Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Двукрылые семейства Drosophilidae (Diptera) юга Дальнего Востока России

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Двукрылые семейства Drosophilidae (Diptera) юга Дальнего Востока России"

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ^ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

РГ6 о

0 1 На правах рукописи

1 1 4 г к . А

^ УДК 595.773.4

СИДОРЕНКО Василий Сергеевич

ДВУКРЫЛЫЕ СЕМЕЙСТВА DROSOPHILIDAE (DIPTERA) ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

03.00.09. - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1994 .

V Работе выполнена в лаборатория энтомологии Биолого-поч-> венного института Дальневосточного отделения Российское Академии Наук (Владивосток).

Научный руководитель - доктор биологических наук старший : научный сотрудник А.С.Лелея.

Официальные оппоненты: профессор доктор биологических наук ^ Э.П.Нарчук

Старший научный сотрудник кандидат биологических наук В.А.Лухтанов

Ведущее .учреждение: Зоологический музей Московского государственного университета

Завита диссертации состоится "15" апреля 1994 г. в 13 часов на заседания специализированного совета Д 002.63.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН но адресу:

190034, Санкт-Петербург, Униьерситетская наб., д. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

V Автореферат разослав -А-. .,994 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор биологических наук

Н.А.Петрова

Общая характеристика работы

Актуятттлтпгтт, иппляппвяния. Значение исследований морфологии, систематики и распространения мух-дрозофилид обусловлено несколькими причинами. В первую очередь это определяется плохой изученностью семейства на территории России и Дальнего Востока, в частности, хотя это одно из больших семейств отряда и в мировой фауне известно около трех тысяч видов. Во-вторых, практически не изучены особенности биологии большинства палеарктических видов. В третьих, многие виды дрозофилид являются классическими объектами генетических, цитологических, экологических и других исследований. В четвертых, большинство представителей этого семейства являются сапрофагами, играющими существенную роль в утилизации органического вещества. Личинки некоторых видов повреждают сельскохозяйственные культуры, а имаго являются переносчиками вирусных заболеваний растений.

Таким образом, слабая изученность и большое практическое значение вызвали необходимость изучения дрозофилид на территории России.

Пели и зяпячи ттппледпвячия. Основная цель нашей работы -изучение фауны дрозофилид юга Дальнего Востока. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выявление видового состава дрозофилид юга Дальнего Востока - Приморья, юга Хабаровского края, Амурской области, Сахалина, Курильских островов.

2. Изучение образа жизни отдельных видов дрозофилид.

3. Изучение вертикального распределения дрозофилид в долинных хвойно-широколиственных лесах.

4. Зоогеографический анализ фауны дрозофилид юга Дальнего Востока.

5. Составление таблиц для определения подсемейств, родов и видов дрозофилид.

Научная_новизна. Впервые проведено комплексное изучение

фауны дрозофилид на территории юга Дальнего Востока России. Составлены определительные таблицы видов семейства, включаю-

щие большинство видов из 14 родов. 10 видов с исследуемой тер ритории описаны как новые для науки. 6 видов описаны из дру гих регионов. 4 видовых названия сведены в синонимы. Изучен! типы 16 видов. Обозначен лектотип одного вида. 1 род - Кеэю-<3гозор1п1а - указан впервые для фауны России, а 4 рода - впервые для фауны Дальнего Востока. 35 видов указаны впервые длí фауны России, а. 15 - для Дальнего Востока. ТаксономическШ статус одного подвида повышен до уровня вида. Впервые проведены изучение вертикального распределения дрозофилид в долинных хвойно-широколиственных лесах юга Дальнего Востока, а также зоогеографический анализ фауны дрозофилид юга Дальнего Востока России.

Твпрруппгягкяст у пря^тицр^тсяя ттйтптппть ряЛпти. Полученные I диссертации результаты являются существенным вкладом в изучение двукрылых насекомых и прежде всего самого семейства Бго-БорЫПйае. Данные о видовом составе этих двукрылых будут использованы при составлении определительных таблиц для "Определителя насекомых Дальнего Востока".

Изучение вертикального распределения позволило выявить основные группировки в сообществе дрозофилид в долинных хвойно-широколиственных лесах.

Теоретический интерес представляет зоогеографический анализ фауны дрозофилид юга Дальнего Востока. Данные зоогеогра-фического анализа могут быть использованы в учебных курсах ВУЗов.

ПуАлитгяттии и яттрпбятшя результатов. Результаты работы доложены на совместном заседании лабораторий энтомологии, гидробиологии и группы биометода Биолого-дочвенного института ДВО РАН (Владивосток, 1993 г.) и на заседании научного семинара лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 1993 г.). По теме диссертации опубликовано 15 статей, в том числе 10 на английском языке в иностранных журналах.

Структура и псь.рм дттггяртяттотт. Основная часть диссертации изложена на 146 стр. машинописного текста и включает введение, 6 глав, выводы; содержит 1 текстовую таблицу и 110 рисунков; список литературы включает 261 название, в том числе 236 на иностранных языках. Приложение (102 стр.) содержит аннотированный список дрозофилид юга Дальнего Востока России.

Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю, а также всем лицам, чья помощь и поддержка помогли вы-

полнить данную работу. Работа поддержана стипендией фонда Дж.Сороса по биоразнообразию и грантом Международного научного фонда Дж.Сороса.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Яяйля^ир. Представлена общая характеристика семейства и намечены основные задачи работы.

Г.7ГЯЯЯ Т. Оторк иптпргта изуттйкия ттрпзпфилитт юга Дальнего Впгтгжа тт ппттря7тяттт,тшу тяррктпртт'й

К началу наших исследований на Дальнем Востоке было известно 42 вида из 10 родов, в настоящее время список составляет 102 вида из 14 родов (табл. 1). Все основные регионы юга Дальнего Востока были изучены крайне слабо. Из сопредельных территорий лучше других изучена Япония, значительно хуже Южная Корея и Китай и почти не изучены дрозофилиды на севере Корейского полуострова.

Таблица 1 Таксономический состав дрозофилид юга Дальнего Востока

Число видов

№ Род к началу в настоящее

п/п исследований время

1. Stegana 6 10

2. ЬеисорЬег^а 3 6

3. Сасохепиэ - 1

4. й^опа 1 1

5. Ат^а 4 12

6. Бсар1;ос1гозор11Па 1 3

?. СЬутотуга 4 4

8. Шг^йгоэорШа 3 10

Э. МусойгоБорЫ1а 2 7

10. БгоБорШа 12 32

11. ШсгойгоБорШа - 1

12. КеэюйгозорШа - 1

13. ЬогсЦрЬоэа - 7

14. Бсар^туга 5 7

Всего 42 102

ГлЯРЯ Р. Мятррхтя Л И МВТП7ТИУЯ

В работе использованы личные сборы автора и коллекционные фонды Зоологического института РАН (г.Санкт-Петербург), Биолого-почвенного института ДВО РАН (г.Владивосток), частично Музея естествознания университета Гумбольдта (г.Берлин), Зоологического музея университета г.Цюрих, а также материал из личных коллекций проф. Т.Окады (г.Токио), проф. М.Тоды (г.Саппоро) и д-ра К.Benny (г.Нагано) и проф. Г.Бехли (г.Цюрих). Материал для диссертации был собран стандартными методами: либо кошением энтомологическим сачком и с использованием эксгаустера, а также ловушками типа "retainer I", либо выведением в лабораторных условиях из грибов и других сред. В отдельных случаях применялись светоловушки. Всего собрано и определено около двадцати тысяч экземпляров дрозофилид. Около 5000 экз. дрозофилид поставлены в постоянную систематическую коллекцию. У тысячи из них изучены гениталии и сделаны постоянные препараты.

При определении дрозофилид были использованы сравнительные и типовые материалы из вышеупомянутых учреждений. Достоверность большинства определений автора впоследствии подтверждена ведущими специалистами в данной группе двукрылых.

Для анализа данных по вертикальному распределению дрозофилид в долинных хвойно-широколиственных лесах был использован метод главных координат (Legendre, Legendre, 1983). Этот метод позволяет расположить точки на графике таким образом, что те из них, которые соответствуют видам, наиболее сходным по вертикальному распределению, окажутся ближе всего друг к другу. Рисунки, выполненные с помощью этого метода, наглядно показывают распределение группировок относительно друг друга.

Для расчета использована программа NTSYS, версия 1.40 (Rholf, 1988). Матрица сходства между видами построена на основе индекса Съеренсена (Legendre, Legendre, 1983).

Г.ГТЯРЯ .4. Пчрртс мпрфпдпгии

Я. 1. ...Морфплпгия имагп. Обзорных работ по морфологии имаго большинства родов _дрозофилид практически нет. Исключение составляет лишь род Drosophila, по которому имеется ряд морфологических работ. В ряде известных работ даются лишь краткие характеристики отдельных родов. В главе рассмотрены:

а) особенности строения головы и ее придатков; б) грудь и ее придатки; в) брюшко, постабдомен самца и самки. Указаны все признаки, имеющие значение в таксономии дрозофилид: хетотак-сия головы; форма лицевого киля; окраска и размер пальп; хе-тотаксия груди и ног; окраска крыльев и крыловые индексы. Наиболее важным таксономическим признаком является строение гениталий самцов и самок.

Проведена ревизия и унификация всех имеющихся терминов, употребляемых для обозначения деталей гениталий самцов. Необходимость этого была вызвана многообразием терминов, используемых для обозначения одних и тех же структур. За основу взяты термины, используемые европейскими диптерологами.

Я. Р.._Мпрфплпгия ттратшяптття.ттьтлу гталий- Работ ПО изучению

преимагинальных стадий дрозофилид немного, поэтому работа Ока-ды (Okada, 1968) до сегодняшнего дня является наиболее подробной. Преимагинальные стадии известны для небольшого числа видов (около 5 % всех описанных видов семейства). Тем не менее установлено, что каждый род обладает специфическими особенностями строения личинок, хотя различия между ними в ряде случаев могут быть незначительными.

В разделе дан анализ морфологии преимагинальных стадий дрозофилид и рассмотрены особенности строения яйца, личинок I, II и III возрастов и пупария по собственным и литературным данным. Указаны признаки, имеющие важное таксономическое значение: число и форма яйцевых филаментов; длина и строение це-фалофарингеального аппарата; строение передних дыхалец; число бугорков вокруг задних дыхалец.

Г.яяия 4. Обряз тизяи имягп и ттиотптпк

4.1 __ТТтшевая гттетшя лмааттмя имягп. В пищевой специализации

имаго дрозофилид можно выделить следующие типы пищевых режимов: нектарофагия, некрофагия, копрофагия и сапрофагия.

Нектарофагия характерна главным образом для тропических видов дрозофилид. У палеарктических дрозофилид отмечается чрезвычайно редко. Для дальневосточных видов нектарофагия выявлена у двух видов (Scaptodrosophila puncticeps, Scaptomyza pallida).

Некрофагия отмечена у синантропных и полусинантропных видов из рода Drosophila. При этом в большинстве случаев мухи

только посещают эти субстраты, но, как правило, не откладывают на них яйца. Для дальневосточных видов такой тип питания hi известен.

Копрофагия впервые выявлена для синантропных видо: D.funebris, D.immigrans и субсинантропного вида Gitona dis-tigma, питающихся продуктами человеческой жизнедеятельности Если первые два вида встречаются сравнительно не часто, ti G.distigma образует большие скопления в отхожих местах.

В отдельных случаях такой тип питания отмечен у Leu-cophenga quinquemaculipennis, Scaptodrosophila coracina. H< этот тип питания не является основным для этих видов.

Наиболее распространенным типом питания среди дрозофили; является сапрофагия. Сапрофаги включают в себя виды, питающиеся разлагающимися фруктами, овощами, грибами, растительным] остатками, бродящим соком лиственных пород.

Виды рода Leucophenga предпочитают грибы из порядка Aphyl-lophorales (роды Polyporelus, Favolus и др.). Представител] групп видов Drosophila testacea, D.quinaria и D. funebri: встречаются на агариковых грибах. Виды из родов Hirto-drosophila и Mycodrosopíiila питаются на грибах сем. Tricholo-mataceae.

На разлагающихся овощах и фруктах обычны представител! групп видов Drosophila melanogaster, D.immigrans и D.funebris, a также D. (Dorsilopha) busckii. Почти все виды родов Scapto-myza и Lordiphosa питаются гниющими остатками травянистых растений. На вытекающем бродящем соке обычны самки рода Amiota, некоторые виды рода Stegana и Scaptodrosophila, секци! D.virilis, все представители рода Chymomyza и некоторые Hirto-drosophila. Изредка этот пищевой субстрат посещают представители родов Gitona, Leucophenga и др.

При сравнении наших данных с ранее опубликованными результатами подобного исследования японских диптерологов (Kimurí et al., 1977) не обнаружено существенных различий в пищевыз связях между дальневосточными и японскими дрозофилидами.

Таким образом, сапрофагия является основным типом питаню у дальневосточных дрозофилид. Сапрофагия характерна для подавляющего числа видов (96 % от общего числа видов). Значительно реже отмечается копрофагия (2 %) и нектарофагия (2 %).

О пищевой специализации имаго родов Cacoxenus, Micro-drosophila и Nesiodrosophila сведения отсутствуют.

4-Р-_Пшця-дая ппвтшя.яияятгоя лиутшпк. В результате анализа

имеющихся в литературе сведений и собственных наблюдений было выяснено, что личинки дрозофилид связаны с различными субстратами: от гниющих растительных остатков до трупов животных и имеют широкий диапазон трофических связей - от сапрофагии и мицетофагии до некро- и зоофагии.

Установлено, что для личинок дальневосточных дрозофилид сапрофагия является наиболее обычным типом питания. Личинки большинства видов из родов Leucophenga и Mycodrosophila -обитатели гниющих грибов из порядка Aphyllophorales, предпочитающие при этом представителей сем. Polyporaceae. В гниющих грибах из порядка Agar i cales обычны личинки из групп видов Drosophila testacea, D.quinaria и D.montium.

Значительное число видов связано с гниющими растительными остатками. Большинство видов из рода Lordiphosa и некоторые виды рода Scaptomyza развиваются в гниющих остатках Liliura sp., Heracleum sp. и др.

Дальневосточные виды из подрода Drosophila (Sophophora), за исключением D.alpina, D.helvetica и D.bifasciata из группы видов D.montium, развиваются в гниющих овощах и фруктах. Здесь же происходит развитие многих синантропных видов.

В бродящем вытекающем соке древесных пород развиваются личинки рода Amiota и представители групп видов Drosophila vir-ilis, D.melanica, D.robusta.

Группа фитофагов (листовых минеров) объединяет главным образом виды рода Scaptomyza, минирующие листья многих травянистых растений. Окукливание происходит, как правило, внутри отмирающих листьев. Для дальневосточных видов фитофагия установлена для некоторых видов рода Scaptomyza. Так, S. flava минирует листья Brasica sp., Raphanus sp., а личинки S.okadai развиваются в листьях Arisaema sp., Ranunculus sp. и др.

Близки к сапрофагам мицетофаги. В плодовых телах грибов с мягким гименофором развиваются личинки родов Drosophila (группы видов D.testacea, D.quinaria, D.melanderi), Leucophenga, Hirtodrosophila. А в грибах с твердым гименофором развиваются личинки рода Mycodrosophi1а. При этом личинки многих видов устойчивы к высоким концентрациям токсинов (Jaenike et al., 1983). Все вышеупомянутые виды являются макромицетофагами. H.macromaculata, как и многие восточнопалеарктические виды рода Stegana (Кривошеина, 1987), - микромицетофаги, питающиеся мицелием грибов, разрушающих древесину.

Копрофагия для дальневосточных видов зарегистрирована единичных случаях (D.funebris). Нет никаких сведений о разви тии личинок Gitona distigma на данном типе субстрата, хот имаго образуют здесь значительные скопления.

Некрофагия среди дальневосточных видов не обнаружена.

Зоофагия. На юге Дальнего Востока России впервые обнару жен единственный вид - Cacoxenus romankovae, личинки которог питаются личинками пчел-мегахилид рода Dianthidium.

Особо следует выделить группу видов, чьи личинки являютс комменсалами. Некоторые виды родов Lissocephala и Drosophil тесно связаны с сухопутными крабами, питаясь экскреторными вы делениями. Ряд видов из родов Leucophenga и Cladochaeta пита ются выделениями нимф из семейства Cercopidae, богатых муко полисахаридами, на которых в массе развиваются всевозможны микроорганизмы. На Дальнем Востоке такие виды не обнаружены.

Впервые проведенное изучение трофических связей личино дальневосточных дрозофилид с использованием немногочисленны литературных данных позволило выделить основные типы питани личинок 86 видов. Сапрофагия характерна для 56 видов (65,2 от общего числа изученных видов). Мицетофаги - 21 ви (24,3 %). К фитофагам отнесено 7 видов (81 %). Копрофаги пред ставлены 1 видом (1,2 7«). Также 1 вид отнесен к зоофага (1,2 %).

Не найдено на юге Дальнего Востока России дрозофилид-не крофагов и комменсалов.

При сравнении наших данных с результатами ранее проведен ного подобного исследования в Северной Японии (Kimura et al. 1977) обнаружено, что на юге Дальнего Востока, как и на о.Хок кайдо, доминируют дрозофилиды-сапрофаги. Второй и третьей п численности группами являются соответственно мицетофаги и фи тофаги. В отличие от юга Дальнего-Востока в Северной Японии н обнаружены виды-копрофаги и зоофаги.

4-3. Вррт1ткялт.ттпп ряпттррттртгптшя дрпяпфилгтл в дп.тшнтшу увг

йнп-птрпк-п TrunTRSHWHY_лепя y. Изучение особенностей вертикаль

ного распределения дрозофилид проводилось с 3 по 30 август 1988 г. в Уссурийском заповеднике им. В.Л.Комарова БПИ ДЕ РАН. Условно были выделены 3 яруса растительности: 1) ярус ка нопеи - кроны деревьев (от 10 м и выше); 2) ярус кустарнике (1-6 м); 3) травянистый ярус (до 1 м). Сбор материала проиг водился пятью ловушками типа "retainer I" (Toda, 1977), усте

новленными на следующих высотах: 0,1 м, 1, 4, 7 и 10 м от поверхности земли. Результаты определения материала отражены в табл. 2.

Таблица 2

Количество дрозофилид, собранных в Уссурийском заповеднике с 3 по 30 августа 1988 г.

N Вид Высота, M

п/п 0,1 1 4 7 10

1. Drosophila

brachynephros 2 8 3 2 -

2. D. testacea 7 22 3 7 3

3. D. histrio 3 7 1 - -

4. D. nigromaculata 2 5 - - -

5. D. biauraria 4 2 - - -

6. D. sordidula - 2 1 - -

7. Leucophenga

quinquemaculipennis 1 5 6 - -

8. D. funebris 1 7 3 - -

9. D. moriwakii - 4 1 - -

10. D. curvispina 4 2 - - -

11. D. unispina 4 3 - - -

12. Amiota stylopyga - 2 - 2 1

13. D. bifasciata 12 37 21 38 45

14. Hirtodrosophila

histrioides - 6 4 2 1

15. Scaptodrosophila

coracina - 67 57 50 48

16. A. clavata - - - 2 4

17. A. subfurcata - - 1 5 4

18. A. conifera - 7 12 8 19

19. D. multispina - - 1 1 -

20. A. todai - - 2 3 -

21. A. albilabris - - - 25 9

Результаты сборов были проанализированы с использованием метода главных координат. Ординация 22 видов дрозофилид по встречаемости в разных ярусах леса отображена на рисунке.

Виды, включенные в анализ, разделяются на три группировки, соответствующие основным ярусам леса.

Ординация методом главных координат 22 видов дрозофилид по встречаемости в разных ярусах леса: al - A.albilabris, bí -D.bifasciata, bi - D.biauraria, br - D.brachynephros, cf -A.conifera, el - A.clavata, со - S.coracina, cu - D.curvispi-na, el - A.elongata, fu - D.funebris, hd - H.histrioides, hi -D.histrio, mo - D.moriwakii, mu - D.multispina, ni - D.nigro-maculata, qu - L.quinquemaculipennis, so - D.sordidula, st -A. stylopyga, su - A. sub furcata, te - D.testacea, to - A.to-dai, un - D.unispina

Группировка видов, обитающих в кроне леса, включает в себя Amiota clavata, A.albilabris, A.subfurcata, A.elongata, A.todai, A.conifera, Drosophila bifasciata, D.multispina. Большинство из них ограничены в вертикальном распределении нижней границей кроны. Все виды этой группировки - сапрофаги, питающиеся вытекающим бродящим соком.

Drosophila brachynephros, D.funebris, D.moriwakií, D.biauraria, D.sordidula, Hirtodrosophila histrioides, Leu-cophenga quinquemaculipennis - группировка видов, встречающихся наиболее часто в ярусе кустарников. Большая часть из них проникает как в крону, так и в травянистый ярус. Число видов, питающихся бродящим соком, в этой группировке значительно меньше (D.moriwakii и D.sordidula, или 28 % от видов кустарникового яруса). Остальные виды (72 %) - потребители грибов с твердым и мягким гименофором.

В группировке дрозофилид травянистого яруса выделяются две подгруппы видов: 1) имеющие наибольшую численность на высоте 1 м и 2) имеющие наибольшую численность на уровне чуть выше поверхности почвы.

Первая подгруппа включает в себя D. nigromaculata, D.histrio, D.testacea. Все эти виды - потребители свежих и разлагающихся грибов с пластинчатым и трубчатым гименофором. Распространение двух первых видов ограничено верхней границей-травянистого яруса. D.testacea - эвритопный вид, но с наибольшей численностью до 1 м. Вторая подгруппа представлена двумя видами - D.curvispina и D.unispina, имеющими наибольшую численность на уровне чуть выше поверхности почвы и питающимися наземными грибами.

Scaptodrosophila coracina более или менее равномерно распределен от травянистого яруса до кроны. Это объясняется широким спектром пищевых связей данного вида.

Сравнение данных этого исследования с результатами аналогичного проведенного ранее в Японии (Toda, 1977) показало, что схема вертикального распределения дрозофилид в долинных хвой-но-широколисгвенных лесах юга Дальнего Востока России сходна с таковой для Северной Японии.

Установлено, что в верхнем ярусе доминируют виды, питающиеся бродящим соком и устойчивые к более сухим условиям среды, а в травянистом ярусе преобладают виды, питающиеся грибами с твердым и мягким гименофором, предпочитающие более влаж-

ные условия и избегающие открытые участки. Если в кроне все виды питаются вытекающим соком, то в кустарниковом ярусе число таких видов уменьшается (28 % от числа видов этого яруса). В травянистом ярусе, где виды, питающиеся соком, отсутствуют, виды - потребители грибов составляют 100 %. В ярусе кустарников число видов, питающихся грибами, составляет значительную часть (72 % от числа видов этого яруса). Обнаружено три эври-топных вида: Drosophila testacea, D.bifasciata и Scaptodroso-phila coracina. Два первых вида приурочены либо к травянистому ярусу (D.testacea), либо к ярусу кроны (D.bifasciata). S. coracina, имеющий широкий спектр пищевых связей (от утилизации различных грибов до питания на бродящем соке), равномерно распределен от травянистого яруса до кроны.

Главя й- Зппгппгряфштргкий анализ тзидпвну ярея.;гпи

На юге Дальнего Востока России встречается 102 вида дро-зофилид. Для зоогеографического анализа использованы как соб-' ственные сведения по распространению видов, так и все имеющиеся литературные данные.

На юге Дальнего Востока России выделены следующие зоогео-графические комплексы в фауне дрозофилид: космополитный, голарктический, палеарктическо-ориентальный, панпалеарктический, восточнопалеарктическо-тропический, палеархеарктический, бо-реальный пацифический. Три комплекса (панпалеарктический, вос-точнопалеарктическо-тропический и палеархеарктический) включают в себя две или более группы видов.

1. Космополиты - 7 видов (6,9 % от общего числа). Группа объединяет синантропные или субсинантропные виды, распространенные во всех или в большинстве зоогеографических областей.

2. Голарктический комплекс - 7 видов (6,9 %), более или менее широко распространенных в лесной зоне Палеарктики и Неарктики.

3. Комплекс палеарктическо-ориентальных видов (3 вида -2,9 %), распространенных от Западной Европы до Японии, а также отмеченных в Ориентальной области.

4. Панпалеарктический комплекс, объединяющий две группы видов - транспалеарктические (2 вида, или 1,9 %) и трансевра-зиатские (17 видов, или 16,7 %).

5. Палеархеарктический комплекс (59 видов - 57,9 %) объединяет следующие группы видов: широкопалеархеарктическая, ус-

сурийская и японская (Данциг, 1980). В отдельную группу выделены условные эндемики, известные, как правило, только из типовых местностей.

6. Восточнопалеарктическо-тропический комплекс, отражающий связи Дальнего Востока с тропическими областями, представлен двумя группировками видов: восточнопалеарктическо-ори-ентальной (5 видов - 4,8 %) и восточнопалеарктическо-ориента-льно-австралийской (1 вид - 1 %).

7. Бореальный: пацифический комплекс представлен одним видом - Scaptomyza okadai (бореальный пацифический тип ареала).

Проведенный зоогеографический анализ является в определенной мере предварительным, но позволяет говорить о том, что фауна дрозофилид юга Дальнего Востока складывается в основном из палеархеарктических видов (57,9 %) и широкораспространенных видов (панпалеарктического комплекса - 18,6 %; космопо-литного - 6,9 %\ голарктического - 6,9 %). Эндемизм фауны невысок, и, по-видимому, дальнейшее изучение сопредельных территорий, в частности Северо-Восточного Китая и близлежащих районов Дальнего Востока, еще более снизит число видов-эндемиков. Несомненно, что более детальное изучение семейства приведет к уточнению ареалов и ликвидации разрывов в распространении видов.

Из 14 родов дрозофилид, зарегистрированных на о.Хоккайдо, общими с югом Дальнего Востока являются 12 родов. Не обнаружены на территории исследований виды из родов Liodrosophila и Zaprionus. Однако в фаунах о. Хоккайдо, Кореи и Северо-Восточного Китая не обнаружены виды из родов Cacoxenus и Gi tona. 11 родов являются общими для Кореи и юга Дальнего Востока. Но на п-ове Корея не отмечены виды рода Stegana. Из 11 родов дрозофилид, зарегистрированных в Северо-Восточном Китае, представители 10 обнаружены на юге Дальнего Востока. В этом районе Китая отсутствуют виды из родов Microdrosophila и Ne-siodrosophila.

По числу общих видов наиболее близка к фауне дрозофилид юга Дальнего Востока России фауна о. Хоккайдо. 73 вида (60 % от фауны острова) являются общими для этого региона и юга Дальнего Востока. 56 видов (65 %) - общие для Северо-Восточного Китая и юга Дальнего Востока. В фауне дрозофилид Корейского полуострова отмечены 46 видов (52 %), общих с фауной района исследований.

Таким образом, в фаунах упомянутых сопредельных регионов число общих видов с фауной дрозофилид юга Дальнего Востока России составляет более 50 %, что показывает относительно высокий уровень сходства этих фаун.

Гтгяря fi. Сиптйматичрпкяя чястъ

К. 1 . DfvbPM У! пп.ттпжртшр прмяйгтяя Г)г nsnph i 1 i г!яр в пнптймв nipt.pra. Началом изучения дрозофилид можно считать 1823 г., когда Фаллен (Fallen, 1823) включил новый род Drosophila с 12 видами в семейство Geomyzides.

Вплоть до 20-х годов семейство Drosophilidae рассматривалось разными авторами в различных семействах двукрылых: как подсемейство Drosophilinae семейств Muscidae (Schiner, 1864), Ephydrydae (Becker, 1905), Muscidae acalypteratae (Sturte-vant, 1921), Camillidae (Frey, 1921). В 1934 г. Дуда (Duda, 1934) предложил рассматривать Drosophilidae как самостоятельное семейство и Привел признаки, отличающие дрозофилид от близких ему семейств Curtonotidae, Diastatidae, Camillidae и др.

Хенниг (Hennig, 1958) объединил в надсемейство Drosophi-loidea семейства Curtonotidae, Drosophilidae, Diastatidae, Camillidae, Ephydridae на основании ряда общих апоморфных признаков. В ряде последующих работ к надсемейству были добавлены Notomyzidae, Campichoetidae, Risidae, Mistacinobiidae (Griffiths, 1972; Papp, 1977, 1980; Кривошеина, Зайцев, 1989).

В "Руководстве по неарктическим двукрылым" МакАльпайн (McAlpine, 1989) переместил Kotomyzidae в надсемейство Sphae-roceroidea, Risidae - в Carnoidea, Mystacinobiidae - в Oesto-idea. Наиболее близким к Drosophiloidea (=Ephydroidea) является надсемейство Sphaeroceroidea по ряду синапоморфий: сходящиеся поствертикальные щетинки; короткие фронто-орбитальные пластинки; наличие 2-3 орбитальных щетинок; VI тергит брюшка самцов редуцирован.

Хеннигом (Hennig, 1958) впервые предпринята попытка выяснить родственные отношения внутри надсемейства. Camillidae он сближал с Ephydridae из-за наличия у них редуцированной или полностью отсутствующей анальной ячейки и жилки. Diastatidae рассматривалось как сестринская группа к Camillidae+Ephydri-dae (у всех трех семейств отсутствует VII пара дыхалец у самцов; слабо выражена субкостальная жилка и др.). A Curtonoti-

dae близки к дрозофилидам из-за сходства в строении гениталий самцов.

В работе 1971 г. Хенниг предложил новую филогенетическую схему надсемейства: Camillidae + (Curtonotidae+Drosophi1idae) объединены в ветвь Drosophilidea, a Diastatidae+Ephydridae - в Ephydridea. Гриффите (Griffiths, 1972) поддержал такую схему родственных взаимоотношений внутри надсемейства.

МакАльпайн" (McAlpine, 1989) также придерживается таких взглядов, за исключением того, что Camillidae ближ,е к Droso-phi1idae, чем Curtonotidae. Грималди (Grimaldi, 1990), взяв для анализа ранее использовавшиеся признаки и дополнив их рядом новых, получил схему, аналогичную схеме Хеннига 1958 года: (Curtonotidae+Drosophilidae) (Ephydridae+Risidae) Camillidae) Diastatidae) Campichoetidae).

Ephydridae сближались с Risidae по следующим синапоморфи-ям: редуцированная сперматека; отсутствие или редукция поствертикальных щетинок; брюшные дыхальца расположены на терги-тах. Эта пара семейств имеет следующие синапоморфии с Camillidae: анальная ячейка и анальная поперечная жилка отсутствуют; VI и YII стерниты брюшка самцов отсутствуют или сильно редуцированы. ((Risidae+Ephydridae) Camillidae) синапоморфны с Diastatidae по наличию редуцированного VI гергита брюшка самцов. A Campichoetidae синапоморфно со всеми вышеуказанными семействами по наличию субкостальной жилки, слитой дистально с Ri, и наклонно расположенной анальной поперечной жилки.

Drosophilidae близки к Curtonotidae по следующим синапо-морфиям: сходное расположение орбитальных щетинок; слитые между собой VI и VII тергиты брюшка самцов; наличие дорсальных и вентральных лучей аристы.

Данная схема, использующая наибольшее количество признаков, наиболее полно отражает филогенетические взаимоотношения внутри надсемейства Drosophiloidea (=Ephydroidea).

В настоящее время семейство включает в себя 65 родов и более 3000 видов. В Палеарктике свыше 310 видов из 22 родов (Ва-chli, Rocha Pite, 1984). В Неотропике - свыше 650 видов из 22 родов; в Неарктике - около 300 видов из 21 рода; в Афротропи-ческой области - свыше 350 видов из 23 родов; в Австралийской области - 33 рода и 426 видов; в Ориентальной - 30 родов и около 700 видов. Примерно 30 % видов остаются до сих пор неописанными (Wheeler, 1986).

fi.2. Клясштфикятшя гямейптва ПгпяпрЫ 1 iriap. В большинстве работ, посвященных подразделению Drosophi1idae, выделялись следующие подсемейства: Amiotinae, Steganinae и Drosophilinae (Brues, Mel ander, 1932), либо Steganinae и Drosophilinae (Duda, 1934), либо Amiotinae и Drosophi1inae (Wheeler, 1952). К настоящему времени общепринятым считается деление семейства на Steganinae и Drosophilinae.

Дуда (Duda, 1934) выделял в Drosophi1idae подсемейство Steganinae с 2 родами и Drosophi1idae с 28 родами. В дальнейшем, вплоть до 1989 г. происходили только незначительные изменения в количестве родов в подсемействах. Steganinae включало в себя 19 родов, Drosophilinae - 41 род. Систематическое положение пяти родов оставалось неизвестным (Wheeler, 1986). Окада (Okada, 1989), использовав 14 морфологических признаков имаго, предложил разделить семейство на 7 триб. Подсемейство Steganinae включало в себя 2 трибы: Steganini с 11 родами' и Leucophengini - с 8. Подсемейство Drosophilinae объединяло 5 триб: Microdrosophi1ini с 1 родом; Hypselothyrini - 7 родов; Colocasiomyini - 4 рода; Dettopsomyini - 4 рода; Drosophi1ini - 24 рода. Такое деление на трибы было во многом искусственным. Так, триба Dettopsomyini, объединяет роды Mycodrosophila Paramycodrosophila, Styloptera и Dettopsomyia по наличию лопасти на первой костальной секции. По мнению Грималди (Gri-maldi, 1990), сходство между первой и второй парой родов обусловлено конвергенцией. К тому же в этой схеме не была устранена главная проблема в семействе - полифилия рода Drosophi1а.

Грималди (Grimaldi, 1990) предложил новую филогенетическую классификацию семейства, выделив 4 трибы, 6 подтриб, 2 ин-фратрибы и 13 групп и подгрупп родов. Использовались 217 морфологических признаков, примененных к 160 видам из большинства известных родов. После выделения подродов Hirtodrosophila, Scaptodrosophila, Lordiphosa рода Drosophila в самостоятельные роды была устранена полифилия в роде Drosophila. Формально помещенные в род Drosophila гавайские "дрозофилоидные" были также выделены в самостоятельный род Idiomyia. Роды Atele-drosophila и Nudidrosophila включены в Idiomyia в ранге подродов. В отличие от Drosophila, род Scaptomyza, включающий гавайских "скаптомизоидных" остался монофилетической группой. До сих пор неясным остается систематическое положение следующих таксонов: Miomyia, Balara, Apacrochaeta, Drosophila (Chusque-ophila), Pyrgometopa, Soederbomia, Sphyrnoceps.

6-.Ч- ОтфР71Р7ГИТРЛ-Ь-ИЯЯ ТЯГ|1ГИПа 'ППДПЙМЯ'ЙПТ-Я, триб, ттдтрцП,

штфрятрмб, УПМПЛЕТГГПИ рпдгт, групп рпдгт,_рпдпя дрпапфилид ЮРЯ

Пальнет Дпгтпкя

Раздел содержит определительную таблицу подсемейств, триб, подтриб, инфратриб, комплексов родов, групп родов и 14 родов дрозофилид юга Дальнего Востока России. Приводятся сведения о типовых видах, синонимии, особенностях морфологии и биологии каждого рода. Даются определительные таблицы подродов и 102 видов, обнаруженных на юге Дальнего Востока.

Выводы

1. На юге Дальнего Востока России зарегистрировано 102 вида дрозофилид, относящихся к 14 родам и 2 подсемействам. 10 видов с территории Дальнего Востока описаны как новые для науки. Изучены типы 16 видов. 1 род и 45 видов впервые отмечены для фауны России, а 4 рода и 15 видов указаны впервые для Дальнего Востока.

2. Проведена ревизия и унификация всех терминов, используемых для обозначения деталей гениталий самцов. За основу взята система терминов, применяемая европейскими диптерологами.

3. Впервые проведено исследование трофических связей имаго дрозофилид юга Дальнего Востока России. Выделены три группы: сапрофаги (96 % от общего числа видов), копрофаги (2 %) и нектарофаги (2 %).

4. Впервые исследованы трофические связи личинок 86 видов дрозофилид. Наиболее распространенным типом питания является сапрофагия (56 видов, или 65,2 %). Мицетофаги. включают в себя 21 вид (24,3 %), фитофаги - ? (8,1 %), копрофаги - 1 (1,2 %), зоофаги - 1 (1,2 %).

5. Впервые проведено изучение вертикального распределения дрозофилид в долинных хвойно-широколиственных лесах юга Дальнего Востока России. Выделены три основные группировки дрозофилид, соответствующие основным ярусам леса - кроне, кустарниковому и травянистому ярусам.

Установлено, что виды травянистого яруса являются исключительно потребителями грибов с твердым или мягким гименофо-ром, предпочитающими более влажные условия среды. В ярусе кустарников количество таких видов составляет 72 остальные -виды, питающиеся бродящим соком. В ярусе кроны обнаружены то-

лько виды, питающиеся бродящим соком и устойчивые к более сухим условиям.

Отмечено, что схемы вертикального распределения дрозофи-лид в данном типе леса в южном Приморье и Северной Японии сходны.

6. Анализ видовых ареалов показал, что 102 известных вида можно объединить в 7 комплексов: космополитный (6,9 %, или 7 видов); голарктический (6,9 % - 7 видов); палеарктическо-ори-ентальный (2,9 % - 3 вида); панпалеарктический, объединяющий две группы видов, - транспалеарктические (1,9 % - 2 вида) и трансевразкатские (16,7 % - 17 видов); палеархеарктический, объединяющий четыре группы видов, - условные эндемики (9,8 % -10 видов), ширскопалеархеарктические (45,2 % - 46 видов), японские (1,9 % - 2), уссурийские (1 % - 1 вид); восточнопа-леарктическо-тропический комплекс с двумя группами - восточ-нопалеарктическо-ориентальной (4,8 % - 5 видов) и восточнопа-леарктическо-ориентально-австралийской (1,0 % - 1 вид); и бо-реальный пацифический комплекс, включающий 1 вид с бореальным эврипацифическим (1 %) типом ареала.

Установлено, что наиболее близкой к фауне дрозофилид юга Дальнего Востока по числу общих видов и родов является фауна о.Хоккайдо - 73 вида и 12 родов. В фауне Северо-Восточного Китая обнаружено 10 родов и 56 видов, общих с территорией исследования. 11 родов и 46 видов являются общими для Кореи и юга Дальнего Востока.

7. Составлен первый оригинальный определитель родов и видов семейства для юга Дальнего Востока, включающий 102 вида из 14 родов и 2 подсемейств. Для большинства видов приведены рисунки гениталий самцов и самок.

ТТритгпхрштр

Дается аннотированный список всех видов, обнаруженных на юге Дальнего Востока. Приводятся краткие морфологические описания подродов. Повидовые очерки включают данные о типовых экземплярах, синонимии, особенностях морфологии, распространении и изученном материале, в ряде случаев особенностях биологии. Большинство видов иллюстрировано морфологическими рисунками.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Сидоренко B.C. Плодовые мушки рода Amiota (Díptera, Drosophi1idae) из Приморского края // Зоол. журн. - 1989. -Т. 68, вып. 2. - С. 60-66.

2. (Сидоренко B.C.) Sidorenko V.S. On the systematic position of Drosophila stackelbergi Duda and Drosophila nipponica Kikkawa et Peng (Díptera: Drosophi1idae) // Annls Soc. ento-mol. Fr. (N.S.). - 1990. - Vol. 26, № 1. - P. 123.

3. Сидоренко B.C. К познанию подрода Lordiphosa рода Drosophila (Díptera, Drosophi1idae) Дальнего Востока СССР // Зоол. журн. - 1990. - Т. 69, вып. 7. - С. 156-157.

4. (Сидоренко B.C.) Sidorenko V.S. A review of the Stegan-inae (Díptera, Drosophi 1 idae) of the south of the Soviet Far East // Abstr. 2nd Int. Congr. Dipterol. - Bratislava, 1990.-P. 216.

5. Сидоренко B.C. Обзор палеарктических дрозофилид подрода Stegana Mg. (Diptera, Drosophi1idae) с описанием нового вида с Дальнего Востока СССР // Новости систематики насекомых Дальнего Востока. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - С. 126128.

6. Сидоренко B.C. К познанию дрозофилид рода Мусо-drosophila (Díptera, Drosophilidae) Приморского края // Новости систематики насекомых Дальнего Востока. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - С. 129-132.

7. (Сидоренко B.C.) Sidorenko V.S. A new species of the genus Domomyza Rondani (Díptera, Drosophilidae) from the Soviet Far East // G. it. Entomol. - 1990. - Vol. 5. - P. 129131.

8. Sidorenko V.S., Okada T. Descriptions of three new species of Stegana (Stegana) Meigen (Diptera, Drosophilidae) from Sichuan Province, China, and Formosa, with taximetrical analyses of the subgenus // Jpn. J. Entomol. - 1991. - Vol. 59, № 3. - P. 655-662.

9. (Сидоренко B.C.) Sidorenko V.S. New and little known species of Leucophenga Mik, 1886 (Diptera: Drosophilidae) from Soviet Far East and Japan // Annls Soc. entomol. Fr.(N.S.). -1991. - Vol. 27, № 4. - P. 401-405.

10. (Сидоренко B.C.) Sidorenko V.S. New and unrecorded species of Drosophilidae from Soviet Far East (Diptera, Brachycera) // SPIXIANA. - 1992. - Vol. 15, № 1. - P. 93-95.

11. Okada Т., Sidorenko V.S. New or unrecorded species of Stegana (Steganina) (Díptera, Drosophilidae) from the Old World, especially Japan and Russia // Jpn. J. Entorno 1. - 1992.

- Vol. 60, № 2. - P. 415-426.

12. Сидоренко B.C. Сем. Drosophi1idae // Насекомые Хин-ганского заповедника. - Владивосток: Дальяаука, 1992.

С. 259-264.

13. (Сидоренко B.C.) Sidorenko V.S. The Scaptomyza genus-group of the Asian part of the USSR // Abstr. XIX Int. Congr. Entorno 1. - Beijing, 1992. - P. 24.

14. (Сидоренко B.C.) Sidorenko V.S. On the two species of Drosophilidae (Diptera) described by O.Duda from Russian Far East // Mitt, schweiz. entorno 1. Ges. - 1993. - Vol. 66, № 1-2.

- P. 75-78.

15. (Сидоренко B.C.) Sidorenko V.S. Tribe Drosophilini of the Asian part of the USSR (Diptera, Drosophilidae) // Entomo-fauna. - 1993. - Bd. 14, Hf. 13. - P. 253-268.

Подписано к печати 05.01.94 г. Заказ 657, объем 1,4 уч.-изд.л. Формат 60x84 1/16. Тираж 100 экз.

Офсетно-множительный участок 0НТИ ТИНРО Владивосток, ул. Западная, 10