Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология мух-дрозофилид (Diptera: Drosophilidae) в таежных экосистемах Центральной Якутии

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Винокурова, Александра Владимировна

Введение.

Глава 1. Материал и методики.

Глава 2. Особенности условий обитания дрозофилид в Якутии.

Глава 3. Состав фауны дрозофилид Якутии.

Глава 4. Погодовая и сезонная динамика в популяциях дрозофилид в Центральной Якутии.

4.1. Погодовая динамика лета Drosophilidae.

4.2. Сезонная активность Drosophilidae.

Глава 5. Пространственная структура сообществ дрозофилид.

5. 1. Обзор биотопического распределения дрозофилид в лесных экосистемах Центральной и Южной Якутии (количественный видовой состав сообществ).

5.2. Вертикальная структура сообществ дрозофилид в лесах

Центральной Якутии.

Глава 6. Сезонная изменчивость в развитии гонад у массовых видов дрозофилид Центральной Якутии.

6. 1. Влияние условий весны в Центральной Якутии на развитие гонад.

6. 2. Фенология развития гонад в период оптимальных раннелетних температур.

6. 3. Особенности развития гонад у дрозофилид в середине лета.

6. 4. Состояние развития гонад у массовых видов дрозофилид перед уходом на зимовку.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология мух-дрозофилид (Diptera: Drosophilidae) в таежных экосистемах Центральной Якутии"

Краткий очерк изученности Drosophilidae в Якутии.

В пределах границ бывшего СССР ранее было установлено обитание всего 85 видов из 10 родов (Штакельберг, 1970; Горностаев, 1989). Впоследствии, B.C. Сидоренко (1990, 1992, 1993, 1994), только на юге Дальнего Востока выявил распространение 102 видов этого семейства из 14 родов. Подобные исследования на территории Якутии, занимающей по площади 1/6 часть России, до сравнительно до недавнего времени, практически не велись. Первые подробные сведения о составе фауны мух-дрозофилид на территории Якутии были опубликованы в материалах X. Ватабе и М. Тода (Watabe, Toda, 1993), которые отметили, что Восточная Сибирь является важной областью для прослеживания эволюционных процессов среди видов семейства дрозофилид, для изучения их адаптаций к обитанию в условиях экстремально холодного климата. Составленный ими первый список дрозофилид Якутии включал 31 вид, в том числе 2 новых для Якутии вида и один с неустановленной таксономической принадлежностью. Авторы показали, что в фауне дрозофилид Якутии прослеживается больше сходных черт с североевропейской фауной, тогда как взаимосвязи с фаунистическими комплексами Дальнего Востока России, Северо-Восточного Китая и Северной Японии обнаруживаются в значительно меньшей степени.

Позднее, М. Тода с соавторами (Toda et al., 1996) на территории Восточной Сибири обнаружили 56, на Дальнем Востоке - 120, в т.ч. 5 новых для науки видов, а для 2 ранее описанных видов сделали некоторые номенклатурные изменения. В зоогеографическом плане, по данным этих исследователей, весь юг Дальнего Востока России совместно с территориями Северо-Восточного Китая и о. Хоккайдо вошла в Юго - Восточную азиатскую, или в Палеоархеарктическую подобласть в понимании А. П. Семенова-Тянь

Шанского (1936), вся территория Восточной Сибири, включая Якутию - к европейско - сибирской подобласти. Граница между этими двумя крупными зоогеографическими областями проходит по Становому хребту. В 1999 г. М. Тода с соавторами в (Toda et al., 1999) опубликовали новые данные по фауне дрозофилид Восточной Сибири, где дополнительно указаны 43 вида, в том числе 4 новых для науки, 8 новых для России и 38 новых для Восточной Сибири.

В эти годы наряду с фаунистическими и зоогеографическими исследованиями проводились и биоценологические исследования. Так, первый сравнительный анализ структуры сообществ дрозофилид тропических и бореальных лесов был проведен М. Тода и Н. Н. Винокуровым (Toda, Vinokurov, 1995). По данным этих авторов, жизненное пространство дрозофилид в бореальных лесах лимитировано невыраженностью яруса кроны. Это, в свою очередь, объясняется недостатком солнечной радиации в высоких широтах. С другой стороны обеднение видового состава дрозофилид в северных бореальных лесах происходит в силу полного выпадения таких трофических компонентов, как потребители плодов. Однако, это связано не с полным отсутствием других подобных субстратов - известно, что бореальные леса Якутии богаты ягодными растениями. Причина заключается в фенологических несовпадениях. Так, созревание плодов наиболее массовых видов ягодных растений происходит в конце лета, т.е. ближе к осени. В это время лётная активность дрозофилид резко снижается из-за снижения дневных температур.

Актуальность исследования. Вопросы, связанные с экологией представителей семейства Drosophilidae в Якутии до недавнего времени оставались практически не изученными. Впервые проведенное нами исследование экологии данной группы восполняет этот пробел.

Материалы, представленные в диссертации вносят определенный вклад в решение ряда актуальных проблем в экологии животных, связанных с изучением популяционных адаптаций насекомых к выживанию в экстремально холодных климатических условиях; прослеживанием механизмов, направленных на формирование структурно - функциональной организации экосистем и обеспечением их устойчивости; оценкой биологического разнообразия в экосистемах холодных регионов в условиях современного потепления климата, т.к. показатель уровня биоразнообразия оценивается как один из наиболее объективных критериев экологического состояния среды; разработкой систем мониторинга за состоянием экологической среды в ландшафтах, подверженных значительному воздействию антропогенных факторов.

Цели и задачи исследования. Цель работы: изучение фауны и экологии дрозофилид в среднетаёжных лесах Центральной Якутии. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Уточнение видового состава фауны дрозофилид в лесах Центральной Якутии.

2. Изучение изменения численности дрозофилид. в течение всего сезона активности.

3. Изучение особенностей биотопической приуроченности дрозофилид в Центральных и Южных районах Якутии.

4. Изучение вертикального распределения дрозофилид в среднетаёжных лесах Центральной Якутии.

5. Изучение состояния яичников самок массовых видов в течение сезонов активности.

Научная новизна. В диссертации представлены результаты изучения экологии видовых сообществ дрозофилид, впервые проведенных в условиях бореальной светлохвойной тайги в зоне вечной мерзлоты, в ходе которого впервые: - дан полный аннотированный список дрозофилид Якутии, в котором 1 вид Hirtodrosophila toyohiokadai указан для фауны Якутии впервые. Проведен анализ зоогеографических связей исследованной фауны;

-изучена биотопическая приуроченность дрозофилид исследованной территории, выделены экологические группировки в широколиственных и хвойных лесах Центральной Якутии;

-в течение трех полевых сезонов проведено непрерывное прослеживание типов активности отдельных видов дрозофилид, а также динамики численности сообщества дрозофилид;

-изучено вертикальное распределение дрозофилид по ярусам бореального среднетаежного леса. Проведено сравнительное изучение зональных особенностей вертикального распределения дрозофилид в мерзлотных лиственных лесах бореального пояса (Центральная Якутия) и хвойно-широколиственных лесах умеренного пояса (о. Хоккайдо);

-выявлены закономерности сезонного и погодового распределения в различных ярусах лесной экосистемы обоих регионов;

- прослежено изменение физиологического состояния яичников у самок различных видов в течение сезонов активности и на основе этих данных определены особенности жизненных циклов видов дрозофилид на территории Центральной Якутии.

Теоретическая и практическая ценность работы. Представленные в диссертации результаты пятилетних исследований являются важным вкладом в изучение фауны и экологии представителей семейства дрозофилид на территории Якутии. Изучение вертикальной структуры сообществ дрозофилид позволило выделить их основные группировки среднетаежных лесов. Сохранение разнообразия природных и малонарушенных экосистем является одной из центральных проблем современной стратегии охраны природы. Данные по годичной и сезонной изменчивости распределения дрозофилид по градиенту различных факторов в лесных экосистемах имеют важное значение для решения задач сохранения видового разнообразия в биоценозах бореальных лесов. Полученные результаты будут способствовать разработке путей и общих принципов оценки устойчивого состояния лесных экосистем с учетом антропогенного влияния и хозяйственной деятельности. Материалы по фауне, зоогеографии и экологии сообществ дрозофилид Центральной Якутии послужат определенным вкладом в мировой и региональный фонд изученности сем. Drosophilidae - одного из наиболее представительных семейств отряда двукрылых насекомых, использованы при составлении кадастра редких видов насекомых Якутского региона.

Публикации и апробация результатов. Результаты работы доложены на заседаниях Русского энтомологического общества ЗИН РАН (г. Санкт-Петербург, 1998 г.), Якутского отделения РЭО (г. Якутск, 1997 г.), Всероссийского диптерологического симпозиума (г. Санкт-Петербург, 1997 г.), республиканских научных конференциях молодых ученых, «Лаврентьевские чтения» 1998-2000 гг., «Шаг в будущее» 1998-1999 гг. По теме диссертации всего опубликовано 8 статей и тезисов, в т. ч. 2 статьи в зарубежных изданиях, одна из которых отмечена в числе лауреатов лучших научных работ Японского экологического общества. Работа выполнена при поддержке Государственных фондов содействию научно-исследовательской работы молодых специалистов: Санкт-Петербургской диптерологической школы им. А.А. Штакельберга (1998 г.), Госстипендии молодых специалистов по выполнению кандидатских диссертаций АН PC (Я) (1998 г.), фонда по обмену молодыми специалистами в рамках Международного Российско-японского проекта по изучению биоразнообразия мерзлотных регионов Сибири (1997 г.).

Автор выражает глубокую благодарность и признательность за ценные консультации и руководство научным руководителям профессору, д.б.н. Э.П. Нарчук (Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург), профессору М. Тода (Институт низких температур университета Хоккайдо, г. Саппоро, Япония), руководству Института биологических проблем криолитозоны СО РАН, член-корр. РАН, академику АН PC (Я), д.б.н., проф. Н.Г.Соломонову, д. с-х .наук, проф. Б.И.Иванову, всем лицам, оказавшим всестороннюю помощь и поддержку в выполнении данной работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Винокурова, Александра Владимировна

Заключение.

Фауна дрозофилид Якутии сильно обеднена и представлена 38 видами из 10 родов, что составляет всего 37% от количества видов дрозофилид, встречающихся широколиственно-хвойных лесах юга Дальнего Востока России. Все многообразие ареалов дрозофилид Якутии можно свести к 11 группам, среди которых выделяются: сибирский бореальный тип ареала - 9 видов (23,7% от общего числа видов), космополитический полизональный - 5 видов (13,1% от общего числа), голарктический - 6 видов (15,8%). Остальные группы представлены единичными видами.

В высоких широтах внутриконтинентальной части Северной Азии из четырех типов сезонной активности, по классификации Вакахама, выражены: 1-и раннелетнии мономодальныи, свойственный для Hi. subarctica; 3-й, по-видимому, характерен для Chymomyza costata; 4-й установлен для видов D. bifasciata D. transversa, и D. funebris. В зависимости от воздействия различных факторов окружающей среды для показателей видового разнообразия характерна сезонная и погодовая изменчивость. В годы с климатическими показателями, приближающимися к многолетним средним (1995, 1996), нарастание видового разнообразия наблюдалось в течение июня и с конца июля и августе, а также с середины сентября. В годы с отклонениями климатических параметров в сторону повышения от нормы (1997) такие показатели биоразнообразия, как выравненность и разнообразие, имели наивысшие значения в середине мая и конце сентября. Самым низким уровнем разнообразия и выравненное™ характеризуется начало июля.

Наиболее предпочитаемыми биотопами в лесах Центральной и Юго-западной Якутии для дрозофилид являются смешанные березово-хвойные насаждения надпойменных террас. Видовое разнообразие дрозофилид испытывает значительную погодовую изменчивость. Об этом свидетельствуют колебания индекса разнообразия в биотопах I надпойменной террасы в долине Лены от 1,39 в 1998 г. до 0,7 в 1999 г.

По высотному распределению виды сообщества дрозофилид в среднетаежных лесах криолитозоны подразделяются на 2 группы: обитателей кустарникового яруса и обитателей нижней части кроны. Обеднение видового состава дрозофилид на севере хвойно-лиственных лесов бореального пояса Восточной Сибири, по сравнению с хвойно-широколиственными лесами умеренного пояса (о.Хоккайдо) происходит за счет сокращения числа видов, входящих в группировку яруса кроны. Число же общих видов, принадлежащих к приземному сообществу, остается почти одинаковым в обоих регионах.

Изучение сезонной изменчивости овогенеза у самок дрозофилид позволило установить, что обычные и массовые виды в условиях Центральной Якутии, как правило, имеют бивольтинны. У массового вида D. bifasciata, количество поколений уменьшается от трех-четырех в умеренном поясе - до двух в среднетаежных лесах бореального пояса, и с очень небольшой долей вероятности, трех. У Hi. subarctica и D. transversa наблюдается выплод двух поколений. У D. funebris отмечен выплод двух, а в отдельные годы - трех поколений. Моновольтиннность характерна для Ch. costata.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Винокурова, Александра Владимировна, Якутск

1. Балкашина Е.И., Ромашов Д.Д. Генетическое строение популяций Drosophila. Генетический анализ звенигородских (Московской обл.) популяций Drosophila phalerata Meig., transversa Fall, и Vibrissina DudaZ/Биол.журн. 1935. - T.4.№1-C. 81-106.

2. Винокурова А.В. Видовое разнообразие и биотопическая приуроченность дрозофилид (Diptera, Drosophilidae) в лесах заповедника Олекминский / Философско-методологические вопросы современной науки. Якутск. - 1999: С. 108-114

3. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Изд. 2-е. Якутск: Кн. изд-во, 1973.- 120 с.

4. Гаврилова М.К. Современный климат и вечная мерзлота на континентах. -Новосибирск: Наука, 1981. 113 с.

5. Гаврилова М.К. Климаты холодных регионов Земли (учебное пособие). Якутск: Издательство СО РАН, 1998 206 с.

6. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. 1984. Вып. 5: Карты 179-221.

7. Горностаев Н.Г. Введение в этологию насекомых фотоксенов (лёт насекомых на искусственные источники света) / Этология насекомых. Труды Всесоюзного энтомологического общества. 1984 - Т.66. - С. 101-167.

8. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение: Пер. с англ. -М.: Мир, 1992.- 184 с.

9. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 286 с.

10. Сидоренко B.C. К познанию подрода Lordiphosa рода Drosophila (Diptera, Drosophilidae) Дальнего Востока СССР // Зоол. журн., 1990а .Т.69.Вып.7. С. 156-157.

11. Сидоренко B.C. Обзор палеарктических дрозофилид подрода Stegana Mg. (Diptera, Drosophilidae) с описанием нового вида с Дальнего Востока СССР // Новости систематики насекомых Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 19906. - 126-128.

12. Соловьев П.А. Многолетняя мерзлота (криолитозона). / Атлас сельского хозяйства Якутской АССР. Изд.Главного управления геодезии и картографии при Совете Министров СССР. М., 1989. с.27.

13. Тимофеев, П. А., Исаев, А. П., Щербаков, И. П. и др. Леса среднетаежнойподзоны Якутии. Якутск: ЯНЦ СО РАН. - 1994. - 140 с.

14. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы: Пер. с англ. М.: Прогресс. - 1980.

15. Шелудякова В. А. Луга и пастбища Центральной и Юго-Западной Якутии. -Якутск. Якутское книжное изд-во 1959, 52 с.

16. Якутия. Природные условия и естественные ресурсы СССР. М.: Наука, -1965.

17. Atkinson W., Shorrocks В. Breeding site specificity in the domestic species of

18. Drosophila. // Oecologia (Berl.). 1977. Vol. 29. - P. 223-232

19. August P. V. The role of habitat complexity and heterogeneity in structuring tropicalmammal communities.//Ecology. 1983.-64.-P. 1495-1507.

20. Begon M., Harper J. L., Townsend C. R. Ecology, 3rd edn: Individuals, Populationsand communities. Blackwell. Oxford. 1996.

21. Beppu K. Vertical microdistibution of Drosophilidae (Diptera) within various forests in Hokkaido. II. Streamside in natural broad-leaved forest. // Kontyu 1980. - 48. -P. 549-557.

22. Beppu k. Vertical microdistribution of Drosophilidae (Diptera) in a beech forest. // Kontyu. 1984. - 52. - P. 58-64.

23. Beppu K. Ecological strucrute of drosophilid assemblage in a subalpine coniferous forest. // New Entomologist 1985. - 34. - P. 1-10.

24. Beppu K., Yoshida Т., Kimura M. Seasonal life cycles and adaptations of four species of Drosophila at high altitudes in central Japan. // Japanese journal of entomology. 1996. - 64, No. 3. - P. 627-635.

25. Cody M. L. Towards a theory of continental species diversities // Ecology and evolution of communities (eds M. L. Cody & J. M. Diamond). 1975. - P. 214-257.

26. Didham R. К. Dipteran tree-crown assemblages in a diverse suthern temperate rainforest. In: Canopy Athropods. Eds N.E. Stork, J. Adis & R. K. Didham. -Chapman & Hall, London. 1997. - pp. 321-343.

27. Gardner S. M., Cabido M. R., Valladares G. R., Diaz S. The influence of habitat structure on arthropod diversity in Argentine semi-arid Chaco forest. // Journal of Vegetation Science. 1995. - Vol. 6. - P. 349-356.

28. Hackman, W. On the genus Scaptomyza Hardy (Diptera, Drosophilidae) with descriptions of new species from various parts of the world. // Acta zoologica fennica. 1959. - 97. P. 1-73.

29. Huston M. A general hypotesis of species diversity. // American naturalist. 1979. -133. P. 81-101.

30. Karr J. R, Roth R. R. Vegetation structure and avian diversity in several New World areas. // American Naturalist. 1971. - 105. P. 423-435.

31. Klopfer P. H., MacArthur R. Niche size and faunal diversity. // American Naturalist. -1960.-94. P. 294-300.

32. Kohyama T. Size-structured tree populations in gap dynamic forest: the forest architecture hypotesis for the stable coexistence of species. // Journal of Ecology -1993.-81. P. 131-143.

33. MacArthur R. H. Patterns of species diversity. // Biological review. 40. P. 510-533. MacArthur R. H., MacArthur J. W., Cody M. On the relation between habitat selection and species diversity. // American Naturalist. - 1966. - 100. P. 319-332.

34. Muona O., Lumme J. Geographical variation in the reproductive cycle and photoperiodic diapause of D. phalerata and D. transversa (Drosophilidae: Diptera) // Evolution. 1981.-35 (1). - P. 158-167.

35. Murdoch W. M., Evans F. C., Peterson С. H. Diversity and pattern of herbivory in a beech canopy. // Ecological Entomology. 2. - P. 293-299.

36. Paltrige G. W. On the shape of trees. // Journal of theoretical Biology. 1973. 38. -: P. 111-137.

37. Pianka E. R. Latitudinal gradients in species diversity: a review of concepts. // American naturalist. 1966. - 100. - P. 33-46.

38. Pianka E. R. Evolutionary Ecology. 1978. - 2nd edn. Harper & Row. New York. Recher H. F. Bird species diversity and habitat diversity in Australia and North America. // American Naturalist. - 1969. - 103. P. 75-80.

39. Sutton S. L., Hudson P. J. The vertical distribution of small flying insects in the lowland rain forest of Zaire. // Zoological journal of the Linnean society. 1980. -68. - P. 111-123.

40. Sutton S. L., Ash C. P. J. & Grundy A. The vertical distibution of flying insects in lowland rain-forests of Panama, Papua New Guinea and Brunei. // Zoological Journal of the Linnean Society. 1983. - 78. P. 287-297.

41. Terborg J. The vertical component of plant species diversity in temperate and tropical forests. // American naturalist. 1985. - 126. - P. 760-776.

42. Toda, M.J. Some problems with respect to bait trap collections of drosophilid flies. //

43. J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. 1976. - 6. - Zool. - 20. P. 299-312.

44. Toda, M.J. Two new "Retainer" bait traps. // Drosophila Inform, serv. 1977. - P.52.180.

45. Toda M. J. Vertical microdistribution of Drosophilidae (Diptera) within various forests in Hokkaido. I. Natural broad-leaved forest. // Japanese Journal of ecology. -1977.-27. P. 207-214.

46. Toda, M. J., Kimura M. Т., Enomoto O. Bionomics of Drosophilidae (Diptera) in Hokkaido. VI Decayed herbage feeders, with special referrence to theirs reproductive strategies. // Jap. J. Ecol. 1984. - 34. - P. 253-270.

47. Toda, M.J., A. Riihimaa and Y. Fuyama (1987). Additional notes on drosophilid flies (Diptera, Drosophilidae) in the Bonin Island, with descriptions of two new species. // Kontyu. 1987. - 55 (2). - P. 240-258.

48. Toda, MJ. , M.T. Kimura, К. Beppu and Y. Iwao. Bionomics of Drosophilidae (Diptera) in Hokkaido. 10. Some tree sap feeders. // Jpn. J. Ent. 1990. - 58 (3). - P. 523-531.

49. Watabe H., Beppu K. Drosophila survey of Hokkaido, XXXIII. Ovarian development in relation to wild population // Jour. Fac. Sci. Hokkaido Univ. 1977. - 6, Zool. -20(4).-P. 611-620.

50. Watabe H., M.J.Toda, M.T.Kimura Y.Iwao. Bionomics of Drosophilidae (Diptera) in Hokkaido. 7. Drosophila nigromaculata and D. brachynephros. // Kontyu. 1985.-53 (1).-P. 34-41.

51. Watabe H. M.J.Toda. Drosophilid fauna of Sacha SSR, the East Siberia: a preliminary report. // Proceedings of the Second Symposium on the jont Siberian permafrost studies between Japan and Russia in 1993. 1994. - P. 133-141.

52. Watabe H., Toda M. J., Gou Chang Li, Chao Li Duan, Imitty Rahman, Entomack Borrathybay and Muhtar Abdukerim. Drosophilid Fauna (Diptera, Drosophilidae) of Chinese Central Asia // Japanese Journal of Enthomology. 1993. - 61. - 3. - P. 525-545.

53. Watabe H., Terasawa R., Lim F. A new species of the Drosophila obscura species-group (Diptera, Drosophilidae) from China // Japanese journal of entomology. -1996.-64.-3.-P.