, чем по эндемикам (неоэндемикам), хотя и условным.

Здесь видов восточносредиземноморского происхождения — 9 переднеазиатских — 1

древне-средиземноморских — 1 палеарктических — 1

понт.-южно-сибирских — 2 европейских — 1

1фым.-новороссийских — 2. По сравнению с эндемическим элементом в этой группе растений подавляющее большинство реликтов — средиземноморцы, а бореальных и переднеазиатских видов, преобладающих среди эндемиков, меньше всего, т. е. отношение обратное.

Это может быть объяснено только тем, что связи ЦК со Средиземноморьем — более древние, ныне по сути угасшие (за исключением сорного элемента), а виды, составляющие реликтовый элемент, — консервативные, едва ли способны эволюционировать.

Глава IV. ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ТЕРРИТОРИИ КАВКАЗСКИХ МИНЕРАЛЬНЫХ ВОД

Как сказано выше, территория района характеризуется свойственной ей высотной поясностью. В силу особенностей орографии, климата однотипность поясного ряда на территории такого небольшого района как Верхнекумский район, далеко не везде соблюдается, так как довольно сильно варьирует в широтном направлении. В связи с этим представляется необходимым выделение более мелких, чем район, подразделений.

Основываясь на данных типологического деления ландшафтов района (Коновалов, 1999), особенностях флоры, границах основных типов растительного покрова, климата, мы сочли возможным выделение четырех подрайонов. Собственно, само выделение типов ландшафтов основывается на особенностях рельефа, климата, почв, растительности, геологии и других факторах.

По эколого-физиономическому и флористическому характеру растительного покрова мы подразделяем района на четыре подрайона: Кисловодский, Бекешевский, Пятигорский, Минераловодский. Эти подрайоны примерно соответствуют ландшафтному делению этой курортной территории (Б. Т. Коновалов. Ландшафтная характеристика региона КМВ. Ессентуки, 1999, рукопись):

Кисловодский подрайон (Кисл.). Занимает территорию северного пологого склона Скалистого хребта, а также Джинальского и Кабардинского, что соответствует примерно совокупности горных ландшафтов на чертеже 1. Здесь находятся орографические элементы с наивысшими отметками в районе: плоские вершины известняковых блоков наиболее высокого Малого Бермамыта (2644 м), Большого Бермамыта (абсолютная отметка ниже, 2592 м, но вершина его намного шире, чем у Малого Бермамыта). Характеризуется распространением на большей части территории растительности субальпийского характера. На наиболее высоких частях рельефа нередки альпийские виды и их сообщества: Gentiana pyrenaica, G. angulata, Primula algida, Fritillaria colima, Astragalus levieri, Campanula ciliata, C. tridentata subsp. biebersteinii, Rosularia pilosa, виды Saxífraga, Draba, Minuartia и др. Вместе с тем в этом подрайоне нередко присутствие видов, проникающих по соответствующим элементам рельефа ксерофильных степных и

ореофитных видов (Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Brachypodium rupestre, Elylrigia stipifolia, Carex humilis). В ущельях рек, рассекающих хребты, — древесио-кустарниковые комплексы из скального дуба (Ouercus petraea), ясеня с лещиной, березы (Betida litwinowii, В. raddeana), сосны, ольхи, осины.

Бекешевскйи подрайон (Бек.). Располагается в самой западной части района, от водораздела Кубани и Кумы в основном по Пастбищному хребгу, до пос. Ясная Поляна. В системе ландшафтов района располагается в самой северо-западной части системы горных ландшафтов.

Характерным элементом растительного покрова здесь является широколиственный лес с подлеском из тиса ягодного с видами западнокавказского и даже колхидского лесов в травяном покрове. Лесообразугощие породы — Fagus orientalis, Acer pseudoplatamis, A. laetum, A. platcmoides, в подлеске — Таких baccata, в травяном покрове — Paeonia kavachensis, Delphinium pyramidatum, Asperula laurina, Asarum inlermedium. Такой лес является следствием большего западного увлажнения. Большинство этих элементов, более соответствующих Западному Кавказу, восточнее не встречается, хотя в долинах Боргустанских гор еще растут местами тис ягодный, клен светлый (Acer laetum).

Пятигорский подрайон (П.). Характеризуется развитием наибольшего количества экотопов. Относится к низкогорным интрузивным (с квазилакколитами) на предгорной аллювиальной террасированной равнине ландшафтам. Наибольшее распространение здесь получили такие типы растительного покрова как луговые степи, богаторазнотравно-ковыльные, разнотравно-ковыльные степи, на диапировых горах — широколиственные леса дубовые, грабовые, буковые, ясеневые. Значительно развитие фриганоидных и томилярных комплексов.

Большая часть территории с коренными типами лесной и лесостепной растительности в настоящее время распахана.

Минераловодский подрайон (MB, МинВод.) Сюда относится территория с широкоразработанной долиной широтного рукава Палеокубани, по которой протекают Суркуль и частично Кума. Существенным является широкое развитие засоленных грунтов — солончаков, солонцов, солодей, выщелоченных черноземов. Обычно представлены группировки сухостепной и солончаковой растительности: на более сухих местообитаниях(столбчатые солонцы с участием Artemisia taurica, A. santonica, Salsola austraits, Stipa lessingiana Kochta prostrata, Agropyron desertorum, Elytrigia elongata, Eremopyron orientale и др.), на более влажных с хлоридным

Курсавка _ О

СХЕМА ДЕЛЕНИЯ

Верхнекумского флористического района

Подрайоны

- Кисловодский II — Бекешевский

- Пятигорский

IV — Минераловодский

засолением встречаются виды Petrosimonia, Sucteda, Frankenia, Spergularia, A triplex verrncifera, Camphorosma monspeliaca, Halocnemum strobillaceum. Polygonum salsugineum и др.

Глава V. ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ ГЕОЛОГИЧЕСКОЙ

ИСТОРИИ КАВКАЗА И ВОПРОСЫ ФЛОРОГЕНЕЗА.

Излагается история Кавказского перешейка и палеогеографические условия плиоцена и плейстоцена. Обращается особое внимание па наиболее важные моменты геологической истории для формирования флоры Кавказа и, в особенности, Центрального Кавказа: кавказского горного поднятия, и периодов денудации возвышенностей, прогрессирующее похолодание климата в течение плиоцена с чередованием более теплых и более холодных периодов, в особенности плейстоцена, с его горными оледенениями с более влажным климатом и межледниковьями — тёплыми и сухими.

Указывается на 3 периода наиболее значимого оледенения гор (Щербакова, 1973): Эоплейстоценовое (позднеапшеронское), Терское и Безенгийское, очевидно синхронные Гюнцу, Риссу, Вюрму. Отме '-^щественная роль в вопросе формирования цен-

трал "" трансгрессивно-регрессивных циклов

Пои """""" л'п-

лан виг

СО'

хг

о плювиально-озерному ти-ся на вторую половину оле-ja первую половину межлед-)вия Понто-Каспия соответст-гам, сколько трансгрессивным

щене трансгрессии и регрессии

з может быть — с ритмами рас-

Центрального Кавказа создава-\ флористического обмена с сосед-экологических групп растений.

. наиболее пригодными прежде все-:ории, во-вторых — территории пе-

ригляциальной полосы, освобождающиеся ото льда. По ним могли приходить очень быстрые и дальние расселения растений. В третьих, может быть это на первый взгляд и незаметно, но тоже эффективно расселение одних видов за счёт других, теряющих позиции в условиях меняющейся экологической обстановки. Неизбежным следствием перемещений флористических комплексов было их взаимное проникновение и интенсивная гибридизация.

Меняющаяся экологическая обстановка, в результате отмеченных выше процессов в истории региона, действующих и ныне, являются основой для таких процессов флорогенеза, как:

- миграция видов и перестройка систематического состава флор и их гибридизация;

- изоляция популяций или их возникновение в результате изоляции, смещение частот генов в результате генетико-автоматических процессов;

- геномные перестройки, сальтации, вследствие воздействия радиоактивных излучений, повышенного содержания УФ в высокогорьях, гибридизации; возникновение новых агамных и автогамных рас (симпатрическое видообразование).

Большое значение для формирования флоры Большого Кавказа имели события конца миоцена — начала плиоцена (мэотис — понт): закрытие мезозойского океана Тстис, формирование Аль-пийско-Гималайского горного пояса. Кавказ, бывший до этого островом, соединяется с южной сушей (ок. 10 млн. лет назад: Ушаков, Ясаманов, 1984), а в среднем плиоцене (киммерий) и с севернее лежащей южной окраиной Евразиатского материка (5 млн. лет назад). К началу плиоцена относят формирование субвулканических гипабиссальных тел ("лакколитов") Пятигорья, а также Ставропольского поднятия, определившего разделение Предкавказского краевого прогиба на Азово-Кубанскую и Терскую части. По А. А. Гроссгейму (1936, 1948) субтропическая флора Кавказа вытеснялась пришельцами южной ксерофильной флоры армено-иранского центра, особенно в восточном секторе, причины чему были, несомненно, климатические, вероятно, начавшаяся регрессия Балахан-ского бассейна и доступ с востока иссушающих воздушных масс. В результате получили широкое распространение лесные и кустарниковые ксерофильные комплексы. С другой стороны, с севера, в связи с общим прогрессирующим похолоданием в плиоцене и увлажнением, особенно в акчагыле, более теплолюбивая флора вытеснялась пришельцами мезофильной же, но листопадной тургай-

ской флоры. Наиболее характерный дериват тургайской флоры на Кавказе в настоящее время — флора Колхиды в составе каштановых и буковых лесов.

С деградацией теплолюбивой флоры, в том числе и древнего лесного ксерофильного комплекса на Северном Кавказе, происходила ее бореализация, перестройка, формирование новой флоры, дифференцированной по поясам. При этом сильно пострадал и теплолюбивый переднеазиатский ксерофильный комплекс; его травянистые и кустарничковые элементы— ореоксерофиты, заняли позицию в полосе известняков южного каменистого склона Скалистого хребта и на куэстах Меловых хребтов. По И. И. Тумаджано-ву (1959) последние этапы истории нагорной ксерофитной растительности были связаны с обогащением древнего ядра ее евроазиатским степным элементом, проникавшим высоко в горы. В результате фриганоидный комплекс, что называется, "потерял свое переднеазиатское лицо".

В настоящее время можно назвать немногих представителей древнего переднеазиатского ксерофильного комплекса, проникавших на Центральный Кавказ. В нашем районе это, возможно, такие виды (или их предки) как: Ceterach officinarum, Cieisfogeues bulgarica, Astragalus aureus, A. demetrii, A. onobrychioides, Zozima absirthifolia, Salvia canescens, Nepeta cyanea, Teucrium orientale, Hyssopus angustifolius, Scutellaria polyodon, Stelleropsis caucasica, Crambe orlentalis, Haplophylhm villosum, Cerasus incana, FritiUaria caucasica, Puschkinia scilloides и пр.

В периоды глубоких регрессий Понто-Каспия в плиоцене (киммерийская, акчагыльско-апшеронская) осушались огромные территории шельфа: Черного и Азовского морей до широты южного Крыма, Каспийского — до широты Баку - Красново-дска. Тогда были возможны миграции на территориюСеверно-го Кавказа таких средиземноморских ксерофильных видов, а также частично и видов кальцепетрофильного степного комплекса, как Leopoldia tenuiflora, Sternbergia colchiáflora, Asphodeline tenulor, Seseli dichotomum, Lamyra echinocephala, Helianthemum grandiflorum, Cephalaria coriacea, Psephellus marschallianus, Centaurea trinerña-kobstanica, C. ruthenica и др. Из Средней Азии было возможно появление Eremurus spectabilis, Stipa caucasica, Zygophyllum fabago (Гроссгейм, 1936, 1948; Тумаджанов, 1959). Таким образом, в плиоцене сформировалось основное ядро центральнокавказской флоры, существенным элементом которой была северная, евросибирская

составляющая, а также элементы ксерофильных центров — Передней Азии и Средиземноморья.

Вероятно, уже в самом конце плиоцена сформировался криопетрофитный комплекс с видами родов Saxífraga, Draba, Minuartia, Primula и др.

Однако, в конце третичного периода, в апшероне, по данным И. й. Тумаджанова (1959), исследовавшего Тарский торфяник близ Владикавказа, в предгорьях Центрального Кавказа росли Taxodíum, Sequoia, Tsuga, Picea, Pinus (2 вида из секции Diploxylon), Cyclocarpa, Pterocarya, Nissa, Zelkova, Fagus, Castaaea, Abus, Quercus, Carpinus, Coryius, Beiula и др. В предгорьях Кавказа по Лабе Populus, Sapindus, Liquidambar, Acer, Pterocarya, Carpinus, Ulmus, Cassia и др (В. A. Гроссгсйм, П. А. Мчедлишвили, цят. по: Тумаджанов, 1959).

В четвертичное время рельеф Кавказа сильно изменился в результате усилившегося горообразования, особенно, в среднем плейстоцене, приобрел современный облик. Наибольшие изменения растительного покрова произошли во второй половине плейстоцена. Исчезли виды теплолюбивой флоры, ньгае свойственной Восточной Азии и Северной Америке (в Колхиде сохранялись до вюрма: Чочиева, 1983).

Высотные пояса были сильно снижены (на 1100-1300 м) в эпоху среднеплейстоценового оледенения, а по мнению многих авторов — и позднеплейстоценового (Тумаджанов, 1959, 1961; Щербакова, 1973 и др.). Высота древней снеговой границы в Кисловодске была 23002400 м над ур. м., а высота орографической границы оледенения (фирновых пятен) — 1050-1150 м. Оледеневали все наиболее высокие вершины Скалистого хребта. По Тумаджанову (1961) в среднегорьях были перигляциальные сообщества, а леса — в пределах современной лесостепи вплоть до Ставрополя. По Щербаковой (1973) «. ..перигляциальные пространства спускались до подножия гор, лесной пояс был, по-видимому, вытеснен на равнину».

Очевидно, что у подножия гор лакколитов были распространены альпийские сообщества, которые при отступлении ледника сместились, в частности, до вершины Бештау (Campanula, Saxífraga, Rosularia pilosa, Pedicularis wilhelmsiana, Gentiana blepharophora, G. septemflda). Сниженные альпийцы как след ледниковой эпохи, сохраняются до сих пор в ближайших окрестностях Кисловодска на высотах около 1400 м над ур. м.(Campanula ciliata, С. biebersteiniana, Dryas caucasica, Gentiana pyrenaica, Fritillaria collina и др.). На Бештау по верхней границы леса — высокотравье (Роа ibérica, Arrhenatherum elatius, Cephalaria

gigantea, Aconitum orientale, A. nasutum, Delphinium flexuosum, Chamaenerion angustifolium) и криво-мелколесье (виды Betula, Salix, Sorbus, Juníperas).

Нагорный ксерофильный комплекс Центрального Кавказа по Тумаджанову (1959) мог пережить оледенение в области Бокового хребта в верховьях Кубани. Не исключено, что часть ореоксерофитов могла уцелеть на необледеневавших нунатаках, хотя большинство таких местообитаний было разрушено льдами механически.

Представляется несомненным, что вдоль края ледника при его отступлении могли мигрировать, и довольно быстро, многие субнивальные виды. Так, Прима (1976) приводит более 50 видов верхнеальпийской флоры, общих для Малого Кавказа и западной части Центрального Кавказа, ареалы которых безусловно позднеплейстоценовые.

В нашем районе, в области Скалистого хребта таких видов, общих с Малым Кавказом, более 40 (Gentiana angulosa, G. pyrenaica, Primula algida, Cruciata tau ri ca._ Oxytropis cyanea, Potentilla crantzii, Saxífraga exarata, Poa alpina, Lloydia serótina, Oxyria elatior, Corydalis alpestris, Thalictrum alpmiim, Dentaria bipinnata и т. д.).

В диссертации приводится множество доказательств, что в плейстоцене многократно появлялись условия для общения центральнокавказской флоры с более северной — степной, в т. ч. кальцепетрофилыюй, лесной, криофильной и психрофильной, водно-болотной, благодаря чему, вероятно, восстанавливались панмиктические отношения между популяциями видов гор и равнин. Не исключено, что при отступлении горных ледников могли попасть на Северный Кавказ из анатолийско-армено-иранского центра такие загадочные по ареалу виды как Papayer bracteatum, P. orientale, P. paucifoliatum, P. lateritium.

Кроме Восточной Европы было общение также и с Западной Европой. В связи с интенсивным горообразованием и началом оледенения еще в зоплейстоцене западноевропейская флора смещалась на юго-восток как по северному Причерноморью {Galan thus nivalis, Asperula taurina, Centaurea tanaiiica, С. nigrofimbria), так и по южному (Centaurea triumfettii, давшая на Анатолийско-Армено-йранском нагорье С. cheiranthifolia, проникший затем на Северный Кавказ). Периодически глубокие регрессии тюркянская, среднеэвксинская, новоэвксинская создавали благоприятные условия для расселения видов разной экологии.

Современные широколиственные леса на территории района (Пятигорские, Бекешевекие) — результат деградации лесной растительности, имевшей большее распространение в середине

голоцена («атлантическое время»). По мнению А. И. Галушко (1983) леса Кубано-Кумского водораздела и Ставропольской возвышенности составляли в середине голоцена единый лесной массив западнокавказского типа, с колхидскими элементами (Fagus orientalis, Acer laetum, A. pseudoplatanus, Taxus baccata, Paeonia kavachensis, Helleborus caucasicus, Galanthus alpinus, Anemone blanda, Asarum intermedium, Delphinium pyramidatum, Asperuia taurina и т. п.).

На территории района немало видов с загадочными дизъюнктивными ареалами и родственными связями (аркго-альпийские, кавказско-псреднеазиатские, кавказско-

центральноазиатские и др.), объяснения которым давались разными учеными по-разному. Основное противоречие во мнениях — разная трактовка палеогеографических условий и соответственно — времени образования дизъюнкций. Недавно Р. В. Камелин (1996) привел список видов ок. 30 названий, касающихся территории Верхнекумского флористического района с центральноазиатскими связями, которые он объясняет геологическими событиями и климатическими условиями третичного периода.

Исходя из вышеизложенного следует, что практически основные флористические комплексы Центрального Кавказа в плейстоцене были сильно изменены, а частью и уничтожены. После отступления ледника сложились новые типы растительного покрова. И новая флора, это уже не плиоценовая и не плейстоценовая флора -- это флора голоценовая.

Глава VI. ОПЫТ СИСТЕМАТИКИ РОДОВ PAPA VER, PSEPHELLUS И ВОПРОСЫ ВИДООБРАЗОВАНИЯ.

При изучении флоры района Кавказских Минеральных Вод нам приходилось неоднократно сталкиваться с решением трудных вопросов систематики, таксономии и номенклатуры в работе над многими таксонами. При этом их обычно приходилось рассматривать на фоне распространения и развития на всём Кавказе, а обычно и шире. Систематические обработки таких таксонов, как, Rubiaceae, Valerianaceae, Papaveraceae, Centaur га, Psephellus не только помогли решению частных вопросов для территории Кавказских Минеральных Вод, но и вошли составной частью в "Конспект флоры Кавказа", подготавливаемый в настоящее время к изданию акад. A. JI. Тахтаджяном и Ю. Л. Меницким. В результате

таких обработок нами было описано 14 новых для науки видов, для нескольких видов мы выявили приоритетные названия, установлены новые секции и подсекции Значительную трудность представили, в частности, роды Papaver и Psephellus, работа над которыми потребовала существенно иной оценки их систематической структуры и путей эволюции в сравнении с оценками, принимавшимися более ранними авторами. При этом нами выявлены некоторые особенности, позволившие, на наш взгляд, более правильно представить систематическую структуру изученных таксонов.

РОД PAPAVER. СИМПАТРИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ.

Более всего внимания в роде Papaver мы уделили систематике секции Rhoeadium Spach, как наименее изученной.

Секции Rhoeadium Spach

Наблюдения в природе за видами секции Rhoeadium Кавказа привели нас к следующему выводу:

Виды секции R}ioeadium четко делятся но биологическим и сопряженным с ними морфологическим признакам на две группы: автогамные и аллогамные.

Разделение секции Rhoeadium на две группы, на наш взгляд, можно обосновать различными эволюционными потенциями исходных таксонов. Формирование и адаптация видов одной группы (P. arenarium, P. bipinnatum, P. chelidoniifolium Boiss. et Buhse, P. commutatum, P. rhoeas, P. schelkownikowii N. Busch) шли на основе аллогамии, преимущественно пасекомоопыления, поэтому для них характерны более крупные и яркие долгоживущие цветки (цветут целый день или более), множество тычинок, располагающихся в (6) 9-12 кругов и продуцирующих большое количество пыльцы. Виды этой группы, несомненно, хорошо сформированы и обособлены, более древние. Как правило, они имеют диплоидный набор хромосом (2п=14). На аллогамию, например, у Р. rhoeas, обращали внимание и другие исследователи (McNaughton, Harper, 1959; Lawrence et al., 1978).

Виды другой группы (из родства P. dubium), напротив, преимущественно самоопыляющиеся. В связи с этим произошла редукция околоцветника как по величине, так и в большинстве случаев по интенсивности окраски; особенно значительно (до 3 кругов тычинок) редуцировался андроцей. Пыльники вскрываются

еще лежащими на диске в бутоне и, распрямляясь при раскрытии венчика, оставляют на рыльцах пыльцу. Опыление в хорошую погоду завершается рано утром, и лепестки опадают уже вскоре после восхода солнца. Цветение маков из родства P. dubium живо напоминает цветение такого самоопылителя, как лен посевной. Эти виды производят впечатление молодых, но достаточно четко обособленных на основе полиплоидии (в том числе автополиплоидии), вероятно, также рекомбинационной гомоплоидии и инбридинга. Их репродуктивная изоляция не вызывает сомнения. Об автогамии P. dubium и P. lecoqii Lamotte писали также L. McNaughton и J. Harper (1959).

О существовании хиатуса между группами автогамных и аллогамных видов свидетельствуют и цитологические исследования. Так, согласно М. Humphreys (1975), изучавшему P. rhoeas, P. dubium и P. lecoqii, поведение хромосом в мейозе наводит на мысль, что Р. rhoeas только отдаленно связан с P. dubium и P. lecoqii, в то время как два последних вида близки между собой в гораздо большей степени.

Автогамные виды подсекции Dubia представляют собой не чистые инбредные линии или их простые совокупности, а популяции и системы популяций, в которых время от времени происходит перекрестное опыление (обычно с помощью насекомых, собирающих пыльцу). Об этом свидетельствует появление немногих стерильных гибридов между видами, сосуществующими совместно. Поскольку появление таких гибридов означает утрату репродуктивного потенциала, особенно невыгодную для однолетников, селективное значение для снижения частоты опыления пыльцой чужого симпатричного вида приобретают опознавательные знаки цветков (эффект Уоллеса, по: Грант, 1984). Морфологические различия между внешне наиболее близкими видами, например, P. alberti и P. stevemanum и заключаются лишь в различных опознавательных знаках их цветков (главным образом конфигурация суммарных антоциановых пятен на лепестках венчика). Ауткроссинг, хотя и незначительный, имеет отчетливое биологическое значение как источник изменчивости и консолидации автогамных видов.

В мире растений автогамные виды, составляющие полиплоидные ряды и нередко симпатрически сосуществующие, известны во многих родах, например, в трибе пшеницевых (Цвелёв, 1991). В. Грант (1984 : 65-66) приводит в качестве примера группу из 5 диплоидных и тетраллоидных автогамных однолетников рода Gilia.

Исходя из вышесказанного, группу автогамных видов из секции Rhoeadium s. 1. мы рассматриваем в качестве особой, новой подсекции Dubia (Harper, 1986, 1993). Выделение подсекции Dubia делает более однородной и упорядоченной группу оставшихся видов секции Rhoeadium (подсекции Rhoeadium).

Всего на Кавказе из подсекции Dubia в настоящее время известно 8 видов. Все они могут быть отнесены к различным полиплоидным рядам или (при неясном родстве) — к агрегатам, которые при необходимости можно принимать за «хорошие виды» (или агрегаты), хорошо различаемые в природе и в гербарии: Р. laevigatum Bieb. s. 1., P. dubium L. s. 1., P. stevenianum Mikheev s. 1., P. albiflorum Bess. s. 1., P. maschukense Mikheev.

К ряду P. laevigatum s. 1. относятся P. litwinowii (2n - 14), P. maeoticum (2n = 28), P. laccrum (2n = 28), P. laevigatum (2n = 42). P. tichomirovii (2n = 28) принадлежит к ряду P. duhium, 42-хромосомный член которого (P. dubium s. str.) растет в Западной Европе. P. stevenianum и P. alberti образуют третий полиплоидный ряд; А. Ю. Магулаевым (1979 : 104) из окрестностей Ставрополя собран образец из родства P. stevenianum с 2п = 14. Возможно, при выявлении в природе особых признаков окажется найденным диплоидное звено ряд») P. stevenianum. P. paczoskii (2п = 28) — белоцветковая раса, вероятно, родственна белоцветковым Р. albiflorum (2п = 28) с юга Украины и Крыма и P. austromoravicum Kubat (2n = 28) из Чехословакии. Возможно, являются тетраплоидными рскомбииантами из родства P. dubium s. 1. Их морфологические отличия в живом состоянии довольно отчетливы.

Остающийся недавно описанный нами вид P. maschukense (2п -28), вероятно, является гибридогенпым, поздноцветущим, неясного происхождения.

Таким образом, система известных нам из собственного опыта представителей секции Rhoeadium принимает следующий вид:

Sect. Rhoeadium Spach Subsect. I. Rhoeadium (2n = 14)

1. P. rhoeas L.

2. P. arenarium Bieb.

3. P. eommutatum Fisch, et С. A. Mey.

4. P. bipinnatum C. A. Mey.

5. P. schelkownikowii N. Busch

6. P. chelidoniifolium Boiss. et Buhse Subsect. 2. Dubia Mikheev (Sect. Dubia Mikheev)

7. P. laevigatum Bieb., aggr. (полиплоидный ряд)

7a. P. litwinowii Fedde (2n =14)

7b. P. maeoticum Klok. (2n = 28 ) 7c. P. lacerum Popov (2n = 28) 7d. P. laevigatum Bieb. (2n = 42) (Зап. Европа, Крым)

8. P. dubium L. aggr. (полиплоидный ряд)

8a. Г, tichomirovii Mikheev (2n = 28) 8b. P. dubium L. (2n = 42) (Зап. Европа)

9. P. stevenianum Miklieev aggr. (полиплоидный

ряд)

9a. P. alberti Mikheev (2n = 28) 9b. P. sievenianum .Miklieev (2n = 42)

10. P. albiflorum Pacz., aggr.

10a. P. albiflorum Pacz. (2n = 28), (Украина) 10b. P.paczoskii Mikheev (2n = 28) 10c. P. austromoravicum Kubat (2n = 28) из Чехословакии 11 .P .maschukense Miklieev (стоит особняком, родственные связи неясны). Секция Argemonidium Spach

К секции Argemonidium на Кавказе относятся Papaver ocellatum, P. hybridum L., P. argem one, P. desertorum. Морфологический и биологический анализ этой группы видов выявляет отчетливые черты изменчивости, параллельной видам секции Rhoeadium.

Как и в секции Rhoeadium виды секции Argemonidium делятся на: автогамные, эфемерно- и мелкоцветные: P. hybridum (2п = 14), Р. desertorum (2п = 28), P. argemone,- и аллогамные, крупноцветко вые с долго живущим цветком —P. ocellatum, P. pavonium (2п = 14).

Поэтому резонно подразделить секцию Argemonidium аналогично секции Rhoeadium на 2 подсекции: subsect. Argemonidium и subsect. Pavonina Mikheev.

Система известных нам видов секции Argemonidium выглядит следующим образом.

Sect. Argemonidium Spach Typus: P. argemone L.

Subsect. Pavonina Miklieev (2n = 14)

1. P. pavoninum Schrenk (Средняя Азия) 2. P. ocellatum Woronow Subsect. Argemonidium Mikheev

3. P. argemone L. aggr. 3a. P. argemone L. (2n =14) 3b. P. desertorum Grossh. (2n = 28) 4. P. hybridum L. (2n = 14).

Явление изменчивости, эволюции, параллельной вицам секций Rhoeadiiim H Argemonidium рода Papaver, свойственно также роду Roemeria. Как и у рассмотренных выше секций, виды Roemeria делятся на мелкоцветковые автогамные и крупноцветковые аллогамные. В соответствии с этим мы считаем необходимым подразделить этот род на 2 таксона: subSîct.RefractaeMikbeev и subsect. Roemeria.

В результате система рода Roemeria принимает следующий вид: Род Roemeria Medik.

Sect. Roemeria

Subsect. 1. Refractae Mikheev 1. R. refracta DC.

Subsect. 2. Roemeria

2. R. hybridah. aggr.

2a. R. hybrida L.

2b. R. dodecandra (Forssk.) Stapf.

С точки зрения полученной стройной картины параллельной изменчивости рассмотренных таксонов Papaveraceae кажутся неубедительными попытки некоторых систематиков переносить автогамные виды Papaver секции Argemonidium в род Roemeria, а аллогамные Roemeria - в род Papaver,

Явление параллельной изменчивости в семействе Papaveraceae выражается не только в выше приведенных фактах. Оно распространено также и в пределах отдельных видов (прямые или изогнутые плодоножки, отстоящие или прижатые щетинки на цветоносах).

Щетинки цветоносов, прилегающие или отстоящие, имеют (из изучавшихся нами) виды Papaver и Roemeria'. P. bracteatum (2п = 14), P. orientale (2п = 42), P. paucifoliatum (2п = 28), P. rhoeas (2п = 14), R. refracta (2п = 14).

По образцам P. orientale с отстоящими щетинками напрасно описан P., lasiotrix Fedde, что до сих пор зачастую вносит путаницу в определение других видов секции Macrantha, особенно когда гибридогенный широко морфологически флюктуирующий Р. orientale приближается габитусом то к P. bracteatum, то к Р. paucifoliatum.

По образцам P. rhoeas с отстоящими щетинками напрасно описан Р. strigosum (Boenn.) Schur: изучение этих двух форм (О. Winge, 1932) показало, что положение щетинок на цветоносах здесь контролируется альтернативными генами.

В популяциях Roemeria refracla, массово произрастающих в посевах, наряду с особями с прямыми плодоножками вполне обычны и изогнутые крючком. Это свойственно и роду Нуресоит.

Явление параллельной изменчивости в семействе Papaveraceae безусловно связано с явлением сетчатой эволюции. Мы вовсе не убеждены, что приведенные полиплоидные ряды является автополиплоидами, а скорее уверены в их аллополиплоидии, на что указывает факт вхождения в такие ряды не по одному виду с равной плоидностью, и что указывает на явление рекомбинационной изменчивости; особенно это касается тетраплоидов. В этом смысле эволюция в семействе Papuveraceae напоминает таковую в трибе щпеницевых, описанную Devey (1982, 1984) и Love (1982, 1984, 1986) (цит. по: Н.Н. Цвелев, 1991).

РОД PSEPHELLUS. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Примером географического видообразования из изучавшихся нами таксонов флоры Кавказа может служить одна из наиболее трудных групп — род Psephellus.

Установленный еще Cassini (1824) этот род впоследствии признавался далеко не всеми, работавшими с ним ботаниками, да и в настоящее время тоже. Действительно, границы между родом Psephellus и родом Centaurea весьма проблематичны. Формальный признак, указанный Cassini — однорядный легко опадающий хохолок — оказался не выдержанным.

В работах А. А. Алиевой (1979, 1983) обращено внимание на тот факт, что такие восточнокавказские виды, как Psephellus hymenolepis (Trautv.) Boiss., P. schistosus (Sosn.) Alieva имеют двойной хохолок, a у близких к ним P. boissieri (Sosn.) Sosn., P. galushkoi Alieva и P. andinus Galushko et Alieva внутренний хохолок развит далеко не всегда, да и то в виде отдельных плёнок, вероятно как явление атавизма. Этот признак неустойчив и в других родах Asteraceae, например, у Anthemis и Matricaria даже в пределах одного вида он может варьировать от полного отсутствия до хорошо развитой ушковидной коронки.

Исходя из вышесказанного мы считаем необходимым присоединить к роду Psephellus подрод Heterolophus в ранге секции. К этой секции помимо Centaurea marschalliana относим виды секции Schistosi Alieva рода Psephellus: P. hymenolepis (incl. P. schistosus) с двойным хохолком, а также из секции Psephellus: P. boissieri s. 1. (с неустойчивым внутренним хохолком) и P. prokhanovii Galushko s. 1.,

хотя и с простым хохолком и лысеющей семянкой, но чрезвычайно схожий с предыдущими видами по строению обертки, габитусом и стабильностью морфологических признаков по ареалу.

Наиболее примитивные виды (с двойным хохолком) тяготеют в своем распространении с одной стороны к Восточному Кавказу (Р. hymenolepis), с другой — к Ставропольской возвышенности (Centaurea marschailiana), в чем проявляются древние флористические связи этих регионов. Родство Psephellus hymenolepis с Centaurea marschalliana несомненно, хотя и более отдаленное, чем с Psephellus prokhanovii и Р. boissieri, более молодыми и производными от него, расселившимися от Дагестана до Центрального Кавказа (Базенги).

В последнее время появились описания новых мелких видов, стирающих казавшуюся ранее отчетливой обособленность Р. hymenolepis и Р. prokhanovii (Алиева, 1998) (с востока на запад): Р. hymenolepis — Р. alexeenkoi — Р. galushkoi — Р. gamadii — Р. boissieri — Р. pseudaandinus — Р. andinus — Р. kemulariae — Р. prokhanovii.

Кроме того, на основании сходства всей совокупности морфологических признаков с видами Psephellus, мы сочли необходимым перенести в его состав в ранге секции подрод Amblyopogon, формально отличающийся только наличием не всегда явственного перехвата в основании придатков листочков обертки. Представляется, что подрод Amblyopogon весьма близок по происхождению с видами Heterolophas и, вероятно, должен быть объединен с ним в один подрод Heterolophus.

Другие изменения в систему рода Psephellus пришлось внести в связи с выводом, основанном на длительном изучении материалов в Гербариях и природе, что не следует придавать в систематике этого рода столь большого значения степени расчленения листовой пластинки, какое ему придавали предшествующие авторы (Сосновский, 1948, 1963; Галушко, 1976; Галушко, Алиева, 1983; Алиева, 1983 и др.).

Более того, очевидно, что вследствие преувеличения значимости этого признака напрасно описаны некоторые новые виды (Сосновский, 1934; Чухрукидзе, 1976; Галушко, 1976). В связи с интенсивным современным формообразованием особенно большого размаха степень расчленения листовой пластинки достигает у видов секции Hypoleueus и Psephellus — от лировидных с одной парой боковых листочков и даже цельных— до дважды перисторассечениых.

Как сказано выше, из секции Psephellus мы переносим Р. prokhanovii и P. boissieri в секцию Heterolophus. В противоположность А. И. Галушко и А. А. Алиевой (1983) усматриваем более слабые связи типовой секции с видами родства Р. hymenolepis (по строению обертки и ее листочков, атавистическим элементам внутреннего хохолка).

В остальном типовая секция практически остается столь же мало изученной, как и прежде. В связи с огромным размахом варьирования её изучение требует специальных значительных усилий по сбору материала в природе, а также изучение его в опыте. Располагаем эту секцию в конце системы рода, как наиболее молодую, интенсивно эволюционирующую.

Секции Hypoleuci Sosn. и Leucophylli Sosn. по признаку узких придатков листочков обертки, как и А. А. Алиева (1983) объединяем в одну — Sect. Hypoleuci, сохранив их однако в ранге подсекций по характеру опушения: subsect. Hypoleuci — обычно с серовойлочным опушением снизу листьев и слабо паутинистым сверху, нередко отсутствующим, но почти всегда с более или менее обильными щетинковидными членистыми волосками; subsect. Leucophylli — чаще с более густым, беловойлочным опушением листьев, более скудным и иногда даже отсутствующим сверху, без длинных членистых волосков, но нередко с короткими острыми коническими шипиками, зачастую скрытыми под войлочком.

Виды подсекции Hypoleuci, очевидно будучи колхидскими по происхождению (Сочава, Липатова, 1947; Галупгко, 1983;), распространились на огромной территории Северного Кавказа от плато Лагонаки на западе до Дагестана на востоке и в Колхиде (достигнув восточных районов причерноморской Турции). На периферии ареала этой подсекции в более низких поясах гор возникли виды подсекции Leucophylli; их происхождение связано с известняками гор-лакколитов Центрального Кавказа и с известняковыми массивами Скалистого хребта, Абхазии и Новороссийска (и Крымского полуострова), и очевидно Дагестана. При этом очевидно, что P. declinatus (Bieb.) С. Koch, P. leucophyllus (Bieb.) С. A. Mey. и P. paucilobus ffrautv.) Bobs, имеют независимое, параллельное происхождение; они занимают разные территории, а их морфологическое сходство обусловлено сходными климатическими и эдафическими условиями существования.

P. buschiorum Sosn. выделяем в особую секцию Buschiani на основании совершенно оригинальных, не имеющих аналогов в роде, листьев ксероморфного облика — кожистых, зимующих, по краям сильно закрученных даже в живом состоянии, с линейными до

ланцетно-линейных сегментами, а также на основании своеобразного габитуса, стабильно проявляющегося на всей территории обитания вида. Этот явный систематический реликт колхидского корня известен пока только для верховий рек Белой, Лабы, Урупа, Геги и Юпшары.

Некоторые выводы по генезису рода Psephellus. Попытку осветить вопросы филогении рода Psephellus предприняли А. И. Галушко и А. А. Алиева (1983).

Согласно этим авторам центром происхождения рода является Кавказ, его аридные области. Время— плиоцен, скорее всего, его конец, который был аридным. Наиболее близким к гипотетическому предку, по их мнению, является Psephellus boissieri, обитающий в среднем горном поясе Вост. Кавказа на сухих травянистых и каменистых склоках. Предковые псефеллюсы населяли весь Кавказ. Из этой основы на Зап. Кавказе возникли виды секции Hypoleuci, на Восточном — виды секции Psephellus. Затем образовавшиеся виды расселялись по Кавказу навстречу друг другу. Виды секции Psephellus проникли в Закавказье, где появился вторичный центр видообразования.

Нам представляется, что А. И. Галушко и А. А. Алиева (1983) ошибались в следующем:

1. Они чересчур большое значение в систематике рода придавали степени расчленения листовой пластинки. Основываясь в основном на этом признаке, они строят четырехуровневое древо эволюции этого таксона. По нашему мнению, как говорилось выше, в таких секциях (подсекциях) как Hypoleuci, Leucophylli, Psephellus степень расчлененности листа— внутрипопуляционный признак. Поэтому на наш взгляд, напрасно были описаны Psephellus czerepanovii, Р. íroitzkyi, Р. ciscaucasicus, Р. absinthifolius, Р. kolakowskyi.

2. Psephellus prokhanovii, Р. andims, Р. boissieri, Р. galushkoi не относятся к секции Psephellus-, очень сомнительно, что они вообще имеют отношение и к секции Hypoleuci.

Мы представляем себе состав и эволюцию рода несколько по-иному.

1. Центров происхождения было два. Первый центр был на территории евро-сибирской степной области, где сформировалась серия близких географических рас, относимых ранее к роду Centaurea, подроду Heterolophus: С. marschalliana, С. carbonata, С. sumensis, С. sibirica, (С. marschalliana переведен нами в род Psephellus).

2. Возможно, по высотам древнего Ергенинско-Ставропольско-Эльбрусското субмеридионального поднятия на Ставропольскую возвышенность в составе псаммо-петрофильного комплекса, обособившегося, вероятно, в плиоцене проник P. marschallianus. В Пятигорье, на ближайших территориях этого вида нет. Очевидно, дальнейшая экспансия P. marschallianus или его дериватов была связана с песчано-каменистыми массивами Восточного Предкавказья (поскольку экологически группа видов родства P. marschalliana связана с песками), и далее в Дагестан. В Дагестане мы видим уже другие виды, по нашим представлениям, этого родства— Р. hymcnolepis и близкие к нему P. boissieri и P. galushkoi. Дагестанский центр— вторичный. От него отошли ветви развития: одна на Восточный Кавказ— группа мелких рас родства P. prokhanovii, другая — в Закавказье, Талыш (P. integrifolius из sect. Amblyopogon).

3. Второй первичный центр происхождения — Западный Кавказ, Абхазия и противолежащая на северном макросклоне территория от реки Белой на запад до реки Уруп на востоке. Здесь в глухих ущельях обитает весьма своеобразный вид P. buschiorum, который представляется достаточно древним элементом, вероятно, плиоценового времени, может быть не менее древним, чем виды Heterolopus, однако, имеющий самостоятельное, параллельное, независимое ог них происхождение. Вид, предполагаемый как предковый или близкий к нему, для секции Hypoleuci. Возникновение новых видов от этой предковой основы, вероятно, следует отнести к раннему послеледниковыо. Одна волна новообразований постепенно заселяла Колхиду и Лазистан (P. hypoleucus s. 1.), другая — Большой Кавказ, дойдя до Прикаспийского Дагестана (P. maleevii, Р. holophyllus, P. salviifoius s. 1.).

4. По периферии огромного ареала, занятого видами подсекции Hypoleuci, с выходом на известняковые низкогорья формировались виды подсекции Leucophylli: на западе от Абхазии до Крыма — Р. abchasicus, P. barbeyi, P. declinatus, на Западном и Центральном Кавказе P. leucophyllus, Восточном Кавказе —P. paucilobus,

5. Что касается секции Psephellus, то возможно, что она произошла от одного корня с секцией Hypoleuci. В Закавказье, особенно на Армено-Анатолийско-Иранском нагорье образовался вторичный центр видообразования, там возникло множество трудно различимых рас секции Psephellus. Не исключено, что в происхождении секции Psephellus могли принять участие более эволюционно продвинутые секции Heterolophus, например, Р. prokhanovii (схема 1). виды

Схема вероятных родственных связей в роде Psephellus

Он

О) С/3

U U от

о,

-t-3 и и и

(Л

1В

о С/3

о и ся ¿3

subsect.

Somcheticae

subsect.

Psephellus

ser. Leucophylli ser. Declinad

ser. Prokhanoviani

subsect.

Heterolophus

ser. Boissieriani s

ser. Hymenolepidi

P. marschallianus

prae- Heterolophus prae- Psephellus ПРЕДКИ РОДА

o cu

и o

Опыт систематики двух вышерассмотренных таксонов — родов Papaver и Psephellus позволяет сделать некоторые выводы.

1 .Исследована система опыления изучавшихся объектов, установлены группы автогамных и аллогамных видов рода Pa-paver.

2. Обнаружено, что автогамные виды рода Papaver одного полиплоидного ряда нередко трудно различимы в обычной таксономической практике, хотя высоко интерстерильны в любых соотношениях; размах варьирования их морфологических признаков несуществен. По этой причине комплексы таких хромосомных рас, даже имеющих различные диплоидные геномы, принимаются нередко за один вид. Примером могут служить виды установленной нами подсекции Dubia секции Rhoeadium рода Papaver.

3. Аллогамные виды рода Psephellus имеют различный морфологический облик. Более древние таксоны — представители секции Helerolophus, Amblyopogon, Busehiani довольно устойчивы по морфологии, на всей территории своего обитания. Более молодые таксоны занимают обширные ареалы, исключительно изменчивы морфологически (секции Hypoleuci, Psephellus); по этой причине было напрасно описано много морфологических форм в качестве самостоятельных видов.

Глава VII. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ОХРАНЫ БОТАНИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ РАЙОНА КАВКАЗСКИХ МИНЕРАЛЬНЫХ ВОД

В главе обосновывается актуальность, особая значимость охраны растительного мира, его генофонда для "Особо охраняемого эколого-курортного региона РФ — Кавказские Минеральные Воды"— курортной местности с уникальным природным комплексом, минеральными источниками, лечебными грязями, пользующимися мировой известностью; ее оригинальный ландшафт с особыми формами древнего рельефа, местоположение с видом на Кавказский хребет и особенно Эльбрус, своеобразная флора и растительность исключительно важны в жизни городов-курортов с лечебно-эстетической точки зрения.

Отмечается научная ценность многих видов флоры, реальная значимость естественного растительного покрова для защиты горных склонов от эрозии, для защиты чистоты гвдроминеральных

ресурсов — основы существования городов-курортов Кисловодска, Ессентуков, Пятигорска, Железноводска. Подчёркивается значимость самого факта придания региону статуса "особо охраняемого" в деле организации охраны природы.

Указываются основные авторы публикаций, в которых так или иначе обсуждается вопрос защиты растительности мира региона Кавказских Минеральных Вод. Особо отмечена высокая значимость специальных научных конференций, организованных проф. А И. Галушко под рубрикой "Редкие и исчезающие виды растений, животных, флористические и фаунистичсские комплексы Северного Кавказа, подлежащие охране" (Теберда, Ставрополь , Грозный: 1986 —1991 гг.).

Приводится список редких и исчезающих видов сосудистых растений района Кавказских Минеральных Вод с отнесением каждого из них к одной из категорий по статусу охраны, принятых МСОП, указанием научной значимости, местонахождений, факторов истребления. Всего приводится 138 видов, из них относятся к категориям: 0 — 14; 1 — 17; 2 — 60; 3 — 43; 4 — 4 вида. Делается вывод, что при сложившемся состоянии растительного покрова практически все сохранившиеся участки природных растительных сообществ в среде влияния городов и крупных поселений требуют изменения организации охраны.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. Составлен аннотированный критический список видов сосудистых растений флоры района Кавказских Минеральных Вод, включивший как собственные материалы автора, так и накопленные данные по региону более чем за 200 лет его изучения. Состав флоры исчисляется 2206 названиями, из них 37 выявлено нами впервые на этой территории.

2. Анализ географических элементов характеризует флору района как кавказско-бореальную (60% всех видов бореальные, из них 20.7% кавказские, 6.6 — эукавказские).

3. Установлено, что эндемизм района микровидовой и практически отсутствует; он представлен шестью агамными и автогамными видами, являющимися к тому же по сути формальными, т. к. могут быть обнаружены и на соседних территориях. Уровень формального эндемизма — 0.27%.

4. На основании географического анализа незначительного по числу видов и по рангу эндемизма исследуемого района, а также и западной части Центрального Кавказа (предположительно, и для всего Центрального Кавказа), а также данных палеогеографии показано, что возраст центральнокавказской флоры (но не отдельных её элементов) более молодой, чем ранее считалось многими авторами (голоцеи, отчасти плейстоцен).

5. При обработке систематически трудных групп флоры района проведён их критический анализ в масштабе всего Кавказа: семейств Rubiaceae, Valerianaceae, Papaveraceae, родов Centaurea, Psephellus. При этом с территории района Кавказских Минеральных Вод описано 6 новых для науки видов, а всего с Кавказа - 14 видов,

6. Установлено явление параллельной изменчивости в эволюции секций Rhoeadium и Argemomdium рода Papaver, а также рода Roemeria этого же семейства. На основе этого установлено разделение каждого из этих таксонов на аллогамные и автогамные группы в ранге подсекций, а автогамных видов — на полиплоидные ряды.

7. При изучении рода Psephellus показано, что формальный подход к систематике этого таксона привёл к тупику: значительное число описанных видов фактически не различаются в природе, в связи с чем переведены в синонимы такие виды, как Р. absinthifolius, Р. troitzkyi, Р. kolakowskyi, Р. ciscaucasicus, Р. andinus.

8. Выявлено 138 видов сосудистых растений района, нуждающихся в федеральной и региональной охране, с отнесением их к категориям статуса, принятым МСОП, указанием местонахождения, научной ценности, факторов истребления. Установлено, что при сложившемся состоянии растительного покрова практически все сохранившиеся участки природных растительных сообществ в сфере влияния городов и крупных поселков требуют немедленной организации их охраны.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

По материалам диссертации опубликовано 57 работ, главными из которых являются следующие:

1. Михеев А. Д. Euporbia dentata Michx. — американское сорное растение в Советском Союзе// Бот. журн. 1971. Т. 55, № 11. С. 16431644.

2. Михеев А. Д. Дополнение к флоре района Кавказских Минеральных Вод // Бот. журн. 1976. Г. 61, № 7. С. 973-979.

3. Михеев А. Д. Некоторые вопросы охраны ботанических объектов района Кавказских Минеральных Вод // Бюл. Моск. о-ва исп. прир. Отд. биол. 1979. Т. 84. вып. 2. С. 101-110.

4. Михеев А. Д. Два новых вида Papaver L. из Центрального Предкавказья// Бюлл. МОИП. 1981. Т. 86, № 3. С.86-90.

5. Михеев А. Д. Новые флористические находки на Северном Кавказе // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1983. Вып. 4. С. 95-98.

6. Михеев А. Д. Белоцветковая раса из родства Papaver dubium s. 1. на Северном Кавказе // Бюл. Моск. о-ва исп. прир. Отд. биол. 1985, т. 90, вып.З, с. 89-93.

7. Кононов В. Н., Танфильев В. Г., Дзыбов Д. С., Михеев А. Д., Воробьева Ф. М. Редкие и исчезающие виды флоры Ставрополья //Растительные ресурсы. Ростов, 1986. С. 238-257.

8. Михеев А. Д. Аистник Стевена. Erodium stevenii Bieb., Асфоделина крымская. Asphodeline taurica (Pall, ex Sieb.) Kuntz; Асфоделина тонкая. Asphodeline tenuior (Bieb.) Ledeb.; Безвременник яркий. Colchicum laetum Stev.; Бересклет малый. Euonymus nana Bieb.; Ветреница нежная. Anemone blanda Schott et Kotschy; Волчник баксанский. Daphne baksanica Pobed.; Катран коктебельский. Crambe koktebelica (Junge) N. Busch.; Катран сердцелистный. Crambe cordifolia Stev.; Мак восточный. Papaver orientale L.; Мак Лизы. Papaver lisae N. Busch.; Мак прицвегниковый. Papaver bracteatum Lindl.; Пион кавахский. Paeonia kavachensis Aznav.; Подснежник Борткевича. Galanthus bortkewiíschianus G. Koss.; Подснежник узколистный. Galanthus nivalis L. subsp. angustifolius (G. Koss) Artjuschenko; Птицемлечник дуговидный. Omithogalum arcuatum Stev.; Рябчик кавказский. Fritillaria caucasica Adarn5;CKa6H03a Ольги. Scabiosa olgae Albov.; Скрученник спиральный. Spiranthes spiralis (L.) Chevall.; Стеллеропсис кавказский. Stelleropsis caucasica Pobed. //

Красная книга РСФСР (растения). М., 1988. С. 35-36, 38-39, 59-61, 99100, 135-136, 142-143, 164-165, 243-244, 272-273, 282-283, 332-333, 336-337, 343, 345-346, 389-390, 426, 429.

9. Михеев А. Д. Находка на территории района Кавказских Минеральных Вод катрана крупноцветкового, подлежащего охране // Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, подлежащие охране. Тез. докл. конф. ЧИТУ. Грозный, 1989. С. 55-56.

10. Михеев А. Д. Об охране уникального природного комплекса района Кавказских Минеральных Вод // Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, подлежащие охране. Тез. докл. конф. ЧИТУ. Грозный, 1989. С. 56-58.

11. Михеев А. Д. Конспект видов семейства Rubiaceae флоры Кавказа У/ Бот. журн. 1992. Т. 77, № 10. С. 68-74.

12. Михеев А. Д. Обзор видов семейства Papaveraceae флоры Кавказа //Бот. журн. 1993. Т. 78, № 5. С. 115-124.

13. Михеев А. Д. Конспект видов семейства Valerianaceae флоры Кавказа //Бот. журн. 1994. Т. 79, № 6. С. 104 — 113.

14. Михеев А. Д. Обзор видов рода Psephellus (Asteraceae) флоры Северного Кавказа и Западного Закавказья // Бот. журн. 1996. Т. 81, №7. С. 110-118.

15. Михеев А. Д. Новый вид рода Centaurea (Asteraceae) с Северного Кавказа. //Бот. журн. 1997. Т. 82. № 11. С. 85-88.

16. Михеев А. Д. Новый вид рода Papaver {Papaveraceae) с Северного Кавказа. // Бот. журн. 1999. Т. 84, № 8. С. 105-107.

17. Михеев А. Д. Обзор видов рода Centaurea (Asteraceae) флоры Кавказа. 1. Подроды Centaurea — Hyalinella И Бот. журн. 1999. Т. 84, №9. С. 101-110.

18. Михеев А. Д. Обзор видов рода Centaurea (Asteraceae) флоры Кавказа. 2. Подроды Lopholoma— Tetramorphaea. И Бот. журн. 2000. Т. 85, № 3. С. 116-124.

19. Челомбитько В. А., Михеев А. Д. Материалы к хемотаксономии секции Argemonidium Spach рода Papaver L. // Растит, ресурсы. 1987. Т. 23, вып. 1. С. 3-13.

20. Челомбитько В. А., Михеев А. Д. Материалы к хемотаксономии секции Macrantha Elkan рода Papaver L. Сообщение 1. Алкалоиды Papaver bracteatum Lindl. // Растит, ресурсы. 1988. Т. 24, вып. 3. С. 400-410.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Михеев, Анатолий Дмитриевич

ВВЕДЕНИЕ

I. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА.

I. 1. Географическое положение, границы, место в системе ботаникогеографического районирования.

I. 2. Орография, геология.

I. 3. Климат

I. 4. Поясность.

I. 5. Гидрография.

I. 6. Краткий обзор растительного покрова района.

I. 7. Почвы.

II. ИСТОРИЯ ФЛОРИСТИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ ВЕРХНЕКУМСКОГО РАЙОНА.

III. ФЛОРА ВЕРХНЕКУМСКОГО РАЙОНА И НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЕЕ СОСТАВА.

III. 1. Систематический и количественный состав.

III. 2. Экологический анализ.

III. 3. Биологический спектр.

III. 4. Географический анализ.

4. 1. Система географических элементов. 48 4. 2. Виды Кавказского географического элемента во флоре

Верхнекумского района. 53 4. 3. Анализ родственных отношений эукавказских эндемичных видов во флоре района Кавминвод.

4. 4. Локальный эндемизм. 58 4. 5. Анализ родственных отношений региональных эндемиков и субэндемиков.

4. 6. Реликты во флоре Верхнекумского района и их анализ.

IV. ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ТЕРРИТОРИИ КАВКАЗСКИХ МИНЕРАЛЬНЫХ ВОД

IV. 1. Ландшафтная характеристика района.

IV. 2. Флористическое районирование территории.

V. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ГЕОЛОГИЧЕСКОЙ ИСТОРИИ КАВКАЗСКОГО ПЕРЕШЕЙКА И ИССЛЕДУЕМОЙ ТЕРРИТОРИИ. ВОПРОСЫ ФЛОРОГЕНЕЗА

V. 1. Вопросы геологическое истории.

V. 2. Основные этапы формирования флоры Центрального Кавказа и Верхнекумского района в третичном периоде.

V. 3. Некоторые вопросы формирования флоры Центрального Кавказа (и Кавказских Минеральных Вод).

VI. ОПЫТ СИСТЕМАТИКИ РОДОВ PAPA VER, PSEPHELLUS И

НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ВИДООБРАЗОВАНИЯ.

VI. 1. Род Papaver.

VI. 2. Род Psephellus. Географическое видообразование.

VI. 3. Некоторые выводы по генезису рода Psephellus.

VII. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ОХРАНЫ БОТАНИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ РАЙОНА КАВКАЗСКИХ МИНЕРАЛЬНЫХ ВОД.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора района Кавказских Минеральных Вод и прилегающих территорий"

Актуальность темы. Вопрос изучения и сохранения флористического разнообразия имеет важное общебиологическое значение. Актуальность темы особенно значима по отношению к району Кавказских Минеральных Вод (КМВ) - территории со здравницами общероссийского и мирового значения (Кисловодск, Ессентуки, Пятигорск, Железноводск), являющейся вместе с тем выдающимся центром туризма; здесь размещается Государственная фармацевтическая академия, изучающая ресурсы растительного мира, в первую очередь, района Кавказских Минеральных Вод, с медицинской точки зрения. Особенно для изучающих растительные ресурсы важно точное название и знание систематического положения исследуемого объекта. В этом смысле знание видового разнообразия сосудистых растений имеет непреходящее значение для района КМВ.

В 1992 году району Кавказских Минеральных Вод Указом Президента РФ (от 27.03.1992 г. № 309) и решением Правительства РФ (от 6.06.1992 г. № 462) придан статус "Особо охраняемого эколого-курортного региона РФ!' ВНИИ «Гипрогор» разработана Территориальная комплексная схема охраны курорта КМВ и на ее основе принята государственная программа экологической работы в регионе. Однако в ней не нашли отражение вопросы охраны растительного мира, его генофонда, что было отмечено экспертной экологической комиссией как важное упущение. И с этой точки зрения выполняемая тема имеет существенное значение для реализации названной Программы.

Цель работы. Основной целью предпринятого исследования было выявление флористического разнообразия района Кавказских Минеральных Вод, его всестороннее изучение. Для ее достижения решались следующие задачи: 1. Составление конспекта флоры сосудистых растений с выявлением для каждого вида его жизненной формы, приуроченности к высотному поясу, местообитания, распространения на территории района и отнесением к тому или иному географическому элементу. 2. Систематический, экологический, биоморфологический и географический анализ. 3. Территориальное деление района по особенностям климата, растительного покрова и флористических особенностей. 4. Выявление особенностей исторического развития флоры района. 5. Решение спорных вопросов систематики, таксономии, номенклатуры в родах Papaver, Psephellus. 6. Выявление видов, подлежащих федеральной и региональной охране.

Объект, материалы и методы исследования. Объектом исследования явилась флора района Кавказских Минеральных Вод, по контуру почти полностью совпадающая с Верхнекумским флористическим районом в схеме флористического деления Кавказа A. JI. Тахтаджяна и Ю. JI. Меницкого (1991).

Работа явилась результатом многолетних полевых исследований, изучения гербарных фондов С.-Петербурга (LE), Москвы (MW,), Тбилиси (TBI), Пятигорска (Гербарий ПГФА), Ставрополя (Бот. сад), а также литературных источников.

Полевые исследования проводились не только в районе Кавказских Минеральных Вод, но и практически по всей территории Кавказа, посещались горные районы Северного Кавказа (Краснодарский, Ставропольский края, Адыгея, Карачаево-Черкесия, Кабардино-Балкария, Северная Осетия, Дагестан), Закавказья (Азербайджан, Армения, Грузия, в том числе Абхазия и Аджария). Собран гербарий около 25 тыс. листов (около 2000 видов).

По сравнению с ранее приводившимся для региона числом видов (1840: Иванов, 1997) новый список включает 2200, т. е. на 360 единиц больше. Из них лично нами выявлено 37 ранее неизвестных для района видов.

Установлено, что эндемизм территории района Кавказских Минеральных Вод, как и территории всего Центрального Кавказа, некоторыми авторами сильно преувеличивался. На основании незначительного по числу видов и по рангу эндемизма ЗЦК (предположительно, и для всего ЦК), а также данных палеогеографии делается вывод о более молодом, чем ранее считалось многими авторами, возрасте центральнокавказской флоры (голоцен, отчасти плейстоцен), но не отдельных ее элементов.

Установлено явление параллельной изменчивости в эволюции секций МюеасНшп и А^етотс1шт рода Рарауег, рода Яоетела; на основе этого установлено разделение каждого из этих таксонов на аллогамные и автогамные группы в ранге подсекций.

На примере систематических обработок родов Рарауег и РБерЬеПш Кавказа показан пример разного подхода в подобных работах - с учетом симпатрического и географического видообразования изучаемых таксонов.

При изучении рода РяерИеЦш было установлено, что значительное число описанных на Кавказе видов фактически не различаются в природе, переведены в синонимы такие «виды» как Р8ерИе11т аЬзШЫ/оИт, Р. 1гоИгку1, Р. ко1акоу^8ку\, Р. шсаисаякш.

Кардинально переработана система рода РъеркеИт. В состав рода включены подроды Amblyopogon и Не1его1орИиз в ранге секции, в последнюю перенесены из типовой секции РзерИеНт виды из родства Р. ргоккапоуН, а также перенесены в ранге подсекции виды ранее установленной А. А. Алиевой

1983) секции ЯсИШох!.

С территории изученного района описано 6 новых для науки видов, а всего с Кавказа - 14 новых видов.

Выявлено около 130 видов сосудистых растений, нуждающихся в федеральной и региональной охране. Составлен аннотированный список с указанием статуса по категориям, принятым в Красной книге МСОП, местонахождений, научной ценности и факторов истребления.

Конспект видов сосудистых растений района Кавказских Минеральных Вод является основой для составления будущего Определителя растений этого региона, потребность в котором велика у жителей района, особенно у отдыхающих и лечащихся на курортах, в практике народной медицины, научной фармакогнозии и фармакологии, а также у студентов и школьников.

Материалы диссертационной работы представляется необходимым использовать для составления «Красных книг» видов и редких сообществ, нуждающихся в охране, России и регионов - Ставропольского края и района Кавказских Минеральных Вод; они необходимы при реализации Программы биологического мониторинга в Особо охраняемом эколого-курортном регионе. Они использованы при выработке комплексного обоснования границы памятника природы «Гора Машук», при разработке программы ботанического мониторинга курортного региона КМВ (как составная часть комплексного мониторинга).

Основные защищаемые положения:

2. Географический анализ, незначительный по числу видов и рангу эндемизм, а также данные палеогеографии привели к положению о более молодом возрасте флоры Центрального Кавказа, — голоценовой, отчасти плейстоценовой, но не отдельных её элементов.

3. Систематика и эволюция рода Psephellus; схема филогенетического развития.

4. Открытие явления параллельной изменчивости в эволюции секций Rhoeadium и Argemonidium рода Papaver, рода Roemeria; выделение групп аллогамных и автогамных видов в каждом из этих таксонов.

Апробация. Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на:

Всесоюзное совещание «Изучение и освоение флоры и растительности высокогорий». Свердловск, 1982.

VIII Всесоюзное совещание по хемотаксономии и эволюционной биохимии высших растений. Чебоксары, 1990.

Научные конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений». Санкт-Петербург, 1995; 1999.

Первая Всероссийская конференция по ботаническому ресурсоведению. Санкт-Петербург, 1996.

Четвертая международная конференция по медицинской ботанике. Киев,

1997.

II (X) съезд Русского ботанического общества Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Санкт-Петербург, 1998.

Конференция по интродукции и отдаленной гибридизации, посвященная 100-летию академика Н. В. Цицина. Москва, 1998.

Кавказский симпозиум «Горные растительные ресурсы: теория и прогноз освоения и воспроизводства». Махачкала - Гуниб, 1999.

Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы - 425, в том числе иностранной - 29, 2 Приложений. Изложена на 315 страницах, иллюстрирована 1 картой, 12 таблицами, 3 схемами.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Михеев, Анатолий Дмитриевич

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

6. Установлено явление параллельной изменчивости в эволюции секций Rhoeadium и Agremonidium рода Papaver, а также рода Roemeria этого же семейства. На основе этого установлено разделение каждого из этих таксонов

170 на аллогамные и автогамные группы в ранге подсекций, а автогамных видов — на полиплоидные ряды.

7. При изучении рода РнсркеИин показано, что формальный подход к систематике этого таксона привёл к тупику: значительное число описанных видов фактически не различаются в природе, в связи с чем переведены в синонимы такие виды, как Р. аЬБШМ/оИиБ, Р. (гоигкуч, Р. ко1ако\\>нку1, Р. сисаисаягсш, Р. апсИпт.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Михеев, Анатолий Дмитриевич, Санкт-Петербург

1. Аверьянов Л. В. Обзор видов семейства Orchidaceae флоры Кавказа // Бот. журн. 1994. Т. 79, № 10. С. 108-127.

2. Агабабян М. В. Подрод Centaurea (Centaurea, Asteraceae): ботанико-географический анализ, центры происхождения и многообразия видов // Бот. журн. 1995. Т. 80, № 11. С. 36-46.

3. Агаджанян А. М. К вопросу об эволюции самосовместимости у покрытосеменных: геномные мутации // Бот. журн. 1992. Т. 77, № 7. С. 1-11.

4. Агапова Н. Д. Новый вид птицемлечника {Ornithogalum, Hyacinthaceae) П Новости сист. высш. раст. 1998. Т. 31. С. 29-35.

5. Акинфиев И. Я. Новые и редко встречающиеся виды Кавказской флоры, собранные в 1882-1891 гг. // Зап. Кавк. отд. Русск. Географ, об-ва. 1893. XV. С. 1-24.

6. Акинфиев И. Я. Флора Центрального Кавказа. //Тр. о-ва исп. прир. при Харьков, ун-те. 1894. Т. 27. Ч. 1. С. 123-332.

7. Акинфиев И. Я. Альпийские растения Центрального Кавказа // Зап. Кавказ, отд. Русск. географ, общ. 1897. Кн. 19, вып. 1.С. 1-36.

8. Акинфиев И. Я. Ботаническое исследование Кубано-Терского водораздела и Эльбруса // Тр. Тифлис, ботан. сада. 1899. вып. 3. С. 83-168 (отд. отт. с. 1-86.)

9. Акинфиев И. Я. Список редких и новых растений Кубанско-Терского водораздела // Буш Н. А. Тр. ботан. сада. Юрьев, универ. 1900. Т. 1, вып. 1. С. 44.

10. Акулова 3. В. Род Anthyllis L. (Fabaceae) во флоре Кавказа // Новости сист. высш. раст. 1987. № 24. С. 120-124.

11. Алиева А. А. Систематический обзор северокавказских видов рода Psephellus Cass. (Asteraceae Dum.) II Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1983. С. 17-55.

12. Алиева А. А. Систематический обзор Северокавказских видов рода Psephellus Cass. (Asteraceae Dum.) // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории. Ставрополь, 1983. С. 17-55.

13. Алиева Л. А. Новые виды рода Psephellus (Asteraceae) с Северного Кавказа // Бот. журн. 1998. Т. 83, № 1. С. 116-119.

14. Алтухов М. Д. О высокогорной флоре известняков Трю-Ятыргварта // Проблемы ботаники. 1966. T. VIII. С. 23-29.

15. Алтухов М. Д. К истории высокогорной флоры Северо-Западного Кавказа // Тез. докл. VI Всес. совещ. по вопросам изучения и освоения флоры высокогорий. Ставрополь, 1974. С. 155.

16. Алтухов М. Д. К характеристике высокогорной флоры Северо-Западного Кавказа//Проблемы ботаники. 1974. T. XII. С. 9-14.

17. Амирханов А. М., Глазунова К. П., Комжа А. Л. Новые данные о распространении и экологии видов Alchemilla (Rosaceae) на Центральном Кавказе // Бот. журн. 1998. Т. 83, № 12. С. 92-97.

18. Атлас литолого-палеогеографических карт СССР. М., 1967.

19. Бакташева H. М. Конспект флоры Калмыкии. Элиста, 1994. 81 с.

20. Бакташева H. М. Флора Калмыкии, ее анализ и основные черты формирования. Автореф. дис. . докт. биол. наук. СПб, 2000. 38 с.

21. Баранов В. И. О чем говорят песчаники Камышина и пески Ергеней. Сталинград, 1952. 48 с.

22. Баранов В. И. Этапы развития флоры и растительности в третичном периоде на территории СССР. М., 1959. 366 с.

23. Бородина А. Е. Род Rumex L. (Polygonaceae) во флоре Кавказа // Новости сист. высш. раст. 1989. № 26. С. 57-63.

24. Боярская Т. Д. Растительность СССР во время максимального оледенения и в Мгинскую межледниковую эпоху // Палеогеография четвертичного периода (ред. Г. И. Лазуков). М., 1965. С. 19-35.

25. Буданцев A. JI. Конспект рода Verbas сит (Scrophulariaceae) флоры Кавказа//Бот. журн. 1998. Т. 83, № 7. С. 128-139.

26. Буданцев JT. Ю. Ранние этапы формирования и расселения умеренной флоры бореальной области // Комаровские чтения. Л., 1986. № 36. 60 с.

27. Буш Н. А. Ботанико-географический очерк Кавказа. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1935. 108 с.

28. Бялт В. В. Роды Rosularia и Prometheum (Crassulaceae) во флоре Кавказа // Бот. журн. 1998. Т. 83, № 8. С. 106-110.

29. Вавилов Н. И. Географические закономерности в распределении генов культурных растений // Тр. по приклад, ботанике, генетике и селекции 1927. Т. 27, вып. 3.

30. Вальтер Г. Растительность земного шара. М., 1975. Т. 3. 432 с. Варданянц Л. А. Постплиоценовая история Кавказско-Черноморско-Каспийской области. Ереван, 1948. 184 с.

31. Вернандер Т. Б. Растительный покров Бештаугорского лесопарка // Учен, зап. МГУ. 1946. Вып. 97. С. 99-214.

32. Вронский В. А. Основные черты развития растительности юго-запада Прикаспийской низменности в верхнем плиоцене и плейстоцене //Бот. журн. 1970. Т. 55, № 10. С. 1432-1441.

33. Вульф Е. В. Введение в историческую географию растений. М.-Л., 1933.415 с.

34. Вульф Е. В. Опыт деления земного шара на растительные области на основе количественного распределения видов. Л., 1934. 66 с.

35. Вульф Е. В. Понятие "элемент флоры" в ботанической географии // Изв. ВГО. 1941. Т. 73, вып. 2. С. 155-168.

36. Вульф Е. В. Историческая география растений. М.-Л., 1944. 547 с. Габриэлян Э. Ц. Рябины (Sorbus L.) Западной Азии и Гималаев. Ереван, 1968. 264 с.

37. Габриэлян Э. Ц., Файвуш Г. М. Эндемизм и флорогенетические связи Армянского нагорья //Биол. журн. Армении, 1989, № 3 (42). С. 190-203.

38. Гагнидзе Р. И. Флористические особенности субальпийского высокотравья в области Большого Кавказа // Проблемы ботаники. 1966. Т. VIII. С. 30-44.

39. Гагнидзе Р. И. Ботанико-географический анализ флороценотического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа. Тбилиси, 1974. 276 с.

40. Галушко А. И. Новые таксоны Северного Кавказа и новые находки // Флора Северного Кавказа и вопр. ее истории. 1989. С. 6-16.

41. Галушко А. И. Папоротникообразные и голосеменные района Кавказских Минеральных Вод // Матер, по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1950. Вып. 2-3. С. 163-169.

42. Галушко А. И. О нахождении на Кавказе Rosa glabrifolia С. А. Меу. // Бот. мат. Гербария БИЛ. Л., 1960. Т. 20. С. 194-204.

43. Галушко А. И. Растительность участка "вечной мерзлоты" горы Развалка (в районе Пятигорья) и некоторые вопросы истории флоры Северного Кавказа // Тез. докл . Третьего совещ. по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий. М.-Л., 1965.

44. Галушко А. И. Заметки о некоторых новых, критических и редких растениях Северного Кавказа // Новости сист. высш. раст. 1971. Т. 8. С. 264272.

45. Галушко А. И. Новые и редкие растения Северного Кавказа // Новости сист. высш. раст. 1973. Т. 10. С. 324-330.

46. Галушко А. И. Ботанические объекты Центрального Кавказа, подлежащие охране // Бот. журн. 1974. Т. 59, № 5. С. 742-754.

47. Галушко А. И. Основные рефугиумы и реликты в высокогорной флоре западной части Центрального Кавказа // Проблемы ботаники, вып. 12. Растительный мир высокогорий и его освоение. Л., 1974. С. 19-26.

48. Галушко А. И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1976. Вып. 1. С. 5-130.

49. Галушко А. И. Особо интересные реликты ксеротермической эпохи в районе Кавказских Минеральных Вод // Редкие и исчезающие растения и животные, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. Грозный, 1989. С. 29-31.

50. Галушко А. И. Флора Северного Кавказа (Определитель). Ростов, 19781980: Ч. 1. 1978. 320 е.; Ч. 2. 1980. 352 е.; Ч. 3. 1980. 328 с.

51. Галушко А. И., Алиева А. А. Некоторые вопросы филогении и флорогенеза рода Psephellus Cass. (Asteraceae Dum.) // Флора Северного Кавказа и её история. Ставрополь, 1983. С. 56-63.

52. Галушко А. И., Скрипчинский В. В. "Вечная мерзлота" на горе Развалке и ее растительность // Матер, по изучению Ставропольского края. 1952. Вып. 4. С. 107-130.

53. Гельтман Д. В. Заметки о кавказских видах рода Euphorbia L. {Euphorbiaceae) //Новости сист. высш. раст. 1991. Т. 28. С. 110-116.

54. Гельтман Д. В. Новые данные о распространении видов рода Euphorbia {Euphorbiaceae) на Кавказе //Бот. журн. 1996. Т. 81, № 11. С. 100-103.

55. Герасимов И. П., Бравар И., Дреш Ж. (ред.). Альпы Кавказ. Современные проблемы конструктивной географии горных стран. М., 1980. 325 с.

56. Гладкова В. Н. Обзор видов рода Pyrus {Rosaceae) флоры Кавказа // Бот. журн. 1990. Т. 75, № 6. С. 874-883.

57. Гладкова В. Н. Обзор видов рода Cotoneaster (Rosaceae, Maloideae) флоры Кавказа//Бот. журн. 1994. Т. 79, № 3. С. 110-114.

58. Грант В. Видообразование у растений. М., 1984. 528 с.

59. Гребенщиков О. С., Озенда П. Основные черты сходства и различия растительного покрова (Кавказа и Альп) // Альпы Кавказ. Современные проблемы конструктивной географии горных стран. М., 1980. С. 290-304.

60. Гричук В. П. Материалы к палеоботанической характеристике Прикаспия //Тр. ин-та геогр. АН СССР, 1954. Т. 61, вып. 11. С. 5-79.

61. Гричук В. П. Основные черты истории растительности Русской равнины в четвертичном периоде //Современные проблемы географии. М. 1964. С. 201207.

62. Гричук В. П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М., 1989. 184 с.

63. Гричук И. П., Гричук М. П. О приледниковой растительности на территории СССР//Перигляциальные явления на территории СССР. М., 1961.

64. Гроссгейм А. А. Флора Кавказа, 1928-1934: Т. 1. Тр. Ботан. сада АрмССР. Тифлис, 1928. Науч. сер. 1, № 2. 296 е.; Т.2. Тифлис, 1930. 438 е.; Т. 3. Баку, 1932. 405 е.; Т. 4. Баку, 1934. 344 с.

65. Гроссгейм А. А. Анализ флоры Кавказа. // Тр. Бот. ин-та Азерб. ФАН СССР. Баку, 1936. Вып.1. 260 с.

66. Гроссгейм А. А. Флора Кавказа, 1939-1967, 2-е изд.: Т. 1. Баку, 1939. 404 е.; Т.2. Баку, 1940. 284 е.; Т. 3. Баку, 1944. 322 е.; Т. 4. М.-Л., 1950. 314 е.; Т.5. М.-Л., 1952. 456 е.; Т. 6. М.-Л., 1962. 424 е.; Т. 7. Л., 1967. 894 с.

67. Гроссгейм А. А. Растительный покров Кавказа. М., 1948. 268 с.

68. Гроссгейм А. А. Определитель растений Кавказа. М., 1949. 748 с.

69. Гроссгейм А. А. Растительные богатства Кавказа. М., 1952. 632 с.

70. Гроссгейм В. А. История терригенных минералов в мезозое и кайнозое Северного Кавказа и Предкавказья //Тр. ВНИГРИ, 1961, вып. 180.

71. Гроссет Г. Э. Возраст термофильной реликтовой флоры широколиственных лесов Русской равнины, Южного Урала и Сибири в связи с палеогеографией плейстоцена и голоцена // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1962. Т. 67, вып. 3. С. 94-109.

72. Гроссет Г. Э. Пути и время миграции лесных крымско-кавказских видов на территорию Русской равнины и последующие изменения их ареалов в связи с эволюцией ландшафтов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1967. Т. 72. вып. 5. С. 4776.

73. Гроссет Г. Э. О происхождении флоры Крыма. Сообщ. 1. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. Т. 79, вып. 1. С. 64-84; Сообщ. 2. // Там же, вып. 2. С. 35-55.

74. Гулисашвили В. 3. Об убежищах древесной флоры Кавказа в ледниковое время//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. Т. 78, вып. 2. С. 82-88.

75. Гулисашвили В. 3. Перигляциальная растительность долинных ледников Кавказа и ее роль в послеледниковом развитии лесных сообществ // Бот. журн. 1960. Т. 45, №9. С. 1249-1258.

76. Деревья и кустарники Северного Кавказа (Под ред. А. И. Галушко). Нальчик, 1967. 536 с.

77. Долуханов А. Г. Субальпийские ландшафты Кавказа как убежища реликтовых элементов флоры // Проблемы ботаники. 1974. Т. XII. С. 27-34.

78. Дорофеев В. И. Конспект рода Erysimum (Brassicaceae) Кавказа // Бот. журн. 1987. Т. 77. № 11. С. 1533-1543.

79. Дорофеев В. И. Новые для Кавказа виды из семейства Brassicaceae // Бот. журн. 1991. Т. 76, № 7. С. 988-989.

80. Дорофеев В. И. Новые данные о крестоцветных Кавказа // Бот. журн. 1994. Т. 79, № 5. С. 102-104.

81. Дорофеев В. И. Род Brassica (Brassicaceae) флоры Кавказа // Бот. журн. 1996а. Т. 81. №2. С. 83- 85.

82. Дорофеев В. И. Род Barbarea {Brassicaceae) флоры Кавказа // Бот. журн. 19966. Т. 81. №3. С. 130- 137.

83. Дорофеев В. И. Род Cardaría {Brassicaceae) флоры Кавказа // Бот. журн. 1996в. Т. 81. №4. С. 93-95.

84. Дорофеев В. И. Род Camelina {Brassicaceae) флоры Кавказа // Бот. журн. 1996г. Т. 81. №8. С. 95- 99.

85. Дорофеев В. И. Род Sisymbrium (.Brassicaceae) флоры Кавказа // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 5. С. 106-110.

86. Дорофеев В. И. Род Rorippa {Brassicaceae) флоры Кавказа // Бот. журн.1998. Т. 83. №8. С. 98-106.

87. Друшиц В. В., Верещагин В. Н. Геохронологическая таблица. М., 1974. Дубовик О. Н. Род Centaurea (Asteraceae) Крымско-Новороссийской провинции и некоторых прилежащих регионов // Бот. журн. 1990. Т. 75, № 11. С. 1573-1582.

88. Дубовик О. Н. Род Genista {Fabaceae) во Флоре Крыма и Кавказа // Новости сист. высш. раст. 1990. № 27. С. 82-88; 1991. № 28. С. 95-102.

89. Дубовик О. Н., Мосякин С. JT. Artemisia verlotiorum {Asteraceae) новый адвентивный вид флоры Северного Кавказа // Бот. журн. 1991. Т. 76, № 10. С. 1408-1411.

90. Думитрашко Н. В., Лилиенберг А. А. и др. Древние оледенения Кавказа и их сопоставления с оледенением Русской равнины // Тр. комиссии по изучению четвертичного периода. 1962. Т. 19. С. 170-180.

91. Егорова Т. В. Система рода Сагех {Сурегасеае) флоры СССР // Бот. журн. 1990. Т. 75, № 6. С. 858-868.

92. Егорова Т. В. Обзор подсемейств Cyperoideae и Rhynchosporoideae (Сурегасеае) флоры Кавказа // Новости сист. высш. раст. 1991а. Т. 28. С. 5-21.

93. Егорова Т. В. Обзор родов Cobresia и Сагех {Сурегасеае) флоры Кавказа //Бот. журн. 19916. Т. 76, № 12. С. 1735-1749.

94. Егорова Т. В. Род Papaver {Papaveraceae) во флоре Восточной Европы // Новости сист. высш. раст. 1998. Т. 31. С. 92-120.

95. Егорова Т. В. Осоки {Сагех L.) России и сопредельных государств. СПб.,1999. 772 с.

96. Етеневский А Г. Систематика и география вероник СССР М, 1978.259 с.

97. Еленевский А. Г., Дервиз-Соколова Т. Т. Лютики Ranunculus L. (Ranunculaceae) Кавказа // Бюл. Моск. о-ва исп. прир. Отд. биол. 1989. Т. 94, вып. 1. С. 112-113.

98. Елистратов О. А., Коновалов Б. Т., Поволоцкая Н. П., Михеев А. Д.

99. Состояние экологической среды Кавказских Минеральных Вод // Вторая межд. конф. "Состояние и охрана воздушного бассейна и водно-минеральных ресурсов курортно-рекреационных регионов (Памяти акад. А. М. Обухова)". Кисловодск, 2000. С. 139-141.

100. Житарь Б. Н., Денисенко О. Н., Челомбитько В. А., Михеев А. Д. Природа покоя семян. видов рода Papaver секции Macrantha. II Четвертая межд. конф. по мед. бот. Киев, 1997. С. 353-354.

101. Житарь Б. Н., Михеев А. Д. К репродуктивной биологии видов секции Macrantha Elkan рода Papaver .(Papaveraceae): Анатомо-гистологические особенности семян. // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. СПб., 1998. Т. 2. С. 293-294.

102. Житарь Б.Н., Михеев А. Д., Денисенко О. Н. Онтогенез системы млечников видов Papaver секции Macrantha. // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Ч. 2. Мат. науч. конф., март 1999 г. СПб., 1999. С. 166168.

103. Житарь Б. Н., Михеев А. Д., Денисенко О. Н., Челомбитько В. А.

104. Papaver paucifoliatum (Trautv.) Fedde: селекция в связи с перспективойиспользования. // Матер. 53-й региональной конф. по фармации, фармакологии и подготовке кадров. Пятигорск, 1998. С. 13.

105. Житарь Б. Н., Челомбитько В. А., Михеев А. Д., Денисенко О. Н.

106. Изучение селекционного потенциала северокавказской (бештаугорской) популяции Papaver bracteatum на основе полиморфизма коробочек. // Тр. Первой Всерос. конф. по ботаническому ресурсоведению, (25-29 ноября 1996 г.). СПб., 1996. С. 96.

107. Житарь Б. Н., Михеев А. Д., Челомбитько В. А., Денисенко О. Н. Антэкология видов Papaver секции Macrantha в условиях Северного Кавказа. // Мат. 51-й региональной конф. по фармакологии и подготовке кадров. Пятигорск, 1996. С. 12.

108. Жмакина А. К. Флора пастбищ окрестностей Кисловодска. Пятигорск, 1903. 21 с.

109. Завадский К. М. Вид и видообразование. Л., 1968. 396 с.

110. Зимина Р. П., Сен-Жирон М. Сравнительные черты биогеографии (Кавказа и Альп) // Альпы Кавказ. Современные проблемы конструктивной географии горных стран. М., 1980. С. 287-290.

111. Зубаков В. А. Позднекайнозойская ледниковая эпоха: хронология и периодизация // Докл. на ежегодных чтениях памяти Л. С. Бэра. 1976. Т. XX.

112. Иванов А. Л. О новом местонахождении Ophrys oestifera Bieb. на Северном Кавказе // Современные проблемы экологии и природопользования на Ставрополье. Ставрополь, 1993. С. 39-40.

113. Иванов A. JI. К вопросу о генезисе флоры Предкавказья // Вест. Ставр. гос. ун-та. 1997. № 12. С. 66-83.

114. Иванов А. Л. К вопросу о флористическом районировании Предкавказья //Вестн. Ставр. гос. ун-та. 1999. Вып. 17. Естеств. науки. С. 38-53.

115. Иванов А. Л. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь, 1997. 155 с.

116. Иванов А. Л. Флора Предкавказья и её генезис. Ставрополь, 1998. 204 с.

117. Иванов А. Л. Флора Предкавказья и ее генезис. Автореф. дис. . докт. биол. наук. СПб., 1999. 34 с.

118. Иванов В. В. К истории формирования флоры и растительности Северного Прикаспия // Проблемы современной ботаники. 1965. Т. 1. С. 59-62.

119. Имханицкая Н. Н. Критические заметки о кавказских видах секции Juniperus рода Juniperus L. (Cupressaceae) II Новости сист. высш. раст. 1980. № 27. С. 5-16.

120. Имханицкая Н. Н. Конспект видов рода Ribes {Grossulariaceae) Кавказа //Бот. журн. 1999. Т. 84, № 1. С. 117-125.

121. Имханицкая Н. И. Семейство Cucurbitaceae во флоре Кавказа // Бот. журн. 2000. Т. 85, № 1. С. 128-140.

122. Камелин Р. В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л., 1973. 356 с.

123. Камелин Р. В. Принципы отбора редких видов растений для Красной книги // Растительный мир охраняемых территорий. Рига, 1978. С. 60-67.

124. Камелин Р. В. Азиатские горные элементы во флоре Кавказа // Флора и растительность Алтая. Барнаул, 1996. С. 5-22.

125. Камелин Р. В., Махмедов А. М. Основные центры разнообразия видов рода Salvia L. // Тез. докл. VII делегатского съезда Всес. ботанического о-ва. Донецк, 11-14 мая 1983 г. Л., 1983. С. 19-20.

126. Киченко В. И. Дикорастущие чабрецы района Кавказских Минеральных Вод// Учен. зап. Пятигорск, фарм. ин-та. 1952. Т. 1. С. 56-63.

127. Клеопов Ю. Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев, 1990. 350 с.

128. Климентов Л. В. Несколько замечаний о распределении высокогорной и степной растительности в районе дороги Кисловодск Бермамыт //Зап. Одесск. о-ва естествоиспыт. 1928. Т. 44. С. 172-190.

129. Колаковский А. А. К истории флоры Колхидского рефугиума // К 75-летию со дня рождения акад. В. Н. Сукачева. М.-Л., 1956. С. 275- 285.

130. Колаковский А. А. Некоторые данные по палеогеографии Кавказа в связи с формированием его флоры // Тр. Сухумск. ботан. сада. 1974. Вып. 2. С. 115-131.

131. Кононов В. Н. Высокогорные элементы флоры Кавказа во флоре и растительности Ставропольской возвышенности // Растительный мир высокогорий и его освоение. Л., 1974. Вып. 12. С. 54-60.

132. Кононов В. Н. О взаимоотношениях горно-кавказской и арктической флор // Тез. докл. VI Всес. совещ. по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий. Ставрополь, 1974. С. 176-178.

133. Кононов В. Н. Редкие и исчезающие виды Ставропольской флоры // Тр. Ставр. НИИ сельск. хоз. 1976. Вып. 39. С. 140-153.

134. Кононов В. Н. Есть ли во флоре горного Кавказа арктические и бореальные элементы //Проблемы ботаники, 1979. Т. 14, № 1. Флора и растительность высокогорий. С. 54-59.

135. Кононов В. Н., Танфильев В. Г. Дикорастущие растения Ставропольского края. Ставрополь: СНИИСХ. Ч. 1. 1977. 196 с; Ч. 2. 1980. 138 с.

136. Кононов В. Н., Танфильев В. Г., Гниловской В. Г. Карта растительности Ставропольского края // Атлас Ставропольского края. М., 1968. С. 17.

137. Кононов В. Н., Танфильев В. Г., Дзыбов Д. С., Михеев А. Д., Воробьева Ф. М. Редкие и исчезающие виды флоры Ставрополья // Растительные ресурсы. Ростов, 1986. С. 238-257.

138. Косенко И. С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М., 1970. 614 с.

139. Кравцун Н. В. О нахождении Р1епсИит Шипсит (С. Рге81) V. Кгесг. в верховьях реки Кумы (Северное Приэльбрусье) // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1983. Вып. 4. С. 103-104.

140. Кравцун Н. В. Реликтовые виды буковых лесов верховий рек Кумы и Дарьи и их притоков // Редкие и исчезающие растения и животные, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. Ставрополь, 1986. С. 46-47.

141. Красилов В. А. Предки покрытосеменных. //Проблемы эволюции. IV. Современные проблемы эволюции. Новосибирск, 1975. 240 с.

142. Красилов В. А. Теория эволюции: необходимость нового синтеза // Эволюционные исследования макроэволюции. Владивосток, 1984.

143. Красная книга РСФСР. М, 1988. Т. 2 598 с

144. Красная книга СССР. Книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений. Под ред. А. М. Бородина. М, 1978. 460 с.

145. Красная книга СССР. М , 1984. Т. 2. 478 с.

146. Кречетович В. И. Ледниковые псевдореликты осок во флорах Кавказа и Средней Азии // Мат. по изучению флоры и растительности СССР. 1946. 1. С. 145-182.

147. Криштофович А. Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы // Мат. по изучению флоры и растительности СССР. М.-Л., 1946. Вып. 2. С. 21-86.

148. Криштофович А. Н. Происхождение флоры Ангарской суши // Матер, по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1958. Т. 3. С. 7-41.

149. Кудряшова Г. Л. Конспект видов рода Allium (Alliaceae) Кавказа // Бот. журн. 1992. Т. 77, № 4. С. 86-89.

150. Кудряшова Г. Л. Конспект видов семейств Saxifragaceae и Parnassiaceae Флоры Кавказа//Бот. журн. 1995. Т. 80, № 8. С. 104-108.

151. Кузнецов Н. И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции // Зап. Императ. Акад. наук по физ.-мат. отд. 1909. Т. 24, вып. 1. 174 с.

152. Кузнецов Н. И. К вопросу о происхождении арктической флоры земного шара // Бот. мат. гербария ГБС. 1922. № 3. вып. 24-25. С. 93-100; 133-140; 149154.

153. Кузьмина М. Л. Конспект видов семейств Caprifoliaceae, Viburnaceae, Sambucaceae nAdoxaeeae флоры Кавказа // Бот. журн. 1996. Т. 81, № 10. С. 9295.

154. Кутузкина Е. Ф. Сарматская флора Армавира. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. JL, 1962. 16 с.

155. Кутузкина Е. Ф. Находка Epimedium (Berberidaceaé) в Сарматских отложениях Северного Кавказа // Бот. журн. 1965. Т. 50. № 8. С. 1113-1115.

156. Лавренко Е. М. Лесные реликтовые (третичные) центры между Карпатами и Алтаем // Журн. Русск. ботан. о-ва. 1930. Т. 15, № 4. С. 351-363.

157. Лавренко Е. М. О центральноазиатских горных осоковых болотах и о сибирско-монгольских элементах во флоре Кавказа // Акад. В. Н. Сукачеву к 75-летию. 1956. С. 340-353.

158. Лавренко Е. М. О термофильных лесных реликтах на Русской равнине, Южном Урале и в Сибири и о перигляциальной растительности (в связи с работами Г. Э. Гроссета 1958-1966) // Бот. журн. 1967. Т. 52, № 3. С. 405-408.

159. Лавренко Е. М. Степи. // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 203-239, 269-270.

160. Лазьков Т. А. Обзор рода Silene (Caryophyllaceae) флоры Кавказа // Бот. журн. 1996. Т. 81, № 8. С. 99-111.

161. Лазьков Т. А. Обзор рода Hemiaria (<Caryophyllaceae) флоры Кавказа // Бот. журн. 1996. Т. 81, № 9. С. 90-92.

162. Лафишев П. И. К флоре петрофитов западной части Скалистого хребта //Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. 3. Ставрополь, 1979. С. 92-95.

163. Лафишев П. И. Джегонасское ущелье рефугиум крымско-новороссийских видов // Редкие и исчезающие растения и животные, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. Ставрополь, 1986. С. 48-50.

164. Левандовский Б. Т. Краткая заметка о нахождении Soldanella в Закавказье // Тр. С.-Петерб. о-ва естествоисп. Прот. засед. 1857. № 4. С. 165166.

165. Леонова Т. Г. Обзор семейства Ластовневых (Asclepiadaceae) Кавказа // Бот. журн. 1990. Т. 75, № 6. С. 869-873.

166. Леонова Т. Г. Род Hypericum L. (Hypericaceae) во флоре Кавказа // Новости сист. высш. раст. 1991. № 28. С. 117-125.

167. Липатова В. В. Растительность пойм. // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 358-372.

168. Липский В. И. От Каспия к Понту: Предварительный отчет о ботаническом исследовании Северного Кавказа в 1891 г. // Зап. Киев, о-ва естествоисп. 1892. Т. 12, № 2. С. 339-369.

169. Липский В. И. Флора Кавказа: Свод сведений о флоре Кавказа за двухсотлетний период его исследования, начиная от Турнефора и кончая XIX в. // Тр. Тифлис. Бот. сада. 1899. Вып. 4. 584 с.

170. Липский В. И. Флора Кавказа. Дополнения. 1. СПб., 1902. 100 с.

171. Литвинская С. А. Растительный покров Северо-Западного Кавказа и проблемы его охраны. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск. 1994. 32 с.

172. Лупинович И. С. Крымско-Кавказская горная страна // Естественноисторическое районирование СССР. М.-Л., 1947. С. 157-187.

173. Львов П. Л. Дубовые леса Дагестана. // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1965, №4. с. 140.

174. Львов П. Л. Исчезающие и редкие растений Дагестана // Редкие и исчезающие животные и растения Дагестана: мат. к Красной книге. Махачкала, 1981. С. 51-86.

175. Магулаев А. Ю. Числа хромосом некоторых видов сосудистых растений флоры Северного Кавказа//Бот. журн. 1992. Т. 77, № 10. С. 88-90.

176. Магулаев А. Ю. Хромосомные числа, распространение и некоторые вопросы таксономии видов Onobrychis подрода Hymenobrychis (Fabaceae) Северного Кавказа // Бот. журн. 1995. Т. 80, № 7. С. 55-59.

177. Маевский П. Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. Л., 1964. 9-е изд. 880 с.

178. Малеев В. П. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа и основные этапы четвертичной истории его флоры и растительности // Матер, по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1941. С. 61-144.

179. Малеев В. П. Основные этапы развития растительности Средиземноморья в четвертичный период в связи с историей растительности юга СССР // Тр. ин-та географии АН СССР. 1946. Вып. 37. С. 321-323.

180. Малеев В. П. Средиземноморская лесная область // Геоботаническое районирование СССР. М.-Л., 1947. С. 72-86.

181. Малеев В. П. Основные этапы развития растительности Средиземноморья и горных областей юга СССР (Крыма и Кавказа) в четвертичный период // Тр. Никитск. ботан. сада. 1948. Т. 25, № 1-2. С. 3-28.

182. Мальгина Е. А. Результаты споро-пыльцевого анализа четвертичных и верхнеплиоценовых отложений из Прибалханского района Западной Туркмении // Матер. Всес. совегц. по изучению четвертичного периода. М., 1961. Т. 1. С. 296-303.

183. Малышев Л. И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л., 1972. С. 17-40.

184. Марков К. К. Берег океана // Марков К. К., Величко А. А., Лазуков Б. И., Николаев В. А. Плейстоцен. М., 1968. С. 205-261.

185. Марков К. К. Общие закономерности колебания уровня водоемов // Марков К. К., Величко А. А., Лазуков Б. И., Николаев В. А. Плейстоцен. М., 1968. С. 280-285.

186. Марков К. К., Лазуков Г. И., Николаев В. А. Четвертичный период. Территория СССР. М., 1965. Т. 1. 372 с.

187. Маслова И. В. Результаты изучения спорово-пыльцевых спектров плиоценовых и четвертичных отложений по керну Александрийской опорной скважины (район г. Кизляра) // Тр. ВНИИ природ, газов. М., 1960. Вып. 10. С. 37-45.

188. Медведев Я. С. Растительность Кавказа: Опыт ботанической географии Кавказского перешейка. Тифлис, 1915.108с.

189. Мейен С. В. Эволюция и систематика высших растений по данным палеоботаники. М., 1992. 174 с.

190. Меницкий Ю. JL К проблеме определения таксономического ранга изолированных популяций // Бот. журн. 1967. Т. 52, № 4. С. 489-498.

191. Меницкий Ю. JL Дубы Азии. Л., 1984. 316 с.

192. Меницкий Ю. Л. Обзор видов рода Thymus (Lamiaceae) флоры Кавказа // Новости сист. высш. раст. 1986. Т. 23. С. 117-142.

193. Меницкий Ю. Л. Проект "Конспект флоры Кавказа". Карта районов флоры//Бот. журн. 1991а. Т. 76, № 11. С. 1513-1521.

194. Меницкий Ю. Л. Конспект видов семейства Apiaceae (Umbelliferae) флоры Кавказа//Бот. журн. 19916. Т. 76, № 12. С. 1749-1764.

195. Меницкий Ю. Л. Конспект видов семейства Lamiaceae (Labiatae) флоры Кавказа//Бот. журн. 1992а. Т. 77, № 6. С. 63-78.

196. Меницкий Ю. Л. Конспект видов семейства Dipsacaceae флоры Кавказа //Бот. журн. 19926. Т. 77, № 11. С. 136-139.

197. Меницкий Ю. Л. Конспект видов семейства Chenopodiaceae флоры Кавказа // Бот. журн. 1994. Т. 79, № 5. С. 105-114.

198. Меницкий Ю. Л. Конспект видов рода Cirsium (Asteraceae) Кавказа // Бот. журн. 1996. Т. 81, № 9. С. 92-105.

199. Меницкий Ю. Л. Конспект видов семейства Malvaceae Кавказа // Ботан. журн. 1997. Т. 82, № 8. С. 120-129.

200. Меницкий Ю. Л. Конспект кавказских видов Linaria {Scrophulariaceae) // Бот. журн. 1998. Т. 83, № 12. С. 122-132; 1999. Т. 84, № 1. С. 126-132.

201. Меницкий Ю. Л., Попова Т. Н. Конспект видов рода Taraxacum {Asteraceae) Кавказа // Бот. журн. 1996. Т. 81, № 8. С. 83-94.

202. Меницкий Ю. Л., Попова Т. Н. Конспект видов рода Scrophularia {Scrophulariaceae) Кавказа // Бот. журн. 1998. Т. 83, № 5. С. 96-106.

203. Михеев А. Д. Euphorbia dentata Michx. американское сорное растение в Советском Союзе //Бот. журн. 1971. Т. 55, № 11. С. 1643-1644.

204. Михеев А. Д. Дополнение к флоре района Кавказских Минеральных Вод//Бот. журн. 1976. Т. 61, № 7. С. 973-979.

205. Михеев А. Д. Новый вид Papaver zangesuricum А. D. Mikheev с Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979а. Т. 84, № 4. С.

206. Михеев А. Д. Некоторые вопросы охраны ботанических объектов района Кавказских Минеральных Вод // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19796. Т. 84. вып. 2. С. 101-110.

207. Михеев А. Д. Два новых вида Papaver L. из Центрального Предкавказья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. Т. 86, № 3. С.86-90.

208. Михеев А. Д. Новые флористические находки на Северном Кавказе // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1983. Вып. 4. С. 95-98.

209. Михеев А. Д. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, сохраняемые в Перкальском арборетуме (Пятигорск) //Бюл. ГБС, 1984, вып. 134, с. 43-47.

210. Михеев А. Д. Белоцветковая раса из родства Papaver dubium s. 1. на Северном Кавказе //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985, т. 90, вып.З, с. 89-93.

211. Михеев А. Д. Следует ли считать Papaver strigosum (Boenn.) Schur таксоном видового ранга // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985, т. 90, вып. 4, с. 134136.

212. Михеев А. Д. Виды секции Rhoeadium рода Papaver (Papaveraceae) на Северном Кавказе // Бот. журн. 1986. Т. 71, № 6. С. 806 812.

213. Михеев А. Д. Конспект видов семейства Rubiaceae флоры Кавказа // Бот. журн. 1992. Т. 77, № 10. С. 68-74.

214. Михеев А. Д. Обзор видов семейства Papaveraceae флоры Кавказа // Бот. журн. 1993. Т. 78, № 5. С. 115-124.

215. Михеев А. Д. Новый вид рода Galium {Rubiaceaé) с Кавказа // Бот. журн. 1993. Т. 78, №3. С. 136-137.

216. Михеев А. Д. Конспект видов семейства Valerianaceae флоры Кавказа //Бот. журн. 1994. Т. 79, № 6. С. 104 113.

217. Михеев А. Д. Новый вид рода Eremurus {Asphodelaceae) с Кавказа. // Бот. журн. 1996. Т. 81, № 5 С. 79-81.

218. Михеев А. Д. Обзор видов рода Psephellus {Asteraceae) флоры Северного Кавказа и Западного Закавказья // Бот. журн. 1996. Т. 81, № 7. С. 110-118.

219. Михеев А. Д. Новый вид рода Centaurea {Asteraceae) с Северного Кавказа. //Бот. журн. 1997. Т. 82. № Ц. С. 85-88.

220. Михеев А. Д. Новый вид рода Papaver (Papaveraceae) с Северного Кавказа. // Бот. журн. 1999. Т. 84, № 8. С. 105-107.

221. Михеев А. Д. Обзор видов рода Centaurea (Asteraceae) флоры Кавказа. 1. Подроды Centaurea Hyalinella II Бот. журн. 1999. Т. 84, № 9. С. 101-110.

222. Михеев А. Д. Обзор видов рода Centaurea (Asteraceae) флоры Кавказа. 2. Подроды Lopholoma Tetramorphaea. II Бот. журн. 2000. Т. 85, № 3. С. 116-124.

223. Михеев А. Д. О Campanula dolomitica и С. kirpicznikovii (Campanulaceae) флоры Северного Кавказа. //Бот. журн. 2000 (в печати).

224. Михеев А. Д., Коновалов Д. А. Фитохимическое изучение Achillea millefolium L. s. 1., произрастающего на Кавказе // Актуальные проблемыфармации. Межвуз. сб. тр., посвященных 30-летию фармфакультета. Тюмень, 1994. С. 119-121.

225. Михеев А. Д., Магулаев А. Ю. Новый вид рода Trifolium (Fabaceae) с Малого Кавказа//Бот. журн. 1987. Т. 72, № 9. С. 1256-1258.

226. Михеев А. Д., Смирнова Н. И. Eremurus zangezuricus Mikheev: дополнительный (биохимический) признак в характеристике вида. // Бот. журн. 2000. Т. 85, № 8. С. 92-94.

227. Михеев А. Д., Эсванджия Г. Основные сорные растения эфиромасличных культур Западной Грузии // Бот. журн. 1982. Т. 67, № 10. С. 1409-1412.

228. Мордак Е. В. О Fritillaria meleagroides Patrin ex Schult, et Schult, f. (Liliaceae) на Кавказе //Новости сист. высш. раст. 1983. Т. 20. С. 86-91.

229. Мордак Е. В. Что такое Tulipa schrenkii Regel и Т. heteropetala Ledeb. (Liliaceae)! //Новости сист. высш. раст. 1990. № 27. С. 27-32.

230. Мордак Е. В. Род Fritillaria во флоре Кавказа // Нов. сист. высш. раст. 1998. Т. 31. С. 12-22.

231. Муромцев П. Н. Заметки о флоре Пятигорского края // Изв. Кавказ. Отд. Императ. Русск. Геогр. о-ва. 1872. Т. 1, № 6. С. 1-8.

232. Мцхветадзе Д. И. Конспект кавказских представителей родов Arabis, Turritis и Alyssopsis (Brassicaceae) //Бот. журн. 1998. Т. 83, № 2. С. 112-120.

233. Нагалевский В. Я. К истории изучения галофитов Предкавказья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистемы Черноморского побережья. Краснодар, 1991. Ч. 1. С. 23-26.

234. Нейман В. Б. Расширяющаяся Земля. М., 1962.

235. Нейштадт М. И. К истории лесов северного склона Большого Кавказа в голоцене // Докл. АН СССР. 1955. Т.102,№3. С. 617-619.

236. Нейштадт М. И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М., 1957. 404 с.

237. Нейштадт М. И. Особенности развития лесов на территории СССР в голоцене // Современные проблемы географии. М., 1964. С. 207-211.

238. Немирова Е. С. География видов Jurinea Cass, секции Neobellae Nemirova и некоторые вопросы флорогенеза // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1976. С. 159-162.

239. Немков Г. И., Муратов М. В., Гречишникова И. Д. и др. Историческая геология. М., 1974. 320 с.

240. Никитин В. В. Фиалки (Viola L., Violaceae) флоры Кавказа // Новости сист. высш. раст. 1998. Т. 31. С. 202-231.

241. Николаев В. А. Внутриматериковые моря-озера // Марков К. К., Величко А. А., Лазуков Б. И., Николаев В. А. Плейстоцен. М., 1968. С. 265-280.

242. Николаев В. Я. Обзор кавказских видов Hieracium подрода Pilosella (Asteraceae) //Бот. журн. 1989. Т. 74, № 7. С. 1040-1050.

243. Николаев В. Я. Обзор кавказских видов Hieracium подрода Hieracium (Asteraceae) II Бот. журн. 1990. Т. 75, № 3. С. 419-429; № 4. С. 556-563.

244. Николаев Н. И. О четвертичных тектонических движениях и возраст рельефа Центрального Кавказа и Предкавказья // Докл. АН СССР. 1941. Т. 30, № 1.

245. Новопокровский И. В. Растительность Северо-Кавказского края. Ростов-на-Дону, 1925. 59 с.

246. Новоселова М. С. Виды подрода Robertium рода Geranium (Geraniaceae) во флоре Кавказа// Бот. журн. 1998. Т. 83, № 1. С. 120-126.

247. Новоселова М. С. Род Erodium {Geraniaceae) во флоре Кавказа // Бот. журн. 1998. Т. 83, № 5. С. 107-112.

248. Новоселова М. С. Виды рода Geranium (Geraniaceae) подрода Geranium флоры Кавказа // Новости сист. высш. раст. Т. 31. С. 143-158.

249. Ноженко В. С. Типы леса высокогорной части Кисловодского лесхоза // Тр. Харьк. с-х. ин-та. 1968. Т. 72 (109). С. 269-274.

250. Общая характеристика и история развития рельефа Кавказа (Под ред. Н. В. Думитрашко, Б. А. Антонов, Н. Ш. Ширинов). М., 1977. 288 с.

251. Оверин А. П. Перечень Пятигорской флоры // Bull. Soc. Imper. Des Naturalistes de Moscou. Anne 1875. 1875. №. 2. C. 156-210.

252. Оверин A. П. Перечень Пятигорской флоры. M., 1875. С. 1-55.

253. Остапенко Б. Ф. Типы лесов Ставропольского края. Ставрополь, 1974.236 с.

254. Павлов Н. В. Ботаническая география СССР. Алма-Ата, 1948. 704 с.

255. Пашков Г. Д. О новой находке неогеновой флоры на Северном Кавказе // Бот. журн. 1959. Т. 44, № 5. С. 657-660.

256. Пашков Г. Д. Лавровые и мирзиновые в сарматской флоре Западного Предкавказья // Тез. докл. II Моск. совещ. по филогении растений. М., 1964. С. 48-49.

257. Пашков Г. Д. Находки новых растений сарматской флоры Западного Предкавказья // Бот. журн. 1965. Т. 50, № 8. С. 1068-1077.

258. Пашков Г. Д. Ископаемые виды рода Magnolia в сарматских отлодениях Западного Предкавказья // Изв. CK НЦВШ. Сер. Естеств. науки. 1973. № 3. С. 35-37.

259. Понерт И. Механизмы микроэволюции покрытосеменных. Тбилиси, 1979. С. 57-83; 189-225; 261-327.

260. Попов М. Г. О применении ботанико-географического метода в систематики растений//Проблемы ботаники. 1950. Т. 1. С. 70-108.

261. Попов М. Г. Основы флорогенетики. М., 1963. 134 с.

262. Портениер Н. Н. Географический анализ флоры бассейна реки Черек Безенгийский (Центральный Кавказ) // Бот. журн. 1993. Т. 78, № 10. С. 16-22; № 11. С. 1-17.

263. Портениер Н. Н. Обзор видов рода Carduus (Asteraceae) флоры Кавказа. 1. Секции Carduus и Carduastrum II Бот. журн. 1997. Т. 82, № 9. С. 100108. 2. Секция Hamalolepidoti и ключ для определения видов // Там же, № 10, С. 143-150.

264. Портениер Н. Н. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа. // Бот. журн. 2000. Т. 85, №6. С. 76-84; №8. С, 26-33.

265. Прилипко Л. И. Нагорно-ксерофитная растительность. // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 277-280.

266. Прима В. М. Некоторые вопросы флорогенеза верхнеальпийской флоры Восточного Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь. 1976. С. 131-158.

267. Расницын А. П. К вопросу о виде и видообразовании //Вопросы эволюции. IV. Современные вопросы эволюции. Новосибирск, Наука, 1975. С. 221-230.

268. Ребристая О. В., Шмидт В. М. Сравнение систематической структуры флор методом ранговой корреляции // Бот. журн. 1972. Т. 57, № 11. С. 13531364.

269. Ризенкампф А. Е. Полный список растений Пятигорской флоры // Bull. Soc. Imper. Natur. Moscou. 1882. T. LVII. 4. 1. № 1. С. 222-296; Ч. 2. № 3. С. 168.

270. Ризенкампф А. Е. Более редкие или замечательные растения Пятигорского края // Ежегодн. Кавк. горн. о-ва. Пятигорск, 1904. № 1. С. 83-85.

271. Савельева В. В., Магомедов К. А. География Ставропольского края. Ставрополь, 1987. 144 с.

272. Сафронов И. П. Палеогеоморфология Северного Кавказа. М., 1972. С.160.

273. Сафронова И. Н. Пустыня. // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 285-291.

274. Сахокиа М. Ф. Буковые (Fagus orientalis) леса. // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 185-188.

275. Сборщиков И. М., Казьмин В. Г. Развитие северной окраины океана Тетис в конце палеозоя и начале мезозоя // Геологическая история территории СССР и тектоника плит. М., 1989. С. 73-81.

276. Сенников А. Н. Валидизированные номенклатурные комбинации в роде Hieracium ÇAsteraceae), первоначально обнародованные А. Я. Юксипом // Бот. журн. 1998. Т. 83, № 2. С. 68-80.

277. Сенников А. Н. Виды рода Prenanthes и группы родов из родства Cicerbita {Asteraceae) на Кавказе // Бот. журн. 1997. Т. 82, № 2. С. 106-114.

278. Сенников А. Н. Номенклатурные комбинации в роде Hieracium (Asteraceae), недействительно обнародованные А. Я. Юксипом. Невалидизированные названия //Бот. журн. 1998. Т. 83, № 3. С. 61-69.

279. Середин Р. М. Определитель злаков Северного Кавказа // Учен. зап. Пятигорск, фарм. ин-та. 1965. Вып. 2. 92 с.

280. Середин Р. М. О некоторых редких и критических злаков Северного Кавказа//Учен. зап. КубанГУ. 1966. Вып. 28. С. 490-507.

281. Середин Р. М. Об эндемизме во флоре Северного Кавказа // Тез. Докл. VII Всес. совещ. по вопросам изучения и освоения флоры высокогорий. Новосибирск, 1977. С. 40-42.

282. Середин Р. М. Флора и растительность Северного Кавказа. Краснодар, 1979. 88 с.

283. Середин Р. М. Ботанико-географический анализ семейств класса Лилиеродных (Односемядольных) и семейства Астровых (Сложноцветных) флоры Северного Кавказа // Актуальные вопросы изучения флоры и растительности Северного Кавказа. Краснодар, 1980. С. 3-17.

284. Середин Р. М. Материалы для Красной книги Северного Кавказа, Предкавказья и Дагестана. Редкие и исчезающие виды двудольных цветковых растений, подлежащих охране // Изв. CK НЦВШ. Естеств. науки. 1981. № 1. С. 78-85.

285. Середин Р. М. Анализ флоры Северного Кавказа // Региональные флористические исследования. Под ред. В. М. Шмидта. Л., 1987. С. 5-20.

286. Середин Р. М., Михеев А. Д. О флористических находках и открытиях (на Северном Кавказе) // Учен. зап. Пятигорск, фарм. ин-та. 1975. С.327-328.

287. Середин Р. М., Ремизова Т. К. Деревья и кустарники района Кавказских Минеральных Вод//Бюл. ГБС. 1971. Вып. 79. С. 19-26.

288. Скворцов А. К. Основные этапы развития представлений о виде //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1967. Т. 72, № 5. С. 11-27.

289. Соколова И. В. Новые виды рода Cerastium (Caryophyllaceae) с Кавказа // Бот. журн. 1990. Т. 75, № ю. С. 1449-1451.

290. Соколова И. В. Конспект рода Cerastium (<Caryophyllaceae) флоры Кавказа // Новости сист. высш. раст. 1996. № 30. С. 33-47.

291. Соколова И. С. К истории растительности Большого Кавказа //Вестн. Моск. ун-та, 1962. Серия 5, № 5. С. 40-44

292. Сорные растения Ставропольского края // Тр. Ставроп. НИИСХ. 1975. Вып. XXXII. 289 с.

293. Сохраним для потомков. Под ред. В. В. Скрипчинского. Ставрополь, 1984. 283 с.

294. Сочава В. Б. О происхождении буковых лесов Кавказа. // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1949. № 2. С. 224-236.

295. Степанов Н. В. К вопросу о реликтовой природе Veronica officinalis (Scrophulariaceae) в горах юга Сибири // Бот. журн. 1997. Т. 82, № 12. С. 41-45.

296. Сытин А. К. Ревизия кавказских астрагалов (.Astragalus L., Fabaceae) секции Hololeuce Bunge // Новости сист. высш. раст. 1986. № 23. С. 79-86.

297. Сытин А. К. Ревизия кавказских астрагалов {Astragalus L., Fabaceae) секции Myobroma (Stev.) Bunge // Новости сист. высш. раст. 1991. Т. 28. С. 102110.

298. Танфильев В. Г. Целинные степи Ставропольского края // Бот. журн. 1971. Т. 56, №5. С. 692-701.

299. Танфильев В. Г. О флоре целинных степей Ставрополья // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1983. Вып. 4. С. 76-87.

300. Танфильев В. Г., Кононов В. Н. Дополнение к флоре Ставропольского края // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1979. Вып. 3. С. 85-89.

301. Танфильев В. Г., Кононов В. Н. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края. Ставрополь, 1987. 116 с.

302. Тахтаджян A. JI. Происхождение и расселение цветковых растений. Л., 1970. 148 с.

303. Тахтаджян А. Л. Флористическое деление суши // Жизнь растений. М., 1974. Т. 1. С. 117-153.

304. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Л., 1978. 247 с.

305. Тахтаджян А. Л. Макроэволюционные процессы в истории растительного мира//Бот. журн. 1983. Т.68, № 12. С. 1593-1603.

306. Тахтаджян А. Л. Предисловие к книге: В. Грант. Видообразование у растений. М., 1984. С. 3-9.

307. Толмачев А. И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор Северного полушария // Матер, по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1958. Т. 3. С. 316-360.

308. Толмачев А. И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск, 1986. 196 с.

309. Толмачев А. И. Теоретические и практические задачи географии растений //Проблемы современной ботаники. Т. 1. М.-Л., 1965. С. 17-29.

310. Тумаджанов И. И. Материалы к флоре осок Приэльбрусского района // Бот. мат. сист. геогр. раст. Тбилиси, 1953. № 14. С. 145-156.

311. Тумаджанов И. И. К постплиоценовой истории лесной растительности Северного Кавказа // Тр. Тбил. бот. ин-та. 1955. № 17. С. 161-219.

312. Тумаджанов И. И. К истории растительных ландшафтов западной части Скалистого хребта// Тр. Тбил. ботан. ин-та. 1959. Т. 20. С. 363-410.

313. Тумаджанов И. И. История лесов Северного Кавказа в голоцене// Вопросы голоцена. Вильнюс, 1961. С. 249-264.

314. Тумаджанов И. И. Основные черты истории и географии лесной растительности Большого Кавказа в плейстоцене и голоцене. Изв. АН СССР Сер. Геогр. 1973, № 2. С. 34-43.

315. Тумаджанов И. И. Кавказские луга и криволесья. // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 198-202.

316. Ушаков С. А., Ясаманов Н. А. Дрейф материков и климаты Земли. М., 1984. 206 с.

317. Уэда С. Новый взгляд на Землю. М., 1980. 214 с.

318. Федоров Ан. А. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической основы // Матер, по четвертичному периоду СССР. 1952. Вып. 3. С. 49-86.

319. Федоров П. В. Плейстоцен Понто-Каспия. Тр. ГИН АН СССР. 1998. Вып. 310. С. 1-168.

320. Федорова Р. В. Лесные фазы в растительном покрове Ергеней и Ставрополья в позднем голоцене (по данным спорово-пыльцевого анализа) // Тр. ин-та географии и палеогеографии СССР. 1955. Вып. 63. С. 57-127.

321. Флора европейской части СССР. Т. I-VIII: Т. I. Л., 1974. 404 е.; Т. II. Л., 1976. 235 е.; Т. III. Л., 1978. 257 е.; Т. IV. Л., 1979. 355 е.; Т. V. Л., 1981. 379 е.; Т. VI. Л., 1987. 254 е.; Т. VII. СПб., 1994. 319 е.; Т. VIII. Л., 1989. 411 с.

322. Флора Нижнего Дона. Под ред. Г. М. Зозулина. В. В. Федяевой. Ростов-н/Д.,Ч. 1. 1984.279 с. Ч. 2. 1985.239 с.

323. Халилов И. И. Систематика рода Crambe (Brassicaceae) // Бот. журн. 1991. Т. 76, № 11. С. 1612-1615.

324. Халилов И. И. Конспект рода Crambe (Brassicaceae) // Бот. журн. 1993. Т. 78, № 1.С. 107-115.

325. Ханджян Н. С. Триба Anthemideae Cass. (Asteraceae) на Кавказе. Автореферат дис. . докт. биол. наук. Ереван, 1993.

326. Харадзе A. JI. К изучению перигляциальной растительности Центрального Кавказа// Сообщ. ГрузАН ССР. 1946. Т. 8, № 9-10. С. 641-648.

327. Харадзе A. JI. К изучению ксерофильных флор Скалистого хребта // Тр. Тбилис. ботан. ин-та. 1948. Т. 12. С. 1-16.

328. Харадзе A. JI. Эндемичный гемиксерофильный элемент высокогорий Большого Кавказа // Проблемы ботаники. 1960. Т. V. С. 115-126.

329. Харадзе A. JL О некоторых флорогенетических группах эндемов Большого Кавказа // Проблемы ботаники. 1974. Т. XII. С. 70-76.

330. Харкевич С. С. Роль четвертичного эпейрогенеза в формировании высокогорной флоры Большого Кавказа // Бот. журн. 1954. Т. 39, № 4. С. 498514.

331. Цвелев Н. Н. Некоторые вопросы эволюции злаков (Роасеае) // Бот. журн. 1969, №3. С. 361-373.

332. Цвелев Н. Н. Некоторые вопросы эволюции растительного мира и гипотеза расширяющейся Земли // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74, вып. 4. С. 27-36.

333. Цвелев Н. Н. О происхождении и основных направлениях эволюции злаков {Роасеае) //Проблемы эволюции. IV. Современные проблемы эволюции. Новосибирск, Наука. 1975.С. 107-117.

334. Цвелев Н. Н. Злаки СССР. Л., Наука, 1976. 788 с.

335. Цвелев Н. Н. О значении дивергенции и конвергенции в эволюции организмов // Вопросы развития эволюционной теории в XX веке. Л., 1979.

336. Цвелев Н. Н. О значении гибридизационных процессов в эволюции злаков {Роасеае) // История флоры и растительности Евразии. М., Л.: Наука, 1983. С. 5-16.

337. Цвелев Н. Н. Род Polygonum L. sensu lato {Polygonaceae) на Кавказе // Новости сист. высш. раст. 1989. № 26. С. 63-73.

338. Цвелев Н. Н. О некоторых новых для Кавказа видах растений // Новости сист. высш. раст. 1990. № 27. С. 179-183.

339. Цвелев Н. Н. О геномном критерии родов у высших растений // Бот. журн. 1991. Т. 76, № 5. С. 669-675.

340. Цвелев Н. Н. Гибридизация как один из факторов увеличения биологического разнообразия и геномный критерий родов у высших растений // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранение. СПб., 1992. С. 193-201.

341. Цвелев Н. Н. Обзор видов семейства СепНапасеае флоры Кавказа // Бот. журн. 1993. Т. 78, №6. С. 131-,

342. Цвелев Н. Н. Заметки о злаках (Роасеае) Кавказа // Бот. журн. 1993. Т. 78, № Ю. С. 83-95.

343. Цвелев Н. Н. О злаках (Роасеае) Кавказа // Систематика и эволюция злаков. Матер, межд. совещ. 13-17 IX 1994. Краснодар. М., 1994. С. 84.

344. Цвелев Н. Н. Некоторые вопросы эволюции биоты и гипотеза расширяющейся Земли // Тр. Пятой молод, конф. ботаников в С.-Петербурге. СПб., 1995. С. 3-6.

345. Цвелев Н. Н. Вид как один из таксонов //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100, вып. 5. С. 62-68.

346. Цвелев Н. Н. О таксонах рангом выше вида // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков. Тез. докл., представленных II (X) съезду Русского ботанического о-ва 26-29 мая 1998 г. СПб., 1998. Т. 2. С. 152-153.

347. Челомбитько В. А., Михеев А. Д. Материалы к хемотаксономии секции Argemonidium Spach рода Papaver L. // Растит, ресурсы. 1987. Т. 23, вып. 1. С. 313.

348. Челомбитько В. А., Михеев А. Д. Материалы к хемотаксономии секции Macrantha Elkan рода Papaver L. Сообщ. 1. Алкалоиды Papaver bracteatum Lindl. //Растит, ресурсы. 1988. Т. 24, вып. 3. С. 400-410.

349. Челомбитько В. А., Михеев А. Д. Хемотаксономический подход к системе секции Macrantha рода Papaver П Тез. докл. VIII Всес. совещ. по хемотаксономии и эволюционной биохимии высших растений. Чебоксары, 1990. С. 102-103.

350. Челомбитько В. А., Михеев А. Д. Алкалоиды видов рода Papaver секции Macrantha и перспективы их использования // Тез. докл. совещ., посвященного 25-летию фармфакультета Курского мединститута. Курск, 1991. С. 226-228.

351. Челомбитько В. А., Михеев А. Д. К хемосистематике секции Macrantha рода Papaver // Хемосистематическая и эволюционная биохимия высших растений. Тез. докл. IV Всес. совещ. Москва, 1990. С. 102-103.

352. Черепанов С. К. Свод дополнений и изменений к "Флоре СССР" (тт. I-XXX). Л., 1973. С. 668 с.

353. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 992 с.

354. Чернева О. В. Обзор видов рода Jurinea (Asteraceae) флоры Кавказа // Бот. журн. 1994. Т. 79, № 5. С. 114-126.

355. Чочиева К. И. Колхидский рефугиум в позднем плиоцене и плейстоцене// Тез. докл. VII делегат, съезда Всес. бот. о-ва. Донецк, 11-14 мая 1983. Л., 1983. С. 63.

356. Шевченко Г. Т. Распространение касатиков секции Iris в Ставропольском крае и южных районах Калмыцкой АССР // Матер, по изучению Ставропольского края. 1976. Вып. 14. С. 351-357.

357. Шеляг-Сосонко Ю. Р. Дубовые и грабово-дубовые леса (Quercus robur) леса. //Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 161-166.

358. Ширяев Г. Растительность г. Машук // Тр. об-ва естествоисп. Импер. Казанск. ун-та. 1904. Т. XXXVII. 24 с.

359. Шифферс Е. В. Растительность Северного Кавказа и его природные и кормовые угодья. М., Л., 1953. 400 с.

360. Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-воЛГУ, 1980. 176 с.

361. Шофман И. Л., Федорова Р. В., Вронский В. А. О времени исчезновения реликтов в таежной флоре юга Восточной Сибири // Изв. АН СССР. Сер. Геогр. 1983. № 1. С. 99-104.

362. Шрейдер А. А., Зоненштайн Л. П., Бочарова Н. Ю., Кононов М. В. Палеогеодинамические реконструкции Индийского океана за последние 70 млн. лет // Геологическая история территории СССР и тектоника плит. М., 1989. С. 147-160.

363. Шхагапсоев С. X., Слонов Л. X. Дикорастущие виды флоры Кабардино-Балкарии, нуждающиеся в охране. Нальчик, 1987. 39 с.

364. Щекина Н. А. История флоры и растительности юга Европейской части СССР в позднем миоцене раннем плиоцене. Киев, 1979. 198 с.

365. Щербакова Е. М. Древнее оледенение Большого Кавказа М., 1973.272 с.

366. Щербакова Е. М. О палеогеографии горных стран (на примере Большого Кавказа) // Палеогеография Четвертичного периода. М., 1965. С. 128-137.

367. Юрцев Б. А. Дискуссия на тему "Метод конкретных флор в сравнительной флористике" // Бот. журн. 1974. Т. 59, № 9. С. 1399-1407.

368. Юрцев Б. А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор в сравнительной флористике //Бот. журн. 1975. Т. 60, № 1. С. 69-83.

369. Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Основные понятия и термины флористики. Пермь, 1991. 80 с.

370. Bieberstein F. М. Flora Taurico-Caucasica exhibens stripes phaenogamas in Chersoneso Taueica et regionibus Caucasicis sponte crescentes. Charcoviae, 18081819. Vol. 1. 1808. 428 р.; Vol. 2. 1808. 447 р.; Vol. 3. 1819. 654 p.

371. Cullen J. Papaveraceae II Р. H. Davis (Ed.) Flora of Turkey. Edinburgh. 1965. Vol. l.P. 213-248.

372. Cullen J. Papaveraceae II К. H. Rechinger (Ed.). Flora Iranica. Graz. 1966. Lfg. 34. S. 1-27.

373. Davis А. Р., Mordak H., and Jury S. L. Taxonomic status of Three caucasian showdrops: Galanthus alpinus Sosn., G. bortkewitschianus Koss and G. caucasicus (Baker) Grossh. //Kewbull. Vol. 51 (4). 1996. P. 741-752.

374. Ehrendorfer F., Schönbeck-Temesy E. Rubiaceae II Р. H. Davis (ed.). Flora of Turkey. Edinburgh, 1992. Vol. 7. P. 722-861.

375. Eig A. Les elements et les groupes phytogeographiques auxiliares dans la flore palestinienne. 1 Texte//Feddes Repert. (Beih.). 1931. Bd. 63. S. 1-201.

376. Eig A. Les elements et les groupes phytogeographiques auxiliares dans la flore palestinienne. Dahlem bei. Berlin, im selkstvelag, Fabeckstr, 49. 1932. 120 S.

377. Feinbrun N. Taxonomic studies on Papaver sect. Orthorhoeades of Palestine and some other mediterranean countries //Jsrael J. Bot. 1963. Vol. 12, № 2. P. 74-96.

378. Gmelin S. G. Reise durch Russland zur Untersuchung der drei Natur-Reiche. St. Petersbourg, 1784. Theil IV. 304 S.

379. Godet C. Essai d'une flore des montagnes du Bechetau et des contrees avoisinantes, entre 1400 et 4124 pieds de Nauteur absolue // Fr. Dubois de Montpereux. Voyage autor du Caucase. T. 4. P. 518-557.

380. Guidenstedt J. A. Reisen durch Russland und im Caucasischen. Geburge. St.P. II. 1791. S. 24-25.

381. Harper J. L. The reproductive biology of the British poppies. // Reproductive biology and taxonomy of vascular plants. Oxford, 1966. P. 26-39.

382. Humphreys M. O. The evolutionary relationships of British species of Papaver in section Orthorhoeades as shown by observations on interspecific hybrids // New Phytol. 1975. T. 74. P. 485-493.

383. Kadereit J. W. A revision of Papaver L. sect. Roeadium Spach // Notes RBG Edinb. 1988. T. 45, № 2. P. 225-286.

384. Kadereit J. W. A revision of Papaver L. sect. Pilosa Prantl and Pseudopilosa M. Popov ex Gounter (Papaveraceae) // Edinb. J. Bot. 1996. 53(3). P. 285-309.

385. Kadereit J. W. Papaver L. // Flora Europaea (ed. 2). Cambridge, 1998. Vol. 1. P. 297-301.

386. Koopmans A. Species differentiation in Papaver dubium L. // New Phytol. 1970. Vol. 69. P. 1121-1130.

387. Koopmans A. Preliminary notes on crosses between Papaver dubium L. (2n=42) and P. rhoeas L. (2n=14) // Acta Bot. Neerl. 1970. Vol. 19, № 4. C. 533-534.

388. Meusel G., Weinert E. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropaischen Flora. Jena: Fischer, 1965. Bd. 1. 258 S.

389. McNaughton I. H., Harper J. L. Papaver L. // J. Ecol. 1964. Vol. 52, № 3. P. 767-793.

390. Mowat A. D., Walters S. M. Papaver L. // Flora Europaea (ed. 1). Vol. 1, 1978. P. 247-250.

391. Oganesian M. Synopsis of Caucasian Campanulaceae II Candollea. 1995, № 50. P. 275-308.

392. Pallas P. S. Bemerkungen auf einer Reise in der sudlichen Stadthalterschaften des russischen Reichs in den Jahrenl793 und 1794. Leipzig, Band. I. 1799. S. 337351.

393. Wilhelms Ch. Floraison comparative des plantes aux Eaux d'Alexandre et a Moscou // Haas F. J. Ma visite aux d'Alexandre en 1809 et 1810, par le docteur Fr. J. de Haas. Moscou, 1811. P. 181-189.209

394. Zochary M. Geobotanical foundations of the Middle East. Vol. 1-2. Stuttgardt Amsterdam, 1973. 739 p.

Информация о работе

Михеев, Анатолий Дмитриевич
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2000
ВАК 03.00.05

Диссертация

Флора района Кавказских Минеральных Вод и прилегающих территорий - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Флора района Кавказских Минеральных Вод и прилегающих территорий ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора района Кавказских Минеральных Вод и прилегающих территорий"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Михеев, Анатолий Дмитриевич

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора района Кавказских Минеральных Вод и прилегающих территорий"

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Михеев, Анатолий Дмитриевич

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Михеев, Анатолий Дмитриевич, Санкт-Петербург

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора района Кавказских Минеральных Вод и прилегающих территорий
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника