Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род GAGEA SALISB. Предкавказья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род GAGEA SALISB. Предкавказья"

На правах рукописи

? 1 & m

ДАНИЛЕВИЧ Вера Геннадьевна

РОД GAGEA SALISB. ПРЕДКАВКАЗЬЯ

(БИОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА, КАРИОСИСТЕМАТИКА, ГЕОГРАФИЯ И ВОПРОСЫ ИНТРОДУКЦИИ)

03.00.05-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь —1998

Работа выполнена на кафедре ботаники Ставропольского государственного университета

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

кандидат биологических наук, доцент Иванов А.Л.

доктор биологических наук, профессор Галкин М.А. кандидат биологических наук Шевченко Г.Т.

Ведущее учреждение: Ростовский государственный университет

Защита состоится «ЛУ » декабря 1998 года в, /о- . часов на заседании диссертационного совета К. 113.50.03 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, корпус 2, ауд. 416.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан <¿5 ЩЛг/иЯ 19 98 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Немирова Е.С.

ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

В настоящее время большое внимание уделяется инвентаризации региональных флор с целью изучения и сохранения фито-разнообразия. Одним из путей решения этой проблемы является монографическая обработка отдельных полиморфных родов.

Род Gagea во флоре Предкавказья издавна привлекает внимание ботаников, однако до последнего времени вопросы таксономии, номенклатуры, филогении, экологии и географии остаются недостаточно исследованными. Всестороннее изучение этих вопросов черезвычайно важно для понимания механизмов микроэволюционных процессов в популяциях, видообразования, разработке научных основ рационального использования и охраны видов Gagea.

Цели и задачи исследования.

Цель работы - ревизия рода Gagae Предкавказья.

Основные задачи исследования сводились к следующему:

- пересмотр всех известных материалов;

- оценка традиционных и поиск новых таксономических признаков;

- изучение особенностей онтоморфогенеза видов;

- уточнение видового состава;

- составление ключа для определения видов;

- кариологические исследования видов;

- анализ филогенетических связей в пределах рода Gagea;

- проведение ботапико-географического анализа вцдов Gagea Предкавказья;

- составление карт ареалов видов рода;

- освещение вопросов экологии;

- оценка перспектив использования некоторых видов рода;

- рассмотрение вопросов охраны видов Gagea Предкавказья.

Материал и методы исследования.

Материалом для изучения явились личные сборы автора, выполненные за период с 1990 по 1998 гг. в различных районах Предкавказья. Собрано более 600 листов гербария только по роду Gagea. Большинство видов были привезены живыми и высажены в ботаническом саду СГУ, где проводились наблюдения за их ростом и развитием.

Изучены гербарные коллекции Ботанического института им. В.Н. Комарова (г. Санкт-Петербург), Ростовского государственного университета, Ростовского ботанического сада, Ставропольского государственного университета, Ставропольского ботанического сада, Ставропольского краеведческого музея, Калмыцкого государственного университета, частные коллекции.

Основными методами исследования явились: сравнительно-морфологический, морфолого-географический, анатомический и кариологический.

Анатомические срезы зарисовывались с использованием МБС-1, подсчет хромосом осуществлялся методом давленных препаратов.

Научная новизна.

Уточнен видовой состав рода Gagea Предкавказья, описаны 12 разновидностей (G. pusilla var. similis Danilevich, G. pusilla var, brevis Danilevich, G. pusilla var. gracilis Danilevich, G. artemczukii var. minimissima Danilevich, G. artemczukii var. tenius Danilevich, G. chanae var. brevis Danilevich, G. chanae var. maschukensis Danilevich, G. commutata var. serótina Danilevich, G. commutata var. major Danilevich, G. germainae var. tenuis Danilevich, G. helenae var. tenuis Danilevich, G. villosa var. minor Danilevich), впервые выявлены и изучены 5 таксономических признаков, ранее не использовавшихся в систематике рода, составлен оригинальный ключ для определения видов, изучены закономерности онтогенеза, а также экология и географическое распространение видов Gagea. Для двух видов впервые приводятся хромосомные числа.

Практическое значение.

Проведенная ревизия рода Gagea Предкавказья в совокупности с выявленными особенностями морфогенеза и биологии, дает ключ к решению вопросов систематики и филогении изучаемого рода. Изменено представление о количественном составе рода. Результаты исследования в дальнейшем могут быть использованы при составлении «Флор» и «Определителей» Северного Кавказа и сопредельных территорий, а также в геоботанических, флористических исследований и природоохранных мероприятиях. Методики, описанные в работе, могут быть применены доя изучения других систематических групп. Материалы диссертации используются в практике преподавания биологии и экологии в вузе и школе.

Апробация работы и публикации.

Основные положения диссертации доложены и обсуждены на межреспубликанских научно-практических конференциях «Проблемы развития биологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 1996, 1997, 1998), на научно-практических конференциях «Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий» (Ставрополь, 1995), «Современные проблемы экологии и природопользования ira Ставрополье» (Ставрополь, 1993), научной конференции «Университетская наука - региону», посвященной проблемам развития биологии на Северном Кавказе (Ставрополь, 1996), научном семинаре кафедры ботаники Ставропольского государственного университета «Флора Северного Кавказа» (1994, 1995, 1996, 1997, 1998). По результатам выполненных исследо-. ваний опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации.

Работа состоит из введения, 6 глав и выводов, содержит 8 таблиц и 19

дасупков. Основной текст диссертации изложен на 150 страницах машиио-шсиого текста. Список литературы включает 139 наименований, из них 21 [а иностранных языках.

В приложение вынесены: I. Образцы отпрепарированных растений (70); I. Гербарные экземпляры некоторых видов (20 фотокопий); III. Карты аре-шов (20); IV. Список исследованных образцов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. История изучения рода Gagea Salisb. Предкавказья

В этой главе дается история изучения рода Gagea начиная от Р. Доконеу-:а (1583). Особо отмечается вклад К. Линнея, описавшего 4 вида, М. Бибер-нтейна, собравшего и описавшего G. reticulata и G. chlorantha, К. Коха, кри-ически пересмотревшего виды рода Gagea и сделавшего первую попытку ix систематизации, Ледебура и Буасье (1853), которые по-новому представ-гяют систему рода, обращая внимание на форму семян; этот признак они 'читывают в дальнейшем при выделении секций. В начале XX века исследо-иниями рода Gagea занимаются А. Пашер (1904) и А. Террачиано, которые акже используют признак строения семян, выделяют на основании него два юдрода, а позже предлагают системы рода, основываясь па целом комплек-:е морфологических и географических признаков. В 1908 г. выходит в свет гервая монографическая обработка рода Gagea Крыма и Кавказа, выпол-1енная П. Мищенко, автора G. alexenkoana. Значительным этапом в позлати Gagea стала обработка рода Гроссгеймом для первого издания «Флоры Савказа» (1935), а позже и для «Определителя растений Кавказа» (1949), где ■казывается 14 видов, три из которых описываются впервые: G. helenae, G. hanae и G. germainae.

Отмечается вклад в изучение Gagea M. Давлиашщзе, M. Клокова, А. Крас-ювой, И. Левичева.

Перечисляются основные коллекторы рода: П.С. Паллас, М. Биберштейн, 1 Мейер, К. Кох и Траутветтер, Н. Норманн, И. Акинфиев, Т. Алексеенко и О. Воронов, М. Бржезицкий, И. Новопокровский и С. Туркевич, Э. Домб-ювская, К. Залесский, О. Кояли, Т. Алексеенко, В. Танфильев, В. Кононов, ]. Скрипчиискип и Вл. Скрипчинский н Т. Шевченко, В. Федяева, Н. Бакланова, Е. Мордак, Е. Немирова, А. Иванов, Т. Буркина.

Глава II. Основные черты морфологии рода.

II. 1. Вегетативные органы.

В данной главе рассматриваются основные морфологические признаки и шределяется их таксономическая роль в систематике Gagea.

Наиболее важными являются признаки строения и ветвления луковиц.

Луковица - орган вегетативного возобновления (или замещения), развивающийся в пазухе семядоли, а впоследствш! в пазухе первого прикорневого листа.

Луковичка. В органах вегетативного размножения можно выявить наибольшее разнообразие диагностических признаков, не использовавшихся ранее в таксономии. У двух видов (G. taurica, G. alexeenkoana) вегетативное размножение не обнаружено. Обычное место локализации вегетативных луковичек - пазуха второго прикорневого листа. Часто это одиночная базальная луковичка, которая для каждого вида имеет определенную форму, окраску и скульптуру. В ее формировании принимают участие ткани стебля, а внешнюю поверхность формируют ткани второго прикорневого листа или его рудимент. Выделяются 3 типа луковичек: 1. Прикорневая (расположена сбоку материнской луковицы); 2. Луковичка на коротком или длинном столоне; 3. Стеблевая луковичка в мутовке стеблевых листьев или в пазухах нескольких, редко всех стеблевых листьев. Отдаление вегетативных луковичек от материнского растения происходит при развитии столона, который является подземным побегом симпо-диального происхождения, с одним узлом, длиной до 25 см с одиночной луковичкой на конце. У некоторых видов (G. commutata var. serótina, G. commutata var. major) развивается группа расходящихся в разные стороны столонов. Вегетативное размножение луковичками продолжается на протяжении всего онтогенеза, или прерывается на одной из возрастных стадий. Особенности вегетативного размножения и закономерности их смены является важным и всегда константным таксономическим признаком (Левичев, 1996).

Большое значение в систематике имеет длина остатков прикорневых листьев, образующих шейку. На поперечном сечении стебель асимметричен, особенно при срастании с ним второго прикорневого листа (что формирует абаксиальную поверхность стебля). По этому признаку хорошо различаются внутриродовые секции.

Корень. Как правило, развивается три, а у некоторых видов - четыре типа корней: первичный корень, придаточные корни сеянца (войлочные), питающие и склерифицнрованные. Семена прорастают по надземному типу. К первичному корню на ранних стадиях развития прибавляются придаточные корни сеянца. Во всех последующих циклах вегетации развиваются тонкие, мягкие, мочковатые питающие или всасывающие корни. Начиная со второго вегетационного цикла и во всех последующих, могут возникать склери-фицированные корни - утолщенные, жесткие, проявляющие отрицательный геотропизм. Их функция - питание замещающей луковицы.

Прикорневой лист. Базальное положение у основания побега занимают

три листовых органа: низовая чешуя и два прикорневых листа. Один или оба прикорневых листа могут быть редуцированными, а второй нередко может срастаться со стеблем.

Стеблевой лист. Настоящий стеблевой лист расположен над первым прикорневым. Если нижний стеблевой лист противостоит первому прикорневому листу, то он - прикорневого происхождения. Для рода характерно два типа листорасположения: очередное и мутовчатое. При очередном - листья сидят в каждом разветвлении соцветия, в том числе на стебле или на цветоножках, при мутовчатом — листья сидят по два у основания мутовки цветоножек.

II.2. Генеративные органы.

Соцветие. Соцветия 1- многоцветковые, цимоидного типа. Исчезновение нижних междоузлий привело к формированию зонтиковидного тирса. Из сложного верхоцветника возник сложный монохазий, наиболее присущий роду. Монохазиальность особенно четко проявляется в извилине. Сокращение ее главной оси, неузнаваемо преображает соцветие в зонтиковидную извилину.

Цветоножка. Конечные веточки соцветия - цветоножки, могут быть прямыми или изогнутыми, они чаще других органов опушены. Важным диагностическим признаком является изгиб цветоножек и их длина до и после цветения. Следует отметить, что длина цветоножек может зависеть и от очередности раскрытия цветков.

Околоцветник. Простой околоцветник представлен тремя наружными и тремя внутренними листочками, у основания несущими нектароносную ямку. Признаки строения листочков достаточно изменчивы, но постоянны для вида. В диагностике видов Gagea имеет значение длина, форма и окраска листочков околоцветника.

Андроцей. Тычиночные нити всегда короче околоцветника, свободные, прямостоячие, линейные. Пыльники однообразные, продолговатые, как правило, длина в 1,5-5 раз превышает ширину, желтые или бледно-желтые, до вскрытия - неподвижные, после вскрытия округляются и вращаются на заостренном конце тычиночной нити. Пыльцевые зерна лодочковидные, дис-талыю-однобороздчатые. Экзина мелко-бугорчатая, сетчатая пли мелкосетчатая.

Гинецей. Столбик завязи трехгранный, рыльце покрыто мелкими папил-лами, после опыления рыльце становится четко трехгранным. Завязь верхняя, трехгнездная, в сечении трехгранная или более-менее округлая. Семяпочки анатропные, расположены в два ряда.

Плод. Плод - синкарпная прямостоячая коробочка, на треть, реже напо-

ловину, короче околоцветника, вскрывающаяся сверху вниз тремя продольными щелями.

Семя. Мевду основными типами форм семени: плоской (тонкой) и ци-линдрически-вальковатой, существуют переходные. Типично плоские семена светлые, имеют неясноморщинистую поверхность более или менее просвечивающиеся, их длина, как правило, превышает толщину в 10-] 5 раз. Все семена снабжены присемяиником.

Таблица 1

Схема разнообразия строения зародышевых листьев и тип ветвления луковиц видов рода Gagea Salisb. Предкавказья.

А

G. lutea

А

Ii

G. minima

u О

G. commutata v. sarot.

G. tenuifolia

G.taurica

G. commutata var. major

G. pusilla (европ.)

G. podolica (?)

G. villosa

о

Д!

re

G. artemc2ukij var. tenuis

G. commutata v.sarmentosa

Ж

G.- helenae var.tenuis

II.3. Биоморфологические исследования.

Биоморфологическим исследованиям подверглись все секции рода, представленные на Предкавказье.

Традиционно в систематике рода Gagea использовались признаки строения семян, олиственность цветоноса, форма листочков околоцветника, форма вегетативных луковичек и прикорневого листа.

Анализ собранного материала позволил выявить дополнительные при-

знаки, которые имеют важное таксономическое значение. Ими являются: ветвление укороченного побега, сроки вегетативного размножения (Леви-чев, 1996), наличие или отсутствие вегетативного размножения, донце, которое меняет форму на разных стадиях онтогенеза, а также способность к образованию столонов, их количество, длина и диаметр.

Видные морфологи семейства Liliaceae А. Федоров, 3. Артюшенко, М. Баранова и другие считают, что если прикорневой лист повернут к цветоносу предыдущего года брюшной стороной, то это - моноподий, если же он повернут спинной стороной - симподий, (табл. 1, 2, 3). Относительно рода Gagea на Предкавказье такими исследованиями никто не занимался. Все результаты для большинства видов получены нами впервые.

На таблице 2 показаны основные типы ветвления луковицы: 1. Моноподий (G. lutea), когда донце неподвижно на всех этапах онтогенеза. При цветении нет вегетативного размножения. 2. Моноподий, переходящий в симподий (G. taurica), размножающегося семенами, когда в прегенератив-ном периоде донце неподвижно, а при цветении поворачивается на 180°; 3. Симподий (G. minima), когда донце вращается во все этапы онтогенеза, давая ежегодно вегетативную луковичку; 4. Симподий, переходящий в моноподий (G. pusilla), когда до цветения донце перемещается, а при генерации оно становится неподвижным, переставая давать детку-луковичку. На таблице 3 даны промежуточные по вегетативному размножению типы: 1) Моноподий, у которого вегетативное размножение идет во все периоды онтогенеза (G. villosa); 2) Моноподий, переходящий в симподий (G. commutata), когда вегетативное размножение тоже длится и при цветении; 3) Симподий, переходящий в моноподий (G. helenae), когда размножение длится и при цветении.

II.4. Кариологические исследования.

Определенное значение в систематике видов рода Gagea представляют кариологические исследования. Так G. helenae имеет 2n=24, G. villosa - 2п=48, G. lutea-2п=72.

Нами впервые для двух критических таксонов определены хромосомные числа.

G. pusilla "- 2п=24, вид достаточно широко распространен в пределах Предкавказья, но отличается от типового цветом чешуй и величиной луковицы.

G. commutata var. serótina - 2п=24, имеет в Предкавказье единичный точечный ареал.

Приводится методика изготовления временных препаратов с учетом максимального времени митоза по суткам.

Схема морфологической структуры луковицы и онтогенеза видов рода Gagea Salisb. Предкавказья (основные типы)

Таблица 2.

симподий (С. minima)

(G. laurica)

Таблица 3.

Промежуточные типы

1 - моноподий (G. villosa);

2 - моноподий, переходящий в симподий (G. commutata); 3 - симподий, переходящий в моноподий (G. helenae).

Глава III. Некоторые вопросы физиологии, экологии и биологии видов рода Gagea.

В данной главе рассматриваются общие вопросы физиологии, биологии и экологии видов Gagea Предкавказья. Установлено, что пустынные и дубравные виды рода отличаются по ряду показателей (табл. 4).

Таблица 4.

Отличительные особенности пустынных и дубравных видов рода Gagea.

П устынные виды Дубравн ы е виды

1) Ростки прорастают при высокой влажности почвы. Рост не зависит от влажности почвы.

2) Летний покой совпадает с сухим летом. В летний период идет максимальная активность.

3) Температурный оптимум: 14 - 30". Температурный оптимум: 15 - 22°.

4) Осмотическое давление: 30-40 атм. Осмотическое давление: 9-13 атм.

Анализ таблицы 4 показывает, что отличие обеих групп довольно существенно, это подтверждает гипотезу автохтонного происхождения дубравных видов рода Gagae (например, G. lutea) в третичных листопадных лесах (Горышина, 1967; Скрипчинский, Шевченко, 1964). Глава IV. Систематический обзор.

IV. 1. Ключ для определения видов рода Gagea Предкавказья. 1. Сгебзль сшистаенньй го всей длине.....................................2

— Есть только годеотрегньЕ листья..........................................16

2 Дтаде в га краткий стадии не перелетается......................3

— Дм^вгендшшшйслщ]щщзелешэется..........................10

3. Дз1дг1сдрашрло1ивфзшргаЕнзйсщд(и..............4

— ^iprrpcM^eiraBipariqimiBtó ......................6

4. Цтюсрнсвыхлстада........................................................5

— Цяксрнсвой лег один, шреколащшьй до 10-12 мм шр, m верши; с ютичкш.

Т^шанга cifjyraaa, cfpi3>cra ....................

.......................... GIiíea(L)Kér.-Giwl.

J^KOäfKi а^хяпзск}юттсюя, гршилая, аразужя ежкщ остается пэд низевой

— чахлей шьргодозд......................................G gïnulœa Tirez.

— Лсгснкнсшиэгиюдо 15мида, ш верши е заострен ьц иетдаи^трыестнутье...

................................................G\illcsa(Heh)Duby

Л|^м1а;сюдхдага1(М2смда,гр11уп1ын,е..................................

.......G átíaToT.

Ча1^1Л>КШ1Ц!>1МрМШ>ЕДОТШ:ЬК................

Чд1^ИЛ>КСЕШЫСВСОТ>П0СС№ЬЕ.............................................G

atarcaiái A Кгалола

Л|л1^1<жт1ре1№1агр1т(дачшур11гас1ся..............7

а

Л1ЖМ1а1т|зеп11а1|ип!вдк)да1шш^уз1<он1С11ьс...........................

. . GgirmirœGcssh.

Кхлстсдаснньъиж^гпярами........................................8

Рас1егк^нсм1,сарепегр1пвдщкзвд^.............................

.. . GhderceGcBsh.

Цхкрквой лег узко-лащлньй, ату с кшем, до 2 ми шр. ГЬрвьй пдаирешьй лил: 9

о.

уосшзашягераащхн Л|лодшскетэе1шка8-Ю^уммвдцр11ьк.............

..............G pusilla (Sdrrridt) Shit et Skit f.

^ Цзксргевой лег or 4 до 7 мл шр, првьй гододешьй лег у схыванш 5-6 ш

шрней Лсотш(жтдст11карасш^Х№1ввсраи1тргш.........................

............................... GchraaGcssh

Изменения к стратшст 12-13 ■ , . : г..' ) '/1

4. Прикорневых'лнста!два!.;. ;'!'..'.'....'. ' ; у, ^

— Прикорневой лист один, широко-ланцетный до #>12 мм шир., на вершине с колпачком. Луковичка округлая, образуете^ ёяЦ годно в прегенеративной стадии.^1.:'...'.!'.'!'.Л

.'-Л. .1\:/1''ö^iütea<ii.>'iCer.^iwr:';7"'"'

Луковичка сйренево-фиЬлетовая, гранйетая, образуется

ежегодно; бстается под низовой чешуей по краю донца.......

...............................G. granulosa Turcz.

5. Листочки околоцветника до 15 мм дл., на вершине заостренные^ иногда внутрь изогнутые..............................

.................G. villosa (Bieb.) Duby

— Листочки околоцветника 10-12 см дл., притуплённые.........

.............. i:................G. dubia Terr.

6. Чешуи луковицы коричневые до темных................................7

— Чешуи луковицы светло-песочные..........................

.........-. /.'....... G. artemczukii A. Krasnowa

7. Листочки околоцветника при плодах не удлиняются....... 8

— Листочки околоцветника при плодах удлиняются, узколанцетные.........................G. germainae Grossh.

8. Ра:0тет Одиночными экземплярами........................................9

— Растет куртинками, соцветие при плодах канделябровидные ................................G. helenae Grossh.

9. Прикорневой лист узко-ланцетный, снизу с килем, до 2 мм шир. Первый подсоцветный лист у основания не расширен.

Листья околоцветника 8-10 мм, узко-ланцетные............

............:.,. G. pusilla Ischmidt) Schult, et Schult, f.

— Прикорневой лист от 4 до 7 мм шир., первый подсоцветный лист у основания 5-6 мм шириной. Листочки околоцветника

расширены в верхней трети.............................

........................... G. chanae. Grossh.

10. Луковичка светло-бурая ....................................Î1

— Луковичка темно-коричневая каплевидная, образуется ежегодно, свисает вниз от донца............................

. ........................G. minima (L.) Ker.-Gawl. , s!

11. Шейкадостцгает7 см ..................... ..'. !.. ; 12

— Шейкйнет*.....,,.,...*., ,1......!...,.............t 15

12. Растет'одиночными экземплярами . 13

— Растет куртинками. Между материнской и дочерней луковицами образуются черные гранистые луковички .........

.............................G. tenuifolia (Boiss.) Fom.

13. Столоны образуются. Прикорневых листьев 2............. 14

— Столонов нет. Прикорневой лист один......................

..........................G. reticulata (Pall.)

14. Столон один, образуется ежегодно, иногда достигает 25 см дл.

Прикорневые листья грубые, килеватые 3-4 мм шир...........

..........................G. commutata С. Koch

var. major Danilevich

— Столонов несколько. Прикорневые листья более нежные,

неравнобокие, сильно изогнутые до 5-7 мм шир..............

..................G. commutata (sarmentosa) С. ÏCoch

15. Листочки околоцветника ланцетные, в середине не расширены,

растет на высотах центрального Предкавказья...............

............................G. taurica Stev.

— Листочки околоцветника в середине расширены. Растет выше

среднего горного пояса...................................

.....................G. alexeenkoana Misez.

16. В основании стеблевых листьев сидят луковички............ . .

........................G. bulbifera (Pall.) Salisb. \ ..

— В основании стеблевых листьев луковичек нет................

..........................G. chlorantha (Bieb.)

Schult, et Schult, f.

Луковичка светаэ-бурая............................

Луковичка темно-коричневая кашсвидная, образуйся ежегодно, его icier вига от донна.....

...............................................G rrinirm(L) Ker.-Giwl

ЦЬйка достигает 7 см.............................

Шейки нет.....................................

IQ Растет одиночными экземплярами 11

Расист куртинками 1УЬкау мэтершккой и дочершй луковицами образуются черные

грагаклъю луковички.....................................G teniifdia(Boiss.) Rm

Столоны образуются. Прнкорнсвых листьев 2............

IV.2. Систематический обзор.

Вслед за ключом для определения в главе дается систематический обзор видов по принятой нами системе. Приводятся подробные описания видов и разновидностей (для разновидностей даются латинские диагнозы), синонимика, сведения по экологии и географии, примечания.

Согласно литературным данным на территории Предкавказья насчитывается 12 видов рода Gagea. Нами впервые обнаружены два вида: G. artemczukii и G. tenuifolia, ранее для флоры Предкавказья не приводившиеся.

Таким образом, нашими исследованиями установлено, что на территории Предкавказья встречается 14 видов Gagea. Кроме того нами выделяются 12 разновидностей:

G. pusilla var. similis, G. pusilla var. brevis, G. pusilla var. gracilis, G. artemczukii var. minimissima, G. artemczukii var. tenuis, G. chanae var. brevis, G. chanae var. maschukensis, G. commutata var. serótina, G. commutata var. major,

G. germainae var. tenuis, G. helenae var. tenuis, G. villosa var. minor.

IV.3. К филогении рода Gagea.

Среди монографов нет единого мнения на. систему рода Gagea. Одни продолжают выделять в пределах рода два подрода (Давлианидзе, 1976), другие подроды не признают (Левичев, 1996). Проведенные нами морфологические и онтогенетические исследования показали наличие промежуточных признаков между выделяемыми подродами, что является подтверждением вероятного их отсутствия.

На основании анализа примитивных и продвинутых признаков нами предлагается схема филогенетических связей рода Gagea Предкавказья (табл. 5).

Таблица 5

Схема филогенетических связей в роде Gagea Salisb. Предкавказья

^^ Тип ^^^^ ветвления Вегетативпой\^^ размножение Моноподии Моноподий —> симподий Симподий Симподий моноподий

есть и в генеративную стадию G. villosa G G. dubia (2^ ) G. commutata Ю G. tenuifolia ю\ G. chlorantha Ю G. bulbifera 20H G. / rninima © \ G. helenae

до генеративной 1 стадии G. lutea^ < G. granu- i losa î / G.chanac О G. germainae Г—*Q G. artemczukn -34Q G. pusilla iJ^aO

н 0J s и в ге- 1 нера-тивную стадию G. alexee ana 24 G. taurica Щ G. reticulata iko-

до генерации /

предковая форма MOHOnOi ШЙ Симподий

Монополий

->

направления эволюционной продвинутое™

В пределах рода нами обособляется две группы видов, резко отличающиеся друг от друга характером ветвления. Это особые линии развития. Первая ветвь насчитывает 11 видов. Для всех этих видов характерен моноподий или же моноподий, переходящий в симподий.

Вторая ветвь представлена меньшим числом видов, для которых основным признаком является симподий или симподий, переходящий в моноподий. Упомянутые выше признаки примитивной и прогрессивной организации позволяют представить предковую форму рода, к которой ближе всего стоит G. lutea. Кроме того, нами выделяется три уровня развития по признакам наличия или отсутствия вегетативного размножения и его срокам.

Глава V. Краткая эколого-географическая характеристика видов Gagea Предкавказья.

Анализ географического распространения 14 видов рода Gagea показывает, что по территории Предкавказья виды распространены неравномерно. Наиболее богато видами Центральное Предкавказье, Ставропольская возвышенность, лакколиты Пятигорья. Наибольшая изменчивость видов наблюдается в Приманычье и Прикаспии. Сведения по географическим типам, местообитаниям, путям миграции и обилию видов в фитоценозах приведены в таблице 6.

Таблица б

Географические типы видов рода Gagea.

№/п Название вида Географический тип Пути миграции Место обитания Обилие

1 G.minima лесной европ. из Европы леса, куст., опушки spi-sp2

2 G.lutea палеаркт. лес из Европы леса, рощи, кустари. spi-sp2

3 G.helenae кавказский из Вост. Закавк кустари., опушки sol

4 G.pusilla понтический с юга, мор. поб. степи, скл., опушки сор.

5 G.artemczukii понтический из Приазовья глин, засол, с кл., паши. un

6 G.chanae кавказский с Кавказа куст., оп., ср. г. C0P2

7 G.germainae мало-аз.-кавк. из Вост. Зак. тр. скл. до субальп. sol

№/п Название вида Географический THI] Пути миграции Место обитания Обилие

8 G. villosa средиз.-субатл. Крым, Срсди-зсм. сухие места, посевы spz

9 G. dubia вост.-среди-зсм. из Малой Азии сухис места, посевы sp.

10 G.taurica крьмско-кавк. из Крыма сух., щебн. склоны spi

11 G.commutata вост.-закавк. из Вост. За-кавк. сух., тр. скл. до ср. г. un

12 G.rcticulata прикаспийски й из Сев. Прикаспия сух. песч. щебн. скл. un

13 G.tenuifolia ирано-закавк. на сев. из Закав. Сух., засол, песч. низ. un

14 G.bulbifcra ирано-туран. из Сев. Прикаспия засол., кам. щсб. скл. sp.

Глава VI. Перспективы использования н вопросы охраны видов Gagea.

Виды рода Gagea являются лекарственными, медоносными, пергопосны-ми, имеют декоративное значение, употребляются в пищу, охотно поедаются скотом.

Наиболее декоративным видом является G. villosa, соцветие которого содержит до 40 цветков. Этот вид легко размножается и вегетативно, давая до 40 луковичек за один вегетационный период. Нередко наблюдается явление махровости цветка. G. villosa мы рекомендуем как наиболее перспективный вид для степной зоны Предкавказья.

В связи с мощным антропогенным воздействием ареалы многих видов сокращаются. Под угрозой исчезновения по всему Предкавказью находятся G. commutata, G. helenae, G. tenuifolia, G. artemczukii, G. Alexeenkoana. Необходима срочная охрана вышеназванных видов на региональном уровне.

ВЫВОДЫ И РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Проведен анализ таксономических признаков вегетативных и генеративных органов. Наиболее важными в систематике рода являются впервые использованные нами: ветвление укороченного побега (луковицы); сроки вегетативного размножения, а также наличие или отсутствие его, форма донца,

наличие и количество столонов. Большое значение имеют так же форма семян, олиственность цветоноса, степень срастания второго подсоцветпого листа с цветоносом, форма листочков околоцветника и другие. Эти признаки проявляют большое разнообразие, но для каждого вида строго постоянны.

2. Установлено, что в пределах Предкавказья 26 таксонов рода Gagea: 14 видов и 12 разновидностей. Составлен оригинальный ключ для определения видов.

3. Выявлены основные типы ветвления луковицы: I. Моноподий, когда донце неподвижно на всех этапах онтогенеза; 2. Монополий, переходящий в симподий, когда в прегенеративном периоде донце неподвижно, а при цветении поворачивается на 180°; 3. Симподий, при котором донце вращается во все этапы онтогенеза, давая ежегодно вегетативную луковичку; 4. Симподий, переходящий в моноподий, при этом до цветения донце перемещается, а при генерации оно становится неподвижным.

4. Впервые для двух критических таксонов G. pusilla и G. commutata var. serótina определены хромосомные числа. Подтверждено определенное значение кариологических исследований в роде Gagea.

5. На основании анализа примитивных и продвинутых признаков предлагается схема филогенетических связей рода Gagea Предкавказья. В пределах рода нами обособляется три группы видов, резко отличающихся друг от друга сроками вегетативного размножения. Наиболее примитивными видами являются те, у которых отсутствует вегетативное размножение (G. taurica); более продвинутыми, соответственно, виды, вегетативно размножающиеся и в генеративной фазе (G. minima).

6. Анализ географического распространения показывает, что на территории Предкавказья виды распространены неравномерно. Наиболее богато видами Центральное Предкавказье, Ставропольская возвышенность, лакколиты Пятигорья. Наибольшая изменчивость видов наблюдается в Прима-нычье и Прикаспии.

7. Виды рода Gagea представляют определенный интерес как лекарственные, медоносные, пергоносные и декоративные растения. G. villosa перспективна для выращивания в степной зоне Предкавказья.

8. Установлено, что под угрозой полного исчезновения находятся G. commutata, G. helenae, G. alexeenkoana, G. tenuifolia, G. artemczukii. Необходима срочная организация охранных мер.

По материалам диссертации опубликовано 8 работ:

1. Данилевич В.Г. Заметки о Gagea taurica Stev. //Современные проблемы экологии и природопользования на Ставрополье. Матер, пауч.-практ. конф., Ставрополь, 1993, С. 31.

2. Данилевич В.Г. К экологии и охране видов рода Gagea Salisb. в восточных районах Ставропольского края. //Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. Матер, науч.-пракг. коиф., Ставрополь, 1995, С. 80.

3. Данилевич В.Г. О состоянии популяции Gagea artemczukii Krasnova в Приманычье. Там же, С. 81.

4. Немирова Е.С., Данилевич В.Г. К флоре северо-восточных и восточных районов Ставропольского края. Вестник СГУ, вып. 2, 1995, С. 23-26.

5. Данилевич В.Г. К биологии некоторых видов рода Gagea Salisb. Предкавказья //Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Матер, науч,-практ. конф., Ставрополь, 1996, С. 35-36.

6. Данилевич В.Г. Обзор видов рода Gagea Salisb. Ставропольского края. - Вестник СГУ, вып. 6,1996, с. 91 -100.

7. Данилевич В.Г. К биоморфологии некоторых видов секции Eupla-tyspermum Misez, рода Gagea Salisb. //Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Матер, науч.-практ. конф., вып. 2, Ставрополь, 1997, с. 40-43.

8. Данилевич В.Г. Вопросы систематики рода Gagea Salisb. Предкавказья (в печати) //Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Матер, иауч.-практ. конф., вып. 3, Ставрополь, 1998, с. 34-35