Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Gagea salish. Западного Тянь-Шаня

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Gagea salish. Западного Тянь-Шаня"

РОССИЙСКАЯ АК7ЩЕМИЯ -"НАУК ------.:

----------------БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМ. В. Л. КШАРОВА

..РОД вАСЕА БаЫ). ЗАПАДНОГО ТЯНЬШАНЯ

03.00.05. - Ботаника

Автореферат

~ Диссертации_на_соискание_ученой степени кандидата биологических наук.

Санкт-Петербург 1996

Работа выполнена в отделе Гербарий высших растений Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

Научный руководитель — член-корреспондент РАН,

доктор биологических наук, профессор Р. В. Каманин.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук,

профессор В. Н. Павлов

кандидат биологических наук М. В. Баранова

Ведущая организация — Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена.

Защита состоится е^го. 1996 г в 14 часов на заседании

Специализированного совета К 002. 46. 01 по зашите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376 Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. КЬмарова РАН.

Автореферат разослан «<?>>^^з^а1996 г.

Ученый секретарь

Специализированного совета,

кандидат биологических наук

О. С. Юдина

ВВЕДЕНИЕ--------------------------------

Актуальность теьы. Из 10 родов семейства Liliaceae Juss., в современном узком его понимании (Тахтаджян, 1987, Чупов, 1994), род Gagea Salisb. эвсшюционно наиболее продвинут {Петрова, 1977, Баранова, 1986), самый крупный (250 видов), с наибольшим в семействе полиплоидньм рядом хромосом. Общее число номенклатурных комбинаций: более 660, из них - 420 видового ранга. Монографической обработке он не подвергался, а существующие обзорные компиляции признают самостоятельными от 70 до 127 видов (Stroh, 1937, Uphof, 1958-1960, Melchior, 1964, Willis, 1973). Ряд авторов, после завершения своих обработок, подчеркивали необходимость продолжения изучения рода на живом материале (№вдекко, 1908, Введенский 1932, 1963, Zachariadi, 1956, Давлианидзе, 1976). Род изобилует локальньми эндемиками с наивысшей их концентрацией в горах Средней Азии, где расположены и современные центры разнообразия, тахсономически изученные совершенно недостаточно.

Цели и задачи исследования. Цель работы - критическая ревизия представителей рода Gagea в регионе Западного Тянь-Шаня. Основные задачи исследования сводились к следующему: изучение особенностей онтоморфогенеза каждого органа, оценка традиционных и поиски новых диагностических признаков, выявление видового состава рода в регионе, уточнение номенклатуры таксонов всех рангов, критическая идентификация основных гербарных коллекций региона, типификация и поиск неуказанного типового материала, составление определительного клша, построение системы рода, определение особенностей эксшого-географического распространения внутри региона, выявление видов, требующих охраны.

Материал и методика работы. Преобладающая часть новых результатов получена при изучении живых растений в природе и в культуре. Начиная с 1975 года, в культуре обследовано более 450 образцов 120 видов. Образцу культивируются в кубической формы контейнерах из листового алюминия {полезный объем 1000-1100 куб. см), что позволяет в любое время года осматривать их в ла-

боратории. Изучение подземных органов проводилось также с помешаю другой разработанной методики: "вырашивание под войлоком". Образны зарисовывались и гербаризировались (LE). Полевой материал хранится в гербариях Бадаызского и Чаткальского заповедников, в Ташкенте (ТАК, TASH) и Санкт-Петербурге (LE). Изучены гербарные коллекции: (АА), (ASH), (ERE), (FRU), (KW), (CHIS), (LE), (Ш), (MM, MHA), (MSUD), (ТАК, TASH, RNMUT), (YALT), и 17 гербариев заповедников. Некоторые гербарные материалы или их фотокопии присылались из Женевы (G), Иерусалима (HUJ), Британского музея (ЕМ), Берлина (В). Основные методами исследования были сравнитальнЗЧюрфологический и морфолого-географический. Применялись элемента анатомического метода.

Научная новизна. Значительно изменено представление о составе рода. В Западаем Тянь-Шане установлено 59 таксонов (56 видов и 3 нотовида), в тем числе описано 26 новых видов, 3 но-товида, 1 разновидность, 2 секции, 8 рядов, сделано по новой комбинации в рангах секции и ряда, указано 45 лектотипов, 1 толстил, 26 единиц других типовых категорий, выбрано 6 неотипов. Уточнены синонимика и номенклатура, приведены новые данные об экологической приуроченности и географическом распространении. Выявлены особенности распространения таксонов по региону и высотному профилю Западного Тянь-Шаня, перечень видов нуждающихся в охране. Составлен клкн для определения всех таксонов рода в этем регионе. Для нескольких десятков таксонов впервые исследовалась морфология пыльцевых зерен и определялись хромосомные числа. Впервые детально изучены закономерности морфогенеза каждого органа в годичных циклах и в большем жизненном цикле (в онтогенезе) у более чем 120 представителей рода Gagea. Установлено много новых признаков и особенностей биологии, ранее не использовавшихся при таксономических обработках, проведена унификация морфологической терминологии и предложен ряд новых терминов, \выполнено более 2500 оригинальных рисунков (figura analytica). Определена диагностическая значимость каждого признака и ее принадлежность к родовому, внутриродовому или видовому таксономическому рангу. Дана углубленная морфологическая характеристика рода на базе новых и действительно оСших для всего

рода признаков т Установлено наличие в Средней Азии двух центров

современного разнообразия рода и высокая степень эндемизма"" в-------------

них. Предложена новая система рода, отражающая естественное родство групп и предполагаемые направления эволшии. Общее богатство рода переоценено в сторону двукратного увеличения.

Практическое значение. Выполненная ревизия является подробной таксономической сводкой одного из двух крупнейших современных центров разнообразия рода Gagea, что в совокупности с выявленньми особенностями морфогенеза и биологии дает клэт к решению большинства вопросов систематики и филогении в пределах остального ареала. Существенно изменено представление о составе рода, что найдет свое отражение при составлении и переиздании "Флор" и "Определителей", в геоботанических, флористических, природоохранных и других исследованиях, в практической природо-пользовательской деятельности. Методики, описанные в работе, могут быть применены для изучения других систематических групп. Результаты использованы в подготовленном к печати втором издании "Красной книги Узбекистана", вошли во второе издание сводки С. К. Черепанова "Сосудистые растения России и сопредельных государств" (1995, русск. и англ. вар.), в подготавливаемые чек-листы "Флора России" и "Флора внетропической Евразии".

Апробация работы и публикации. Основные результаты исследования докладывались и обсуждались на заседаниях VII Делегатского съезда ВБО (1983), на научно-теоретическсм семинаре Института ботаники АН УзССР (1985), Отдела высших растений Ботанического института АН СССР (1989) . Материалы работы отражены в 13 публикациях.

Объем работы. Диссертация состоит из Введения, 7 глав, Выводов и 2-х Приложений. Основной текст излажен на 101 странице, включает 27 иллюстраций. В списке литературы 153_ названия, из' них на иностранных языках - 67. Приложение 1 содержит определительную таблицу, Приложение 2 - систематический обзор.

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ РОДА.

Первые изображения и описания гусиных луков появились в травниках (Dodonaeus, 1583, Clusius, 1601, Chaebraei, 1677,

Boerhaave, 1727) в составе рода Orrxithogalum и под этим названием введены в номенклатуру Карлом Линнеем (Linnaeus, 1753). Ричард Солсбери (Salisburi, 1806) выделил из Ornithogalum 7 видов, назвав их в честь ботаника Томаса Гейдаа (Th. Gage) -Gagea. В течение XIX столетия представители рода еще б раз были описаны под другими родовыми названиями. Но наибольшие пополнения в его составе произошли в XX веке. Только А. Пашером и А. Терраччиано описано 54 и 28 таксонов соответственно. Каждый из них предложил собственную систему рода, но А. Терраччиано публикацию своей не окончил и потому больше применялась система Пашера. 14 видов описано во "Флоре СССР" (Гроссгейм, 1935), еще 64 вида и 18 внутривидовых таксонов в последние десятилетия выделены другими авторами. Существует два кратких обзора рода: G. Stroh (1937) и J. С. Th. Uphof (1958-60) . В последнее время выполнено несколько обработок рода по регионам: Кавказа (Давлианидзе, 1972-73, 1976), Европейской части СССР (Давлианидзе, 1979), Турции (Rix, 1984), Ирака и Афганистана (Wendelbo & Stuart, 1985, Wendelbo & Rechinger, 1990).

Из Средней Азии первыл был описан G. stipitata Mer kl. (Bunge, 1854), из Западного Тянь-Шаня - G. minutiflora Regel (1875). В последней работе приводится еще 16 гусиных луков, 10 из которых отождествлены с европейскими видами. Впоследствии все .10 были описаны как самостоятельные. Изучением рода в регионе занимались М. Г. Попов и Г. С. Чугаева (ими описано и названо 10 таксонов). Специальную обзорную работу посвятил роду Gagea Западного Тянь-Шаня В. Н. Павлов (1971). В ней, как и у А. И. Введенского (1971) для региона приводится 23 вида, хотя оостав их несколько отличен. Большой вклад в познание рода внесен А. И. Введенским, опубликовавшим наиболее совершенную среди прочих, обработку гусиных луков (Введенский, 1971).

ГЛАВА г ТРУДНОСТИ СИСТЕМАТИКИ РОДА.

Род перегружен синонимикой. Но не полиморфизм (как таковой) причина повторных описаний, а недостаточность знаний о биологии и морфологических особенностях органогенеза в роде. При смене возрастных стадий происходят закономерные

изменения гетероморфизм (Левичев, 1990) . Полиморфизм - наличие генотипически или фенотх^пичёскй^отличакшикся -групп. особей, достойных выделению в разновидности, формы и т. д., в роде не Еыше обычного и отмечен лишь у некоторых представителей. Вкратце трудности систематики рода сводятся к следующему: неброскость, эфемероидность вегетативного цикла, мелкие размеры, внешняя схожесть, обезличивание при сушке, недостаточность сборов (по повторности, возрастному составу и охвату территорий), необоснованное суждение о высоком полиморфизме, недостаточность знаний о возрастной изменчивости морфологии, большое число неописанных таксонов, противоречия существующих систем рода, не отражающих естественные связи, исторически недавнее становление рода и продолжающаяся в настоящее время его дифференциация, связанные с этим аномалии развития, гибридизаи^онные проявления, произвольная и субъективная трактовка.

ГЛАВА 3. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ МОРФОЛОГИИ РОДА.

3.1. ЛУКОВИЦА.. Луковица состоит из донца и одной кольцеобразно замкнутой низовой чешуи (низового листа), выполняющей функцию запасающего органа. На вершине донца, под центральным вертикальньм каналом, расположена почка возобновления. В отличие от луковички, луковицу нельзя охарактеризовать однозначно. В разные периоды годового цикла она то является отдельной особью, то - частью развитого побега. Причина этих превращений в процессе замещения. Луковица-особь - находящийся в состоянии покоя видоизмененный укороченный побег, большая часть которого скрыта внутри низовой чешуи, многократно превосходящей по размерам всю совокупность органов остального . побега. Луковица-орган - составная (базальная) часть функционирующего побега особи, с более или менее израсходованной на его развитие низовой чешуей и прикрывающими ее оболочками. К этому образованию более применим термин - материнская луковица. Подобные взаимопревращения Сыпи бы невозможны без образования в каждом из циклов замещающей луковицы - воспроизводящего и запасающего органа, являющегося укороченные побегом будущего цикла вегетации. Таким образом: луковица - орган вегетативного возобновле-

ния (или замещения), развивающийся в пазухе семядоли, а впоследствии в пазухе первого прикорневого листа. Луковичка - орган вегетативного размножения, развивающийся в пазухе (или на шаге) второго прикорневого и (реже) стеблевых листьев.

3.2. ОБОЛОЧКИ. Покрывающие луковицу оболочки по происхождению являются остатками низовой чешуи и оснований прикорневых листьев. Чешуей (чаще) именуют видоизмененный, выполняющий функцию запасающего органа, низовой лист (низовая чешуя), который затем превращается в покровную оболочку. При такой терминологии удобно отличать живой запасающий орган (низовую чешую) от отмершего (оболочка) и от фотосинтезиругацего органа (листа). В переходный период, когда чешуя уже израсходована, но еще не отмерла, она вправе называться живой оболочкой, а после полного уськания - превращается в мертвую оболочку. Окраска, консистенция и структура оболочек - стойкие признаки, широко используемые при диагностике. Диагностическое значение имеет степень продолженности оболочек в шейку, которую формируют только остатки прикорневых листьев.

3.3. КОРЕНЬ.Всегда присутствуют три, а у многих видов -четыре типа: первичный корень(1), придаточные корни сеянца(2), питающие (3) и склерифициртванные (4). Семена прорастают по единому типу - надземному. К первичному корню скоро прибавляются придаточные корни сеянца. Во всех последующих циклах вегетации развиваются тонкие, мягкие, мочковатые питающие (или всасывающие) корни. Начиная со второго вегетационного цикла и во всех (или в некоторых) последующих, могут возникать склерифиии-рованныа корни - довольно короткие, утолщенные, жесткие, проявляющие отрицательный геотропизм. Их функция - питание замещающей луковицы.

3.4. ЛУКОВИЧКА. В органах вегетативного размножения сосредоточено наибольшее разнообразие диагностических признаков, не использовавшихся ранее. Лишь у 3 видов вегетативное размножение не было обнаружено. Обычное место локализации вегетативных луковичек - пазуха второго прикорневого листа. Часто это одиночная базальная луковичка, которая обладает характерной для каждого вида формой, окраской и скульптурой. Важное диагности-

ческое значение имеет скульптура поверхности прилегания луковички (участка соприкосновения~с материнской луковицей) - обычно отличная от скульптуры остальных частей луковички {в ее формировании принимают участие ткани стебля, а внешнюо поверхность формируют ткани или рудимент второго прикорневого листа). Значительное число видов способно формировать группы сестринских луковичек: прикорневую (расположенную сбоку материнской луковииы), опоясывающую (в виде цепочки луковичек по периферии луковииы), на коротком или длинном столоне, головчатую (на верхушке укороченного стебля ишатурных растений, стеблевую (в мутовке стеблевых листьев, стеблевые (в пазухах нескольких или всех стеблевых листьев). Удаление вегетативных луковичек от материнского растения происходит при развитии столона - подземного, симподиального происхождения, одноузлового побега от нескольких мм до 5-7 см с одиночной луковичкой или группой луковичек на конце. Ряд видов формирует группу расходящихся в разные стороны столонов. Обнаружен даже скрытый столон, когда между луковицей и базальной луковичкой зажата сестринская луковичка на коротком столоне. Вегетативное размножение продолжается в течение всего онтогенеза, изменяется или прерывается на одной из возрастных стадий и может Сыть одноразо-вьм (в единственном цикле) . Особенности размножения и закономерности их смен для каждого таксона, не только специфичны, но и стабильны.

3.5. СТЕБЕЛЬ. Стеблевой участок побега (от прикорневых листьев до начала ветвления или мутовки соцветия) мажет состоять из одного или нескольких междоузлий. На поперечном сечении стебель асимметричен, особенно при срастании с ним второго прикорневого листа (что формирует абаксиальную поверхность стебля) . Внутриродовые таксоны характеризуются однотипной фор-мэй сечения стебля. Усиление прочности осуществляется за счет внутренних опорных тканей, либо наружных ребер жесткости.

3.6. ПРИКОРНЕВОЙ ЛИСТ. С противоположных сторон основания стебля расположены прикорневые листья. Все остальные (зеленые) листья относятся к стеблевьм. Базальное положение у основания побега занимают три листовых органа: низовая чешуя и два при-

корневых листа. Один или оба последних могут Сыть редуиирован-ньми, а второй также мэжет срастаться со стеблем (на что обычно указывают два круга проводящих пучков и канал между ними) и отделяться под соцветием в виде нижнего стеблевого. Форма листовой пластинки удлиненная (от нитевидной до ремневидной), верхний конец заострен, либо образует колпачок с цилиндрическим остроконечием. В зависимости от группы родства и возрастной стадии проводящие пучки могут быть расположены в один ряд, иметь частично или ясно выраженное двухрядное расположение, но чаще встречается промежуточный (мевду двухрядньм и идеально круговым) характер расположения.

3.7. СТЕБЛЕВОЙ ЛИСТ. Настоящий стеблевой лист - четвертое листовое образование на.оси и расположен над первьм прикорневьм (на одной с ним стороне побега). Если нижний стеблевой лист противостоит первому прикорневому и занимает третью позицию на оси - он прикорневого происхождения (сросшийся со стеблем второй прикорневой). Для рода характерно два типа листорасположения: очередное и мутовчатое. При очередном - листья сидят в каждом разветвлении соцветия, в том числе (иногда) на стебле или на цветоножках, при мутовчатом - у основания мутовки цветоножек (от многих до двух супротивных листьев, последние иногда расставлены по вертикали - кососупротивные). Сечение нижнего стеблевого листа менее разнообразно и сильно отлично от прикорневого, реже однотипно (у таксонов с анцестральной для рода формой листа - узколинейной и угловатой).

3.8. СОЦВЕТИЕ. Соцветия разнообразны: от ветвистого до зонтиковидного, в экстремальных обитаниях - 1-2 цветковые, по терминологии Ал. А. Федорова и 3. Т. Арташенко (1979)- цишид-ного типа. Наиболее разветвленные из них являются тирсом, а точнее - однобоким тирссм, упрощающимся иногда до извилины, встречается щитковидный тирс, а исчезновение нижних междоузлий привело к формированию зонтиковидного тирса. А. Л. Тах-таджян (1980) называет иимоидное соцветие верхоцветньм. Из сложного верхоцветника возник сложный мэнохазий, наиболее присущий роду. Монохазиальность особенно четко проявляется в извилине. Сокращение ее главной оси, неузнаваемо преображает

_.соцветие_в зонтиковидную извилину.

3.9. ЦВЕТОНОЖКА. 1йнёщ^~веточки"соизетия-----1даетонояаси,_ чаще других органов опушены, прямые, изогнутьв или изгибистые. Диагностическое значение млеет изгиб и длина их до и после цветения (длина также зависит от очередности ракрытия цветков) .

3.10. ОКОЛОЦВЕТНИК. Цветки с простым околоцветником, из трех наружных и трех внутренних листочков, отличающихся по длине, фор«, окраске и другим особенностям, у основания с нек-тарной ямкой. Длина варьирует (но специфична для таксона), в период цветения может увеличиваться в 2-3 раза. Окраска внутренней поверхности однотипна - желтая, редко - белая, наружная - зеленых тонов. В Sect. Minimae листочки сворачиваются вдоль оси, приобретая линейно-шиловидную форму» в большинстве случаев околоцветник остающийся, жесткий, смыкается вокруг коробочки, создавая ей дополнительную зашиту или (у Ser. Chloranthae) сминаются, открывая коробочку.

3.11. АНДГОЦЕЙ. Тычиночные нити свободные, прямостоячие, неравные, линейные. Наружные длиннее внутренних, удлиняющиеся, но всегда короче околоцветника. Пыльники свободные, маргинальные, Tulipa-типэ (Чупов, 1986), прямостоячие, равные, однообразные, продолговатые или линейные (длина в 1,5-5 раз превыпает ширину), латрорзныэ, ярко-желтые, редко - пурпурные. До вскрытия - неподвижные, после - вращаются вокруг оси, уменьшаются в 2-3 раза и округляются. Первоначальная форма восстанавливается при помещении в каплю вода (старые сборы не реагируют) . Пыльцевые зерна одиночные, дистально-однобороздные, лодоч-ковидные, крупные или среднего размера. Экзина мелкобугорчатая, мелкосетчатая и сетчатая, эктэкзина тектатная, столбиковая.

3.12. ГИНЕЦЕЙ. Столбик завязи трехгранный, тонкий, линейный, не выдающийся из околоцветника, 'Рыльце особо не выделяется, плоское, трехгранное, трехсферное или трехлопастное с мелкими папшшами, после опыления лопасти становятся заметнее и проявляется канал в центре. У G. pauciflora рыльце до половины или на всю длину трехраздельное. Завязь всегда верхняя, трехгнездная, сидячая или на ножке, в сечении - округло-

трехгранная. Семяпочки расположены в два ряда, анатропные.

3.13. ПЛОД. Плод - синкарпная пряьюстоячая коробочка, на треть, реже наполовину, короче околоцветника, вскрывающаяся сверху вниз тремя продольными щелями. .

3.14. СЕМЯ. Между попярньми типами форм семени: плоской (тонкой) и цилиндрически-вальковатой, существуют переходные : гранистые, дольковидныэ и плоско-утолщенные. Последние обычно мелкие, не просвечивающиеся, с ячеистой поверхностью (как у всех вальковатых), но их наибольшая длина превышает тодшину в 4-5 раз. Типично плоские семена - очень тонкие, светлых оттенков, более или менее просвечивающиеся, их наибольшая длина превышает толщину в 10-15 раз, а поверхность - неясно-мэрщинистая. Все семена снабжены присемянниками: ариллоидом вдоль рафе и ариллоидам в области халазы.

ГЛАВА А ОЦЕНКА ДИАГНОСТИЧЕСКОЙ ЗНАЧИМОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ

ПРИЗНАКОВ.

Морфологические особенности имеют разную степень диагностической значимости для таксономических построений. В данной главе, особенности каждого органа интерпретированы в признаки и отнесены к одному из трех уровней: общеродовому, внутриродовому и видовому.

ГЛАВА 5 КОНСПЕКТ ГУСИНЫХ ЛУКОВ ЗАПАДНОГО ТЯНЬ-ШАНЯ Genus GAGEA Salisb. 1806. (= Ornithoxantum Link, 1829. = Homungia Bernh. 1840. = Bulbillaria Zucc. 1843. = Plecostigma Turcz. 1844. = Solenarium Dulac, 1867. = Szechenyia Kanitz, 1891). Sect. 1. GAGEA..

Ser. 1.1. GAGEA. 1. G. calyptrifolia Levichev, 1982. 2. G. brevistolonifera Levichev, 1982. 3. G. kurarainica Levichev, 1988.

Ser. ,1.2. PUSILLAE (Terr.) Davlianidze, 1973. 4. G. turkestanica Pasch. 1906. (= G. parva Vved. ex Grossh. 1935. в G. pseudoturkestanica Vved. ex Grossh. 1932). 5. G. presnixta Vved. 1977. (— G. capusii auct non Terr.: Grossh. 1935).

Ser. Iv3.- CAPUSIIEÜRMES.Levichev,__ 1990. 6. G. capusii Terr.

1905. (= G. triqaetra Wed. 1923). 7. G. pedataT Lëvichev/---------

1982.

Sect. 2. MINIMÄE (Pasch.) Davlianidze, 1973.

Ser. 2.1. GRANULOSAE Levichev, 1990. 8. G. davlianidzeae Levichev, 1983. 9. G. filiformis (Ledeb.) Kar. £ Kir. 1841. (s Örnithogalum filiforme Ledeb. 1830. s Gagea filiformis (Ledeb.) Kunth, 1843. = G. sacculifera Regel, 1880. = G. filiformis var. sacculifera Pasch. ~1906. = G. filiformis var. regeliana Pasch. 1905. = G. pseudoerubescens Pasch. 1906. = G. granulosa var. pulchra Pasch. -1906. = G. filiformis var. ledebouriana Pasch. 1907. s G. f. subsp. ledebouriana Pasch. -1906. = G. f. var. obtusata Pasch. 1907. = G. f. var. pseudogranulosa Pasch. 1907. = G. minuta Grossh. 1935. = G. nigra L. Z. Shue, 1980. = G. heteroantha Levichev, 1987). 10. G. humicola Levichev in Krassovskaja & Levichev, 1986.

Sect. 3. FISTULOSAE (Pasch.) Davlianidze, 1973. 11. G. fragifera (Vill.) E. Bayer & G. Lopez, 1989. (= Örnithogalum fragiferum Vill. 1787. = Gagea liotarciii ß. fragifera (Vill.) Schult. & Schult, fil. 1829. s G. fistulosa var. fragifera (Vill.) Schult. & Schult, fil. in Terr. 1905. = Örnithogalum fistulosum Ram. ex DC. in Lam. & DC. 1805. s Gagea fistulosa (Ram.) Ker-Gawler, 1816. = örnithogalum liotardii Sternb. 1818. s Gagea liotardii (Sternb.) Schult. & Schult, fil. 1829. = G. emarginata Kar. S Kir. 1841. = G. fistulosa ß. proliféra Terr.; = G. f. y. bulbifera Terr.; = G. f. 5. anomala Terr.; = G. f. var. foliosa Terr.; = G. f. var. spathacea Terr.; = G. f. var. alpina Terr.; = G. f. var. angustifolia Terr.; = G. f. var. acutitepala Terr.; = G. f. var. micrantha Terr.; = G. f. var. grandiflora Terr. 1905. = G. f. a. eufistulosa Pasch.; = G. f. b. de-can<±>lleana Pasch. 1907. = G. turccmanica M. Pop. 1932. = G. elegans Grossh. 1932. = G. samojedorum Grossh. 1935. = G. mirabilis Grossh. 1935. = G. variabilis M. Pop. ex Grossh. 1935. = G. lasczinskyi N.

Zolotuchin, 1987).

Sect. 4. EOLIATñE Terr. 1905. 12. G. teñera Pasch. 1904.

Sect. 5. MINIMDIDES (Terr.) Levichev, 1990. 13. G. dschungarica Regel, 1880.

Sect.. 6. STIPITñlñE (Pasch.) Davlianidze, 1972.

Ser. 6.1. CHCMÜTOVñEEGRMES Levichev, 1990. 14. G. chcmutovae (Pasch.)Pasch. 1907. (s G. olgae var. chcmutovae Pasch. 1905. s G. gigantea Pasch.). 15. G. ferganica Levichev, 1991. 16. G. X absurda Levichev, 1990.

Ser. 6.2. STIPITAIAE (Pasch.)' Levichev, 1990. 17. G. stipitata Merkl. ex Bunge, 1852. (= G. stipitata var. ova (Stapf) Pasch. 1907). 18. G. subtilis Vved. 1941. (s G. stipitatifoxmis Vved. = G. subtilis subsp. carvum Levichev, 1987). 19. G. ova Stapf, 1885. (= G. vulgatissma M. Pop. -1922). 20. G. paniculata Levichev, 1982. 21. G. X turanica Levichev, 1990.

Ser. 6.3. PERSICfiE Levichev, 1990. 22. G. gageoides (Zucc.)Vved. 1932 . 23. G. czatkalica Levichev in Krassovskaja & Levichev, 1986.

Ser. 6.4. CAPILLIPOLIAE Levichev, 1990. 24. G. capillifolia Vved. in Vvedensky & al. 1923. 25. G. angrenica Levichev, 1988. 26. G. toktoguUi Levichev, 1988. 27. G. talassica Levichev, 1988. 28. G. delicatula Vved. 1941. (= G.

. albescens M. • Pop. & Czug. 1941. = G. capillifolia var. albiflora V. Pavl. 1971).

Ser. 6.5. MINUTÄE Levichev, 1990. 29. G. minutiflora Regel, 1875. 30. G. pseudoidmtiflora Levichev, 1981. (s G. boroldaica Levichev sensu Czer. 1981). 31. G. cáelestia Levichev, 1981. 32. G. glaucescens Levichev, 1981. 33. G. azutavica Kotuchov, 1989. 34. G. pcpovii Vved. in Vvedensky & al. 1923 . 35. G. ignota Levichev in Krassovskaja & levichev, 1986. 36. G. baschkyzylsaica Levichev, 1991. 37. G. ularsaica Levichev, 1991.

Sect. 7. GRAMINIFDLIAE Levichev, 1990. 38. G. graminifolia Vved. 1932. 39. G. ugamica Pavl. 1950. 40. G. ludmilae Levichev, 1982. 41. G. rugosa Levichev, ined.

- Sect. - 8. _.PIATYS_PERMM_ Boiss. 1884. 42. G. bergii Litv. 1905.

43. G. divaricata Regel, 1880. 44. G. kamslinii Levichev,-------------

1982. 45. G. taschkentica Levichev, 1982. Sect. 9. INCRUSTATAE Levichev, 1990. 46. G. incrustata Vved.

1941. 47. G. drcmplexa Vved. 1952. Sect. 10. PLECOSTIG-iA (Turcz.) Pasch. 1904. Ser. 10.1. WEDENSKYITOPMES Levichev, 1990. 48. G. wedenskyi Grossh. 1935. 49. G. jaeschkei Pasch. 1904. (= G. pamirica Grossh. 1935). 50. G. iliensis M. Pop. 1936. 51. G. neo-pcpovii Golosk. 1975. (s G. vaginata M. Pop. ex Golosk. 1955. s G. subalpina L. Z. Shue, 1980). Ser. 10.2. BULBIFERAE Levichev ser. nov., ined. 52. G. bulbifera (Pall.) Salisb. in Konig and Sims, 1806. (s Omithogalum bulbiferum Pall. 1773. = G. bulbifera var. nuda Regel, 1880. = G. b. ct. typica Lindem.; = G. b. ß. chersonica Lindem. 1882. s G. b. f. chersonica (Lindert.) Zahar. 1966. = G. b. var. armena Miscz. 1913. = G. steposa L. Z. Shue, 1980). 53. G. calantha Levichev, 1982. 54. G. rufidula Levichev, 1988. 55. G. X vaga Levichev, 1990.

Ser. 10.3. EUCHLORANTHAE (Pasch.) Grossh. 1935. 56. G. olgae f. dilatata Levichev in Krassovskaja & Levichev, 1986. 57. G. afghanica Terr. 1904. (s G. olgae var. articulata Pasch. 1904. s G. stipitata var. purpurascens Bornm. & Sint. = G. articulata Pasch. - G. anisopoda M. Pop. ex Grossh. 1935. = G. obvoluta N. Pavl. 1954. = G. gypsacea Levichev, 1983). 58. G. villosula Vved. 1946. (= G.holochiton Vved. & Czug in Czug. 1941) . 59. G. rupicola Levichev in Krassovskaja & Levichev, 1988.

ГЛАВА 6. КРАТКАЯ ЭКОЛОГО - ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУСИНЫХ ЛУКОВ ЗАПАДНОГО ТЯНЬ-ШАНЯ Анализ географического распределения 250 видов рода, установил приуроченность к Древнему Средиземыо - 208 видов, что составляет 83%, из них 182 не выходят за границы региона, вне

его пределов обитает 54 (21%, 32). В Средней Азии - 111 (44%, 81), Юго-Западной Азии - 74 (30%, 45), Средиземноморье - 30 (12%, 12), Европе - 29 (12%, 12), Центральной и Восточной Азии

- 15' (6%, 3), Сибири - 12 (5%, 1). В пределах Средней Азии лишь горные районы обладают высоким обилием видов - 91 (36%, 75) и выделяются двумя современными центрами разнообразия рода: Западно-Тяньшаньским - 59 (24%, 26) и Памиро-Алайским 51 (20%, 28).

Границы Западного Тянь-Шаня и б составляющих его ботанических округов приняты согласно деления ГЪрносреднеазитской провинции Р. В. Камелиньм (1973 : 136). Насыценность округов различна: Чу-Илийский - 12, Каратауский - 13, Западно-Тяньшаньский

- 38, Киргизский - 20, Ферганский - 21, Моголтау-Кураминский -38. Очень высок эндемизм: 44% (26 видов) не выходят за пределы Западного Тянь-Шаня, а 15 из них - за пределы своих округов. Анализ высотной приуроченности установил наибольшую видовую концентрацию в нижнем поясе гор. В предгорьях и низкогорьях обитает 34 вида, в среднегорном поясе - 24 , в высокогорьях, -16.

ГЛАВА 7. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ВОПРОСЫ ОХРАНЫ.

Гусиные луки имеют декоративное, кормовое значение, медоносы и пергоносы, употребляются в пищу и в народной медицине. Под угрозой исчезновения находится G. ludmilae, в угрожаемом состоянии - G. circumplexa, G. paniculata и G. incrustata, требуют охранных мер G. chcmutovae, G. ferganica, G. pseudominutiflora, G. graminifolia, G. kamelinii, G. iliensis.

ВЫВОДЫ.

1. Установлено, что в пределах Западного Тянь-Шаня произрастает 59 таксонов рода Gagea: 55 видов, 3 нотовида и 1 разновидность. Это более чем вдвое увеличивает ранее известное для этой территории количество представителей рода за счет не указывавшихся ранее и описанных новых 26 видов, 3 нотовидов и 1 разновидности. Регион отличается очень высоким эндемизмом: 44% (26 видов) не выходят за пределы Западного Тянь-Шаня, а 15 из них - за пределы своих округов.

_________2Установлена неравномерность видовой насыщенности в пределах Западного Тянь-Шаня. Наибопее~богаты"представителями рода------------

округа,, занимающие западное и юго-западное положение: Западно-Тяньшаньский - 38(3 эндемика) и Могалтау-Курзминский - 38(7). В пределах этих округов, наибольшее видовое разнообразие приурочено к западным оконечностям хребтов, выходящим к Туранской низменности. Аналогичная картина распределения наблюдается и для второго центра разнообразия - Памиро-Алайского. Установлена неравномерность и для высотной приуроченности: наибольшая видовая концентрация сосредоточена в нижнем поясе гор (предгорья и низкогорья). Для большинства видов характерно распространение на двух смежных высотных ступенях (нижней и средней, или средней и верхней) и только G. filiformis встречается на всех трех ступенях (на средней - особо обильна). На разных высотных ступенях близкородственные виды обычно замешают друг друга.

3. Установлено, что G. ludmilae находится на грани полного исчезновения из-за малочисленности единственной популяции и обитания в пределах населенного пункта. G. circumplexa, G. incrustata, G. paniculata находятся в менее угрожаемом, но не гарантируюдем успешное существование положении из-за малочисленности популяций и локализации их в хозяйственно осваиваемых зонах. Необходимы охранные меры для G. chomutovae, G. ferganica, G. pseudominutiflora, G. gramini folia, G. kamelinii, G. iliensis.

4. В процессе идентификации основных гербарных коллекций Среднеазиатского региона и коллекций более полутора десятка других гербарных хранилищ выполнена типификация западнотянь-шаньских таксонов: выбрано 6 неотипов, указаны 22 лектотипа, 1 голотип, 14 типов невалидных названий, для внутриродовьк таксонов указано 16 лектотипов и 13 типов невалидных названий.

5. Предложена новая версия системы рода, отражаюцая естественное родство и вероятные филогенетические связи. Она критически интерпретирует предаествушие систем и в основу ее построения положен принцип сочетания признаков, имэкших диагностическое значение внутриродового ранга: соцветия, стебля и прикорневого листа, с дополнительньм привлечением признаков

околоцветника, коробочки и семени (последние не всегда обладают признаками внутриродового ранга). Оснований для деления на два подрода, как это было принято в предшествующих системах, нет, но выявлена необходимость описания 2 новых секций и 8 новых рядов, выделения по новой комбинации в рангах секции и ряда. Из 11 признаваемых в роде секций, представители 10 распространены в Западном Тянь-Шане.

6. Диагностическая значимость каждого признака и его соответствие определенному рангу иерархии таксономических категорий определена на живем материале в процессе изучения морфогенеза в онтогенезе более чем 120 видов рода. Установлены перечни признаков каждого органа, имгкидее значение для систематики рода, для родовых, внутриродовых и видовых таксономических категорий. Наибольшее количество новых признаков выявлено среди особенностей вегетативного размножения, прикорневых листьев и стебля, в меньшей степени - у стеблевых листьев, соцветия и генеративных органов.

7. Анализ видового богатства рода в 6 слагающих ареал регионах, позволил переоценить (в сторону увеличения) его общее богатство, которое оценивается сегодня в 250 видов: в Среднеазиатском регионе - 111(81 эндемик), Югозападноазиатском -74(45), Средоземнсьюрском - 30(12), Европейском - 29(12), Во-сточноазиатсксм - 15(3), Сибирском - 12(1). Более 80 % представителей рода распространены в пределах Древнего Средиземья - 208(182), а наибольшей видовой концентрацией отличаются горы Средней Азии - 91(75), где расположено два современных центра разнообразия: Западно-Тяньшаньский - 59(26) и Памиро-Алайский -51(28).

В "Приложении 1" дан ключ для определения секций, рядов и видов гусиных луков Западного Тянь-Шаня.

В "Приложении 2" помещен полный конспект гусиных луков Западного Тянь-Шаня, вклкнакадий характеристики рода, всех внутри-родовых категорий и признаваемых для региона 59 таксонов. Ха-

рактеристика каждого таксона, кроме библиографических данных, содержит полную синонимику. ДляГкатаого^синониш-указаны^гри первом упоминании) категория номенклатурного типа, текста его этикетки и место хранения, для лекто- и неотипов указаны автор и год выбора. При повторных упоминаниях синонима в других номенклатурных иугоатах он помечен "*". Изученные типовые образцы помечены "!", двумя "!!" - место хранения выбранных в данной работе номенклатурных типов, отсутствие данных - "?", ориентировочные даты - номенклатурные синоним - таксономические синонимы - "=", частичные синонимы - "—", отсутствовавшие сведения заклшены в квадратные скобки "[ ]", фамилии коллекторов вьщелены мальм прописным шрифтом, рисунки коллекторов указаны как "fig. anal.", определения коллекторов приведены после "sub", прочие определения - после даты, фамилии и "pro". Номенклатурный тип или сноска о его выборе для группы номенклатурных синонимов, приводится после точки последней из цитат этой группы, а категория их типа начинается с прописной буквы. Если категории типов у номенклатурных синонимов различны, они приводятся через "et" в соответствующей последовательности. Номенклатурный тип или сноска на источник о его выборе для таксономических синонимов, приводится в конце их цитат после запятой, а категория типа начинается со строчной буквы. Названия категорий номенклатурных типов, выбранных и впервые указанных в этом качестве в данной работе, вьщелены полужирным шрифтом. Кроме принятых категорий типовых материалов в цитатах указана предлагаемая в качестве обсуждения новая категория: invaltypus - номенклатурный тип невалидного названия, необходимость введения которого возникла в процессе проведения типификации. После номенклатурной цитаты полужирным шрифтом вьщелены рубрики: "Typus" - номенклатурный тип признаваемого таксона, "Icon." -опубликованные рисунки, "Exs." - эксикаты, "Hab." - характеристика местообитания, "Distr." - распространение в Западаем Тянь-Шане, "Ar. Geogr." - общее распространение, "2п=" - числа хромосом, "Cbserv." - примечания.

В качестве примера приводится характеристика G. filiformis:

9. G. filiformis (Ledeb.) Kar. & Kir. 1841, Bull. Soc. Nat. Hose. 14, 4 : 751. s Omithogalum filiforme Ledeb. 1830, Fl. Alt. 2 : 30. s Gagea filiformis (Ledeb.) Kunth, 1843, Einum. PI. 4 : 237, nom. superfl. = G. sacculifera Regel, 1880, Acta Horti Petrop. 6, 2 : 510. = G. filiformis var. sacculifera Pasch. ~1906 in schedis. Lectotypus et invaltypus: In mont. Irenchabirga 35000' südoste u. Schicho, 25 III 1878, A. Regel (LE !!). = G. filiformis var. regeliana Pasch. 1905 Feddes Repert. 1 : 191, lectotypus: Верное 17 III 1877 A. Regel (LE i!). = G, pseudoerubescens Pasch. 1906, Feddes Repert. 2 : 67, lectotypus (Левичев, 1990 : 22) : от Верного до пер. Кастек, май 1896, В. Р. Ладыгина (LE !). = G. granulosa var. pulchra Pasch, in schedis ~1906, invaltypus: Верное 12 IV 1877 Кушакевич (LE !!). = G. filiformis var. ledebouriana Pasch. 1907, Bull. Soc. Nat. Mose. 19 : 359. & G. f. subsp. ledebouriana Pasch. -1906 in schedis. Neotypus et invaltyp-us: Songaria, р. Каракол, 1840, Kar. & Kir. n°465 (LE !!). = G. f. var. obtusata Pasch. 1907, 1. c., typus: ? = G. f. var. pseudogranulosa Pasch. 1907, 1. е., пеоЪуриз: prope Ketmen paß, legit? (LE !!). = G. minuta Grossh. 1935, Fl URSS, 4 : 734, 76, holotypus: Darwas: in valle Wändsch supra castellum Wändsch, 6000', IV 1883 Mussa (LE ! ) . G. nigra L. Z. Shue, 1980, Fl. Reip. Pop. Sinicae, 14 : 282, 68, typus: Sinkiang: Wu-lu-mu-chi, 14, Apr. 1976 L. Z. Shue (sine ind. herb.). = G. heteroantha Levichev, 1987, Бот. журн. 72, 9 : 1271, nom. inval., invaltypus: выращена из луковиц, собранных: Западный Тянь-Шань, Чаткальский хребет, Баш-Кызыл-сай 30 IV 1980 И. Левичев № 130а (LE !!).

Г. л. нитевидный.

Typus: Legi in locii humidiusculis umbrosis prope BuchtarmnsH/'AprilT 14, (lecrtotypus LE ! !)____________________

Icon.: 1833, Icon. Plant. Fl. Ross. 4, tab. 392; 18487 Icon. Fl. Gem. 10 : 18, tab. 478, n° 1046; 1935, Фл. СССР, 4, рис. 6, фиг. 1, 7, 13; 1958, Фл. Казах. 2, рис. 11, фиг. 3; 1969, Илл. опр. раст. Казах. 1, рис. 25, фиг. 22; 1980, Fl. Sinicae, 14, tab. 16, fig. 1-6.

Exs. : 1977, Sched. Herb. Fl. URSS, № 5517 sub "G. pseudœrubescens".

Hab. : На мелкоземистых, щебнистых, каменистых склонах и на скалах от предгорий до верхнего пояса гор.

Distr. : все районы.

Ar. Geogr. : Семипалатинская обл. Прибалхашье, Алтай, Саур, Тарбагатай, Дкунгарский Алатау, Синь из ян, Тянь-Шань, Памиро-Алай.

2п=24 (Давлианидзе, Левичев, 1987 sub G. heteroantha)

Cfoserv. : Один из встречаемых в изобилии и часто гербаризируемый среднеазиатский вид, обитающий в очень широком диапазоне экологических условий с изменчивым, в зависимости от условий обитания и особенно от возраста особей, габитусом. Эту изменчивость нельзя назвать полиморфизмом, поскольку она не базируется на конкретных морфологических признаках, а проявляется в габитуальных различиях - размерах, оттенках, форме соцветия и т. д. Но именно различия внешнего облика и стали причиной длинной серии излишних описаний этого таксона на видовом и внутривидовом уровнях, а обильные в каждом хранилище гербарные образны этого вида содержат пометки с обширным перечнем ошибочных определений (по беглому подсчету детерминантов в среднеазиатских гербариях, этот вид отаждествлялся более чем с тридцатью таксонами разного ранга, в тем числе и с абсолютно не родственными ему: G. fistulosa, G. spathacea, G. arvensis, G. pusilla, G. teñera и т. д.) Особую путаницу внесли недоработки протоло-га G. pseudoerubescens Pasch. (Левичев, 1990в).

Тестированных гербарных образцов G. filiformis var. obtusata Pasch, не обнаружено, что исключает возможность выбора лектотипа.

На гербарном листе holotypus G. minima Grossh. имеется более поздний (XII 1939) детерминант А. И. Введенского: "G. filiformis".

Обнародование G. heteroantha Levichev произошло без озна-

комление автора бинома с окончательным вариантом публикации Давлианидзе, Левичев (1987).

По теш диссертации опубликовано 13 работ:

1. Левичев И. Г. 1981. Новые виды рода Gagea (Liliaceae) из Западного Тянь-Шаня. — Бот. журн. 66, 11 : 1635-1645.

2. Левичев И. Г. 1982а. Новые виды гусиных .-луков (Gagea Salisb., Liliaceae) из родства Gagea capusii Terr. — Нов. сист. высш. ' растений. Л.: Наука. 19 : 62-67.

3. Левичев И. Г. 19826. Новые виды рода Gagea из Средней Азии. — Бот. шт. гербария инст. бот. АН УзССР. Ташкент: Фан. 20 : 17-28.

4. Левичев И. Г. 1983а. Новьк вида рода Gagea (Liliaceae) из Западного Тянь-Шаня. — Бот. журн. 68, 10 : 1416- 1420.

5. Левичев И. Г. 19836. Современные центры многообразия видов рода Gagea. — Тез. докл. YII делегатского съезда ВБО. Л. : Наука. : 23-24.

6. Косовская Л. С., Левичев И. Г. 1986. Флора Чаткальского заповедника. Ташкент: Фан. 173с.

7. Давлианидзе М. Т., Левичев И. Г. 1987. Числа хромосом ввдов рода Gagea из Средней Азии. — Бот. журн. 72, 9 : 12711272.

8. КЬсенко В. Н., Левичев И. Г. 1988. Морфология пыльны родов Gagea и Lloydia (Liliaceae). — Бот. журн. 73, 7 : 965-975.

9. Левичев И. Г. 1988. Новые вида Gagea (Liliaceae) из западной части Западного Тянь-Шаня. — Бот. журн. 73, 11 : 16171623.

10. Левичев И. Г. 1990а. Конспект рода Gagea (Liliaceae) Западного Тянь- Шаня. — Бот. журн. 75, 2 : 225-234.

11. Левичев И. Г. 19906. О возрастной изменчивости и гибридизации у некоторых представителей Gagea (Liliaceae). — Бот. журн. 75, 5 : 658- 667.

12. Левичев И. Г. 1990в. Что такое Gagea pseudoerubescens Pasch. (Liliaceae)? — Нов. сист. высш. растений. Л.: Наука. 27 : 22-25.

13. . Левичев И. Г. 1991. Новые ввды рода Gagea [Liliaceae) из Западного Тянь-Шаня. — Бот: журн." 76, 7-Y 999-1004. .-_._.Левичев_И^__Гл__Семена растений, культивируемых... Перечень семян, предлагаемых в ¿Смен Вотсадсм ВИН M СССР. Л. : Наука. 1983 : 35; 1984 : 36; 1986 : 42; 1987 : 43

Сдано в издательство: ~ - ' .....—-------------

__Левичев_^;_1\_&деа ludmilae Levichev. Красная книга Узбе-

кистана. 2-ое издание. Ташкент

Levichev I. der Gattung Gagea. — Flora