Род Cymbella Agardn в озере Байкал

Родионова, Елена Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Род Cymbella Agardn в озере Байкал
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Cymbella Agardn в озере Байкал"

)

На правах рукописи

РОДИОНОВА Елена Владимировна

РОД СУМВЕИА АвА1ШН В ОЗЕРЕ БАЙКАЛ

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2006

Работа выполнена в Лимнологическом институте Сибирского отделения РАН, г. Иркутск.

Научный руководитель - доктор биологических наук, с н с Поповская Галина Ивановна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, с.н.с. Науменко Юрий Витальевич кандидат биологических наук, доцент Факторович Лилия Витальевна

Ведущая организация - Институт биологических проблем криолитозоны

заседании диссертационного совета Д 003 058 01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск-90, 630090.

Факс: (383)-330-19-86.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан ЛМ^Д^) Л*- 2006 г.

Ученый секретарь

СО РАН.

Защита состоится

часов на

диссертационного совета, доктор биологических наук

Ершова Э.А.

3.006

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Микрофитобентос литоральной зоны озера Байкал состоит, в основном, из диатомовых водорослей (Мейер, 1930; Скабичевский, 1966). Донные микроводоросли наряду с планктонными являются главным источником органического вещества (Костикова, 1989). Одним из важных компонентов микрофитобентоса Байкала является род СутЬеНа Ag. Его виды приспособились к жизни в разнообразных условиях пресных, слабосолоноватых и северо-альпийских водоемов (Андреев, 1963; Медведева, 1999; Барино-ва, 2000). Изменение условий среды обитания сказывается не только на видовом составе, но и на морфологической вариабельности видов, имеющих широкую экологическую амплитуду (Баринова, 2000). Для выяснения вопросов, связанных с морфологической изменчивостью представителей рода СутЬеИа в озере Байкал, необходимо применение современных методов исследования и, в первую очередь, высокоразрешающей электронной микроскопии. Многие виды рода СутЬеИа являются хорошими индикаторами условий среды обитания (Баринова, 2000; Тавасси и др., 2005), поэтому изучение его видового разнообразия и экологии необходимо для достоверной оценки качества воды в условиях возрастающей антропогенной нагрузки на озеро.

Цель и задачи исследования. Цель исследований - изучить видовое разнообразие и оценить вклад видов рода СутЬеИа в микрофитобентос озера Байкал.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить состав видов рода СутЬеИа литоральной зоны озера Байкал и дать их эколого-географическую характеристику.

2. Исследовать морфологическую изменчивость массовых видов рода.

3. Исследовать пространственное распределение видов рода СутЬеИа в Байкале.

4. Исследовать сезонные и межгодовые изменения видового состава, численности и биомассы.

5. Оценить роль рода в микрофитобентосе озера Байкал.

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые исследована морфологическая изменчивость массовых видов рода СутЬеИа в озере Байкал. На основе большого набора признаков с применением электронной микроскопии уточнены и расширены диагнозы видов, выявлены новые для Байкала представители рода. Обнаружено 12 видов, не укладывающихся в существующие диагнозы. Проведен экологический мониторинг микрофитобентоса в течение 6 лет. Выявлены доминирующие виды и оценен их вклад в микрофитобентос озера. Исследовано пространственное распределение представителей рода литоральной зоны Байкала и дана их эколого-географическая

характеристика. Впервые создана база данными» ииду СутЬеИа^.озера Байкал.

| НАЦИОНАЛЫ»,.* ! I библиотека I

■ и^г:

Результаты работы могут быть использованы при написании атласов и определителей по бептосным диатомовым Байкала и их применении в учебных процессах и вузах. Уточненные диагнозы видов необходимы при проведении мониторинга.

Основные защищаемые положения:

1. Род Cymbella является одним из наиболее значимых в микрофитобен-тосе Байкала, его видам свойственна большая морфологическая изменчивость.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на третьей Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск, 22-27 августа 2000 г.), на международном симпозиуме «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 21-26 августа 2000 г.), на 43-ей конференции по Великим озерам (Онтарио, 22-26 мая 2000 г.), на 16-ом Международном диатомовом симпозиуме (Афины, 26 августа-1 сентября 2000 г.), на Международном симпозиуме «Живые клетки диатомовых водорослей» (Иркутск, 17-22 сентября 2004 г.), на 23-ей конференции франко-язычных диатомологов (Орлеан, 13-16 сентября 2004 г.) и на IX школе диатомологов России и стран СНГ (Борок, 13-16 сентября 2005 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 печатных работ. В диссертационную работу вошли результаты исследований, поддержанные грантом "Дарвиновская инициатива".

Структура н объем диссертации. Работа изложена на 153 стр., состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы (133 источника, из них 36 на иностранных языках) и приложения; содержит 12 текстовых табл., иллюстрирована 38 рис.

Автор выражает благодарность научному руководителю д.б.н. Г.И. Поповской за постоянную помощь в работе и поддержку, к.б.н Г.В. Помазкиной за помощь в проведении совместных исследований, А.Е. Кузьминой за изготовление постоянных препаратов для коллекции бентосных диатомовых Байкала, д.б.н. ИВ. Лихошвай за содействие в выполнении работы, Ан.В. Ли-хошвай за создание программного обеспечения для базы данных видов рода Cymbella в озере Байкал, аквалангистам В.В. Вотякову и С.А. Селяндину за помощь в сборе материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Приведено краткое описание морфологических особенностей и ультраструктуры рода Cymbella Ag. Проанализированы данные по распространению и биоразнообразию представителей рода в водоемах различного типа. Дан исторический обзор исследований микрофитобентоса на Байкале, начиная с работ P.O. Гутвинского (1890) и В.Ч. Дорогостайского (1906) и включая работы

бот P.O. Гутвинского (1890) и В.Ч. Дорогостайского (1906) и включая работы современных авторов (Помазкина, Вотякова, 1993; Foged, 1993; KuselFetzmann, Loffler, 1999; Williams et al., 1999).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Сезонная и межгодовая динамики видового состава, биомассы и численности микроводорослей изучались с 1997 по 2002 гг. Пробы отбирались аквалангистами на трансектах у п. Б. Коты - от уреза воды до глубины 15-20 м и у г. Байкальска от уреза до глубины 5-6 м. Всего проанализировано 400 проб. Определение площади субстрата проводилось переводом проекции камня на миллиметровую бумагу. Подсчет числа клеток микроводорослей осуществляли в камере Нажотта объемом 0,05 мл в 2-3 повторностях. Биомасса микро-фитобентоса определялась по методике И.В. Макаровой, Л.О. Пичкилы (1970). Значение отдельных видов рода Cymbella в микрофитобентосе Южного Байкала рассчитывалось по частоте встречаемости (отношение числа проб, в которых вид присутствует, к общему числу проанализированных проб). Доминирующими считались виды, численность которых составляла не менее 5% от общей численности микрофитобентоса в каждой пробе.

Для изучения пространственного распределения видов рода Cymbella в Байкале в 1997-1998 гг. в ходе экспедиций на НИС «Титов» были отобраны качественные пробы. Проанализировано 193 пробы. Материал собирался на 53 станциях вдоль береговой линии озера. Точки отбора проб микрофитобентоса располагались друг от друга на расстоянии 35 км. Препараты для световой и электронной микроскопии были любезно предоставлены с.н.с. А.Е. Кузьминой. При анализе видового состава водорослей подсчитывали 300-500 клеток на пробу (Flower et al., 2004). Морфологические параметры створок измеряли с помощью световой микроскопии (Olympus ВН-2 и CM Zeiss Jenaval) и СЭМ Philips SEM 525 M. Для выяснения видовой принадлежности микроводорослей использовали определители и монографии отечественных и зарубежных авторов (Cleve, 1895-1896; Скворцов, Мейер, 1927; Skvortzow, 1928; Скворцов, 1937; Черемисинова, 1943; Диатомовый анализ, 1950; Забелина и др., 1951; Скабичевский, 1963; Germain, 1981; Round, 1981; Лосева, 1982; Левадная, 1986; Krammer, Lange-Bertalot, 1986; Round, Crawford, Mann, 1990; Генкал, 1992; Foged, 1993; Баринова, 1996; Barber et al., 1996; Krammer, 1997).

Морфологические особенности створок байкальских видов рода Cymbella исследовали, используя 28 признаков строения панцирей (рис. 1). Предложено 140 градаций или состояний признаков на основе как уже известных по данным СМ и СЭМ сведений о байкальских видах рода (Foged, 1993; Williams et al., 1999), так и выявленные в результате собственных исследований.

15 28 Ч6

Рис 1 Общая схема строения створок рода СутЬеНа А - внешняя поверхность створки, Б - внутренняя поверхность створки 1 - форма панциря, 2 - форма створок, 3 -спинная часть створки, 4 - брюшная часть створки, 5 - длина створки, 6 - ширина створки, 7 - типы концов створок, 8 • осевое поле, 9 - среднее поле, 10 - типы штрихов на середине створки, 11 - типы штрихов к концам створки, 12 - количество штрихов на середине спинной части створки в 10 мкм, 13 - количество штрихов на серсдине брюшной части створки в 10 мкм, 14 - количество штрихов на концах створки, 15 - количество точек в 10 мкм, 16 -внешние апертуры пор в штрихах, 17 - строение штрихов на середине створки, 18 - строение штрихов на концах створки, 19 - расположение шва, 20 - терминальные концы шва, 21 - проксимальные концы шва, 22 - ветви шва, 23А, 23В - особенности строения шва на внутренней поверхности, 24 - особенности расположения полярных узелков, 25 - особенности концов створки, 26 - стигмы на брюшной стороне створки, 27 - стигмы на спинной стороне створки, 28 - стигмоиды

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА CYMBELLA 3.1. Видовой состав рода Cymbella в озере Байкал В озере Байкал обнаружено 56 видовых и внутривидовых таксонов этого рода, в том числе 6 эндемичных: С. acuta f. baicalensis Skv., С. ehrenbergii f. baicalensis Skv., C. gutwinskyi (Wisl.) Skv. et Meyer, C. lata var. baicalensis Skv., C. skvortzowii Skabitsch., C. stuxbergii var. baicalensis Skv. et Meyer. Для озера 14 представителей отмечено впервые: С. reichardtii, С. delicatula, С. hebrídi-са, С. próxima, С. lacustris, С. hybrida, С. norvegica, С. latens, С. ancyli, С. hu-ngarica, С. hustedtii, С. lata var. minor, С. heteropleura и С. arctica. Обнаружено 12 таксонов, не укладывающихся в существующие диагнозы, для них приводится описание и микрофотографии. В микрофитобентосе литорали Байкала доминируют С. ventricosa, С. stuxbergii, С. aequalis, Cymbella sp. 11, Cymbella sp. 12, С. hustedtii, а в летний период и С. túmida.

На основе анализа строения створок по 28 признакам даны расширенные диагнозы обнаруженных в Байкале видов рода Cymbella.

База данных CymBase разработана с помощью Microsoft Visual Stu-dio.NET 2003 на языке С# и работает под Microsoft.NET Framework. Данные хранятся в базе MDB (MS Access 2000) в трех таблицах: описание вида (32 поля), микрофотографии, (6 полей), служебная информация (3 поля).

3.2. Эколого-географическая характеристика видов рода Cymbella Представители рода Cymbella относятся к бентосным организмам, хотя в результате случайного заноса некоторые из них были обнаружены и в планктоне (Порецкий, Шешукова, 1953; Дорофеюк, Цэцэгма, 2002). В Байкале выявлено 30 видов рода Cymbella - индикаторов галобности. Все они относятся к 4 группе олигогалобов по классификационной системе Р. Колбе (Kolbe, 1927; Таваси и др., 2005). Из них 93% - индифференты, типично пресноводные, иногда встречающиеся в слегка солоноватых водах. По отношению к реакции среды в Байкале преобладают индифференты (47%) и алкалифилы (29%). Встречаются ацидофилы С. gaeumanii и С. hebridica, предпочитающие более кислую реакцию среды, и алкалибионты С. ehrenbergii, С. leptoceros, С. mi-crocephala, С. aspera и С. túrgida, обильно вегетирующие при pH > 7. В озере они встречаются единично, за исключением вида С. túrgida, который иногда входит в состав доминирующих сообществ микрофитобентоса. Для 9 таксонов отношение к pH не выявлено. По системе, предложенной Пантле-Буком (Pantle, Buck, 1955; Баринова, 2000) для Байкала было обнаружено 15 видов-индикаторов сапробности. В основном, преобладали бетамезосапробионты (40%) и ксеносапробионты (27%), которые являются обитателями чистых вод. Встречались олиго- и альфамезосапробы. По показателю DAIpo для Байкала выявлено 17 видов - индикаторов степени органического загрязнения окру-

жающей среды. Из них 65% приходилось на долю сапроксенов и 35% на долю эврисапробов. Большая часть (29% от общего количества видов) обнаруженных в Байкале представителей рода Cymbella относится к бореальным видам. Также встречаются космополитные (16%) и арктоальпийские (12%) виды. Отмечены здесь и тропические теплолюбивые представители рода -С. túmida и С. íurgidula, которые хорошо развиваются в летний период в озере, когда температура воды повышается до 16-20°С. В Байкале встречены ре-офильные виды, обильно вегетирующие в местах впадения крупных рек (С. affinis, С. íurgidula и С. ehrenbergii).

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВИДОВ РОДА CYMBELLA В ОЗЕРЕ БАЙКАЛ В результате проведенных исследований обнаружена морфологическая вариабельность у всех обнаруженных в Байкале видов рода Cymbella. Особенно ярко она проявляется у доминирующих в озере представителей: С. vert-tricosa, С. túrgida, С. aequalis, Cymbella sp. 11, Cymbella sp. 12, C. túmida, C. skvortzowii, C. stwcbergii и С. hustedtii. Рисунок 2 иллюстрирует морфологическую изменчивость створок одного из этих видов.

К наиболее вариабельным признакам относятся длина и ширина створки, количество штрихов на середине спинной и брюшной стороны створки, а также на ее концах, количество пор в 10 мкм. Менее изменчивыми оказались форма створок, брюшная часть створки, дорзальная сторона створки, створ-ковые концы, расположение шва и строение ветвей шва. Остальные признаки являются консервативными. Также учитывалась некоторая вариабельность в количестве стигм на брюшной стороне створки у С. stuxbergii и ее вариаций.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ РОДА CYMBELLA В ОЗЕРЕ БАЙКАЛ Особенности распределения видов рода Cymbella исследовались во всей литоральной зоне озера Байкал. Показано, что отдельные участки отличаются между собой по видовому разнообразию. Байкал был разделен на 8 областей: 1) Открытый коренной Байкал; 2) Малое Море; 3) Баргузинский залив; 4) Чи-выркуйский залив; 5) Северная оконечность Байкала; 6) Соры: Посольский, Провал; 7) Селенгинское мелководье; 8) Бухта Анга.

Выяснилось, что виды рода Cymbella широко распространены по всей литоральной зоне озера Байкал, включая крупные заливы, соры, приустьевые участки рек. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в литоральной зоне проливов Малое Море и Ольхонские Ворота, где наблюдались своеобразные физико-химические и гидродинамические условия, благоприятные для развития многих представителей рода. В открытом Байкале наибольшее число видов обнаружено в литоральной зоне западного побережья, по сравнению с восточным, что обусловлено наличием твердого субстрата, хорошим развити-

Рис 2 С \entncosa СЭМ Морфологическая изменчивость вида 1, 2, 5-10 - внутренняя поверхность створки, 3, 4, 11, 12-15 — внешняя поверхность створки. Масштаб -10 мкм

ем макрофитов и с более низкой гидродинамической активностью. Эндемичные виды распространены по всей литоральной зоне открытого коренного Байкала, некоторые (С. lata var. baicalensis и С stuxbergii var. baicalensis) заходят также в соры и в районы влияния крупных рек, но здесь они встречаются единичными экземплярами. Из 56 обнаруженных представителей рода 13 (рис. 3) вегетировапи в летний период по всей литорали Байкала и, в основном, максимально развивались в открытых побережьях озера. В заливах и сорах они не образовывали больших скоплений или отмечались единично. Редкие для открытого Байкала виды хорошо вегетировапи в Чивыркуйском и Баргузинском заливах, а также в Посольском соре и Провал, но в доминирующие сообщества микрофитобентоса не входили.

ГЛАВА 6. ЗОНАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ РОДА В ЮЖНОМ БАЙКАЛЕ

Литоральная зона Южного Байкала разделена на три растительных пояса Первый пояс (глубина 0-1,5 м) образует Ulothrix zonata Kütz., второй (глубина от 1 до 2,5 м) - Tetraspora cylindrica (Wahlenb.) Ag. var. bullosa C. Meyer и Di-dymosphenia gemínala (Lyngb.) M. Schmidt, третий (глубина 2-12 м) - виды эндемичного рода Draparnaldiella С. Meyer et Skabitsch. (Мейер, 1930). В этом районе развитие цимбелл наблюдалось во всех трех растительных поясах. Сравнивая между собой трансекты у п. Б. Коты и у г. Байкальска следует отметить, что состав и распределение по поясам доминирующих представителей рода в разные сезоны отличался.

Зимой в Южном Байкале на глубине 0-1 м виды рода Cymbeüa отсутствовали. Во втором поясе у п. Б. Коты абсолютным доминантом являлась С. ventricosa, а у г. Байкальска - С. ventricosa, С. stuxbergii и С. túrgida. Третий растительный пояс характеризовался наибольшим видовым разнообразием, в доминирующий комплекс которого входили у п. Б. Коты С. ventricosa, С. túrgida, С. stuxbergii, С. affinis и Cymbella sp. 8, а у г. Байкальска - С. stuxbergii и С túrgida Весной в первых двух поясах Южного Байкала ведущим видом являлась С. ventricosa. Третий пояс отличался более разнообразным составом представителей рода Cymbella, в руководящий комплекс которого кроме С. ventricosa, входили у п. Б. Коты - С. túrgida, С. hustedtii и Cymbella sp. 12, а у г. Байкальска - С. túrgida, Cymbella sp. 8 и С stuxbergii. В летний период во всех трех растительных поясах Южного Байкала доминировала С. ventricosa, а сопутствующими являлись у п. Б. Коты - С. túrgida, С. túmida, С. hustedtii, а у г. Байкальска - С. túrgida, С. túmida и С. Stuxbergii. Осенью зональное распределение ведущих видов у восточного и западного берегов было неоднотипным: в первом поясе у г. Байкальска абсолютным доминантом стала С. ventricosa, ay п. Б. Коты - С. ventricosa и С. stuxbergii, во втором растительном поясе к ним добавилась и С. túrgida. На

Рис 3 Массовые виды рода Cymbella в Байкале. 1 - CymbeUa sp 12, 2 - С túmida (Breb ) V Н , 3 - С ventricosa Hüst ,4 -С hustedtu Kxasske, 5 - С stwcbergii var intermedia Wisl; 6 - С sinuata Greg ; 7 - C. stuxbergii Cl, 8 - С aequahs W Sm ; 9 - С skvortzown; 10

- CymbeUa sp 11; 11 - C. túrgida (Greg) Cl, 12 - C. ventricosa var hankensis Skv; 13-C. stuxbergii var baicalensis 5, 12 - CM; 1-4, 6-11, 13 - СЭМ. Масштаб 6 - 1 мкм; 1-5, 7-13

- 10 мкм

глубинах 3-15 м в основной комплекс также вошли у п. Б. Коты - Cymbella sp. 8, а у г. Байкальска - С. acuta.

Таким образом, в двух первых растительных поясах, в основном, наблюдается развитие массовых представителей рода Cymbella. Наибольшее видовое разнообразие рода отмечается в летний период в третьем растительном поясе.

ГЛАВА 7. СЕЗОННЫЕ И МЕЖГОДОВЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ ВИДОВ РОДА CYMBELLA В ЮЖНОМ БАЙКАЛЕ

Сезонные и межгодовые изменения численности и биомассы видов рода Cymbella приведены на примере данных по трансектам у п. Б. Коты и у г. Байкальска, расположенных в Южном Байкале. Биологические сезоны выделены rio JT.A. Ижболдиной (Ижболдина, 1990).

7.1. Сезонные и межгодовыс изменения численности и биомассы видов рода Cymbella у п. Б. Коты

Величины численности и биомассы видов рода Cymbella в исследуемые годы изменялись от 4 млн кл./м2 до 93 млн кл./м2 и от 6 мг/м2 до 500 мг/м2, соответственно (рис. 4, 5). Максимальные количественные показатели,отмечались в летний период в конце июля - в начале августа, а минимальные осенью в начале октября, когда происходит истощение биогенных элементов (Вогинцев, 1961) и выедание мнкрофитобентоса зообентосом (Каплина, 1974; Окунева, 1976, 1989; Кравцова и др., 1994), а также в декабре перед ледоставом. Но уже в середине февраля подо льдом отмечались небольшие пики по показателям численности и биомассы рода Cymbella. Самые высокие значения по этим величинам наблюдались в августе 2001 г. (93 млн кл./м2 и 500 мг/м2) в результате массового развития теплолюбивого крупноклеточного вида С túmida. Это объясняется благоприятными погодными условиями, температурой воды, высокой прозрачностью (9-14 м) и развитием макрофи-тов рода Draparnaldioides. В конце весеннего периода (начало июня) наблюдался резкий подъем в развитии видов рода Cymbella. Круглогодично доминировали широко распространенные представители С. ventricosa, С. túrgida и С stiixbergii. Весной к ним присоединялись Cymbella sp. 12, Cymbella sp. 8 и С hustedtii В летние месяцы 1999-2000 гг. в состав доминантов также входила С. stuxbergii var. sibirica В 2001 и 2002 гг. в связи с повышенными температурами воды интенсивно вегетировал теплолюбивый вид С. túmida, а также С. affinis и С. gracilis. В 1997-1998 гг. показатели численности на трансекте у п. Б. Коты превышали значения биомасс. Это связано с интенсивным развитием мелкоклеточного представителя С. ventricosa. Видовой состав наиболее богат в летние месяцы благодаря вегетации видов, при-

600 400 | 200 Е 150

ГС

М2 " 8 4 0

п____п

и ч

100-

5 50 -

ЕГ

VI V»\ЛИ1ХХ1Х11 и'Ш VVI\У|| \Л1У1И IX \7ll\7lll|5с У1МИ1Х 1997г. 1998г. 1999г. 2000г. 2001г. 2002г.

Рис. 4. Сезонные и межгодовые изменения численности рода СутЬеПа и микрофитобентоса на трансекте у п. Б. Коты N *'СГ 12

1800 1200-1

8 О

'п. Пгъ^ ГЧ

VI VIIVIIIIXXIXII 11111 У\Л\ЛМИ

1997г

1998г. 1999г.2000г. 2001г. 2002г.

Рис. 5. Сезонные и межгодовые изменения биомассы рода СутЬеПа и микрофитобентоса на трансекте у п. Б. Коты

РОД СутЬеПа -----температура

-микрофитобентос

уроненных к определенному сезону С. skortzowii, С. stuxbergii var. intermedia, С. stuxbergii var. baicalensis, С. lata var. baicalensis, С. cistula, С. lata var. minor, C. ventricosa var. hankensis, C. aequalis, C. qffinis и С. túmida. Минимальное количество цимбелл наблюдалось зимой, где в основном встречались круглогодичные представители.

7.2. Сезонные и межгодовые изменения численности и биомассы видов рода Cymbella на трансекте у г. Байкальска На трансекте у г. Байкальска численность цимбелл изменялась от 2 млн кл./м2 до 642 млн кл./м2 и биомасса от 7 мг/м2 до 2473 мг/м2. Максимальные количественные показатели наблюдались в конце июня и в июле (рис. 6, 7). Минимальные - в зимний период. Это связано с понижением температуры в придонном слое воды до 0°С и с отмиранием макрофитов в литорали озера. Самые высокие величины численности и биомассы отмечены в июле 2001 г., когда температура воды достигала 13-15*С. В доминирующий комплекс круглогодично входили С. ventricosa, С. stuxbergii и С. túrgida. Весной к ним присоединялись С. cistula и Cymbella sp. 8, а летом теплолюбивые виды С. túmida и С. acuta. На трансекте у г. Байкальска значения биомассы превышали значения численности во все исследуемые годы. Такая существенная диспропорция связана с вегетацией крупноклеточных представителей С. stuxbergii и С. túrgida, а в летний период и с развитием С. túmida. Видовой состав наиболее разнообразен летом в результате развития С. stuxbergii var. sibirica, С. túmida, С. acuta, С. skortzowii, С. stuxbergii var. baicalensis, С. cistula, С. cistula var. macúlala, С. lata var. minor, C. gracilis, C. qffinis и Cymbella sp. 11.

ГЛАВА 8. ВКЛАД ВИДОВ РОДА CYMBELLA В МИКРОФИТОБЕНТОС ОЗЕРА БАЙКАЛ Значение видов рода Cymbella в микрофитобентосе озера в разные биологические сезоны и годы было неоднозначным (рис. 4, 5, 6, 7). Наибольшая их роль отмечена летом. Так, у п. Б. Коты и г. Байкальска максимальные количественные показатели зафиксированы в конце июля-начале августа 2001 г. (31 -53% от общего микрофитобентоса) за счет интенсивной вегетации С. ventricosa, С. stuxbergii, С. túrgida и С. túmida. Наименьший вклад видов рода наблюдался у п. Б. Коты в зимний период (6-7%), а у г. Байкальска осенью (до 10%) и весной (11% от общей биомассы микрофитобентоса). При изучении пространственного распределения представителей рода Cymbella в литорали Байкала в летний период выяснилось, что значительная роль в микрофитобентосе озера также принадлежит С. ventricosa (рис. 8). Так содержание клеток этого вида в Среднем Байкале достигало 35% от общего количества диатомовых водорослей. Cymbella sp. 12, С. aequalis, С. túmida и С. stuxbergii играли меньшую роль и их количество составляло 5-11% от общей численности бентосных микроводорослей.

1600 800 700 -

600 -

^ 500

| 400

| 300

I 200 100

ГС

16-,

. 12 4 8 4 .

0 .

П.

ГХ^хГхТ^Г^ТГ 'IV '^Ч/! VII <1,

1,*ы

/I к'/||| «V 1

^Ш^Л/П VI

^N1 VII

1Д

ишчх1

VI УГМП I

1997с 1998Г 1999г 2000г. 2001г. 2002г

Рис. 6 Сезонные и межгодовые изменения численности рода СутЬсИа и

микрофитобентоса на трансекте у г. Байкальека 7800н

1997г.

1998г. 1999г 2000г. 2001г. 2002г.

Рис. 7. Сезонные и межгодовые изменения биомассы рода СутЬеИа и

микрофитобентоса на трансекте у г. Байкальека ■■ род СутЬеИа ~ - температура -микрофитобентос

I'm, 8 Вклад пидов рола Cymbella в мнкрофиюбенюе Oíepa (% содержание клеток представителей рода oí общего количества диатомовых)

Щ С venir ¡cosa ||| Cvmbella sp 12 ЁЙЙ С. aequo I is

¡111 C. túmida SB stuxbergu I_I другие виды рода Cymbella

выводы

1. В литоральной зоне озера Байкал обнаружено 56 видовых и внутривидовых таксонов из рода Cymbella, 6 из них являются эндемичными и описанными ранее, 26 новыми для Байкала, 12 из которых не укладываются в существующие диагнозы.

2. В результате эколого-географического анализа видового состава выявлено 34 вида-индикатора экологических условий. В Байкале в основном преобладали бетомезосапробионты (40%) и ксеносапробионты (27%), а по показателю DAIpo 65% приходилось на долю сапроксенов и 35% на долю эв-рисапробов, что является показателем чистоты байкальских вод.

3. По 28 признакам строения створок, выявленным с помощью световой и сканирующей электронной микроскопии, уточнены и дополнены диагнозы всех представителей рода в Байкале, а для 9 массовых видов изучена морфологическая вариабельность. Выявлено 6 наиболее вариабельных признаков строения створок, 6 признаков оказались мало изменчивыми, но важными в диагностике вида, остальные 16 признаков являются консервативными. На основе разработанной классификации создана база данных видов рода Cymbella литоральной зоны оз. Байкал, включающая 92 микрофотографии и характеристики таксонов по 28 признакам и 140 их состояниям.

4. Показаны особенности пространственного распределения видового состава в литоральной зоне озера Байкал в зависимости от места и условий обитания. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в литоральной зоне западного побережья Байкала, а также в районе Малого Моря, где обнаружено 46 таксонов. Наименьшее количество видов отмечено в заливах и сорах (15-18 видов). 6 эндемичных представителей рода - С. acuta f. baicalensis, С. ehrenbergii f. baicalensis, С gutwinskyi, С. lata var. baicalensis, C. skvortzowii и С. stuxbergii var. baicalensis приурочены к большим глубинам и, в основном, развиваются в литорали открытого Байкала.

5. В результате i руглогодичных наблюдений на двух станциях Южного Байкала выделены »иды рода Cymbella, развивающиеся в определенные сезоны года или в течение всего года. Наибольшее видовое разнообразие и обилие наблюдается в летний период в третьем растительном поясе, где развиваются как редкие, так и массовые виды - С. ventricosa, С. túrgida, С. túmida, С. hust-edtii и С. stuxbergii.

6. Межгодовая динамика биомассы в наиболее продуктивный период (июль-август) изменялась от 19 мг/м2 до 2471 мг/м2. В отдельные годы биомасса видов в летний период может доходить до 53% от общей биомассы микрофитобентоса. Этим определяется важная роль видов рода Cymbella в экосистеме озера Байкал.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Родионова Е.В. Видовой состав рода Cymbella литоральной зоны Южного Байкала / Е.В. Родионова // Третья Верещагинская Байкальская конференция: Тез. докл. и стенд, сообщений 22-27 августа 2000 г., Иркутск. - Иркутск, 2000.-С. 194-195.

2. Rodionova Ye.V. Electronic microscopy investigations of Cymbella skvort-zowii Skabitsch. from Lake Baikal / Ye.V. Rodionova // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia: Abstr. Int. Sympos., Aug. 21-26, 2000, Novosibirsk, Russia. - Novosibirsk, 2000. - P. 165-166.

3. Rodionova Y.V. Genus Cymbella in Lake Baikal / Y.V. Rodionova // Abstr. 43rd Conference on Great Lakes and St. Lawrence River Research, May 22-26, 2000, Ontario. - Ontario, 2000. - P. 132.

4. Pomazkina G.V. Microphytobenthos in two ecologically Different regions of Southern Baikal / G.V. Pomazkina, Y.V. Rodionova, R.J. Flower // Abstr. 16th Int. Diatom Sympos., Aug. 26-Sept. 1, 2000, Greece. - Athens, 2000. - P. 115.

5. Rodionova Y.V. Genus Cymbella in Lake Baikal / Y.V. Rodionova, G.V. Pomazkina, A.Y. Kuzmina // Abstr. 16th Inter. Diatom Sympos., Aug. 26-Sept. 1, 2000, Greece. - Athens, 2000. - P. 124.

6. Родионова Е.В. Виды рода Cymbella Ag. озера Байкал (видовой состав, сезонные, межгодовые и зональные изменения) / Е.В. Родионова, Г.В. Помаз-кина // Живые клетки диатомей: Тез. докл. международного симпозиума, 1722 сентября 2004 г., Иркутск, Россия. - Иркутск, 2004. - Р. 79.

7. Pomazkina G.V. Changements saisonniers et interannuels de la répartition du microphytobenthos dans le sud du lac Baïkal / G.V. Pomazkina, Ye.V. Rodionova // Res. 23éme Colloque de l'Association des Diatomistes de Langue Française, Sept. 13-16, 2004, Orléans, France. - Orléans, 2004. - P. 40.

8. Flower R.J. Local and meso-scale diversity patterns of benthic diatoms in Lake Baikal / R.J. Flower, G. Pomazkina, E Rodionova, D.M. Williams // Proc. 17 Inter. Diatom Sympos. / Ed. by M. Poulin. - Bristol: Biopress Limited, 2004. - P. 69-92.

9. Помазкина Г.В. Бентосные- Bacillariophyta в Южном Байкале / Г.В. Помазкина, Е.В. Родионова // Альгология. - 2004. - Т. 14, № 1. - С. 67-78.

10. Родионова Е.В. Пространственное распределение видов рода Cymbella Ag. в литоральной зоне озера Байкал / Е.В. Родионова // Тез. докл. IX школы диатомологов России и стран СНГ, 13-16 сентября 2005 г., Борок. -Борок, 2005.-С. 55.

11. Родионова Е.В. Вклад доминирующих видов рода Cymbella Ag. в микрофитобентосе Южного Байкала / Е.В. Родионова, Г.В. Помазкина // Альгология. - 2006. - Т. 16, № 1. - С. 72-82.

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать 28.12.05. Формат 210x148 1/8 Бумага офисная. Печать лазерная. Тираж 100 экз. Заказ 105

Изготовлено в издательстве «Академграфика» г.Иркутск, \л. Лермонтова, д.303 т 422-351

-113 î

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Родионова, Елена Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Морфологические особенности и ультраструктура рода СутЬеПа Ag.

1.2. Распространение и разнообразие видов рода СутЬеПа в водоемах различного типа.

1.3. История изучения рода СутЬеПа литоральной зоны озера

Байкал.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Изучение сезонной и межгодовой динамики видового состава, биомассы и численности рода СутЬеПа.

2.2. Изучение пространственного распространения видов рода

СутЬеПа в Байкала.

2.3. Анализ особенностей строения панциря байкальских видов рода СутЬеПа.

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГО- ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА СУШЕНА.

3.1. Видовой состав рода СутЬеПа в озере Байкал.

3.2. Эколого-географическая характеристика видов рода СутЬеПа.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВИДОВ

РОДА СУМВЕЫА В ОЗЕРЕ БАЙКАЛ.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ

РОДА СУМВЕЫА В ОЗЕРЕ БАЙКАЛ.

5.1. Открытые побережья Байкала.

5.2. Малое Море.

5.3. Баргузинский залив.

5.4. Чивыркуйский залив

5.5. Северная оконечность Байкала

5.6. Посольский сор, залив Провал.

5.7. Селенгинское мелководье.

5.8. Ангинская бухта.

ГЛАВА 6. ЗОНАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ РОДА CYMBELLA

В ЮЖНОМ БАЙКАЛЕ.

6.1. Зональное распределение видов рода Cymbella на трансекте у п. Б. Коты.

6.2. Зональное распределение видов рода Cymbella на трансекте у г. Байкальска.

ГЛАВА 7. СЕЗОННЫЕ И МЕЖГОДОВЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ

ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ ВИДОВ РОДА CYMBELLA В ЮЖНОМ БАЙКАЛЕ.

7.1. Сезонные и межгодовые изменения численности и биомассы видов рода Cymbella у п. Б. Коты.

7.2. Сезонные и межгодовые изменения численности и биомассы видов рода Cymbella у г. Байкальска.

ГЛАВА 8. ВКЛАД ВИДОВ РОДА CYMBELLA В

МИКРОФИТОБЕНТОС ОЗЕРА БАЙКАЛ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Род Cymbella Agardn в озере Байкал"

Одной из особенностей оз. Байкал является его неповторимый оригинальный мир. Микрофитобентосу в нем принадлежит особое место благодаря чрезвычайно большому видовому разнообразию, высокой степени эндемизма и ярко выраженной поясности (Мейер, 1930). Глубокий эндемизм донной флоры Байкала многие исследователи, прежде всего, связывают с древностью озера (Верещагин, 1928; Кожов, 1965 и др.).

Литоральная область Байкала представляет собой узкую прибрежную полосу, но так как береговая линия водоема имеет огромную протяженность, то общая площадь байкальской литорали 230 км (Скабичевский, 1975). Микрофитобентос литорали водоема состоит, в основном, из диатомовых водорослей и простирается от уреза воды до глубины 30-50 метров, создавая обильную быстро возобновляющуюся базу для фауны Байкала. (Скабичевский, 1966). В альгофлоре озера насчитывается 533 видовых и внутривидовых таксона бентосных диатомовых (Помазкина, 2000).

Актуальность темы

Донные микроводоросли наряду с планктонными являются главным источником органического вещества (Костикова, 1989). Одним из важных компонентов микрофитобентоса Байкала является род СутЬгИа Ag. Его виды приспособились к жизни в разнообразных условиях пресных, слабосолоноватых и северо-альпийских водоемов (Егорова, 1991; Мазнах, 1999; Беляева, 2004; Бутакова, 2004). Изменение условий среды обитания сказывается не только на видовом составе, но и на морфологической вариабельности видов, имеющих широкую экологическую амплитуду (Баринова, 2000). Для выяснения вопросов, связанных с морфологической изменчивостью представителей рода СутЬеНа в озере Байкал, необходимо применение современных методов исследования и, в первую очередь, высокоразрешающей электронной микроскопии. Многие виды рода СутЬеПа являются хорошими индикаторами условий среды обитания (Баринова, 2000; Тавасси и др., 2005), поэтому изучение его видового разнообразия и экологии необходимо для достоверной оценки качества воды в условиях возрастающей антропогенной нагрузки на озеро.

Цель и задачи исследования

Цель исследований - изучить видовое разнообразие и оценить вклад видов рода Cymbella в микрофитобентос озера Байкал.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить состав видов рода Cymbella литоральной зоны озера Байкал и дать их эколого-географическую характеристику.

2. Исследовать морфологическую изменчивость массовых видов рода.

3. Исследовать пространственное распределение видов рода Cymbella в Байкале.

4. Исследовать сезонные и межгодовые изменения видового состава, численности и биомассы.

5. Оценить роль рода в микрофитобентосе озера Байкал.

Научная новизна и практическая ценность работы

Впервые исследована морфологическая изменчивость массовых видов рода Cymbella в озере Байкал. На основе большого набора признаков с применением электронной микроскопии уточнены и расширены диагнозы видов, выявлены новые для Байкала представители рода. Обнаружено 12 видов, не укладывающихся в существующие диагнозы. Проведен экологический мониторинг микрофитобентоса в течение 6 лет. Выявлены доминирующие виды и оценен их вклад в микрофитобентос озера. Исследовано пространственное распределение представителей рода литоральной зоны Байкала и дана их эколого-географическая характеристика. Впервые создана база данных по роду Cymbella озера Байкал. Результаты работы могут быть использованы при написании атласов и определителей по бентосным диатомовым Байкала и их применении в учебных процессах и вузах. Уточненные диагнозы видов необходимы при проведении мониторинга состояния микрофитобентоса озера Байкал.

Основные защищаемые положения

1. Род Cymbella является одним из наиболее значимых в микрофитобентосе Байкала, его видам свойственна большая морфологическая изменчивость.

Апробация работы

Результаты работы докладывались на третьей Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск, 22-27 августа, 2000), на международном симпозиуме «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 21-26 августа, 2000), на 43-ей конференции по Великим озерам (Онтарио, 22-26 мая, 2000), на 16-ом интернациональном диатомовом симпозиуме (Греция, 26 августа-1 сентября, 2000), на Международном симпозиуме «Живые клетки диатомовых водорослей» (Иркутск, 17-22 сентября, 2004), на конференции в Орлеане (Orleans, 13-16 September, 2004) и на IX школе диатомологов России и стран СНГ (Борок, 13-16 сентября, 2005).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 11 печатных работ. В диссертационную работу вошли результаты исследований, поддержанные Международным научным фондом Дарвиновская инициатива «Биоразнообразие бентосных диатомовых водорослей».

Структура и объем диссертации

Работа изложена на 153 стр., состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы (133 источников, из них 36 на иностранных языках) и приложения; содержит 12 текстовых табл., иллюстрирована 38 рис.

Благодарности

Кузьминой за изготовление постоянных препаратов для коллекции бентосных диатомовых Байкала, д.б.н. Е.В. Лихошвай за содействие в выполнении работы, A.B. Лихошвай за создание программного обеспечения для базы данных видов рода Cymbella в озере Байкал, аквалангистам В.В. Вотякову и С.А. Селяндину за помощь в сборе материала.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Родионова, Елена Владимировна

выводы

2. В результате эколого-географического анализа видового состава выявлено 34 вида-индикатора экологических условий. В Байкале в основном преобладали бетомезосапробионты (40%) и ксеносапробионты (27%), а по показателю DAIpo 65 % приходилось на долю сапроксенов и 35% на долю эврисапробов, что является показателем чистоты байкальских вод.

4. Показаны особенности пространственного распределения видового состава в литоральной зоне озера Байкал в зависимости от места и условий обитания. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в литоральной зоне западного побережья Байкала, а также в районе Малого Моря, где обнаружено 46 таксонов. Наименьшее количество видов отмечено в заливах и сорах (15-18 видов). 6 эндемичных представителей рода - С. acuta f. baicalensis, С. ehrenbergii f. baicalensis, С. gutwinskyi, С. lata var. baicalensis, C. skvortzowii и С. stuxbergii var. baicalensis приурочены к большим глубинам и в основном развиваются в литорали открытого Байкала.

5. В результате круглогодичных наблюдений на двух станциях Южного Байкала выделены виды рода Cymbella, развивающиеся в определенные сезоны года или в течение всего года. Наибольшее видовое разнообразие и обилие наблюдается в летний период в третьем растительном поясе, где развиваются как редкие, так и массовые виды - С. ventricosa, С. túrgida, С. túmida, С. hustedtii и С. stuxbergii.

6. Межгодовая динамика биомассы в наиболее продуктивный период (июль-август) изменялась от 19 мг/м до 2471 мг/м . В отдельные годы биомасса видов в летний период может доходить до 53% от общей биомассы микрофитобентоса. Этим определяется важная роль видов рода Cymbella в экосистеме озера Байкал.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Родионова, Елена Владимировна, Иркутск

1. Андреев Г.П. Водоросли реки Иртыш и его бассейна / Г.П. Андреев, Г.И. Горячева, А.П. Скабичевский и др. // Тр. / Томск, гос. ун-т им. В.В. Куйбышева. 1963. - Т. 152. - С. 69-103.

2. Атлас Байкала. М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 1993.- 160 с.

3. Баринова С.С. Альгофлора Артемовского водохранилища (Приморский край) / С.С. Баринова // Флора и систематика споровых растений Дальнего Востока. Владивосток, 1986. - С. 3-47.

4. Баринова С.С. Водоросли ложа Артемовского водохранилища и прогноз развития в нем фитопланктона / С.С. Баринова, Л.А. Кухаренко // Флора и систематика споровых растений Дальнего Востока. — Владивосток, 1986. С. 48-50.

5. Баринова С.С. Атлас водорослей индикаторов сапробности (российский Дальний Восток) / С.С. Баринова, Л.А. Медведева. - Владивосток: Дальнаука, 1996.-364 с.

6. Баринова С.С. Экологические и географические характеристики водорослей- индикаторов / С.С. Баринова, Л.А. Медведева, О.В. Анисимова // Водоросли- индикаторы в оценке качества окружающей среды. М.: ВНИИ природы, 2000.-С. 60-150.

7. Беляева П.Т. Фитоперифитон предгорной реки Сылва (Бассейн Камы) // Бот. журн. 2004. - Т. 89, № 3. - С. 435-449.

8. Биологическая продуктивность озера Красного и условия ее формирования. -Л.:Наука, 1976.-207 с.

9. Бутакова Е. А. Перифитон бассейна реки Исеть (Свердловская область) / Е.А. Бутакова, Е.В. Станиславская // Бот. журн. 2004. - Т. 89, № 9. - С. 14201436.

10. Верболов В.И. Гидрометерологический режим и тепловой баланс озера

11. Байкал / В.И. Веболов, В.М. Сокольников, М.Н. Шимараев. М.; Д.: Наука, 1965.-374 с.

12. Верещагин Г.Ю. Предварительные соображения о происхождении фауны и флоры Байкала / Г.Ю. Верещагин // Доклады АН СССР. 1928. - № 18-19. - С. 407-412.

13. Водоросли: Справочник / С.П. Вассер, П.В. Кондратьева, А.П. Масюк и др. Киев: Наук. Думка, 1989. - 608 с.

14. Вотинцев К.К. Гидрохимия озера Байкал / К.К. Вотинцев. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-311с.

15. Генкал С.И. Атлас диатомовых водорослей планктона реки Волги / С.И. Генкал. СПб: Гидрометеоиздат, 1992. - 128 с.

16. Генкал С.И. Материалы к флоре Bacillariophyta водоемов Карелии (Россия). Претозеро И. Pennatophyceae / С.И. Генкал, Т.А. Иешко, Т.А. Чекрыжева // Альгология. 1997. - Т. 7, № 4. - С. 396-399.

17. Дрюккер В.В. Гидрохимические и гидробиологические исследования Хантайского водохранилища / В.В. Дрюккер, Н.Г. Шевелева и др. -Новосибирск: Наука, 1986. 203 с.

18. Гончаров A.A. Альгофлора Приморского водохранилища охладителя (Приморский край) / A.A. Гончаров // Ботан. журн. - 1996. - Т. 81, № 11. - С. 32-40.

19. Давыдов O.A. Микрофитобентос низовья Южного Буга / O.A. Давыдов // Гидробиол. журн. 1997. - Т. 33, № 5. - С. 27-37.

20. Давыдова H.H. Диатомовые вод индикаторы природных условий в голоцене / H.H. Давыдова. - Л.: Наука, 1985. - 244 с.

21. Диатомовый анализ: Определитель ископаемых и современных диатомовых водорослей / Под ред. А.И. Прошкина-Лавренко. Л.: Гос. изд-во геологической литературы, 1950. - 398 с.

22. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Л.: Наука, 1988.-T.il, вып. 1.-116 с.

23. Догадина T.B. Видовой состав и сезонная динамика водорослей Ташлыкского водохранилища (Украина) / Т.В Догадина, О.С. Горбулин, Т.Г. Онисько // Альгология. 1993. - Т. 3, № 1 - С. 75-79.

24. Дорогостайский В. Материалы для альгологии оз. Байкал и его бассейна / В. Дорогостайский // Изв. ВСОРГО. 1906. - Т. 35, № 4. - С. 1-44.

25. Дорофеюк И.И. Конспект флоры водорослей Монголии / И.И. Дорофеюк, Д. Цэцэгмаа. М.: Наука, 2002. - 285 с.

26. Егорова A.A. Флора тундровой зоны Якутии / A.A. Егорова и др. Якутск: ЯНЦ СО АН СССР, 1991.-186 с.

27. Ермолаев В.Н. Альгофлора озер Янтык и Тахтым / В.Н. Ермолаев, Т.А. Сафонова // Природные комплексы низших растений. Новосибирск: Наука, 1977.-С. 21-43.

28. Забелина М.М. Диатомовые водоросли: Определитель пресноводных водорослей СССР / М.М. Забелина и др. М.: Советская наука, 1951. - вып. 4. -619 с.

29. Ижболдина JI.A. Микрофитобентос как один из показателей импактного мониторинга озера Байкал / JI.A. Ижболдина // Совершенствование регионального мониторинга состояния озера Байкал. JI: Госкомгидрометеоиздат, 1985. - С. 215-224.

30. Ижболдина JI.A. Мейо- и макрофитобентос озера Байкал (водоросли) / JI.A. Ижболдина. — Иркутск: Иркут. ун-т, 1990. 176 с.

31. Каплина Г.С. Макрозообентос каменистых грунтов литорали оз. Байкал и его сезонная динамика (данные 1963-1968 гг., район Больших Котов) / Г.С. Каплина // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск: ИГУ, 1974. - С. 126-137.

32. Кожов М.М. Животный мир озера Байкал / М.М. Кожов. ОГИЗ: Иркутское Областное изд-во, 1947. - 303 с.

33. Кожов М.М. Биология озера Байкал / М.М. Кожов. М:, 1962. - 315 с.

34. Кожов М.М. Бентос литорали и сублиторали озера Байкал вдоль юговосточных берегов / М.М. Кожов, JI.A. Ижболдина, Г.С Каплина и др. // Гидробиол. журн.- 1965.-Т. 1,№4.-С. 3-11.

35. Кожова О.М. Фитоценозы реки Б. Коты (Приток Байкала, Россия) / О.М. Кожова, JI.A. Ижболдина // Альгология. 1994. - Т.4, № 3. - с. 84-87.

36. Кожова О.М. Экология Didymosphenia geminata (Lyngb.) М. Schmidt СBACILLARIOPHYTA) в озере Байкал / О.М. Кожова, Л.А. Ижболдина, И.К. Бокова // Альгология. 1998. - Т. 8, № 2. - С. 132-139.

37. Кондратюк Е.С. Новые для флоры Украины виды Bacillariophyta из водоемов Украинских карпат / Е.С. Кондратюк // Альгология. 1994. - Т. 4, №3.- С. 71-76.

38. Костикова Л.Е. Первичная продукция фитоперифитона и его роль в экосистеме литорали (на примере Киевского водохранилища) / Л.Е. Костикова // Гидробиол. журн. 1989. - 25, № 3. - С. 3-8.

39. Куксн М.С. Водоросли пойменных водоемов верхней Оби / М.С. Куксн, Г.Д. Левадная // Тр. / Томский гос. ун-т им. В.В. Куйбышева. 1963. - Т. 152. -С. 104-114.

40. Кухаренко Л.А. Эколого-систематический анализ флоры диатомовых водорослей Уссурийского заповедника / Л.А. Кухаренко, Л.А. Медведева // Систематика, экология и география споровых растений Дальнего Востока. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981.-С. 3-9.

41. Левадная Г.Д. К познанию продуктивности прибрежных грунтов верхнего течения р. Оби (микрофитобентос) / Г.Д. Левадная // Водоросли и грибы Западной Сибири: Тр. Центр. Сибирского ботан. Сада. Новосибирск. - 1965. -вып. 10, ч.2.-С. 5-23.

42. Левадная Г.Д. К флоре диатомовых водорослей реки Енисей / Г.Д. Левадная // Новости систем, низших растений. 1975. - Т. 12. - С. 135-149.

43. Левадная Г.Д. Список водорослей р. Енисей (на участке Абакан-Дивногорск) и Красноярского водохранилища / Г.Д. Левадная, Т.С. Чайковская // Биологические исследования Красноярского водохранилища.

44. Новосибирск, 1975.-С. 113-131.

45. Левадная Г. Д. Фитобентос Верхнего Енисея и Красноярского водохранилища / Г.Д. Левадная // Биологические исследования Красноярского водохранилища. Новосибирск, 1975. - С. 91-113.

46. Левадная Г.Д. Опыт количественного учета микрофитобентоса водохранилища Новосибирской ГЭС / Г.Д. Левадная // Природные комплексы низших растений Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1977а. - С. 24-34.

47. Левадная Г.Д. Фитобентос Среднего и Нижнего Енисея / Г.Д. Левадная // Природные комплексы низших растений Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 19776.-С. 5-23.

48. Левадная Г.Д. Микрофитобентос реки Енисей / Г.Д. Левадная. -Новосибирск: Наука, 1986. 287 с.

49. Лосева Э.И. Атлас позднеплиоценовых диатомей Прикамья / Э.И. Лосева; Отв. ред. А. П. Жузе. Л.: Наука, 1982. - 204 с.

50. Мазнах В. Бентосные диатомовые водоросли реки Пинанг (Малайзия) и ее притоков, их видовое разнообразие и качества воды / В. Мазнах, М. Мансар // Альгология. 1999. - Т. 9, № 4. - С. 24-37.

51. Макарова Н.В. К некоторым вопросам методики вычисления биомассы фитопланктона / Н.В. Макарова, Л.О. Пичкилы // Бот. журн. 1970. - Т. 55, № 10. - С. 1488-1494.

52. Медведева Л.А. Материалы к флоре пресноводных водорослей Сихоте-Алинского государственного заповедника / Л.А. Медведева. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981.-С. 10-20.

53. Медведева Л.А. Альгофлора озера Голубичного (Сихото-Алинский заповедник) / Л.А. Медведева //Флора и систематика споровых растений Дальнего Востока. Владивосток, 1986. - С. 49-70.

54. Медведева Л.А. Обзор альгологических исследований в заповедниках Приморского края // Ботан. журн. 1999. - Т. 84, № 1. - С. 136-144.

55. МейерК.И. Материалы по флоре водорослей оз. Байкала / К.И. Мейер//

56. Журн. Моск. отд. Русск. Ботан. о-ва. 1922. - № 4. - С. 1-27.

57. Мейер К.И. К флоре водорослей Байкала и Забайкалья / К.И. Мейер, Л.В. Рейнгард // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. 1925. - Т. 33, вып. 3-4. - С. 201-243.

58. Мейер К.И. О водорослях Северного Байкала / К.И. Мейер // Русский архив протистологии. 1927. - Т. IV, вып. 1-4. - С. 93-118.

59. Мейер К.И. Введение во флору водорослей оз. Байкал / К.И. Мейер // Бюл. МОИП, отд. Биол. нов. сер. 1930. - Т. 39, вып. 3-4. - 399 с.

60. Михеева Т.М. Диатомовые водоросли пелагиали, прибрежной зоны, придонного слоя и слоя наилка в озерах Нарочанской группы БССР / Т.М. Михеева, Г.К. Хурсевич // Ботан. журн. 1974. - № 11. - С. 1655-1666.

61. Науменко Ю.В. Водоросли фитопланктона реки Оби: Препринт / Ю.В. Науменко // Сиб. отд-ние Центр. Ботан. Сада. Новосибирск, 1995. - 55 с.

62. Окунева Г.Л. Мезо- и микробентос в районе Больших Котов (Южный Байкал) / Г.Л. Окунева // Новые материалы по фауне и флоре Байкала. -Иркутск: ИГУ, 1976. С. 116-142.

63. Потапова М.Г. Диатомовые водоросли Песчаной литорали в восточной части Финского залива / М.Г. Потапова // Ботан. журн. 1999. - Т. 84, № 1. -С. 59-65.

64. Помазкина Г.В. Зональное распределение микрофитобентоса в Южном Байкале / Г.В. Помазкина // Альгология. 1992. - Т. 2, № 4. - С. 66-72.

65. Помазкина Г.В. Микрофитобентос Южного Байкала / Г.В. Помазкина, Н.В Вотякова // Диатомовые водоросли индикаторы среды и климата: V школа по диатомовым водорослям. - Иркутск, 1993. - С. 46-48.

66. Помазкина Г.В. Микрофитобентос Южного Байкала: Автореф. Дис. канд. Биол. наук: 03.00.16 / Г. В. Помазкина; Ирк. гос. ун-т. Иркутск, 2000. - 20 с.

67. Помазкина Г.В. Бентосные ВасШапоркиа в Южном Байкале / Г.В. Помазкина, Е.В. Родионова // Альгология. 2004. - Т. 14, № 1. - С. 67-78.

68. Поповская Г.И. Фитоперифитон озерно-соровой зоны / Г.И. Поповская

69. Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. Новосибирск: Наука, 1977. - 156-175.

70. Порецкий B.C. Диатомовые Телецкого озера и связанных с ним рек / B.C. Порецкий, B.C. Шешукова // Диатомовый сборник. JL: Ленингр. ун-т, 1953. -С. 107-172.

71. Предложения по стандартизации терминологии и диагнозов по диатомовым водорослям // Ботанический журнал. 1977. - Т. 62, № 2. - С. 192198.

72. Родионова Е.В. Видовой состав рода Cymbella литоральной зоны Южного Байкала / Е.В. Родионова // Третья Верещагинская Байкальская конференция: Тез. докл. и стенд, сообщений 22 августа 2000 г., Иркутск. Иркутск, 2000. -С. 194-195.

73. Родионова Е.В. Пространственное распределение видов рода Cymbella Ag. в литоральной зоне озера Байкал / Е.В. Родионова // IX школа диатомологов России и стран СНГ 13-16 сентября, 2005, Борок. Борок, 2005. - С. 55.

74. Родионова Е.В. Вклад доминирующих видов рода Cymbella в микрофитобентосе Южного Байкала / Е.В. Родионова, Г.В. Помазкина // Альгология. 2006. - Т. 16, № 1. - С. 72-82.

75. Рычкова М.А. Перифитон Онежского озера / М.А. Рычкова // Гидробиол. журн. 1979. -Т. XV, № 3. - С. 13-24.

76. Рычкова М.А. Роль динамики вод в формировании эпифитных водорослевых сообществ в озере / М.А. Рычкова // Гидробиол. журн. 1989. -Т. 25, №3.-С. 8-10.

77. Сафонова Т.А. Водоросли малых водоемов юго-восточного Васюганья / Т.А. Сафонова // Природные комплексы низших растений Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1977.-С. 86-105.

78. Саут Р. Основы альгологии / Р. Саут, А. Уиттик. М.: Мир, 1990. - 597 с.

79. Свирид A.A. Диатомовые водоросли дистрофного озера Пострежного (Беризинский биосферный заповедник) / A.A. Свирид // Ботан. журн. —1936.-Т. 21, №6. -С. 705-722.

80. Скабичевский А.П. Новые и интересные диатомовые водоросли из Северного Байкала / А.П. Скабичевский // Ботан. Журн. 1936а. - Т. 21, № 6. -С. 705-722.

81. Скабичевский А.П. Заметки по альгологии Байкала / А.П. Скабичевский // Изв. Биол.-геогр. НИИ при Иркут. ун-те. 19366. - Т. 7, вып. 1-2. - С. 32-41.

82. Скабичевский А.П. К систематике байкальских диатомей // Бот. материалы отд. споровых растений. 1952. - Т. 8. - С. 36-42.

83. Скабичевский А.П. Водоросли некоторых водоемов окрестностей Иркутска / А.П. Скабичевский // Тр. / Лимнологич. ин-т: отд-ние АН СССР М.: АН СССР. - 1963. - Т. 2, № 22, ч. 2. - С. 48-62.

84. Скабичевский А.П. О распределении донной растительности Байкала в окрестностях Б. Котов / А.П. Скабичевский // Бюл. М. о-ва исп. природы, отд. биологии. 1966. - Т. ЬХХ1, № 6. - С.108-119.

85. Скабичевский А.П. Вселение диатомовых водорослей в пресные воды / А.П. Скабичевский // Бюл. М. о-ва испытателей природы. 1981. - Т. 86, вып. 1.-С. 115-124.

86. Скабичевский А.П. Основные черты распределения донной (водорослевой) растительности Байкала и методы исследования ее продуктивности / А.П. Скабичевский // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. -Новосибирск, 1975. С. 102- 107.

87. Скабичевский А.П. Водорослевые обрастания хетоморфы сублиторали восточного берега Байкала / А.П. Скабичевский // Природные комплексы низших растений. Новосибирск, 1977.-С. 121-132.

88. Скворцов Б.В. Диатомовые озера Ханка / Б.В. Скворцов // Материалы по изучению водорослей Приморской губернии: Записки Южно-Уссурийск. отд. Русск. Геогр. о-ва. 1929. - вып. 3. - 69 с.

89. Тавасси М. Водоросли индикаторы природных условий в бассейне реке

90. Яркон (Центральный Израиль) / М. Тавасси, С.С. Баринова, О.В. Анисимова и др.//Альгология.-2005.-Т. 15, № 1.-51-77.

91. Темнискова-Топалова Д. Таксономический состав бентосных водорослей Болгарского шельфа Черного моря / Д. Темнискова-Топалова, В. Петрова-Нараджова, М.Т. Валева // Альгология. 1994. - Т. 4, № 2. - С. 39-47.

92. Флора тундровой зоны Якутии / A.A. Егорова, И.И Васильева, И.А. Степанова, Н.И. Фесько. Якутск: ЯНЦ СО АН СССР, 1991. - 186 с.

93. Харитонов В.Г. Диатомовые водоросли озера Майорского (Анадырский район) / В.Г. Харитонов // Ботан. журн. 1981. - № 4. - С. 542-549.

94. Харитонов В.Г. Анализ экологических показателей флоры диатомовых бассейна реки Анадырь / В.Г. Харитонов // Донные организмы пресных вод Дальнего Востока. Магадан, 1986. - С. 98-107.

95. Хисориев X. Альгофлора Памира: История изучения и видовой состав / X. Хисориев // Альгология. 1995. - Т. 5, № 3. - С. 311-324.

96. Хурсевич Г.К. История развития диатомовой флоры озер Нарочанского бассейна / Г.К. Хурсевич. Минск: Наука и техника, 1976. - 152 с.

97. Царенко П.М. Видовое разнообразие водорослей водоемов долины Хула (Северный Израйль) / П.М. Царенко и др. // Альгология. 1996. - Т. 6, № 2. -С. 182-194.

98. Чайковская Т.С. Фитопланктон реки Енисей и Красноярского водохранилища / Т.С. Чайковская // Биологические исследования Красноярского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1975. - С. 43-91.

99. Черемисинова Г.А. Диатомовая флора неогеновых отложений Прибайкалья / Г.А. Черемисинова. Новосибирск: Наука, 1973. - 69 с.

100. Яснитский В.Н. Некоторые результаты гидробиологических исследований на Байкале летом 1925 г. / В. Н. Яснитский // Доклады АН СССР, 1928. № 18-19.-С. 353-358.

101. Яснитский В.Н. Новые и интересные виды диатомовых водорослей из оз. Байкала / В. Н. Яснитский // Ботан. журн. 1936. - Т. 21, № 6. - С. 689-698.

102. Яснитский В.Н. Фитопланктон Байкала / В.Н. Яснитский, А.П. Скабичевский // Тр. / Байкальская лимнологическая станция АН СССР. 1957. -ТXV.-С. 212-261.

103. Barber H.G. An Atlas of Btitish Diatoms / H.G. Barber, J.R. Carter, P.A. Sims. -Biopress Ltd, 1996. 601 p.

104. Barber H.G. A guide the morphology of the diatom frustule / H.G. Barber, E.Y. Haworth. 1994.- 112 p.

105. Caballero M.M. The diatom flora of two acid Lakes in Centralo Mexico // Diatom research. 1996. - Vol. 11, № 2. - P. 227-240.

106. Cantonati M. Diatom communities of springs in the Southern Alps / M. Cantonati // Diatom research. 1998. - Vol. 13, № 2. - P. 201-220.

107. Cantonati M. New findings on the ecology and ultrastructure of Cymbella ancyli Cleve / M. Cantonati, N. Angeli // Diatom research. 2003. - Vol. 18, № 2. -P. 377-384.

108. Cleve P.T. Synopsis of the naviculoid diatoms / P.T. Cleve // Kongl. Svenska Vet. Akad. Handl. 1894. - Bd. 26, № 2. - S. 1-194.

109. Cooper S.R. Diatoms in Sediment cores from the mesohaline Chesapeake Bay, U.S.A. / S.R. Cooper // Diatom research. 1995. - Vol. 10, № 1. - P. 39-89.

110. Flower RJ. Local and meso-scale diversity patterns of benthic diatoms in Lake Baikal / R.J. Flower, G. Pomazkina, E. Rodionova, D.M. Williams. Bristol: Biopress Limited, 2004. - P. 69-92.

111. Foged N. Some diatoms from Siberia especially from lake Baikal / N. Foged, H. Hakansson, RJ. Flower // Diatom research. 1993. - Vol. 8, № 2. - P. 231-279.

112. Genkal S.I. An annotated List of Diatoms (Bacillariophyta) from Lake Semba, Ibaraki / S.I. Genkal, A.A. Gontcharov, Y. Ото // Bull. Fac. Edu., Ibaraki Univ.

113. Edu. Sei). 2000. - № 49. - P. 19-40.

114. Germain H. Flore des diatomées eaux douces et saumâtres / H. Germain. -Paris: Boubee. 1981. -441 p.

115. Gutwinski R.O. Pionowen rozedleniu glanow jezera Baikalskiego / R.O. Gutwinski // Kosmos. 1890. - Bd. 15. - S. 498-505.

116. Jiittner I. New or poorly known diatoms from Himalayan streams / I. Jüttner, EJ. Cox, S.J. Ormerod // Diatom research. 2000. - Vol. 15, № 2. - P. 237-262.

117. Krammer K. Bacillariophyceae. / K. Krammer, H. Lange-Bertalot // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1986. - Bd. 2, T. 1 : Naviculaceae. - 876 S.

118. Krammer K. Die cymbelloiden Diatomeen / K. Krammer // Bibliotheca diatomologica. Berlin: Stuttgart, 1997. - Bd. 37, T. 2: Encyonema part., Encyonopsis and Cymbellopsis. - 469 S.

119. Kolbe R. Zur Ökologie, Morpholoque und Sistematik der Brackwasser Diatomeen / R. Kolbe // Pflanzenforschung. 1927. - № 7. - S. 1-146.

120. Kusel-Fetzmann E. Sekected fossil diatoms from sediments of Lake Baikal / E. Kusel-Fetzmann, H. Löffler // International Project on Paleolimnology and late Cenozoic climate. 1999. - № 12. - P. 88-94.

121. Lee J. H. Cymbella orientalis sp. nov., a freshwater diatom from the Far East / J. H. Lee, T. Goton, J. Chung // Diatom research. 1993. - Vol. 8, №1. - P. 99-108.

122. Loseva E. Freshwater pleistocene diatom assemblages of Northeastern Europe / E. Loseva // Diatom research. 1997. - Vol. 12, № 2. - P. 263-278.

123. Maidana N.I. Fossil diatoms from salinas del Bebedero (san Luis, Argentina) / N.I. Maidana // Diatom research. 1994. - Vol. 9, №1. - P. 99-119.

124. Pomazkina G.V. Microphytobenthos in two ecologically Different regions of Southern Baikal / G.V. Pomazkina, Y.V. Rodionova, R.J. Flower // 16th International Diatom Symposium 26 Aug. 1 Sept., 2000, Greece. - Athens, 2000. -P. 115.

125. Rodionova Y.V. Genus Cymbella in Lake Baikal // 43rd Conference on Great Lakes and St. Lawrence River Research 22-26 May, 2000, Ontario. Ontario, 2000b.-P. 132.

126. Rodionova Y.V. Genus Cymbella in Lake Baikal / Y.V. Rodionova, G.V. Pomazkina, A.Y. Kuzmina // 16th International Diatom Symposium 26 Aug. 1 Sept., 2000, Greece. - Athens, 2000c. - P. 124.

127. Round F.E. The ecology of Algae / F.E. Round. Cambridge University Press, 1981.-653 p.

128. Round F.E. The diatoms biologia and morphology of the genera / F.E. Round, R.M. Crawford, D.G. Mann. Cambridge University Press, 1990. - 745 p.

129. Skvortzow B.W. A contribution to the diatoms of Baikal lake / B.W. Skvortzow, C.I. Meyer // Press. Sungaree River Biol. Sta: Xarbin, 1928. Vol. 1, № 5.-P. 1-55.

130. Skvortzow B.W. Bottom Diatoms from Olchon gate of Baical lake. Siberia /

131. B.W. Skvortzow // The Philippinae Journ. of Sci, 1937. Vol. 62, № 3. - p. 293377.

132. Terao K. Observations on Cymbella (Ehr.) CI. var. mexicana {Bacillariophyceae) with special reference to the band structure / K. Terao, S. Mayama, H. Kayasi // Hydrobiologia. 1993. - 269/270. - P. 75-80.

133. Williams R.M. Taxonomy and Morphology of Cymbella stuxbergii from lakes in the Baikal rift zone / R.M. Williams, M.B. Edlund, E.F. Stoermer // Diatom research. 1999. - Vol. 14, № 2. - P. 381-392.

Информация о работе

Родионова, Елена Владимировна
кандидата биологических наук
Иркутск, 2006
ВАК 03.00.05

Диссертация

Род Cymbella Agardn в озере Байкал - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы