Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Стрекозы (Odonata, Insecta) Дальнего Востока России

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Стрекозы (Odonata, Insecta) Дальнего Востока России"

РТБ ОА

- 8 МАЙ 1995

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи УДК 595.733

МАЛИКОВА ЕЛЕНА ИВАНОВНА

СТРЕКОЗЫ С ООО МАТА, IМВНСТАЭ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

03.00.09- энтомология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 1995

ОБЩАЯ.ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Стрекозы (ОйогиЛаЭ являются одним из наиболее древних отрядов насекомых и отличаются высокой морфологической специализацией, благодаря которой многие авторы СШванвич, 1949; Родендорф, 1980] относят их к особому отделу или инФраклассу, противопоставляя другим крылатым насекомым. Несмотря на древность отряда, стрекозы в настоящее время - процветающая группа насекомых, о чем свидетельствует их широкое распространение, видовое многообразие и обилие в пресноводных и околоводных биогеоценозах практически всех климатических зон. Благодаря высокой численности, активному хищничеству и чередованию в жизненном цикле водной и наземной фаз, стрекозы вносят существенный вклад в круговорот веществ в биогеоценозах.

Несмотря на почти 150-летнюю историю изучения одонатофауны Дальнего Востока России, эта территория в одонатологическом отношении до сих пор остается недостаточно и крайне неравномерно исследованной. Лишь отрывочные сведения имеются о фауне Чукотского полуострова и севера Магаданской области, крайне мало данных о севере Хабаровского края, неполно выяснен состав фауны дальневосточных островов. Практически неизвестной оставалась до наших исследований Фауна Среднего Приамурья, одного из наиболее важных и своеобразных регионов Дальнего Востока. Относительно полно была исследована фауна только Приморского края, которой посвящено сравнительно много работ [Бартенев, 1911, 1912, 1914, 1956: Бельпиев, 1956, 1964, 1965, 1966 и др.], но и здесь обнаружились существенные пробелы в изученности видового состава.

Цель и задачи исследования. Цель нашей работы - изучить Фауну стрекоз Дальнего Востока России, выявить ее основные зоогеографические и экологические особенности.

При этом были ставились следующие задачи:

1. Установить видовой состав стрекоз Дальнего Востока с учетом современных данных по систематике.

2. Выяснить географическое распространение стрекоз на территории Дальнего Востока и проанализировать характер ареалов.

3. Провести зоогеографическое районирование Дальнего Востока на основании распространения стрекоз.

4. Изучить основные черты экологии стрекоз (фенология имаго, биотопическая приуроченность личинок).

Научная новизна. В работе дается детальный таксономический обзор стрекоз Дальнего Востока России, включающий S7 видов, принадлежащих к 41 ролу 9 семейств. Среди них 16 видов указываются впервые для региона. 10 из них - впервые для Фауны России. В ходе работы обосновано 8 новых синонимов, повышен до видового ранг трех подвидов. Описаны неизвестные личиночные фазы четырех видов: Cercion v-nierum, Erythromma humerale, Leucorrhlnla Intermedia, Svmpetrum lmltans. Приведены данные по экологии и биологии 79 видов стрекоз, в том числе таких редких, как Anlsogoraphus maacki. Macrorala anphlgena fraenata, Swipetrura croceolum, S. uniforme и др. Для большинства видов уточнены и значительно дополнены сведения о географическом распространении. Полученные данные позволили произвести зооreoграфическое районирование Дальнего Востока на основании распространения стрекоз.

Теоретическая и практическая ценность. Выявлен видовой состав и особенности географического распределения стрекоз на территории Дальнего Востока России. Эти сведения могут быть использованы при составлении Государственного кадастра животного мира России, а также применяться при биомониторинговых и других экологических исследованиях. Полученные данные по экологии редких видов стрекоз могут использоваться для разработки мер ик охраны. Составлены определительные таблицы для имаго и личинок, стрекоз Дальнего Востока.

Апробация работы и публика ц и и. Основные материалы работы докладывались на межлабораторном семинаре по экологии и систематике беспозвоночных животных ИСиЭЖ СО РАН 20.1.1995 г. По теме диссертации опубликовано 3 работы.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть содержит 154 страницы текста, 7 таблиц и 11 рисунков, общий объем работы - 233 страницы. Список литературы включает 175 работ, в том числе 88 на иностранных языках.

Благодарности. Автор искренне признателен своему первому научному руководителю к.б.н. Е. С. Шалапенок, пробудившей интерес к стрекозам и научившей основам исследовательской работа.

Автор выражает глубокую признательность сотруднику Благовещенского Государственного Педагогического института А. Н. Стрельцову за помощь в сборе материала и к.б.н. В. к. Мутину С Комсомольский Государственный Педагогический институт) за предостав-

ленные коллекционные материалы, а также к.б.н. Л.А.Жильцовой С Зоологический институт, г. Санкт-Петербург), к. б.н. А.В.Антропову (Зоологический музей Московского Университета, г. Москва!) и д. б.н. А. С. Лелею С Биолого-Почвенный институт, г. Владивосток} за доброе внимание при работе с коллекциями названных учреждений.

Автор благодарен также к.б.н. Г. А.Сухачевой, С.К.Стебаевой, В. В. Дубатолову, А. В. Баркалову, Л. В. ГТегрожицкой за помощь ценными советами во время написания работы.

Особую признательность автор выражает своему научному руководителю д. б. н. А. Ю. Харитонову за поддержку и потощь в работе на всех ее этапах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. ИСТОРИЯ ОДОНАТОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ РОССИИ.

Изучение одонатофауны Дальнего Востока России началось с работ Г. Хагена [ Hagen. 1856, 1858] и Мочульского CMotchulsky, 1859]. К сожалению, эти ранние работы содержат неточности из-за неверных этикеток или определений. Первые достоверные сведения появились в статьях Э. де Сели-Лоншана [Selys Longhamps, 1872, 1887], указавшего для Приамурья в общей сложности 24 вида, причем 7 из них описывались впервые. Дальнейшее развитие одонатоло-гии в России связано в основном с именем А.Н.Бартенева [1912, 1914, 1915, 1930, 1956 и др.]. В его исследованиях, посвященных фауне и систематике стрекоз, для Дальнего Востока указывалось 47 и описывалось 11 новых видов, хотя 9 из них оказались синонимами уже описанных. Из других работ наиболее интересны статья A.M. Дьяконова с описанием двух новых видов из Приморского края [1926]. исследование по Фауне Камчатки И.Шостеда [Sjostedt, 1927], и ряд японских исследований фауны Курильских островов и Сахалина [Matsumura, 1911: Oguma, 1913-1932: Kono et Tamanuki, 1928: Okumura, 1941, 1942: Asahina, 1949. 1958]. Всего к середине XX века для Дальнего Востока достоверно указывалось 54 вида стрекоз (57% известной ныне фауны).

С 1950-х гг. планомерные и специальные работы по изучению фауны и биологии стрекоз Сибири, и Дальнего Востока России в том числе, велись и организовывались Б. Ф. Белышевым. В его трудах, включая обобщающую монографию "Стрекозы Сибири", для Дальнего Востока указывалось 85 видов стрекоз, хотя только 76 из них -достоверно. Для 39 видов стрекоз приводились данные по экологии

В условиях Дальнего Востока [Белышев. 1956, 1965, 1966, 1971, 1973, 1974, 1976 и др.]. В 1975-1980-е годы изучение дальневосточной одонатофауны продолжшт А. О. Харитонов [1975. 1976, 1988 и др.]. Особого упоминания заслуживает подготовленный им раздел о стрекозах в "Определителе насекомых Дальнего Востока" С1986 г.).

Помимо работ А. Ю. Харитонова необходимо назвать вышедшую в 1980 г. статью В. В.Заика об экологии и поведении стрекоз острова Кунашир. В последнее время две фаунистические работы по стрекозам Приморского края опубликовал С. Н. Горб [1990, 1991].

Всего к началу наших исследований для Дальнего Востока России достоверно указывалось 80 видов стрекоз, что составляло 842 известной ныне одонатофауны.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОЛ) ИССЛЕДОВАНИИ.

В настоящем исследовании использованы материалы, собранные автором в 1989-1994 годах. Сборы имаго и личинок стрекоз с целью установления видового состава проводились в ряде районов Амурской области. Хабаровского и Приморского краев: в окрестностях городов Благовещенск, Свободный, пгт. Белогорье, сел Гродеково, Новинка, Екатеринославка, Малая Сазанка, Черновка, Чигири, поселков Кундур, Ядрино, Ровный, Февралъск Амурской области: городов Хабаровск и Облучье в Хабаровском крае: городов Уссурийск и Славянка в Приморском крае: а также в прилегааоих к изучаемому региону районах Читинской области - Могочинском С с. Покровка} и Каларском Спос. Новая Чара, Удокан). Имаго и личинки собирались по стандартной методике с помощью ручного сачка. Экзувии собирались вручную при помощи визуального осмотра береговой линии и растительности вблизи водоемов. Личинки фиксировались в 70% водном растворе этилового спирта. Всего было собрано 3178 экземпляров имаго и 1416 экземпляров личинок и экзувиев стрекоз.

Помимо собственных сборов, в работе широко использовались коллекции Зоомузея ИСиЭЖ (более 5000 экземпляров имаго!). Кроме того, нами обработаны и использованы в настоящем исследовании материалы, собранные на Дальнем Востоке, из коллекций Зоологического Института РАН СС-Петербург) и Зоомузея Московского Университета, а также коллекции Биолого-почвенного института СВладивосток? и сборы студентов Благовещенского, Комсомольского и Уссурийского Государственных Педагогических институтов. Всего было исследовано 8367 экземпляров имаго и 1449 экземпляров личи-

нок стрекоз.

Имаго и личинки стрекоз определялись по таблицам, приведенным в монографии Б. Ф. Белышева [197363, имаго также по "Определителю насекомых Дальнего Востока СССР" [Харитонов, 1986]. Кроме того, мы использовали при определении ряд работ о Фауне Восточной Азии [Needham, 1930: Chao, 1953-1955: Asahlna, 1959а: 1959b: i960: 1961а: 1961b: 1964: 1965а: 1965b: 1970: 1975: 1389с]. В таксономически спорных случаях мы обращались также к первоописа-ниям видов [Selvs, 1883: 1887: Martin, 1906: Бартенев, 1911: 1956: Needham, 1931: Dol, 1943: Asahlna, 1948: 1956 и др.].

Стационарные исследования с целью изучения экологических особенностей стрекоз Дальнего Востока проводились в окрестностях г. Благовещенска Смай-октябрь 1991 и май-сентябрь 1994 гг.), поселка Кундур Архаринского р-на С июнь-август 1992 г.) и деревни Малая Сазанка Свободненского р-на Амурской области (май-июль 1993 г.). Учеты относительной численности имаго разнокрылых стрекоз производились 1 раз в декаду на маршрутах протяженностью 500 м в различных околоводных биотопах. При этом на полосе в 3 м справа и слева от учетчика учитывались все стрекозы, кроме летящих по направлению маршрута. Большинство стрекоз при этом определялось до вида, стрекозы родов Aeshna. Somatochlora, Leucorrhlnia и часть видов пода Svmpetrum - до рода. Учеты численности равнокрылых стрекоз проводились методом энтомологического кошения: по сто взмахов сачком в каждом биотопе. Учеты проводились один раз в декаду, в период смены видов - 1 раз в 3-5 дней. Всего было произведено 60 учетов разнокрылых и 70 учетов равнокрылых стрекоз. Численность стрекоз в районах, не охваченных нашими исследованиями, характеризовалась по доле экземпляров каждого вида в сборах, по трехбалльной шкале: менее 1% - редкий вид: от 1 до 3% - малочисленный: более 3% - многочисленный вид. Кроме того, использовались литературные данные [Белышев. 1966а: 19736: Белышев и др., 1978].

ГЛАВА 3. ОБЗОР ВИДОВ.

Во время наших экспедиционных исследований на Дальнем Востоке России было обнаружено 60 видов стрекоз. Еще 31 вид стрекоз включен в видовой обзор по результатам обработки коллекционных материалов Зоомузея ИСиЗЖ, ЗИН РАН и Зоомузея МГУ. 6 видов приводятся на основании литературных данных, причем сведения о трех

из них: Aeshna pal mata. An ax Junius и Neurothernl s fluctuans мы считаем сомнительными.

Систематика дается в соответствии со списками мировой Фауны стрекоз [Davles, Tobin, 1984: Tsuda, 1986], с одним исключением: мы считаем правильным отнести семейство Caloptervgldae к отдельному подотряду Caloptera ZalessklJ, 1932, в соответствии со списком фауны стрекоз СССР [Белышев и др., 19893.

Для каждого вида приводится перечень литературных источников, содержащих сведения о Фактических находках на территории Дальнего Востока, характеризуется общий ареал и распространение на Дальнем Востоке, встречаемость, указана подвидовая принадлежность. Для большинства видов даются замечания по систематическому положению дальневосточных особей. Охарактеризованы основные черты экологии каждого вида С продолжительность жизненного цикла. Фенология имаго, биотопическая приуроченность личинок). Для каждого вида указан объем исследованного автором материала и места сбора.

Подотряд Caloptera.

Семейство Calopterygidae. На юге Дальнего Востока обитает 3 вида. Впервые для фауны России указан Mnals prulnosa costalis Selys с о.Кунашир. Доказан видовой статус Calopte rvx Japónica Selys, считавшейся подвидом Calopteryx virgo L. - оба вида встречаются совместно в средней Сибири.

Подотряд Zygoptera.

Семейство Lestldae. Приводятся сведения о 6 видах, из них впервые для Фауны России указан Lestes Japonlcus Selys из Южного Приморья, впервые для Дальнего Востока - Sympecma fusca VdL. по сборам с о. Кунашир.

Семейство Coenagrionldae. В регионе встречается 21 вид. Впервые для Фауны России указаны Cercion calamorum Ris, С. hleroglyphicum Brauer, С. plaglosum Needham, впервые для региона - Coenagrlon hastulatum Ch., Ischnura elegans VdL. Описаны личинки Cercion v-nigrum Needham и Erythromma humerale Selys. Ha основании отличий в морфологии имаго и личинок доказывается видовой статус Е. humerale, считавшейся подвидом Е. najas Hans. Установлено, что Agrión brevicauda Bart., 1956 является синонимом Cercion v-nigrum. Agrión striatum Bart., 1956 - С. plaglosum, Enallagma nlgrollneatum Bel. et Harit., 1975 - E. antiquum (Bart. ).

Семейство Platycnemididae. На юге Дальнего Востока ветре-

чается 3 вида, из ник Platycnemis pennipes (Pali.) впервые указан для региона. Установлена идентичность Denticnemis bicolor Bart., 1956 виду Copera tokyoensis Asahina. 1948.

Подотряд Anlsoptera.

Семейство Aeshnldae. Приводятся сведения об 11 видах, из которых Aeshna palmata Hagen и Anax Junius Drurl известны на Дальнем Востоке только по не сомнительным литературным указаниям. Показано, что Aeschnophlebla 2ygoptera Bel. является синонимом A. longistlgma Selys.

Семейство Gomphidae. В регионе отмечено 15 видов. Впервые указаны Asiagorophus melanopsoides (Doi) и Trlgomphus citlmus CNeedh. ) из Южного Приморья, а также Gomphidia confluens Selys и Gomphus epophthairaus Selys из Амурской области С указание последнего вида Б. Ф.Белышевым для Приморского края было ошибочным). Виды Davidlus annulatus DJak. и Gomphus flavlpes Ch. отнесены нами к роду Stylurus в соответствии с современными ревизиями. Дискуссионным является таксономический статус Trlgomphus anormolobatus Bart.: по нашему мнению, он не является синонимом Т. nigripes Selys, как это полагал Б.Ф. Бельшев, но близок к японскому Г. melampus Selys.

Семейство Cordulegasterldae. Представлено единственным видом Anotogaster sleboldil Selys, обитающим на Сахалине и Южных Курильских островах.

Семейство Corduliidae. На Дальнем Востоке встречается 12 видов. Впервые в регионе отмечен Somatochlora alpestrls СSelys). Показана идентичность S. exuberata Bart, и S. Japónica Mats., последний вид является младшим синонимом. Установлен видовой статус S. exuberata Bart., считавшейся подвидом S. metal Ilea VdL. Описана аберрантная форма S. exuberata с широкими желтыми пятнами в основании задних крыльев - S. exuberata ab. graeserioldes, ab. nova. Описанную А. H. Поповой [ 1953] из Южного Приморья личинку Macromla sp. мы относим к виду M. manchurica Asahina. Показано, что Macromla siblrlca DJak. и M. bartenevl Bel. являются младшими синонимами M. amphlgena fraenata Martin.

Семейство Llbellulidae. В регионе отмечено 25 видов. Установлено, что Leucorrhlnla ussurlensls Bart, является синонимом L. oriental is Selys. Описаны личинки Leucorrhinia Intermedia Bart, и Sympetrura i ml tans Selys. На основании различий в морфологии имаго и личинок обосновывается видовой статус S. imitans, считавшегося подвидом S. vulgatum L. В связи с этим подвид S.

Таблица 1. Распределение стрекоз на территории Дальнего Востока России.

№ Виды Голарктическая область Субголарктическая область

Сибирская подобласть Восточно-Азиатская подобласть

m О Таежная провинция Амурская провинция Японская провинция

Лесотундровая п| Чукотский округ Колымский округ Камчатский округ Охотский округ Верхнеамурский округ ^ S s 1 I* Ю c; Тугуро-Нижнеамурский округ Сихотэ-Алинский округ Средне-амурский округ Амуро-Нижне-уссурийский Южноприморский округ Хасанско-Се-верокорейский Сахалинский округ Южнокурильский округ

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

1. Calopteryx atrata Selys Мл Мл Мл

2. С. japónica japónica Selys Мл Мл Мл Мн Мн

3. Mnais pruinosa costalis Selys * Мл

4. Lestes dryas Kirby Мн Ми Мн Мн Мн Мн Мн Мн МН Мн Мн Мн МН Мн

5. L. japonicus Selys * + +

6. L. sponsa Hansemann Мл Мн Mh Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн

7. L. temporalis Selys + +

8. Sympecma fusca Vanderlinden ** +

9. S. paedisca braueri Bianki Мн Mh Мн Мн Мн Мн Мн Мн

10. Mortonagrion selenion Ris +

11. Cerciori calamorum Ris * +

12. С. hieroglyphicum Brauer * +

13. C. plagiosum Needham * + ?

14. C. v-nlgrum Needham Мл Мл Мл Мл

15. Coenagrion armatum Charpentier Мн Мл ? + ? +

16. С. concinnum bartenevi Belyshev Мл Мл Мн Мн Мн Mh Мн Мн Мн Мн

17. С. с. corivalescens Bartenef Мн Мн Мл

18. С. ecornutum Selys Мн Mh Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн

№ Виды 1.

19. С. glaciale orientale Belyshev

20. С. hastulatum Charpentier **

21. С. hylas ussuriense Belyshev Мл

22. C. lanceolatum Selys

23. C. lunulatum Charpentier ?

24. Erythromma humerale Selys

25. Nehalennia speciosa Charpentier

26. Enallagma antiquum Bartenef ?

27. E. belyshevi Haritonov

28. E. circulatum Selys

29. E. cyathigerum Charpentier

30. Ischnura asiatica Brauer

31. I. elegans Vanderlinden**

32. Platycnemis pennipes Palias **

33. P. phyllopoda Djakonov

34. Copera tokyoensis Asahina *

35. Aeshna coerulea Streemberg

36. A. crenata Hägen

37. A. juncea angustistyla Oguma Мн

38. A. mixta Latreille

39. A. subarctica Walker ?

40. A. palmata Hägen

41. A. viridis Eversmann

42. Anaxjunius Druri

43. A. parthenope julius Brauer

44. Aeschnophlebia kolthoffi Sjöstedt

45. A. longistigma Selys *

46. Anisogomphus maacki Selys

47. Asiagomphus melanopsoides Doi *

48. Gomphus epophthalmus Selys **

2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14.

Мл ? Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн

Мл Мл + ?

Мл Мл Мн Мн Мн Мл Мл Мл Мн Мн Мн

Мл Мл Мл Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн

Мн Мн Мн Мл +

Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн

Мл Мл Мл Мл Мл

? Мн Мн Мл ? Мл ? ? ?

Мн

+ Мн

! ! ? ? ? + !

Мл Мл Мл Мл

Мл ?

+

Мл Мл

+ ?

+ Мл Мл Мл ? Мл Мл

Мл Мл МН Мн Мн Мн Мн Мн Ми Мн Мн Мн Мн

Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн

Мл Мн

Мл Мл Мл ? ? Мл

+ +

Мл Мн Мн

+ +

+

Мл

+ ?

+ ? ? ?

№ Виды 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14.

49. G. schmidti Asahina ? + -+ ?

50. Stylurus annulatus Djakonov ?

51. S. flavipes Charpentier ? ? Мн Мн Мн Мл

52. Davidius lunatus Bartenef Мн. Мн Мн

53. Trigomphus anormolobatus Bartenef +

54. T. citimus Needham * + 7

55.- T. nigripes Selys Мн ? 7 Мл Мн МН Мн Мн

56. Nihonogomphus ruptus Selys Мн ? ? Мн Мн Мн Мн Мн Мн

57. Ophiogomphus obscurus Bartenef Мл Мл Мл Мл Мл Мл Мл Мл Мл

58. Sieboldius albardae Selys + Мл Мл

59. Gomphidia confluens Selys * +

60. Sinictinogomphus clavatus Fabricius Мл Мл

61. Anotogaster sieboldii Selys + Мн

62. Cordulia aenea amurenSis Selys ? Мл Мл Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн

63. Epitheca bimaculata sibirica Selys Мл Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн

64. Somatochlora alpestris Selys ** Мл Мл

65. S. arctica Zetterstedt ? Мл Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн

66. S. graeseri graeseri Selys ? Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн

67. S. exuberata Bartenef ? Мл Мл Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн

68. S. sahlbergi Trybom Мл Мл Мл ? 7 ? ?

69. S. uchidai Föerster Мл

70. S. viridiaenea viridiaenea Uhler Мл 7 Мл Мл Мл Мл Мл

71. Epophthalmia elegans Brauer Мл Мл Мл

72. Macromia amphigena fraenata Martin Мл Мл Мл Мл

73. M. manchurica Asahina * + 7

74. Leucorrhinia intermedia Bartenef Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн мн Мн

75. L. orientalis Selys Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн

76. Libellula quadrimaculata orientalis Dal ? Мл Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн

77. Dd. Lyriothemis pachygastra Selys +

78. Orthetrum albistylum speciosum Uhler + Мл Мл

№ Виды 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14.

79. О. melania Selys МЛ

80. Deielia phaon Selys + +

81. Neurothemis fluctuans Fabricius I

82. Sympetrum baccha matutinum Ris Мл Мл

83. S. cordulegaster Selys Мл ? Мл Мл Мл Мн Мн

84. S. croceolum fuscoatrum Belyshev ? ? ? Мл Мл Мл Мл

85. S. danae Sulzer Мл Мл Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн

86. S. depressiusculum Selys Мл Мн ? Мн Мн Мн Мн Мн

87. S. eroticum eroticum Selys Мл МН Мл Мн Мн Мн Мн Мн

88. S. flaveolum flaveolum Linnaeus Мл Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн Мн

89. S. frequens Selys ! ! Мн Мн + Мл

90. S. imitans imitans Selys + Мн Мл Мл Мл Мл Мл Мн Мл

91. S. imitans fuscopterum Belyshev Мн

92. S. infuscatum Selys Мн Мн Мн Мл

93. S. kunckeli Selys МЛ Мл

94. S. parvulum Bartenef Мл Мл Мл

95. S. pedemontanum elatum Selys Мл

96. S. p. kurentzovi Belyshev Мл Мл Мл Мл Мл Мл Мл Мл Мл

97. S. risi Bartenef ? ? + Мл Мл

98. S. striolatum imitoides Bartenef Мн Мн Мн

99. S. s. kurile Belyshev Мн

100. S. uniforme Selys ? Мл Мл Мл Мл Мл Мл

101. Pantala flavescens Fabricius 1 + ? + + Мн Мл Мн Мн Мл Мл

Всего 9 18 22 24 33 30 31 36 49 46 67 63 29 24

Условные обозначения:

Мн - многочисленный вид; Мл - малочисленный вид; + - редкий вид, известный по единичным находкам; ! - вид известен по сомнительным данным; ? - вероятны находки вида; * - вид впервые указан нами для фауны России; ' ** - вид впервые найден на Дальнем Востоке России.

vulgatum fuscopterum Bel. должен рассматриваться как S. lmitans fuscopterum Bel., comb. nova. Указание А.Н.Бартеневым Neurothemi s fluctuans Fabr. C=palllaLa Rarab.D для Владивостока представляется недостоверным.

Таким образом, согласно современным данным, на территории Дальнего Востока России обитает 97 видов стрекоз (101 вид и подвид). относящихся к 41 роду 9 семейств. Это составляет почти 64% фауны России [Белышев и др., 1989]. Впервые для региона нами указаны 16 видов, 10 из них - впервые для фауны России.

ГЛАВА 4. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИИ АНАЛИЗ ФАУШ СТРЕКОЗ ДАЛЬНЕГО

ВОСТОКА РОССИИ.

4.1. Ареалогический анализ.

Один из первых вариантов классификации ареалов стрекоз был предложен А. Н. Бартеневым [ 1930]. Его система была близка к современным схемам К.Б.Городкова [1984] и М.Г.Сергеева [1986] в том, что рассматривались последовательно широтные и долготные составляющие ареалов. Однако А.Н.Бартенев, хотя и отмечал, что ареалы стрекоз Палеарктики вытянуты в западно-восточном направлении, не связывал распространение стрекоз с природными зонами, выделяемыми по распространению растительности и разделял Палеар-ктику всего на три полосы (подобласти): северную, среднюю и южную. Б. Ф. Белышев в своих работах также подчеркивал своеобразие географического распространения стрекоз, как не связанного с растительными зонами. Его мнение основывалось на том Факте, что стрекозы не зависят прямо от характера растительности и практически не связаны с зональными ландшафтами, поскольку являются неспециализированными хищниками и в личиночном состоянии обитают в пресноводных водоемах, то есть в интразональных ландшафтах [Белышев, 1970: 1974: Белышев, Харитонов, 19811.

Между тем, распространение стрекоз, как и других пойкило-термных животных, зависит прежде всего от температурного режима [Харитонов, 1994], который, наряду со влажностью, является основным климатическим фактором, определягацим распространение определенных типов растительности. Поэтому ареалы большинства . видов стрекоз совпадают с пределами одной или нескольких смежных природных зон. Таким образом, для стрекоз, на наш взгляд, вполне применимы методы ареалогического анализа, разработанные для других групп насекомых.

Для классификации ареалов стрекоз -мы использовали метод М. С.Сергеева [1986] и рассматривали последовательно широтную и долготную составляющие ареалов. Названия групп ареалов даются в соответствии с терминологией М.С.Сергеева с некоторыми добавлениями. Наш выделены 5 широтных групп ареалов: бореальная (с лесной и лесо-лесостепной подгруппами}, полизональная, суббо-реальная, субтропическая и космополитная и 9 долготных групп: циркумареальная Сс циркумбореальной и циркумтропической подгруппами), транспалеарктическая, восточнопалеарктическая. западнопа-леарктическая, сибирско-притихоокеанская, даурско-притихоокеан-ская, притахоокеанская, американско-сибирская и эндемики тихоокеанских островов.

Наибольшим видовым разнообразием из широтных групп отличается группа суббореальных Сюжно-лесных) видов, • составляющая основу С39.2%) одонатофауны юга Дальнего Востока. Именно в эту группу входят автохтонные элементы амурско-японской Фауны. Следу идей по значению является группа бореальных видов (31.9%). В эту группу входят широкоареапьные (голарктические и транспалеар-ктические) виды, а также элементы сибирского Сангарского) Фауно-генетического комплекса. Группа субтропических видов (13.4%) состоит из мигрантов из Юго-Восточной Азии. Для них на Дальнем Востоке России проходит северная граница ареала и большинство Из них являются здесь редкими видами. Полигональные виды (13.4%) представляют собой группу широко распространенных видов неясного происхождения. Всего один вид - Рап1а1 а Пауегсепг - входит в космополитную группу. Среди долготных группировок наиболее многочисленной является притахоокеанская (41 вид, 42.3%), виды которой встречаются в России только на Дальнем Востоке. Второй по величине является транспалеарктическая группа С22 вида, 22.6%). В состав дальневосточной одонатофауны входят 8 циркумбореальньк видов и 1 циркумтропический. Достаточно велика группа сибирскоп-ритихоокеанских видов (10 видов, 10.3%), распространенных на запад до бассейна Иртыша. По 4 вида входят в восточнопалеарктичес-кую и даурско-притихооКеанскую группы. Западнопалеарктическая группа представлена всего одним европейско-сибирским видом Р1а1успеи1з репп1рез, обнаруженным нами на Амурско-Зейском плато. 4 вида эндемичны для тихоокеанских островов, причем один из них - Е. Ье1узЬеу1 - является эндемиком Южных Курильских островов (Итурупа и Кунашира). В американско-сибирскую группу входят всего два вида, распространение которых на Дальнем Востоке нуждает-

ся в подтверждении.

Подводя итоги, в фауне стрекоз Дальнего Востока можно выделить два примерно равнозначимых комплекса видов. Первый из них -широкоареальные голарктические и папеарктическиё виды. Практически только эти виды образуют фауну севера Дальнего Востока Сдля Камчатки указаны 2 южных вида - Sympetrum frequens и Pantala flavescens и 2 американских - Aeshna palmata и An ах Junius, но мы считаем эти указания сомнительными). На юге Дальнего Востока их значение снижается: они составляют в сумме 45.4% достоверно известной фауны. В Приамурье и Приморском крае преобладают виды второго, восточно-азиатского комплекса: суббо-реальные и субтропические притихоокеанские виды, составляющие в сумме 52.6% достоверно известной фауны.

4.2. Зоогеографическое районирование Дальнего Востока на основании распространения стрекоз.

Дальний Восток России, или, точнее, юг Дальнего Востока, представляет особый интерес в зоогеографическом отношении, как переходная полоса между областями распространения типично голарктической (бореальной) и сино-индийской Сориентальной) Фаун, и издавна привлекает внимание зоогеографов. Классические и наиболее подробные схемы зоогеографического районирования Дальнего Востока принадлежат А.И.Куренцову 11963: 1965; 1974], использовавшему, главным образом, материалы по распространению чешуекрылых.

Подробной схемы районирования Дальнего Востока на основании распространения стрекоз до сих пор не существовало из-за недостатка фаунистаческих материалов из многих важных в зоогеографическом отношении районов, прежде всего Среднего и Верхнего Приамурья. Согласно схеме зоогеографического районирования мира на основании распространения стрекоз [Белышев, Харитонов, 1981], часть территории Дальнего Востока С Приморский край и Среднее Приамурье) относилась к Восточно-Азиатской подобласти Субголарктической области Бореального царства, остальная территория входила в состав Сибирской подобласти Голарктической области.

В современной биогеографии используются два основных подхода к районированию. В первом из них сравниваются ареалы видов, родов, или С реже) других систематических групп, что позволяет установить географическую приуроченность таксонов, определить

центры разнообразия анализируемых групп м на основании этого выделять районы, где преобладают виды с определенными типами ареалов. При втором подходе сравниваются списки видовых составов заранее выделенных районов. Этот путь требует достаточно полных сведений о Фауне изучаемого региона, во-первых, и правильного предварительного выделения районов, во-вторых ССтаробогатов, 1970; Кучерук, 1979].

Для выделения элементарных районов мы использовали методику установления рубежей по оценке значимости пучков границ ареалов Ссинперат), описанную подробно в работах И. В. Стебаева и М. Г. Сергеева С Стебаев, Сергеев, 1979: Стебаев. 1980: Сергеев, 1980.1986]. которая позволяет достичь синтеза двух основных подходов к биогеографическому районированию. Синператы, согласно этой методике, привязываются к физико-географическим рубежам, обычно к границам климатических зон (для зональных рубежей) или орографическим преградам (для меридиональных рубежей). Значимость Фаунистическмх рубежей оценивается по их мощности (числу видов, не пересекающих рубеж) и/или эффективности, вычисляемой как процентное отношение числа видов, не пересекающих рубеж, к суммарному числу видов по обе стороны рубежа.

В результате при современном знании одонатофауны Дальнего Востока и территориального распределения ее компонентов нами было выделено 14 районов (округов), достоверно различающихся видовым составом С табл. 1, рис. 1). Границы округов проводились с учетом физико-географического районирования Дальнего Востока [ Сочава, 1962].

Отмечено значительное сходство Фаун Колымского, Камчатского и Охотского округов (68-84% по коэффициенту Жаккара), что позволяет объединить их в составе одной провинции. Мы относим эти округи к Таежной провинции Сибирской подобласти Голарктической области Бореального царства, в соответствии со схемой зоо-географического районирования мира на основании распространения стрекоз [Белышев, Харитонов, 1981]. Сауна Чукотского округа сильно отличается даже от фауны соседнего Колымского округа (коэффициент сходства 44,4%) и должна быть отнесена к Лесотундровой провинции Сибирской подобласти, согласно схеме Б. Ф.Белы-шева и А. 10. Харитонова.

Высокими коэффициентами сходства обладают таежные округи Приамурья и Приморского края - Верхнеамурский, Буреинско-Мапо-хинганский, Тугуро-Нижнеамурский и Сииотэ-Алинский (68-82%),

Востока России на основании распространения стрекоз.

I. Голарктическая область, Сибирская подобласть.

1а: лесотундровая провинция. 1 - Чукотский округ;

16: Таежная провинция, округи: 2 - Колымский. 3 - Камчатский. 4 - Охотский.

II. Субголарктическая область. Восточно-Азиатская подобласть.

Па: Амурская провинция, округи: 5 - верхнеамурский, 6 - Бу-реинско-Малохинганский, 7 - Тугуро-Нижнеамурский, 8 - Сихотэ-Алинский, 9 - Среднеамурский, 10 - Амуро-Нижнеуссурийский, и - Юхноприморский. 1£ - Хасанско-Северокорейский;

Пб: Японская провинция, округи: 13 - Сахалинский, 14 -Южнокуриль скип.

несколько ниже в среднем сходство между собой неморальных и смешанно-лесных округов - Среднеамурского, Амуро-Нижнеуссурийского, Южноприморского и Хасанско-Северокорейского (52-80,5%). Коэффициенты сходства между таежными и неморальными округами колеблются от 38% (между Тугуро-Нижнеамурским и Южноприморским) до 70% (между Сихотз-Алинским и Амуро-Нижнеуссурийским). В среднем коэффициенты сходства названных выше восьми округов составляют 50-60%, что позволяет объединить их в составе одной провинции. Мы называем эту провинцию Амурской и относим к Восточно-Азиатской подобласти Субголарктической области Бореального царства. Верхнеамурский, Буреинско-Малохинганский, Тугуро-Нижнеамурский и Сихотэ-Алинский округи можно выделить в качестве Таежной подпро-винции, а Среднеамурский, Амуро-Нижнеуссурийский, Южноприморский и Хасанско-Северокорейский округи - в качестве Неморальной подпровинции Амурской провинции.

Фауна Южнокурильского округа обладает очень низкими коэффициентами сходства (14-30%) с фауной всех округов, кроме Сахалинского, с которым сходство несколько больше С39,5%). Мы относим оба эти округа к Японской провинции Восточно-Азиатской подобласти Субголарктической области, хотя в дальнейшем, при достаточном количестве данных, вероятно, к этой провинции будет отнесена только южная часть Сахалина. В этом случае северный Сахалин должен быть выделен в отдельный округ, по-видимому, входящий в состав Амурской провинции.

Полученная схема районирования Дальнего Востока наиболее близка к схеме, предложенной Я. И. Старобогатовым [1970] на основании распространения пресноводных моллюсков. Можно допустить, что расселение стрекоз, как амфибионтных насекомых, связанных с пресноводными водоемами, шло путями, в определенной мере сходными с путями распространения моллюсков.

ГЛАВА 5. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ СТРЕКОЗ НА ДАЛЬНЕМ

ВОСТОКЕ РОССИИ

5.1. Сезонная динамика лета имаго.

Сезонная ритмика лета имаго представляет собой один из механизмов адаптации стрекоз к сезонным изменениям окружающей среды и является одной из важнейших составляющих их экологических характеристик. Фенология стрекоз подвержена закономерным географическим изменениям, прослеживаемым в широтном, долготном и высотном направлениях [Харитонов, Борисов, 1989]. До последнего вре-

цени по фенологии имаго стрекоз на Дальнем Востоке России имелись лишь немногочисленные и крайне разрозненные сведения.

В результате наших полевых исследований, а также суммирования данных коллекционных этикеток, наш были отмечено следукщее:

Сроки лета имаго стрекоз в Амурской провинции близки или совпадают в.о всех округах. Наиболее заметные отличия между южными районами Приморского края и северными районами Амурской области наблюдаются во времени окончания лета осенних видов: в Южном Приморье стрекозы активны на протяжении всего сентября и нередко октября, на севере Амурской области лет стрекоз заканчивается, как правило, к середине сентября. Отличия в сроках вылета весенних видов на юге Приморского края и на севере Амурской области не превышают 5-7 дней.

Сроки лета имаго на севере Дальнего Востока (наши данные касаются в основном Колымского и Камчатского округов) сильно отличаются от сроков лета тех же видов на юге Дальнего Востока. Поэтому далее Фенология имаго рассматривается отдельно для севера и юга Дальнего Востока.

Судя по имеющимся материалам, фенология стрекоз на Сахалине и Курильских островах отличается от Фенологии стрекоз как на материке, так и на Японских островах Св частности Хоккайдо). Можно отметить тенденцию к укорачиванию и смещению в сторону осени сроков лета большинства видов, что, видимо, вызвано более суровыми климатическими условиями. Для подробного анализа данных недостаточно.

Сезон лета имаго стрекоз на юге Дальнего Востока длится несколько более 5 месяцев Смай - октябрь), массовый лет продолжается около четырех месяцев (конец мая - середина сентября).

По срокам лета имаго на юге Дальнего Востока выделяется 7 Фенологических групп: весенне-осенняя СЗ вида) - имаго летают в мае-июне и затем в августе-сентябре: весенне-летняя (7 видов) -срок лета имаго с середины мая до середины июля: ранне-летняя СИ видов) - срок лета с первой половины июня до конца июля: летняя С 29 видов) - имаго летают на протяжении всех летних месяцев: поздне-летняя СЮ видов) - лет начинается с середины июля и продолжается до конца сентября: летне-осенняя СЮ видов) - лет имаго с начала августа до конца сентября, при благоприятных условиях до конца октября: осенняя СЮ видов) - имаго встречаются с середины августа до конца сентября. В течение сезона наблюдается два максимума видового разнообразия стрекоз - в середине

(между 1 и 20 июля) и в юонце лета (между 10 и 30 августа).

На севере Дальнего Востока Св Таежной провинции) сезон лета имаго составляет менее 4 месяцев (июнь - первая декада сентября).

По срокам лета имаго здесь можно выделить лишь три фенологических группы: ранне-летняя (6 видов) - срок лета с середины июня до начала августа: летняя (13 видов) - имаго летают с начала июля до конца августа: поздне-летняя (5 видов) - лет начинается с середины июля и продолжается до конца августа - начала сентября. В течение сезона наблюдается лишь один максимум видового разнообразия в середине лета, между 10 июля и 1 августа.

5.2. Биотопическое распределение личинок.

Относительно приуроченности различных видов стрекоз к определенным типам водоемов имеются разнообразные, часто противоречивые сведения. Такое положение объясняется рядом причин. Прежде всего, большинство видов стрекоз, как отмечал еще А.Н. Бартенев [1930а3, достаточно звритопны. Если существуют виды, строго приуроченные к проточным водоемам, то почти все лимнофильные виды могут обитать и в стоячих, и в полупроточных водоемах. Кроме того, выбор личиночной стации стрекозами является одним из механизмов адаптации к условиям среды и подчинен закономерным географическим изменениям.

Наиболее устойчивой характеристикой является отношение личинок к взаимосвязанному комплексу факторов: скорости течения, характеру грунта и наличию водной растительности, по которому можно выделить два основных биотипа стрекоз: 1) живущие в зарослях растительности обитатели стоячих, полупроточных и проточных с медленным течением водоемов и 2) не связанные с водной растительностью обитатели илистого, песчаного или каменистого дна рек, ручьев и озер.

Донныыи обитателями в фауне Дальнего Востока являются представители семейства йэтрЫйае, родов БопкЛосМога, Масгот1а, ЕрорМЛаШа, ИЬе11и1а, Оги^гад». Рап1а1а. Все другие виды обитают в зарослях водной растительности, используя ее как укрытие, и, следовательно, отсутствуют в водоемах или на участках водоемов, лишенных растительности.

Личинки стрекоз по характеру мест обитания разделены на 4 группы: обитатели исключительно стоячих водоемов С лимнофилы), преимущественно стоячих, преимущественно проточных и проточных водоемов (реофилы). Только в стоячих водоемах обитает 44 вида

стрекоз (47,4% от общего числа видов, для которых имеются данные), преимущественно лимнофильными являются 22 вида (23,6%), только в проточных водоемах обитает 17 видов (18,3%), преимущественно в проточных - 9 видов (9,7%).

вывода.

1. В результате проведенного исследования выяснено, что на территории Дальнего Востока России обитает 97 видов стрекоз (101 вид и подвид), относящихся к 41 роду 9 семейств. Это составляет 64% Фауны России. Среди них 16 видов указаны нами впервые для региона, 10 из них - впервые для фауны России. Вероятно, имеющиеся в настоящее время сведения о видовом составе стрекоз Дальнего Востока близки к исчерпывающем, поскольку, например, на соседней, но расположенной южнее, территории Кореи в настоящее время отмечено 90 видов стрекоз.

2. Наибольшим видовым разнообразием и высокой численностью популяций отличаются семейства Libellulidae и Coenagrionidae, что сближает фауну региона с сибирской. В то же время необходимо отметить относительное богатство видового состава семейства Gomphidae, наиболее древнего из подотряда Anisoptera и распространенного преимущественно в тропиках. Эта черта сближает дальневосточную фауну с ориентальной.

3. По результатам ареалогического анализа в фауне стрекоз Дальнего Востока можно выделить два примерно равнозначимых комплекса видов. Первый из них - шрокоареалъные голарктические и палеарктические виды. Практически только эти виды образуют Фауну севера Дальнего Востока. На юге Дальнего Востока их значение снижается: они составляют в сумме 44.7% достоверно известной фауны. В Приамурье и Приморском крае преобладают виды второго, восточно-азиатского комплекса: суббореальные и субтропические притихоокеанские виды, составляющие в сумме 54.2% достоверно известной Фауны.

4. Стрекозы распределены по территории изучаемого региона неравномерно. Наибольшим видовым разнообразием отличаются неморальные области Приморского края С 72 вида) и Среднего Приамурья (49 видов). Фауна подтаежных и таежных областей Верхнего и Нижнего Приамурья значительно обеднена и включает 33 и 31 вид стрекоз соответственно. В Магаданской области в настоящее время отмечено 18 видов стрекоз, на Камчатке - 22 вида. 29 видов стрекоз обитает на Сахалине, 24 - на Курильских островах, фауна которых

обогащена эндемичными для Тихоокеанских островов видами.

5. В результате анализа ареалов и географического распределения стрекоз предложена схема зоогеографического районирования Дальнего Востока России. Изученная территория относится к Голарктической и Субголарктической областям Бореального фаунистичес-кого царства. В пределах Голарктической области нами выделяется 4 округй, относящиеся к Лесотундровой и Таежной провинциям. К Субголарктической области мы относим весь бассейн Амура до места слияния Шилки и Аргуни на западе, а также Сахалин и Южные Курильские острова. Здесь выделено 10 округов, входящих в Амурскую й Японскую провинции.

6. Сезон лета имаго стрекоз на юге Дальнего Востока длится несколько более 5 месяцев Смай - октябрь}, массовый лет продолжается около четырех месяцев (конец мая - середина сентября). На севере Дальнего Востока сезон лета имаго составляет менее 4 месяцев С конец июня - сентябрь). Большинство видов стрекоз на Дальнем Востоке зимуют в Фазах яйца или личинки, 1 вид - Бутреста раесИзса - зимует в Фазе имаго. 2 вида стрекоз из рода IзсИпига, вероятно, развиваются на юге Дальнего Востока по биволътинному типу и имеют два поколения в год - весеннее и осеннее.

7. Проанализирован характер сезонной динамики видового разнообразия стрекоз на юге и севере Дальнего Востока. На севере лет стрекоз короткий и почти одновременный у всех видов: выделяются только три сезонные группы. В течение сезона наблюдается один максимум видового разнообразия, приходящийся на середину лета, с 10 июля по 1 августа. На юге Дальнего Востока период лета стрекоз более длительный, сезонные группы отчетливо дифференцированы. Выделяется семь сезонных групп имаго. В течение сезона наблюдается два максимума видового разнообразия стрекоз: в середине (между 1 и 20 июля) и в конце лета (между 10 и 30 августа).

8. Произведена группировка стрекоз Дальнего Востока в соответствии с биотопическим распределением личинок. К обитателям исключительно стоячих вод (лимнофилам) отнесено 44 вида, преимущественно стоячих - 22, преимущественно проточных - 9 и исключительно проточных (реоФилаы) - 17 видов. Доля реофильных видов заметно возрастает с севера на юг: в фауне севера Дальнего Востока они отсутствуют, в таежных округах Приамурья их доля составляет от 3 до 8%. в неморальных и смешаннолесньк округах юга Дальнего Востока - от 16 до 18%. Доля строго лимнофильных видов снижается с севера на юг от 100% в Чукотском и Колымском окру-

гаи до 40 - 48% в Среднеамурском и Южнопри морском, как за счет изменения видового состава, так и в результате перехода многих лимнофильньк видов к обитанию не только в замкнутых, но и в по-лупроточньк водоемах.

9. Количественные учеты стрекоз в сопоставлении с литературными данными позволили оценить обилие стрекоз на Дальнем Востоке. Многочисленными можно считать 42 вида стрекоз, малочисленными - 29 видов, 23 вида встречается единичными экземплярами. В охране нуждается 15, видов стрекоз, из которых 5 CAsiagomphus melanopsoides, Gomphus . schmidtl, Trlgomphus citimus. Aeschnophlebia kolthoffi, Macromia manchurlca) являются узкоа-реальными видами и находятся под угрозой исчезновения.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ РАБОТЫ

1. Машкова Е. И. Стрекозы CInsecta. OdonataJ окрестностей г. Благовещенска. // Проблемы экологии Верхнего Приамурья. - Благовещенск, 1993. - С. 91-101.

2. Маликова Е.И. Gomphidla confluens Selys COdonata, Insects) - новый вид и род стрекоз в фауне России. // Проблемы экологии Верхнего Приамурья. - Вып. 2. - Благовещенск, 1995. - С. 120-123.

3. Маликова Е.И. Список стрекоз CInsecta, Odonata), собранных на территории Амурской области, из коллекций Зоологического института РАН ССанкт-Петербург). // Проблемы экологии Верхнего Приамурья. - Вып. 2. - Благовещенск, 1995. - С. 142-149.

Сдано в печать:

1. Harltonov A.Vu., Mallkôva E.I. Dragonflies of the Russian Far East. // Odonatologlca. - Utrecht.

2. Маликова Е.И. Фауна стрекоз CInsecta, Odonata) Амурской области. // Проблемы экологии Верхнего Приамурья. - Вып. 3. -Благовещенск.