Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Род Chrysanthemum L. на юге российского Дальнего Востока
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Род Chrysanthemum L. на юге российского Дальнего Востока"
На правах рукописи
Недолужко Алевтина Ивановна
РОД CHRYSANTHEMUMS. НА ЮГЕ РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА (нитродукционные возможности, ресурсы изменчивости, селекция, сохранение генофонда)
06.01.05-селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
1 з НОЯ 2010
Мичуринск-наукоград - 2010
004613109
Работа выполнена в лаборатории интродукции и селекции цветочно-декоративных растений Учреждения Российской академии наук Ботанического сада-института Дальневосточного отделения РАН (г. Владивосток)
Научный консультант Доктор сельскохозяйственных
наук, профессор Галина Северьяновна Усова
Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, профессор,
чл.-корр. РАСХН Вера Петровна Царенко
Доктор сельскохозяйственных наук, профессор Анатолий Иванович Бутенко
Доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Владимир Николаевич Сорокопудов
Ведущая организация: - ГНУ «Всероссийский научно-иследовательский институт садоводства им. И. В.Мичурина»
Защита диссертации состоится 08 декабря 2010 г. в 13— на заседании Диссертационного совета Д 220.041.01 при Мичуринском государственном аграрном университете по адресу: 393760, Тамбовская обл., г. Мичуринск, ул. Интернациональная, 101.
С диссертацией и авторефератом можно ознакомиться в библиотеке Мичуринского государственного аграрного университета, с авторефератом дополнительно - на сайте ВАК www.vak.ed.gov.ru. Автореферат разослан октября 2010 г.
Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю совета
Ученый секретарь
Диссертационного совета Д 220.041.01 кандидат сельскохозяйственных наук Н.М.Соломатин
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Хризантема садовая (Chrysanthemum х hortorum Bailey) -новая в России и весьма востребованная осеннецветущая культура для садово-паркового оформления и использования на срез, отличается продолжительным, обильным и красочным цветением. До настоящего времени работы по интродукции хризантемы садовой в условиях юга российского Дальнего Востока (рДВ) не проводились, не изучался в естественных местообитаниях и не привлекался в культуру природный фонд Chrysanthemum. Тогда как дикорастущие дальневосточные виды рода, сформированные на территории с уникальными почвенно-климатическими условиями, представляют благодатный источник для культивирования и резерв ценных генов, недостающих существующим сортам хризантемы садовой. Многие виды рода Chrysanthemum отечественной природной флоры являются редкими и кроме, как на юге Дальнего Востока, нигде больше на территории России не произрастают.
Близость Дальневосточного региона к генетическому Китайско-Японскому очагу происхождения культурных растений и центру видового разнообразия рода, представительство видов Chrysanthemum во флоре рДВ, возможность выявления ценных рецессивных признаков на периферии ареала и необходимость введения генов экологической устойчивости в сорта хризантемы садовой, определили тему работы.
Настоящее исследование по изучению и использованию генетических ресурсов Chrysanthemum методами интродукции и селекции является актуальным и служит дополнительным вкладом в Стратегию Международного Союза ботанических садов по сохранению мирового биоразнообразия (Стратегия ..., 1994, 2003; Андреев, Горбунов, 2003; Горбатенко, 2003) не только на региональном уровне: оно преследует сохранение национального генофонда рода Chrysanthemum, представленного изолированными локальными популяциям на юге рДВ.
Цель. Выявить адаптационные возможности представителей культурной и природной флоры рода Chrysanthemum в условиях муссонного климата юга российского Дальнего Востока и предложить эффективные приемы сохранения генофонда и совершенствования отечественного сортимента хризантемы садовой. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Проанализировать интродукционные возможности сорто - и видообразцов рода Chrysanthemum на юге рДВ, провести сравнительное изучение сортов, видов, гибридов и дать им комплексную оценку.
2. Изучить онтогенетические особенности и оценить ресурсы изменчивости природных и интродукционных популяций с целью совершенствования мер охраны редких и находящихся на пределе распространения видов рода Chrysanthemum на российской территории.
3. Сформировать коллекцию родового комплекса Chrysanthemum на территории Ботанического сада-института ДВО РАН (БСИ ДВО РАН).
4. Выявить степень генетической близости географически разобщенных видов и сортов Chrysanthemum с использованием биоморфологического, онтогенетического и селекционно-генетического анализа.
5. Определить эффективность селекционных методов для сохранения в новых гибридных формах адаптивных признаков.
6. Выявить источники экологической устойчивости и создать комплексно адаптированные доноры на новой генетической основе.
7. Создать экологичные гибриды и сорта хризантемы садовой для южных районов рДВ.
8. Предложить рекомендации для программы сохранения отечественного генофонда Chrysanthemum.
Защищаемые положения.
1. Адаптационный потенциал интродуцированных сортов хризантемы садовой и реализация его в условиях юга рДВ (Приморский край) делает возможным введение новой культуры в региональный ассортимент цветочно-декоративных растений и убеждает в необходимости селекционной проработки в направлении повышения общей экологической устойчивости.
2. Территория юга российского Дальнего Востока является хранителем уникального природного генофонда видов рода Chrysanthemum, обладающего богатым селекционно-генетическим потенциалом для повышения адаптивности сортов хризантемы садовой.
Научная новизна. Впервые на российском Дальнем Востоке сформирован фрагмент родового комплекса Chrysanthemum. В условиях муссонного климата на региональном и интродуцированном материале проведены комплексные исследования представителей 20 видов и форм, 50 сортов рода Chrysanthemum. Впервые выявлены ресурсы популяционной изменчивости дальневосточных видов Chrysanthemum в природе и культуре, уточнен статус их редкости. Дана оценка результатам интродукции и перспективности использования сортов и видов хризантемы садовой в озеленении и селекции. Впервые проведен сравнительный биоморфологический и онтогенетический анализ видов Chrysanthemum разного географического происхождения. Обозначены генетические связи изученных видов и сортов. Показано, что уникальность дальневосточного генофонда Chrysanthemum определяется составом из тетраплоидных и гексаплоидных, филогенетически молодых видов хризантем, геномы которых могут быть использованы для реконструкции генетической основы также гексаплоидных сортов при совершенствовании отечественного сортимента хризантемы садовой. Впервые в России проведены исследования по изучению наследования признака устойчивости хризантемы к Puccinia horiana Henn. В результате мониторинга коллекции БСИ ДВО РАН впервые выявлены биотипы-источники генов устойчивости к Puccinia horiana среди сортов и комплексные источники невосприимчивости к болезням и зимостойкости среди видов Chrysanthemum. Установлен феномен высокой комплексной адаптивности растений в популяциях С. согеапит, отдельных биотипов С. naktongense, С. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum. Впервые в ■
отечественной селекционной практике получены сортовидовые гибриды Fb гибриды первого беккроссного поколения F2Bi на основе видов маньчжурской флоры С. nakiongense, С. согеапит, С. zawadskii ssp. acntilobum var. tenuisectum и их гибридно-инбредное потомство, являющееся качественно новым генетическим материалом с высоким уровнем адаптации. Впервые для условий России предложена модель сорта хризантемы садовой адаптивного типа и разработана схема селекционного процесса для реализации этой модели. Новизна исследований подтверждена 21 авторскими свидетельствами и 15 патентами на сорта хризантемы садовой.
Теоретическая и практическая значимость, реализация результатов исследований. На основе созданной автором коллекции рода Chrysanthemum разработана технология возделывания хризантемы садовой в условиях субрегиона. Коллекция рода Chrysanthemum БСИ ДВО РАН, являясь первой и пока единственной на российском Дальнем Востоке, служит наглядной демонстрацией достижений многолетней селекционной деятельности по созданию культурных сортов хризантемы от ее диких родичей. Популяционные исследования на примере С. согеапит и С. nakiongense вносят дополнительный вклад в изучение биологического разнообразия растений на юге рДВ, предлагают пути сохранения видов рода методами ex situ. Филогенетические отношения между видами, черты репродуктивной изоляции отдельных видов, существование барьеров, препятствующих самосовместимости, являются моделью видообразовательных процессов и представляют значительный интерес с точки зрения эволюционной биоморфологии и таксономии.
Экспериментально доказана перспективность использования комплекса методов интродукции и селекции для сохранения ценных генов у хризантемы садовой. Выявленные источники и доноры адаптивных признаков и полученные автором гибридные формы на новой генетической основе устойчивы к патогенам и зимостойки в условиях муссонного климата. Авторские сорта хризантемы садовой (Мазурка, Ярославна, Дальневосточница, Сударушка) высокодекоративны, пригодны для экологичных технологий возделывания. Новые сорта и гибриды с моногенной устойчивостью к белой ржавчине не требуют применения дорогостоящих фунгицидов и, следовательно, экономически эффективны. В результате многолетних исследований отобраны и рекомендованы для дальнейшего использования в селекции 16 сортовидовых, 32 многокомпонентных сортовидовых гибридов, 19 беккроссов, 24 инбредов и сибсов, 26 гибридно-инбредных, 46 межвидовых и межгибридных форм. К сдаче в госсортоиспытание готовятся 2 новых сорта -Комплимент (селекционный № 88-66-1) и Северная Пацифика (селекционный № 07-320). Они отличаются невосприимчивостью к белой ржавчине, относительной зимостойкостью, интенсивностью вегетативного размножения, высокой декоративностью. На основе многолетних экспериментальных исследований разработана модель сорта хризантемы садовой и установлена целесообразность и необходимость селекционной работы в условиях субрегиона. Посадочный материал дальневосточных видов и сортов Chrysanthemum селекции БСИ ДВО РАН передан в ботанические и
сельскохозяйственные научные учреждения России. Предложены меры по сохранению генетических ресурсов рода Chrysanthemum ex situ. Связь работы с научными программами. Представленная работа выполнена в лаборатории интродукции и селекции цветочно-декоративных растений БСИ ДВО РАН в рамках тем института: 1986-1990 гг.: «Разработка вопросов ведения зеленого хозяйства на урбанизированных территориях Приморского края», 1991-1995 гг.: «Изучение перспективных для зеленого строительства цветочно-декоративных растений»; 1996-2000 гг.: «Разработка основ интродукции и селекции цветочно-декоративных растений на юге Приморского края»; 20012005 гг.: «Разработка методов сохранения и изучения биоразнообразия декоративных травянистых многолетников»; 2004-2006 гг.: «Разработка эффективных методов интродукции и селекции декоративных растений в условиях муссонного климата южного Приморья»; 2007-2009 гг.: «Разработка биологических основ адаптации и устойчивости растений в условиях муссонного климата юга Дальнего Востока».
Конкретное участие автора. Настоящая работа является обобщением результатов 25-летних исследований автора (1986-2010 гг.). Автором самостоятельно определена проблема и намечено направление исследований, сформирована коллекция рода Chrysanthemum на территории БСИ ДВО РАН. Проведены экспедиционные работы в 2004-2008 гг. в Дальневосточном регионе (Приморский край, Амурская обл.), в процессе которых обозначены географические координаты популяций видов Chrysanthemum, собран семенной материал и выполнены морфометрические исследования. Автором разработана программа региональной селекции хризантемы садовой и осуществлены селекционно-генетические исследования. В работе частично использованы результаты совместных исследований, проведенных в рамках планов НИР лаборатории интродукции и селекции цветочно-декоративных растений БСИ. Апробация работы. Результаты исследований представлены на научной конференции «Природоохранные территории и акватории Дальнего Востока и проблемы сохранения биологического биоразнообразия» (Владивосток, 1994), Международных научных конференциях, посвященных 50-летию БСИ ДВО РАН «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 1998), 75-летию Дальневосточной опытной станции ВНИИР «Генетические ресурсы растениеводства Дальнего Востока» (Владивосток, 2004), «Цветоводство сегодня и завтра» (Москва, 1998), «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» (Белгород, 2009), "Интродукция растений, сохранение и обогащение биоразнообразия в ботанических садах и дендропарках" (Киев, 2010), «Mendel Centenary Congress» (Brno, 2000), VII и VIII Международных симпозиумах «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2007; Мичуринск, 2008), Четвертой Международной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (С.-Пб., 2007), Международной Школе-конференции «Генетика и селекция растений, основанная на современных генетических знаниях и технологиях» (Звенигород, 2008), XX International Congress of Genetics (Berlin, 2008), VIII Международной конференции по
морфологии растений (Москва, 2009), 5 Съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2009), расширенных заседаниях Ученого совета БСИ ДВО РАН (Владивосток, 2000, 2004, 2009).
Публикации. Материалы диссертации изложены в 36 статьях, в том числе 14, рекомендованных ВАК. Получено 21 авторское свидетельство, 15 патентов на новые сорта хризантемы садовой.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, рекомендаций, приложений. Содержание изложено на 319 страницах, включает 69 таблиц, 77 рисунков. Список литературы составляет 467 источников, в том числе 123 - на иностранных языках. Благодарности. Работа частично поддержана региональным грантом РФФИ 09-04-98526-р_восток_а 2009-2010 гг.
Автор выражает искреннюю признательность за содействие и поддержку в работе д.б.н. проф. А.В. Галанину, к.б.н. В.В. Коцерубе, к.б.н. Н.В. Лабецкой, Т.З. Огурцовой, д.б.н. В.Ю. Баркалову, к.б.н. Р.В. Дудкину, к.б.н. А.Н. Луферову, к.б.н. Л.Н. Мироновой, к.б.н. Е.А. Чубарь, Э.В. Вржосек, Н.В. Медведчиковой, Г.Ф. Дарман, д.б.н. В.М. Старченко, Т.М. Цыплаковой, К.В. Бондаренко, В.Г. Трегубовой, Н.А. Беликовой.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. История и современное состояние интродукционных и селекционных исследований рода Chrysanthemum L.
В главе представлен анализ литературных данных по истории культуры хризантемы садовой. Разбирается состояние интродукционных исследований в условиях России, в том числе в дальневосточном регионе в связи с неадекватными климатическими особенностями для культивирования, близостью к исторической родине хризантемы садовой, представительством дикорастущих видов Chrysanthemum на территории рДВ и целесообразностью введения новой культуры в региональный ассортимент цветочно-декоративных растений. Обращается внимание на необходимость изучения и сохранения отечественного природного генофонда Chrysanthemum, большая часть которого включает реликтовые редкие и исчезающие виды, требующие безотлагательных мер охраны. Создание на основе редких видов гибридных и возвратно-гибридных популяций (Камелин, 1997) будет способствовать не только увеличению разнообразия, но сохранит новые источники генов экологической устойчивости растений к комплексу неблагоприятных факторов и позволит создать адаптивные отечественные сорта хризантемы садовой.
Глава 2. Регион, объекты и методы исследований
2.1. Характеристика природно-климатическнх условий района исследований. Дана характеристика природно-климатических условий региона с учетом флористического районирования С. С. Харкевича (1985) и территории проведения интродукционных работ по литературным источникам. Отмечается, что климат рассматриваемой территории относится к тихоокеанской муссонной
области с хорошо выраженными сезонами года. Среднегодовые температуры на юге рДВ (+4,8) существенно ниже среднеширотных (Витвицкий, 1969; Ивашинников, 1999). Низкие температуры холодного периода (средняя месячная температура января -13,5) и незначительный снеговой покров приводят к промерзанию почвы до 2 м, задерживают начало вегетации. Безморозный период составляет 160-190 дней. В зимний и зимне-весенний период часто наблюдаются оттепели с повышением температуры воздуха в южных районах до +3-4 , представляющие большую опасность для зимующих многолетних растений. Лето отличается влажно-тролической погодой с суточными температурами +22, влажностью воздуха более 80 % и частыми туманами. Среднегодовое количество осадков 770-850 мм, большая часть которых приходится на летние месяцы.
2.2. Объекты и методы исследований. Объекты - маньчжурские, маньчжуро-корейские, японо-китайские, монгольско-сибирские виды Chrysanthemum, сорта, гибриды хризантемы садовой. Интродукционные исследования проводили в 1986-2010 гг. но Методике Государственного ..., 1960, 1968; методике Дворяниновой (1982). Успешность введения видов С. chanetii, С. согеапит, С. maximowiczii, С. mongolicum, С. nakiongense, С. zawadskii, С. zawadskii: ssp. acutilobum, ssp. latilobum, С. boreale, С. indicum, С. pacificum, С. seticuspe, С. yoshinaganthum в культуру оценивали по Карписоновой (1985).
Сохранение и поддержание сортообразцов хризантемы садовой на экспериментальном поле БСИ ДВО РАН осуществляли ежегодным вегетативным возобновлением зелеными черенками и высадкой 500-600 экземпляров, относящихся к 50-60 сортам. Коллекция комплектовалась автором путем привлечения сортовых образцов из НБС им. Н. Н. Гришко НАНУ, ГНБС УААН, БС АН республики Молдова, ГБС РАН им. Н. В. Цицина. Географическое распространение видов Chrysanthemum определяли на основе личных полевых исследований, гербарного материала (VLA, LE, МНА, MW) и литературных данных. Латинские названия таксонов приведены по Баркалову, 1992, 2006; Lee, 1996; Цвелеву, 1999; Ohashi, Yonekura, 2004; «Higher...», 2005. Авторы видов Chrysanthemum указаны в таксономических цитатах. Экспедиционные работы проведены в 2004-2008 гг. в Приморском крае (Дальнегорский, Лазовский, Ольгинский, Партизанский, Ханкайский, Хасанский районы) и Амурской области (окрестности г. Благовещенск).
Для изучения биоморфологических особенностей, онтогенетических возрастных состояний и жизненных форм использовали работы отечественных исследователей (Работнов, 1950; Серебряков, 1952, 1955, 1962, 1964; Уранов, 1975; «Ценопопуляции ...», 1976, 1988; Серебрякова, 1977; Сацыперова, 1989, 1993; Жукова, 1995). Так как объектами исследований были редкие и находящиеся на периферии ареала виды, выкопку растений в местах обитания с целью изучения онтогенеза не проводили, и сбор гербарных образцов был сведен к минимуму. Изучение числа хромосом выполнено при консультативной помощи к.б.н. В. В. Коцерубы по методике ВИРа («Определение ...», 1988) с учетом работ японских авторов (Tanaka et al., 1989; Nakata et al., 1991).
Селекционные исследования осуществляли на основе Программы и
методики селекции ..., 1980, 1995; Программы и методики сортоизучения ..., 1999. Идентификация патогенной микобиоты, ассоциированной с родом Chrysanthemum, выполнена по определителям Н. М. Пидопличко (1977, 1978), «Низшие ...», 1991 в соответствии с современной номенклатурой (Азбукина, 1984; Егорова, 1986) совместно с научным сотрудником БСИ ДВО РАН Н. А. Павлюк (Павлюк, Недолужко, 2010).
Гибридологический анализ наследования признака устойчивости к Puccinia horiana проведен по методикам, изложенным в специальных пособиях (Серебровский, 1970; Тихомирова, 1990). Для проверки соответствия наблюдаемых расщеплений использовали метод хи-квадрат (у2).
Зимостойкость видов, гибридных форм оценивали по шкале, разработанной для травянистого многолетника - земляники садовой (Шокаева, Зубов, 1999), адаптированной нами для хризантемы садовой. Гамма-облучение (Со60) экспериментального материала проводили на установке РХ-гамма-30 Дальневосточного государственного университета (ДВГУ, г. Владивосток) в 1988 году. Генетическое разнообразие на примере С. naktongense изучали с использованием RAPD-анализа совместно с сотрудниками лаборатории Генома растений Центра «Биоинженерия» РАН (Недолужко и др., 2008).
Статистическая обработка полученных данных проведена методами вариационного, дисперсионного, корреляционного (Зайцев, 1973, 1978, 1990, 1991; Лакин, 1980, Доспехов, 1985) и кластерного (метод Ward) анализов, корреляционных плеяд (Терентьев, 1959) в программе MS Excel и Statistica. Амплитуду варьирования количественных признаков оценивали по А. С. Мамаеву (1975), доминирование - по Г. В.Гуляеву, В. В. Мальченко, 1983.
На конец 2009 года в коллекции БСИ сосредоточено 50 сортообразцов, 20 природных видов н форм Chrysanthemum в виде интродукцнонных популяций и вегетативно размноженных клонов.
За период 1986-2008 гг. выполнено 67 межвидовых, 21 многокомпонентных межвидовых, 207 межсортовых, 8 сортовидовых, 17 многокомпонентных сортовидовых комбинаций скрещиваний, 61 беккросс, 18 сносов, 23 самоопылений, 7 комбинаций скрещиваний инбредов. Опылено 3005 соцветий, собрано 38806 семян, выращено 8703 сеянцев.
Глава 3. Результаты интродукции сортов хризантемы садовой на юге Приморского края
Учитывая опыт отечественных исследователей по интродукции многолетних травянистых растений (Аврорин, 1956; Былов, 1971, 1976, 1978; Карписонова, 1978, 1985; Долганова, 2002), оценку успешности выращивания в новых условиях проводили по следующим эколого-биологическим показателям: стабильность феноритма в местных условиях, полнота прохождения фенологических фаз, устойчивость к болезням, зимостойкость. 3.1. Фенорнтмы роста н развития. В условиях Приморского края хризантемы проходят следующие фенофазы: весеннее отрастание, активный рост побегов, бутонизация, цветение. Анализ фенологического спектра цветения по годам выявил стабильность этого показателя у большинства сортов. Варьирование
календарной даты «начало цветения» и фенологического признака «период вегетативного роста до цветения» оказались у всех сортов низкими. Исключение составили сорта, выпавшие из коллекции после нескольких лет культивирования. Не отмечено нарушения последовательности зацветания сортов относительно друг друга. Выявлено существенное влияние на начало цветения и период роста побегов до цветения условий вегетационного сезона и сортовой принадлежности. Дружность зацветания зависела только от генетических особенностей растений. При анализе сопряженности отдельных фенологических фаз и фенологических признаков линейная зависимость отмечена только между началом цветения и продолжительностью цветения, периодом вегетативного роста до цветения и продолжительностью цветения, о чем свидетельствуют линии и уравнения регрессии (рисунок 1, 2).
Не обнаружено корреляции между сроками посадки и началом цветения, что служит подтверждением стабильности срока цветения у хризантемы в условиях интродукции. Связи между фенологическими признаками продолжительность цветения - дружность цветения, период роста до. цветения - дружность цветения, начало цветения - дружность цветения существенно отличались от линейных и налицо имелись другие типы зависимостей. Из всего этого можно заключить, что в структуре связей фенофаза начало цветения является доминирующей и меньше всего зависит от других фаз.
ь
I 40
| 20
! ] у = -0.7029Х + 175,75
1 . 1 # = 0,8544
-....." .....I ♦ Т4^ ; I том* ♦
1 1 .^Чг I | : Л
170 190 210 230 Начало цветения
у = -0.6855Х+ 121,96 (Ч2 = 0,6637
100
120 140 160 Период роста до цветения
180
Рисунок 1 - Взаимосвязь фенофазы Рисунок 2 - Взаимосвязь признаков начало цветения и фенологического период роста до цветения и признака продолжительность цветения продолжительность цветения
Стабильность фенологического спектра цветения большинства изученных сортов, четкая фотопериодическая реакция, сопряженность основных погодных показателей с фенологическим ритмом растений, способность к интенсивному вегетативному возобновлению предварительно указывают на успешность выращивания ранне- и среднецветущих сортов хризантемы садовой в условиях субрегиона. Поздние сорта не всегда успевают зацвести из-за недостатка тепла и малоперспективны для культивирования. 3.2. Устойчивость к грибным патогенам. Серьезным препятствием при интродукции хризантемы в условиях муссонного климата Приморского края,
характеризующегося одним из напряженных инфекционных фонов в Российской Федерации (Анненков, 1996), являются заболевания, вызываемые патогенной микобиотой. В коллекции рода Chrysanthemum зарегистрировано 30 видов микромицетов, провоцирующих патологические изменения (Павлюк, Недолужко, 2010). К числу постоянных относятся широкоспециализированные грибы Alternaria, Septoria, Botrytis, Erysiphe, степень развития которых зависит от метеоусловий и уровня агротехники. Учитывая невысокую вредоносность перечисленных патогенов на данном этапе, их относим к потенциально опасным.
Наиболее вредоносной и экономически значимой в настоящее время в субрегионе является Puccinia horiana Henri., борьба с которой в связи со специфичностью климатических условий и неэффективностью традиционных химических средств защиты, возможна только селекционно-генетическими методами. Мониторинг коллекционного фонда позволил выявить и отобрать среди интродуцентов и сортов селекции БСИ ДВО РАН источники устойчивости к Р. horiana. Установлено, что из 50 изученных сортообразцов только 34 % являются абсолютно устойчивыми.
Приоритетным направлением в борьбе с Р. horiana является поиск источников устойчивости к патогену среди сортов и дикорастущих родичей Chiysanthemum, создание исходного материала для селекции с наличием биологического барьера в виде иммунитета к этому заболеванию.
3.3. Зимостойкость. Интродуцированные сорта, созданные в мягком климате, не обладают необходимым запасом зимостойкости в условиях субрегиона. На данном этапе в производстве используют культивары, технология выращивания которых предусматривает укрытие на зиму утепляющими материалами, либо содержание маточников в неотапливаемых теплицах. В связи с этим для дальнейшего развития культуры хризантемы садовой перспективны поиски источников зимостойкости среди дикорастущих видов и форм, создание на их генетической основе доноров и новых сортов.
3.4. Сортооценка интродуцентов по комплексу признаков и перспективы совершенствования регионального сортимента. Анализ результатов интродукции и сортооценка по комплексу показателей позволили определить биологическую возможность выращивания хризантемы садовой и рекомендовать перспективные сорта для субрегиона (Недолужко, 1990, 1991). Рекомендованный сортимент необходимо регулярно корректировать и совершенствовать путем введения генов экологической устойчивости от дикорастущих видов Chrysanthemum в культурные сорта.
Глава 4. Природный потенциал рода Chrysanthemum в связи с введением в
культуру н селекцию 4.1. Ресурсы России и сопредельных стран. Южные районы российского Дальнего Востока, расположенные на стыке Восточно-Азиатской и Циркумбореальной флористических областей Голарктики (Тахтаджян, 1978), являются северным и северо-восточным пределом- распространения большинства восточноазиатских видов Chrysanthemum. Из девяти российских
представителей рода восемь (С. скапеШ, С. согеапит, С. тахтом/гсги, С. mongolicum, С. пакш^епяе, С. $\ско1ете, С. \veyrichii, С. :ам>ас1$кИ) произрастают на юге Дальнего Востока (рисунок 3).
Рисунок 3 - Распространение видов Chrysanthemum на юге российского Дальнего Востока
В процессе исследований природных местообитаний дальневосточных видов Chrysanthemum нами выявлена ограниченная возможность расселения популяций на российской части ареала. Состояние большинства отечественных видов Chrysanthemum вызывает тревогу в связи с разрушением их экотопов.
Обитания восточноазиатских многолетних видов Chrysanthemum приурочены к плоскогорьям и горным системам, морским побережьям. Ареат рода, простираясь в широтном направлении, объединяет провинции Китая, Кореи, о-ва Японии, юг Дальнего Востока России наличием общих таксонов (рисунок 4). Первичный Китайско-Японский генетический центр, несмотря на огромное развитие вторичных культурных центров, остается неиссякаемым источником генов и их комбинаций, включая в себя большое число генетически доминантных признаков, степень изменчивости и концентрации которых достигают максимума в центре очага формирования, а исключительные рецессивные типы выявляются на окраинах ареала (Вавилов, 1966).
Основное число отечественных видов Chrysanthemum, находящихся на пределе своего распространения, встречается изолированными, довольно малочисленными популяциями только на юге ДВ и не свойственно другим регионам России. Именно здесь, на границе ареала, где происходит естественный отбор особей и популяций, обладающих повышенным адаптивным потенциалом, можно отобрать особо ценные формы Chrysanthemum для интродукции и селекции (Недолужко, 2009, 2010).
Рисунок 4 - Общие для юга российского Дальнего Востока и сопредельных стран виды рода Chrysanthemum: 1 - С. indicum, 2 - С. naktongense, 3 - С. chanetii, 4 - С. согеапит, 5 - С. maximowic:ii, 6 - С. zcrwadskii, 7 - С. mongolicum, 8 - С. sichotense, 9 - С. weyrichii
4.2. Изменчивость дальневосточных видов Chrysanthemum в природных местообитаниях.
4.2.1. Репродуктивные особенности. Ксеногамия свойственна, за редким исключением, преобладающему большинству изученных видов Chrysanthemum,
в сочетании с вегетативным размножением образует своеобразный состав популяций: особи гетерозиготны, а сама популяция гетерогенна. Популяции включают клональные фрагменты, размер которых зависит от адаптивной ценности генотипа особей клона.
Биология опыления и оплодотворения у видов Chrysanthemum связаны с самонесовместимостью (Недолужко и др., 2002), что определяет генетическую структуру популяций. Семенное возобновление хризантем в природных обитаниях зависит от места произрастания, а больше - от численности популяций. Критически малочисленные популяции обеспечивают плохую завязываемость семян, низкие всхожесть и выживаемость сеянцев. 4.2.2. Структура морфологической изменчивости и взаимосвязь признаков в природных популяциях изучена на примере варьирования количественных составляющих генеративного побега С. согеапит и С. naktongense. Учитывали: 1) длину генеративного побега; 2) длину префлоральной зоны побега; 3) отношение 1/2; 4) число соцветий на побег; 5) диаметр соцветия; 6) диаметр диска; 7) отношение 5/6; 8) длину ложноязычкового цветка; 9) ширину ложноязычкового цветка; 10) отношение 8/9; 11) общую длину листа; 12) длину черешка; 13) длину листовой пластинки; 14) отношение 13/12; 15) ширину листовой пластики; 16) ширину узкой части листовой пластинки; 17) отношение 13/15; 18) отношение 15/16.
С. согеапит. Установлено, что большинство признаков имеет высокую и очень высокую степень изменчивости на внутри- и межпопуляционном уровне. Кластеризация среднего пуля ционных значений одноименных признаков показала определенную дифференциацию популяций (рисунок 5). Выявлена клинальная изменчивость фенологических признаков С. согеапит вдоль географического субмеридионального градиента. Корреляционный анализ средних популяционных значений морфометрических показателей выявил плеяды отдельных признаков (рисунок 6).
Состояние растений в природных популяциях С. согеапит, высокий внутрипопуляционный и межпопуляционный полиморфизм указывают на достаточный запас генетической изменчивости и высокую жизненность вида.
С. naktongense. Внутрипопуляционная изменчивость характеризуется высоким и очень высоким уровнем, хотя мониторинг мест обитаний обнаружил неблагополучное жизненное состояние растений. Межпопуляционная изменчивость отличается меньшим диапазоном и числом варьирующих признаков по сравнению с предыдущим видом.
Выявленный для С. naktongense высокий внутрипопуляционный и слабый межпопуляционный полиморфизм не являются показателем благополучия растений. Он может указывать на однотипность процессов, идущих в популяциях, связанных с близкородственным скрещиванием и проявлением скрытой генетической изменчивости. Небольшой размер популяций, рассеивание семян вблизи родительских растений, наличие вегетативного размножения в жизненном цикле особей, предполагает значительный уровень инбридинга даже у самонесовместимых хризантем из-за скрещивания типа родитель х потомство, либо братья х сестры, переопыления в пределах клона.
Подобный феномен связан с прогрессирующим снижением численности особей в популяциях при нарушении природных мест обитаний.
1\Л1Лоградово
Лазовский заповедник (кордон)
Преображение
Рисунок 5 - Кластеризация локальных популяций С. согеапит (по комплексу морфометрических признаков генеративного побега) на основе евклидовых расстояний (метод Ward)
0.05 0.01 0.001 Рисунок 6 - Корреляционные кольца, отражающие структуру связей между признаками, и корреляционные плеяды генеративного побега С. согеапит в природных популяциях. 1-18 - признаки (в тексте)
4.2.3. Число хромосом. Проведенный подсчет числа хромосом на метафазных пластинках давленых препаратов первичного корня Chrysanthemum обнаружил принадлежность большинства изученных видов маньчжурской и маньчжуро-корейской флоры к тетраплоидам и гексаплоидам (таблица 1).
Таблица 1 - Число хромосом у видов Chrysanthemum. БСИ, 2002-2006 гг.
Вид Происхождение образцов и числа хромосом, исследованные автором Литературные данные
С. naktongense Приморский край, Хасанский р-н, окрестности оз. Лебединое, 2п=36; окрестности оз. Лотос, 2п=36; побережье б. Витязь, 2п=36; побережье б. Теляковского, 2п=36 как Dendranthema naktongense 2n=36 (Пробатова, Соколовская, 1988)
С. chanetii Приморский край, Хасанский р-н, окрестности пос. Посьет, 2п=18 как D. erubescens 2п=18 (Соколовская и др., 1985)
С. zawadskii, ssp. latilobum п-ов Корея, 2п=36 как D. zawadskii, ssp. latilobum 2n=36 (Lee, 1996); 2n=18 (Kim, et al., 2003)
С. zawadskii, ssp. latilobum, f. № 2, 4 п-ов Корея, 2п=54
C. zawadskii, ssp. acutilobum, f. № 1, 5 п-ов Корея, 2п=54
C. zawadskii, ssp. acutilobum, f. alpinum (№ 7, 8) п-ов Корея, 2п=42-48
C. zawadskii, ssp. acutilobum var. tenuisectum п-ов Корея, 2п=54 2n=54 (Kirnetal.,2001)
C. mongolicum о-в Сахалин, 2п=54 как D. mongolicum 2n=54 (Жукова, Петровский, 1977); 2n=54 (Юрцев, Жукова, 1982); 2n=36 (Ростовцева, Нечаев, 1981)
C. zawadskii Амурская обл., окрестности г. Благовещенск, 2п=54 2n=54 (Zhmyleva, Kondo, 2006); как D. zawadskii 2n=54,
72 (Nakata, Kumagai, 1999); как С. zawadskii var. гawadskii 2n=90 (Kim et al., 2001)
С. согеапит Приморский край, Дальнегорский р-н, мыс Бринер, 2п=54; Лазовский р-н, побережье б. Киевка 2п=54, 45; Ольгинский р-н, окрестности с. Тимофеевка, 2п=54 2n=36 (Пробатова, Соколовская, 1990); как С. zawadskii ssp. согеапит 2n=72 (Lee, 1996); как D. согеапит 2n=90 (Kim et al., 2004)
С. maximowiczii Партизанский р-н, хр. Чандалаз, 2п=54 2n=54 (Zhmyleva, Kondo, 2006)
С. sicholense 2n=36 (Пробатова и др., 2007); как D. oreastrum 2n=54 (Index..., 1996)
С. indicum г. Хиросима, Япония, 2п=54 как D. indicum 2n=36, 54 (Lee, 1996); 2n=36 (Kim, et al., 2003)
С. seticuspe г. Харбин, Китай, 2п=18 как D. lavandulifolium 2n=18 (Flora ...,www version)
С. boreale п-ов Корея, 2п=18 2n=18, 19, 36 (Lee, 1996); как D. boreale 2n=18 (Kim et al, 2003)
С. weyrichii как D. weyrichii 2n=72 (National ..., www version)
Примечание: прочерк означает отсутствие данных
4.3. Изменчивость видов Chrysanthemum в интродукционном эксперименте. 4.3.1. Онтогенетическая изменчивость. Рассмотрены этапы формирования жизненных форм Chrysanthemum разного географического происхождения, подробно описаны возрастные онтогенетические состояния и архитектоника соцветий (Недолужко, 2008, 2009). По продолжительности развития монокарпических побегов все изученные виды разделены на две группы (рисунок 7): с дициклическими полурозеточными (виды умеренного климата) и моноциклическими безрозеточными удлиненными (субтропические виды) побегами. При сравнительном изучении онтогенеза видов Chrysanthemum
различного эколого-географического происхождения прослеживается формирование определенных механизмов адаптации к экстремальным условиям среды (Недолужко, Недолужко, 2008).
Ср
./ /ч
I ) '
у. "
V /
C:ö Ср. „ /*
i / i ñ ъ /■щу
р ¡ im
л,
I Генеративные побеги t Вегетативные побеги
I Корневище I Корни
Рисунок 7 - Схема онтогенетического развития растений рода Chrysanthemum семенного происхождения: а) - умеренного и б) субтропического климатов. Возрастные состояния: р - проростки, у - ювенильное, im - имматурное, v -виргинильное, g - генеративное
4.3.2. Изменчивость морфологических признаков Chrysanthemum в культуре.
С. согеапит. Изменчивость морфометрических показателей-составляющих генеративного побега у всех растений экспериментальных популяций варьирует в широких пределах и в условиях агрофона. Межпопуляционная изменчивость разделяет интродукционные популяции С. согеапит в зависимости от происхождения на кластеры (рисунок 8). Явление повышения уровня скоррелированности признаков в условиях агрофона обеспечивается проявлением генетических особенностей, не зависящих от внешних факторов. Установлены пары абсолютных и относительных признаков, которые имеют стабильные коррелятивные связи (рисунок 9).
Группировка признаков в плеяды на фоне дифференцированных условий среды обнаружила различия по составу и мощности плеяд (число признаков, входящих в , число плеяд). Стабильные плеяды: диаметр соцветия - индекс соцветия - длина ложноязычкового цветка и длина: листа - длина черешка -ширина листовой пластинки выявлены как в природных, так и в интродукционных популяциях (рисунок 6, 9).
Глазков ка
Киев ка
Лазовский заповедник (кордон)
Тасовая Милоградово
Бринер
О 5 10 16 20 25 30 36 40
Рисунок 8 - Кластеризация интродукционных популяций С. согеапит (по комплексу морфометрических признаков генеративного побега), построенная на основе евклидовых расстояний (метод Ward)
С. naktongense. Высокий внутрипопуляционный полиморфизм растений отмечен и в условиях агрофона. Установлено, что наиболее изменчивой по морфометрическим показателям является популяция, происходящая с побережья б. Витязь, подверженная сильному антропогенному влиянию. Для нее установлено широкое варьирование признаков, в том числе и таксономических, что может объясняться изменением частоты аллелей (генетическим дрейфом) на фоне снижения эффективного размера популяции.
признаками, и корреляционные плеяды генеративного побега С. согеапит в интродукционных популяциях. 1-18 - признаки, см. в тексте
4.4. Генетическое разнообразие природных популяций, изученное на примере С. naktongensг с использованиием ИАРО-маркеров (Недолужко и др., 2008), выявило наибольшую ожидаемую гетерозиготность растений в популяции, находящейся на заповедной территории (о-в Фуругельма в Японское море). Подверженные в разной степени антропогенному влиянию популяции в окрестностях бухт Теляковского и Витязь характеризуются сниженным уровнем генетического разнообразия (таблица 2).
Таблица 2 - Параметры внутрипопуляционного генетического разнообразия
Популяция Изучено образцов Не
о-в Фуругельма 38 0.2079 68.42
б. Теляковского 30 0.1224 42.10
б. Витязь 35 0.0808 26.31
Не - ожидаемая гетерозиготность; Рд¡, % - доля полиморфных локусов с критерием значимости 95
Основной вклад в формирование популяционно-генетической структуры С. naktongense вносит генетический дрейф, связанный с сокращением репродуктивного и эффективного размеров популяций.
4.5. Оценка биологических особенностей видов Chrysanthemum, определяющих успешность введения в культуру. Устойчивый феноспектр, благополучная зимовка, невосприимчивость к автохтонным грибным патогенам и Puccinia horiana подтверждают успешность введения в культуру С. chanetii, С. naktongense, С. согеапит, С, mongoUcum, С. zawadskii, С. zawadskii ssp. aciitilobum var. tenuisectum, С. seticuspe (очень перспективные, 12-15 баллов); С. zawadskii: ssp. latibbum, ssp. aciitilobum, ssp. aciitilobum var. alpinum (перспективные, 9-И баллов). К малоперспективным (5-8 баллов) отнесены С. maximowiczii (экологически специфичный вид) и субтропические С. boreale, С. indicum, С. pacificum, С. yoshinaganthum, которые в исследуемом районе не проходят полностью цикл развития, не успевают зацвести из-за недостатка тепла, не выдерживают суровых условий зимы.
Глава 5. Формообразование при отдаленной гибридизации 5.1. Межвидовые скрещивания (простые)
5.1.1. Совместимость видов Chrysanthemum при гибридизации. Отрицательные результаты экспериментальной гибридизации диплоидных видов между собой свидетельствует о генетических различиях между геномами. Возможно, исходный геном (п=9) дифференцировался в процессе эволюции на различные геномы без изменения числа хромосом на основе хромосомных аберраций.
Завязывание единичных семян при скрещивании диплоида С. chanetii (2п=18) с гексаплодами С. согеапит, С. maximowiczii (2п=54) и тетраплоидами С. naktongense, С. zawadskii ssp. latilobum (2п=36) является доказательством частичной гомологичности их геномов (таблица 3).
Возможность скрещивания гексаплоидных и тетраплоидных видов хризантем, высокая жизнеспособность гибридных семян и фертильное потомство указывают на большое сходство составляющих их наследственную основу геномов. Сходство геномов подтверждают и результаты кластерного анализа морфометрических данных листа межвидовых гибридов (рисунок 10).
Таблица 3 - Совместимость видов Chrysanthemum при гибридизации
Вид Cor Nak Ten Max Lat Acut Cha Set Bor
Cor + + + - + + * 0 0
Nak + + + + + * * 0 -
Ten + + + + + - * - -
Max - + + + + - 0 - -
Lat * * + + + * * 0 -
Acut - * - - + + * - -
Cha * 0 * * * 0 + 0 0
Set 0 0 0 0 0 0 * + 0
Bor 0 0 0 0 0 0 0 - +
Условные обозначения: Cor - С. coreanum, Nak - С. naktongense, Ten - С. zawadskii ssp. aaitilobum var. tenuisectum, Max - C. maximowiczii, Lat - C. zawadskii ssp. latilobum, Acut - С. zawadskii ssp. acutilobum, Cha - C. chanelü, Set - С. seticuspe, Bor - С. boreale; + хорошая завязываемость семян, фертильные гибриды; * завязывается единичное число семян, семена либо не прорастают, либо дают малочисленное и слабое потомство; 0 - семена не завязываются; - отсутствие данных
Рисунок 10 - Группы сходства экспериментальных межвидовых гибридов по морфометрическим признакам листа (метод Ward)
5.1.2. Изменчивость межвидовых гибридов хризантемы по морфометрическим признакам листа свидетельствует о доминировании наследственности видов с большим уровнем плоидности. При равноплоидных скрещиваниях наблюдается промежуточный характер наследования, либо уклонение к материнскому типу.
Среди полученных межвидовых гибридов имеется широкий выбор высокодекоративных устойчивых биотипов к автохтонным патогенам и Р. horiana, сочетающих разную генетическую основу. Показан полигенный характер наследования признака зимостойкости и возможность совмещения в одном организме высокого уровня этого показателя. Наиболее зимостойкое потомство отмечено при участи С. zawadskii ssp. acutilobnm var. tenuisectum, С. naktongense, С. coreanum. В ряде комбинаций установлено преимущественное влияние материнского родителя на зимостойкость сеянцев.
5.2. Многокомпонентные межвидовые скрещивания. Выявлено, что оптимальные комбинации, в которых завязываются полноценные семена и развиваются гибридные сеянцы, состоят не более чем из трех разных компонентов. Полученные сложные видовые межгибридные формы являются новыми аллополиплоидными организмами с частично гомологичными или гомеологичными геномами. Возможно, что в процессе эволюции именно этим путем возникали полиплоидные виды хризантем.
5.3. Результаты отбора адаптивных форм. На основе комплексно адаптивных видов Chrysanthemum в БСИ ДВО РАН созданы, отобраны и размножены 30 новых комплексно устойчивых межвидовых и 16 межгибридных форм из гибридных семей С. naktongense х С. coreanum, С, naktongense х С. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum, С. naktongense x С. maximowiczii, С. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum x C. coreanum, сочетающие зимостойкость, невосприимчивость к P. horiana, раннее цветение, декоративность.
Учитывая узкую экологическую специфичность отдельных видов (С. maximowiczii), не всегда способствующую успешному выращиванию, создание гибридов на их основе и сохранение в новых организмах ценных генов перспективнее, чем введение в культуру чистых видов.
Глава 6. Сохранение генетических ресурсов Chrysanthemum методами селекцнн. Наследование основных хозяйственных признаков гибридным потомством при различных типах скрещивании 6.1. Межсортовые скрещивания. Вследствие гибридного происхождения и высокого уровня плоидности (2п=54) при межсортовой гибридизации хризантемы возникают многочисленные рекомбинации генов, которые обеспечивают получение богатого гибридного материала для отбора на уровне адаптивности родительских форм. Межсортовое гибридное потомство характеризовалось промежуточным наследованием признаков: срок цветения, окраска, размер и форма соцветий, высота растений (Недолужко, 2001). Положительные трансгрессии по признаку зимостойкости отмечены только в одном случае (сорт Бабье лето). В результате межсортовых скрещиваний получено 20 новых сортов, предназначенных для открытого грунта при зимнем укрытии или сохранении маточников в холодной теплице (Недолужко, 2004).
Отселектированные сорта устойчивы к автохтонным патогенам Alternaría, Septoria, Botrytis, Erysiphe, Puccinia tanaceti. С возникновением новой проблемы - эпифитотии P. horiana в 2003-2006 гг. - среди них выявлены иммунные сорта-источники устойчивости к P. horiana - Дальневосточница, Сударушка, Ярославна. Адаптивный потенциал хризантемы садовой может быть повышен введением в генотип культурных сортов генов их диких родичей.
6.2. Сортовндовые скрещивания. Показана принципиальная возможность скрещиваний сортов хризантемы садовой с природными видами Chrysanthemum: образование семян и выживаемость сеянцев зависели от особенностей участвующих в гибридизации генотипов. Несовпадение плоидности скрещиваемых родителей, не являясь решающим фактором при гибридизации, сказалось на количестве генеративных побегов, уровне фертильности и женской плодовитости уже F3 поколения, полученного при насыщающих скрещиваниях.
Потомство F| отличается от исходных родительских форм гибридной мощностью, фенотипической мономорфностью в пределах семьи независимо от комбинации скрещивания. По феноритмотипу развития преобладают признаки дикого вида. Наблюдается широкий спектр изменчивости по вступлению сеянцев в генеративное состояние и началу цветения.
Наибольшее число устойчивых сеянцев к P. horiana получено в семьях с использованием С. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum, С. coreanum, С. maximowiczii, С. naktongense', значительный их процент выделен при участии С. zawadskii ssp. latilobum. Восприимчивые в разной степени растения получены в потомстве на основе С. zawadskii ssp. acutilobum. Анализ наследования признака показал, что устойчивость к P. horiana доминирует в большинстве комбинаций F|, это дает возможность провести отбор уже в первом поколении сортовидовых гибридов. Доминирование устойчивости - надежная защита растений от имеющейся в настоящее время расы P. horiana. Расщепление потомства на небольшое число классов предполагает моногенную либо олигогенную основу наследования признака. Представители С. coreanum, С. maximowiczii, С. naktongense, С. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum рекомендованы в качестве источников и доноров устойчивости к P. horiana.
В потомстве F] выделены стабильно зимующие сеянцы в - семьях на основе видов С. naktongense, С. coreanum, С. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum, которые на данном этапе служат промежуточным звеном и являются ценным исходным материалом для насыщающих скрещиваний с культурными сортами.
Следовательно, хромосомы С. coreanum, С. zawadskii ssp. latilobum, С. maximowiczii, С. naktongense, С. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum способны коньюгировать с хромосомами культурных сортов, и их полезные гены могут быть переданы традиционными селекционными методами. В этом состоит актуальность сохранения генофонда диких родичей в виде гибридных форм.
Отобранные адаптивные декоративные формы F, (№№ 03-1, 03-2, 03-5, 04-9, 04-20, 05-1, 05-3, 05-5, 05-7, 05-22, 05-23, 61-06, 63-06, 64-06, 67-06, 71-06)
являются комплексными источниками общей экологической устойчивости для дальнейшей селекции и могут непосредственно использоваться в озеленении. 6.3. Близкородственные скрещивания.
6.3.1. Возвратные скрещивания. У гибридов Р2В) (при насыщении сортовой формой) онтогенетическое развитие идет по типу культурного родителя и образуется широкий вариационный ряд по признаку «начало цветения»: от ультра-ранних до очень поздних (с различной продолжительностью периода вегетативного роста до начала цветения). По выявленным особенностям расщепления предполагается полигенность данного признака, что обеспечивает широкие возможности для отбора и сохранения нужного свойства в гибридах.
Невосприимчивость к Р. копапа удалось передать второму поколению сортовидовых гибридов (Р2В|), так как устойчивость доминирует. Выщепление восприимчивых гомозиготных рецессивов отмечалось при насыщении как устойчивой, так и неустойчивой формой. Анализ наследования признака устойчивости к Р. Иогшпа показал, что скрещивание фенотипически устойчивых и восприимчивых родителей дает либо полностью устойчивое к белой ржавчине потомство Рь либо выявляется незначительный процент восприимчивых биотипов; гибриды РгВ) расщепляются на устойчивые и восприимчивые в отношении, достоверно не отличающемся от теоретически ожидаемого 1:1 (%2 = 0,0-0,67). Что может указывать на моногенный доминантный контроль признака (таблица 4). Фенотипически устойчивые родители производят либо только устойчивые растения, либо потомство разделяется на статистически достоверные группы 1:1 (%2 = 0,09-2,76) и 3:1 (у.2 = 0,0-3,9).
В первом случае отношение 1:1 соответствует моногибридной схеме «менделевского» расщепления при скрещивании гетерозигот, имеющих по одному доминантному аллелю (диплоидный тип мейоза).
Отношение 3:1 показывает, что оба родителя также гетерозиготы (симплексы), несут по одному доминантному аллелю гена РИ (устойчивость к белой ржавчине) и обнаруживают полисомный (гексасомный) тип наследования (МесЫигИко, ЫесЫигИко, 2008; Недолужко, Недолужко, 2010). Имеющиеся различия в отношениях восприимчивых и устойчивых потомков в изученных комбинациях скрещивания могут объясняться неодинаковым числом и составом геномов сложных аллополиплоидных хризантем (гексаплоидов), типом межаллельных взаимодействий, локализацией генов.
Выщепление неустойчивых сеянцев наблюдается от скрещивания форм, имеющих в своей родословной рецессивные аллели восприимчивости. Скрещивание восприимчивых родителей (гомозиготных рецессивов по гену РИ) дает только восприимчивые сеянцы. Отношения 1:5, 5:1, 1:3, 35:1 (таблица 4), отклоняющиеся от теоретически ожидаемых, полученные нами в 8 из 50 изученных комбинаций скрещиваний, не отрицают диплоидного типа мейоза и полисомного наследования, а могут свидетельствовать о сложном формировании признаков аллополиплоидных форм, включающих специфику составляющих геномов, их число. Причинами может быть и нарушение механизма мейоза, образование мультивалентов и унивалентов, приводящее к
неправильному расхождению гомологичных и гомеологичных хромосом, нарушение процесса гаметогенеза, неравновероятное участие гамет разного генотипа в оплодотворении. Частичная гомология отдельных хромосом или участков хромосом, принадлежащих разным наборам, искажают картину «менделевского» расщепления, либо признаки обнаруживают полисомное наследование (Watanabe, 1983; Langton, 1989; Орлова, 1991).
Таблица 4 - Классы по устойчивости к Р. Иопапа в потомстве Г,, Р?В| 5, НБ сортовидовых гибридов хризантемы садовой. 2004-2009 гг.__
Устойчивость Проанализировано Всего Устойчивых, Отношение
исходных форм семей, шт. сеянцев, шт. У: П
шт.
9 209 204
6 361 171 1 1
УхУ 6 241 171 3 1
2 78 26 1 3
1 81 70 5 1
1 123 117 35: 1
1 10 10
У хП 3 35 20 1 1
1 110 74 о J 1
3 52 10 1 3
П х У 8 82 65
1 7 4 1 1
1 90 9 1 5
ПхП 7 68 1
Всего 50 1547 952
Примечание: НБ - сибсы, полуспбсы; У - устойчивые; П - поражаемые; прочерк -отсутствие расщепления
Установленное доминирование признака устойчивости к агрессивной Р. ¡юпапа и сравнительно простая генетическая детерминация облегчают отбор селектируемых растений в первом и последующем поколениях гибридов при простых и особенно беккроссных скрещиваниях, и возможность передачи эффективных генов в процессе селекционной работы.
Опыление сортовидовых гибридов Р, культурной незимостойкой формой снизило зимостойкость потомства. Однако выщепление в Р2В1 отдельных комплексно адаптивных сеянцев указывает на интрогрессию ценных признаков диких родичей и возможность сохранения их в новом организме.
Отселектировано 19 беккроссов с генами устойчивости к белой ржавчине в комплексе с повышенной зимостойкостью: №№ 04-56, 05-24, 26-06, 07-40-3, 14-08-1-2, 14-08-2-4, 4-08, 8-08-1-1, 8-08-1-3, 8-08-2-2, 1-08-1-1, 202-08, 1-09, 409, 7-09-4-1, 7-09-1-4, 7-09-4-5, 7-09-9-5, 3-09-3-2.
Приведенные данные убедительно доказывают возможность сохранения в гибридах и будущих сортах специфической устойчивости к Р. \ioriana при
использовании «древних», эволюционно непреодоленных генов диких родичей, обеспечивающих длительную устойчивость растений. Присутствие в одном генотипе нескольких генов устойчивости, полученных от разных видов Chrysanthemum и невосприимчивых сортов, создает барьер патогену для преодоления такой комплексной устойчивости, что делает возможным отбор более устойчивых генотипов, обеспечивающих эффективную защиту растений от грибных патогенов.
6.3.2. Инбридинг. Хризантема садовая - облигатно перекрестноопыляёмое растение, семена которой формируются из зигот, возникающих только после перекрестного оплодотворения. Самооплодотворение исключается системой генов спорофитной самонесовместимости (Drewlow et al, 1973). Представители С. согеапит, С. maximowiczii, С. naktongense, С. zawadskii, С. mongolicum, С. zawadskii ssp. latilobum, С. zawadskii ssp. acutilobum, ssp. acutilobum var. tenuisectum обладают отрицательной реакцией на инбридинг (Недолужко и др., 2002), позволяющей предполагать, что самоопыление не было частым явлением в процессе видообразования. Проведенное нами принудительное самоопыление сортовых образцов также не позволило получить полноценные семена в связи с выраженной системой самонесовместимости.
Завязывание семян при автогамии сортовидовых гибридов Fi было более успешным, но требовалось проведение большого объема самоопылений. Уже первое инбредное поколение Ь оказалось сильно депрессивным и обнаружило разнообразие по количественным и качественным признакам. Дальнейший инбридинг (получение 12, Ь) у хризантемы садовой затруднен, возможно, в связи с гомозиготизацией факторов типа супрессоров (ингибиторов), которые препятствуют выявлению реально существующей гетерозиготности (Фадеева и др., 1980).
Отобранные адаптивные образцы I, включены во внутрилинейную и межлинейную гибридизацию. Среди гибридно-инбредного потомства отобрано 26 комплексно адаптивных, в том числ^ 5 - высокодекоративных форм.
Депрессия инбридинга отмечалась в меньшей степени при сиб- и полусибскрещиваниях. Отобраны 4 комплексно адаптивные формы.
Следовательно, сочетание сортовидовой гибридизации и однократного инбридинга позволило не только выявить ценные эволюционно древние гены, но и сохранить их в селекционном материале. Выделенные новые биотипы легли в основу коллекции комплексных источников ценных признаков. 6.4. Многокомпонентные сортовидовые скрещивания. Вовлечение в гибридизацию комплекса сортовидовых гибридов с разным числом и составом геномов указывает на возможность получения сложного гибридного потомства. Анализ многокомпонентных гибридов показал, что наследование признака устойчивости растений к P. horiana связано также с простым генетическим контролем. Отношение устойчивых и восприимчивых сеянцев подчиняется тем же закономерностям, какие наблюдаются при сортовидовых и близкородственных скрещиваниях (таблица 5). Это опосредовано может указывать и на цитологическую стабильность полученных сложных гибридов и
родство генетического материала всего комплекса использованных сортов и видов Chrysanthemum. В дальнейшей работе с отобранными сортовидовыми многокомпонентными гибридами большое значение будет иметь изучение формообразовательного процесса и, на его основе разработка методов совмещения селекционно-ценных признаков сортов и видов.
Таблица 5 - Анализ наследования устойчивости к Риссийа Ьопапа в потомстве многокомпонентных сортовидовых гибридов. Гибридизация 2006, 2008 гг. Учет 2007, 2009 гг._.________
Семья . Устойчивость Всего Устойчивых, Расщепление
исходных сеянцев, шт. У; П
форм шт.
7-06 х 26-06 У хУ 16 15 - -
23-06 x27-06 У хУ 14 13 - -
27-06 х С. УхУ 26 26 - -
indicum
26-06 х 1-06 У хП 51 40 3:1 1,18
26-06 x 10-06 У х Г1 49 31 3 : 1 2,18
23-06 х 13-06 Ух П j 44 21 1:1 0,09
23-06 х 1-06 У х П 129 60 1 : 1 0,6
23-06 х 10-06 У хП 57 22- 1 : 1 2,9
23-06 х 7-06 У хП 36 28 3 : 1 0,1
26-06 х 13-06 У хП 6 5 - -
27-06 х 1-06 У х П 52 38 3 : 1 0,1
13-06x26-06 П х У 60 37 1 : 1 3,2
10-06 x26-06 П х У 65 35 1 : 1 0,38
7-06 х 27-06 П х У 30 21 3 : 1 0,4
1-06 x23-06 П х У 91 75 3 : 1 2,7
1-06 х 26-06 П х У 34 30 3:1 3,2
05-1 х 10-06 У хП 26 0 - -
04-9x10-06 У хП 9 1 1:3 0,9
07-203 х 10-06 У х П 39 12 1:3 0,7
Всего 1 834 510
Условные обозначения: 7-06 - Линда х (Линда х С. согеапит)', 26-06 - Вродлива х (Вродлива х С. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum); 23-06 - Вродлива x (Вродлива x С. maximowiczii); 1-06 - Линда х (Линда х С. maximowiczii); 10-06 -Линда х (Линда х С.
пак1ог>§еме); 13-06 - Линда х {Линда х С. :а^асЬкН эзр. асиШоЬит уаг. >епт$есШт)\ 27-06 -Вродлива х {Вродлива х [С. рас!/1сит х (Вродлива х С. zawadskii 5Бр. асиШоЬит улг. ¡егМ1згсшт)\\; 05-1 - Линда х С. zawadsk¡i Б5р. асиИ1оЬит \'аг. /еяийгс/гга; 04-9 - Хамелеон х С. ;аиас/зки Эйр. /аИ/оЬшп; 07-203 - [Вродлива х (Вродлива х С. :акас1$кИ асиШоЬит уаг. 1епшзес1ит)] х [Лшща х (Линда х С. пак101щеп$е)}\ У - устойчивые, П - поражаемые; прочерк - отсутствие расщепления; табл. = 3, 84 при Р = 0,05
6.5. Индуцированный мутагенез. Однократное весеннее гамма-облучение «деленок» интродуцированных сортов хризантемы (Стелуца, Рассвет, Дитя
Солнца, Кэлунат) в дозе 1,5 Крад вызвало появление новых окрасок соцветий, но не способствовало появлению изменений по адаптивным признакам (срок цветения, устойчивость к P. horiana, зимостойкость). В результате облучения семян (от свободного опыления сеянца неизвестного происхождения) дозой 5 Крад получен высокодекоративный, иммунный к P. horiana, среднераннего срока цветения, но малозимостойкий сорт Мазурка (а. с. 6871, 2003). 6.6. Результаты отбора перспективных форм. На полученном объеме гибридного материала (таблица 6) с привлечением комплекса селекционных приемов показана возможность выявления и сохранения ценных генов у Chrysanthemum. При этом сущность использованных приемов базируется на принципе эволюционно сложившейся детерминации системы размножения видов Chrysanthemum единым генетическим механизмом. Выбор оптимального типа размноженя и его реализация определяется как конкретными селекционными задачами, так и генетическими особенностями родительских растений, взятых в проработку.
Таблица 6 - Объем проведенных гибридизационных работ. 1986-2008 гг.
Тип скрещиваний Комбинаций Опылено Получено Выжило
скрещивании соцветии, шт. семян, шт. сеянцев, шт.
Межвидовые 67 501 8735 1470
Многокомпонентные 21 102 831 230
межвидовые
Межсортовые 207 936 11616 2904
Сортовидовые 8 150 3606 1191
Возвратные 61 403 5002 1368
сортовидовые
Сибсы, полусибсы 18 104 1124 224
Инбреды 23 667 1637 369
Скрещивание инбредов 7 31 435 74
Многокомпонентные 17 111 5820 873
сортовидовые
Всего 429 3005 38806 8703
В результате исследований выявлены и отобраны комплексные источники и доноры устойчивости к Р. ког'ита, зимостойкости, раннего цветения среди видов С. naktongense, С. согеапит, С. -аи асЬкИ: ээр. /аШоЬит, Бэр. асшНоЬит уаг. ¡етшесит.
Получены новые аллополиплоидные формы - комплексные источники адаптивности - сортовидовые гибриды хризантем Р) и Р2В|.
Путем самоопыления Рь последующих внутри- и межлинейных скрещиваний создан новый гибридный материал, характеризующийся высокими адаптивными свойствами и доступный для дальнейшей селекционной работы.
Селекционная оценка 6669 сеянцев, полученных в результате комплекса методов (таблица 7), выявила доминантно-моногенное наследование признака устойчивости к Р. horiana и полигенное наследование зимостойкости, типа развития, срока цветения. Отобрано 117 комплексно-адаптивных, в том числе 60 высокодекоративных форм. 2 новых сорта (Комплимент, Северная Пацифика) проходят первичное сортоизучение, готовятся для сдачи в Государственную комиссию РФ по испытанию и охране селекционных достижений. Методы отдаленной гибридизации с неглубоким инбридингом являются основными в выявлении и сохранении ценных адаптивных генов и совершенствовании современного сортимента хризантемы садовой.
6.7. Модель сорта хризантемы садовой. Длительный опыт работы по интродукции и селекции хризантемы садовой в условиях субрегиона позволил нам разработать рабочий вариант модели адаптивного сорта с учетом лимитирующих факторов (Недолужко, 2006). Представленные в диссертации параметры модели затрагивают адаптивные признаки, продуктивность, декоративность, архитектонику растений и предполагают исходные формы-источники и доноры требуемых признаков.
6.8. Схема селекционного процесса для создания адаптивных сортов хризантемы садовой. Оптимальный путь - включение в гибридизацию дикорастущих видов Chrysanthemum, обладающих комплексом адаптивных признаков и передающих их в большинстве комбинаций скрещиваний первому поколению гибридов. Создается достаточно адаптированный организм к почвенно-климатическим условиям и агрономическим технологиям.
Инбредированке сортовидовых гибридов и отбор адаптивных форм с последующей внутри- и межлинейной гибридизацией. Объединение инбредов в гибридном организме и получение гетерозисных по многим признакам растений.
Среди гибридных и гибридно-инбредных сеянцев первого года роста проводится отбор на естественном инфекционном фоне по устойчивости к Alternaria, Septaria, Botrytis, Erysiphe, Puccinia tanaceti, P. horiana (в годы эпифитотий) с дополнительным заражением Р. horiana путем стряхивания спор гриба с пораженных листьев сильновосприимчивых сортов. В период цветения отбираются только высокоустойчивые растения без малейших симптомов поражения.
После зимы проводится отбор сеянцев с высокой зимостойкостью (4-5 баллов) и регенерационной способностью, которые вегетативно размножаются и оцениваются в период цветения по другим хозяйственно-биологическим показателям. Перспективные формы изучают в течение 2-3-х лет.
Другим путем может быть поэтапное объединение признаков разных дикорастущих видов в одном гибридном организме и использование межгибридных форм в скрещивании с культурными сортами. Преимуществом этого пути является создание сортов на разнообразной генетической основе при высокой степени выраженности адаптивных признаков. Предполагается возможность существенной реконструкции генома хризантемы садовой за счет генофонда ее диких родичей на основе целенаправленного получения исходных
Таблица 7 — Эффективность различных типов скрещиваний для выявления адаптивных форм хризантемы садовой. 19872010 гг.
Тип Изучено Устойчивых к Выживших Отобрано Отобрано
скрещивании сеянцев, шт. Р. Иопапа, после первой зимы, адаптивных (устойчивых к Р. Иопапа + перспективных (адаптивных +
зимостойких), декоративных).
шт. % шт. - % шт. % шт. %
Межсортовые 2904 3 0,1_, 1 0,03 0 0 20*' 0.7
Сортовидовые 684 482 70,5 442 64,6 16 2,3 12 1,7
Возвратные 1547 952 61,5 19 1,2 19 1,2 13 0,8
сортовидовые
Инбредирование (I,) 363 346 95,3 212 58,4 20 5,5 0 -
сортовидовых
Сибсы и полусибсы 224 132 58,9 94 41,9 4 1,8 0 -
Скрещивание инбредов 74 74 100 26 35,1 26 35.1 5 6.8
Многокомпонентные 873 526 60,2 59 6,8 32 3,7 30 3,4 .
сортовидовые
Всего : 6669 2515 37,7 853 12,8 117 1,7 60 1,2
высокодекоративные, но малоадаптивные
родительских форм. Учитывая хорошую межвидовую совместимость маньчжурских видов, следует шире вовлекать межвидовые и межгибридные формы Chrysanthemum с комплексом адаптивных признаков в скрещивания с культурными сортами.
6.9. Экономическая эффективность выращивания хризантемы садовой.
Основой для расчета экономической целесообразности выращивания хризантемы садовой в новых экологических условиях (на примере новых региональных сортов и ннтродуцированного из Молдовы сорта Стелуца), явились «Методические рекомендации по определению экономической эффективности научных достижений в садоводстве» (2005), технологические карты по учету затрат на содержание маточных насаждений хризантемы и выращивание посадочного материала путем зеленого черенкования (при плотности посадки маточных растений 4 шт./м2). Расчет проведен только по первому циклу зеленого черенкования. При использовании верхушечной части с укорененных зеленых черенков можно дополнительно получить еще посадочный материал при последующих втором-третьем циклах черенкования (с февраля по апрель).
По затратам и ценам (использованы рыночные цены) показано, что производство посадочного материала большинства сортов, в том числе и новых, является экономически выгодным (таблица 8). Следует учитывать и высокий декоративный эффект новых сортов в ландшафтных насаждениях поздней осенью, который невозможно оценить в экономических показателях. Отличительными особенностям сортов селекции БСИ ДВО РАН являются невосприимчивость к автохтонным фитопатогенам, широкий спектр сроков цветения, разнообразие окраски, размера и формы соцветий, дружность и обилие цветения, неполегаемость кустов. Сорта Дальневосточница, Мазурка, Сударушка, Ярославна обладают иммунитетом и к особо опасному заболеванию - P. horiana, а следовательно, не требуют затрат на химические средства профилактики и защиты.
Глава 7. Оценка имеющегося генофонда Chrysanthemum по приоритетному направлению программы ботанических садов России - сохранению бноразнообразия растений
Территория юга рДВ является хранителем генофонда уникальных реликтовых видов Chrysanthemum с неисчерпаемым резервом ценных признаков. Сохранение их разнообразия на региональном уровне - задача ботанических садов Дальнего Востока. Оптимальный путь - охрана видов в природных экосистемах. Он применим в тех случаях, когда природные экотопы не претерпевают резких изменений и является единственно возможным для сохранения консервативных видов, плохо переносящих условия культуры.
В БСИ ДВО РАН сформирована коллекция видов Chrysanthemum региональной флоры и сопредельных территорий с учетом клонового разнообразия. Полученные межвидовые, сортовидовые, комплексные
Таблица 8 — Экономическая эффективность производства посадочного материала хризантемы садовой (зеленое
Выход Затраты Себестоимость Реализационная Сумма Чистый Рентабельность,
черенков на 1 кв. 1 шт. цена 1 шт. выручки от доход в %
Сорта с 1кв. м, м, чел- укорененного укорененного реализации, расчете на
шт. днеи черенка, руб. черенка, руб. тыс. руб. 1 тыс. шт, руб.
Стелуца (контроль) 20 112,82 5,64 30 600 487,18 431,82
Утро России 14 112,82 8,06 50 700 587,18 520,46
Золотой рой 15 112,82 7,52 50 750 637,18 564,78
Полет шмеля 22,2 112,82 5,08 50 1110 997,18 883,87
Россиянка 18,2 112,82 6,20 50 910 797,18 706,59
Вдохновение 19,8 112,82 5,70 50 990 877,18 777,50
Бабье лето 26,2 112,82 4,31 40 1048 935,18 828,91
Дальневосточница 8,5 112,82 13,27 50 425 312,18 276,71
Костер Дерсу 15 112,82 7,52 50 750 637,18 564,78
сортовидовые и межгибридные формы на генетической основе адаптированных видов, имеющих разнообразные гены устойчивости, и представляющие собой вторичные генофонды, гибридно-инбредные семьи с ценными рецессивными аллелями - важный дополнительный путь сохранения биоразнообразия ex situ.
Заключение
Анализируя критерии интродукционной устойчивости, можно сделать вывод, что хризантема садовая перспективна для южных районов Приморского края при соблюдении определенных агротехнических приемов. Успешность интродукции в условиях субрегиона выявлена у сортобразцов украинской селекции и видов Chrysanthemum маньчжурской и сибирско-монгольской флоры. Потенциал адаптивности культурных сортов может быть повышен за счет генофонда диких родичей маньчжурской хорологической группы.
В дальневосточных популяциях Chrysanthemum за многие тысячелетия в условиях географической изоляции сложился богатейший генофонд, которому нет равных на всем пространстве ареала, это подтверждается нашими исследованиями, выполненными у дальневосточных рубежей России. Полученные результаты по изменчивости популяций указывают на необходимость безотлагательных мер по сохранению видов Chrysanthemum на российской части ареала. Узколокальные и имеющие особо научную и хозяйственную ценность Chrysanthemum naktongense, С. согеапит, С. chanetii, С. maximowiczii, небольшой частью своего ареала заходящие на территорию России, должны быть сохранены. Виды С. sichotense, С. mongolicum, С. weyrichii еще требуют дальнейшего изучения.
Культивирование редких видов Chrysanthemum должно послужить дополнительной мерой защиты природного генофонда, а в отдельных случаях может стать единственным способом их спасения.
Введение ценных генов диких родичей в культурные сорта является перспективной формой сохранения отечественного природного генофонда Chiysanthemum.
Возможно, что маньчжурские виды не оказали влияния на формирование культурного сортимента в первичном очаге происхождения хризантемы садовой, поэтому одним из наиболее важных результатов проведенных исследований является осуществление синтеза современных сортов с представителями маньчжурской хорологической группы Chrysanthemum, при котором показана возможность интрогрессии ценных адаптивных признаков и сохранение их в синтезированных формах. Полученные сложные сортовидовые комплексы, как наиболее пластичные и имеющие обогащенную наследственность, являются хранителями многих уникальных аллелей генов и их сочетаний.
Селекционная оценка 6669 сеянцев, полученных при использовании различных типов скрещиваний, выявила полигенный характер наследования основных морфологических и хозяйственно-биологических признаков и моногенно-доминантный характер наследования устойчивости к P. horiana, являющейся экономически значимой болезнью в настоящее время.
Созданный в БСИ ДВО РАН гибридный фонд Chrysanthemum должен сыграть важную роль в дальнейшем совершенствовании и обновлении имеющегося отечественного сортимента и продвижении культуры хризантемы садовой в более суровые районы.
Впервые предложенная модель оптимального сорта хризантемы садовой для южных районов Приморского края, базирующаяся на отдаленной гибридизации, является вкладом в развитие учения Н. И. Вавилова о привлечении диких родичей в селекцию культурных растений.
Выводы
1. Впервые на территории рДВ сформирована коллекция рода Chrysanthemum, включающая 50 сортов отечественной и зарубежной селекции, 20 видов и форм - представителей российской, корейской, японской и китайской природной флоры, и созданный на их основе богатейший гибридный фонд.
2. Адаптационный потенциал интродуцированных сортов хризантемы садовой и реализация его в условиях юга рДВ (Приморский край) делает биологически возможным и экономически оправданным использование новой культуры в ландшафтном оформлении и для среза, и убеждает в необходимости селекционного повышения общей экологической устойчивости на основе отдаленной гибридизации с видами Chrysanthemum маньчжурской флоры.
3. Проведенный мониторинг природных популяций видов Chrysanthemum на юге рДВ выявил их неравнозначное состояние.
Генофонд большинства популяций С. согеапит находится в удовлетворительном состоянии и способен самовоспроизводиться без вмешательства извне. Для этого вида требуется, главным образом, охрана экотопов, сложившихся в течение длительного периода.
Популяции С. naktongense и С. maximowiczii вследствие малой численности и изолированности, действия дрейфа генов и в силу исторических и современных экологических условий, антропогенного фактора находятся на пороге деградации генофонда. Оптимальным путем сохранения популяционного разнообразия является сбережение видов в естественных резерватах, введение в культуру и селекцию.
Для С. chanetii, находящегося под угрозой исчезновения на российской части ареала, охрана вида в природных местообитаниях малоперспективна, эффективно создание искусственных популяций ex situ. Возрастает значимость сохранения С. chanetii в условиях культуры вегетативными клонами хотя бы части биоразнообразия, которая в природе уже вскоре может быть утрачена.
4. При введении дикорастущих видов Chrysanthemum в культуру угрозу может представлять изменение генофонда природных популяций вследствие использования ограниченной генетической базы исходного материала и неконтролируемой спонтанной гибридизации близких таксонов в условиях ех situ. Меры сохранения ex situ и рациональное использование генетических ресурсов видов Chrysanthemum должны базироваться на создании искусственных выборок клонов, обладающих уникальными многовариантными
биотипами, и соблюдении обязательной пространственной изоляции от других видов и сортов.
5. Эколого-географический, биоморфологический, онтогенетический анализ и селекционно-генетические исследования подтверждают близкое родство многолетних восточноазиатских видов Chrysanthemum. Выявленные особенности и различия по продолжительности онтогенетического развития, глубине адаптации, степени видового полиморфизма указывают на разнообразие исторических условий в процессе формирования видов.
6. Впервые в условиях муссонного климата рДВ в период эпифитотий белой ржавчины хризантем выявлена дифференциация между сортами и видами Chrysanthemum по устойчивости к P. horiana и определен моногенно-доминантный контроль наследования признака устойчивости к патогену. Отобраны комплексные источники устойчивости к P. horiana и зимостойкости среди видов, межвидовых, сортовндовых гибридов, беккроссов.
7. Показана селекционно-генетическая уникальность представителей Chrysanthemum маньчжурской хорологической группы. Наибольший размах изменчивости и появление новых сочетаний признаков, в том числе с высоким уровнем адаптивности, получены при конгруентных сортовндовых и близкородственных скрещиваниях. С использованием отборных образцов С. naktongense, С. coreanum, С. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum, С. indicum, С. paciftcum и созданных на их основе сортовндовых гибридов получено 117 высокоадаптированных форм, представляющих качественно новый в генетическом отношении исходный материал для селекции.
8. Впервые для условий рДВ предложена модель сорта хризантемы садовой адаптивного типа и разработана схема селекционного процесса для реализации этой модели.
9. В БСИ ДВО РАН создан вторичный генетический банк важных признаков в виде живого растительного материала (комплексные источники и доноры адаптивности), независимый от современных негативных ситуаций.
10. В результате 25-летней селекционной работы получены 21 сорт хризантемы садовой, авторские свидетельства и патенты. Проходят первичное сортоизучение в БСИ ДВО РАН и готовятся для сдачи в ГК РФ по испытанию и охране селекционных достижений 2 новых сорта - Комплимент и Северная Пацифика. Отобраны и рекомендованы для дальнейшего использования в селекции 16 сортовндовых, 32 многокомпонентных сортовндовых гибридов, 19 бекроссов, 24 инбредов и сибсов, 26 гибридно-инбредных, 46 межвидовых и межгибридных форм.
11. Культивирование редких реликтовых видов отечественной флоры С. chanetii, С. coreanum, С. naktongense, С. maximowiczii, С. mongolian», С. sichotense в ботанических садах и введение в селекционный процесс является надежным дополнительным путем сохранения уникального генофонда. Работу по сохранению генетического разнообразия нужно строить на основе межвидовой гибридизации с использованием близкородственных скрещиваний.
Рекомендации для программы сохранения генетических ресурсов рода Chrysanthemum на региональном уровне
1. На основании изучения распространения, экологических и биологических особенностей видов Chrysanthemum и в целях сохранения ценного генофонда мы предлагаем дополнительно к охраняемым С. chanetii, С. sichotense, С. maximowiczii придать статус редкости С. naktongense, едва заходящему на территорию юга рДВ и деградирующему в естественных местообитаниях.
2. Культивирование редких видов отечественной флоры С. chanetii, С. sichotense, С. mongolicum, С. naktongense в ботанических садах дополнит меры по их сохранению в естественных местообитаниях.
3. При введении в культуру угрозу может представить существенное изменение генофонда популяций вследствие неконтролируемой гибридизации близких таксонов в условиях ex situ, либо тиражирование ограниченного числа генотипов при вегетативном размножении. Меры сохранения ex situ и рациональное использование генетических ресурсов Chrysanthemum должны базироваться на создании искусственных выборок клонов, обладающих уникальными многовариантными биотипами с учетом биологии опыления.
4. Введение генных комплексов, взятых от диких родичей Chrysanthemum в сорта хризантемы садовой, позволит сохранить ценные аллельные варианты генов в гибридных формах.
Рекомендации для практической селекции
Отборные формы дикорастущих представителей Chrysanthemum и созданные на их основе межвидовые и сортовидовые гибриды предлагаем включить в долгосрочную региональную программу селекции хризантемы садовой:
- в качестве комплексных источников и доноров устойчивости к белой ржавчине и высокой зимостойкости - виды С. naktongense, С. согеапит, С. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum',
- в качестве комплексных источников устойчивости к белой ржавчине и высокой зимостойкости - межвидовые гибриды С. согеапит х С. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum, С. zawadskii ssp. latilobum x C. naktongense; сортовидовые формы №№ 03-1, 03-2, 04-1, 04-9, 04-20, 05-1, 05-3, 05-5, 05-7, 05-22, 05-23, 61-06, 63-06, 64-06, 67-06, 71-06; беккроссы №№ 04-56, 05-24, 2606, 07-40-3, 14-08-1-2, 14-08-2-4, 4-08, 8-08-1-1, 8-08-1-3, 8-08-2-2, 1-08-1-1, 20208, 1-09, 4-09, 7-09-4-1, 7-09-1-4, 7-09-4-5, 7-09-9-5, 3-09-3-2.
- в качестве источников устойчивости к белой ржавчине (иммунитет) - С. indicum, С. seticuspe\
- в качестве источников раннего цветения - виды С. naktongense, С. согеапит, С. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum, межвидовые гибриды С. согеапит х С. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum, С. zawadskii ssp. latilobum x C. naktongense.
Отобранные комплексно адаптивные биотипы из инбредных и гибридно-инбредных семей предлагаем использовать в качестве родительских форм в дальнейшей селекционной работе.
Основные публикации по теме диссертации
I. В журналах, рекомендованных ВАК РФ
1. Недолужко, А. И. Лилии и мелкоцветковые хризантемы для районов муссонного климата / А. И. Недолужко // Вестник ДВО РАН. - 1996. - № 5.-С. 64-68.
2. Недолужко, А. И. Изменчивость мелкоцветковых хризантем, индуцированная гамма-излучением / А. И. Недолужко // Бюл. Главн. ботан. сада, - 1997.-Вып. 174.-С. 127-130.
3. Недолужко, А. И. Особенности роста и развития дендрантемы нактонгенской в культуре на Дальнем Востоке / А. И. Недолужко // Бюл. Главн. ботан. сада. - 2003. - Вып. 185. - С. 95-100.
4. Недолужко, А. И. Биологические основы и методы создания исходного материала для селекции садовых хризантем на юге Приморья / А. И. Недолужко // Вестник ДВО РАН. - 2004. - № 4. - С. 74-77.
5. Недолужко, А. И. Белая ржавчина хризантем в Приморском крае / А. И. Недолужко // Защита и карантин растений. - 2008. - № 2. - С. 52-53.
6. Недолужко, А. И. Оценка сортов, видов и гибридов хризантемы садовой на устойчивость к белой ржавчине / А. И. Недолужко // Вестник РАСХН. -2008. 2. - С. 56-58.
7. Недолужко, А. И. Онтогенетические особенности некоторых представителей рода Chrysanthemum (Asteraceae) в культуре на юге Приморья / А. И. Недолужко // Растительные ресурсы. - 2008. - Вып. 44. -№4.-С. 1-11.
8. Недолужко, А. И. Дальневосточный сортимент хризантемы садовой, перспективы совершенствования / А. И. Недолужко // Вестник ДВО РАН. - 2009. -№3.- С. 70-74.
9. Недолужко, А. И. Дикие родичи хризантемы садовой как источники адаптивных признаков / А. И. Недолужко // Садоводство и виноградарство. -2009.-№6.-С. 19-22.
10. Недолужко, А. И. Разнообразие патогенной микобиоты на представителях рода Chrysanthemum L. в коллекционном фонде Ботанического сада-института ДВО РАН / Н. А. Павлюк, А. И. Недолужко // Вестник КрасГАУ. -2010. 1-С. 70-75.
11. Недолужко, А. И. Проблемы и перспективы хризантемы садовой на юге российского Дальнего Востока / А. И. Недолужко // Аграрная наука. -2010.-№3,-С. 19-20.
12. Недолужко, А. И. Формирование адаптивного гибридного фонда хризантемы садовой в Приморском крае / А. И. Недолужко, М. В. Смирнова // Вестник РАСХН. - 2010. - № 2. - С. 42-44.
13. Недолужко, А. И. Генетические ресурсы диких родичей хризантемы садовой / А. И. Недолужко // Аграрная наука. - 2010. - № 4. - С. 23-24.
14. Недолужко, А. И. Наследование устойчивости к белой ржавчине в гибридном потомстве хризантемы садовой / А. И. Недолужко, А. В.
Недолужко // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2010. - № 6.-С. 50-56.
II. Авторские свидетельства
15. A.c. 6870. Российская Федерация. Хризантема КОСТЕР ДЕРСУ / Недолужко А. И. (РФ) - № 9400184; заявл. 20.09.1993 П Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 159.
16. A.c. 6871 Российская Федерация. Хризантема МАЗУРКА / Недолужко А. И. (РФ) - № 9400176; заявл. 20.09.1993 // Гос. Реестр селекцион. достиж. -М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 159.
17. A.c. 6872 Российская Федерация. Хризантема ЯРОСЛАВНА / Недолужко А. И. (РФ) - № 9400168; заявл. 20.09.1993 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 159.
18. A.c. 31059 Российская Федерация. Хризантема ТАЙФУН / Недолужко А. И. (РФ) - № 9701460; заявл. 07.02.1997. - Оф. Бюл. ГК - 1997. - № 3. - С. 199.
19. A.c. 31079 Российская Федерация. Хризантема УТРО РОССИИ / Недолужко А. И. (РФ) - № 9609466; заявл. 05.01.1997. - Оф. Бюл. ГК -1997. -№3.- С. 199.
20. A.c. 31068 Российская Федерация. Хризантема ТАТЬЯНИН ДЕНЬ / Недолужко А. И. (РФ) - № 9701540; заявл. 07.02.1997. - Оф. Бюл. ГК -1997.-№3,-С. 199.
21. A.c. 31066 Российская Федерация. Хризантема ВДОХНОВЕНИЕ / Недолужко А. И. (РФ) - № 9609474; заявл. 05.01.1997. - Оф. Бюл. ГК -1997. -№3._ С. 198.
22. A.c. 31061 Российская Федерация. Хризантема СУДАРУШКА / Недолужко А. И. (РФ) - № 9609415; заявл. 05.01.1997. - Оф. Бюл. ГК - 1997. - № 3. -С. 199.
23. A.c. 31062 Российская Федерация. Хризантема СОЛНЕЧНОЕ ПРИМОРЬЕ / Недолужко А. И. (РФ) - № 9701516; заявл. 07.02.1997. - Оф. Бюл. ГК -1997.-№3,-С. 199.
24. A.c. 31064 Российская Федерация. Хризантема РОССИЯНКА / Недолужко А. И. (РФ) - № 9609458; заявл. 05.01.1997. - Оф. Бюл. ГК - 1997. - № 3. -С. 198.
25. A.c. 31065 Российская Федерация. Хризантема РОЗОВЫЙ ФЛАМИНГО / Недолужко А. И. (РФ) - № 9701494; заявл. 07.02.1997. - Оф. Бюл. ГК -1997.-№ 3. - С. 198.
26. A.c. 31060 Российская Федерация. Хризантема НЕЗНАКОМКА / Недолужко А. И. (РФ) - № 9701508; заявл. 07.02.1997. - Оф. Бюл. ГК -1997. -№3,- С. 198.
27. A.c. 31058 Российская Федерация. Хризантема ЗВЕЗДНАЯ НОЧЬ / Недолужко А. И. (РФ) - № 9701478; заявл. 07.02.1997. - Оф. Бюл. ГК -1997. -№3,- С. 198.
28. А.с. 31057 Российская Федерация. Хризантема ДАЛЬНЕВОСТОЧНИЦА / Недолужко А. И. (РФ) - № 9609440; заявл. 05.01.1997. - Оф. Бюл. ГК -1997. -№3.- С. 198.
29. А.с. 31063 Российская Федерация. Хризантема ВОЛШЕБНИЦА / Недолужко А. И. (РФ) - № 9609431; заявл. 05.01.1997. - Оф. Бюл. ГК -1997.-№3.- С. 198.
30. А.с. 30238 Российская Федерация. Хризантема ЦАРИЦА ТАМАРА / Недолужко А. И. (РФ) - № 9701524; заявл. 07.02.1997. - Оф. Бюл. ГК -1997. -№3.~ С. 199.
31. А.с. 31069 Российская Федерация. Хризантема БАБЬЕ ЛЕТО / Недолужко А. И. (РФ) - № 9801405; заявл. 23.12.1998. - Оф. Бюл. ГК - 1999. - № 2. -С. 105.
32. А.с. 33898 Российская Федерация. Хризантема ПОЛЕТ ШМЕЛЯ / Недолужко А. И. (РФ) - № 9907611; заявл. 14.02.2000. - Оф. Бюл. ГК -2000,-№4.-С. 261.
33. А.с. 33899 Российская Федерация. Хризантема ЗОЛОТОЙ РОЙ / Недолужко А. И. (РФ) - № 9907612; заявл. 14.02.2000. - Оф. Бюл. ГК -2000.-№ 4.-С. 261.
34. А.с. 38002 Российская Федерация. Хризантема АКАДЕМИК ЖИРМУНСКИЙ / Недолужко А. В., Недолужко А. И. (РФ) - № 9705020; заявл. 13.01.2003. - Оф. Бюл. ГК - 2003. - № 3. - С. 204.
35. А.с. 40753 Российская Федерация. Хризантема ХАМЕЛЕОН / Недолужко А. И., Недолужко А. В. (РФ) - № 9610442; заявл. 17.12.2003. - Оф. Бюл. ГК -2004,-№6.-С. 416.
III. Патенты
36. Хризантема Chrysanthemum L. ВДОХНОВЕНИЕ: пат. 0294, Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9609474; заявл. 05.01.1997 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С.
159.
37. Хризантема Chrysanthemum L. УТРО РОССИИ: пат. 0297. Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9609466; заявл. 05.01.1997// Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 160.
38. Хризантема Chrysanthemum L. ТАТЬЯНИН ДЕНЬ: пат. 0301. Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9701540; заявл. 07.02.1997// Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С.
160.
39. Хризантема Chrysanthemum L. ТАЙФУН: пат. 0295. Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9701460; заявл. 07.02.1997 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 160.
40. Хризантема Chrysanthemum L. СУДАРУШКА: пат. 0300. Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-
институт ДВО РАН. - № 9609415; заявл. 05.01.1997 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 160.
41. Хризантема Chrysanthemum L. РОССИЯНКА: пат. 0296. Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9609458; заявл. 05.01.1997. // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 159.
42. Хризантема Chrysanthemum L. РОЗОВЫЙ ФЛАМИНГО: пат. 0302. Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9701494; заявл. 07.02.1997 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 159.
43. Хризантема Chrysanthemum L. НЕЗНАКОМКА: пат. 0304. Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9701508; заявл. 07.02.1997 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 159.
44. Хризантема Chrysanthemum L. ЗВЕЗДНАЯ НОЧЬ: пат. 0305. Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9701478; заявл. 07.02.1997 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 159.
45. Хризантема Chrysanthemum L. ДАЛЬНЕВОСТОЧНИЦА: пат. 0298. Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9609440; заявл. 05.01.1997 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С.
159.
46. Хризантема Chrysanthemum L. ВОЛШЕБНИЦА: пат. 0299. Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9609431; заявл. 05.01.1997 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 159.
47. Хризантема Chrysanthemum L. ЦАРИЦА ТАМАРА: пат. 0322. Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9701524; заявл. 07.02.1997 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С.
160.
48. Хризантема Chrysanthemum L. БАБЬЕ ЛЕТО: пат. 0879. Рос. Федерация / Недолужко А. И.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9801405; заявл. 15.01.1998 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003. - С. 159.
49. Хризантема Chrysanthemum L. АКАДЕМИК ЖИРМУНСКИЙ: пат. 2209. Рос. Федерация / Недолужко А. И., Недолужко А. В.; заявитель и патентообладатель Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9705020; заявл. 18.01.2002 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2003.-С. 159.
50. Хризантема Chrysanthemum L. ХАМЕЛЕОН: пат. 3123. Рос. Федерация / Недолужко А. И., Недолужко А. В.; заявитель и патентообладатель
Ботанический сад-институт ДВО РАН. - № 9610442; заявл. 17.12.2003 // Гос. Реестр селекцион. достиж. - М.: Мин-во сельск. хоз-ва РФ, 2005. - С. 161.
IV. Монография и рекомендации
51. Недолужко, А. И. Хризантемы для Приморья / А. И. Недолужко. -Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2004. - 51с.
52. Недолужко, А. И. Рекомендации по выращиванию мелкоцветковых хризантем на юге Приморья / А. И. Недолужко. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1990.- 18с.
V. Коллективные монографии
53. Недолужко, А. И. (с соавторами). Каталог цветочно-декоративных травянистых растений ботанических садов СНГ и стран Балтии (.Dendranthema, Lilium) / Составители Р. А. Карписонова и др. - Минск: Изд. Э. С. Гальперин, 1997. -476 с.
54. Недолужко, А. И. (с соавторами). Сосудистые растения Ботанического сада-института ДВО РАН (Dendranthema, Lilium): Каталог / Недолужко В. А., Денисов Н. И., Храпко О. В. и др. - Владивосток: Дальнаука, 2001. -262 с.
VI. Другие издания
55. Недолужко, А. И. Хризантемы для муссонного климата / А. И. Недолужко // Цветоводство. - 1995. - № 6. - С. 10-11.
56. Недолужко, А. И. Селекционная оценка гибридного фонда мелкоцветковых хризантем на юге Приморья / А. И. Недолужко // Бюл. Гос. Никитского ботан. сада. - Ялта: ГНБС, 2001. - Вып. 83. - С. 79-81.
57. Недолужко, А. И. Расцвела хризантема сквозь иней / А. И. Недолужко // В мире растений. - 2004. - № 12. - С. 30-37.
58. Недолужко, А. И. Расцвела хризантема сквозь иней (продолжение) / А. И. Недолужко // В мире растений. - 2005. - № 1. - С. 12-15.
59. Недолужко, А. И. Основные направления и источники ценных признаков для селекции садовых хризантем на юге Приморья / А. И. Недолужко // Генетические ресурсы растениеводства Дальнего Востока: Материалы Междунар. науч. конф., посвящ. 75-летию Дальневосточной опытной станции ВНИИР. - Владивосток: Дальнаука, 2004. - С. 462-466.
60. Недолужко, А. И. Сохранение и обогащение генетического ресурса хризантемы садовой методами интродукции и селекции / А. И. Недолужко // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов: Материалы междунар. конф., посвящ. 60-летию Главн. ботан. сада им. Н. В. Цицина. -М.: ГБС им. Н. В. Цицина, 2005. - С. 367-369.
61. Недолужко, А. И. Модель идеального сорта хризантемы садовой для юга российского Дальнего Востока и необходимые источники для ее реализации / А. И. Недолужко // Материалы V междунар. науч. конф. «Цветоводство без границ». - Харьков: ХГУ, 2006. - С. 119-123.
62. Недолужко, А. И. Межвидовая гибридизация садовых хризантем / А. И. Недолужко // Интродукция растений в начале XXI века: Достижения и
перспективы развития исследований: Материалы междунар. науч. конф. -Киев: НАНУ, 2005.-С. 153-155.
63. Недолужко, А. И. Сохранение диких родичей хризантемы садовой / А. И. Недолужко // Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции: Материалы междунар. науч. конф., посвящ. 165-летию Сухум. ботан. сада и 110-летию Сухум. субтр. дендропарка ин-та ботаники AHA (15-20 октября 2006 г.). - Сухум, 2006. - С. 406-409.
64. Недолужко, А. И. Биоэкологические особенности дальневосточных видов рода Dendranthema (DC.) Des Moul. в связи с перспективой введения в культуру / А. И. Недолужко // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: Материалы. VII Междунар. симпозиум. -Пущино. - М., 2007. - Т. 1,-С. 58-60.
65. Недолужко, А. И. Источники и доноры адаптивных признаков Chrysanthemum hortorum Bailey в коллекции БСИ ДВО РАН / А. И. Недолужко // Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы»: II Вавиловская междунар. конф. Санкт-Петербург, 26-30 ноября 2007 г. - СПб.: ВИР, 2007. - С. 551-553.
66. Недолужко, А. И. Интродукция хризантемы садовой на юге Приморья / А. И. Недолужко // Интродукция новых и нетрадиционных редких растений: Материалы VIII Междунар. науч.-метод. конф., 8-12 июня 2008 г. -Мичуринск: Мич. ГАУ, 2008. - Т. 2. - С. 86-90.
67. Недолужко, А. И. Адаптивные признаки видов рода Chrysanthemum, проявляющиеся на ранних этапах онтогенеза / А. И. Недолужко, А. В. Недолужко // Конференция памяти А. П. Хохрякова. - Магадан, 2008. - С. 112-115.
68. Недолужко, А. И. Оценка генофонда рода Chrysanthemum с целью разработки стратегии сбережения и воспроизводства генетических ресурсов / А. И. Недолужко, А. В. Недолужко // «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия». - Белгород: Бел. ГУ, 2009. - С. 244246.
69. Недолужко, А. И. Жизненные формы, модели побегообразования и объединенные соцветия (синфлоресценции) рода Chrysanthemum / А. И. Недолужко // VIII Междунар. конф. по морфологии растений, посвящ. памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. - Москва, 12-16 ноября 2009 г. - М.: МПГУ, 2009.-С. 91-94.
70. Недолужко, А. И. Межвидовая гибридизация - перспективный метод сохранения генетических ресурсов рода Chrysanthemum / А. И. Недолужко, А. В. Недолужко // Сб. науч. тр. «Актуальные проблемы прикладной генетики, селекции и биотехнологии растений». - Ялта: ГНБС, 2009. - Т. 131.-С. 43-46.
71. Недолужко, А. И. Корейские хризантемы дальневосточной селекции / А. И. Недолужко, М. В. Смирнова // Цветоводство. - 2010. - № 5. - С. 22-25.
Алевтина Ивановна НЕДОЛУЖКО
РОД СЖУ8А№НЕМиМЪ. НА ЮГЕ РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА (интродукционные возможности, ресурсы изменчивости, селекция, сохранение генофонда)
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Подписано к печати 20.09.2010 г. Формат 60x90/16. Печать офсетная. Бумага офсстная. Усл. п. л. 2,63. Уч.-изд. л. 2,14. Тираж 100 экз. Заказ 109
Отпечатано в типографии ФГУП Издательство «Дальнаука» ДВО РАН 690041, г. Владивосток, ул. Радио. 7
Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Недолужко, Алевтина Ивановна
Введение
Глава 1. История и современное состояние интродукционных и селекционных исследований рода Chiysanthemum L.
Глава 2. Регион, объекты и методы исследований
2.1. Характеристика природно-климатических условий района исследований
2.2. Объекты и методы исследований
Глава 3. Результаты интродукции сортов хризантемы садовой на юге Приморского края
3.1. Феноритмы роста и развития
3.2. Устойчивость к грибным патогенам
3.2.1. Оценка сортов хризантемы садовой на устойчивость к белой ржавчине Puccinia horiana
3.3. Зимостойкость
3.4. Сортооценка интродуцентов по комплексу признаков и перспективы совершенствования регионального сортимента хризантемы садовой
Глава 4. Природный потенциал рода Chrysanthemum в связи с введением в культуру и селекцию
4.1. Ресурсы России и сопредельных стран
4.2. Изменчивость видов Chiysanthemum в природных местообитаниях
4.2.1. Репродуктивные особенности
4.2.2. Структура морфологической изменчивости и взаимосвязь признаков в природных популяциях
4.2.3. Число хромосом
4.3. Изменчивость видов Chrysanthemum в интродукционном эксперименте
4.3.1. Онтогенетическая изменчивость
4.3.2. Изменчивость морфологических признаков дальневосточных видов Chiysanthemum в культуре
4.4. Генетическое разнообразие природных популяций Chrysanthemum naktongense
4.5. Филогенетические связи восточноазиатских видов Chrysanthemum
4.6. Оценка биологических особенностей видов Chrysanthemum, определяющих успешность введения в культуру
Глава 5. Формообразование при отдаленной гибридизации
5.1. Межвидовые скрещивания (простые)
5.1.1. Совместимость видов Chrysanthemum при гибридизации
5.1.2. Изменчивость межвидовых гибридов
5.1.3. Устойчивость межвидовых гибридов к патогенам
5.1.4. Зимостойкость
5.2. Многокомпонентные межвидовые скрещивания
5.3. Результаты отбора адаптивных форм
Глава 6. Сохранение генетических ресурсов рода Chrysanthemum методами селекции. Наследование основных хозяйственных признаков гибридным потомством при различных типах скрещивания
6.1. Межсортовые скрещивания
6.2. Сортовидовые скрещивания
6.3. Близкородственные скрещивания
6.3.1. Возвратные скрещивания
6.3.2. Инбридинг
6.4. Многокомпонентные сортовидовые скрещивания
6.5. Индуцированный мутагенез
6.6. Результаты отбора перспективных форм
6.7. Модель сорта хризантемы садовой
6.8. Схема селекционного процесса для создания адаптивных сортов хризантемы садовой
6.9. Экономическая эффективность выращивания хризантемы садовой в новых экологических условиях
Глава 7. Оценка имеющегося генофонда Chrysanthemum по приоритетному направлению программы ботанических садов России сохранению биоразнообразия растений
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Род Chrysanthemum L. на юге российского Дальнего Востока"
Актуальность темы. Хризантема садовая (Chiysanthemum х hortorum Bailey) -новая в России и весьма востребованная осеннецветущая культура для садово-паркового оформления и использования на срез, отличается продолжительным, обильным и красочным цветением. На основе видов рода Chrysanthemum в процессе естественной и искусственной гибридизации получены тысячи сортов. Сортимент, создававшийся в процессе длительной селекции в странах с мягким клима!ом, не всегда пригоден для условий России. Поэтому при интродукции в новые районы культивирования возникает проблема лимитирующего фактора: несоответствие климатических условий биологическим свойствам растений, часто снижающее жизнеспособность, декоративность и продуктивность, в связи с чем возделывание новой культуры оказывается экономически невыгодным.
До настоящего времени работы по интродукции хризантемы садовой в условиях юга российского Дальнего Востока (рДВ) не проводились, не изучался в естественных местообитаниях и не привлекался в культуру природный фонд Chrysanthemum. В то время как дикорастущие дальневосточные виды рода, сформированные на территории с уникальными почвенно-климатическими условиями, представляют благодатный источник для культивирования и резерв ценных генов, недостающих существующим сортам.
С другой стороны, многие виды рода Chiysanthemum отечественной природной флоры являются редкими и кроме, как на юге Дальнего Востока, нигде больше на территории России не произрастают. Слабая изученность их биологии не позволяет в полной мере оценить интродукционные возможности, осложняя введение в культуру и использование в озеленении и селекционно-генетических исследованиях.
Близость Дальневосточного региона к генетическому Китайско-Японскому очагу происхождения культурных растений и центру видового разнообразия рода, представительство Chrysanthemum во флоре рДВ, возможность выявления ценных рецессивных признаков на периферии ареала и необходимость введения генов экологической устойчивости в сорта хризантемы садовой определили тему работы.
Исследования проводили в 1986-2010 гг. в Ботаническом саду-институте Дальневосточного отделения РАН (БСИ ДВО РАН). Начало им положила интродукция сортообразцов хризантемы садовой из достаточно теплообеспеченных районов Украины и Молдовы в специфические условия муссонного климата юга российского Дальнего Востока. Открывшиеся в ходе наших исследований широкие биоморфологические и генетические связи видов Chrysanthemum определили, во-первых, актуальность введения в культуру представителей рода на территории России и, во-вторых, настоятельную необходимость использования их в селекционном процессе с целью сохранения комплекса уникальных генов в новых организмах. Привлечение в культуру дикорастущих видов Chrysanthemum и использование в гибридизации позволит расширить популяционную изменчивость и объединить в гибридных потомствах адаптивные признаки и свойства видов, в том числе редких и находящихся под угрозой исчезновения (Камелин, 1997; Цугель и др., 1999; Горбатенко, 1998, 2003; Андреев, Горбунов, 2003; Стратегия ., 2003).
Изучение возможности интродукции новой культуры хризантемы садовой и ее дикорастущих представителей на юге рДВ с целью сохранения и поддержания генофонда рода Chrysanthemum, создания и совершенствования отечественного конкурентоспособного ассортимента является актуальным и служит дополнительным вкладом в Стратегию Международного Союза ботанических садов по сохранению мирового биоразнообразия (2003) не только на региональном уровне: оно преследует сохранение национального генофонда рода, представленного изолированными локальными популяциями и находящегося на границе ареала на юге российского Дальнего Востока. Цель работы. Выявить адаптационные возможности представителей культурной и природной флоры рода Chrysanthemum в условиях муссонного климата юга рДВ и предложить эффективные приемы сохранения генофонда и совершенствования отечественного сортимента хризантемы садовой. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Проанализировать интродукционные возможности сорто- и видообразцов рода Chiysanthemum на юге рДВ, провести сравнительное изучение сортов, видов, гибридов и дать им комплексную оценку.
2. Изучить онтогенетические особенности растений и оценить ресурсы изменчивости природных и интродукционных популяций с целью совершенствования мер охраны редких и находящихся на пределе распространения видов рода Chiysanthemum на российской территории.
3. Сформировать коллекцию родового комплекса Chrysanthemum на территории Ботанического сада-института ДВО РАН.
4. Выявить степень генетической близости географически разобщенных видов и сортов Chrysanthemum с использованием биоморфологического,, онтогенетического и селекционно-генетического анализа.
5. Определить эффективность селекционных методов для сохранения в новых гибридных формах адаптивных признаков.
6. Выявить источники экологической устойчивости и создать комплексно адаптированные доноры на новой генетической основе.
7. Создать экологичные гибриды и сорта хризантемы садовой для южных районов рДВ.
8. Предложить рекомендации для программы сохранения отечественного генофонда рода Chrysanthemum.
Защищаемые положения.
1. Адаптационный потенциал интродуцированных сортов хризантемы садовой и реализация его в условиях юга рДВ (Приморский край) делает возможным введение новой культуры в региональный ассортимент цветочно-декоративных растений и убеждает в необходимости селекционной проработки в направлении повышения общей экологической устойчивости.
2. Территория юга российского Дальнего Востока является хранителем уникального природного генофонда видов рода Chrysanthemum, обладающего богатым селекционно-генетическим потенциалом для повышения адаптивности сортов хризантемы садовой. Научная новизна. Впервые на российском Дальнем Востоке сформирован фрагмент родового комплекса Chrysanthemum. В условиях муссонного климата на региональном и интродуцированном материале проведены комплексные исследования представителей 20 видов и форм, 50 сортов рода Chrysanthemum. Впервые выявлены ресурсы популяционной изменчивости дальневосточных видов Chrysanthemum в природе и культуре, уточнен статус их редкости. Дана оценка результатам интродукции и перспективности использования сортов и видов хризантемы садовой в озеленении и селекции. Впервые проведен сравнительный биоморфологический и онтогенетический анализ видов Chrysanthemum разного географического происхождения. Обозначены генетические связи изученных видов и сортов. Показано, что уникальность дальневосточного генофонда Chrysanthemum определяется составом из тетраплоидных и гексаплоидных, филогенетически молодых видов хризантем, геномы которых могут быть использованы для реконструкции генетической основы также гексаплоидных сортов при совершенствовании отечественного сортимента хризантемы садовой. Впервые в России проведены исследования по изучению наследования признака устойчивости хризантемы к агрессивному патогену - Риссийа horiana Henn. В результате мониторинга коллекции рода Chrysanthemum впервые выявлены биотипы-источники генов устойчивости к Р. horiana среди сортов и комплексные источники невосприимчивости к болезням и зимостойкости среди видов Chrysanthemum. Установлен феномен высокой комплексной адаптивности растений в популяциях С. согеапит, отдельных биотипов С. naktongense, С. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum. Впервые в отечественной селекционной практике получены сортовидовые гибриды Fb гибриды первого беккроссного поколения F2Bi на основе видов маньчжурской флоры (С. naktongense, С. согеапит, С. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum) и их гибридно-инбредное потомство, являющееся качественно новым генетическим материалом с высоким уровнем адаптации. Впервые для условий России предложена модель сорта хризантемы садовой адаптивного типа и разработана схема селекционного процесса для реализации этой модели. Новизна исследований подтверждена 21 авторскими свидетельствами и 15 патентами на сорта хризантемы садовой.
Теоретическая и практическая значимость, реализация результатов исследований. На основе созданной автором коллекции рода Chrysanthemum в БСИ ДВО РАН разработана технология возделывания хризантемы садовой в условиях субрегиона. Коллекция рода Chrysanthemum БСИ ДВО РАН, являясь первой и пока единственной на российском Дальнем Востоке, служит наглядной демонстрацией достижений многолетней селекционной деятельности по созданию культурных сортов хризантемы от ее диких родичей. Популяционные исследования на примере видов С. согеапит и С. naktongense вносят дополнительный вклад в изучение биологического разнообразия растений на юге рДВ, предлагают пути его сохранения методами ex situ. Данные о совместимости большинства видов Chrysanthemum при отдаленных скрещиваниях способствуют решению вопросов систематики, происхождения, степени родства видов, установлению их филогенетических связей, что в свою очередь помогает осуществлению селекционной работы в области межвидовой гибридизации. Филогенетические отношения между видами, черты репродуктивной изоляции отдельных видов, существование барьеров, препятствующих самосовместимости, являются моделью видообразовательных процессов и представляют значительный интерес с точки зрения эволюционной биоморфологии и таксономии.
Экспериментально доказана перспективность использования комплекса методов интродукции и селекции для сохранения ценных генов у хризантемы садовой. Выявленные источники и доноры адаптивных признаков и полученные автором гибридные формы на новой генетической основе устойчивы к болезням и зимостойки в условиях муссонного климата.
Авторские сорта хризантемы садовой (Мазурка, Ярославна, Дальневосточница, Сударушка) высокодекоративны, пригодны для экологичных технологий возделывания. Новые сорта и гибриды с моногенной устойчивостью к белой ржавчине не требуют применения дорогостоящих фунгицидов и, следовательно, экономически эффективны. В результате многолетних исследований отобраны и рекомендованы для дальнейшего использования в селекции 16 сортовидовых, 32 многокомпонентных сортовидовых гибридов, 19 беккроссов, 24 инбредов и сибсов, 26 гибридно-инбредных, 46 межвидовых и межгибридных форм. К сдаче в госсортоиспытание готовятся 2 новых сорта -Комплимент (селекционный № 88-66-1) и Северная Пацифика (селекционный № 07-320). Они отличаются невосприимчивостью к Puccinia horiana, относительной зимостойкостью, интенсивностью вегетативного размножения, высокой декоративностью.
На основе многолетних экспериментальных исследований разработана модель сорта хризантемы садовой и установлена целесообразность и необходимость селекционной работы в условиях субрегиона. Сорта селекции БСИ ДВО РАН неоднократно демонстрировались на краевых и городских выставках цветов. Посадочный материал дальневосточных видов и сортов Chrysanthemum селекции БСИ ДВО РАН передан в ботанические и сельскохозяйственные научные учреждения России. Предложены меры по сохранению генетических ресурсов рода Chrysanthemum ex situ. Связь работы с научными программами. Представленная работа выполнена в лаборатории интродукции и селекции цветочно-декоративных растений БСИ ДВО РАН в рамках тем института: 1986-1990 гг.: «Разработка вопросов ведения зеленого хозяйства на урбанизированных территориях Приморского края», 1991-1995 гг.: «Изучение перспективных для зеленого строительства цветочно-декоративных растений»; 1996-2000 гг.: «Разработка основ интродукции и селекции цветочно-декоративных растений на юге Приморского края»; 20012005 гг.: «Разработка методов сохранения и изучения биоразнообразия декоративных травянистых многолетников»; 2004-2006 гг.: «Разработка эффективных методов интродукции и селекции декоративных растений в условиях муссонного климата южного Приморья»; 2007-2009 гг.: «Разработка биологических основ адаптации и устойчивости растений в условиях муссонного климата юга Дальнего Востока».
Конкретное участие автора. Настоящая работа является обобщением результатов 25-летних исследований (1986-2010 гг.). Автором самостоятельно определена проблема и намечено направление исследований, сформирована коллекция рода Chrysanthemum на территории БСИ ДВО РАН. Проведены экспедиционные работы в 2004-2008 гг. в Дальневосточном регионе (Приморский край, Амурская обл.), в процессе которых обозначены географические координаты популяций видов Chrysanthemum, собран семенной материал и выполнены морфометрические исследования. Автором разработана программа региональной селекции хризантемы садовой и осуществлены селекционно-генетические исследования. В работе частично использованы результаты совместных исследований, проведенных в рамках планов НИР лаборатории интродукции и селекции цветочно-декоративных растений БСИ ДВО РАН.
Апробация работы. Результаты исследований представлены на научной конференции «Природоохранные территории и акватории Дальнего Востока и проблемы сохранения биологического биоразнообразия» (Владивосток, 1994), международных научных конференциях, посвященных 50-летию Ботанического сада-института ДВО РАН «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 1998), 75-летию Дальневосточной опытной станции ВНИИР «Генетические ресурсы растениеводства Дальнего Востока» (Владивосток, 2004), «Цветоводство сегодня и завтра» (Москва, 1998), «Mendel Centenary Congress» (Brno, 2000), VII и VIII Международных симпозиумах «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2007; Мичуринск, 2008), Четвертой международной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (С.-Пб., 2007), Международной Школе-конференции «Генетика и селекция растений, основанная на современных генетических знаниях и технологиях» (Звенигород, 2008), международной конференции «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» (Белгород, 2009), XX International Congress of Genetics (Berlin, 2008), V съезде ВОГИС (Москва, 2009), VIII Междунар. конф. по морфологии растений (Москва, 2009), на расширенных заседаниях Ученого совета БСИ ДВО РАН (Владивосток, 2000, 2004, 2009).
Публикации. Материалы диссертации изложены в 36 статьях, в том числе 14, рекомендованных ВАК. Получено 21 авторское свидетельство, 15 патентов на новые сорта хризантемы садовой.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, рекомендаций, приложений. Содержание изложено на 319 страницах, включает 69 таблиц, 77 рисунков. Список литературы составляет 467 источников, в том числе 123 - на иностранных языках. Благодарности. Работа частично поддержана региональным грантом РФФИ 09-04-98526-рвостока 2009-2010гг.
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Недолужко, Алевтина Ивановна
315 ВЫВОДЫ
1. Впервые на территории российского Дальнего Востока сформирована коллекция рода Chrysanthemum, включающая 50 сортов отечественной и зарубежной селекции, 20 видов и форм - представителей российской, корейской, японской и китайской природной флоры, и созданный на их основе богатейший гибридный фонд.
2. Адаптационный потенциал интродуцированных сортов хризантемы садовой и реализация его в условиях юга российского Дальнего Востока (Приморский край) делает биологически возможным и экономически оправданным использование новой культуры в ландшафтном оформлении и для среза, и убеждает в необходимости селекционного повышения общей экологической устойчивости на основе отдаленной гибридизации с привлечением видов Chrysanthemum маньчжурской флоры.
3. Проведенный мониторинг природных популяций видов рода Chrysanthemum на юге российского Дальнего Востока выявил их неравнозначное состояние.
Генофонд большинства популяций С. согеапит находится в удовлетворительном состоянии и способен самовоспроизводиться без вмешательства извне. Для этого вида требуется, главным образом, охрана экотопов, сложившихся в течение длительного периода.
Популяции С. naktongense и С. maximowiczii вследствие малой численности и изолированности, действия дрейфа генов и в силу исторических и современных экологических условий, антропогенного фактора находятся на пороге деградации генофонда. Оптимальным путем сохранения популяционного разнообразия является сбережение видов в естественных резерватах, введение в культуру и селекцию.
Для С. chanetii, находящегося под угрозой исчезновения на российской части ареала, охрана вида в природных местообитаниях малоперспективна, эффективно создание искусственных популяций ex situ. Возрастает значимость сохранения этого вида в условиях культуры вегетативными клонами хотя бы части биоразнообразия, которая в природе уже вскоре может быть утрачена.
4. При введении дикорастущих видов Chrysanthemum в культуру угрозу может представлять изменение генофонда природных популяций вследствие использования ограниченной генетической базы исходного материала и неконтролируемой спонтанной гибридизации близких таксонов в условиях ех situ. Меры сохранения ex situ и рациональное использование генетических ресурсов видов рода Chysanthemum должны базироваться на создании искусственных выборок клонов, обладающих уникальными многовариантными биотипами, и соблюдении пространственной изоляции между видами и сортами.
5. Эколого-географический, биоморфологический, онтогенетический анализ и селекционно-генетические исследования подтверждают близкое родство многолетних восточноазиатских видов Chrysanthemum. Выявленные особенности и различия по продолжительности онтогенетического развития, глубине адаптации, степени видового полиморфизма указывают на разнообразие исторических условий в процессе формирования видов.
6. Впервые в условиях муссонного климата российского Дальнего Востока в период эпифитотий белой ржавчины хризантем выявлена дифференциация между сортами и видами Chrysanthemum по устойчивости к P. horiana и определен моногенно-доминантный контроль наследования признака устойчивости к патогену. Отобраны комплексные источники устойчивости к Р. horiana и зимостойкости среди видов, межвидовых, сортовидовых гибридов, беккроссов.
7. Показана селекционно-генетическая уникальность представителей Chiysanthemum маньчжурской флоры. Наибольший размах изменчивости и появление новых сочетаний признаков, в том числе с высоким уровнем адаптивности, получены при конгруентных сортовидовых и близкородственных скрещиваниях. С использованием отборных образцов С. naktongense, С. согеапит, С. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum, С. indicum, С. pacificum и созданных на их основе сортовидовых многокомпонентных гибридов, получено 117 высокоадаптированных форм, представляющих качественно новый в генетическом отношении исходный материал для селекции.
8. Впервые для условий рДВ предложена модель сорта хризантемы садовой адаптивного типа и разработана схема селекционного процесса для реализации этой модели.
9. В БСИ ДВО РАН создан вторичный генетический банк важных признаков в виде живого растительного материала (комплексные источники и доноры адаптивности), независимый от современных негативных ситуаций.
10. В результате 25-летней интродукционной и селекционной работы создан 21 сорт хризантемы садовой, получены авторские свидетельства и патенты. Проходят первичное сортоизучение в БСИ ДВО РАН и готовятся в ГК РФ по испытанию и охране селекционных достижений 2 новых сорта - Комплимент (селекционный № 88-66-1) и Северная Пацифика (селекционный № 07-320). Отобраны и рекомендованы для дальнейшего использования в селекции 16 сортовидовых, 32 многокомпонентных сортовидовых гибридов, 19 бекроссов, 24 инбредов и сибсов, 26 гибридно-инбредных, 46 межвидовых и межгибридных форм.
11. Культивирование редких реликтовых видов отечественной флоры Chrysanthemum chanetii, С. согеапит, С. sichotense, С. mongolicum, С. naktongense в ботанических садах и введение в селекционный процесс является надежным дополнительным путем сохранения ценного генофонда. Работу по сохранению генетического разнообразия нужно строить на основе межвидовой гибридизации с использованием близкородственных скрещиваний.
1. На основании изучения распространения отечественных видов хризантем, экологических и биологических особенностей растений и в целях сохранения ценного генофонда мы предлагаем дополнительно к видам Chrysanthemum chanetii, С. sichotense, С. maximowiczii придать статус редкости С. naktongense, едва заходящему на территорию юга рДВ и деградирующему в естественных местообитаниях.
2. Культивирование редких видов отечественной флоры Chrysanthemum chanetii, С. sichotense, С. mongolicum, С. naktongense в ботанических садах дополнит меры по их сохранению в естественных местообитаниях.
3. При введении в культуру видов Chrysanthemum угрозу может представить существенное изменение генофонда популяций вследствие неконтролируемой спонтанной гибридизации близких таксонов в условиях ex situ, либо тиражирование ограниченного числа генотипов при вегетативном размножении. Меры сохранения ex situ и рациональное использование генетических ресурсов Chrysanthemum должны базироваться на создании искусственных выборок клонов, обладающих уникальными многовариантными биотипами, с учетом биологии опыления.
4. Введение генных комплексов, взятых от диких родичей Chrysanthemum в сорта хризантемы садовой, позволит сохранить ценные аллели в гибридных формах.
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ
Отборные формы дикорастущих представителей Chrysanthemum и созданные на их основе межвидовые и сортовидовые гибриды предлагаем включить в долгосрочную региональную программу селекции хризантемы садовой:
- в качестве комплексных источников и доноров устойчивости к белой ржавчине и высокой зимостойкости — виды С. naktongense, С. coreanum, С. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum;
- в качестве комплексных источников устойчивости к белой ржавчине и высокой зимостойкости — межвидовые гибриды С. coreanum х С. zawadskii var. tenuisectum, С. zawadskii ssp. latilobum x C. naktongense; сортовидовые формы Ms 03-1, 03-2, 04-1, 04-9, 04-20, 05-1, 05-3, 05-5, 05-7, 05-22, 05-23, 61-06, 6306, 64-06, 67-06, 71-06; беккроссы №№ 04-56, 05-24, 26-06, 07-40-3, 14-08-1-2, 14-08-2-4, 4-08, 8-08-1-1, 8-08-1-3, 8-08-2-2, 1-08-1-1, 202-08, 1-09, 4-09, 7-09-41, 7-09-1-4, 7-09-4-5, 7-09-9-5, 3-09-3-2.
- в качестве источников устойчивости к белой ржавчине (иммунитет) - С. indicum, С. seticuspe;
- в качестве источников раннего цветения - виды С. naktongense, С. coreanum, С. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum, межвидовые гибриды С. coreanum х С. zawadskii var. tenuisectum, С. zawadskii ssp. latilobum x C. naktongense.
Отобранные адаптивные биотипы из инбредных и гибридно-инбредных семей предлагаем использовать в качестве родительских форм в дальнейшей селекционной работе.
320
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализируя критерии интродукционной устойчивости (полноту прохождения растениями онтогенетического цикла развития, способность к воспроизведению, степень повреждаемости вредителями и болезнями, уровень жизненного потенциала, длительность выращивания в условиях субрегиона и самое основное - достижение декоративного эффекта, ради которого ведется интродукция), можно сделать вывод, что хризантема садовая перспективна для выращивания на юге Приморского края. Можно рассчитывать на высокий декоративный эффект при использовании новой культуры в открытых системах, подтверждением этому является ежегодно демонстрируемая экспозиция хризантемы садовой на территории БСИ ДВО РАН, вызывающая повышенный интерес у посетителей в период массового цветения и являющая собой успешный пример преодоления климатических барьеров на пути расширения культивируемого ареала селекционными методами.
Однако генетического потенциала адаптивности у современных инорайонных сортов, созданных на основе субтропических видов Chrysanthemum и в условиях мягкого климата Европы и Америки, недостаточно для эффективного решения проблемы общей экологической устойчивости растений на территории России. Ограниченное разнообразие адаптивных генов, либо их отсутствие является одним из лимитирующих факторов в возделывании новой для региона культуры. Возникает необходимость расширения генетической изменчивости хризантемы садовой за счет притока нового генетического материала из богатейшего генофонда ее диких родичей.
Отбор в природе, изучение в культуре и успешность культивирования на агрофоне выявлена у образцов дальневосточных российских видов Chrysanthemum и отдельных представителей природной флоры сопредельных территорий. Однако для кальцефильного вида С. maximowiczii выращивание будет успешным только при имитации в культуре условий природного экотопа.
Многолетние наблюдения за коллекционными образцами видов Chrysanthemum разного географического происхождения позволили установить ; 302 ' .:. . феноритмотип роста и развития, оценить систематическую и адаптивную значимость биоморфологических признаков, определить амплитуду фенотипической изменчивости растений в культуре в сравнении с природными обитаниями.
Специфика эколого-исторических условий произрастания дикорастущих видов Chrysanthemum нашла свое выражение в жизненной форме, определяемой структурой вегетативных побегов растения. Используя эколого-морфологическую систему И. Г. Серебрякова (1964), основанную на особенностях габитуса растения (включая подземные органы), сформировавшегося исторически в определенных экологических и фитоценотических условиях, нами проведен анализ видов Chrysanthemum различного географического происхождения. Оценены экологические особенности видов и способы их размножения. Важность изучения жизненных форм при интродукционных исследованиях неоднократно подчеркивал М. В. Культиасов (1953, 1963), который писал, что приспособительная структура или жизненная форма вида отражает его экологические требования и определяет способность к росту и размножению в новых условиях.
Большинство современных восточноазиатских видов Chrysanthemum — травянистые многолетники (вегетативные малолетники) с монокарпическими побегами, длительность развития которых связана с их эколого-географической приуроченностью: современные районы субтропиков Восточной Азии и низкогорья и высокогорья сезонного умеренного климата. Изучение ареалов, экологических требований, жизненных форм видов Chrysanthemum, распространенных в разных географических зонах, в том числе на территории России показало, что, несмотря на большую разницу в зональном отношении и значительные дизъюнкции, виды,, составляющие род, характеризуются близкими экологическими требованиями, имеют сходство начальных этапов онтогенетического развития, два сценария онтогенеза и две архитектурные модели побегов (Серебрякова, 1977).
У видов Chrysanthemum маньчжурской и монгольско-сибирской групп, кроме близких эколого-биологических характеристик и сходных начальных этапов онтогенетического развития, одинаковые жизненная форма и сценарий онтогенеза, гомологичные адаптивные структуры, близкая архитектурная модель побегов (Недолужко, 2009). Отличие между видами в группах заключается в продолжительности виргинильного периода, сроках наступления фенологических фаз и особенностях морфологии общего соцветия (синфлоресценции). Все эти признаки стабильны в культуре. Общность большинства Chrysanthemum юга рДВ с видами сопредельных территорий указывает на прочные связи с флорами Северо-Восточного Китая, Кореи и Японии, которые с конца плиоцена и до начала плейстоцена составляли единую сушу (Линдберг, 1955, 1972; Куренцова, 1973).
Современный характер ареалов, экологические особенности растений позволяют утверждать, что весь комплекс многолетних видов Chrysanthemum представляет собой филогенетически древнюю ветвь эволюции, центром разнообразия которого являются предгорные области Юго-Восточной Азии с интенсивной солнечной радиацией и резким чередованием сухих и влажных периодов года, благоприятствующих экологическому, географическому и генетическому обособлению популяций (Цвелев, 1961; Куренцова, 1973). В таких условиях возникали предпосылки для возникновения новых таксонов внутривидового и видового ранга.
Анализ полевых и стационарных исследований, гербарных материалов, литературных данных позволил выявить фенотипическую связь многих признаков, сходный сценарий онтогенеза и однотипный набор адаптивных стратегий у видов Chrysanthemum сопредельных территорий, особенно российской и корейской флоры и близость геномов, составляющих генотипы аллополиплоидных таксонов.
Большинство видов Chrysanthemum, находящихся в настоящее время на пределе своих ареалов на российской территории, возможно, когда-то в благоприятный исторический период состояли из больших популяций и характеризовались высоким потоком генов между ними, благодаря чему сформировались адаптивные формы, отличные не только от своего гипотетического предка, но и современных более теплолюбивых видов рода. Ныне они представлены на юге рДВ незначительным числом изолированных и разбросанных локальных популяций с крайне небольшой численностью. Богатый генетический потенциал, благодаря высокой гетерозиготности и полиплоидности, регулярному перекрестному опылению, способности к вегетативному размножению, в значительной степени способствует растениям сохраниться и существовать до наших дней.
В процессе эволюции определенную роль играли спорадические скрещивания видов между собой на пересечении ареалов. Объединялись геномы, либо происходил «захват» отдельных хромосом или участков хромосом в кариотип нового вида (Фадеева, 1966). И как результат - возникали полиплоидные и гетероплоидные виды Chrysanthemum, включающие различные типы геномов. Возможно, что при этом шел интенсивный интрогрессионный процесс (этому способствовали высокая гомологичность хромосом и целых геномов и совместное произрастание в зонах перекрывания ареалов), повышающий степень генетического родства таксонов. Сюда добавлялись и возникающие генные мутации и хромосомные аберрации. Совместимость изученных нами видов Chrysanthemum при экспериментальной отдаленной гибридизации и промежуточный характер наследования большинства признаков — этому подтверждение.
Эволюция первичных Chrysanthemum могла проходить одновременно в разных направлениях. Одни из них продолжали успешно осваивать незанятые ниши высокогорных участков или двигались на север и могли дать начало современным высокогорным или высокоширотным видам. Характерные адаптивные признаки формировались в процессе приспособительной эволюции к более суровым условиям и все более заметно сокращавшемуся (вследствие похолоданий и континентальности общеземного климата) вегетационному периоду при продвижении на север и в высокогорья. Сокращение продолжительности вегетационного периода при, продвижении в высокие широты привело к отбору форм с дициклическим монокарпическим побегом, давшего растениям преимущества на определенных этапах их развития и обеспечившего освоение территорий с менее благоприятными условиями среды. Так формировались полурозеточные жизненные формы Chrysanthemum, возникшие в результате экологического запроса. Развитие дицикличности побегов, исполняющего роль адаптера, способствовало распространению растений в менее благоприятные климатические зоны и высокогорья с экстремальными условиями произрастания.
Высокая пластичность корневой системы, одного из факторов, обеспечивших адаптивные возможности, позволила освоить определенные экологические ниши и также способствовала сохранению до нашего времени. При миграции в оптимальные для жизни условия низкогорий и равнин со значительно более обостренной конкуренцией за свет многие Chrysanthemum эволюционировали в сторону удлинения междоузлий (Цвелев, 1977), либо распространились вдоль побережий рек и морей, приспособившись к высокой влажности воздуха в период вегетации. Со временем они дали начало современным мощно развивающимся субтропическим формам.
Комплекс морфологических и физиологических признаков большинства современных видов Chrysanthemum подтверждает, что жизненные формы растений формировались в условиях недостаточного увлажнения, высокой интенсивности света, резкого перепада температур, характерного для областей с аридными горными и предгорными сообществами. Сформировавшаяся в процессе эволюции высокая степень резистентности вегетирующих растений всех видов Chrysanthemum, в том числе и субтропических, к регулярным в о течение 2-х недель осенним заморозкам (до -7) достигается, видимо, на физиологическом уровне (Павлов, 1987). Ночное обледенение соцветий и оттаивание днем без видимого ущерба их функциональности, не снижает привлекательности до наступления устойчивых морозов. Способность к быстрому восстановлению после замораживания — важная адаптация к неблагоприятным условиям, указывающая на формирование предковых форм в холодные исторические периоды.
С другой стороны, все виды Chrysanthemum устойчивы к перегреву, который наблюдается на сильно инсолируемых каменистых склонах в местах их обитания. В целом, физиологические адаптации растений к перенесению как низких, так и высоких температур довольно сходны, поскольку наблюдается однотипная закономерность физиолого-биохимических процессов, как при воздействии низких температур, так и при влиянии засухи (Агаханянц, 1981).
В дальневосточных популяциях Chrysanthemum за многие тысячелетия в условиях географической изоляции сложился богатейший генофонд видов с ценными хозяйственно-биологическими признаками, которым нет равных на всем пространстве ареала, что подтверждается нашими исследованиями, выполненными у дальневосточных рубежей России. Высокой адаптивностью к действию низкотемпературных стрессов отличается не только вегетативная, но и генеративная сфера растений, что обеспечивает устойчивое и обильное цветение поздней осенью.
Отличительные морфоэкологические приспособления к специфическим условиям произрастания, имеющие таксономическое и адаптивное значение, начинают проявляться уже при переходе из ювенильного в имматурное возрастное состояние (Недолужко, Недолужко, 2008). У всех изученных представителей маньчжурской и монгольско-сибирской хорологических групп с дициклическим типом развития монокарпического побега в первый год происходит формирование приземной розетки листьев, обеспечивающей защиту почек, лишенных почечных чешуй, развертывание метамеров побега в следующем сезоне, цветение и плодоношение.
Сокращение жизненного цикла и образование удлиненных безрозеточных побегов, формирование генеративных органов на главной и боковых осях за один вегетационный сезон у субтропических видов Chrysanthemum обеспечено обилием солнечного света, высокими положительными температурами в месте их естественного произрастания (Серебряков, 1955). Имеющееся в настоящее время мировое сортовое разнообразие хризантемы садовой, созданное человеком, характеризуется особенностями онтогенеза и продолжительностью жизненного цикла, присущее изученным нами субтропическим представителям рода, что является дополнительным доводом в утверждении их генетической близости и субтропического происхождения. Адаптивные виды Chrysanthemum умеренных широт не оказали влияния на формирование сортимента в первичном очаге происхождения культурной хризантемы.
Мониторинг природных популяций С. naktongense, С. согеапит, С. sichotense, С. chanetii, С. maximowiczii, С. zawadskii в Приморском крае и Амурской области позволил сделать заключение о неблагополучном состоянии большинства перечисленных видов и угрожаемом — С. chanetii: в условиях непрерывного разрушения естественных растительных сообществ происходит снижение численности и жизненности особей.
Популяционное разнообразие, выявленное у С. согеапит и С: naktongense, определяется историей происхождения, эколого-географическими условиями обитания, биологическими особенностями (высокие плоидность и гетерозиготность), численностью и изолированностью популяций и зависит от степени деградации их генофондов в связи с современными естественными и антропогенными причинами.
Результаты анализа морфологической изменчивости и генетического полиморфизма популяций С. naktongense, различающихся степенью антропогенного влияния, указывают на неблагополучное состояние и генетическую эрозию генофонда в деградирующих реликтовых сообществах в связи с интенсивной хозяйственной деятельностью-* в прибрежных районах — местах обитания вида. Обеднение генофонда С. naktongense уже сейчас грозит популяциям, произрастающим вне заповедной зоны. Охраняемая популяция в Дальневосточном Государственном морском заповеднике (о-в Фуругельма в Японском море) обладает наиболее высоким генетическим разнообразием и является хранителем уникального генофонда.
Узколокальные и имеющие особо научную и хозяйственную ценность С. naktongense, С. согеапит, С. chanetii, С. maximowiczii (исходный материал для селекции), небольшой частью своего ареала заходящие на территорию России, должны быть сохранены. Виды С. sichotense, С. mongolicum, С. weyrichii еще требуют дальнейшего изучения.
Согласно разработанным сотрудниками ВИРа критериям приоритетности сохранения in situ диких родичей культурных растений на территории России (Смекалова, Чухина, 2007), виды рода Chrysanthemum мы относим к категории А - критерий родства и важности: непосредственное использование, участие в гибридизации, использование в качестве доноров полезных признаков, систематическая близость к культивируемому виду. Эти же виды удовлетворяют и критерию редкости и уязвимости: как узколокальные субэндемы, находящиеся на территории России в периферийной части ареала и представляющие гетерогенные краевые популяции ареала, несущие в своем составе оригинальную генетическую информацию.
Каждый вид Chrysanthemum имеет свою веками сложившуюся наследственность, свой специфичный комплекс коадаптированных генов. Поэтому отбор в природе, размножение и поддержание в коллекциях ценных форм в определенной мере обеспечит сохранение генофонда. Культивирование редких биотипов должно послужить дополнительной мерой защиты природного генофонда, а в отдельных случаях может стать единственным способом их спасения: выращивание отобранных образцов перечисленных видов не требует постоянного изъятия посадочного и посевного материала из природных популяции и- поэтому служит дополнительной, мерой сохранения уникальных генотипов.
Введение ценных генов диких родичей в культурные сорта является перспективной формой сохранения отечественного природного генофонда Chrysanthemum. Адаптивные качества дикорастущих видов, местообитания которых близки по своим агроклиматическим характеристикам к району исследования, следует использовать в селекционных программах для радикальной реконструкции генома хризантемы садовой.
В настоящее время отдается предпочтение экономичным и экологичным сортам хризантемы садовой с высокими декоративными качествами, исключающим химические методы защиты. Эти вопросы впервые поставлены перед отечественной селекцией, в том числе региональной.
Массовое развитие патогенов, приспосабливающихся к изменениям факторов внешней среды, в основе своей определяется генетической однородностью многих промышленных сортов по данному признаку. Поэтому научно-обоснованный выбор исходного материала, обладающего различными генами устойчивости, сочетающихся с рядом хозяйственных признаков, в настоящее время является одной из главных задач селекционных программ.
Результаты наших исследований доказывают целесообразность и необходимость проведения селекционной работы в специфических условиях муссонного климата для получения региональных отечественных сортов хризантемы садовой с привлечением дикорастущих видов Chrysanthemum. Начальным этапом этой работы является получение исходного гибридного материала, количество и качество которого зависит от генетической конституции участвующих родительских компонентов.
Как показали результаты экспериментальных отдаленных скрещиваний, большинство видов Chiysanthemum совместимы при гибридизации и дают фертильное потомство в равно- и разноплоидных комбинациях. Полученные гибриды, вероятно, являются новыми аллополиплоидными формами с частично гомологичными или гомеологичными геномами. Возможно, что в процессе эволюции именно этим путем возникали полиплоидные виды хризантем. Гибридологический анализ межвидовых гибридов продемонстрировал значительную генетическую близость геномов. Появление спонтанных гибридов между хризантемой и образцами из рода Ajania, наблюдавшееся в условиях коллекции БСИ ДВО РАН, также свидетельствует о возможной совместной эволюции с другими родами семейства Asteraceae.
Первые наши исследования по интрогрессии признаков диких родичей в сорта культурных хризантем показали далеко неодинаковую практическую ценность. Одними из наиболее перспективных в этом отношении видов оказались С. naktongense, С. согеапит, С. zawadskii ssp. acutilobum var. tenuisectum. Передача культивируемым в настоящее время сортам хризантемы садовой высокого уровня устойчивости к P. horiana, выявленного у перечисленных видов, в большинстве случаев не осложняется барьерами нескрещиваемости. В настоящем исследовании мы настоятельно рекомендуем использовать разнообразные генетические источники устойчивости, способствующие формированию комплексной устойчивости к патогену, широко привлекать имеющийся потенциал рода Chrysanthemum - его дикорастущие и культурные формы.
Ряд диких и полукультурных форм использован нами для создания сложных сортовидовых гибридов-источников и доноров устойчивости к патогену. Эти гибриды сочетают признаки культурной хризантемы (высокая продуктивность, разнообразие окраски соцветий, длительность и обилие цветения) с невосприимчивостью к P. horiana и зимостойкостью диких родичей и могут использоваться напрямую в озеленении и для передачи этих качеств новому потомству.
Белая ржавчина хризантем, являющаяся одним из самых вредоносных заболеваний в настоящее время, - новая проблема для культуры хризантемы на российском Дальнем Востоке. Решение ее возможно только генетическими методами защиты в связи со специфическими климатическими условиями и неэффективностью традиционных химических средств. Исходя из современных биологических представлений (Вандерпланк, 1972), устойчивость сорта хризантемы садовой к белой ржавчине, выявленная в условиях эпифитотий, следует считать вертикальной, осуществляемой небольшим числом генов, обеспечивающей при максимальном (оптимальном) их количестве довольно высокий уровень защиты, который не зависит от внешних условий. При анализе морфологических показателей нам не удалось выявить сопряженные с устойчивостью к белой ржавчине признаки, и возможно, невосприимчивость к патогену наследуется независимо, и в соответствии с учением Н. И. Вавилова (1986) ее следует рассматривать как физиологический или активный иммунитет.
Использование дорогостоящих импортных химических средств борьбы с белой ржавчиной хризантем в условиях муссонного климата неэффективно и не решает радикально проблемы защиты растений, не говоря об ухудшении экологической ситуации. Кардинальным решением этой проблемы является использование только устойчивых к агрессивному патогену сортов хризантем.
Для получения форм с генетически обусловленной и стабильно проявляемой высокой устойчивостью и иммунностью наиболее перспективна межвидовая гибридизация. В качестве основы мы предлагаем использовать изученные виды и формы, полученные с их участием: они совмещают на довольно высоком уровне признаки зимостойкости, засухоустойчивости, устойчивости ко многим болезням, ранние сроки цветения.
Передача сортам хризантемы высокого уровня устойчивости к белой ржавчине, свойственного диким видам, и последующее однократное насыщение высокодекоративной культурной формой осложняется доминированием признака слабой зимостойкости последней. Доминирование нежелательного признака слабой зимостойкости, полученного от субтропической формы, вынуждает использовать близкородственные скрещивания с последующим получением гетерозисных гибридов. С этой целью путем инбредирования сортовидовых гибридов, обладающих устойчивостью к белой ржавчине и зимостойкостью, созданы родительские формы для гетерозисной селекции. Объединение всех или основных типов устойчивости в одном организме может гарантировать длительное сохранение иммунитета (Майо, 1984) и повышение зимостойкости.
Следовательно, обедненный по адаптивным признакам в связи с субтропическим происхождением и длительной селекцией в благоприятных условиях земного шара генофонд культурных хризантем может быть в значительной мере восполнен введением в него отдельных генных комплексов, взятых от диких родичей. Полученный сорт или гибрид с новым геном устойчивости сохраняет ее, пока не накопится новая раса патогена с геном вирулентности, преодолевающим устойчивость. Ген устойчивости становится неэффективным. Если же устойчивость обусловлена многими аллелями одного гена, полученными от комплекса видов и сортов, эволюция патогена не в состоянии создать вариант, преодолевающий данный блок, и устойчивость будет сохраняться неопределенно долго (Щербаков, 1973; Коновалов, 2002).
В общей сложности нами проанализировано 70 сорто- видообразцов -представителей рода Chrysanthemum и 8 образцов — представителей Tridactylina kirilowii (Turcz.) Sch. Bip. и Ajania pallasiana (Fisch, ex Bess.) Poljak., близких в филогенетическом отношении к роду Chrysanthemum (Цвелев, 1966). Изучено 6669 гибридных сеянцев с использованием различных приемов скрещивания. Гибридологический анализ потомства сформированных семей выявил полигенный характер наследования основных морфологических и хозяйственно-биологических признаков и моногенно-доминантный характер наследования устойчивости к белой ржавчине.
Показано, что пятнистости, связанные с повреждением патогенами филлопланы растений (Alternaria, Septoria), до настоящего времени не приносят ощутимого вреда на хризантеме садовой. Однако усиление их вредоносности можно ожидать с ухудшением экологической ситуации, несоблюдением профилактических и агротехнических мероприятий, появлением новых более агрессивных рас возбудителей.
На базе иммунных видов Chrysanthemum в институте создан ряд комплексных источников и доноров (путем объединения и перекомбинации генов от различных генетических систем), сочетающих иммунитет к белой ржавчине с адаптацией к абиотическим факторам.
В результате скрещивания доноров моногенной устойчивости к P. horiana с лучшими интродуцированными сортами (Вродлива, Линда), являющимися источниками других ценных хозяйственно-биологических признаков, отобраны сортовидовые гибриды Fi и F2Bi со сроками цветения,'укладывающимися в вегетационный период района исследования и удовлетворительной зимостойкостью. Ряд сортовидовых гибридов уже сейчас можно рекомендовать не только для селекции, но и для использования в декоративном оформлении открытых систем.
Следует отметить, что селекция хризантемы садовой на адаптивность -новое направление в условиях России, и оно находится на начальном этапе получения отдаленных гибридов на базе дикорастущих восточноазиатских видов Chrysanthemum. Созданный в БСИ ДВО РАН гибридный генофонд хризантемы садовой должен сыграть важную роль в дальнейшем совершенствовании и обновлении имеющегося отечественного сортимента и в продвижении культуры хризантемы садовой в более суровые районы. Несмотря на, огромный объем импортируемой из различных частей света цветочной продукции, с каждым годом растет спрос на срезочный и посадочный материал, отселектированный и выращенный в местных условиях.
В связи с тем, что большой выбор генотипов в лице разнообразных видов Chrysanthemum встречается только на юге Дальнего Востока и отсутствует в других регионах России, именно здесь, в экстремальных условиях, апробирован природный генофонд Chrysanthemum для введения в культуру и получения адаптивных отечественных сортов. Отбор и создание более совершенных форм на новой генетической основе, проверка их в условиях всевозможных природных катаклизмов российского Дальнего Востока в перспективе явится ценнейшим исходным материалом для получения зимостойких, иммунных, высокодекоративных сортов для других регионов России.
Создание гетерозисных гибридов хризантемы садовой является методом на перспективу, обеспечивающим реализацию эффекта гетерозиса за счет различных взаимодействий генов. Для гетерозисной селекции хризантемы в настоящее время имеет значение поиск, и выделение образцов-доноров признака ложносамосовместимости с маркерными генами, проявляющими свое фенотипическое действие. В БСИ ДВО РАН получено первое поколение от инбредирования сортовидовых гибридов, среди потомства которого выявлены и отобраны уникальные образцы для гетерозисной селекции.
Таким образом, экспериментальная отдаленная гибридизация Chrysanthemum усилила формообразовательные процессы, обнаружила генетические связи видов, дала возможность получить новые аллополиплоидиые формы, выявила потенциал генетического разнообразия рода, позволила предположить направления эволюции. Межвидовые гибриды, полученные в институте, представляют особенную ценность, так как созданы вблизи исторической родины Chrysanthemum, и обладают комплексом адаптивных признаков: зимостойкостью и устойчивостью к грибным патогенам, в том числе к агрессивному заболеванию — P. horiana, ранними сроками цветения.
Ближайшими задачами региональной селекции является создание более совершенных сортов, устойчивых к грибным болезням, обладающих широкой амплитудой сроков цветения, разнообразием окраски и сложения соцветий, тщательно отработанной архитектоникой растения. Будущие сорта должны быть пригодны для оформления парадных партерных цветников, вазонной и контейнерной культуры, использования на срез, не уступающих по декоративности лучшим аналогам мировой селекции. Направление на перспективу - получение сортов, зимующих в открытом грунте. Впервые предложенная на основании результатов настоящего исследования модель оптимального сорта хризантемы садовой для юга дальневосточного региона, базирующаяся на отдаленной гибридизации, является вкладом в развитие учения Н. И. Вавилова о привлечении диких родичей в селекцию культурных растений.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Недолужко, Алевтина Ивановна, Владивосток
1. Аврорин, Н. А. Переселение растений на Полярный Север: эколого-географический анализ / Н. А. Аврорин. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 286 с.
2. Агаев, М. Г. Эволюционно-генетическая концепция диких родичей культурных растений / М. Г. Агаев // Ботанические исследования в азиатской России: Ма1ериалы XI съезда РБО. Барнаул: Алтайский ГУ, 2003. - Т. 3. — С. 68-69.
3. Агапова, А. М. Дендрантема Завадского в природе, культуре и зеленом строительстве / А. М. Агапова // Растения природной флоры Сибири для зеленого строительства: Сб.науч.тр. Новосибирск: Наука, 1972. - С. 145-151.
4. Агапова, А. М. Пейзажные группы для лесопарков и парков / А. М. Агапова, Т. А. Павлова // Декоративные растения для зеленого строительства: Сб. науч. тр. — Новосибирск: Наука, 1986. — С. 5-14.
5. Агаханянц, О. Е. Аридные горы СССР / О. Е. Агаханянц. М.: Мысль, 1981.-268 с.
6. Агроклиматические ресурсы Приморского края / Под ред. К. П. Березникова. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 147с.
7. Агропромышленный комплекс России: ресурсы, продукция, экономика: Стат. сб. / Соавт.: Г. А. Романенко и др. Новосибирск: СО РАСХН, 1995. - Т. 1.-260 с.
8. Адрианов, В. Н. Хризантемы / В. Н. Адрианов. М.: Агропромиздат, 1990. -110 с.
9. Азбукина, 3. М. Ржавчинные грибы Дальнего Востока / 3. М. Азбукина. -М.: Наука, 1974.-527 с.
10. Азбукина, 3. М. Определитель ржавчинных грибов Советского Дальнего Востока / 3. М. Азбукина. М.: Наука, 1984. - 288 с.
11. Айала, Ф. Современная генетика: Перевод с англ. / Ф. Айала, Дж. Кайгер. М.: Мир, 1988. - Т. 3. - 335 с.
12. Айтжанова, С. Д. Селекция земляники в юго-западной части нечерноземной зоны России: Автореф. дис. . д-ра е.- х. наук / С. Д. Айтжанова. Брянск: БГСХА, 2002. - 49 с.
13. Андреев, JI. Н. Охрана редких и исчезающих видов растений -приоритетная задача ботанических садов / JI. Н. Андреев, Ю. Н. Горбунов // Сибирский экологический журнал. — 1997. № 1. - С. 3-6.
14. Андреев, JI. Н. Сохранение биоразнообразия растений ex situ: стратегия и план действий / JI. Н. Андреев, Ю. Н. Горбунов // Ботанические исследования в Азиатской части России: Сб. материалов. Барнаул, 2003. — Т. 3— С. 283-285.
15. Анненков, Б. Г. Научно-технологические основы использования методов фитопатологии и биотехнологии при селекции и семеноводстве картофеля в Приамурье: Дис. в виде науч. докл. д-ра е.- х. наук / Б. Г. Анненков. -Хабаровск, 1996.-65 с.
16. Аннотированный каталог красивоцветущих и декоративно-лиственных растений открытого грунта коллекции Никитского ботанического сада. Хризантемы / Сост. В. М. Бабкина. Ялта: ГНБС, 1979. - 42 с.
17. Базилевская, Н. А. Центры происхождения декоративных растений / Н. А. Базилевская // Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 55-58.
18. Базилевская, Н. А. Теория и методы интродукции растений / Н. А. Базилевская. М.: Изд-во МГУ, 1964. - 130 с.
19. Бабкина, В. М. Хризантемы на южном берегу Крыма / В. М. Бабкина // Цветоводство. 1977. - № 4. - С. 8-9.
20. Бабкина, В. М. Методические указания по подбору сортов хризантем для различных зон СССР / В. М. Бабкина. Ялта: ГНБС, 1978. - 43 с.
21. Баканова, В. В. Цветочно-декоративные многолетники открытого грунта / В. В. Баканова. Киев: Наукова Думка, 1984. - С. 96-103.
22. Баркалов, В. Ю. Род Дендрантема Dendranthema (DC.) Des Moul. / В. Ю. Баркалов // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. — С.-Пб.: Наука, 1992.-Т. 6.-С. 110-116.
23. Берг, P. J1. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор / Р. Л. Берг // Применение математических методов в биологии. — Л.: ЛГУ, 1964. Ч. 3. — С. 23-27.
24. Борисенко, Т. П. Биология хризантем закрытого грунта Dendranthema indicum и Dendranthema morifolium и некоторые вопросы агротехники: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Т. П. Борисенко. — Л.: ВИР, 1968. 26 с.
25. Борисова, И. В. Ритмы сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана / И. В. Борисова // Труды БИН АН СССР им. В. Л. Комарова. Л.: БИН, 1965. - Сер. 3. -Геоботаника. - Вып. 17. - С. 64-96.
26. Борисова, И. В. Сезонная динамика растительного сообщества / И. В. Борисова // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972. - Т. 4. - С. 5-94.
27. Букасов, С. М. Селекция и семеноводство картофеля / С. М. Букасов, А. Я. Камераз. Л.: Колос, 1972. - 359 с.
28. Былов, В. Н. Основы сортоизучения и сортооценки декоративных растений при интродукции / В. Н. Былов // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. 1971. -Вып. 81.-С. 69-77.
29. Былов, В. Н. Основы сравнительной сортооценки декоративных растений при интродукции: Автореф. дис. . д-ра биол. наук / В. Н. Былов. М.: ГБС, 1976.-43 с.
30. Былов, В.Н. Основы сравнительной сортооценки декоративных растений / В. Н. Былов // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений: Сб. науч. тр. М.: Наука, 1978. - С. 7-32.
31. Былов, В. Н. Использование отдаленной гибридизации в селекции гладиолусов / В. Н. Былов, Н. Г. Гринкевич // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений: Сб. науч. тр. М.: Наука, 1978. - С. 92-104.
32. Былов, В. Н. Принципы создания и изучения коллекции малораспространенных декоративных многолетников / В. Н. Былов, Р. А. Карписонова // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. — 1978. Вып. 107. - С. 7782.
33. Былов, В. Н. Влияние инцухта на формообразование у чайно-гибридных роз / В. Н. Былов, Е. И.Сурина // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений: Сб. науч. тр. -М.: Наука, 1978. С. 58-63.
34. Вавилов, Н. И. Центры происхождения культурных растений / Н. И. Вавилов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: Всесоюзн. ин-т прикл. ботаники и новых культур, 1926. - Т. 16. - Вып. 2. - С. 5138.
35. Вавилов, Н. И. Мировые центры сортовых богатств (генов) культурных растений / Н. И. Вавилов // Известия гос. ин-та опытной агрономии. 1927. - Т. 5.-№5.-С. 339-351.
36. Вавилов, Н. И. Дикие родичи плодовых деревьев азиатской части СССР и Кавказа и проблема происхождения плодовых деревьев / Н. И. Вавилов // Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л.: Сельхозгиз, 1931. — Т. 26. -Вып. З.-С. 85-107.
37. Вавилов, Н. И. Линнеевский вид как система / Н. И. Вавилов // Избр. труды в 5 томах. М.; Л.: Ыаука, 1965. - Т. 5. - С. 233-252.
38. Вавилов, Н. И. Генетика на службе социалистического земледелия / Н. И. Вавилов // Избр. труды в 5 томах. — М.; Л.: Наука, 1965. Т. 5. - С. 262-287.
39. Вавилов, Н. И. Ботаиико-географические основы селекции. Учение об исходном материале в селекции / Н. И. Вавилов // Генетика и селекция: избранные сочинения. М.: Колос, 1966. - С. 176-225.
40. Вавилов, Н. И. Географические закономерности в распределении генов культурных растений / Н. И. Вавилов // Классики советской генетики. Л.: Наука, 1968.-С. 51-57.
41. Вавилов, Н. И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям / Н. И. Вавилов. М.: Наука, 1986. - 434 с.
42. Ван дер Планк, Я. Е. Устойчивость растений к болезням / Я. Е. Ван дер Планк. М.: Колос, 1972. - 254 с.
43. Васильева, О. Ю. Методы изучения биоразнообразия декоративных растений при интродукции в Сибири / О. Ю. Васильева, Т. А. Павлова // Сибирский экологический журнал. 1997. - Т. IV. - № 1. — С. 45-50.
44. Векленко, Н. М. К истории культуры хризантем / Н. М. Векленко // Акклиматизация растений: Труды ботан. сада АН УССР. Киев: Изд. АН УССР, 1955.-С. 141-145.
45. Велижанин, А. Г. Время изоляции материковых островов северной части Тихого океана / А. Г. Велижанин // Доклады АН СССР. 1976. - Т. 231. - № 1. - С. 205-207.
46. Верхолат, В. П. Флора известняковых обнажений юга Приморья / В. П. Верхолат // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВГУ, 1980.-С. 40-54.
47. Витвицкий, Г. Н. Климат / Г. Н. Витвицкий // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. - С. 70-96.
48. Вишнякова, М. А. Структурные и функциональные основы несовместимости растений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук / М. А. Вишнякова. С.-Пб.: ВИР, 1994. - 36 с.
49. Воронцов, Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы / Н. Н. Воронцов // Журн. Всес. хим. общ-ва им. Д. И. Менделеева. 1980. - Т. 25. - № 3. - С. 295-314.
50. Ворошилов, В. Н. Фенологические наблюдения в связи с работами по интродукции и систематике растений / В. Н. Ворошилов // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1945.-Т. 50.-Вып. 1.-С. 104-113.
51. Вышин, И. Б. Сосудистые растения высокогорий Сихотэ-Алиня / И. Б. Вышин. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - 186 с.
52. Глазурина, А. Н. Влияние ионизирующих излучений на рост, развитие и изменчивость хризантем / А. Н. Глазурина, Н. Г. Чемарин // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. 1974. - Вып. 93. - С. 84-87.
53. Глазурина, А. Н. Результаты работы по радиоселекции хризантем / А. Н. Глазурина // Бюл. Гос. Никитского ботан. сада. 1975. - Вып. 3 (28). - С. 47-52.
54. Глазурина, А. Н. Радиоселекция хризантем (Chrysanthemum morifolium Ramat.) / А. Н. Глазурина, В. С. Семин // 3-й съезд Всес. о-ва генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова: Тезисы. Л., 1977. - Т. 1. — Ч. 1. - С. 117.
55. Глазурина, А. Н. Действие облучения на химерную верхушку побегов хризантемы / А. Н. Глазурииа, В. С. Семин // Использование биофизических методов в генетико-селекционном эксперименте: Тезисы. Кишинев: Штиинца, 1977а.-С. 15-16.
56. Глазурина, А. Н. Действие гамма-лучей на изменчивость хризантемы / А. Н. Глазурина, В. С. Семин // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. 1978. - Вып. 110.-С. 57-60.
57. Глазурина, А. Н. Исследование химерной природы сортов хризантем с помощью гамма-радиации / А. Н. Глазурина // Бюл. Гос. Никитского ботан. сада.-Ялта, 1981.-Вып. 3 (46). С. 81-84.
58. Глухова, Л. И. Получение и изучение инцухт-линий пырея сизого, удлиненного и гибридного для использования в отдаленной гибридизации / Л.
59. И. Глухова, В. И. Семенов // Отдаленная гибридизация. Результаты исследований. -М.: ГБС, 2001. С. 47-65.
60. Гогина, Е. Е. Изменчивость и формообразование в роде Тимьян / Е. Е. Гогина. М.: Наука, 1990. - 208 с.
61. Годин, В. Н. Корреляционные связи признаков цветков Реп 1арЫ11о¡Лея /гиНсоБа {Яозасеаё) / В. Н. Годин // Успехи современной биологии. 2004- Т. 124.-№5. С. 457-460.
62. Головкин, Б. Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Эколого-морфологический анализ / Б. Н. Головкин. — Л.: Наука, 1973. — 266 с.
63. Горбатенко, Л. Е. Роль интродукции в развитии растениеводческой отрасли России / Л. Е. Горбатенко // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Сб. материалов. С.-Пб.: БИН РАН, 2003. - С. 13-17.
64. Горобец, В. Ф. Интродукционное сортоизучение мелкоцветковых хризантем / В. Ф. Горобец, Л. И. Завидова // Интродукция и акклиматизация растений: Сб. науч. трудов. Киев: Наукова Думка, 1987. - Вып. 8. - С. 40-43.
65. Горовой, П. Г. Конспект флоры острова Фуругельма / П. Г. Горовой, Э. В.Бойко // Цветковые растения островов Дальневосточного морского заповедника. Владивосток: ДВО РАН, 1981. - С. 62-80.
66. Горшкова, Т. А. Яблоне-грушевые гибриды / Т. А. Горшкова // Бюл. ЦГЛ им. И. В. Мичурина. 1956. - Вып. 1. - С. 7-10.
67. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Сорта растений / ФГУ «Государственная комиссия РФ по испытанию и охране селекционных достижений». — М.: Мин-во сел. хоз-ва, 2003. -236 с.
68. Грант, В. Видообразование у растений / В. Грант. М.: Мир, 1984. - 528 с.
69. Горышина, Т. К. Экология растений / Т. К. Горышина. М.: Высшая школа, 1979.-368 с.
70. Гринкевич, Н. Г. Использование гамма-облучения в селекции корейских хризантем / Н. Г. Гринкевич // Интродукционное изучение и основы селекции декоративных растений: Сб. науч.тр. М.: Наука, 1988. - С. 107-111.
71. Грубов, В. И. Определитель сосудистых растений Монголии / В. И. Грубов; под ред. Е. М. Лавренко. Л.: Наука, 1982. - 442 с.
72. Гуларьянц, Г. М. Сосудистые растения бассейна р. Рудная (Приморский край) / Г. М. Гуларьянц // Комаровские чтения. Владивосток: ДВО РАН, 1987. -Вып. XXXIV.-С. 8-21.
73. Гуларьянц, Г. М. Таксономический состав сосудистых растений бассейна реки Рудная (Приморский край) / Г. М. Гуларьянц // Комаровские чтения. -Владивосток: ДВО РАН, 1993. Вып. XXXVII. - С. 18-81.
74. Гуляев, Г. В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению / Г. В.Гуляев, В. В. Мальченко. М.: Россельхозиздат, 1983. — 240 с.
75. Дворянинова, К. Ф. Влияние температуры на сроки цветения хризантем / К. Ф. Дворянинова // Цветочно-декоративные растения в Молдавии: Сб. науч. тр. Кишинев: Штиинца, 1973. - С. 30-35.
76. Дворянинова, К. Ф. Случаи спонтанных мутаций у хризантем / К. Ф. Дворянинова // Выращивание цветочно-декоративных растений в Молдавии: Сб. науч. тр. Кишинев: Штиинца, 1977. - С. 59-63.
77. Дворянинова, К. Ф. Хризантемы. Интродукция, биология и агротехника / К. Ф. Дворянинова. — Кишинев: Штиинца, 1982. 168 с.
78. Дворянинова, К. Ф. Интродукция и сортооценка хризантем в Молдавии / К. Ф. Дворянинова // Итоги интродукции растений: Сб. науч.тр. Ростов на Дону: Изд-во Ростовского ун-та, 1986.-С. 115-119.
79. Дворянинова, К. Ф. Выведение новых сортов хризантем / К. Ф. Дворянинова // Интродукция и акклиматизация растений. Ботанические исследования: Сб. науч. тр. — Кишинев: Штиинца, 1988. С. 39-42.
80. Долганова, 3. В. Биология и интродукция цветочно-декоративных корневищных многолетников в Западной Сибири / 3. В. Долганова. — Новосибирск: РАСХН. Сиб. отделение. НИИС им. М. А. Лисавенко, 2002. 232 с.
81. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.
82. Дудик, Н. М. Хризантеми вщкритого грунту / Н. М. Дудик. Киев: Видавництво Академп наук Украинсксн РСР, 1958. - 72 с.
83. Дудкин, Р. В. Конспект флоры хребта Лозовый (Чандалаз) / Р. В. Дудкин // Исследование растительного покрова Российского Дальнего Востока: Труды ботан. садов ДВО РАН: Под ред. В. А. Недолужко Владивосток: Дальнаука, 1999.-Т. 1.-С. 105- 121.
84. Дудкин, Р. В. Флора известняков юга Приморского края: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Р. В. Дудкин. Владивосток: ТИБОХ ДВО РАН, 2004. - 22 с.
85. Егорова, Л. Н. Почвенные грибы Дальнего Востока. Гифомицеты / Л. Н. Егорова. Л.: Наука, 1986. - 191с.
86. Еникеев, X. К. Биологические особенности сливы и выведение новых сортов / X. К Еникеев. М.: Изд. АН СССР, 1960. - 307 с.
87. Еремин, Г. В. Отдаленная гибридизация в селекции сливы / Г. В. Еремин. -М.: Колос, 1977.-200 с.
88. Еремин, Г. В. Отдаленная гибридизация косточковых плодовых растений / Г. В. Еремин. М.: Агропромиздат, 1985. - 280 с.
89. Жданов, В. В. Самоплодность сортов черной смородины и наследование ее в гибридном потомстве: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук / В. В. Жданов. — Мичуринск, 1970. 24 с.
90. Железное, А. В. Генетическая коллекция инбредных линий гречихи / А. В. Железнов // Цитология и генетика культурных растений. Новосибирск: Наука, Сиб. отд. АН СССР, 1972. - С. 201-207.
91. Животовский, Л. А. Интеграция полигенных систем в популяциях / Л. А. Животовский; под ред. Ю. П. Алтухова. М.: Наука, 1984. - 184 с.
92. Жукова, П. Г. Хромосомные числа некоторых видов растений Западной Чукотки / П. Г. Жукова, В. В. Петровский // Бот. журн. 1977. - Т. 62. - № 8. -С. 1215-1223.
93. Жукова, JI. А. Популяционная жизнь луговых растений / JI. А. Жукова.1. V.»
94. Йошкар-Ола: ГК РФ по высшему образованию, 1995. 224 с.
95. Жуковский, П. М. Эволюция культурных растений на основе полиплоидии / П. М. Жуковский // Полиплоидия и селекция: Сб. науч.тр. М.; JL: Наука, 1965.-С. 5-7.
96. Жуковский, П. М. Культурные растения и их сородичи / П. М. Жуковский. -Л.: Колос, 1971.-752 с.
97. Жуковский, П. М. Сопряженная эволюция растения-хозяина и паразита / П. М. Жуковский // Генетические основы селекции растений на иммунитет: Сб. науч. тр. -М.: Наука. 1973. - С. 120- 134.
98. Жученко, А. А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз) / А. А. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1980. -С. 108-118.
99. Жученко, А. А. Адаптивное растениеводство: эколого-генетические основы / А. А. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1990. - 432 с.
100. Жученко, А. А. Проблемы адаптации в современном сельском хозяйстве / А. А. Жученко // С. х. биол. - 1993. -№ 5. - С. 3-35.
101. Жученко, А. А. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика / А. А. Жученко // С. х. биол. - 1995. - № 3. - С. 4-31.
102. Жученко, А. А. Эколого-генетические основы адаптивной системы селекции растений / А. А. Жученко // С. х. биол. - 2000. - № 3. - С. 3-29.
103. Забелин, И. А. Выведение новых сортов хризантем / И. А Забелин // Новое в интродукции и селекции цветочных растений: Труды Никитского ботан. сада. Ялта: ГНБС, 1972. - Вып. 2. - Т. 59. - С. 11-19.
104. Заварзин, А. А. Возможности применения глобальных категорий и критериев Красного списка Всемирного союза охраны природы нарегиональном уровне / А. А. Заварзин, Е. Э. Мучник // Бот. журн. 2005. - Т. 90. - № 1.-С. 105-118.
105. Зайцев, Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г. Н. Зайцев. М.: Наука, 1973. - 256 с.
106. Зайцев, Г. Н. Фенология травянистых многолетников / Г. Н. Зайцев. М.: Наука, 1978.- 149 с.
107. Зайцев, Г. Н. Математика в экспериметальной ботанике / Г. Н. Зайцев. -М.: Наука, 1990.-296 с.
108. Зайцев, Г. Н. Математический анализ биологических данных / Г. Н. Зайцев.-М.: Наука, 1991.- 184 с.
109. Звиргздыня, В. Я. Хризантемы в Латвийской ССР / В. Я. Звиргздыня. -Рига: Зинатне, 1973. 122 с.
110. Зубов, А. А. Генетические особенности и селекция земляники / А. А. Зубов // Методические указания. Мичуринск: ЦТ Л, 1990. - 84 с.
111. Иванов, Г. И. Почвообразование на юге Дальнего Востока / Г. И. Иванов. -М.: Наука, 1976.-200 с.
112. Ивашинников, Ю. К. Физическая география Дальнего Востока России / Ю. К. Ивашинников. Владивосток: ДВГУ, 1999. - 324 с.
113. Инге-Вечтомов, С. Г. Генетика с основами селекции / С. Г. Инге-Вечтомов. М.: Высшая школа, 1989. - 592 с.
114. Кабанцева, И. Н. Хризантемы / И. Н. Кабанцева. М.: ACT. - Астрель, 2005. - 192 с.
115. Камелин, Р. В. Биологическое разнообразие и интродукция растений / Р. В. Камелин // Биологическое разнообразие и интродукция растений: Материалы науч. конф. 12-15 декабря 1995 г. С.-Пб, 1995. - С. 5-6.
116. Камелин, Р. В. Биологическое разнообразие и интродукция растений / Р. В. Камелин // Растительные ресурсы. 1997. - Т. 33. - Вып. 3. - С. 1-11.
117. Камелин, Р. В. Сложноцветные (краткий обзор системы) / Р. В. Камелин. -СПб.- Барнаул: Изд. Алтайского ун-та, 2000. 60 с.
118. Карписонова, Р. А. Оценка успешности интродукции многолетников по данным визуальных наблюдений / Р. А. Карписонова // VI делегат, съезд ВБО: Тезисы докл.-Л.: Наука, 1978.-С. 175-176.
119. Карписонова, Р. А. Травянистые растения широколиственных лесов. Эколого-флористическая интродукционная характеристика / Р. А. Карписонова. -М.: Наука, 1985.-206 с.
120. Каталог цветочно-декоративных травянистых растений ботанических садов СНГ и стран Балтии / Состав. P.A. Карписонова и др. Минск: Изд. Э. С. Гальперин, 1997.-476 с.
121. Кичина, В. В. Генетика и селекция ягодных культур / В. В. Кичина. М.: Колос, 1984.-278 с.
122. Кияткин, А. К. Хризантемы / А. К. Кияткин. Ташкент: Мехнат, 1989. -152 с.
123. Классики советской генетики: 1920-1940. Л.: Наука, 1968. - С. 133-170.
124. Климат Владивостока / Под ред. Ц. А. Швер. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. - 168 с.
125. Кокорева, В. А. Особенности межвидовой гибридизации лука репчатого с дикорастущими видами: Автореф. дис. . канд. с. х. наук / В. А. Кокорева. -М.: ТСХА, 1982,- 17с.
126. Колдаева, М. Н. Таксономический состав и географический анализ флоры скальных местообитаний южного Приморья / М. Н. Колдаева // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 2007. — Вып. LIV. - С.115- 193.
127. Комаров В. Л. К флоре Южно-Уссурийского Края / В. Л. Комаров // Известия Имп. Ботан. сада Петра Великого. С.-Пб., 1916. - № 1. - С. 16-179.
128. Комаров, В. Л. Происхождение культурных растений / В. Л. Комаров. Л.: Сельхозгиз, 1938. - 240 с.
129. Конвенция по биоразнообразию (текст и приложение на русском языке) // The Intern. Secretariat for the SBD. Geneva, 1992. - 34 c.
130. Коновалов, Ю. Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям / Ю. Б. Коновалов. М.: Колос, 2002. - 136 с.
131. Коркишко, Р. И. Редкие сосудистые растения заповедника «Кедровая Падь» / Р. И. Коркишко // Современное состояние флоры и фауны заповедника «Кедровая Падь»: Сб. науч. тр. Владивосток: ДВО РАН, 1992. - С. 3-5.
132. Королева, Р. А. Перспективы использования дендрантем и гетеропаппусов при конструировании ландшафтов / Р. А. Королева // Конструктивное ландшафтоведение (некоторые вопросы теории и методики): Сб. науч. тр. -Владивосток: ДВНЦ, 1983.-С. 154-158.
133. Красная книга Приморского края. Растения / Под ред. А. Е. Кожевникова и др. Владивосток, 2008. - 688 с.
134. Красная книга РСФСР. Растения / Под ред. В.Д. Голованова и др. М.: Росагропромиздат, 1988 - 592 с.
135. Красноборов, И. М. Генетические основы интродукции дикорастущих декоративных растений / И. М. Красноборов, Т. А. Павлова // Интродукция и акклиматизация растений. Новосибирск: ЦСБС, 1994. — С. 33-38.
136. Краснова, Н. С. Гибридные корейские хризантемы, как многолетники открытого грунта средней зоны СССР / Н. С. Краснова // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. 1950. - Вып. 5. - С. 62-67.
137. Краснова, Н. С. Мелкоцветковые хризантемы в озеленении городов / Н. С. Краснова. М.: Изд. Коммунального хоз-ва РСФСР, 1952. - 34 с.
138. Крючков, А. В. Селекция Fj гибридов кочанной капусты на основе спорофитной несовместимости: Автореф. дис. . д-ра с. -х. наук / А. В. Крючков. М.: МСХА им. К. А. Тимирязева, 1990. - 61 с.
139. Кудрявец, Д. Б. Изменчивость хризантем, индуцированная химическими мутагенами: Автореф. дис. . канд. с. -х. наук / Д. Б. Кудрявец. М.: ТСХА, 1970.- 18 с.
140. Кузнецова, Т. В. Соцветия. Морфологическая классификация / Т. В. Кузнецова, Н. И. Пряхина, Г. П Яковлев. С.-Пб.: Хим.-фарм. ин-т, 1992. - 127 с.
141. Культиасов, М. В. Эколого-исторический метод в интродукции растений / М. В. Культиасов // Бюл. Главн. ботан . сада АН СССР. 1953. - Вып. 15. - С. 24-39.
142. Культиасов, М. В. Экологические основы интродукции растений // Труды Главн. ботан. сада АН СССР. М.: АН СССР, 1963. - Т. 9. - С. 3-37.
143. Культиасов, М. В. Теоретические вопросы интродукции растений природной флоры / М. В. Культиасов // Совещание по вопросам изучения и освоения растительных ресурсов СССР. Новосибирск: Наука, 1968. - С. 9-12.
144. Культиасов, И. М. Экология растений / И. М. Культиасов. М.: МГУ, 1982.-381 с.
145. Куренцова, Г. Э. Реликтовые растения Приморья / Г. Э. Куренцова. Л.: Наука, 1968.-72 с.
146. Куренцова, Г. Э. Растительность Приморского края / Г. Э. Куренцова. -Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1968а. 192 с."
147. Куренцова, Г. Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и Южного Приамурья / Г. Э. Куренцова. Новосибирск: Наука, 1973. -230 с.
148. Куренцова, Г. Э. Сосудистые растения островов Дальневосточного государственного морского заповедника / Г. Э. Куренцова // Цветковые растения островов Дальневосточного морского заповедника. Владивосток: ДВОРАН, 1981.-С. 34-61.
149. Курсаков, Г. А. Отдаленная гибридизация плодовых растений / Г. А. Курсаков. М.: Колос, 1986. - 112 с.
150. Лавров, С. А. Эпигенетическое наследование признаков и его возможная роль в микроэволюции растений / С. А. Лавров, Е. В. Мавродиев // Журн. Общ. биол. 2003. - Т. 64. - № 5 - С. 403-420.
151. Лакин, Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1980. - 294 с.
152. Левченко, В. И. Карантинные заболевания хризантем / В. И. Левченко, В. В. Петина // Защита и карантин растений. 2005. - № 1. - С. 32-34.
153. Лесничий, В. П. Создание зимостойких сливо-алычовых и сливо-алычово-абрикосовых гибридов в Истринском районе Московской области / В. П. Лесничий // Отдаленная гибридизация. Результаты исследований. — М.: ГБС, 2001.-С. 178-195.
154. Линдберг, Г. У. Четвертичный период в свете биогеографичеких данных / Г. У. Линдберг. М.; Л.: АН СССР, 1955. - 334 с.
155. Линдберг, Г. У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период (Биогеографические обоснования гипотезы) / Г. У. Линдберг. Л.: Наука, 1972. -548 с.
156. Лусс, А. И. Вегетативные мутации / А. И. Лусс // Теоретические основы селекции растений. М.; Л.: Изд-во сельхоз. лит., 1935. - Т. 1. - С. 215-292.
157. Лутков, А. А. Физиолого-генетический подход к проблемам теории селекции / А. А. Лутков // Генетика культурных видов растений: Сб. науч. тр.; под ред. В. К. Шумный и др. Новосибирск: АН СССР, 1991. - С. 109-117.
158. Мазуренко, М. Т. Рододендроны Дальнего Востока / М. Т. Мазуренко. -М.: Наука, 1980.-230 с.
159. Майо, О. Теоретические основы селекции растений: Перевод с англ. / О. Майо; под ред. Ю. Л. Гужова. М.: Колос, 1984. - 296 с.
160. Малеева, О. Ф. Никитский сад при Стевене (1812-1824 гг.). Очерк по истории Государственного ботанического сада / О. Ф. Малеева // Записки Гос: Никитского опытного ботан. сада. Ялта, 1931. - Т. XVIII. - Вып. 1. - С. 13.
161. Малецкий, С. И. Репродуктивная биология покрытосеменных растений. Генетический словарь / С. И. Малецкий, Е. В. Левитес, С. О. Батурин, С. С. Юданова. Новосибирск: ИЦИГ СО РАН, НГАУ, 2004. - 106 с.
162. Мамаев, А. С. Роль ботанических садов в сохранении флористического разнообразия / А. С. Мамаев, Л. И; Андреев // Экология. 1996. - № 6. — С. 453458.
163. Маренкова, В. М. Особенности морфогенеза мелкоцветных гибридных хризантем в связи с их использованием в озеленении городов степной зоны Юго-Востока РСФСР: Автореф. дис. . канд. биол. наук / В. М. Маренкова. -Донецк: Донецкий ботан. сад, 1978. 25 с.
164. Международная программа ботанических садов по охране растений / Под ред. И. С. Смирнова, В. Л. Тихоновой. М.: BGGI, 2000. - 57 с.
165. Методика государственного сортоиспытания декоративных культур. М.: Колос, 1960.- 181 с.
166. Методика государственного сортоиспытания с.-х. культур. М.: Колос, 1968.-Вып. 6.-223 с.
167. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Хризантема // Официальный бюллетень Гос. Комиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений. — М., 2007. № 10. - С. 9761002.
168. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М.: ГБС, 1975.-27 с.
169. Методические рекомендации по определению экономической эффективности научных достижений в садоводстве / сост. А. С. Косякин и др. — М.-.ВСТИСП, 2005.- 111 с.
170. Методические указания по использованию мутагенных факторов в селекции садовых вегетативно размножаемых растений / Состав. И. В. Дрягина, С. П. Потапов, А. С. Равкин. М.: ВАСХНИЛ, 1979. - 75 с.
171. Методические рекомендации по применению гамма-радиации в селекции декоративных растений / Состав. А. Н. Глазурина, В. С. Семин. — Ялта: ГНБС, 1981.-37 с.
172. Методические указания по подбору сортов хризантем для различных зон СССР / Состав. В. М. Бабкина. Ялта: ГНБС, 1978. - 43 с.
173. Научно-прикладной справочник по климату СССР: Приморский край. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - Сер. 3. - Вып. 26. - Ч. 1-6. - 416 с.
174. Научно-прикладной справочник по климату СССР: Хабаровский край, Амурская область. — Л.: Гидрометеоиздат, 1992. Сер. 3. - Вып. 25. - Ч. 1-6. -558 с.
175. Недолужко, А. И. Рекомендации по выращиванию мелкоцветковых хризантем на юге Приморья / А. И. Недолужко. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990.- 18 с.
176. Недолужко, А. И. Ассортимент мелкоцветковых хризантем для южного Приморья / А. И. Недолужко // Инф. лист. Прим. ЦНТИ. Владивосток, 1991. -№ 162-91.
177. Недолужко, А. И. Хризантемы для муссонного климата / А. И. Недолужко // Цветоводство. 1995. - № 6. - С. 10-11.
178. Недолужко, А. И. Использование дикорастущих дендрантем в селекции / А. И. Недолужко, Ii. Н. Гурзенков, М. В. Смирнова // Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства: Материалы VI междунар. конф. Ялта, 1998. - С. 129.
179. Недолужко, А. И. Селекционная оценка гибридного фонда мелкоцветковых хризантем на юге Приморья / А. И. Недолужко // Бюл. Гос. Никитского ботан. сада. Ялта: ГНБС, 2001. - Вып. 83. - С. 79-81.
180. Недолужко, А. И. Использование межвидовой гибридизации в селекции мелкоцветковых хризантем на юге Приморья / А. И. Недолужко // Актуальные проблемы современной генетики: Тезисы докл. РОГИС. М., 2003. - С. 169170.
181. Недолужко, А. И. Дикие сородичи культурных хризантем / А. И. Недолужко, Р. В. Дудкин // Новинки для сада и огорода. 2003. - № 6. - С. 2223.
182. Недолужко, А. И. Хризантемы для Приморья / А. И. Недолужко. — Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2004. 51 с.
183. Недолужко, А. И. Белая ржавчина хризантем в Приморском крае / А. И. Недолужко // Защита и карантин растений. 2008а. — № 2. - С. 52-53.
184. Недолужко, А. И. Оценка сортов, видов и гибридов хризантемы садовой на устойчивость к белой ржавчине / А. И. Недолужко // Вестник РАСХН. 20086. - № 2. - С. 56-58.
185. Недолужко, А. И. Адаптивные признаки видов рода Chrysanthemum, проявляющиеся на ранних этапах онтогенеза / А. И. Недолужко, А. В. Недолужко // Конф. пам. А. П. Хохрякова. Магадан, 2008. - С. 112-115.
186. Недолужко, А. И. Дальневосточный сортимент хризантемы садовой, перспективы его совершенствования / А. И. Недолужко // Вестник ДВО РАН. -2009а.-№3.-С. 70-74.
187. Недолужко, А. И. Дикие родичи хризантемы садовой как источники адаптивных признаков / А. И. Недолужко // Садоводство и виноградарство. -20096. -№ 6. С. 19-22.
188. Недолужко, А. И. Проблемы и перспективы хризантемы садовой на юге российского Дальнего Востока / А. И. Недолужко // Аграрная наука. 2010а. -№ 3. - С. 19-20.
189. Недолужко, А. И. Генетические ресурсы диких родичей хризантемы садовой / А. И. Недолужко // Аграрная наука. — 20106. — № 4. — С. 23-24.
190. Недолужко, А. И. Наследование устойчивости к белой ржавчине в гибридном потомстве хризантемы садовой / А. И. Недолужко, А. В. Недолужко // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2010. - № 6. - С. 50-56.
191. Недолужко, А. И. Формирование адаптивного гибридного фонда хризантемы садовой в Приморском крае / А. И. Недолужко, М. В. Смирнова // Вестник РАСХН. 2010а. - № 2. - С. 42-44.
192. Недолужко, А. И. Корейские хризантемы дальневосточной селекции / А. И. Недолужко, М. В. Смирнова // Цветоводство. 20106. - № 5. - С. 22-25.
193. Нечаева, Т. И. Конспект флоры заповедника «Кедровая Падь» / Т. И. Нечаева // Флора и растительность заповедника «Кедровая Падь» — Владивосток: ДВНЦ, 1972. Т. 8. - С. 43- 88.
194. Низшие растения, грибы и мохообразные советского Дальнего Востока. Грибы: Аскомицеты. Л.: Наука, 1991. - Т. 2 - 394 с.
195. Образцов, А. С. Биологические основы селекции растений / А. С. Образцов. -М.: Колос, 1981.-271 с.
196. Определение числа хромосом и описание их морфологии в меристеме и пыльцевых зернах культурных растений // Метод, указания: Под ред. Л. И. Орел. Л.: ВНИИ растениеводства им Н. И. Вавилова, 1988. - 63 с.
197. Орлова, Н. Н. Генетический анализ / Н. Н. Орлова. М: МГУ, 1991.-318 с.
198. Осипов, С. В. Экобиоморфные спектры сосудистых растений таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья (Российский Дальний Восток) / С. В. Осипов, Т. А. Безделева // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 2003.-С. 52-88.
199. Павлов, В. Н. Особенности растений в экстремальных условиях высокогорий средней Азии / В. Н. Павлов // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1987. — Т. 92.-Вып. 5.-С. 89-95.
200. Павлова, Н. С. Флористические находки на горе Сланникова (о-в Сахалин) / Н. С. Павлова // Бот. журн. 1999. - Т. 84. - № 3. - С. 129-133.
201. Павлова, Т. А. Хризантемы: сибирские гибриды / Т. А. Павлова // Цветоводство. 1996. - № 6. - С. 8-9.
202. Павлюк, Н. А. Видовой состав патогенных микромицетов на садовых хризантемах Ботанического сада-института / Н. А. Павлюк // Биологический вестник Харьковского университета. 2006. - № 2. - С. 90-94.
203. Павлюк, Н. А. Разнообразие патогенной микобиоты на представителях рода Chiysanthemum L. в коллекционном фонде Ботанического сада-института ДВО РАН / Н. А. Павлюк, А. И. Недолужко // Вестник КрасГАУ. 2010. - № 1. -С. 70-75.
204. Пасько, Н. М. Helianthus tuberosus L. (морфология, классификация, биология, исходный материал для селекции): Автореф. дис. . д-ра с. х. наук / Н. М. Пасько. - Л.: ВИР, 1989. - 37 с.
205. Петров, Е. С. Климат Хабаровского края и Еврейской автономной области / Е. С. Петров, П. В. Навороцкий, В. Т. Леншин. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 2000. - 174 с.
206. Перельман, А. И. Геохимия ландшафта / А. И. Перельман. М.: Высшая школа, 1966.-392 с.
207. Перечень объектов растительного и животного мира, занесенных в Красную книгу Приморского края. Владивосток: Апостроф, 2002. - 48 с.
208. Пидопличко, Н. М. Грибы паразиты культурных растений. Определитель / Н. М. Пидопличко. - Киев: Наукова Думка, 1977. - Т. 2. - 299 с.
209. Пидопличко, Н. М. Грибы паразиты культурных растений. Определитель. Пикнидиальные грибы / Н. М. Пидопличко. - Киев: Наукова Думка, 1978. -Т 3.-230 с.
210. Пирко, И. Ф. Особенности формирования коллекции хризантемы мелкоцветковой в Донецком ботаническом саду HAH Украины / И. Ф. Пирко //ч
211. Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства: Материалы Междунар. конф., посвящ. 75-летию ИБС HAH Беларуси. Минск, 2007.-Т. 2.-С. 58-60.
212. Пробатова, Н. С. Числа хромосом сосудистых растений из Приморского края, Приамурья, Северной Коряки, Камчатки и Сахалина / Н. С. Пробатова, А. П. Соколовская // Бот. журн. 1988. - Т. 73. - № 2. - С. 290-293.
213. Пробатова, Н. С. Сосудистые растения островов залива Петра Великого в Японском море / Н. С. Пробатова, В. П. Селедец, В. А. Недолужко, Н. С. Павлова. Владивосток: Дальнаука, 1998. - 116 с.
214. Пробатова, Н. С. Числа хромосом видов растений из Читинской области и Приморского края / Н. С. Пробатова, Э. Г. Рудыка, А. Е. Кожевников, 3. В. Кожевникова, С. В. Прокопенко, В. Ю. Баркалов // Бот. журн. 2007. - № 8. -С. 1255-1273.
215. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Мичуринск: ВНИИС им. И. В. Мичурина, 1980 - 532 с.
216. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел: ВНИИСПК, 1995. - 500 с.
217. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел: ВНИИСПК, 1999. - 606 с.
218. Пуетовойт, В. С. О выделении сортов подсолнечника, иммунных к основным болезням / В. С. Пуетовойт: Избр. труды. М.: Колос, 1966. - С. 293307.
219. Работнов, Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т. А. Работнов // Труды БИН АН СССР. Л., 1950. - Сер. 3. -Геоботаника. - Вып. 6. - С. 179-196.
220. Равкин, А. С. Методические указания по использованию мутагенных факторов в селекции плодовых и ягодных растений / А. С. Равкин, С. П. Потапов. М.: ТСХА, 1974. - 35 с.
221. Равкин, А. С. Действие ионизирующих излучений и химических мутагенов на вегетативно размножаемые растения / А. С. Равкин. — М.: Наука, 1981. — 192 с.
222. Равкин, А. С. Черная смородина (исходный материал, селекция, сорта) / А. С. Равкин. М.: МГУ, 1987. - 212 с.
223. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейство Asteraceae (Compositae). СПб.: Наука, 1993. — Т. 7. - 352 с.
224. Ростовцева, Т. С. Хромосомные числа некоторых видов зонтичных, лютиковых и сложноцветных / Т. С. Ростовцева, А. А. Нечаев // Новые данные о фитогеографии Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. - С. 220-224.
225. Руденко, И. С. Отдаленная гибридизация и полиплоидия у плодовых растений / И. С. Руденко. Кишинев: Штиинца, 1978. - 195 с.
226. Русанов, Ф. Н. Метод родовых комплексов / Ф. Н. Русанов // Теория и опыт переселения растений в условиях Узбекистана. — Ташкент, 1974. 110 с.
227. Рындин, А. В. Этапы и перспективы развития цветоводства в России / А. В. Рындин // Декоративное садоводство России: состояние, проблемы, перспективы: Науч. труды. Сочи: ВНИИЦ и СК, 2008. - Вып. 141. - С. 18-28.
228. Савельев, Н. И. Исходный материал и генетические основы селекции яблони на устойчивость к действию абиотических стрессов в период перезимовки / Н. И. Савельев // Доклады РАСХН. 2003. - № 6. - С. 8-10.
229. Сацыперова, И. Ф. О методических подходах при изучении особенностей онтогенеза травянистых растений в коллекционных питомниках. Рекомендации / И. Ф. Сацыперова // Онтогенез высших растений. Киев, 1989. - С. 111-116.
230. Семакин, В. П. Клоновая селекция в садоводстве / В. П. Семакин. М.: Колос, 1968.- 135 с.
231. Семенов, В. И. Отдаленная гибридизация в решении экологических, эволюционных и селекционных проблем / В. И. Семенов // Отдаленная гибридизация. Результаты исследований. М.: ГБС, 2001. - С. 5-16.
232. Семенов, В. И. Отдаленная гибридизация пшеницы и методы расширения ее генофонда за счет видов трибы ТгШсеае / В. И. Семенов // Отдаленная гибридизация. Современное состояние и перспективы развития. — М.: ГБС, 2003.-С. 227-232.
233. Семенов, В. И. Обогащение генофондов культурных видов -магистральное направление улучшения их в настоящем и будущем / В. И. Семенов // Отдаленная гибридизация. Теория и практика. — М.: ГБС, 2003а. С. 5-27.
234. Серебровский, А. С. Генетический анализ / А. С. Серебровский. М.: Наука, 1970. - 342с.
235. Серебряков, И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И. Г.Серебряков. М.: Советская наука, 1952. - 392с.
236. Серебряков, И. Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений / И. Г.Серебряков // Бюл. МОИП. 1955. - Т. ЬХ. -№3.-С. 71-91.
237. Серебряков, И. Г. Экологическая морфология растений (жизненные формы покрытосеменных и хвойных) / И. Г.Серебряков. М.: Высшая школа, 1962. -378 с.
238. Серебряков, И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / И. Г.Серебряков // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1964. - Т. 3. С. 146-205.
239. Серебряков, И. Г. Экологическая морфология высших растений в СССР / И. Г.Серебряков, Т. И.Серебрякова // Бот. журн. 1967. - Т. 52. - № 10. - С.1449-1471.
240. Серебрякова, Т. И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования / Т. И.Серебрякова // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. - Т. 82. - Вып. 5. - С. 112-128.
241. Симагин, В. С. Перспективы использования в отдаленной гибридизации российских дальневосточных диплоидных вишен / В. С. Симагин // Отдаленная гибридизация. Современное состояние и перспективы развития. М.: ГБС, 2003.-С. 242-245.
242. Скрипка, М. А. Дикорастущие многолетние декоративные травянистые растения юга Дальнего Востока для зеленого строительства / М. А Скрипка. -Владивосток: Прим. кн. изд-во, 1960. С. 24-25.
243. Скрипка, О. В. Карантинные болезни хризантем / О. В. Скрипка, И. П. Дудченко, Н. А. Шероколава // Защита и карантин растений. 2004. - № 8. - С. 37-39.
244. Смекалова, Т. Н. Стратегия сохранения диких родичей культурных растений на территории России / Т. Н. Смекалова, И. Г. Чухина // Ботанические исследования в Азиатской части России. Барнаул, 2003. - Т. 3. - С. 118-119.
245. Соболевская, К. А. Некоторые аспекты сохранения реликтовых видов Сибири в ботанических садах / К. А. Соболевская // Бюл. Главн. ботан. сада.1981.-Вып. 119.-С. 62-68.
246. Соколовская, А. П. Числа хромосом видов семейств Asteraceae, Роасеае, Rosaceae из Приморского края, Камчатки и Сахалина / А. П. Соколовская, Н. С. Пробатова, Э. Г. Рудыка // Бот. журн. 1985. - Т. 70. - № 1. - С. 126-128.
247. Сосудистые растения советского Дальнего Востока / Под ред. С. С. Харкевича. С.-Пб.: Наука, 1992. - Т. 6. - 428 с.
248. Сосудистые растения ботанического сада-института ДВО РАН / Каталог: Под ред. В. А. Недолужко. Владивосток: Дальнаука, 2001. - 260 с.
249. Сочава, В. Б. Ботанико-географические соотношения в бассейне Амура / В. Б. Сочава // Амурская тайга (комплексные ботанические исследования). JL: Наука, 1969.-С. 5-15.
250. Старченко, В. М. Флористические находки в бассейне реки Амур / В. М. Старченко // Бот. журн. 1995. - Т. 80. - № 6. - С. 103-110.
251. Стратегия ботанических садов по охране растений (перевод на русский язык). М., 1994.-63 с.
252. Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений. М., 2003. - 32 с.
253. Строев, В. С. Скрещиваемость пшеницы с пыреем / В. С. Строев // Генетика.-1981.-Т. XVII. -№ 11.-С. 1988-1997.
254. Суриков, И. М. Теория самонесовместимости в связи с генетикой самофертильности ржи: Автореф. дисс. . канд. биол. наук / И. М. Суриков. — Л.: ВИР, 1972.-53 с.
255. Таран, А. А. Изучение сосудистых растений Лазовского государственного заповедника им. Л. Г. Капланова и охрана их генофонда: Автореф. дис. . канд. биол. наук / А. А. Таран. Владивосток: БПИ, 1990. — 22 с.
256. Таран, А. А. Сосудистые растения / А. А. Таран // Флора, мико- и лихенобиота Лазовского заповедника (Приморский край). Владивосток: ДВО АН СССР, 1990.-С. 61-126.
257. Тахтаджян, А. Л. Флористические области Земли / А. Л. Тахтаджян. — Л.: Наука, 1978.-248 с.
258. Терентьев, П. В. Метод корреляционных плеяд / П. В. Терентьев // Вестник ЛГУ. 1959.-№9.-С. 137-141.
259. Терентьев, П. В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд / П. В. Терентьев // Применение математических методов в биологии. Л.: ЛГУ, 1960.-С. 27-36.
260. Тимофеев-Ресовский, Н. В. Краткий очерк теории эволюции / Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. Н. Воронцов, А. В. Яблоков. М.: Наука, 1977. - 302 с.
261. Тимофеев-Ресовский, Н. В. Микроэволюция, элементарные явления, материалы и факторы эволюционного процесса / Н. В. Тимофеев-Ресовский // Бот. журн,- 1958.-№43.-С. 317-336.
262. Тихомирова, М. М. Генетический анализ / М. М. Тихомирова. Л.: ЛГУ, 1990.-280 с.
263. Троегубова, Г. В. Декоративная оценка интродуцированных сортов мелкоцветковых хризантем / Г. В. Троегубова // Интродукция и акклиматизация; растений. Ташкент: ФАН, 1993. - Вып. 26. - С. 85-89.
264. Туманов, И. И. Физиология закаливания и морозостойкости растений / П. И. Туманов. М.: Наука, 1979. - 350 с.
265. Тюрина, Е. В. Интродукция зонтичных в Сибири / Е. В.Тюрина. -Новосибирск: Наука, 1978. 239 с.
266. Уранов, А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) / А. А. Уранов // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. — М.: Наука, 1967. С. 3-8.
267. Уранов, А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А. А. Уранов // Биол. науки. — 1975.-№2.-С. 7-34.
268. Урусов, В. М. Структура разнообразия и происхождения флоры и растительности юга Дальнего Востока / В. М. Урусов. Владивосток: Дальнаука, 1993.- 129 с.
269. Фадеева, Т. С. Генетика земляники / Т. С. Фадеева. Л.: ЛГУ, 1975. - 184 с.
270. Фадеева, Т. С. Проблемы сравнительной генетики растений / Т. С. Фадеева // Генетика. 1966.- № 1. - С. 12-28.
271. Фадеева, Т. С. Сравнительная генетика растений / Т. С. Фадеева, С. П. Соснихина, Н. М. Иркаева. Л.: ЛГУ, 1980. - 248 с.
272. Флора и растительность Уссурийского заповедника. М.: Наука, 1978. -270 с.
273. Флора российского Дальнего Востока. Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» Т. 1-8 (1985-1996) / Под ред. А. Е. Кожевникова, Н. С. Пробатовой. Владивосток: Наука, 2006. - 456 с.
274. Флора Северо-Востока Европейской части СССР / Под ред. А. И. Толмачева. Л.: Наука, 1977. - Т. IV. - 312 с.
275. Флора Сибири / Под ред. И. М. Красноборова. Новосибирск: Наука, 1997. -Т. 13.-472 с.
276. Флора СССР / Под ред. В. Л. Комарова. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. -Т. XXVI. - 940 с.
277. Харкевич, С. С. Полезные растения природной флоры Кавказа и их интродукция на Украине / С. С. Харкевич. Киев: Наукова Думка, 1966. - 300 с.
278. Харкевич, С. С. Редкие виды растений советского Дальнего Востока и их охрана / С. С. Харкевич, H. Н. Качура. -М.: Наука, 1981. -231с.
279. Харкевич, С. С. Флористические районы советского Дальнего Востока / С. С. Харкевич // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1985.-T. 1.-С. 20-22.
280. Хедрик, Ф. Генетика популяций: Перевод с англ / Ф. Хедрик. М.: Техносфера, 2003. - 592 с.
281. Цвелев, H. Н. Род Dendranthema (DC.) Des Moul. / H. H. Цвелев // Флора СССР. M.; Л.: АН СССР, 1961. - T. XXVI. - С. 364-388.
282. Цвелев, H. Н. О первичной жизненной форме покрытосеменных растений / H. Н. Цвелев // Бюл. МОИП. 1977. - отд. биол. - Т. 82. - № 1. - С. 79-88.
283. Цвелев, H. Н. Об объеме и номенклатуре некоторых родов сосудистых растений Европейской России / H. Н. Цвелев // Бот. журн. 1999. - Т. 84 - С. 109-118.
284. Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура) / Соавт. Л. И. Воронцова, Л. Е. Гатцук, В. Н. Егорова и др. М.: Наука, 1976. - 214 с.
285. Ценопопуляции растений (Очерки популяционной биологии) / Соавт. Л. Б. Заугольнова, Л. А. Жукова, А. С. Комаров и др. М.: Наука, 1988. - 184 с.
286. Цицин, IT. В. Значение отдаленной гибридизации в эволюции и созданииновых видов и форм растений и животных / Н. В. Цицин // Отдаленная гибридизация растений. — М.: Сельхозгиз, 1960. С. 5-41.
287. Цицин, Н. В. Видо- и формообразование при отдаленной гибридизации растений / Н. В. Цицин // Генетика. 1966. - Т. 9. - С. 97-99.
288. Цицин, Н. В. Отдаленная гибридизация как фактор эволюции и важнейший метод создания новых видов, форм и сортов растений и пород животных / Н. В. Цицин // Отдаленная гибридизация растений. — М.: Колос, 1970. С. 3-41.
289. Цицин, Н. В. Задачи ботанических садов в области охраны растений / Н. В. Цицин // Бюл. Главн. ботан. сада. 1975. - Вып. 95. - С. 11-17.
290. Цицин, Н. В. Роль ботанических садов в охране растительного мира / Н. В. Цицин // Бюл. Главн. ботан. сада. 1976. - Вып. 100. - С. 6-13.
291. Цицин, Н. В. Многолетняя пшеница / Н. В. Цицин. М.: Наука, 1978. — 288 с.
292. Цугель, Ю. Б. Применение отдаленных скрещиваний в интродукции растений / Ю. Б. Цугель, Н. Б. Сухарева, Е. В. Амброс, Е. Р. Плукш // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы 2-ой Междунар. науч. конф. С.-Пб., 1999. - С. 315-316.
293. Чекуров, В. М. Анализ изменения некоторых признаков у пырея сизого А.Iglaucum (ОеБГ) при инбридинге / В. М. Чекуров, А. М. Орлова // С. -х. б иол. -1980. -№ 1.-С. 10-20.
294. Чувашина, Н. П. Цитогенетика и селекция отдаленных гибридов и полиплоидов / Н. П. Чувашина. Л.: Наука, 1980. - 121 с.
295. Шарова, Н. Л. Об интродукции мелкоцветных хризантем в ботаническом саду АН МССР / Н. Л. Шарова, С. А. Васильева // Изв. АН Молд. ССР. 1965. -№6.-С. 19-29.
296. Шарова, Н. Л. Интродукционная работа с цветочными растениями в ботаническом саду АН МССР / Н. Л. Шарова // Интродукция цветочно-декоративных растений. Кишинев: РИО АН МССР, 1970. - С. 3-10.
297. Шиндин, И. М. Теоретические и прикладные аспекты селекции сельскохозяйственных растений / И. М. Шиндин. Хабаровск: ИКАРП ДВО РАН, ПГСХА, 2002. - 220 с.
298. Шмальгаузен, И. И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора / И. И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1969. - 451с.
299. Шокаева, Д. Б. Земляника, клубника, земклуника / Д. Б. Шокаева, А. А.Зубов // Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел: ВНИИСПК, 1999. - С. 417-443.
300. Шолохова, Т. А. Наследование количественных признаков у гибридов Fi хризантемы садовой (Chrysanthemum hortorum Bailey) / Т. А. Шолохова // Бюл. Гос. Никитского ботан. сада. Ялта, 2001. - Вып. 82. - С. 97-100.
301. Шумный, В. К. Некоторые генетические и селекционные аспекты систем размножения у растений / В. К. Шумный, В. И. Коваленко, Э. В. Квасова, Л. Д Колосова // Генетика. 1978. - Т. 14. - № 1. - С. 25-35.
302. Щеглов, Н. И. Изменчивость и методы ее изучения в селекции плодовых культур: Автореф. дис. . д-ра биол. наук / Н. И.Щеглов. Краснодар, 1999. -41 с.
303. Щербаков, В. К. Генетические системы устойчивости растений // Генетические основы селекции растений на иммунитет / В. К. Щербаков. М.: Колос, 1973.-С. 11-64.
304. Юрцев, Б. А. Хромосомные числа некоторых растений Северо-Восточной Якутии (бассейн среднего течения реки Индигирки) / Б. А. Юрцев, П. Г. Жукова // Бот. журн. 1982. - Т. 67. - № 6. - С. 778-787.
305. Яброва-Колаковская, В. С. История культуры хризантем / В. С. Яброва-Колаковская // Труды Сухум. ботан. сада. Тбилиси: Мецниереба, 1970. - Вып. XVII. - С. 25-37.
306. Яброва-Колаковская, В. С. Хризантемы (опыт монографического исследования): Автореф. дис. . д-ра биол. наук / В. С. Яброва-Колаковская. — Тбилиси: Изд. Тбилис. ун-та, 1972. 36 с.
307. Яброва-Колаковская, В. С. Виды хризантем, известные в культуре / В. С. Яброва-Колаковская // Труды Сухум. ботан. сада. Тбилиси: Мецниереба, 1974. - Вып. XIX. - С. 55-78.
308. Anderson С. Sporting of the Chrysanthemum / С. Anderson // Missouri Bot. Gard. Bull. 1935.-N. 23.-P. 161-163.
309. Anderson N. O. Reclassification of the Genus Chrysanthemum L. / N. O. Anderson// Hort. Science. 1987. - V. 22. -N. 2. - P. 313.
310. Anderson, N. O. Variations of Recombinant Inbreeding Circumventing Inbreeding Depression in Chrysanthemum Populations / N. O. Anderson, P. D.
311. Ascher, J. J. Luby // Frontiers in plant science research. In: K. K. Dhir and T. S. Sareen (eds.). Delhi: Bhagwati Enterprises, 1993. - P. 1-16.
312. Anderson, N. O. Inheritance of pseudo-self compatibility in self-incompatible garden and greenhouse chrysanthemums, Denclranthema x grandiflora Tzvel. / N. O. Anderson, P. D. Ascher // Euphytica. 1996. - N. 87. - P. 153-164.
313. Anderson, N. O. Fertility Changes in Inbred Families of Self-incompatible Chrysanthemums (Dendranthema grandiflora) / N. O. Anderson, P. D. Ascher 11 J. Amer. Soc. Hort. Sei. 2000. - T. 125. -N. 5. -P. 619-625.
314. Anderson N. O. Garden chrysanthemums "Peach Centerpiece" and "Sesquicentennial Sun" / N. O. Anderson, P. D. Ascher, E. Gesick, B. Walvatne, N. Eash, V. Fritz, J. Hebel, S. Poppe, R. Wagner, D. Wildung // Hort. Science. 2001. -N. 36.-P. 1349-1351.
315. Anderson N. O. Container Production of Prostrate Garden Chrysanthemums / N.
316. Anderson // Hort Science. 2003. - V. 38. - N. 7. - P. 1344-1348.
317. Anderson, N. Phenotypic markers for selection of winter hardy garden chrysanthemum {Dendranthema x grandiflora Tzvel.) genotypes / N. Anderson, E. Gesick//ScientiaHorticulture. 2004.-N. 101.-P. 153-167.
318. Boase, M. R. Chrysanthemum Systematics, Genetics, and Breeding / M. R. Boase, R. Miller, S. C. Deroles // Plant Breeding Reviews / Edited by Jules Janic. -1997. V. 14.-P. 321-361.
319. Bowen, H. J. M. The induction of sports in chrysanthemums by gamma-radiation / H. J. M. Bowen, P. A.Cawse, M. J. Dick // Radiation Botany. 1962. - V.1. -N. 3. P. 297-303.
320. Bremer, K. Generic monograph of the Asteraceae-Anthemideae / K. Bremer, C. Humphries // Bull. Nat. Hist. Mus. 1993. - Bot. Ser., - N. 23. - P. 73-177.
321. Broertjes, C. Mutation breeding of Chrysanthemum morifolium Ramat. using in vivo and in vitro adventitious bud techniques / C. Broertjes, T. S. Roes, G. S. Bokelmann // Euphytica. 1976. - V. 25. -N. 1. - P. 11-19.
322. Broertjes, C. Application of mutation breeding methods in the improvement of vegetatively propagated crops: An interpretive literature review / C. Broertjes, A. M. van Harten. Amsterdam, 1978. -316 c.
323. Broertjes, C. Radiation-induced low temperature tolerant cultivars of Chrysanthemum morifolium Ramat. / C. Broertjes, P. Koene, T. H. Pronk // Euphytica. 1983.-Vol. 32.-S. 97-101.
324. Broertjes, C. Radiation-induced mail-sterility in daisy-types of Chrysanthemum morifolium Ramat. / C. Broertjes, De J. Jong // Euphytica. 1984. - N. 33. - P. 433434.
325. Broertjes, C. Radiation-induced low-temperature tolerant solid mutants of Chrysanthemum morifolium Ramat. / C. Broertjes, C. A. M. Lock // Euphytica. -1985.-N. 34.-P. 97-103.
326. Broertjes, C. Applied mutation breeding for vegetatively propagated crops / C. Broertjes, A. M. van Harten. Amsterdam-Oxford-New York-Tokyo, 1988. - 345 p.
327. Bulletin OEPP/ EPPO, 2004. N. 34. - P. 209-211.
328. Chen, J. Studies on the origin of Chinese florist's chrysanthemum / J. Chen //ActaHort. 1985.-V. 167.-P. 349-361.
329. Chen Jun-Yu, Wang Siging, Wang Xianghun, Wang Pengwei. Thirty years' studies on breeding ground-cover chrysanthemum new cultivars / Jun-Yu Chen, Siging Wang, Xianghun Wang, Pengwei Wang // Acta Hort. 1995. - T. 404. - P. 30-36.
330. Chikuo, Y. Major Floricultural Flowers and Plants in Japan and its Disease Control / Y. Chikuo // Agrochemicals Japan. 2000. - N. 76. - P. 2-5.
331. Clark, R. B. History of culture of hardy chrysanthemums / R. B. Clark // Natl. Chrysanthemum. Soc. Bui. 1962. - V. 18. -N. 3. - P. 144.
332. Dai, Si-Lan. Artifical interspecific cross among seven species oiDendranthema in China / Si-Lan Dai, Jun-Yu Chen. // J. of Beijing Forestry University. 1996. - V. 18.-N.4.-P. 16-18.
333. Dai, Si-Lan. Application of RAPD Analysis in the Study on the Origin of Chinese Cultivated Chrysanthemum / Si-Lan Dai, Jun-Yu Chen, Wen-Bin Li I I Acta Botanica Sinica. 1998.- V. 40.-№ 11.-P. 1053-1059.
334. Dickens, J. S. W. The resistance of varios cultivars and species of Chrysanthemum to white rust (Puccinia horiana Henn. / J. S. W. Dickens // PI. Path.- 1968.-N. 17.-P. 19-22.
335. Dickens, J. S. W. Further observation on the resistance of chrysanthemum cultivars to white rust {Puccinia horiana Henn.) / J. S. W. Dickens // PI. Path. 1971. -N. 20.-P. 27-28.
336. Douzono, M. All year round productivity of Fi and BCi progenies between Dendranthema grandiflorum and D. shiwogiku / M. Douzono, H. Ilceda // Acta Hort.- 1998. N. 452. - P. 303-310.
337. Dowrick, G. J. The chromosomes of Chrysanthemum I: The species / G. J. Dowrick // Heredity. 1952. - V. 6. - P. 365-375.
338. Dowrick, G. J. The chromosomes of Chrysanthemum II: Garden varieties / G. J. Dowrick // Heredity. 1953. - V. 7. - P. 59-72.
339. Dowrick G. J., Bayomi A. J. The origin of new forms of the garden Chrysanthemum // Euphytica. 1966. - N. 15. - P. 32-38.
340. Dowrick, G. J. The induction of mutations in chrysanthemum using x- and gamma-radiation / G. J. Dowrick // Euphytica. 1966a. - N. 15. - P. 204-210.
341. Drewlow, L. W. Genetic studies of self incompatibility in the garden chrysanthemum / L. W. Drewlow, P. D. Ascher, R. E. Widmer // Theor. Appl. Genet.- 1973.-N. 43.-P. 1-5.
342. El-Twab, Magdy Hussein Abd. Physical mapping of 45S rDNA loci by fluorescent in situ hybridization and evolution among polyploid Dendranthema species / Magdy Hussein Abd El-Twab, Katsuhilco Kondo // Chromosome Science. -2003. T. 7. - N. 3. - P. 71-76.
343. Endo, N. The chromosome survey on the cultivated Chrysanthemum morifolium Ram. I: On the chromosome numbers of cultivated Chrysanthemum / N. Endo // J. Japan. Soc. Hort. Sei. 1969. -N. 38 (3). - P. 267-274.
344. Endo, N. The chromosome survey on the cultivated chrysanthemums Chrysanthemum morifolium Ram. II: On the chromosome numbers of cultivated Chrysanthemums / N. Endo // J. Japan. Soc. Hort. Sei. 1969. - N. 38 (4). - P. 343349.
345. Endo, M. The Appearance of Sports and Chromosome Number Variations in the Japanese Garden Chrysanthemum, Chiysanthemum morifolium Ramat. / M. Endo, I. Inada // J. Japan. Soc. Hort. Sei. 1992. - V. 61. - N. 2. - P. 389-398.
346. Endo, M. On the Karyotypes of Garden Chrysanthemums, Chrysanthemum morifolium Ramat. / M. Endo, I. Inada // J. Japan. Soc. Hort. Sei. 1992. - V. 61. -N. 2.-P. 413-420.
347. Firman, I. D. White rust of chrysanthemum / I. D. Firman, P. H. Martin // Ann. appl. Biol. 1968. -N. - 62. P. 429-442.
348. Flora of China / In Preparation. - Vol. 20. - Checklist, WWW version. - St. Louis, USA: Missouri Botanical Garden (http://flora.huh.harvard.edu/china/mss/treatments.htm).
349. Fukai, S. Cross Compatibility between Tetra Ploids and Octa Ploids of Dendranthemci yoshinaganthum Kitam. and Characteristics of the Progenies / S. Fukai, Y. ICamigaichi, K. Nozaki // Hort. Res. Japan. 2004. - V. 3. - N. 4. - P. 345348.
350. Hennings, P. Some new Japanese rusts / P. Hennings // Fledwigia. 1901. - N. 40.-P. 25-26.
351. Higher plants of China. Qingdao: Publishing House, 2005. - Vol. 11. - P. 341348.
352. Huang, S. C. Genetic analysis of Chrysanthemum hybrids based on RAPE) molecular markers / S. C. Huang, C. C. Tsai, C. S. Sheu // Bot. Bull. Acad. Sin. — 2000.-N. 41.-P. 257-262.
353. Ikeda, H. Pollen storage of chrysanthemum / H. Ikeda, S. Numata // Third International Symposium on new Floricultural crops. Perth, Australia, 1996. - P. 329-333 (htpp://isip.isiknowledge.com/CIW.cgi).
354. Index to plant chromosome numbers 1992-1993/ Ed. By P. Goldblatt and D. E. Johnson // Monogr. Syst. Bot. USA: Missouri Botanical Garden, 1996. - Vol. 58. — 276 p.
355. Jang-Heiliger, H. Mutanten wirkungsvollerisoliren durch bessere Selections-techniken bei vegetativen Vermehrungen / H. Jang-Heiliger // Gartnerborse und Gartenwelt. 1979. - N. 23. - S. 542-545.
356. Jong, De J. Genetic analysis in Chrysanthemum morifolium. I. Flowering time and flower number at low and optimum temperature / De J. Jong // Euphytica. — 1984. -N. 33.-P. 455-463.
357. Jong, De J. Genetic analysis in Chrysanthemum morifolium. II. Flower doubleness and ray floret corolla splitting / De J. Jong, D. L. Drennan // Euphytica. — 1984.-N. 33.-P. 465-470.
358. Jong, De J. The reaction of Chrysanthemum cultivars to Puccinia horiana and the inheritance of resistance / De J. Jong, W. Rademaker // Euphytica. 1986. - N. — 35.-P. 945-952.
359. Jong, De J. Interspecific hybrids between two Chrysanthemum species / De J. Jong, W. Rademaker 11 Hort. Science. 1989. - T. 24. - No. 2. - P. 370-372.
360. Junyu, C. Thirty years' studies on breeding ground-cover chrysanthemum new cultivars / C. Junyu, W. Siging, W. Xiangchun, W. Pengwei // Acta Hort. 1995. -N.-404.-P. 30-36.
361. Kaneko, K. Cytogenetical Studies on Three High Polyploid Species of Chrysanthemum / K. Kaneko // J. of Science of the Hiroshima University. — 1961. Series B. Div. 2. V. 9. - P. 59-98.
362. Kim, J. S. Differentiation of the Chrysanthemum zawadskii complex (Anthemideae, Asteraceae) in Korea / J. S. Kim, J-H. Pale, H. Tobe, J. Noguchi // J. of Plant Res. 2001. - V. 114. Supplement. - P. 34.
363. Kim, Jung Sung. Chromosome Number of Dendranthema coreana (.Asteraceae) / Jung Sung Kim, Jae-Hong Pak, Hiroshi Tobe // Acta Phytotax. Geobot. 2004. - V. 55(1).-P. 63-64.
364. Koci, A. Chryzanthemy a pestovane kraliky / A. Koci. Bratislava: Priroda, 1974.-203 p.
365. Kondo, K. Chromosome studies in chrysanthemum flora of Taiwan. I. Dendranthema horaimontana (Masam.) S. S.Ying and D. morii (Hayata) Kitam. / K. Kondo, C. Peng, M. Aoyama, R. Tanaka // Chromosome Science. 1999. - N. 3. - P. 49-54.
366. Kuykendall, J. Richard. The Role of the korean hybrids in the development of the new hardy garden chrysanthemums / J. Richard Kuykendall, David O. Galey // Missouri Botanical Garden Bulletin. 1949. - Vol. XXXVII. - No. 8. - P. 161-178.
367. Langton, F. A. Chimerical structure and carotenoid inheritance in Chrysanthemum morifolium (Ramat.) / F. A. Langton // Euphytica. 1980. - N. 29. -P. 807-812.
368. Langton, F. A. Inheritance in Chrysanthemum morifolium Ramat. / F. A. Langton // Heredity. 1989. - N. 62. - P. 419-423.
369. Lee, T. B. Illustrated Flora of Korea / T. B. Lee. Seoul, 1993. - 990 p.
370. Lee, Y. N. Flora of Korea / Y. N. Lee. Seoul: Kyohak Publishing Co. LTD, 1996.- 1248 p.
371. Longley, L. E. New chrysanthemum named / L. E. Longley // Minnesota Hort. -1936.-V. 64.-N. 2.-P. 26.
372. Longley, L. E. Thousands of "Mums" displayed at U. Farm / L. E. Longley // Minnesota Hort. 1938. - V. 66. - N. 9. - P. 174.
373. Longley, L. E. Garden Chrysanthemums for Minnesota / L. E. Longley // Minnesota Hort. 1943. - V. 71. - P. 76-77.
374. Longley, L. E. Chrysanthemum for the north / L. E. Longley // Horticulture. -1949.-V. 27. -N. 11. -P. 404.
375. Longley, L. E. Chrysanthemum breeding at the University of Minnesota / L. E. Longley // Natl. Chrysanthemum Soc. Bui. 1950. - N. 6. - P. 45-46.
376. Minnesota Hardy // Minnesota Agricultural Experiment Station and College of Agricultural, Food and Environmental Sciences, 2004. 28 p.
377. Mulford, F. L. Breeding for Earliness and Hardiness in Chrysanthemums / F. L. Mulford // Proceedings of the American for Horticultural Science for 1935. New York: Geneva, 1936. - V. 33. - P. 690-692.
378. Mulford, F. L. Results of Selfmg Twenty-four Early Blooming Chrysanthemums / F. L. Mulford // Proceedings of the American for Horticultural Science for 1937. -New York: Geneva, 1938.-V. 35.-P. 818-821.
379. Nakata, M. Cytogenetic Studies on Wild Chrysanthemum sensu lato in China. I. Karyotype of Dendrantherna vestitum / M. Nakata, De-yuan Hong, J. Qiu, H. Uchiyama, R.Tanaka, S. Chen // J. Jpn. 1991. - N. 66. - P. 199-204.
380. Nakata, M. Variations in Dendranthema indicum var. aphrodite Population in Oozalcai, Himi City, Toyama Pref. / M. Nakata, M. Takeuchi // Bul. Bot. Gard. Toyama.- 1998.-N. 3.-P. 1-16.
381. Nakata, M. Localities oi Dendranthema japonicum var. wakasaense, Past and Present / M. Nakata // Bull. Bot. Gard. Toyama. 1999. - V. 4. - P. 47-58.
382. Nakata, M. Octoploid Cytotype oi Dendranthema zawadskii (Asteraceae) Found in Twate Prefecture and its Implications in Evolutional History / M. Nakata, A. Kumagai // Bull. Bot. Gard. Toyama. 1999. -N. 4. - P. 1-15.
383. National BioResource Project (NBRP): Chrysanthemum // http://www.shigen.nig.ac.ip/chrysanthemuni/SearchChromosome?lang=english
384. Nazeer, M. Variation in the chromosome complement of Chrysanthemum morifolium complex / M. Nazeer, T. Khoshoo // The nucleus (Calcutta). 1983. - V. 26.-N. l.-P. 22-29.
385. Nazeer, M. Meiotic variations in Chrysanthemum morifolium complex / M. Nazeer, T. Khoshoo // The nucleus (Calcutta). 1985. - V. 28. -N. 1, 2. - P. 35-41.
386. Nedoluzhko A. I. The breeding of new Chrysanthemum sorts for the monsoon regions of Russia / A. I. Nedoluzhko // Mendel Centenary Congress. March. 2000. - Brno, Czech Republic. - Heft 47. - P. 164.
387. Ohwi, J. Flora of Japan / J. Ohwi. Washington, 1965. - 1067 p.
388. Ohashi, H. New Combinations in Chrysanthemum (Compositae-Anthemideae)-of Asia with a List of Japanese Species / Hiroyoshi Ohashi, Koji Yonekura // J. Jpn. Bot. 2004. - N. 79.-P. 186-195.
389. Pengwei W. Studies of breeding ground-cover chrysanthemum new cultivars / W. Pengwei, C. Junyu // Acta Horticulture Sinica. 1990. - V. 17. - N. 3. - P. 223228.
390. Rademaker, W. Types of resistance to Puccinia horiana in chrysanthemum / W. Rademaker, J. de Jong // Acta Hortic. 1987. - N. 197. - P. 85-88.
391. Randall, H. Growing Chrysanthemums / Harry Randall, Wren Alan. London: Canberra, Timber Press. Portland. Oregon. USA, 1983. - P. 13-17.
392. Richards, A. J. Plant breeding Systems / A. J. Richards London: Georg Allen and Unwin., 1986. - 530 p.
393. Ronald, W. G. Self compatibility in garden Chrysanthemum-, occurrence, inheritance and breeding potential / W. G. Ronald, P. D. Ascher I I Theoret. and Appl. Genetics. -1975. -N. 46. P. 45-54.
394. Ronald, W. G. Transfer of self compatibility from garden to greenhouse strains of Chrysanthemum morifolium Ramat. / W. G. Ronald, P. D. Ascher // Amer. Soc. Hort. Sci. -1975a. T. 100. - N. 4. - P. 351-353.
395. Sampson, D. R. Investigations on the sporting process in greenhouse chrysanthemum / D. R. Sampson, G. W. Walker, A. W. Hunter, M. Bragdo // Can. J. Plant. Sci. 1958. -N. 38. - P. 346-356.
396. Shimizu, T. Cytogeographical notes on Chrysanthemum zawadskii Herb, and its allies / Tatemi Shimizu // J. Jap. Bot. 1961. - V. 36. -N. 5. - P. 176-180.
397. Shimotomai, N. Hybrids between Chrysanthemum wakasaense and some species of Chrysanthemum, and the increase in chromosome number of the hybrids / N. Shimotomai, T. Takemoto // Bot. and Zool. 1940. - T. 8. - N. 4. - P. 61-66.
398. Shin, Hak-Ki. Control of Growth and Flowering by Planting Time a^ra^ Short Day Treatmens in Korean Wild Chrysanthemums / Hak-Ki Shin, Jae Yoij^g j<jm Sun-Sup Jin//J. Agri. Sci. 1995.-V. 37.-N. l.-P. 389-395.
399. Solecka, M. Chrysanthemy / M. Solecka. Warszawa: P^zristwowe wydawnictwo rolnicze i lesne, 1978. - 149 s.
400. Soreng, Robert J. On the Taxonomy of Cultivated Species Gf tjle Chrysanthemum Genus-Complex (Anthemideae; Compositae) / Robert J, Soreng Edward A. Cope // Baileya. 1991. - T. 23. - N. 3. - P. 145-165.
401. Stephens, L. C. Interaction among sporophytic S loci in self-incompatible garden chrysanthemums / L. C. Stephens, P. D. Ascher, R. E. Widmer // Eu-pvhytica — 1984.-N. 33.-P. 623-631.
402. Stewart, R. N. Somatic genetic analysis of the apical layers of chimeral sports in chrysanthemum by experimental production of adventitious shoots / R. N. Stewart H Dermen//Amer. J. Bot. 1970. - V. 57.-N. 9. - P. 1061-1071.
403. Tanaka, Ryuso. Uber die polyhaploiden Nachkommen und abnormen Fr Bastarde bei Chrysanthemum indicum var. hexaploid (2n=54) x Ch. lavandz*laefolium (2n=18) / Ryuso Tanaka // Jap. J. Genet. 1955. - N. 30. - P. 24-33.
404. Tanaka, Ryuso. On the Speciation and Karyotypes in Diploid and Tetraploid Species of Chrysanthemum. I. Karyotypes in Chrysanthemum boreale (2n=l 8) / Ryuso Tanaka // J. Sci. Hiroshima Univ. 1959. - Ser. B. - Div. 2. - P. 1-16.
405. Tanaka, R. Embriological studies in Chrysanthemum makinoi and its hybrid crossed with hexaploid Ch. japonense / R. Tanaka, K. Watanabe // Hiroshima Dagaku. J. Faculty of Sci. of Hiroshima Univ. 1972. - Ser. B. - Div. 2 (Botany) -V. 14.-N. 2.-P. 75-84.
406. Tanaka, R. Cytogenetic Studies on Wild Chrysanthemum from China.V F. -hybrids of Chrysanthemum lavandulaefolium var. sianense x Ch. boreale / R Tanaka, S. Kawasaki, Y. Yonezawa, Taniguchi, H. Ilceda // Cytologia. — 1989 N 54.-P. 365-372.
407. The Genera of Vascular Plants of Korea / Editor-in-Chief Chong-wook Park -Seul: Seul National University, 2007. 1482 p.
408. Visser, P. B. Chrysanthemum / P. B. Visser, R. A. Maagd, M. A. Jongsma // Biotechnology in Agriculture and Forestry. Transgenic Crops. Berlin Heidelberg: Springer Verlag, 2007. — V. 61. - N 6. - P. 253-272.
409. Wang, Jin-Wu. KLaxyotypical study of five species of Chinese Dendranthema / Jin-Wu Wang, Ji Yang, Mao-Xue Li. // Acta Botanica Yunnanica. 1991. - V. 13. -N. 4.-P. 411-416.
410. Watanabe, K. The control of diploid-like Meiosis in polyploid taxa of Chrysanthemum (Compositae) / K. Watanabe // Jpn. J. Genet. 1977. - V. 52. - N. 2. -P. 125-131.
411. Watanabe, K. Studies on the control of diploid-like meiosis in polyploidy taxa of Chrysanthemum / K. Watanabe // TAG. 1983. - N. - 66. - P. 9-14.
412. Watanabe, K. Studies on the Control of Diploid-like Meiosis in Polyploid taxa of Chrysanthemum. III. Decaploid Ch. crassum Kitamura / K. Watanabe // Cytologia. 1986. - N. 46. - P. 5 15-530.
413. Water, J. K. Chrysanthemum white rust / J. K. Water // Bulletin OEPP/EPPO Bulletin. 1981.-P. 23 9-242.
414. Weaver, G. M. The effect of Cesium 137 gamma-radiation on plant growth and flower color of greenhouse chrysanthemum varieties / G. M. Weaver // Can. J. Genet. Cytol.- 1963.-N. 5. P. 73-82.
415. Widmer, R. E. The determination of cold resistance in the garden, chrysanthemum and its relation to winter survival / R. E. Widmer // Proc. Am. Soc. Hort. Sci.- 1958.-N. 71.-P. 537-546.
416. Wildung, D. Garden chrysanthemums for northern Minnesota: cultivars / E> Wildung // Minn. Hort. 1979. -N. 107. - P. 230-231.
417. Wojdyia, A. T. Oddzialywanie Fungicydow na Puccinia horiana / A. T. Wojdyta // Progress in Plant Protection. 2002. - V. 42. - N. 2. - P. 804-807.
418. Wolf, K. RELF analysis in Chrysanthemum. I. Probe and primer development / K. Wolf, Van Rijn Peters, H. Hofstra // Theor. Appl. Genet. 1994. - N. 88. - P. 472-478.
419. Yamaguchi, T. Chrysanthemum breeding for resistance to white rust / T. Yamaguchi//Japan J. Breed. 1981. - N. 31. - P. 121-132.
420. Zagorskii, Joseph S. Multigenic self incompatibility in hexaploid Chrysanthemum / Joseph S. Zagorskii, Peter D. Ascher, R. E. Widmer // Euphytica. -1983.-N. 32.-P. 1-7.
421. Zandvoort, R. On the incubation period of Puccinia horiana / R. Zandvoort, C. A. M. Groenewegen, J. C. Zadoks // Neth. PI. Path. 1968. - N. 74. - P. 128-130.
422. Zhang, Wei. Morphology of Capitulum Initiation and Floret Development of Dendranthema Species Native to Japan / Wei Zhang, Seiichi Fukai, Masanori Goi // J. Japan. Soc. Hort. Sei. 1998. - V. 67.-N. 3.-P. 347-351.
423. Zhmyleva, A. P. Comparison of somatic chromosomes in some species of Chrysanthemum sensu lato in Russia / A. P. Zhmyleva, K. Kondo // Chromosome Botany. 2006. - N. 1. - P. 13-22.366
-
Недолужко, Алевтина Ивановна
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Владивосток, 2010
-
ВАК 06.01.05
- Биолого-морфологические особенности видов и сортов рода Chrysanthemum L. при интродукции на юг Черноземья
- Микобиота декоративных растений ботанического сада-института ДВО РАН
- Растения скальных местообитаний Южного Приморья
- Двукрылые семейства Drosophilidae (Diptera) юга Дальнего Востока России
- Стрекозы (Odonata, Insecta) Дальнего Востока России
