Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Gadea Salisb Предкавказья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Данилевич, Вера Геннадьевна, Ставрополь

А

Ui

СТАВРОПОЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ДАНИЛЕВИЧ ВЕРА ГЕННАДЬЕВНА

Род Gagea Salisb. Предкавказья

(биология, систематика, кариосистематика, география и вопросы интродукции).

03.00.05. - БОТАНИКА

(

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Иванов A.J1.

Ставрополь - 1998 г.

Содержание

Введение. стр. 3

Глава I. История изучения рода Gagea. стр. 10

Глава II. Основные черты морфологии рода стр. 19

11.1. Вегетативные органы. стр. 19

11.2. Генеративные органы. стр. 34

11.3. Биоморфологические исследования. стр. 38

11.4. Кариологические исследования. стр. 44 Глава III. Некоторые вопросы физиологии, экологии и

биологии видов Gagea. стр. 56

Глава IV. Систематический обзор стр. 68

IV.l. Ключ для определения видов. стр. 68

IV.2. Систематический обзор. стр. 73

IV.3. К филогении рода Gagea. стр. Глава V. Краткая эколого-географическая характеристика

Gagea Предкавказья. стр. 136 Глава VI. Перспективы использования и вопросы охраны

видов Gagea. стр. 147

Выводы. стр. 153

Список литературы. стр. 155

Приложение I. стр. 166

Приложение II. стр. 184

Приложение III. стр. 202

Приложение IV. стр. 218

Введение.

Актуальность темы.

В настоящее время большое внимание уделяется инвентаризации региональных флор с целью изучения и сохранения фито-разнообразия. Одним из путей решения этой проблемы является монографическая обработка отдельных полиморфных родов.

Род Gagea во флоре Предкавказья издавна привлекает внимание ботаников, однако до последнего времени вопросы таксономии, номенклатуры, филогении, экологии и географии остаются недостаточно исследованными. Всестороннее изучение этих вопросов чрезвычайно важно для понимания механизмов микр'оэволюционных процессов в популяциях, видообразования: разработке научных основ рационального использования и охраны видов Gagea, так как в настоящее время проблема изучения и сохранения биоразнообразия рассматривается в числе приоритетных направлений фундаментальных исследований.

Цели и задачи исследования.

Цель работы - ревизйя рода Gagea Предкавказья.

Основные задачи исследования сводились к следующему:

- пересмотр всех известных материалов;

- оценка традиционных и поиск новых таксономических признаков;

- изучение особенностей онтоморфогенеза видов;

- уточнение видового состава;

- составление ключа для определения видов;

- кариологические исследования видов;

- анализ филогенетических связей в пределах рода Gagea;

- проведение ботанико-географического анализа видов Gagea Предкавказья;

- составление карт ареалов видов рода;

- освещение вопросов экологии;

- оценка перспектив использования некоторых видов рода;

- рассмотрение вопросов охраны видов Gagea Предкавказья.

Материал и методы исследования.

Материалом для изучения явились личные сборы автора, выполненные за период с 1990 по 1998 гг. в различных районах Предкавказья. Собрано более 600 гербарных листов только по роду Gagea.

Изучены гербарные коллекции Ботанического института им. В. Л. Комарова (г. Санкт-Петербург), Ростовского государственного университета, Ростовского ботанического сада, Ставропольского государственного университета, Ставропольского ботанического сада, Ставропольского краеведческого музея, Калмыцкого государственного университета, частные коллекции.

Сборы Gagea были. затруднены из-за мелких размеров особей, их цветения и плодоношения в период весенней вегетации трав, а также быстрого перехода видов рода к состоянию покоя. С 1990 г. нами вырабатывались приемы нахождения исследуемых экземпляров в различных экото-пах. Плодоносящие особи с позеленевшими листочками околоцветника, которые в связи с этим становились малозаметными, быстрее обнаруживались в местах с разреженным травостоем. После созревания семян, раскрытия коробочки, диссеминации и унесения ветром остатков цветоноса, в почве оставалось отверстие от стебля. По нему, также в разреженном травостое, определялось наличие вызревшей луковицы. Большинство видов были привезены живыми и высажены в ботаническом саду СГУ, где проводились наблюдения за их ростом и развитием.

Живой материал изучался в куртинах, где были найдены особи на всех стадиях онтогенеза, но предсенильный и сенильный период развития растений отмечался крайне редко.

Исследовалось более 400 образцов луковиц 20 видов рода Gagea Предкавказья и сопредельных территорий.

Основными методами исследования явились: сравнительно-морфологический, морфолого-географический, анатомический и кариологический. В ходе работы нам удалось установить морфологические особенности строения луковицы с целью выяснения ее отношения к определенному типу ветвления.

Методика изучения строения луковицы отрабатывалась также и на собственных гербарных образцах. Высушенное растение вместе с бумажной этикеткой помещалось в горячую воду с последующим охлаждением в процессе замачивания на 2-3 ч. для размягчения и набухания тканей луковицы. Нежные и тонкие растения извлекались по методике работы с водорослями: под расправленное в воде растение подводился лист плотной бумаги, который вынимался в наклонном положении. Отпрепарированные части растения исследовались с помощью бинокуляра МБР-1.

В Приложении I даны фотокопии отпрепарированных растений, где особое внимание уделено форме листочков околоцветника. Карточки изготавливались по методике В.Н. Белоуса, где части растения прикреплялись на липкую ленту, покрываясь сверху целлофаном, что обеспечивало их сохранность и высыхание. Последовательность препарирования по-крявных чешуй соответствовала их возрасту: более старые находились на поверхности луковицы, молодые - внутри.

Закладка одного донца относительно другого рассматривалась по часовой стрелке, подробно закладке частей цветка бутона. Отмечался угол поворота одного донца относительно другого. Схема строения луковицы зарисовывалась в виде диаграммы.

По нашей методике разрез луковицы проводился по следу центральной жилки спинной части низовой чешуи. Глубина разреза достигала половины диаметра луковицы, чтобы не повредить почку возобновления. Точность проведения разреза увеличивала достоверность определения угла поворота первого прикорневого листа почки к донцу предыдуще-

го года. Второй разрез выполнялся перпендикулярно первому ниже середины луковицы, напротив донца этого года. В этом случае глубина разреза достигала почки. Почка возобновления разрезалась в нижней трети ее высоты. Это позволяло установить угол поворота, на который перемещался первый прикорневой лист почки возобновления относительно донца (цветоноса) предыдущего года. На таблице 2 показаны некоторые формы прикорневых листьев почки, их поперечный разрез, отношение к донцу (цветоносу) предыдущего года и, следовательно, тип ветвления.

У одно-трехлетних луковичек сложно определялась спинная и брюшная сторона листа в почкосложении, если со стороны брюшка первого прикорневого листа еще не заложился второй лист. Тогда брюшная сторона выявлялась по ее ровной поверхности. Спинная же сторона на верхушке листа, как правило, была более выпуклой по форме. На наш взгляд, определение положения будущего донца у луковичек верно выбиралось как место прикрепления их к материнской луковице. В этом случае след центральной жилки спинной части низовой чешуи находился напротив следа прикрепления.

Для исследования числа хромосом нами применялась методика приготовления временных препаратов (Паушева, 1974).

Луковицы с небольшими корешками или проросшие смена выдерживались в холодильнике в течение суток при температуре тающего льда. Корешки фиксировались в 10 часов утра в растворе ледяной уксусной кислоты и спирта в отношении 3:1. Объект окрашивался ацетокармином. Приготовление давленных препаратов проводилось по общепринятой методике. При необходимости препараты переводились в постоянные с помощью парафина.

Ареалы видов устанавливались методом точечного картирования.

Научная новизна.

Выделены одна секция: Sect. Lutea Danilevich и три серии: Ser. Reticulata Danilevich, Ser. Tenuifolia Danilevich и Ser. Sarmentosa Danilevich.

Пересмотрена система рода для Предкавказья, предложенная М.Г. Давлианидзе и И.Г. Левичевым. Тип ветвления луковицы использован как таксономический признак.

Уточнен видовой состав рода Gagea Предкавказья, описаны 12 разновидностей (G. pusilla var. similis Danilevich, G. pusilla var. brevis Danilevich, G. pusilla var. gracilis Danilevich, G. artemczukii var. minimissima Danilevich, G. artemczukii var. tenius Danilevich, G. chanae var. brevis Danilevich, G. chanae var. maschukensis Danilevich, G. commutata var. serótina Danilevich, G. commutata var. major Danilevich, G. germainae var. tenuis Danilevich, G. helenae var. tenuis Danilevich, G. villosa minor Danilevich), впервые выявлены и изучены 5 таксономических признаков, ранее не использовавшихся в систематике рода, составлен оригинальный ключ для определения видов, изучены закономерности онтогенеза, а также экология и география распространения видов Gagea. Для двух видов впервые приводятся хромосомные числа.

Практическое значение.

Проведенная ревизия рода Gagea Предкавказья в совокупности с выявленными особенностями морфогенеза и биологии, дает ключ к решению вопросов систематики и филогении изучаемого рода. Изменено представление о количественном составе рода. Результаты исследования в дальнейшем могут быть использованы при составлении "Флор" и "Определителей" Северного Кавказа и сопредельных территорий, а также в геоботанических, флористических исследований и природоохранных мероприятиях. Методики, описанные в работе, могут быть применены для изучения других систематических групп. Материалы диссертации исполь-

Г

зуются в практике преподавания ботаники, биологии и экологии в вузе, школе и системе дополнительного образования школьников.

Апробация работы и публикации.

Основные положения диссертации доложены и обсуждены на межреспубликанских научно-практических конференциях "Проблемы развития биологии на Северном Кавказе" (Ставрополь, 1996, 1997, 1998), на научно-практических конференциях "Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий" (Ставрополь, 1995), "Современные проблемы экологии и природопользования на Ставрополье" (Ставрополь, 1993), научной конференции "Университетская наука - региону", посвященной проблемам развития биологии на Северном Кавказе (Ставрополь, 1996), научном семинаре кафедры ботаники Ставропольского государственного университета "Флора Северного Кавказа" (1994, 1995, 1996, 1997, 1998).

Полученные данные апробированы при выполнении научно-исследовательской работы студентов над курсовыми и дипломными проектами, при изучении разделов "Анатомия и морфология растений", "Систематика растений", "География растений", а также в спецкурсах по выбору "История ботаники", "Редкие и охраняемые растения Ставропольского края", "Растительный покров Северного Кавказа", "Фитоценология". По результатам выполненных исследований опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации.

Работа состоит из введения, 6 глав и выводов, содержит 14 таблиц и 27 рисунков. Основной текст диссертации изложен на страницах

машинописного текста. Список литературы включает 139 наименования, из них 21 на иностранных языках.

В приложение внесены: I Образцы отпрепарированных растений (70); II. Гербарные экземпляры некоторых видов (20) (фотокопии); III. Карты ареалов (20); IV. Список исследованных образцов.

Автор выражает глубокую признательность кандидату биологических наук Е.С. Немировой за предложение объекта исследования и всестороннюю помощь на протяжении всего времени работы над диссертацией, члену-корреспонденту РАН, доктору биологических наук Р.В. Ка-мелину, доктору биологических наук Ю.А. Меницкому, доктору биологических наук В.Г. Грифу, кандидату биологических наук Т.Н. Поповой за помощь в выборе темы диссертации, плана работы и соответствующих методик, кандидату биологических наук И.Г. Левичеву за ценные рекомендации, научные консультации, помощь в сборе материала, сотрудникам Ботанического института им. В.Л. Комарова, доктору биологических наук А.Н. Красновой за ценные указания и всестороннюю поддержку, кандидату биологических наук А.Л. Иванову за четкое научное руководство работой и помощь в сборе материала, кандидату биологических наук Г.Г. Шевченко и доктору биологических наук М.А. Галкину за ценные советы и необходимые рекомендации по завершению работы над темой, доктору биологических наук Вл.В. Скрипчинскому за помощь в сборе материала и выборе соответствующих методик, В.Н. Белоусу за помощь в организации экспедиций и сборе материала, коллективу кафедры ботаники, преподавателям и студентам БХФ Ставропольского государственного университета, кандидату биологических наук Л.А. Гре-чушкиной-Сухоруковой, Ф.Х. Дзыбовой и коллективу Ставропольского ботанического сада, Н.И. Овдиенко и коллективу музея им. Прозрителе-ва-Праве г. Ставрополя, кандидату биологических наук В.В. Федяевой за всестороннюю помощь и поддержку, сотрудникам кафедры ботаники Ростовского государственного университета, Т.М. Буркиной и коллективу Ростовского ботанического сада, кандидату биологических наук Н.М. Бакташовой и коллективу кафедры ботаники Калмыцкого государственного университета за помощь в сборе и любезно предоставленный материал.

Глава I. История изучения рода Gagea Salisb.

Первые сведения о некоторых видах рода известны из травников XVI века. Одним из первых был изучен Gagea lutea (L) Gawl., названный P. Доконеусом (1583) лесной луковицей - "bulbus sylvestris". Позже Clusius, Chaebraei, Boerhaave, а также и К. Линней описывают два вида гусиных луков, как Ornithogalum luteum и О. minima (L) Ker.-Gawl. В 1781 году Линней-сын в новом издании "Supplementum..." описал еще два вида: О. bulbiferum (Pall.) Salisb. и О. cirinatum L. fil., которые отличались окраской листочков околоцветника и особенностями строения коробочки и луковицы. Таким образом до 1806 года было известно 4 вида гусиного лука, которые относились к роду Ornithogalum. В 1806 году Солсбери по известным материалам описывает род Gagea, названный в честь известного ботаника Тома Геджи.

Во "Flora Taurico-Caucasica" (1819) М. Биберштейн не признает описанный Солсбери род Gagea, а относит G. chlorantha (М.В.) Roem. et Schult., G. villosa (Dum.) и G. reticulata (Pall.) Roem. et Schult. к роду Ornithogalum. О. chloranthum описан им из окрестностей Кизляра, а О. villosum из Крыма. Через 10 лет А. и Г. Шультесы в работе "Systema vegetabilium" (1829) признают род Gagea и приводят для Предкавказья два вида - G. reticulata и G. chlorantha.

Первая попытка секционного деления рода Gagea по признаку морфологии луковиц была проведена К. Кохом : в работе "Synopsis Flora Germanica et Helvetica" (1837). Позже он продолжил работу по систематике рода Gagea, где им два вида G. pusilla Schmidt, и

G. bulbifera L. впервые приводятся для Кавказа и Предкавказья. К. Кох делает попытку сгруппировать близкие виды на основе секционного деления. Он приводит названия этих групп, но не указывает их таксономического ранга. В первой группе К. Кох, рассматривает виды с одной луковицей под названием Holobulbos и характеризует их: "bulbos

simplex, scapus lateralis". Сюда он относит виды G. lútea, G. pusilla Schmidt., G. commutata C. Koch., G. reticulata, G. chlorantha, G. bulbifera.

Во вторую группу он объединяет виды с двумя луковицами Didymobulbos - "Bulbos dúplex, scapum ínter setenens" - с видами G. triphylla C. Koch., G. sarmentosa C. Koch и G. arvensis Dum.

Работа К. Коха представляет важный этап в познании рода Gagea. Однако К. Кох, при выделении групп учитывал лишь один морфологический признак - морфологию луковиц, поэтому в группу Holobulbos с одной луковицей попали не показывающие родства, G. lútea и G. reticulata.

К Кох первый обратил внимание на сборный характер вида G. reticulata на Кавказе, и вполне справедливо выделил из него вид G. commutata С. Koch и G. sarmentosa С. Koch.

В 1853 году род Gagea обрабатывает К. Ледебур, для "Flora Ros-sica", где приводит для Кавказа 10 видов рода . Вид G. reticulata Pall. К. Ледебуром рассматривается в более широком объеме, к нему он относит и описанные К. Кохом виды G. sarmentosa и G. triphylla. После обработки К. Ледебура долгое время, вплоть до 1882 года, в литературе нет никаких сведений по изучаемому нами роду.

В 1882 году выходит работа Э. Буасье "Flora Orientalis", которая явилась обобщающей, так как основывалась на всех известных в то время данных. В ней автор помимо сведений по общему распространению 9 видов рода Gagea по новому представляет систему рода, его внутриродо-вое подразделение. Э. Буасье признал ранее установленные секции Г. Коха и К. Коха, в которые объединились виды с удлиненно-цилиндрическими семенами и описал новую секцию Platyspermum с плоскими семенами. Система рода Gagea Э. Буасье имела следующий вид.

Sect. I Tribulbos Koch не содержит предкавказских видов. Sect. II Didymobulbos объединяет виды с двумя луковицами: G. arvensis и G.

minima L. (Предкавказье). В этой секции по особенностям морфологии луковицы выделены две группы видов. Первой группе принадлежит G. arvensis, у которой луковица, развившаяся за один вегетационный период сидячая, сросшаяся с луковицей предыдущего года. Во второй группе - вид G. minima, у которой луковица на ножке и расположена у основания луковицы прошлого года.

В Sect. III Holobulbos объедине�