Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Репродуктивная биология Papaver bracteatum и Papaver orientalе, интродуцированных в Прикамье

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Данилова, Мария Александровна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Место, материалы и методы исследования.

Глава 3. Фенология. Цветение и опыление мака прицветникового и мака восточного.

Глава 4. Эмбриология мака прицветникового и мака восточного.

Глава 5. Семенная продуктивность мака прицветникового и мака восточного.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Репродуктивная биология Papaver bracteatum и Papaver orientalе, интродуцированных в Прикамье"

Актуальность темы. Представители рода Papaver издавна привлекали внимание человека как декоративные, лекарственные и масличные растения. Этот род объединяет более ста видов, большей частью распространенных на Кавказе, в Средней Азии и Арктике. В культуре наиболее известен Papaver somniferum - мак снотворный или опийный, который используется как фармакопейное и масличное растение. Некоторые маки, например P. orientate и P. alpinum выращиваются как декоративные растения (Морозова, 1980).

Мак прицветниковый является эндемиком Северного Кавказа, его ареал, изначально небольшой, сильно сократился в последние годы (Попов, 1937; Галушко, 1975; Гриценко, 1986). Сейчас этот вид находится под угрозой исчезновения (Середин, 1981; Денисова, 1984; Михеев, 1988; Варлыгина и др., 2000) вследствие интенсивного истребления человеком. Одним из способов сохранения редких видов является их интродукция в ботанические сады, где создаются коллекции, призванные максимально отразить внутривидовое разнообразие (Тарасенко, 1983, 1991). Поэтому интродукция P. bracteatum может стать действенной и необходимой мерой по его сохранению (Андреев, Головкин, 1978; Смирнов, 1995); исследования данного редкого вида с этих позиций актуальны.

Целью нашего исследования было изучение репродуктивной биологии исчезающего вида P. bracteatum, чтобы установить возможности и закономерности его семенного размножения в условиях интродукции. Для сравнительного анализа был избран близкий ему вид P. orientale, с более длительной историей интродукции.

Основные задачи исследования:

1. Сравнительное эмбриологическое изучение мака прицветникового и мака восточного.

2. Морфология цветка, особенности опыления и фенология мака прицветникового и мака восточного в условиях интродукции.

3. Исследование семенной продуктивности обоих видов.

4. На основе полученных данных оценить возможность интродукции P. bracteatum в условиях Прикамья.

Научная новизна. В современной медицине активно используются алкалоиды, содержащиеся в млечном соке маков. В 1972 г. началась разработка международного проекта «Научные исследования видов рода Papaver как источников кодеина, морфина и тебаина (Scientific Research on Papaver Species as a source of Codeine, Morphine and Thebaine)». Этот проект предполагал проведение исследований видов рода Papaver в области биохимии, экологии, репродуктивной биологии, генетики, а также прикладных исследований в области селекции и агротехники (Levy et al., 1979). В свете этого проекта пристальное внимание вызвали маки из секции Oxytona, включая P. bracteatum Lindl. и P. orientale L., которые могут служить источником алкалоидов (Neubauer, Mothes, 1963; Hodges, Horn, Rapoport, 1977; Boehm, 1981; McNicholas, Martin, 1984). Мак прицветниковый является источником тебаина, использующегося для изготовления таких лекарственных препаратов, как налоксон (иначе, наркан), который является чистым опиатным антагонистом, лишенным морфиноподобной активности, (действует по типу конкурентного антагонизма, блокирует связывание агонистов или вытесняет их из опиатных рецепторов) и налтрексон, который используется в терапии наркоманий (Челомбитько, 1984).

Концентрация внимания на фармакопейной ценности видов обусловила преимущественно биохимический и физиологический характер исследований, посвященных маку прицветниковому. Остались в стороне вопросы репродуктивной биологии, как основа интродукции и селекции.

Нами впервые изучены фенология, цветение и опыление мака прицветникового и мака восточного, включая суточную динамику цветения. Получены данные по внутривидовой и внутрисекционной изменчивости. Впервые исследована эмбриология данных видов. Определена фертильность пыльцы. Изучена семенная продуктивность с помощью модифицированной нами методики и всхожесть производимых семян. Дана оценка возможности интродукции P. bracteatum в условиях Прикамья.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные новые данные по эмбриологии дополняют эмбриологическую характеристику семейства Papaveraceae. Это касается развития пыльника, микроспор и мужского гаметофита; выявлены особенности развития стенки гнезда пыльника, микроспор и пыльцы, определена фертильность пыльцы.

Результаты исследования могут быть использованы в исследованиях, связанных с селекцией и интродукцией мака прицветникового и мака восточного. Данные по семенной продуктивности этих видов могут быть полезны при расширении области их культивирования.

Основные положения, выдвигаемые для защиты:

1. P. bracteatum и P. orientate обладают значительным . полиморфизмом цветков, который выражается в варьировании числа элементов околоцветника, характере опушения чашелистиков, окраске и размерах лепестков, числе плодолистиков. Оба вида обладают устойчивым феноспектром.

2. Развитие стенки гнезда пыльника, образование микроспор и мужского гаметофита, за исключением ряда аномалий, соответствует схеме, описанной для других родов и видов семейства Papaveraceae, Фертильность пыльцы у Р. bracteatum обеспечивает образование нормальных семян, хотя степень фертильности пыльцы у P. bracteatum значительно ниже, чем у P. orientale. Развитие семяпочки и зародышевого мешка проходит без значимых отклонений.

3. Оба исследованных вида продуцируют всхожие семена. В одной коробочке P. bracteatum при свободном опылении, в среднем, формируется 2609+247 семян. У Р. orientale среднее число семян в коробочке - 992+157.

4. Интродукция P. orientale и P. bracteatum в условиях Прикамья успешна, о чем свидетельствуют устойчивые феноспектры, высокая семенная продуктивность и самосев.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации доложены на конференциях «Проблемы глобальной и региональной экологии» (2003, г. Екатеринбург), «Экология. Проблемы и пути развития» (2003, г. Пермь) и «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (2003, г. Санкт-Петербург). По теме диссертации опубликовано 3 работы:

1. Верещагина В.А., Данилова М.А. Итоги интродукции Papaver bracteatum Lindl. в Прикамье // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. С.-П. - 2003. - С. 181 - 182.

2. Данилова М.А. Семенная продуктивность мака прицветникового и мака восточного, интродуцированных в Прикамье // Экология: проблемы и пути решения. Материалы XI Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Пермь. - 2003. - С. 44-48.

3. Данилова М.А., Шелунцова К. Фенология многолетних маков-интродуцентов в Прикамье / Экология: проблемы и пути решения. Материалы XI Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Пермь, 2003. С. 48-49.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 94 страницах текста и включает 30 таблиц и 45 рисунков. Список использованной литературы включает 128 источников, в том числе 55 на иностранных языках. Общий объем работы 125 страниц.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Данилова, Мария Александровна

3.3 Результаты исследования гибридных семян P. orientale х Р. bracteatum и P. bracteatum х P. orientale

Скрещивания производились в период массового цветения мака прицветникового и начала цветения мака восточного. Для прямого скрещивания в качестве материнского растения использовался P. bracteatum, скрещивание поставлено в девяти повторностях. Для обратного скрещивания использовалась комбинация P. orientale X P. bracteatum, количество повторностей - 14. Небольшие размеры коллекции препятствовали проведению скрещиваний в большем масштабе.

При прямом скрещивании плоды завязались в трех случаях, при обратном скрещивании завязалось 4 коробочки.

Семенная продуктивность коробочек, полученных в результате, отличалась для прямого и обратного скрещиваний, а также отличалась от семенной продуктивности мака восточного и мака прицветникового.

Масса содержимого зрелых коробочек, полученных в результате прямого скрещивания (123+7 мг), была несколько выше, чем масса содержимого коробочек, полученных в результате обратного скрещиваний (83+8 мг) (табл. 23), но и в том и в другом случае была ниже средней массы содержимого коробочек P. bracteatum и P. orientale, полученных в результате свободного опыления (663,85+62,83 и 729,46+115,33 мг соответственно).

Семена Fj, полученные в результате межвидовых скрещиваний отличались значительной массой (табл. 24). Средняя масса одного гибридного семени как в прямом (0,27+0,02 мг), так и в обратном (0,29+0,02 мг) скрещиваниях очень близка к средней массе семени при самоопылении (0,32+0,02 мг).

Масса семян зрелых гибридных коробочек

Скрещивание Объем выборки, п Масса, мг Коэффициент вариации, cv, % Достоверность результатов min шах М+ш

P. orientale х P.bracteatum, 4 70 100 83+8 18,51 10,80

P. bracteatum хР. orientale 3 180 205 123+7 6,51 26,81

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Данилова, Мария Александровна, Пермь

1. Аврорин, Н.А. Переселение растений на Полярный Север. Эколого-географический анализ / Н.А. Аврорин. - M.-J1.: Изд-во АН СССР, 1956.- 287 с.

2. Аврорин, Н.А Дикорастущие декоративные растения в культуре на Крайнем Севере / Н.А. Аврорин, Б.Н. Головкин // Растения природной флоры Сибири для зеленого строительства. Новосибирск: Наука, 1972. -С. 14-20.

3. Андреев, Г.Н. Дикорастущие травянистые растения флоры СССР в Полярно-Альпийском ботаническом саду / Г.Н. Андреев // Растения природной флоры Сибири для зеленого строительства. Новосибирск: Наука, 1972.-С. 25-31.

4. Андреев, Г.Н., Интродукция как метод сохранения редких и исчезающих видов растений Крайнего Севера и высокогорий / Г.Н. Андреев, Б.Н. Головкин // Бюл. ГБС АН СССР. 1978.- Вып. 101. - С. 3 -6.

5. Артамонов, В.И. Редкие и исчезающие растения / В.Н. Артамонов. -М.: Агропромиздат, 1989. С. 337 - 338.

6. Артюшенко, З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод / З.Т. Артюшенко, Л.: Наука, 1986. - 392 с.

7. Базилевская, И.А. Теория и методы интродукции растений. М.: Изд-во Моск. ун-та / И.А. Базилевская. - 1964. - С. 74 - 80.

8. Баканова, В.В. Цветочно-декоративные многолетники открытого грунта / В.В. Баканова. Киев: Наукова думка, 1983. - С. 134 - 135.

9. Барская, Е.И. О роли каллозы в пыльниках растений / Е.И. Барская, Н.В. Балина // Физиология растений. 1971. - Т. 18, №4. - С. 716 - 721.

10. Ю.Бейдеман, И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / И.Н. Бейдеман. Новосибирск: Наука, 1974. - 156 с.

11. Н.Боровиков, В. Statistical искусство анализа данных на компьютере /В. Боровиков. СПб.: Питер, 2001. - 656 с.

12. Былов, В.Н. Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений / В.Н. Былов // Бюл. ГБС АН СССР. 1986. - Вып. 140. - С. 42 - 46.

13. Вавилов, Н.И. Проблема новых культур / Н.И. Вавилов // Избранные труды. В 5-ти т., Проблема происхождения, географии, генетики, селекции растений, растениеводства и агрономии. М.: Наука, 1965. Т. 5.-С. 537-565.

14. Варлыгина, Т.И Список семенных растений для Красной книги Российской федерации (проект) / Т.И. Варлыгина, J1.B. Денисова, Р.В. Камелин и др. // Бот. ж. 2000. - Т. 85, №2. - С. 119 - 128.

15. Верещагина, В.А. Семенная продуктивность завязей разных видов люцерны / В.А. Верещагина, H.JI. Колясникова // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. -1986. Т. 99. - С. 23 - 27.

16. П.Ворошилов, В.Н. Привлечение растений природной флоры СССР в интродукцию / В.Н. Ворошилов, Е.Е. Гогина, Р.А. Карписонова, Н.В. Трулевич // Успехи интродукции растений. 1973. - С. 41 - 42.

17. Вульф, Е.В. Введение в историческую географию растений / Е.В. Вульф. М.-Л.: Сельхозгиз, 1933. - С. 64 - 68.

18. Галушко, А.И. Растительный покров Чечено-Ингушетии / А.И. Галушко. Грозный: Чечено-Ингушское книжное издательство, 1975. -117 с.

19. Галушко, А.И. Флорогенетические районы Центрального Кавказа / А.И. Галушко //Флора Северного Кавказа. Ставрополь. 1976. - С.7-32.

20. ГОСТ 20290-74. Семена сельскохозяйственных культур. Определение посевных качеств семян. Термины и определения. М.: Изд-во стандартов, 1987. 23 с.

21. Гроссгейм, А.А. Определитель растений Кавказа / А.А. Гроссгейм. -М.: Советская Наука, 1949. С. 360 - 363.

22. Декоративные многолетники. Краткие итоги интродукции в ГБС АН СССР. М.: Изд-во АН СССР, I960.- С. 239 240.

23. Денисова, J1.B. Papaver bracteatum Lindl. / JI.B. Денисова // Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.: Лесная промышленность, 1984. Т. 2. - С. 301 -302.

24. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985. -352 с.

25. Житарь, Б.Н. Морфофизиологические особенности цикла репродуктивных фаз Papaver paucifoliatum / Б.Н. Житарь, А.Д. Михеев,

26. B.А. Челомбитько, О.Н. Денисенко // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Материалы научной конференции. С.-П.: Изд-во РАН, 1995.-С. 74-75.

27. ЗО.Жукова, П.Г. Кариотипы трех видов рода Papaver {Papaverасеаё) с Северо-Востока Азии / П.Г. Жукова // Бот. ж. !986. - Т. 71, № 1. - С. 42-46.

28. Ильина, Г.М. Эмбриологическое исследование Papaver somniferum L. / Г.М. Ильина//Бюл. МОИП, отделение биологии. 1961. - Т. 66, № 4.1. C. 13-25.

29. Ильина, Г.М. Функциональная морфология антиподапьного комплекса у Papaver somniferum L. /Г. М. Ильина, Т.В. Алексеева, И.П. Ермаков // Тезисы докладов XII международного ботанического конгресса. М.: Наука, 1975.-Т. 2. С. 330.

30. Ильина, Г.М. Порядок Papaverales / Г.М. Ильина // Сравнительная эмбриология цветковых. Winteraceae Juglandaceae / Отв. ред. Яковлев М.С. - Л.: Наука, 1981. - С. 142 - 150.

31. Ильина, Г.М. О структуре ядер в эндосперме Platystemon californicus . Bentn. / Г.М. Ильина // Проблемы гаметогенеза, оплодотворения иэмбриогенеза. Материалы VIII Всесоюзного совещания по эмбриологии растений. Ташкент: Фан, 1983. С. 70.

32. Камелин, Р.В. Биологическое разнообразие и интродукция растений / Р.В. Камелин // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Материалы научной конференции. С.-П.: Изд-во РАН, 1995. С. 5 - 6.

33. Крупнов, В.А. Генная и цитоплазматическая мужская стерильность растений / В.А. Крупное. М.: Колос, 1973. - 277 с.

34. Кузовкина, И.Н. Образование сангвинарина / И.Н. Кузовкина, С.А. Рабинович // Раст. ресурсы. 1981. - № 4. - С. 553 - 556.

35. Культиасов, М.В. Тау-Сагыз и экологические основы введения его в культуру / М.В. Культиасов. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1938. - 314 с.41 .Майр, Э. Популяция, виды и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1974. - 460 с.

36. Михеев, А.Д. Мак прицветниковый / А.Д. Михеев // Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. С. 343.

37. Морозова, Н.С. Порядок маковые (Papaverales) / Н.С. Морозова // Жизнь Растений / Гл. ред. Ал. А. Федоров. Цветковые растения / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1980. Т. 5. - 430 с.

38. Николаев, С.Ф. Прикамье / С.Ф. Николаев // Советский Союз. Географическое описнаие в 22 т. Российская Федерация. Урал / Отв. Ред. И. В. Комар. -М.: Мысль, 1968. С. 233 - 243.

39. Николаев, С.Ф. География Пермской области / С.Ф. Николаев, М.Н. Степанов, П.Н. Чепкасов. Пермь: Пермское книжное изд-во, 1973. - 91 с.

40. Орел, Л.И. Пыльцевая стерильность растений: ее эмбриологический аспект / Л.И. Орел // Проблемы гаметогенеза, оплодотворения и эмбриогенеза. Материалы VIII Всесоюзного совещания по эмбриологии растений. Ташкент: Фан, 1983. С. 21.

41. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева. М.: Колос, 1980.-304 с.

42. Поддубная-Арнольди, В.А. Значение цитологии и эмбриологии для интродукции и акклиматизации / В.А. Поддубная-Арнольди // Бюл. ГБС АН СССР. 1967. - Вып. 65. - С. 58 - 64.

43. Поддубная-Арнольди, В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам / В.А. Поддубная-Арнольди. М.: Наука, 1982. - С. 38-39.

44. Пономарев, А.Н. Изучение цветения и опыления растений / А.Н. Пономарев // Полевая геоботаника. М., JL: Изд-во АН СССР, 1960. -Т. 2.-С. 9-19.

45. Попов, М.Г. Род Papaver L. / М.Г. Попов // Флора СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1937. - Т. 7. - С. 616 - 621.

46. Прозина, М.Н. Ботаническая микротехника / М.Н. Прозина. М.: Высшая школа, 1960. -214 с.

47. Работнов, Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах / Т.А. Работнов // Полевая геоботаника. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т.2. - С. 20 - 40.

48. Редкие и исчезающие виды флоры СССР / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. -Л.: Наука, 1981.-С. 104.

49. Русанов, Ф.Н. Об основных понятиях в интродукции растений / Ф.Н. Русанов // Бюл. ГБС АН СССР. 1967. - Вып. 67. - С. 3 - 8.

50. Русанов, Ф.Н. Принципы и методы изучения коллекций интродуцированных живых растений в ботанических садах / Ф.Н. Русанов // Бюл. ГБС АН СССР. 1976. - Вып. 100. - С. 26 - 29.

51. Савченко, М.И. Морфология семяпочек покрытосеменных растений / М.И. Савченко. Л.: Наука, 1973. - 121 с.

52. Середин, P.M. Материалы для Красной книги Северного Кавказа, Предкавказья и Дагестана / P.M. Середин. Грозный: Изд-во Сев.-Кавказ. научного центра высшей школы, 1981. - С. 78 - 85.

53. Сердюков, Б.В. Декоративные травянистые растения декоративной флоры Кавказа /Б.В. Сердюков. Тбилиси: Мецниереба, 1972. - 236 с.

54. Сердюков, Б.В. Опыт интродукции дикорастущих декоративных растений Кавказа на разных широтах / Б.В. Сердюков // Успехи интродукции растений. 1973. - С. 206 - 215.

55. Смирнов, Ю.С. Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растений / Ю.С. Смирнов // Биологическоеразнообразие. Интродукция растений. Материалы научной конференции. С.-П.: Изд-во РАН, 1995. - С. 16 - 17.

56. Соболевская, И. А. Интродукция растений и проблемы охраны генофонда природной флоры / И.А. Соболевская // Бюл. ГБС АН СССР. -1985. Вып. 135. - С. 3 - 8.

57. Тарасенко, Н.Д. Экспериментальный мутагенз в интродукции, акклиматизации и селекции / Н.Д. Тарасенко. Саранск: Изд-во Морд, ун-та, 1983.-С. 10-19.

58. Трулевич, Н.В. Эколого-ценотическая приуроченность интродуцируемых редких растений природной флоры СССР / Н.В. Трулевич // Роль интродукции в сохранении генофонда редких и исчезающих видов растений. М.: Наука, 1984. - С. 164 - 169.

59. Трулевич, Н.В. Редкие виды природной флоры в коллекции ГБС АН СССР / Н.В. Трулевич // Бюл. ГБС АН СССР. 1991. - Вып. 162. - С. 11 -13.

60. Фегри, К. Основы экологии опыления / К. Фегри, JI. ван дер Пэйл. М.: Мир, 1982.-380 с.

61. Харкевич, С.С. Полезные растения природной флоры Кавказа и их интродукция на Украине / С.С. Харкевич. Киев: Наукова Думка, 1966. -201 с.

62. Хромосомные числа цветковых растений. JL: Наука, 1969. - С. 483.

63. Цицин, Н.В. Роль ботанических садов в охране растительного мира / Н.В. Цицин // Бюл. ГБС АН СССР. 1976. - Вып. 100. - С. 3 - 16.

64. Челомбитько, В.А. Раст. ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Сем-ва Magnoliaceae Limoniaceae / В.А. Челомбитько. - Л.: Наука, 1984. - С. 99 - 124.

65. Челомбитько, В.А. Данные по хемотаксономии рода Papaver L. из секции Macrantha Elkan.: I. Алкалоиды Papaver bracteatum Lindl. / В.А. Челомбитько, А.Д. Михеев // Раст. ресурсы. 1988. - Т. 24, № 3. - С. 400 -410.

66. Шулькина, Т.В. О значении признаков жизненной формы в прогнозировании результатов интродукции травянистых растений // Бюл. ГБС АН СССР / Т.В. Шулькина. 1987. - Вып. 145. - С. 3 - 8.

67. Bare, С.Е. Growth, development, and thebaine content of Papaver bracteatum Lindl. in relation to spacing / C.E. Bare, C.B. Coffman, W.A. Gentner // Agronomy Journal. 1987. - V. 79, № 5. - P. 935 - 937.

68. Bastard-Malsot, M. Ecophysiological data on the flowering expression of Papaver bracteatum (Papaveraceae) / M. Bastard-Malsot, C. Larrieu, L. Cosson // Plantes Medicinales et Phytotherapie. 1985. - V. 19, № 3. - P. 183- 189.

69. Boehm, H. Papaver bracteatum Lindl. Results and problems of the research on a potentional medicinal plant / H. Boehm // Pharmazie. - 1981. -V. 36. - P. 660-667.

70. Boehm, H. Basal blotches and blotchlessness of poppy flowers: A chemogenetic characterization / H. Boehm // Zeitschrift Fuer Naturforschung Section С Biosciences. 1986. - V. 41, № 1 - 2. - P. 158 -163.

71. Cass, D.D. Early ovule development in Papaver rhoeas {Papaveraceae) / D.D. Cass, G.C. Fabi //Amer. J. Bot. 1989. - V. 76, №6. - P. 27.

72. Cline, S.D. Stimulation of sanguinarine production by combined fungal elicitation and hormonal deprivation in cell suspension cultures of Papaver bracteatum / S.D. Cline, C.J. Coscia// Plant Physiology. 1988. - V. 86, № l.-P. 161-165.

73. Cullen, J. Papaver L. / J. Cullen // Flora of Turkey. / ed. P.H. Davis. Edinbugh. 1965. V. 1. - P. 219-236.

74. Davis, G.L. Systematic embryology of the Angiosperms. New York, London, Sydney / G.L. Davis. 1966. - 505 p.

75. Day, K.B. Plant regeneration and thebaine content of plants derived from callus culture of Papaver bracteatum / K.B. Day, J. Draper, H. Smith // Plant Cell Reports. 1986. - V. 5, № 6. - P. 471 -474.

76. Elleman, C.E. Pollination in species with dry stigmas. The nature of early stigmatic response and the pathway taken by pollen tubes / C.E. Elleman, V.E. Franklin-Tong, H.G. Dickinson // New Phytology. 1992. - №121. -P. 413-424.

77. Embryology of Angiosperms / ed. B.M. Jori. Berlin: Springer Verlag. -1984.-602 p.

78. Erdelska, O. Dynamics of the development of embryo and endosperm I {Papaver somniferum, Nicotiana tabacum, Jasione Montana) / O. Erdelska // Biologia (CSSR). 1985. - V. 40, №1. - P. 17 - 30.

79. Gilly, G. Agronomic constraints on the cultivation of Papaver bracteatum in Mediterranean mountains / G. Gilly // Plantes Medicinales et Phytotherapie. 1988. - V. 22, № 4. - p. 267 - 272.

80. Goldblatt, P. Biosystematic studies in Papaver section Oxytona / P. Goldblatt // Ann. Mo. Bot. Gard. 1974. - V. 61. - P. 264 - 296.

81. Heslop-Harrison, Y. The receptive surface of the Angiosperm stigma / Y. Heslop-Harrison, K.R. Shivanna // Ann. Bot. 1977. - V. 41. - P. 1233 -1258.

82. Hodges, C.C. Morphinan alkaloids in Papaver bracteatum: biosynthesis and fate / C.C. Hodges, J.S. Horn, H. Rapoport // Phytochemistry. 1977. - V. 16.-P. 1139-1142.

83. Hook, I. Alkaloids of cell cultures derived from strains of Papaver bracteatum /1. Hook, H. Sheridan, G. Wilson I I Phytochemistry. 1998. - V. 27, №7. - P. 2137 -2142.

84. Hook, I. Biotransformation of linalyl acetate by suspension cultures of Papaver bracteatum / I. Hook, R. Lecky, B. Mckenna et al. // Phytochemistry. 1990. -V. 29, № 7. - P. 2143 - 2144.

85. Kubota, M. Studies of Papaver section Oxytona growing as garden plants on Papaver bracteatum Lindl. / M. Kubota, K. Arai, A. Yorimitu et al. // Yakugaku Zasshi. 1993. V.l 13, №11. - P. 810 - 817.

86. Laane, M.M. Cytogenetic studies in "X-7", a new line of Papaver bracteatum Lindl. with increased thebaine content / M.M. Laane, J.K. Wold, B.S. Paulsen et al. I I Hereditas. 1988. - V. 108, № 2. - P. 187 - 198.

87. Lane, M.D. The population genetics of the self-incompatibility polymorphism in Papaver rhoeas. VII. The number of S-alleles in the species / M.D. Lane, M.J. Lawrence // Heredity. 1993. - V. 71. - P. 596 -602.

88. Lawrence, M.J., O'Donnell, S. The population genetics of the self-incompatibility polymorphism in Papaver rhoeas. III. The numbers and frequency of S-alleles in two further natural populations 11 Heredity. 1981. - V. 47.-P. 53-61.

89. Levy, A. Thebaine yield components in selections of Arya I and Arya II populations of Papaver bracteatum / A. Levy, D. Palevitch, D. Lavie // Planta Medica. 1979. - V. 36, № 3. - P. 362 - 368.

90. Levy, A. Accumulation and distribution of thebaine in the roots of Papaver bracteatum during plant development / A. Levy, J. Milo, D. Palevitch // Planta Medica. 1988. - V. 54, № 4. - P. 299 - 301.

91. Levy, A. Inheritance of morphological and chemical characters in interspecific hybrids between Papaver bracteatum and Papaver pseudo-orientale / A. Levy, J. Milo // Theoretical and Applied Genetics. 1991. - V. 81,№4. .p. 537-540.

92. Lopez-Belmonte, F. Thebaine content of Papaver bracteatum in relation to capsule growth and development / F. Lopez-Belmonte, D. Saco // Plant Physiology and Biochemistry (Paris). 1987. - V. 25, № 4. - P. 445 -450.

93. Malik, C.P. Cytogenetic studies in Papaver II. hybrids among species with 7 as the haploid chromosome number / C.P. Malik, I.S. Grover // Caryologia. -1973. V. 26, № 1. - P. 22 - 25.

94. McNicholas, L.F. New and experimental therapeutic role for naloxone and related opioid antagonists / L.F. McNicholas, W.R. Martin // Drugs. -1984. V. 27.-P. 81 -93.

95. Milo, J. Phylogenetic studies in Papaver section Oxytona: cytogenetics of the species and interspecific hybrids / J. Milo, A. Levy, G. Ladizinsky et al. // Theor. Appl. Genet. 1986. - V.72, №4. - P.524 - 529.

96. Milo, J. Thebaine content and yield in iduced tetraploid and triploid plants of Papaver bracteatum Lindl. / J. Milo, A. Levy, D. Palevitch, G. Ladizinsky // Euphytica. 1987. - V.36, № 2. - P. 361 - 368.

97. Milo, J. Phylogenetic and genetic studies in Papaver section Oxytona: Cytogenetics, isozyme analysis and chloroplast DNA variation / J. Milo, A.1.vy, G. Ladizinsky et al. // Theoretical and Applied Genetics. 1988. - V. 75, №5.-P. 795-802.

98. Neubauer, D. Uber Papaver bracteatum I. Mitt. Ein Weg zur Gewinminming von Morphinanen auf Planzlicher Rohstoffbasis / D. Neubauer, K. Mothes //Planta med. 1963. - Jg. 11. - H. 4. - P. 387 - 391

99. Novak, J. Biometrike godnoceni druhu sekce Pilosa rodu Papaver / J. Novak, P. Gaudnik // Sb. BSZ Praze. 1982. - № 36. - P. 25 - 34.

100. Ojala, A. Interspesific hybridization in Papaver. 1. F1 hybrids of Papaver somniferum with perennial species of section Oxytona / A. Ojala, A. Rousi // Annales Botanici Fennici. 1986. - V. 23, № 4. - P. 289 - 304.

101. Ojala, A. Interspecific hybridization in Papaver. III. F-l hybrids between species of section Oxytona / A. Ojala, A. Rousi, E. Lewing et al. // Hereditas. 1990. - V. 112, № 3. - P. 221 - 230.

102. Olson, A.R. Changes in megagametophyte structure in Papaver nudicaule L. (Papaveraceae) following in vitro placental pollination / A.R. Olson, D.D. Cass // Amer. J. Bot. -1981.-V. 68, №10. P. 1333 - 1341.

103. Psenak, M. Biochemical and histo-cytological studies of seeds and seedlings of Papaver bracteatum Lindl. / M. Psenak, P. Kovacs, K. Liszt et al. // Acta Facultatis Pharmaceuticae Universitatis Cominianae. 1988. - V. 39.-P. 89-112.

104. Rogers, S. Studies on British poppies. I. Some observations on the reproductive biology of the British species of Papaver / S. Rogers // Watsonia. 1969. -№ 7. - P. 55-63.

105. Rush, M.D. Correlation of the appearance of morphinan alkaloids and laticifer cells in germinating Papaver bracteatum seedlings / M.D. Rush, T.M. Kutchan, C.J. Coscia // Plant Cell Reports. 1985. - V. 14, № 5. - P. 237 - 240.

106. Saco, M.D. Influence of climatic conditions on the Papaver bracteatum thebaine content / M.D. Saco, F. Lopez-Belmonte // Fitoterapia.- 1988. -№ 6. -P. 488-493.

107. Saidabadi, H. Contribution a l'etude caryologique de deux especes de la flore iranienne: Papaver bracteatum Lindl. et Descurainia sophia (L.) Webb et Berth. / H. Saidabadi, R. Gorenflot // C. R. Acad. Sc. Paris. 1975.- V.280. P. 2109-2112.

108. Sariyar, G. Salutauridine N-oxide from the capsules of Papaver bracteatum / G. Sariyar, H.B. Gulgeze, B. Gozler // Planta Medica. 1992. -V. 58,№4.-P. 368-369.

109. Sedding, M. Papaver bracteatum, potential commercial source of codeine / M. Sedding, G.D. Jolliff, W. Calhoun, J.M. Crane // Economic Botany. -1982. V. 36, №. 4. - P. 433 - 441.

110. Sharma, L.D. Pollen morphology of two cultivars of Papaver somniferum L. / L.D. Sharma // Curr. Sci. 1980. - V. 49, № 18. - P. 710 -712

111. Schnarf, K. Vergleichende Embryologie der Angiospermen / K. Schnarf. Berlin: Borntrager. - 1931. - 354 p.

112. Shoyama, Y. Genetic and alkaloid analysis of Papaver species and their F1 hybrid by RAPD, HPLC and ELISA / Y. Shoyama, F. Kawachi, H. Tanaka et al. // Forensic Science International. Feb. 16, 1998. 1998. - V. 91,№3. -P. 207-217.

113. Theuns, H.G. Neodihydrothebaine and bractazonine, two dibenz d, f) azonine alkaloids of Papaver bracteatum / H.G. Theuns, H.B.M. Lenting, C.A. Salemink et al. // Phytochemistry. 1984. - V. 23, № 9. - P. 1157 -1166.