Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология регионального комплекса непаразитических синантропных насекомых южной части Восточной Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология регионального комплекса непаразитических синантропных насекомых южной части Восточной Сибири"

На правах рукописи

Плешанова Галина Ивановна

ЭКОЛОГИЯ РЕГИОНАЛЬНОГО КОМПЛЕКСА НЕПАРАЗИТИЧЕСКИХ СИНАНТРОПНЫХ НАСЕКОМЫХ ЮЖНОЙ ЧАСТИ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Улан-Удэ - 2006

Работа выполнена в Иркутском государственном педагогическом университете, г. Иркутск.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

заслуженный работник ВШ РФ Огарков Борис Никитович,

доктор биологических наук Амшеев Роман Маньярович,

доктор географических наук Бессолицына Екатерина Прокопьевна

Ведущая организация: Институт систематики и экологии животных

СО РАН

Защита состоится 26 апреля 2006 г. в 9 00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а.

Факс: (301-2)21-05-88

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а.

Автореферат разослан_марта 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Н.А.Шорноева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В процессе социальной эволюции человека его хозяйственная деятельность существенно изменила характер природной среды. Возникновение природно-антропогеннных сред нарушило естественные местообитания организмов и обусловило переход некоторых видов к новым условиям существования. Это обеспечило формирование антропогенных ценотиче-ских образований (например, узловых сообществ, arpo- и урбаценозов), а также своеобразных комплексов синантропных организмов, в том числе насекомых.

Синантропные насекомые - обитатели построек человека, имеют разнообразное хозяйственное и санитарно-эпидемиологическое значение. В этой связи работы, посвященные их изучению, долгое время носили ярко выраженный прикладной характер (Загуляев, 1958, 1965; Крашкевич, Губергриц, 1972; Воронцов, 1981 и др.). Большинство исследователей считало, что процесс синан-тропизации носит случайный, стихийный характер, обеспеченный локально проявляющимися и не связанными между собой событиями. Лишь в последние десятилетия синантропизация стала рассматриваться как системный экологический процесс биосферного значения, обусловленный многочисленными причинно-временными связями и закономерностями, носящими природный, социальный и техногеннный характер (Ильичев, 1983; Клауснитцер, 1990; Алимов, Богуцкая, Орлов и др., 2004). Синантропизация насекомых, развиваясь на фоне разноплановых физико-географических условий среды, имеет ярко выраженный региональный характер. Между тем в Сибири исследования такого рода до недавнего времени не проводились.

Смена местообитаний видов, переход к синантропному образу жизни меняет значимость их в биосферном комплексе. Если в природном биогеоценозе вид своим существованием поддерживает его вещественно-энергетический обмен, то при переходе к синантропному образу жизни в антропогенных средах его экологическая роль может резко изменяться и приобретать качественно новую эколого-социальную значимость, принимая положительное или отрицательное хозяйственное значение для человека.

Несмотря на широкое распространение и важное хозяйственное значение синантропные насекомые Восточной Сибири оставались слабо изученными. Достаточно сказать, что до начала наших работ в этом регионе было зарегистрировано не более 20 видов (Штакельберг, 1932; Кулик, 1957; Загуляев, 1960, 1964 и др.).

Синантропные насекомые представляют благодатный материал для образовательного процесса. Они замечательны тем, что позволяют в любое время года в лабораторных условиях наблюдать все фазы их развития, при этом изучать биологические особенности разных таксономических групп, ставить ауто-экологические эксперименты и опыты по выяснению конкурентных отношений, на живом материале знакомиться с функциональным назначением отдельных морфологических структур организмов, наблюдать поведенческие реакции насекомых, получать комплексное представление об адаптациях жизненных форм к условиям среды. Однако целенаправленного анализа этих возможностей

до сих пор не проводилось.

Таким образом, комплексное изучение синантропизации насекомых является одним из актуальных направлений экологии.

Целью настоящей работы послужило выявление общих закономерностей синантропизации непаразитических насекомых, выяснение экологической обусловленности формирования, функционирования и вредоносности региональных комплексов синантропных насекомых.

При этом основным объектом исследования явились непаразитические насекомые-комменсалы. Из рассмотрения исключены паразитические синантропы, которые составляют особую эволюционно-экологическую группу и, будучи основным объектом медицинской энтомологии, имеют достаточно высокую изученность, как в целом в России, так и в Восточной Сибири (Беклемишев, 1970; Кухарчук, 1980, 1981; Тарасов, 1981, 1996 и др.). Не получили специального рассмотрения и синантропы-гемерофилы - виды, тесно связанные с комнатными растениями и также составляющие крайне специфичную экологическую группу. Они являются объектом исследований защиты растений (Ильинская, 1963; Синадский, Корнеева, Доброчинская и др., 1982).

В задачи исследования вошло:

- полная инвентаризация синантропных насекомых юга Восточной Сибири, классификация выявленных комплексов по уровням синантропизации;

- выяснение эколого-биологических особенностей синантропов, обеспечивающих их успешное внедрение в экологические ниши, возникающие в постройках человека;

- уточнение природных ареалов и резерваций синантропизирующихся видов, выявление центров формирования комплекса синантропов-интродуцентов, путей расселения насекомых вследствие их непреднамеренного завоза;

- выяснение закономерностей освоения насекомыми артеприродной среды, динамики становления регионального синантропного комплекса с учетом социально-экономических условий, контролирующих этот процесс;

- выделение хозяйственно значимых видов, разработка предложений по оптимизации системы мониторинга и защиты, подготовка практического определителя регионального комплекса синантропных насекомых;

- развитие понятийного аппарата, касающегося синантропизации животных, разработка учебного курса «Экология синантропных насекомых».

Новизна исследования. Работа является пионерным экологическим исследованием синантропных насекомых Восточной Сибири. В ней впервые дан комплексный анализ экологических закономерностей формирования, структуры и хозяйственного значения регионального комплекса синантропных насеко-. мых обширной территории, отличающейся своеобразием физико-географических условий и особенностями социально-экономического развития.' • Проведена полная инвентаризация непаразитических синантропных насекомых, -выявлено 134 вида, большинство которых впервые приведено для исследован*-ного региона. Показано, что формирование синантропного комплекса происхо- •

дит как за счет местных видов, так и вследствие завоза интродуцентов. Состав насекомых в постройках человека зависит от их экологических параметров и степени контакта с природными энтомокомплексами, характерными для ландшафтного окружения населенных пунктов и их отдельных территорий. Прослежена динамика состава и структурной организации комплекса синантроп-ных насекомых на фоне социально-экономического развития региона. Уточнены представления о природных ареалах синантропизирующихся видов, определены центры формирования комплекса синантропов-интродуцентов, выявлены пути расселения насекомых. На основе личных наблюдений прослежена хроника внедрения в Восточную Сибирь 43 видов интродуцентов, общее число которых за четыре последних десятилетия возросло почти в пять раз.

Обоснованность и достоверность научных положений обеспечена постб-янными наблюдениями за региональным комплексом синантропных насекомых, проводимыми на протяжении длительного временного интервала (более 40 лет) на основе единых методических подходов. При обобщении результатов использованы методы математического анализа.

Значимость для науки. Впервые на примере южной части Восточной Сибири показано, что формирование региональных комплексов синантропных насекомых подчинено строгим экологическим закономерностям, характер которых определяется системным взаимодействием эколого-географических, попу-ляционно-биоценотических и социально-экономических факторов. Переход непаразитических насекомых к синантропному образу жизни обусловлен их пре-адаптациями к освоению новых экологических ниш, возникающих в постройках человека. Временная динамика состава и структуры синантропных энтомо-комплексов, их вредоносность зависят от уровня социально-экономического развития территорий.

Защищаемые положения;

1. Если формирование паразитических синантропов развивалось на основе их длительной коэволюции с человеком как биологическим видом, то в процессе синантропизации непаразитических насекомых-комменсалов ведущую роль играют преадаптации.

2. Освоение насекомыми экологических ниш артеприродной среды идет по принципу аналогий. При этом для многих видов характерно изменение трофической ориентации, находящееся в пределах их экологической валентности, что в конечном итоге определяет уровень вредоносности хозяйственно значимых видов.

3. Особенности формирования региональных комплексов синантропных насекомых зависят от местных ландшафтно-климатических условий и контролируются уровнем социально-экономического развития территорий. На региональную специфику этих комплексов оказывают также влияние процессы микроэволюции, происходящие на уровне отдельных природных популяций синантропизирующихся видов.

4. Хорошо выраженная этапность становления региональных комплексов синантропных насекомых обусловлена изменением социальных усло-

5

вий жизни человека и приоритетов его хозяйственной деятельности. Ведущую роль при этом играют микроклиматические особенности технических сооружений, создание человеком запасов пищевой и технической продукции, интро-дукционные процессы.

Практическая значимость. Выделен комплекс насекомых (около 50 видов), наносящих особо ощутимый хозяйственный ущерб. По своему составу и характеру вредоносности наиболее специфичны технические вредители, вредители растительного сырья и продуктов, вредители сырья и изделий животного происхождения. Ряд видов имеет существенное санитарно-эпидемиологическое значение, некоторые насекомые могут использоваться для биоиндикации состояния помещений. Предложены рекомендации по развитию системы мониторинга синантропных насекомых, ведению профилактических и защитных мероприятий. Разработан региональный рисуночный определитель синантропных насекомых, позволяющий лицам с минимальной энтомологической подготовкой достаточно точно идентифицировать видовую принадлежность вредителей.

Порядок выполнения работы. Работа выполнялась на кафедре биологии Иркутского государственного педагогического университета в рамках научно-исследовательской темы «Закономерности развития природно-социальных комплексов Прибайкалья и их покомпонентное изучение» (per. № 01.92.0000242). Отдельные разделы работы выполнены при поддержке РФФИ (проект № 97-04-96191), Федеральной программы «Биологическое разнообразие» (проект № 1.1.24) и Федеральной целевой программы «Интеграция» (проект №5-193).

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на V и

VI совещаниях энтомологов Сибири (Новосибирск, 1981, 1985), научно-практической конференции «Проблемы совершенствования подготовки специалистов в вузе» (Иркутск 1982), VI Всесоюзной герпетологической конференции (Ташкент, 1985), II и III Международной научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995; Владимир, 1996), Международной конференции «Экологически чистые технологические процессы в решении проблем охраны окружающей среды» (Иркутск, 1996), I региональной конференции «Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика» (Улан-Удэ, 1996), I межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997), научной конференции «Энтомологические проблемы Байкальской Сибири» (Иркутск, 1997), VI и

VII конференциях «Проблемы экологии. Чтения памяти профессора М.М.Кожова» (Иркутск, 1998, 2000), Международном рабочем совещании «Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем» (Красноярск, 1999), Международной конференции «Биологическое разнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 2000), научной конференции «Дендрологические исследования в Байкальской Сибири» (Иркутск, 2001), научной конференции «Оценка современного состояния микробиологических исследований в Восточно-Сибирском регионе» (Иркутск, 2002), Международной

6

конференции «Биоразнообразие и устойчивое природопользование горных экосистем» (Новосибирск, 2002), Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005), Международной конференции «Проблемы биологической науки и образования в педвузах» (Новосибирск, 2005).

Публикации. По вопросам, рассмотренным в диссертации, автором опубликовано более 60 работ. В автореферате приведены основные из них.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 8 глав, вы- . водов, списка литературы, включающего 397 названий, и приложения. Она изложена на 364 страницах, содержит 15 таблиц, 19 рисунков, 24 определительных схемы насекомых.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История вопроса, объем рассматриваемого явления

Современные представления о синантропизации животных: развитие понятийного аппарата. Неуклонный рост воздействия человека на природную среду ведет к изменению структурно-функциональных связей в биосфере. Строго говоря, в мире не осталось естественных экосистем. Все они в той или иной степени уже подверглись антропогенной трансформации и образуют природно-антропогенные среды (Реймерс, 1991). В основу их классификации закладывается два ключевых параметра: 1) характер воздействия человека на среду обитания; 2) характер движения вещества в среде и сохранения экологического равновесия. В соответствии с этим можно выделить три универсальных уровня синантропизации, соответствующих адаптациям видов к обитанию в различных средах: 1 - слабая синантропизация, приспособление к обитанию в субприродной среде, 2 - сильная синантропизация, адаптация к квазиприродной среде, 3 - полная синантропизация, внедрение в артеприродную среду (табл. 1). Организмы, которым свойственны соответствующие уровни синантропизации, могут рассматриваться как слабые, сильные и полные синантропы (Плешанова, 1998).

Целесообразность такого универсального деления обусловлена тем, что под процессом синантропизации у разных групп животных понимаются не вполне адекватные явления. Энтомологи относят к синантропам виды, обитающие главным образом в артеприродной среде - в постройках человека (Чернышев, 1996). Териологи считают синантропными виды, осваивающие и квазиприродную, и артеприродную среды (Реймерс, 1966, 1990). Орнитологи и герпетологи процесс синантропизации связывают с освоением организмами населенных мест и антропогенных ландшафтов, то есть квазиприродной среды (Наумов, 1970; Доржиев, 1984; Плешанова, 1985, 1990).

Однако и среди энтомологов нет единого понимания об объеме синан-тропного комплекса. Диптерологи - обычно относят к нему двукрылых, тяготеющих к поселениям человека и развивающихся как в артеприродной, так и в квазиприродной среде (Сухова, 1952,1969; Штакельберг, 1956; Тарасов, 1996

7

Таблица 1

Экологические условия синантропизации животных

(по Г.И.Плешановой, 1998)

Синантропизации животных

отсутствует слабая | сильная полная

Среда обитания

природная природно-антропогенная

субприродная квазиприродная артеприродная

Антропогенные воздействия

.....косвенное прямое

эпизодическое регулярное постоянное

Климатическая обстановка

региональный климат техногенный микроклимат

Биотический комплекс среды

биоценоз консорция

Движение вещества

круговорот

полный неполный однонаправленный

ненарушенный нарушенный поток

Поддержание экологического равновесия

саморегуляция деятельность человека

полностью не полиостью полностью

Источники формирования фаун

аборигенные виды ____—■—■—1

____—---- " интродуценты

и др.). В отношении большинства других отрядов насекомых, как синантропы принимаются лишь те виды, которые проходят весь цикл развития в постройках человека (Загуляев, 1965; Жантиев, 1976; Логвиновский, 1985; Алешо, 1998 и др.). Поскольку последнее понимание преобладает, мы предлагаем сохранить именно за ними термин «синантропы» (полные синантропы), тогда как за видами, развивающимися в квазиприродной среде, закрепить термин «антропо-филы» (сильные синантропы). Антропофилов, часто встречающихся в артепри-родной среде, но неспособных пройти в ней полный цикл развития, мы рассматриваем как псевдосинантропов.

По отношению к температурному режиму построек человека синантропы чётко делятся на две экологических группы. Первую составляют субсинантропы — виды, обитающие исключительно в помещениях с нерегулируемым микроклиматом. В этой связи неотапливаемые постройки допустимо рассматривать как субартеприродную среду. Вторую группу синантропных насекомых состав- -ляют собственно синантропы, или настоящие синантропы, населяющие помещения, в которых круглогодично поддерживается положительная температу-

8

ра. По отношению к региональной природной среде они делятся на факультативных и облигатных синантропов. Последние представлены исключительно интродуцентами.

При рассмотрении региональных аспектов синантропизации целесообразно введение и таких понятий, как «фактические и потенциальные синантропы». Потенциальные синантропы - это аборигенные виды, синантропизация которых на данной территории не отмечена, но известна в других регионах.

Изученность синантропных насекомых Восточной Сибири: материал и методы анализа. Исследования синантропных насекомых в нашей стране стали проводиться с середины 19-го века. Однако в библиографической сводке Е.В.Зверозомб-Зубовского (1923) не упомянуто ни одной работы о синантропах Восточной Сибири. К середине 20-го века в этом регионе было зарегистрировано только около 20 видов синантропных насекомых, что свидетельствует о сохранявшейся к этому времени их слабой изученности даже в фаунистическом отношении. Совершенно непроработанными оставались фундаментальные проблемы становления региональной фауны синантропов. Лишь в последние десятилетия стали развиваться работы как фаунистического плана, так и прикладного характера, направленные на оптимизацию защитных мероприятий.

Специальные экологические исследования непаразитических синантропных насекомых Восточной Сибири начаты нами более 40 лет назад и продолжаются по настоящее время по однотипным методикам, выполняясь, таким образом, в режиме мониторинга. Основной материал собран в городских и сельских населенных пунктах южной части Восточной Сибири - в Иркутской области и Республике Бурятия. Изучение природньгх местообитаний синантропи-зирующихся видов осуществлялось маршрутными методами с охватом различных зональных и высотно-поясных природных комплексов. Особое внимание уделялось рефугиям синантропизирующихся реликтовых видов.

В качестве основных методологических подходов при выявлении общих закономерностей синантропизации насекомых использован системный анализ (Джефферс, 1981; Черкашин, 1997) и принципы экологической фаунистики (Яновский, 1991, 1995). Для оценки, интерпретации и обобщения полученных результатов привлечены методы математического анализа (Плохинский, 1970; Жук, Харин, 1998 и др.). Для выявления общности энтомокомплексов, формирующихся в разных типах построек и помещений, использован коэффициент Чекановского-Серенсена (Грейг-Смит, 1967). Определение специфики видового состава отдельных энтомокомплексов проведено посредством попарного анализа мер включения общих видов в каждый из сравниваемых комплексов и построения орграфов (Берж, 1962). Для разработки иерархической системы, демонстрирующей связи энтомокомплексов, применялся кластерный анализ (Дю-ран, Оделл, 1977; Сокал, 1980).

При разработке регионального определителя синантропных насекомых использована редко применяемая методика составления «рисуночных определителей», основанная на визуализации всех основных идентификационных признаков непосредственно при их текстовом описании (2е1епу, 1963; Негро-

бов, Черненко, 1990; Плешанова, Плешанов, 2001). Такой определитель не требует для пользования им глубоких предварительных знаний и очень удобен в практической работе. В определительные схемы, помещенные в приложении к диссертации, помимо синантропов, зарегистрированных в Восточной Сибири, включен ряд видов, отмеченных на сопредельных территориях, и виды, входящие в официальный список объектов внешнего карантина (Перечень ..., 2003).

Основой работы явились материалы, собранные лично автором. В сборе насекомых приняли также участие А.И.Аверенский, Т.А.Агафонова, Э.Я.Бер-лов, Б.Н.Вержуцкий, А.Н.Петров, А.С.Плешанов, В.Г.Шиленков. Тотальные рисунки некоторых насекомых выполнены для определителя А.С.Плешановым. Названным лицам мы выражаем искреннюю признательность. Автор глубоко благодарен специалистам-систематикам, любезно оказавшим в различные годы помощь в определении материалов по отдельным группам членистоногих, в особенности Н.С.Ажегановой, В.М.Емецу, Р.Д.Жантиеву, А.В.Иванникову, В.ДЛонгвиновскому, Н.Б.Никитскому.

С особым чувством мы вспоминаем крупнейшего сибирского эколога -В.Н.Скалона, который в начале 60-х годов предложил саму идею выполнения настоящего исследования.

Глава 2. Условия обитания синантропных насекомых

Природные особенности региона. Южная часть Восточной Сибири отличается большим ландшафтно-климатическим разнообразием. Высокая конти-нентальность климата, в целом свойственная всей территории, заметно понижена в горах западной и центральной части, в особенности, в котловине оз.Байкал. Напротив, в Восточном Забайкалье она достигает ультраконтинентальных значений. Большая часть территории покрыта лесами южно- и средне-таежного типа. В высокогорьях представлены горно-тундровые ландшафты, а на днищах крупных долин - степные. Исключительно высокое биологическое разнообразие территории обусловлено сложным генезисом биоты на протяжении кайнозоя. Этим объясняется и обилие здесь реликтовых видов. В целом Восточная Сибирь имеет разнообразный энтомологический материал для формирования синантропных комплексов.

т Динамика социально-экономического развития региона. Востребованность богатых природных ресурсов Восточной Сибири в историческом плане целиком зависела от уровня социально-экономического и технического развития общества (Прохоров, 1991). Охота, собирательство и оленеводство превалировали у эвенкийского населения. Кочевой образ жизни и обитание в чумах с неустойчивым температурным режимом, допускали возникновение лишь эфемерных комплексов синантропных насекомых. Более широкие возможности синантропизации открывались в степных районах. Для хозяйственного уклада бурятского населения было характерно сочетание кочевого и полукочевого скотоводства с элементами земледелия. Велась меновая торговля с соседними сибирскими народами, с Монголией и Китаем. Оседлое население и землепашество в Восточной Сибири стали развиваться с приходом русского населения в 17

веке. Строительство домов с печным отоплением и устойчивым микроклиматом, развитие транспортной сети и межрегиональной торговли создали предпосылки для формирования комплекса настоящих синантропов не только за счет аборигенных насекомых, но и интродуцированных видов. Возможности непреднамеренной интродукции насекомых существенно возросли в конце 19-го века в связи с развитием пароходства и прокладкой транссибирской железнодорожной магистрали. В первой половине 20-го века в числе интродуцентов в Восточной Сибири было отмечено уже не менее 10 видов синантропов.

Пятидесятые годы 20-го века ознаменовались мощным развитием производительных сил Сибири. Стали появляться ранее не свойственные региону типы городской застройки - жилые микрорайоны с многоэтажными домами и централизованным отоплением на базе теплосетей. Создались качественно новые условия для обитания синантропных насекомых. В настоящее время в Сибири представлено исключительное разнообразие типов поселений и устройства жилищ - начиная от дачных поселков, используемых в основном в летний период, до благоустроенных домов с кондиционируемым микроклиматом. Многообразие условий обитания синантропных насекомых, благоприятствует постоянному обогащению их фауны.

Жилые и производственные помещения как среда обитания насекомых. Ведущими условиями, поселения насекомых в артеприродной среде являются температура и влажность в постройках, а также наличие необходимой трофической базы. По температурному режиму выделяется две категории строений: это неотапливаемые или эпизодически отапливаемые, сезонно используемые постройки и строения с постоянно регулируемым микроклиматом, отапливаемые в холодные периоды года. В первых поселяются субсинантропы и факультативные синантропы, во вторых — факультативные и облигатные синантропы.

Наиболее экстремальный микроклимат свойствен чердакам различных строений, где солнечное нагревание кровли приводит к резким перепадам дневных и ночных температур. Напротив, во внутренних помещениях неотапливаемых построек (дачных домиков, складов и т.п.) микроклимат в сравнении с естественной обстановкой существенно смягчен во все сезоны года.

В отапливаемых постройках, в зависимости от используемых систем кондиционирования, параметры микроклимата существенно разнятся. Так в малоэтажных жилых домах в Восточной Сибири температура в зимний период варьирует от 13 до 26° С, а относительная влажность воздуха повышается до 70%; в домах с центральным отоплением колебания температуры воздуха обычно невелики, а влажность понижена до 30-60% (Васьковский, 1986).

В подземных сооружениях температура более стабильна, а влажность воздуха более высока. Широкий микроклиматический градиент, зависящий от состояния отопительной и водо-канализационной систем, имеют подвалы домов с центральным отоплением. В подпольях домов с печным отоплением температурный режим более устойчив (10-15° С). Крайне низкие температуры, приближающиеся к 0° С, свойственны погребам и овощехранилищам.

Глава 3. Эколого-фаунистическая характеристика непаразитических синантропных насекомых

Обзор видов. В этом разделе диссертации в систематическом порядке приведены подробные экологические сведения о 134 синантропных насекомых, зарегистрированных в Восточной Сибири. Из них 115 видов являются фактическими синантропами, а 19 - потенциальными. Текстовые материалы обобщены в виде синоптической таблицы (табл. 2). В ней показана принадлежность каждого вида к более крупным таксонам. По трем признакам приведено положение насекомых в региональном фауногенезе синантропного комплекса. Выделено 12 ареалогических групп и группа широко распространенных насекомых с неустановленными природными ареалами («космополиты»). По природно-зоналыюй принадлежности рассматриваемые виды отнесены к восьми группам. По характеру природных местообитаний синантропизирующихся насекомых выделено 17 основных топических групп, а по характеру природных пищевых связей - 18 трофических групп.

При рассмотрении основных местообитаний в артеприродной среде си-нантропизирующиеся виды отнесены к двум блокам. В первый блок вошли виды, заселяющие постройки с нерегулируемым микроклиматом (5 типов помещений), во второй - виды, внедряющиеся в постройки с регулируемым микроклиматом (10 типов помещений). Материалы и изделия, повреждаемые насекомыми в артеприродной среде, разделены на 25 групп.

Сведения, приведенные в таблице, служат основой для экологического анализа синантропного энтомокомплекса в последующих разделах диссертации.

Таксономический анализ фауны. В Восточной Сибири в настоящее время достоверно зарегистрировано 115 видов насекомых, обитающих в постройках человека. Они относятся к 9 отрядам, 34 семействам и 75 родам.

^Наименьшее число видов (от 1 до 3) имеют отряды Thysanura, Blattoptera, Orthoptera, Dermaptera, Psocoptera, относящиеся к насекомым с неполным превращением и представленные в синантропной фауне только интродуцентами. Напротив, отряды насекомых с полным превращением, включающие синантро-пизирующиеся виды, представлены в местной природной фауне чрезвычайно обильно. Однако число их семейств, в которых имеются виды, обитающие в постройках человека, как правило невелико. Наиболее полно они выражены в отряде Coleóptera - 17 семейств или 15% таксонов этого ранга, зарегистрированных в Азиатской России. В отряде Díptera отмечено только 5 семейств, включающих синантропов, в отряде Lepidoptera - 4, а в отряде Hymenoptera -лишь 1 семейство.

Глава 4. Эколого-географические аспекты формирования регионального синантропного комплекса

Выявление природных ареалов и регионов естественного обитания синантропизирующихся видов необходимо для выяснения центров формирования синантропной фауны и оптимизации на этой основе системы карантинных ме-

Синоптическая таблица синантропных насекомых юга Восточной Сибири!) Таблица 2

Виды Положе-ние в фа-уно-ге-незе Природные характеристики Артеприродные характеристики

природные ареалы природ-но- 30- наль-ные группы топические группы трофические группы засел пост яемые ройки основные повреждаемые материалы

с нере-гули- РУе-мым микроклиматом с регулируемым микроклиматом

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Отряд Thysanura - Щетинохвосгые

Семейство Lepismatidae - Чешуйницы

1. Lepisma saccharina L. - Чешуйница сахарная ин ЗП су 4,15 дми - п,г М,0

Отрад Blattoptera - Таракановые

Семейство Blattidae - Тараканы настоящие

2. Periplaneta americana L. - Таракан американский ин ИМ тр 15 эвр - г а

3. Blatta orientalis L. - Таракан черный ин ЭФ су,тр 15,17 эвр - а

Семейство Blatteilidae - Тараканообразные ;

4. Blattella germanica L. - Таракан рыжий, прусак ' ин ИМ су,тр 15 эвр - <*,&!, к, т а

Отряд Orthoptera - Прямокрылые

Семейство Gryllidae - Сверчки

5. Acheta domestica L. (=Gryüus domesticus L.) - Сверчок домовый ин ЗП ПС 15 эвр - а

Отряд Dermaptera - Кожистокрылые

Семейство Forficulidae - Уховертки

6. Forficula tomis Kol. - Уховертка огородная ин ЦА не 15 эвр А,Б в,м,о,р

Отряд Psocoptera - Сеноеды

Семейство Trogiidae - Трогииды

7. Trogium pulsatorium L. (= Atropos pulsatoria L.) -

- Сеноед домовый ин КО? тр 14 дми - 1 ж

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Семейство Liposcelidae - J1 ипосцелиды

8. Liposcelis divinatorius Mull. (=Troctes divinatorius Mull.) - ин КО? су 14 дай - K,M

- Сеноед книжный . * mji

Отряд Coleóptera - Жесткокрылые, или жуки

Семейство Carabidae - Жужелицы

9. Trechus austriacus Dejean -Трехус австрийский ин зп не 11 энт - г -

Семейство Catopidae - Падальники

10. Catovs anzustitarsus Rtt. - Падальник бурый аб вп бо 4,11 дмидем - f М,щ

Семейство Dermestidae - Кожееды

11. Dermesies aíer Deg. - Кожеед черный ин АВ тр 12 мио - m с

♦ 12. Dermesíes dimidiatus Stev. - Кожеед двуцветный аб ПА ст 10 мио - - (т)

?* 13. Dermestes frischi Kug. - Кожеед Фриша ин ЦА ПС 10 мио - (с,т)

* 14. Dermestes laniarius 111. - Кожеед мясной аб ПА бо 10 мио - - (С)

15. Dermesíes lardarius L. - Кожеед ветчинный аб ПА бо,не 10,11,12 мио АБ, BJ d,f,g,h, п,т,х,ц,у

16. Dermestes murinus L. - Кожеед рябой аб ПА бо 10 мио АБ - т

* 17. Dermestes sibiricus Er. - Кожеед сибирский аб? ВП ст 10 мио - - (с,т)

* 18. Dermestes vorax Motsch. - Кожеед прожорливый ар ВП не 10 мио - (т,Х,ц)

19. Attagenus augustatus Ball. - Кожеед скрытный ин ЦА не 12,14 мио,кер - m х,ц

20. Attagenus schaefferi Herbst - Кожеед Шеффера ар ГО лс 12 мио,кер d,g б,в,у,ф

21. Attagenus simularts Sois. - Кожеед складской ин ЦА ПС 12 мио,кер - m ; б,в,у,ф

22. Attagenus smirnovi Zhant. - Кожеед Смирнова ин ЭФ тр 12,17 мио,кер - кдг у,ф,х,ц

23. Attagenus unicolor Brahm. (= A. piceus 01., A. megatoma F.) - аб ПА бо,не 12 мио,кер Б d,f,g,h,i, К,п,у,ф,

- Кожеед ковровый kjn,r х,ц

24. Megatoma graeseri Rtt. - Кожеед Грезера аб ВП бо 14 . дем Г d,g,k,m ц

25. Megatoma obenbergeri Kalik - Кожеед Обенбергера аб СИ бо 14 дем ? d,g Ц?

26. Megatoma pubescens Zett. - Кожеед опушенный аб ПА бо 14 дем ? d,g Ц?

27. Reesa vespulae Milliron - Кожеед осиный ин НА не 13 мио - к ц

28. Trogoderma glabrum Herbst - Кожеед гладкий аб ПА лс 13 дем,мио Б б,в

1 2 3 4 5 6 7 8 9

29. Thylodrias contractus Mötsch. - Кожеед непарный ин ДА пс 11,12,13 мио. - К,ш с,ц

Семейство Anobiidae - Точильщики

♦30. Ernobius mollis L. - Точильщик мягкий аб ПА бо,не 7 кси - - (ш,ч)

31. Xestobium rufovillosum De Geer - Точильщик пестрый аб ПА бо,не 7 кси д - ш

32. Priobium carpiniYitbst. - Точилыцик Длиннобулавый аб ПА бо,не 7 кси д ш

33. Hadrobremus pertinax L. (= Anobium pertinax L.) - аб ПА бо,не 7 кси ВД d,f,g,h,k, ш

- Точильщик домовый m

34. Stegobium pariiceum L. (= Sitodrepa paniceum L.) - ин КО? су? ? ? -

- Точилыцик Хлебный п,с,ц

35. Anobium purictatum De Geer - Точильщик мебельный ин ЗП су 7 кси - g,h,m ч,ш

♦36. Hemicoelus rufipes F. (= Anobium rufipes F.) -

- Точилыцик красноногий аб ПА бо,не 7 кси - . (ч,ш)

♦37. Ptilinus fuscus Geoffr. - Точилыцик тусклый ар ПА не 7 кси - - .[ (ч,ш)

*38. Ptilinus pectinicornis L. - Точильщик гребнеусый ар ПА не 7 кси - - (ч,ш)

*39. Xvletinus pectinatus F. - Точилыцик пильчатоусый 1 аб ПА бо 7 кси - - (Ш)

40. Lasioderma serricorne F. - Точильщик табачный ин НТ? тр ? ? - кдп

Семейство Ptinidae - Притворяшки С,ц .

41. Eurostus hilleri Rtt. (= Niptus hilleri Rtt.) -

- Притворяшка Гиллера ар ВП лс,не 5,12 дми - d,f,g,h,r б,мдц

42. Niptus hololeucus Faid. - Притворяшка шелковистый ин ЗП не,су 12,13 дмидем - d,f,g,h,r б,в,м

43. Ptinus bicinctus Sturm - Притворяшка двупоясной аб ПА бо 4,5 дми А,Б - б,в,мда

44. Ptinus fur L. - Притворяшка-вор ин ЗП не 4,5,12 ДМИ - g>i б,в

45. Ptinus quadripunctatus Gebl. - Притворяшка Геблера аб СИ бо 5 дмилем Б,Г - б,в

46. Ptinus ocellus Brown (= P. tectus Boield.) -

- Притворяшка австралийский ин AB су,тр 12 дми - d б,м

47. Ptinus raptor Sturm - Притворяшка-грабитель аб ПА бо 5,12,13 дмидем Б - . б,в,м

♦48. Ptinus sexpunctatus Pz. - Притворяшка шеститочечный ар? ПА не 5,12,13 дми - - (б,В,м)

*49. Ptinus subpilosus Sturm - Притворяшка шерстистый аб ЗП бо,не 4 дми - - (б,в)

50. Ptinus villiger Rtt. - Притворяшка волосистый ар ВП не 5,12 дми,дем Б,Г d,f,g,h,r б,В,Д,Ж,К,

Семейство Trogositidae - Подкорники м,пд,щ,ц

51. Tenebrioides mauritanicus L. - Козявка мавританская ин ЗП не,су 5 дми,энт - m бд,Ж,С

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Семейство Ostomatidae - Щитовидки

52. Ostoma ferrueineum L. - Щитовидка рыжая аб; ГО бо 5 км и - f,h Щ

Семейство Cleridae - Пестряки .

♦53. Necrobia violáceo L. - Пестряк синий аб го бо,не 10 мио,энт - - (c)

Семейство Nitidulidae -Блестянки ... ■

54. Carpophilus hemipîerus L. - Блестянка сухофрукговая ин ко? тр 8 кар i,m ж

55. Nitidula bipuncîata L. - Блестянка двуточечная аб го бо 10 мио Б,Г 4g p,x

♦56. Nitidula rufipes L. - Блестянка черная аб; го бо 10 мяо - - (p)

♦57. Omosita colon L. - Блестянка рябая аб ПА бо 10 мио - (p)

58. Glischrochilus quadripunctatus L. -

- Блестянка четырехточечная аб ПА бо,не 5 дми.энт Б - ж

Семейство Cucujidae - Плоскотелки 1

59. Ahasvérus advena Waltl - Плоскотелка масличная ин HT тр 4 дми m ж,н

60. Orvzaephilus mercator Fauvel. - Мукоед ложносуринамский ин ИМ •ф 5 ДМИ.ЭНТ m ж

61. Oryzaephiîus surinamensis L. - Мукоед суринамский ин HT су.тр 5 дми,энт g.i^n б,в,ж,и,п

62. Crvptolestes ferrugineus Steph. (= Laemophloeus ferrugineus

Stepb.) - Мукоед рыжий ин ко? тр 5 дми,энт i^n

Семейство Cryptophagidae - Скрытноеды

63. Micrambe translates Grouv. - Скрытноед-перебежчик аб зп лс 4 мим f,h M

64. Crvptophapus cellaris Scop. - Скрытноед чуланный ар го не,су 11 мим fM M

65. Cryptophagus distinguendus Sturm - Скрытноед приглаженный аб го бо,не 4,11 мим А f M

66. Cryptophagus pilosus Gyll. - Скрытноед косматый 'ар : го не 4 мим f и,м,о

67. Cryptophagus saginatus Sturm - Скрытноед продуктовый аб ПА бо,не 4,5 мим № M,0

68. Cryptophagus scutellatus Newm - Скрытноед буфетный аб ЗП бо,не 5 мим f,h М,0

69. Cryptophagus setulosus Sturm - Скрытноед щетинистый аб ПА бо,не 4,11,12, 13 мим M,о

70. Cryptophagus subfumatus Кг. - Скрытноед коптильный • аб ПА бо,не 1J 11 мим fX M,о

1\. A tomaría atricapïlla Steph. - Скрытноед черноволосый ар ПА не 4 мим , f м,и

Семейство Endomychidae - Плеснееды i ' ■

72. Mvcetaea subterránea F. (= M. hirta Marsh.) - ч-

- Плеснеед щетинистый ар го не,су 4,5,13,17 кми,дми a' м,щ

Продолжение табл. 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Семейство Lathridiidae - Скрытники

73. Lathridius minutus L. (= Enicmus minutos L.) -

- Скрытник обыкновенный аб ГО бо,не 6,13 бам,мим - d,f,g,h,r B,M

74. Dienerella fílum Aube (= Cartodere fílum Aube) -

- Скрытник-крошка ин ГО не,су 5,6 бам,мим - K,M,H

75. Corticaria linearis Pavk. - Скрытник линейчатый аб ПА бо,не 4,5,6 дми,бам - d,f,g,h¿i,r M

76. Corticaria umbilicata Beck - Скрытник пупырчатый аб ЗП бо,не 4,5,6 дми,бам i ' f,h,r M

77. Corticarina truncatella Mnnh. - Скрытник усеченный аб ПА бо,не 4 ДМИ f,b M

Семейство Mycetophagidae - Грибоеды

78. Litargus connexus Geofír. - Грибоед перевязанный аб ПА бо 5,6 дми,бам д n M

79. Mvcetovhasm tschitscherini Rtt. - Грибоед Чичерина аб ВП бо,не 5,6 дми.бам •Д n,r M

Семейство Tenebrionidae - Чернотелки

80. Tenebrio molitor L. - Хрущак большой мучной аб ПА лс,не 11 дем,мио АХ - б,в,ц

81. Tribolium castaneum Herbst (= T. ferruzineum F.. T. navale F.) -

-Хрущак малый булавоусый ин ИМ тр 5 дем,мио - ijn б,в,ж,п,ц

82. Tribolium confusum Duv. - Хрущак малый мучной ин КО? су.тр 5 дем,мио - Цга б,в,д,ж,ц

83. Tribolium destructor Uytt - Хрущак малый черный ин ЭФ су.тр 5 дем,мио - i,m б,в,ж,ц

84. Tribolium modem Charp. - Хрущак малый темный ин ЗП не 5 дем,мио - МП б,вд

85. Alphitobius diaperinus Pz. - Хрущак смоляно-бурый ин КО? тр 12 дем ' ijn б,В,М,П

Семейство Cerambycidae - Дровосеки

86. Ccdlidium violaceum L. - Дровосек плоский фиолетовый аб ГО бо 7 кси в i ш

Семейство Bruchidae - Зерновки

87. Callosobruchus maculatus F. - Зерновка четырехпятнистая ин ИМ тр 9 спе i,m в

88. Acanthoscelides obtectus Say. - Зерновка фасолевая ин HT су.тр 9 спе - i,m в

Семейство Dryophthoridae - Долгоносики-дриофториды

89. Sitophilus orvzae L - Долгоносик рисовый ин им су,тр 9 спе m б,в

Отряд HvmenoDtera - Перепончатокрылые

Семейство Formicidae - Муравьи

90. Hvpoponera mnctatissima Roger (= Ponera punctatissima Roger) -

- Муравей оранжерейный ин ЗП су 16 эвр,энт - i,m 3

1 2 3 4 5 6 7 8 . 9

91. Monomorium pharaonis L. - Муравей домовый ин ИМ тр 16 эвр,энт - i^yn

*92. Tetramorium caespitum L - Муравей дерновый аб ПА лс,ст 16 эвр,энт - - (ж,з^пдц)

93. Camponotus herculeanus L. -

- Муравей-древоточец красногрудый аб ГО бо 16 эвр,энт д - з,ш

94. Camponotus saxsatilis Ruzs. -

- Муравей-древоточец золотистоволосый аб ВП бодс 16 эвр,энт д - з,ш

95. Formica fusca L. - Муравей лесной черно-бурый аб ГО бо 16 эвр,энт д - ш,щ

96. Formica picea Nyl. - Муравей еловый аб ПА бо,ст 16 эвр,энт Д : - ш,щ

•97. Lasius alienus Forst - Муравей садовый бледноногий . аб ПА лс,ст 16 эвр,энт - - (з)

98. Lasius niger L. - Муравей садовый черный аб ГО лс,не 16 эвр,энт д d,g,i з,и,ш,щ

Отояд LepidoDtera - Чешуекрылые, или бабочки

Семейство Tineidae-Моли настоящие

.99. Nemapoeon cloacellus Hw. - Моль пробковая ар ПА не 5,6 дми,бам Б d,g¿in

100. Nemapogon gerasimovi Zag. (= Anemapogon gerasimovi Zag.) -

- Моль Герасимова ар ЦА не 6 бам - I л,н

101. Nemapogon granellus L. - Моль амбарная ар ПА не 5,6,11, 1? дми,бам Б d,g,i,m б,ж,к,л

102. Nemapogon variatella Clem. (= N.personellus P. et. M.) -

- Моль грибная . . ар ПА не 5,6 бам,кми Б d,g,i,m

103. Haplotinea insectella F. - Ложная хлебная моль аб ПА бо,не 5,11,12 дми А,Б

104. Monopis laevigella Dea et Schiff. (= M. rusticella Hbn.) -

- Моль меховая аб ПА бо,не 10,11,12 мио,кер БЗ у.Ф

105. Monopis nonimella Zag. - Моль черная аб ПА бо,ст 11,12,17 кер,мио Б,В - у,ф

106. Monopis pallidella Zag. (= M. christophi G.Pet, M. Straminella

Zag.) - Моль желтая ар ЦА пс 11,12 кер В - У.Ф

107. Monopis spilotella Tngstr. - Моль бархатистая аб ПА бо,ст 11,12 кер,мио Б,В - т,у,ф

108. Tinea bothniella Sv. (- T. unidentella Zag., T. sibiriella Zag.) -

- Моль сибирская аб ЗП бо 12 мио,кер БЗ d,g,i,m у,Ф

109. Tinea pellionella L. - Моль шубная ин ПА CT 11,12 кер,мио - ; У»Ф»х

110. Niditinea fuscella L. (= N. fuscipunctella Hw.. N. eurinella Zag.) -

- Моль норовая ар АП не,су 11,12,13 кер,мио Б d,f,g,h,r

1 2 3 4 5 6 7 8 9

♦111. Niditinea çtriolella Matsra. (= N. piercella Bent., N. ignotelîa Zag., <

. N. pacifella Zag.) - Моль тихоокеанская ар АП не 11,12 кер,мио (У,Ф)

*Щ. Niditinea truncicolella îngstr. (= N. rosenbergerelîa Nolck.) - .

- Моль воробьиная аб ЗП бо 12 кер,мио - - (у.ф)

113. Tineola biselliella Humm. - Моль платяная ин ЭФ ПС 12 кер - g,i,k,m У,Ф,Х,Ц

114. Tineola furciferella Zag. - Моль мебельная ин ЦА ПС 11,12 кер - g,i,m,г у,Фд,ц

115. Trichoühaea abruptella Wollaston - Моль южная ковровая ар ПА CT 12 кер,мио Б - • У.Ф .

Семейство Oecophoridae - Моли ширококрылые

А16. Endrosis sarcitrella L. - Моль белоплечая аб ПА бо 4,6,11, дми,дем Б d,f,g,h,r б,в,ж,л,у,

, Семейство Gelechiidae-Моли выемчатокрылые 12. ф,хд

117. Sitotroça cerealella Oliv. - Моль Зерновая ин HT су,тр 9 спе - • g,i б,г

Семейство Ру ralidae - Огневки

118. Gallería mellonella L. - Огневка пчелиная большая ин КО? не,су 13 мио,кес - i и

119. Achroia zrisella F. - Огневка пчелиная малая аб ЗП бо,не 13 кес,мио А i ж,ид

... 120. Pvralis farinalis L. - Огневка мучная ин КО? не,су 4 дми - h,i,r б,вд

. 121. Plodia interpunctella Hb. - Огневка амбарная южная ин НА су 8 гер,кар • - g,i,m б,ВАЖ^с

122. Ephestia elutella Hbn. - Огневка шоколадная ин КО? тр 8 rep,кар - m бле,ж

- 123. Ephestia kuehniella Z. - Огневка мельничная ин ИМ су,тр 4 дми - m б,В,Ж

124. Cadra cautella Wik: (= Ephestia cautella Wik.) -

, - Огневка сухофруктовая ин ИМ тр 8 гер,кар m ; Ж

...... Отряд Díptera - Двукрылые ■ ■

Семейство Trícbocerídae (= Petauristidae) - Комары зимние

125. Trichocera maculipennis Mg. (= Petaurista maculipennis Mg.) -

- Комар пещерный аб ПА ак 2,17 фис - f,h,r,s о

Семейство Psychodidae - Бабочннцы

126. Psvchoda alternata Say. - Бабочница пятнистая ин ЗП не,су 2 фис,мик - n,r 0

127. Psychoda severini Tonnoir - Бабочница стойкая аб ГО ак 2 фис ■ - О

Семейство Culicidae - Комары кровососущие

128. Culex pipiens molestus Forskai - Комар городской ин ЭФ су 1 мик,гем - r -

Семейство Drosophilidae - Дрозофилиды

129. Drosophila busckii Coquillett - Дрозофила Баска ин КО? су,тр 2 фис - k,m О

1 2 3 4 5 6 7 8 9

130. Drosophila funebris F. - Дрозофила темная аб ПА бо,не 2,6 фис,бам - fji^n/ О

131. Drosophila immigrons Sturtevant-Дрозофила-иммигрантка ин КО? су,тр 2 фис - . га о

132. Drosophila melanogaster Mg. - Дрозофила фруктовая ин КО? су,тр 2 фис - g,ijt,m О

133. Drosophila mercatorum Patterson et Wheeler-

- Дрозофила рыночная ин КО? су.тр 2 фис А,Б g,i,k¿n 0

Семейство Muscidae - Мухи настоящие

134. Musca domestica L. - Муха комнатная ин КО? не,су 3 гес - i -

'Условные обозначения:._- первое упоминание родового эпитета;

♦ - виды, зарегистрированные как синантропы в других регионах; ? -информация отсутствует или нуждается в уточнении; положение в Фауногенезе: ин - ипродуцеяг; аб - абориген; ар -абориген реликтовый; природные ареалы: АВ - австралийский, НТ - неотропический, ЭФ -эфиопский, ИМ - индо-малайский, ГО - голарктический, НА -неарктический, ПА - палеарюический, АП - амфипалеарктический; ЗП -затдно-палеарктаческий; ВП - восточно-патеаркгаческий; СИ -сибирский, ЦА - ценгральноазиагский, КО? - «космополиты» с неустановленными природными ареалами; природно-зональные труппы: ак - арктобореальная, бо - бореальная, не - неморальная, лс - лесостепная, сг- степная, пс- пустынно-степная, су ~ субтропическая, тр- тропическая; природные топические группы: 1 - гидробиошы, 2 - фигосапробионты, 3 - гетеросапробионты, 4 - сграггобионты, 5 - ксилодетршобиошы (обитатели ходов кеилофагов и разрушенной древесины), 6 -мицетобиошы, 7 - ксилобионты (обитатели свежей древесины), 8 -герпетобионты, 9 - спермабионгсы, 10 - некробионты, 11 - ботробионты (обитатели нор млекопитающих), 12 - надиколы (обитатели гнезд птиц), 13 - обитатели гнезд жалящих перепончатокрылых, 14 - дендрофильные фиссуробионты, 15 - эврибионты, 16 - эврибионтььгнездосгроители, 17 -троглобионты; природные трофические группы: фис - фитосапрофаги, гес - гегеросапрофаги, мик - микробофаги, дми - детрито-мвдетофаги, мим - микромицетофаги, бам - базидиомицетофаги, кми - ксило мицегофаги, кси - ксилофаги, гер - гербофаги, юр - карпофаги, спе -

спермафаги, дем - детрито-миофаги, мио - миофаги, кер - керагофаги, кес

- керссофаги, энт - энтомофаги-хищники, гем - гематофаги, эвр -эврифаги; заселяемые постройки с нерегулируемым микроклиматом: А - склады, Б - летние жилые помещения, В - чердаки, Г - балконы и лоджии. Л - бревенчатые стены: заселяемые постройки с регулиру емым микроклиматом, сельские дома с местным отоплением: с1 - жилые помещения, Г - под полья; городские дома с местным отоплением: g -жилые помещения, Ь - подполья; городские здания с центральным отоплением: { - производственные помещения, склады, к -административные помещения, больницы, ш - жилые помещения, п -ванные, санузлы, г - подвалы; неотапливаемые сооружения: 5 - погреба, овощехранилища; основные повреждаемые материалы: а -разнообразные пищевые продукт, б - зерно и крупы, в - мука и мучные изделия, г - семена бобовых, д - орехи, е - кофе, какао, шоколад, ж -сухофрукты, з - сахар, варенье, кондитерские изделия, и - продукты пчеловодства, к - запасы лекарственных трав, гербарии, л - сушеные грибы, коллекции грибов, м - плесневелые растительные продукты, н -микробиологические культуры, о - гниющие фрукты и овощи, п -комбикорма, р - колбасы и копченые продукты, с - сушеное мясо и рыба, т

- кожевенное сырье, у - пушно-меховые изделия, ф - шерстяные изделия, х - зоологические коллекции (орншо-терисшогичесхие), ц -энтомологические коллекции, ч - мебель, ш - детали строений, щ -гниющая древесина, (в скобках приведены сведения о повреждаемых материалах по литературным данным го других частей ареала).

роприятий. Из 115 синантропных насекомых Восточной Сибири аборигенными являются 60, а интродуцированными - 55 видов.

Аборигенные синантропы представлены семью ареалогическими группами. Значительную их долю составляют палеарктические и голарктические виды - 52 и 22%, соответственно. Несколько меньше участие восточно-палеарктических - 10%, и западно-палеарктических видов - 8%. Виды сибирской и центрально-азиатской ареалогических групп находятся в равном соотношении - по 3%. Амфипалеарктическая группа включает только один вид. В природно-зональном отношении основную позицию среди аборигенных синантропов занимают бореальные виды (рис. 1). Значительно меньше представлены неморальные и лесостепные насекомые. Слабо выражена аркто-бореальная, степная и пустынно-степная группы.

К обитанию в отапливаемых помещениях способны насекомые, не имеющие облигатной зимней диапаузы. В местной энтомофауне такое явление характерно для реликтовых видов, доля которых среди аборигенных синантропов составляет 23% (Плешанова, 2001). В природе реликты занимают ограниченные местообитания - рефугии, тяготеющие к территориям с пониженной континентальностью климата и повышенной теплообеспеченностью. Показана возможность картографирования природных резерватов синантропизирующих-ся реликтовых насекомых, что представляет интерес для оптимизации системы внутрирегионального карантина (Плешанов, Плешанова, Шаманова, 2002).

Ареалогический анализ синантропных насекомых, завезенных в Восточную Сибирь из других регионов, позволяет выявить истоки их интродукции (рис. 2). Значительное участие в этом комплексе принадлежит мигрантам запад-но-палеарктического и индо-малайского происхождения. Хорошо представлены центрально-азиатские, неотропические и эфиопские виды. Незначительное число видов завезено в Сибирь из других регионов Северной Палеарктики, а также Неарктической и Австралийской областей. Большое число интродуцен-тов отнесено к группе космополитов; ее составляют широко распространившиеся вследствие непреднамеренной интродукции насекомые, изначальные ареалы которых не установлены. В природно-зональном спектре синантропов-интродуцентов основную позицию занимают субтропические виды, хорошо представлены тропические и неморальные насекомые, доля пустынно-степных видов заметно ниже, лишь один вид относится к степной группе (см. рис. 1)

Заметим, что многие синантропные насекомые тропического происхождения, попадающие в помещения при случайных завозах, не образуют в Восточной Сибири устойчивых популяций и обычно обречены на вымирание. Иначе обстоит положение с видами, проникающими из горных тропических районов, имеющих сравнительно прохладный климат. Температурные преадапта-ции таких насекомых вполне допускают освоение ими построек с центральным отоплением. Интродукция насекомых в синантропную фауну Восточной Сибири происходит, как правило, не непосредственно из регионов их естественного обитания, а через акклиматизацию в странах умеренного пояса с более мягкими климатическими условиями. Наблюдается характерное отставание появления этих видов в Сибири по сравнению с Европейской Россией, а в последней - по

сравнению с Центральной Европой.

пустынно-степные 1,7 % аркто- .

Рис. 1. Природно-зональный спектр регионального комплекса синантропных насекомых.

А - аборигенные виды, Б - интродуцированные виды

Рис. 2. Участие основных ареалогических групп насекомых в формировании комплекса синантропов-интродуцентов в южной части Восточной Сибири

(доля голарктической группы равна 1,8 %, космополита составляют 27,3 %).

Глава 5. Адаптации насекомых к артеприродной среде

Паразитизм и комменсализм. Синантропизация насекомых развивается по двум направлениям, одно из которых обусловлено биологическими особенностями человека, а другое - его социальной деятельностью. Взаимоотношения в системе «человек-синантропные насекомые» формировались главным образом на основе паразитизма и комменсализма. Первая группа синантропных насекомых связана с человеком как объектом, который непосредственно поддерживает их существование и развитие. Это насекомые-паразиты. Данная группа немногочисленна и стабильна, что свидетельствует о ее образовании на основе хорошо известных коэволюционных процессов, свойственных системе «паразит-хозяин» (Пианка, 1981).

Принципиально иным путем идет формирование синантропного комплекса насекомых-комменсалов, которые сожительствуют с человеком, не причиняя ему непосредственного вреда, используя его жилища и постройки как оптимальные местообитания, а материалы, привносимые человеком из внешней среды, как объект питания. Процесс синантропизации непаразитических насекомых развивается по типу экологической аналогии. Каждый вид в антропо-' генных условиях занимает экологическую нишу, наиболее близкую к природным по микроклиматическим параметрам, трофическим условиям и межвидовым отношениям (Плешанова, 1997,2005).

Преадаптации к климатическим условиям. Для успешного развития в отапливаемых и неотапливаемых постройках насекомые должны обладать принципиально разными биологическими особенностями, связанными с их адаптациями к выживанию в зимний период. У большинства восточносибирских видов хорошо выражена зимняя облигатная диапауза. Ее наличие не препятствует развитию насекомых в неотапливаемых постройках, где зимний температурный режим помещений близок к природному. Но такая диапауза, закрепленная в онтогенезе, является неодолимым препятствием для вселения видов в отапливаемые помещения.

Переход в отапливаемые постройки возможен у насекомых, в популяциях которых диапауза не приобрела облигатного характера. Большое значение в освоении насекомыми различных типов построек и помещений имеют их температурные преферендумы — видоспецифичные интервалы оптимальных температур, в пределах которых протекает активная жизнедеятельность. Важное значение имеют также преадаптации к условиям влагообеспеченности. По отношению к этим факторам синантропные насекомые делятся на ряд хорошо выраженных экологических групп — от психротолерантных гигрофилов до гипертермофильных ксерофилов. Четко выражена природно-зональная зависимость преадаптации синантропизирующихся насекомых к различным климатическим параметрам (Плешанова, 2005). Например, аркто-бореальная группа синантропов состоит из гигрофильных психротолерантов, а тропическую группу образуют преимущественно термофилы и гипертермофилы (рис.3).

Трофо-топические преадаптации. Поскольку в артеприродной среде, как и в естественных условиях, субстрат обитания насекомых часто служит и объ-

Отношение

Рис. 3. Климатическая ориентация синантропизирующихся насекомых, относящихся к разным природно-зональным группам.

Природно-зональные группы: 1 - аркто-бореальная, 2 - бореальная, 3 - неморальная, 4 - лесостепная, 5 - пустынно-степная, 6 - субтропическая, 7 - тропическая.

ектом их питания, трофо-топические преадаптации синантропизирующихся видов целесообразно рассматривать совместно. Трофические преадаптации проявляют яркую связь с филогенией отдельных таксонов. В этом аспекте большинство исследователей считает наиболее архаичными трофическими группами сапрофагов и детритофагов (рис. 4).

Необходимые трофические условия в артеприродной среде встречают прежде всего наименее специализированные виды, которым в природных условиях свойственна эврифагия или детритофагия. В своем большинстве эти насекомые занимают более низкие филогенетические ступени. Для синантропиза-ции высокоспециализированных видов, таких как ксилофаги, спермафаги, или керософаги, необходимо практически полное совпадение кормов, которые они находят в постройках человека, с естественными, природными кормами.

Замкнутые трофические цепи в артеприродной среде отсутствуют. Си-нантропные насекомые составляют лишь фрагментарные звенья глобальной трофической цепи, находящейся под контролем человека. В артеприродной среде они являются консортами, существующими за счет однонаправленного потока вещества, обеспечиваемого человеком. Последний выступает, таким об-

разом, в роли ядра консорции, от деятельности которого зависит судьба всех остальных ее членов.

Ксилофаги

Салрофаги Детритофаги

Рис. 4. Филогенетическая схема развития основных трофических преадаптаций у синантропизирующихся насекомых

(по Г.И.Плешановой, 2005)

Глава 6. Закономерности становления регионального синантропного комплекса

Региональный комплекс синантропных насекомых (.макрокомплекс) не является однородным, а распадается на более или менее обособленные группы, сформированные в разных условиях артеприродной среды. Как мезокомплексы, или локальные комплексы мы рассматриваем совокупности насекомых, свойственные разным типам построек и помещений. К микрокомплексам мы относим население синантропов отдельных структурных элементов помещений и их внутренней обстановки.

При рассмотрении закономерностей становления регионального синантропного энтомокомплекса Восточной Сибири взяты за основу локальные комплексы, формирующиеся в жилых постройках с разными типами отопления (табл. 3). Обращают на себя внимание значительные различия в составе отдельных энтомокомплексов. Они включают от 21 до 47 видов, а их фаунистическое сходство по Чекановскому-Серенсену колеблется от 5 до 88%. Очень информативны и природно-зональные спектры отдельных энтомокомплексов (рис. 5).

Синантропные насекомые надземных сооружений. Наружные части строений - стены домов, балконы, лоджии, чердаки, наиболее близки по своим микроклиматическим параметрам к региональным условиям внешней среды и заселяются почти исключительно аборигенными, преимущественно бореаль-ными насекомыми.

В жилых помещениях неотапливаемых или эпизодически отапливаемых

Таблица 3

Сравнительная характеристика основных синантропных энтомокомплексов Восточной Сибири

№ Локальные энтомокомплексы различных типов построек и помещений Число видов • Фаунистическое сходство энтомокомплексов (%)

всего аб ин 1 2 3 4 5 6 7 8

1 Энтомокомплекс чердаков, балконов, лоджий, наружных деревянных стен 21 21 0 \ 52 38 20 27' 21 9 12

2 Энтомокомплекс жилых помещений летних неотапливаемых строений 25 25 0 12 \ 54 29 44 31 19 23

3 Энтомокомплекс жилых помещений сельских домов с печным отоплением 27 21 6 9 14 \ 46 80 48 30 47

4 Энтомокомплекс подполий сельских домов с печным отоплением 30 28 2 5 8 13 \ 38 88 5 55

5 Энтомокомплекс жилых помещений городских домов с печным отоплением 38 21 17 8 14 26 13 \ 43 47 46

6 Энтомокомплекс подполий городских домов с печным отоплением 27 23 4 5 8 13 25 14 8 62

7 Энтомокомплекс жилых помещений городских домов с центральным отоплением 47 8 39 3 7 11 2 20 3 13

8 Энтомокомплекс подвалов городских домов с центральным отоплением 28 15 13 '3 6 13 16 15 17 5 \

Все сравниваемые энтомокомплексы 107 56 51 Число общих видов в энтомокомплексах

Л)Примечание: аб - аборигенные виды, ин - интродуценты.

и

¡|||1

«р 1111

11111

62а 4 6 8

( I

§

!1|&

||| ж

Ф л

1 2 3 5 7

ш-в

ЕЭ-б ■ •г

вя-е

Рис. 6. Природно-зональный спектр локальных комплексов синантропных насекомых.

Природно-зональные группы: а - аркто-боре-альная, б - бореальная, в - неморальная, г - лесостепная, д - степная и пустынно-степная, е - субтропическая, ж- тропическая; А - энтомоком-плексы подземных сооружений, Б - энтомоком-плексы надземных сооружений; 1-8 - номера эн-томокомплексов (те же, что в табл. 3).

построек - дачных домиков и турбаз, амплитуды сезонных и суточных колебаний температуры и влажности существенно понижены. Резко континентальный климат внешней среды как бы замещается внутри построек на умеренно-континентальный. В природно-зональном спектре энтомокомплекса, населяющего такие постройки, заметное участие - 20%, приобретает неморальная группа. Состав и структура энтомокомплексов, свойственных эпизодически отапливаемым постройкам и наружным частям зданий, дают представление о начальных этапах формирования региональной синантропной фауны.

В составе энтомокомплекса, обитающего в жилых помещениях сельских домов с печным отоплением, появляются насекомые-интродуценты. Благодаря этому в его природно-зональном спектре выделяется субтропическая группа, составляющая 11%. Доля бореальных видов сокращается до 48%. Энтомоком-плекс, сформированный в сходных условиях жилых помещений городских домов с печным отоплением, отличается более значительным участием интроду-центов - 45%. В нем возрастает доля субтропических насекомых - 26%, и уменьшается участие бореальных - 34%.

Наибольшим видовым разнообразием выделяется энтомокомплекс, свойственный жилым помещениям домов с центральным отоплением. Это обусловлено резким увеличением числа интродуцентов, доля которых достигает в нем 83%. Повышение комфортности температурного режима допускает внедрение

гипертермофильных насекомых. В результате в природно-зональном спектре появляется тропическая группа синантропов, составляющая 28%. Участие субтропических насекомых возрастает до 38%, а доля не только бореальной, но и неморальной групп синантропов, снижается до 8-11%.

На рисунках 6 и 7 показаны особенности структуры локальных энтомо-комплексов жилых помещений по отношению насекомых к температуре и влажности среды. Наибольшим своеобразием среди них выделяется энтомо-комплекс, свойственный зданиям с центральным отоплением.

%

60 -

40 -

зо -

И-а 0-6

11

Ш

Рис. 6. Структура локальных энто-мокомплексов жилых помещений по отношению насекомых к тепло-обеспеченности:

а- психромезотермы, б-мезотермы, в -термофилы, г - гипертермофилы; 2,3, 5, 7 — номера энтомокомплексоа (те же, что в табл. 3).

ч

60

40

20 ~

1 \

п &

1-е ЕЗ-б ЕЗ-в 0-г И-Д

га

&

у ^

н

шт м-

2 3 5 7

Рис. 7. Структура локальных энто-мокомплексов жилых помещений по отношению насекомых к влаго-обеспеченности:

а - гигрофилы, б- гигромезофилы, в - ме-зофилы, г - мезоксерофилы, д - ксерофи-лы; 2, 3,5,7 - номера энтомокомплексов (те же, что в табл. 3).

Синантропные насекомые подземных сооружений. В этой группе локальных энтомокомплексов наиболее близки комплексы, населяющие подполья сельских и городских домов. Они практически идентичны по своим природно-зональным спектрам. Основную долю занимает в них бореальная группа, существенное место принадлежит неморальным видам, небольшое участие принимают аркто-бореальные и лесостепные насекомые.

На этом фоне резко выделяется пестротой природно-зональных связей энтомокомплекс, населяющий подвалы городских домов с центральным отоплением. В нем присутствуют пустынно-степная, субтропическая и тропическая группы, занимающие в совокупности 25%, тогда как доля бореальных насекомых понижена до 36%. Установлено, что сокращение числа аборигенных насекомых в этом энтомокомплексе во многом связано с более глубокой урбанизацией среды в районах многоэтажной застройки и исчезновением природных местообитаний некоторых синантропизирующихся видов.

На рисунках 8 и 9 показаны особенности структуры локальных энтомокомплексов подземных сооружений по отношению насекомых к температуре и

%

60 1

40-

20

ЕЗ-б И-в 0-г

ШВ-в. Е2-6 ЕЗ-в 0-г

_ПП

Л

■ОЙ

-шв

ж

УЛ

Ш ¡¡¡-_

4 6 8

Рис. 8. Структура локальных энто-мокомплексов подземных сооружений по отношению насекомых к теп-лообеспеченности:

а- психротолеранты, б - психромезотер-мы, в - мезотермы, г — термофилы; д - гипертермофилы; 4,6, 8 - номера энтомоком-плексов (те же, что в табл. 3).

4 6 8

Рис. 9. Структура локальных энто-мокомплексов подземных сооружений по отношению насекомых к вл агообеспеченности:

а - гигрофилы, б- гигромезофилы, в - ме-зофилы, г - мезоксерофилы, д - ксерофи-лы; 4, 6, 8- номера энтомокомплексов (те же, что в табл. 3).

влажности среды. Характерно, что во всех комплексах доминируют гигромезофилы, а среди насекомых, обитающих в подвалах домов с центральным отоплением, хорошо выражена группа термофилов.

Общие закономерности формирования энтомокомплексов в разных типах построек и поселений человека!. При рассмотрении этого вопроса, целесообразно прибегнуть к формализованным методам оценки сходства и различий локальных комплексов синантропов. В этой связи очень показательно применение коэффициента Чекановского-Серенсена (см. табл. 2). Для выяснения иерархической структуры энтомокомплексов, формирующихся в разных условиях ар-теприродной среды, с использованием этого коэффициента выполнен кластерный анализ и на его основе построена дендрограмма (рис. 10).

На уровне сходства около 50% региональный комплекс синантропов распадается на пять самостоятельных кластеров. Из них четыре кластера соответствуют комплексам насекомых надземных сооружений и один - подземных. Самое высокое сходство демонстрируют энтомокомплексы подполий сельских и городских домов, в то время как их связь с энтомокомплексом подвальных помещений с центральным отоплением понижена почти до 60%.

Высокое сходство (80%) имеют энтомокомплексы жилых помещений сельских и городских домов с печным отоплением, а комплекс насекомых, свойственный квартирам с центральным отоплением, почти столь же оригинален, как и комплексы, формирующиеся в эпизодически отапливаемых помещениях и в наружных частях строений.

Кластерный анализ дополнен анализом отношений мер включения общих видов в локальные комплексы синантропов (рис.11). Линии, соединяющие

%

100 •

б - 8

80

60

40

Рис. 10. Дендрограмма сходства локальных комплексов синантропных насекомых (номера энтомокомплек-сов те же, что в табл. 3).

Рис. 11. Орграф отношений мер включения локальных комплексов синан-"тропных насекомых (номера энтомо-комплексов те же, что в табл. 3, другие пояснения в тексте).

комплексы, отражают величину мер включения: сплошными линиями показаны значения, превышающие 70%, пунктиром - составляющие 60-70%, точечными линиями - 50-60%. Менее существенные связи на рисунке не приведены. Стрелки указывают направление от более банальных комплексов к более оригинальным (специфичным),' в которых общие виды занимают меньшую долю.

Надо иметь в виду, что дендрограмма и орграф далеко не вполне отражают реальную взаимосвязь генезиса отдельных комплексов, а косвенно показывает сходство условий их достаточно независимого формирования. Среди этих условий важная роль, наряду с микроклиматом, принадлежит трофическому фактору (табл. 4). Число некрофагов, отмеченных в надземных помещениях, варьирует от 9 до 14, тогда как в подземных почти вдвое ниже. Мицетофаги, напротив, предпочитают подземные сооружения. Участие эврифагов-интродуцентов повышается с ростом теплообеспеченности среды обитания.

Если в подземных сооружениях число насекомых, повреждающих запасы растительного происхождения, достаточно постоянно, то в надземных помещениях четко возрастает по мере увеличения теплообеспеченности. Оно особенно велико в домах с центральным отоплением, где к насекомым, являющимся по природной трофике преимущественно детритофагами, добавляются интроду-цированные виды гербофагов, спермафагов и карпофагов. В таких домах отмечено и наибольшее число видов двукрылых-сапрофагов.

Вселение интродуцентов. Процесс внедрения иноземных видов в синан-тропную фауну Восточной Сибири резко активизировался во второй половине 20-го века. За четыре последних десятилетия появилось 43 новых интродуцен-та, их общее число , возросло почти в пять раз (табл. 5). Такое явление стало следствием широкомасштабного строительства зданий с центральным отоплением и ростом комфортности микроклимата артеприродной среды. Успешному

30

Таблица 4

Трофическая ориентация синантропных насекомых в разных типах построек и помещений

(число видов)

Природные трофические группы Основные объекты питания в артеприродных условиях № энтомокомплексов (те же, что в табл. 3)

комплексы надземных сооружений комплексы подземных сооружений

1 2 3 5 7 4 6 8

Некрофаги Изделия из кожи, меха и шерсти, запасы продовольствия животного происхождения 9 14 10 13 11 5 5 7

Детритофаги, гер-бофаги, сперма-фаги, карпофаги Запасы продовольствия растительного происхождения 3 5 6 10 21 7 7 7

Ксилофаги Деревянные детали строений и мебели 4 2 1 2 2 3 4 -

Мнкромицетофаги Плесневелые материалы - - 3 3 - 10 7 4

Сапрофаги Гниющие овощи и фрукты, микробные комплексы в микроводоемах - - - 2 4 3 3 5

Эврифаги Различные продовольственные запасы 5 1 4 5 6 1 1 4

вселению новых видов способствовало также повышение разнообразия трофической базы синантропов в результате расширения ассортимента завозимой продукции. Судя по динамике внедрения интродуцентов, в данном процессе пока нет какого-либо ощутимого спада. Это справедливо и в отношении общего увеличения числа завозимых насекомых, и числа видов, образующих устойчивые популяции (рис. 12). Хорошо выражен неадекватный характер акклиматизации отдельных природно-зональных групп насекомых (рис. 13). Наиболее успешно акклиматизируются субтропические виды. Значительно слабее выражена акклиматизация неморальных насекомых-интродуцентов; такое положение обусловлено, очевидно, напряженной межвидовой конкуренцией с аборигенными неморальными реликтами, успешно удерживающими уже занятые ими экологические ниши артеприродной среды. Акклиматизации видов тропического происхождения препятствует недостаточно высокий и стабильный температурный режим помещений, когда в весенний и осенний периоды производится отключение централизованного отопления. С развитием индивидуальных систем кондиционирования микроклимата внедрение этих насекомых сможет протекать более успешно.

Таблица 5

Динамика внедрения интродуцентов в синантропную фауну Восточной Сибири

(подчеркнуты виды, образовавшие устойчивые популяции, их общее число приведено в скобках)

Число видов Сроки интродукции видов

Kl960r. 1961-1970 гг. 1971-1980 гг. 1981-1990 rr. 1991-2000 гг.

Blatta orieníalis Lepisma Trogium pulsatorium Dermestes aler Attagenus augustatus Attagenus smirnovi Thvtodrias contractus Ptinus ocellus Oryzaephifus mercator Dienerella filum Tribolium castaneum Acanthoscelides obtectus Sitophilus orvzae Hypoponera punctatissima lineóla biselliella Pvralis farinalis Acheta domestica Periplaneta americana

Blattella germánico Acheta domestica ? Forfícula tomis Liposcelis divinatorius Stezobium paniceum Anobium punctatum Niptus hololeucus Ptinus fur ? Orvzaephilus surinamensis Tinea pellionella lineóla furciferella saccharina Tribolium confusum Tribolium destructor Monomorium pharaonis Gallería mellonella Psvchoda altérnala Attagenus simulans Lasioderma serricorne Carpophilus hemipterus Cryptolestes ferrugineus Tribolium madens Alphitobius diaperinus Culex pipiens Trechus austriacus Reesá vespulae Ptinus fur -Tenebrioides mauritanicus Ahasverus advena Callosobruchus maculatus Drosophila busckii Drosophila immisrans Drosophila , melanovaster Drosophila : mercatorum

Sitotroga cerealella Musca domestica Plodia interpunctella Ephestia elutella Ephestia kuehniella Ladra cautella molestus

Всего 12-14(12) 6(5) 18(10) 8(3) 11(6)

В том числе: неморальных степных пустынно-степных субтропических тропических 3-4(3) 1(1) . 1-2(1) 7(7) 2(1) 3(3) Hl) 3(2) 2(2) 7(5) 6(1) 2(1) 2(1) 4(1) 3(1) 5(4) 3(1)

Число »ядов

60-, '50 40-1 30 2010-

-1-1-|-I-I-I I-i I I

1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 годы

Рис. 12. Динамика вхождения в синантропную фауну Восточной Сибири

насекомых-интродуцентов:

1 - общее число видов, 2 - число видов, образовавших устойчивые популяции.

Рис. 13. Эффективность внедрения в синантропную фауну Восточной Сибири представителей разных природно-зональных групп:

1 - общее число видов, 2 - число видов, образовавших устойчивые популяции, 3- процент успешно акклиматизировавшихся видов; природво-зовальные группы: тр - тропическая, су - субтропическая, не - неморальная, пс - пустынно-степная, ст - степная.

Изложенные в главе материалы позволяют дать ретроспективную композицию становления регионального комплекса синантропных насекомых (Пле-шанова, 2005). На ранних этапах социального развития Сибири, когда население вело кочевой или полуоседлый образ жизни, формировались эфемерные комплексы синантропных насекомых из субсинантропов и факультативных синантропов. Их состав целиком зависел от ландшафтного окружения поселений и, по-видимому, был близок к современному, свойственному сезонно используемым постройкам.

С приходом русского населения и началом строительства домов с печным отоплением комплекс синантропов стал приобретать более устойчивое положение. На протяжении 18-19-го веков происходило, по-видимому, внутрирегиональное расселение синантропизирующихся насекомых, в том числе и реликтовых видов, что способствовало унификации всего синантропного комплекса. Произошла успешная акклиматизация нескольких интродуцентов. Непреднамеренный завоз синантропов усилился в первой половине 20-го века в связи с раз-

Число видов

15

J0 -

и -

10 -

s -о

91 Н

27 И

Я 1

I

I

1 I

Л

И -3

вон

тр

«у

100Н

ет

витием железнодорожного транспорта и ростом товарообмена.

Массовая экспансия интродуцентов произошла во второй половине 20-го века и была обусловлена существенными изменениями внутрипостроечной среды вследствие широкого внедрения централизованного отопления зданий на основе развития теплосетей. Росту разнообразия синантропных насекомых способствовало также значительное развитие международной торговли и повышение в постройках ассортимента материалов, изделий и продуктов, повреждаемых насекомыми. Таким образом, на этот период в Восточной Сибири пришелся один из самых интересных этапов обогащения фауны синантропных насекомых, который нам удалось охватить наблюдениями почти с самого начала.

Глава 7. Эколого-хозяйственные группы синантропных насекомых,

система мониторинга и защиты

Более трети насекомых, зарегистрированных в Восточной Сибири в качестве синантропов, являются массовыми. Разнообразие причиняемого ими вреда, обусловлено обилием экологических ниш, формирующихся в артеприродной среде (Плешанова, 1996). В этой связи синантропных насекомых принято делить на ряд эколого-хозяйственных групп. В соответствии с этим мониторинг вредных видов и организацию защитных мероприятий осуществляют в настоящее время несколько отраслевых служб.

Приоритетное внимание органов Госсанэпиднадзора традиционно привлекают многоядные насекомые — тараканы, муравьи, антропофильные мухи. Вследствие своей высокой мобильности эти насекомые представляют значительную угрозу как пассивные переносчики инфекций. В последние два десятилетия в Восточной Сибири особое значение приобрел городской комар, личинки которого, развивающиеся в микроводоемах подвальных помещений, являются сапрофагами, тогда как имаго - факультативными кровососами. Большое эпидемиологическое значение имеет комнатная муха. Нами показано, что синантропные насекомые могут использоваться как индикаторы санитарного и технического состояния жилых и производственных помещений. Так, появление в квартирах с центральным отоплением представителей энтомокомплекса, населяющего подвалы, прежде всего огородной уховертки, сахарной чешуйни-цы, жуков-скрытноедов и скрытников, служит сигналом нарушения санитарного состояния жилья. Наличие в помещениях дрозофилид, свидетельствует о нарушении норм хранения овощей и фруктов.

Около 20 видов синантропов проявляют себя как существенные вредители семенного фонда, продовольственных запасов и сырья растительного происхождения, гербарных материалов. Среди них наиболее многочисленны южная амбарная огневка, хрущаки малый черный и малый мучной, рисовый долгоносик, суринамский мукоед, хлебный и табачный точильщики, фасолевая зерновка, притворяшки волосистый, Геблера и шелковистый. Мониторинг данной группы вредителей в Восточной Сибири входит в задачи региональных станций защиты растений, которые осуществляют свою работу главным образом в сельскохозяйственном производстве.

К серьезным вредителям пушно-меховых изделий, зоологических коллекций, запасов продовольствия животного происхождения относится около 15 видов насекомых. Самые массовые из них - кожееды Смирнова, ковровый и непарный, малый черный хрущак, моли платяная, мебельная и белоплечая. В настоящее время в Сибири нет единой системы мониторинга за этой группой синантропов. Эпизодические наблюдения за ними и назначение профилактических и защитных работ чаще всего осуществляют специалисты отдельных предприятий и организаций - пушно-меховых баз, складов, музеев и др.

Наиболее значимыми техническими вредителями древесины в постройках Восточной Сибири являются домовый и мебельный точильщики. Защитные, главным образом профилактические мероприятия против них ведутся под контролем специалистов строительных и ремонтных организаций.

Некоторые синантропы представляют значительную угрозу как загрязнители микробных культур в лабораторных и производственных условиях. Так, в 2002-2003 гг. в одной из микологических лабораторий Иркутска произошло массовое размножение моли Герасимова в зерновой культуре гриба Р1еигоШ о$1геаш (Рг.). Для ликвидации вредителя потребовалось уничтожение зараженной культуры и строгая герметизация нового микологического материала.

Следует учитывать и карантинное значение аборигенных синантропов Восточной Сибири. К числу насекомых, интродукция которых возможна в другие регионы, мы относим притворяшек Геблера и Гиллера, плеснееда щетинистого, молей норовую, тихоокеанскую и сибирскую.

Как меры защиты от синантропных насекомых наиболее эффективны профилактические действия, направленные на исключение условий, обеспечивающих успешное развитие насекомых в постройках человека. К их числу в первую очередь относится соблюдение санитарно-гигиенических правил и правил технической эксплуатации построек и сооружений. При возникновении очагов массового размножения синантропов необходимо использование для подавления их численности активных истребительных мероприятий, начиная от механических и физических способов защиты до применения инсектицидов.

Для повышения эффективности таких работ мы предлагаем создание при региональных центрах (в рамках субъектов Федерации) межведомственных комиссий по синантропным насекомым с целью ведения комплексного экологического мониторинга, контроля за организацией и осуществлением защитных мероприятий и их эффективностью. Участниками такой совместной работы могли бы стать органы санитарно-эпидемиологического надзора, станции защиты растений сельскохозяйственного и лесного профиля, карантинная служба, различные научно-исследовательские организации и вузы.

Глава 8. Образовательные возможности спецкурса «Экология синантропных насекомых»

Знание экологии синантропных насекомых необходимо специалистам самого широкого профиля. К сожалению, рассмотрение вопросов синантропиза-ции животных, выпадает, как правило, из базовых экологических программ.

Это затрудняет формирование целостного представления о механизмах адаптации организмов к меняющимся условиям среды, в том числе в процессе ее антропогенных изменений.

Разработанный спецкурс «Экология синантропных насекомых» знакомит учащихся не только с жизнедеятельностью хозяйственно важной группы насекомых-обитателей построек человека, но и обеспечивает усвоение базовых положений общей экологии (Плешанова, 2000). Поэтому в вузах он может и предварять курс общей экологии, давая представление об основных экологических понятиях, и последовать ему, закрепляя и детализируя значительную часть уже полученных экологических знаний. Ориентируясь на процесс синантропизации как на биосферное явление, можно включать соответствующий энтомологический материал в содержание разных экологических дисциплин и использовать его для формирования таких основополагающих понятий, как среда жизни, факторы среды, экологическая ниша, жизненные формы, экологические связи, популяция, биоценоз, экосистема, биосфера, экологическое равновесие и др.

Нами разработаны блок-схемы (одна из них в табличной форме приведена на стр. 8 автореферата), которые помогают учащимся самостоятельно проводить системный анализ процессов синантропизации, обеспечивают освоение понятийного аппарата. Системный характер передачи экологических знаний позволяет качественно изменить процесс усвоения материала, содействует переходу от репродуктивного уровня познания к поисковому. Этому способствует использование образовательных ситуаций в процессе обучения, выполнение самостоятельных заданий, предусматривающих объяснение отдельных биологических процессов и явлений на основе системного принципа с элементами экологической направленности (Бродникова, Кислицина, Плешанова и др., 1983). Через эту работу прививаются навыки самостоятельного получения знания, формируется умение обобщать материалы из разных областей науки.

Самостоятельные задания включают сбор насекомых и других членистоногих в постройках различного типа - в отапливаемых и неотапливаемых помещениях, в квартирах благоустроенных домов и домов с печным отоплением, в подвалах, подпольях и погребах. Синантропные виды являются исключительно удобными лабораторными объектами: в отличие от большинства других насекомых, с ними можно вести экспериментальную работу в течении круглого года, на практике демонстрируя учащимся важные экологические положения. Самостоятельная работа студентов организуется на основе выбора для исследования отдельных блоков изучаемого материала и завершается подготовкой курсовых и дипломных работ. Последние могут быть посвящены отдельным эко-лого-хозяйственным группам насекомых или комплексам синантропов, населяющих разные типы построек и помещений.

Спецкурс рассчитан прежде всего на студентов факультетов биологического и медицинского (санитарного) профиля. Вместе с тем он представляется необходимым для курсов повышения квалификации учителей и специалистов различных производственных организаций. Чтение спецкурса апробировано в Иркутском государственном педагогическом университете в 1998-2005 гг.

выводы

Выполненное исследование позволяет сделать следующие общие выводы:

1. Синантропизадия насекомых протекает-по двум направлениям. Формирование паразитических синантропов происходит на основе их длительно? коэволюции с человеком как биологическим видом. В процессе синантропиза ции непаразитических насекомых-комменсалов ведущую роль играют преадаптации. Представление о наличии непаразитических облигатных синантропов формирование которых неразрывно связано с человеком, не имеет убедительной аргументации. Образование этого комплекса связано не с эволюцией человека, а с развитием человеческого общества и внедрением современных видов насекомых из природной среды в аретеприродную.

2. Освоение насекомыми экологических ниш артеприродной среды идет по принципу аналогий и обеспечивается наличием в постройках человека экологических ниш, сходных с экологическими нишами природных биогеоценозов. Важную роль при этом имеют преадаптации насекомых к климатическим параметрам новой среды обитания и их трофо-топические преадаптации. При сходном микроклимате в разных типах построек и помещений различия в составе синантропов во многом определяются наличием или отсутствием того или иного трофического субстрата и, напротив, при одинаковом трофическом субстрате своеобразие состава формирующихся энтомокомплексов в значительной мере зависит от микроклиматических условий.

3. Понятия местообитание и трофика в отношении синантропных насекомых тесно связаны, поскольку для многих из них трофический субстрат одновременно служит и местом обитания. Трофические преадаптации, обеспечивающие синантропизацию насекомых, проявляют яркую связь с их филогенией. При внедрении видов в артеприродную среду нередко происходит изменение трофической ориентации, находящееся в пределах их экологической валентности, что в конечном итоге определяет уровень вредоносности хозяйственно значимых насекомых.

4. Синантропизация насекомых происходит на популяционном уровне. Процессы микроэволюции, выраженные в отдельных природных популяциях, оказывают значительное влияние на региональную специфику синантропных энтомокомплексов. Многие виды, будучи в регионах с более мягким климатом настоящими синантропами, в условиях Южной Сибири с ее резко континентальным климатом проявляют себя только как субсинантропы. Из-за наличия у местных популяций облигатной зимней диапаузы они не способны проходить цикл развития в условиях постоянно кондиционируемого микроклимата помещений и поселяются только в сезонно используемых человеком неотапливаемых постройках.

5. В южной части Восточной Сибири зарегистрировано 134 вида непаразитических насекомых, склонных к синантропизации. Из них 115 видов являются фактическими синантропами, а 19 - потенциальными, встречающимися только в природной среде (как обитатели построек человека они известны в других регионах). Среди фактических синантропов 60 видов принадлежит ме-

стной фауне, а 55 внедрилось в результате непреднамеренной интродукции. Среди аборигенных насекомых 17 видов являются субсинантропами и обитают только в постройках с нерегулируемым микроклиматом. Среди интродуцентов 53 вида проявляют себя как облигатные синантропы, тогда как два вида стали факультативными синантропами и постоянно встречаются в квазиприродной среде; у четырех видов отмечена сезонная натурализация.

6. Отсутствие зимней диапаузы характерно в Сибири для реликтовых насекомых, которые вследствие этого находят в отапливаемых постройках оптимальные условия для своего развития. Известно, что реликтовые виды особо чувствительны к антропогенным воздействиям. Экологи обычно рассматривают это явление односторонне - как угнетение и даже уничтожение реликтовых популяций. Однако многие реликтовые насекомые при синантропизации резко увеличивают свою численность и приобретают существенную вредоносность.

7. Состав аборигенных синантропных насекомых контролируется ландшафтным окружением населенных пунктов, степенью урбанизации территорий. Внедрения насекомых в артеприродную среду могут происходить как из биотопов, непосредственно окружающих поселения человека, так и вследствие непреднамеренной интродукции из самых различных регионов мира, климатические параметры которых более или менее соответствуют условиям, возникающим в постройках. Интродукция синантропов, начавшаяся в Восточной Сибири в 18-м веке, усилилась в первой половине 20-го и приобрела особо интенсивный характер во второй его половине в связи с внедрением систем централизованного отопления зданий и повышением комфортности микроклимата внутри-построечной среды.

8. Преадаптации интродуцентов, проявляющих себя в конкретных регионах как облигатные синантропы, формируются в природных зонах, не свойственных этим территориям. В этой связи для построения карантинных мероприятий необходимы корректные сведения о природных ареалах и регионах естественного обитания синантропизирующихся видов. Основную долю интродуцентов в Восточной Сибири составляют виды из субтропической и неморальной зон. Широкому внедрению тропических насекомых препятствуют их высокие температурные преферендумы. Наиболее успешно вселяются виды из горных тропических районов, имеющих сравнительно прохладный климат. Успешной интродукции этих насекомых благоприятствует также то обстоятельство, что подобные тропические районы в большинстве своем являются центрами происхождения культурных растений.

9. Формирование синантропных энтомокомплексов имеет ярко выраженный региональный характер. Их состав и структура зависят от местных ланд-шафтно-климатических условий, определяющих характер природной фауны насекомых, и контролируются динамикой и уровнем социально-экономического развития территорий. Ведущую роль при этом играет создание человеком запасов пищевой и технической продукции, микроклиматические особенности технических сооружений, интродукционные процессы,, конкурентные межвидовые отношения синантропных насекомых. Динамика становления региональных синантропных комплексов подчинена изменениям соци-

альных условий жизни человека и приоритетов его хозяйственной деятельности. На ранних этапах развития общества формирование синантропных энтомо-комплексов происходит за счет аборигенных видов. Социальный прогресс создает все более разнообразные, ранее не свойственные регионам артеприродные условия, что определяет нарастающее внедрение интродуцентов, наиболее адаптированных к подобным условиям.

10. Становление региональных комплексов синантропных насекомых не является цепью случайных событий, а подчинено строгим экологическим закономерностям, определяющим этапность освоения синантропами построек человека на фоне системного взаимодействия социально-экономических, эколого-географических и популяционно-биоценотических факторов. Вследствие этого вектор изменений, происходящих в региональных синантропных комплексах, и закономерен, и неизбежен.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации

Монографии:

1. Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала / А.С.Пле-шанов, Л.В.Бардунов, ... Г.И.Плешанова и др. - Новосибирск: Наука, 1990. -244 с.

2. Плешакова Г.И. Экология синантропных насекомых Восточной Сибири: явление синантропизации, экологические закономерности формирования фауны, система мониторинга и защиты / Г.И.Плешанова. - Иркутск: Изд-во ИГ СО РАН, 2005. - 166 с.

3. Плешанова Г.И. Практический определитель синантропных насекомых Восточной Сибири / Г.И.Плешанова, А.С.Плешанов. - Иркутск: Изд-во Института географии СО РАН, 2006. - 72 с.

Статьи:

4. Плешанова Г.И. Мебельный точильщик / Г.И.Плешанова, А.С.Плешанов // Сельскохозяйственное производство Сибири и Дальнего Востока. - 1966. - № 10. -. 47.

5. Плешанова Г.И. Тироглифоидные клещи как истребители энтомопато-генных грибов в лабораторных условиях / Г.И.Плешанова // Использование микроорганизмов для борьбы с вредными насекомыми в лесном хозяйстве. — Иркутск: ИГУ, 1970. - С. 261-265.

. 6. Плешанова Г.И. Ржаво-бурая кисточница в Восточной Сибири / Г.И.Плешанова, А.С.Плешанов // Защита растений (ныне - Защита и карантин растений). - 1972. - № 1. - С. 48-50.

7. Плешанова Г.И. Жуки-притворяшки в Восточной Сибири / Г.И.Плешанова // Труды Биол. ин-та Сиб. отд. АН СССР. - Новосибирск: Наука, 1972.-Т. 11.-С. 79-80.

8. Плешанова Г.И. Использование гриба Paecilomyces farinosus Brown et Smith для борьбы с вредителями / Г.И.Плешанова // Рациональное использова-

нйе биологических ресурсов Сибири. - Красноярск: ИЛИД СО АН СССР, 1974. -С. 95-99.

9. Плешанова Г.И. Фауна непаразитических синантропных насекомых г.Иркутска / Г.И.Плешанова, А.С.Плешанов // Насекомые Восточной Сибири. -

Иркутск: ИГУ; 1978. - С.79-87.

10. Плешанов А.С. Энтомофильные грибы Центральной Монголии / А.С.Плешанов, Г.И.Плешанова // Защита леса. - Л.: ЛЛТА, 1978. - Вып. 3. - С. 37-40.

11. Плешанова Г.И. Новый синантропный кожеед в фауне Иркутска / Г.И.Плешанова // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск: ИГУ,

1980.-С. 101-102.

12. Плешанова Г.И. Синантропизация муравьев Восточной Сибири / Г.И.Плешанова // Фауна и экология членистоногих Сибири. - Иркутск: ИГУ,

1981.-С. 111-115.

13. Аверенский А.И. К фауне синантропных жесткокрылых Якутии / А.И.Аверенский, Г.И.Плешанова // Жесткокрылые Сибири. - Иркутск: ИГУ, 1984.-С. 86-89.

14. Плешанова Г.И. Использование системного принципа при формировании биологического знания / Г.И.Плешанова // Формирование экологически направленного образовательного пространства. - Иркутск: ИГПУ, 1997. - С. 5359.

15. Плешанова Г.И. Синантропный лепидоптерокомплекс юга Восточной Сибири / Г.И.Плешанова // Проблемы экологии. - Иркутск: ИГУ, 2000. - С. 8285.

16. Плешанова Г.И. Образовательные возможности спецкурса «Экология синантропных насекомых» / Г.И.Плешанова // Экологическое образование: теория, практика, проблемы. - Иркутск: Изд-во ИГУ, 2000. - С. 242-245.

17. Плешанова Г.И. Синантропный диптерокомплекс Южного Предбай-калья / Г.И.Плешанова // Биоразнообразие Байкальского региона. Труды биол.-почв. ф-та Иркутского гос. ун-та. - Вып. 5. - Иркутск: Изд-во ИГУ, 2001. - С. 21-25.

18. Плешанов А.С. Ландшафтно-климатические закономерности пространственного размещения рефугиев в Байкальском регионе / А.С.Плешанов, Г.И.Плешанова, С.И.Шаманова// Сиб. экологич, журн., 2002. - № 5. - С. 603610.

19. Плешанова Г.И. Насекомые - вредители запасов и изделий животного происхождения в Восточносибирском регионе / Г.И.Плешанова // Вестник Бурятского ун-та. - Серия 2: Биология. - Вып. 7. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2005. -С. 61-69.

20. Плешанова Г.И. О двух близких видах жуков-притворяшек (Coleóptera, Ptinidae) в фауне Сибири / Г.И.Плешанова И Вестник Бурятского ун-та. - Серия 2: Биология. - Вып. 7. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2005. - С. 206209.

21. Плешанова Г.И. Синантропные насекомые - вредители растительных

продуктов и запасов в восточносибирском регионе / Г.И.Плешанова // - Сибирь -Восток. - 2006.-№ 2. - С. 23-29. , "

22. Плешанова Г.И. Внедрение в Восточную Сибирь новых синантропных мух-дрозофил / Г.И.Плешанова, Р.Р.Сайфулина // - Сибирь - Восток^ - 2006. -

№4.-

Материалы конференций:

23. Плешанова Г.И. О географическом распространении жуков точильщиков в Восточной Сибири / Г.И.Плешанова // Природа, население и хозяйство Сибири: Мат. конф. - Иркутск: ИГСДВ СО АН СССР, 1966. - С. 32-33.

24. Плешанова Г.И. Динамическая структура синантропной энтомофауны / Г.И.Плешанова // Фауна и экология членистоногих Сибири: Мат. V совещ. эн-томол. Сибири. - Новосибирск: Наука, 1981. - С. 89-91.

25. Плешанова Г.И. Земноводные и пресмыкающиеся в антропогенных ландшафтах Верхнего Приангарья / Г.И.Плешанова // Вопросы герпетологии. Вып. 6: Мат. VI Всесоюз. герпетол. конф. - JI.: Наука, 1985. - С. 168-169.

26. Плешанова Г.И. Экологические группы синантропных насекомых Восточной Сибири / Г.И.Плешанова // Экология и география членистоногих Сибири: Мат. VI совещ. энтомол. Сибири. - Новосибирск: Наука/1987. - С. 9092.

27. Плешанова Г.И. Роль экологии в формировании системного познания / Г.И.Плешанова //Экология и охрана окружающей среды. Ч. 5: Мат. Международ. науч.-практич. конф. - Пермь: Изд-во ПГПУ, 1995. - С. 88-89.

28. Плешанова Г.И. Формирование социально-экологических представлений на примере синантропизации насекомых / Г.И.Плешанова // Экологически чистые технологические процессы в решении проблем охраны окружающей среды. Т. 1: Мат. Медународ. конф. - Иркутск: ИрГТУ, 1996. С. 67-69.: :

29. Плешанова Г.И. Развитие представлений об антропогенном изменении природной среды на примере синантропизации насекомых / Г.И.Плешанова // Энтомологические проблемы Байкальской Сибири: Мат. науч. конф. - Новосибирск: Наука. Сиб. предпр. РАН, 1998. - С. 63-69.

30. Плешанова Г.И. Процессы синантропизации насекомых в артепри-родной среде / Г.И.Плешанова // Проблемы сохранения биоразнообразия: Мат. VI и VII конф. «Проблемы экологии. Чтения памяти профессора М.М.Кожова» (Иркутск, 1998, 2000). - Новосибирск: Наука. Сиб. предпр. РАН, 1998. - С. 205207.

31. Плешанова Г.И. Синантропизация реликтовых насекомых / Г.И.Плешанова // Проблемы сохранения биоразнообразия: Мат. VI и VII конференциях «Проблемы экологии. Чтения памяти профессора М.М.Кожова» (Иркутск, 1998, 2000). - Новосибирск: Наука. Сиб. предпр. РАН, 1998. - С. 207208.

32. Ulmus japónica (Rehd.) Sarg, forests in Pribaikalye - the relict ecosystem of climatic optimum of the Holocene / A.S.Pleshanov, S.G.Kazanovsky, ... G.I.Pleshanova et al. // Assessment methods of forest ecosistem status and sustain-ability: Мат. Международ, раб. Совещ. - Красноярск: ИЛ СО РАН, 1999. - С.

126-127.

33. Complex studies of Baikal Siberia refuges / A.S.Pleshanov, V.G.Shilenko1 ... G.I.Pleshanova et al. // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasi; Мат. Междунар. конф. - Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2000. - Т. 5, Ч. 3. - ] 73-75. '

34. Плешанова Г.И. О целесообразности разработки рисуночных опреде лителей / Г.И.Плешанова, А.С.Плешанов // Дендрологические исследования Байкальской Сибири: Мат. науч. конф. - Иркутск: СИФИБР СО РАН, 2001. - С 26-28.

35. Плешанова Г.И. Микромицетофагия у восточносибирских синантроп ных насекомых / Г.И.Плешанова // Оценка современного состояния микробио логических исследований в Восточно-Сибирском регионе: Мат. науч. конф. -Иркутск: Изд-во ИГУ, 2002. - С. 33-37.

36. Плешанова Г.И. Эколого-географические аспекты становления фаунь синантропных насекомых Восточной Сибири / Г.И.Плешанова // Биологически наука и образование в педагогических вузах. Вып. 4: Мат. IV Всеросс. конф «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах». - Новосибирск: НГПУ, 2005. - С. 85-89.

37. Плешанова Г.И. Динамика внедрения адвентивных насекомых в си-нантропную фауну Восточной Сибири / Г.И.Плешанова // Природная и антропогенная динамика наземных экосистем: Мат. Всерос. конф. - Иркутск: Изд-вс Ир.ГПУ, 2005. - С. 182-185.

Учебно-методические и производственные публикации:

38. Роль научно-исследовательской работы студентов в процессе их профессиональной подготовки / М.С.Бродникова, В.П.Кислицина, Г.И.Плешанова, И.А.Райгородская // Профессионально-педагогическая направленность учебного процесса в институте. - Иркутск: ИГПИ, 1983. - С. 30-41.

39. Плешанова Г.И. Системный подход к формированию общебиологического мышления студентов / Г.И.Плешанова, Л.В.Каурова // Совершенствование форм и методов обучения в свете перестройки высшей школы. — Иркутск: ИГПИ, 1988.-С. 12-16.

40. Синантропные моли. Меры профилактики и борьбы / ЛЛ.Нурсаянова, И.Г.Чумаченко, Е.Г.Новосельцева, О.Л.Богомазова, Н.Н.Польшкова, Г.И.Плешанова // Методическое письмо МП 3.5.2.005 - 04. - Иркутск: Центр Госсанэпиднадзора в Иркутской области, 2004. - 10 с.

Подписано в печать 23.03.2006. Формат 60x84'/, Бумага офсетная. Печать трафаретная. Гарнитура Times. Усл. печ. л. 2,36 Уч.-изд. л. 2,52 Тираж 100 экз. Заказ №323

Отпечатано в Глазковской типографии. 664039, г.Иркутск, ул. Гоголя, 53.Тел. 38-78-40.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Плешанова, Галина Ивановна

Введение.

Глава 1. История вопроса, объем рассматриваемого явления

1.1 Современные представления о синантропизации животных; развитие понятийного аппарата.

1.2. Изученность синантропных насекомых Восточной Сибири.

1.3. Материал и методы анализа

Глава 2. Условия обитания синантропных насекомых.

2.1. Природные особенности региона.

2.2. Динамика социально-экономического развития региона.

2.3. Жилые и производственные помещения как среда обитания насекомых.

Глава 3. Эколого-фаунистическая характеристика непаразитических синантропных насекомых.

3.1. Обзор видов

3.2. Таксономический анализ фауны.

Глава 4. Эколого-географические аспекты формирования регионального синантропного комплекса

4.1. Ареалогические и природно-зональные группы синантропных насекомых.

4.2. Структура аборигенного комплекса.

4.3. Структура комплекса интродуцентов.

Глава 5. Адаптации насекомых к артеприродной среде.

5.1. Паразитизм и комменсализм.

5.2. Преадаптации к климатическим условиям.

5.3. Трофо-топические преадаптации.

Глава 6. Закономерности становления регионального синантропного комплекса.

6.1. Синантропные насекомые надземных сооружений

6.2. Синантропные насекомые подземных сооружений.

6.3. Общие закономерности формирования энтомокомплексов в разных типах построек и поселений человека.

6.4. Вселение интродуцентов.

Глава 7. Эколого-хозяйственные группы синантропных насекомых, система мониторинга и защиты.

7.1. Мониторинг главнейших групп синантропных насекомых.

7.2. Способы и средства защиты.

7.2.1. Профилактические мероприятия.

7.2.2 Истребительные мероприятия.

Глава 8. Образовательные возможности спецкурса «Экология синантропных насекомых».

8.1. Развитие социально-экологических представлений о процессе синантропизации животных.

8.2. Структура и содержание курса «Экология синантропных насекомых».

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология регионального комплекса непаразитических синантропных насекомых южной части Восточной Сибири"

Актуальность темы. В процессе социальной эволюции человека его хозяйственная деятельность существенно изменила характер природной среды. Возникновение природно-антропогеннных сред нарушило естественные местообитания организмов и обусловило переход некоторых видов к новым условиям существования. Это обеспечило формирование антропогенных цено-тических образований (например, узловых сообществ, агро- и урбаценозов), а также своеобразных комплексов синантропных организмов, в том числе насекомых.

Синантропные насекомые - обитатели построек человека, имеют разнообразное хозяйственное и санитарно-эпидемиологическое значение. В этой связи работы, посвященные их изучению, долгое время носили ярко выраженный прикладной характер (Загуляев, 1958, 1965; Крашкевич, Губергриц, 1972; Воронцов, 1981 и др.). Большинство исследователей считало, что процесс синантропизации носит случайный, стихийный характер, обеспеченный локально проявляющимися и не связанными между собой событиями. Лишь в последние десятилетия синантропизация стала рассматриваться как системный экологический процесс биосферного значения, обусловленный многочисленными причинно-временными связями и закономерностями, носящими природный, социальный и техногеннный характер (Ильичев, 1983; Клауснитцер, 1990; Алимов, Богуцкая, Орлов и др., 2004). Синантропизация насекомых, развиваясь на фоне разноплановых физико-географических условий среды, имеет ярко выраженный региональный характер. Между тем в Сибири исследования такого рода до недавнего времени не проводились.

Смена местообитаний видов, переход к синантропному образу жизни меняет значимость их в биосферном комплексе. Если в природном биогеоценозе вид своим существованием поддерживает его вещественноэнергетический обмен, то при переходе к синантропному образу жизни в антропогенных средах его экологическая роль может резко изменяться и приобретать качественно новую эколого-социальную значимость, принимая положительное или отрицательное хозяйственное значение для человека.

Несмотря на широкое распространение и важное хозяйственное значение синантропные насекомые Восточной Сибири оставались слабо изученными. Достаточно сказать, что до начала наших работ в этом регионе было зарегистрировано не более 20 видов (Штакельберг, 1932; Кулик, 1957; Загу-ляев, 1960,1964 и др.).

Синантропные насекомые представляют благодатный материал для образовательного процесса. Они замечательны тем, что позволяют в любое время года в лабораторных условиях наблюдать все фазы их развития, при этом изучать биологические особенности разных таксономических групп, ставить аутоэкологические эксперименты и опыты по выяснению конкурентных отношений, на живом материале знакомиться с функциональным назначением отдельных морфологических структур организмов, наблюдать поведенческие реакции насекомых, получать комплексное представление об адаптациях жизненных форм к условиям среды. Однако целенаправленного анализа этих возможностей до сих пор не проводилось.

Таким образом, комплексное изучение синантропизации насекомых является одним из актуальных направлений экологии.

Целью настоящей работы послужило выявление общих закономерностей синантропизации непаразитических насекомых, выяснение экологической обусловленности формирования, функционирования и вредоносности региональных комплексов синантропных насекомых.

При этом основным объектом исследования явились непаразитические насекомые-комменсалы. Из рассмотрения исключены паразитические синантропы, которые составляют особую эволюционно-экологическую группу и, будучи основным объектом медицинской энтомологии, имеют достаточно высокую изученность, как в целом в России, так и в Восточной Сибири (Беклемишев, 1970; Кухарчук, 1980, 1981; Тарасов, 1981, 1996 и др.). Не получили специального рассмотрения и синантропы-гемерофилы - виды, тесно связанные с комнатными растениями и также составляющие крайне специфичную экологическую группу. Они являются объектом исследований защиты растений (Ильинская, 1963; Синадский, Корнеева, Доброчинская и др., 1982).

В задачи исследования вошло:

- полная инвентаризация синантропных насекомых юга Восточной Сибири, классификация выявленных комплексов по уровням синантропиза-ции;

- выяснение эколого-биологических особенностей синантропов, обеспечивающих их успешное внедрение в экологические ниши, возникающие в постройках человека;

- уточнение природных ареалов и резерваций синантропизирующихся видов, выявление центров формирования комплекса синантропов-интродуцентов, путей расселения насекомых вследствие их непреднамеренного завоза;

- выяснение закономерностей освоения насекомыми артеприродной среды, динамики становления регионального синантропного комплекса с учетом социально-экономических условий, контролирующих этот процесс;

- выделение хозяйственно значимых видов, разработка предложений по оптимизации системы мониторинга и защиты, подготовка практического определителя регионального комплекса синантропных насекомых;

- развитие понятийного аппарата, касающегося синантропизации животных, разработка учебного курса «Экология синантропных насекомых».

Новизна исследования. Работа является пионерным экологическим исследованием синантропных насекомых Восточной Сибири. В ней впервые дан комплексный анализ экологических закономерностей формирования, структуры и хозяйственного значения регионального комплекса синантропных насекомых обширной территории, отличающейся своеобразием физико-географических условий и особенностями социально-экономического развития. Проведена полная инвентаризация непаразитических синантропных насекомых, выявлено 134 вида, большинство которых впервые приведено для исследованного региона. Показано, что формирование синантропного комплекса происходит как за счет местных видов, так и вследствие завоза интро-дуцентов. Состав насекомых в постройках человека зависит от их экологических параметров и степени контакта с природными энтомокомплексами, характерными для ландшафтного окружения населенных пунктов и их отдельных территорий. Прослежена динамика состава и структурной организации комплекса синантропных насекомых на фоне социально-экономического развития региона. Уточнены представления о природных ареалах синантропизи-рующихся видов, определены центры формирования комплекса синантропов-интродуцентов, выявлены пути расселения насекомых. На основе личных наблюдений прослежена хроника внедрения в Восточную Сибирь 43 видов ин-тродуцентов, общее число которых за четыре последних десятилетия возросло почти в пять раз.

Обоснованность и достоверность научных положений обеспечена постоянными наблюдениями за региональным комплексом синантропных насекомых, проводимыми на протяжении длительного временного интервала (более 40 лет) на основе единых методических подходов. При обобщении результатов использованы методы математического анализа.

Значимость для науки. Впервые на примере южной части Восточной Сибири показано, что формирование региональных комплексов синантропных насекомых подчинено строгим экологическим закономерностям, характер которых определяется системным взаимодействием эколого-географических, популяционно-биоценотических и социально-экономических факторов. Переход непаразитических насекомых к синан-тропному образу жизни обусловлен их преадаптациями к освоению новых экологических ниш, возникающих в постройках человека. Временная динамика состава и структуры синантропных энтомокомплексов, их вредоносность зависят от уровня социально-экономического развития территорий.

Защищаемые положения:

1. Если формирование паразитических синантропов развивалось на основе их длительной коэволюции с человеком как биологический видо$ то в процессе синантропизации непаразитических насекомых-комменсалов ведущую роль играют преадаптации.

2. Освоение насекомыми экологических ниш артеприродной среды идет по принципу аналогий. При этом для многих видов характерно изменение трофической ориентации, находящееся в пределах их экологической валентности, что в конечном итоге определяет уровень вредоносности хозяйственно значимых видов.

3. Особенности формирования региональных комплексов синан-тропных насекомых зависят от местных ландшафтно-климатических условий и контролируются уровнем социально-экономического развития территорий. На региональную специфику этих комплексов оказывают также влияние процессы микроэволюции, происходящие на уровне отдельных природных популяций синантропизирующихся видов.

4. Хорошо выраженная этапность становления региональных комплексов синантропных насекомых обусловлена изменением социальных условий жизни человека и приоритетов его хозяйственной деятельности. Ведущую роль при этом играют микроклиматические особенности технических сооружений, создание человеком запасов пищевой и технической продукции, интродукционные процессы.

Практическая значимость. Выделен комплекс насекомых (около 50 видов), наносящих особо ощутимый хозяйственный ущерб. По своему составу и характеру вредоносности наиболее специфичны технические вредители, вредители растительного сырья и продуктов, вредители сырья и изделий животного происхождения. Ряд видов имеет существенное санитарно-эпидемиологическое значение, некоторые насекомые могут использоваться для биоиндикации состояния помещений. Предложены рекомендации по развитию системы мониторинга синантропных насекомых, ведению профилактических и защитных мероприятий. Разработан региональный рисуночный определитель синантропных насекомых, позволяющий лицам с минимальной энтомологической подготовкой достаточно точно идентифицировать видовую принадлежность вредителей.

Порядок выполнения работы. Работа выполнялась на кафедре биологии Иркутского государственного педагогического университета в рамках научно-исследовательской темы «Закономерности развития природно-социальных комплексов Прибайкалья и их покомпонентное изучение» (per. № 01.92.0000242). Отдельные разделы работы выполнены при поддержке РФФИ (проект № 97-04-96191), Федеральной программы «Биологическое разнообразие» (проект № 1.1.24) и Федеральной целевой программы «Интеграция» (проект № 5-193).

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на V и VI совещаниях энтомологов Сибири (Новосибирск, 1981, 1985), научно-практической конференции «Проблемы совершенствования подготовки специалистов в вузе» (Иркутск 1982), VI Всесоюзной герпетологической конференции (Ташкент, 1985), II и III Международной научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995; Владимир, 1996), Международной конференции «Экологически чистые технологические процессы в решении проблем охраны окружающей среды» (Иркутск, 1996), I региональной конференции «Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика» (Улан-Удэ, 1996), I межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997), научной конференции «Энтомологические проблемы Байкальской Сибири» (Иркутск, 1997), VI и VII конференциях «Проблемы экологии. Чтения памяти профессора М.М.Кожова» (Иркутск, 1998, 2000), Международном рабочем совещании «Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем» (Красноярск, 1999), Международной конференции «Биологическое разнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 2000), научной конференции «Дендрологические исследования в Байкальской Сибири» (Иркутск, 2001), научной конференции «Оценка современного состояния микробиологических исследований в Восточно-Сибирском регионе» (Иркутск, 2002), Международной конференции «Биоразнообразие и устойчивое природопользование горных экосистем» (Новосибирск, 2002), Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005), Международной конференции «Проблемы биологической науки и образования в педвузах» (Новосибирск, 2005).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Плешанова, Галина Ивановна

выводы

Выполненное исследование позволяет сделать следующие общие выводы:

1. Синантропизация насекомых протекает по двум направлениям. Формирование паразитических синантропов происходит на основе их длительной коэволюции с человеком как биологическим видом. В процессе синантропизации непаразитических насекомых-комменсалов ведущую роль играют пре-адаптации. Представление о наличии непаразитических облигатных синантропов, формирование которых неразрывно связано с человеком, не имеет убедительной аргументации. Образование этого комплекса связано не с эволюцией человека, а с развитием человеческого общества и внедрением современных видов насекомых из природной среды в аретеприродную.

2. Освоение насекомыми экологических ниш артеприродной среды идет по принципу аналогий и обеспечивается наличием в постройках человека экологических ниш, сходных с экологическими нишами природных биогеоценозов. Важную роль при этом имеют преадаптации насекомых к климатическим параметрам новой среды обитания и их трофо-топические преадаптации. При сходном микроклимате в разных типах построек и помещений различия в составе синантропов во многом определяются наличием или отсутствием того или иного трофического субстрата и, напротив, при одинаковом трофическом субстрате своеобразие состава формирующихся энтомокомплексов в значительной мере зависит от микроклиматических условий.

3. Понятия местообитание и трофика в отношении синантропных насекомых тесно связаны, поскольку для многих из них трофический субстрат одновременно служит и местом обитания. Трофические преадаптации, обеспечивающие синантропизацию насекомых, проявляют яркую связь с их филогенией. При внедрении видов в артеприродную среду нередко происходит изменение трофической ориентации, находящееся в изменение трофической ориентации, находящееся в пределах их экологической валентности, что в конечном итоге определяет уровень вредоносности хозяйственно значимых насекомых.

4. Синантропизация насекомых происходит на популяционном уровне. Процессы микроэволюции, выраженные в отдельных природных популяциях, оказывают значительное влияние на региональную специфику синантропных энтомокомплексов. Многие виды, будучи в регионах с более мягким климатом настоящими синантропами, в условиях Южной Сибири с ее резко континентальным климатом проявляют себя только как субсинантропы. Из-за наличия у местных популяций облигатной зимней диапаузы они не способны проходить цикл развития в условиях постоянно кондиционируемого микроклимата помещений и поселяются только в сезонно используемых человеком неотапливаемых постройках.

5. В южной части Восточной Сибири зарегистрировано 134 вида непаразитических насекомых, склонных к синантропизации. Из них 115 видов являются фактическими синантропами, а 19 - потенциальными, встречающимися только в природной среде (как обитатели построек человека они известны в других регионах). Среди фактических синантропов 60 видов принадлежит местной фауне, а 55 внедрилось в результате непреднамеренной интродукции. Среди аборигенных насекомых 17 видов являются субсинантропами и обитают только в постройках с нерегулируемым микроклиматом. Среди интродуцентов 53 вида проявляют себя как облигатные синантропы, тогда как два вида стали факультативными синантропами и постоянно встречаются в квазиприродной среде; у четырех видов отмечена сезонная натурализация.

6. Отсутствие зимней диапаузы характерно в Сибири для реликтовых насекомых, которые вследствие этого находят в отапливаемых постройках оптимальные условия для своего развития. Известно, что реликтовые виды особо чувствительны к антропогенным воздействиям. Экологи обычно рассматривают это явление односторонне - как угнетение и даже уничтожение реликтовых популяций. Однако многие реликтовые насекомые при синантропизации резко увеличивают свою численность и приобретают существенную вредоносность.

7. Состав аборигенных синантропных насекомых контролируется ландшафтным окружением населенных пунктов, степенью урбанизации территорий. Внедрения насекомых в артеприродную среду могут происходить как из биотопов, непосредственно окружающих поселения человека, так и вследствие непреднамеренной интродукции из самых различных регионов мира, климатические параметры которых более или менее соответствуют условиям, возникающим в постройках. Интродукция синантропов, начавшаяся в Восточной Сибири в 18-м веке, усилилась в первой половине 20-го и приобрела особо интенсивный характер во второй его половине в связи с внедрением систем централизованного отопления зданий и повышением комфортности микроклимата внутрипостроечной среды.

8. Преадаптации интродуцентов, проявляющих себя в конкретных регионах как облигатные синантропы, формируются в природных зонах, не свойственных этим территориям. В этой связи для построения карантинных мероприятий необходимы корректные сведения о природных ареалах и регионах естественного обитания синантропизирующихся видов. Основную долю интродуцентов в Восточной Сибири составляют виды из субтропической и неморальной зон. Широкому внедрению тропических насекомых препятствуют их высокие температурные преферендумы. Наиболее успешно вселяются виды из горных тропических районов, имеющих сравнительно прохладный климат. Успешной интродукции этих насекомых благоприятствует также то обстоятельство, что подобные тропические районы в большинстве своем являются центрами происхождения культурных растений.

9. Формирование синантропных энтомокомплексов имеет ярко выраженный региональный характер. Их состав и структура зависят от местных ландшафтно-климатических условий, определяющих характер природной фауны насекомых, и контролируются динамикой и уровнем социальноэкономического развития территорий. Ведущую роль при этом играет создание человеком запасов пищевой и технической продукции, микроклиматические особенности технических сооружений, интродукционные процессы, конкурентные межвидовые отношения синантропных насекомых. Динамика становления региональных синантропных комплексов подчинена изменениям социальных условий жизни человека и приоритетов его хозяйственной деятельности. На ранних этапах развития общества формирование синантропных энтомокомплексов происходит за счет аборигенных видов. Социальный прогресс создает все более разнообразные, ранее не свойственные регионам артеприродные условия, что определяет нарастающее внедрение ин-тродуцентов, наиболее адаптированных к подобным условиям.

10. Становление региональных комплексов синантропных насекомых не является цепью случайных событий, а подчинено строгим экологическим закономерностям, определяющим этапность освоения синантропами построек человека на фоне системного взаимодействия социально-экономических, эколого-географических и популяционно-биоценотических факторов. Вследствие этого вектор изменений, происходящих в региональных синантропных комплексах, и закономерен, и неизбежен.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Плешанова, Галина Ивановна, Иркутск

1. Аверенский А.И. Жесткокрылые Центральной Якутии. Якутск: ЯНЦСОРАН, 1991.- 100 с.

2. Аверенский А.И. Каталог жуков Якутии. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1999.-76 с.

3. Аверенский А.И., Плешанова Г.И. К фауне синантропных жесткокрылых Якутии // Жесткокрылые Сибири. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1984. -С. 86-89.

4. Акулов К.И., Буштуева К.Л., Гончарук Е.И. и др. Коммунальная гигиена. М.: Медицина, 1986. - 608 с.

5. Алексеев А.Н. Современные представления о резистентности членистоногих к инсектицидам, механизмах ее образования и возможностях замедления развития при продолжении их применения // Мед. паразитология и паразитарные болезни, 1982. № 1. - С. 28-32.

6. Алешо Н.А. Расширение видового состава синантропных тараканов (Blattoptera) в условиях больших и малых городов России // Проблемы энтомологии в России. Т. 1. СПб.: ЗИН РАН, 1998. - С. 10-11.

7. Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г., Орлов М.И. и др. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.; С.-Пб.: Товарищество научных изданий, 2004. - 436 с.

8. Андреев Б.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 1980. - 142 с.

9. Арнольди К.В., Длусский Г.М. Сем. Formicidae Муравьи // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 3: Перепончатокрылые. Ч. 1.-Л.: Наука, 1978.-С. 519-556.

10. Арнольди Л.В. Сем. Ptinidae Притворяшки // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 2: Жесткокрылые и веерокрылые. - М.;

11. Л.: Наука, 1965 а. С. 240-244.

12. Арнольди Л.В. Сем. Anobiidae Точильщики // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 2: Жесткокрылые и веерокрылые. - М.; Л.: Наука, 1965 б. - С. 244-257.

13. Арнольди Л.В., Тер-Минасян М.Е., Солодовникова B.C. Сем. Curculionidae Долгоносики // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Т. 2: Жесткокрылые. - Л.: Наука, 1974. - С. 218-293.

14. Афанасьев В.Г. Мир живого: системность, эволюция и управление. М.: Политиздат, 1986. - 336 с.

15. Ахремович М.Б. Защита деревянных конструкций жилых зданий от разрушителей древесины. М.: Стройиздат, 1964. - 92 с.

16. Батурин В.В., Батурина Л.И. Луговой мотылек в Иркутской области и меры борьбы с ним. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1983. - 72 с.

17. Безрукова Е.В. Палеогеография Прибайкалья в позднеледниковье и голоцене. Новосибирск: Наука, 1999. - 128 с.

18. Бей-Биенко Г.Я. Насекомые кожистокрылые // Фауна СССР. Т. 5. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936. - 240 с.

19. Бей-Биенко Г.Я. Насекомые таракановые // Фауна СССР, новая серия, № 40 М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - 342 с.

20. Бей-Биенко Г.Я. Отряд Blattoptera Таракановые // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Т. 1: Насекомые с неполным преврвщением. - Л.: Наука, 1972. - С. 13-15.

21. Бей-Биенко Г.Я., Данилевский А.С., Иванов А.В. и др. Определитель классов и отрядов наземных членистоногих. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957.-92 с.

22. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. - 504 с.

23. Белов А.В, Лямкин В.Ф., Соколова Л.П. Картографическое изучение биоты. Иркутск: Облмашинформ, 2002. - 287 с.

24. Бер В.Г. Насекомые-вредители ботанических коллекций и борьбас ними. Л.: Наука. Ленингр. отд., 1971. - 80 с.

25. Берж К. Теория графов и ее применение. М.: ИЛ, 1962. - 300 с.

26. Бержец В.М., Петрова Н.С., Барашкина О.Ф. и др. Роль тараканов Blattella germanica в развитии атипической бронхиальной астмы // Ж. микро-биол., эпидемиол. и иммунобиол. 2001. - № 4. - С. 43-46.

27. Берлов Э.Я. Жуки-некрофилы Иркутской области // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: ИГУ, 1977.-С. 71-86.

28. Берлов Э.Я., Томилова В.Н. Жесткокрылые окрестностей Иркутска // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: ИГУ, 1980.- С. 67-79.

29. Бобринский Н.А., Гладков Н.А. География животных. М.: Учпедгиз, 1961.-287 с.

30. Бойков Т.Г. Редкие растения и фитоценозы Забайкалья: Биология, эколого-географические аспекты и охрана. Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1999. - 265 е., 1. л. вкл.

31. Брайен М. Общественные насекомые: Экология и поведение. -М.: Мир, 1986.-400 с.

32. Брем А.Э. Иллюстрированная жизнь животных. Т. 6: Беспозвоночные. Ч. 1: Насекомые и паукообразные. СПб.: Изд. В.Ковалевского, 1876.-614 с.

33. Брем А.Э. Жизнь животных по А.Э.Брему. Т. 2: Членистоногие. -М.: Госучпедиздат, 1941. 600 с.

34. Будашкин Ю.И., Костюк И.Ю. К фауне микрочешуекрылых (Microlepidoptera) Забайкалья // Чешуекрылые Забайкалья. Киев: ИЗ НАН Украины, 1994. - С. 5-30.

35. Будыко М.И. Климат и жизнь JI: Гидрометеоиздат, 1971.- 472 с.

36. Быков Б.А. Геоботанический словарь. Алма-Ата: Наука КазССР, 1973.-215 с.

37. Вавилов Н.И. Пять континентов. JI.: Наука, 1987. - 213 с.

38. Варшалович А.А. Карантинные и другие виды жуков-вредителей промышленного сырья и продовольственных запасов // Карантинные и другие опасные вредители и болезни растений. Вып. 2. М.: ЦНИЛ по карантину растений, 1975. - С. 3-245.

39. Варшалович А.А. Гусеницы бабочек, встречающиеся при экспертизе подкарантинных материалов // Опасные карантинные вредители, болезни и сорные растения. М., 1978. С. 3-127.

40. Васильева JI.M. Рисовый долгоносик и меры борьбы с ним. М.: Сельхозиздат, 1961.- 11 с.

41. Васильева Т.Г. К фауне пядениц (Lepidoptera, Geometridae) Южного Прибайкалья // Насекомые и паукообразные Сибири. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1989.-С. 104-115.

42. Васина А.Н. Использование растений диких видов для борьбы с вредителями садовых и овощных культур. М.: Колос, 1978. - 80 с.

43. Васьковский А.П. Микроклимат и температурно-влажностный режим ограждающих конструкций зданий на Севере. JI.: Стройиздат, 1986. -163 с.

44. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М.: Наука, 2001. - 376 с.

45. Виноградова Е.Б. Диапауза мух и ее регуляция. СПб.: Наука, 1991.-256 с.

46. Виноградова Е.Б. Комары комплекса Culex pipiens в России. -СПб.: ЗИН РАН, 1997. 308 с.

47. Винокурова А.В. Состав фауны мух-дрозофилид (Diptera, Drosophilidae) Якутии // Энтомологические исследования в Якутии. Якутск: ИБПК СО РАН, 2003. - С. 99-106.

48. Винокурова А.В., Герасимова H.JI. Некоторые аспекты экологии дрозофилид (Diptera, Drosophilidae) долины Лены в окрестностях Иркутска // Проблемы энтомологии в России. Т. 1. СПб.: ЗИН РАН, 1998. - С. 68.

49. Вишнякова В.Н. Отряд Psocoptera Сеноеды // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Т. 1: Насекомые с неполным преврвщением. - Л.: Наука, 1972. - С. 116-117.

50. Вишнякова В.Н. Отряд Psocoptera (Copeognatha) Сеноеды // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 1. Первичнобескрылые, древнекрылые, с неполным превращением. - Л.: Наука, 1986. С. 323-357.

51. Волков С.М., Зимин Л.С., Руденко Д.К. и др. Альбом вредителей и болезней сельскохозяйственных культур. М.; Л.: Сельхозгиз, 1955. - 488 с.

52. Воронов А.Г. Биогеография с основами экологии. М.: Изд-во МГУ, 1987.-264 с.

53. Воронцов А.И. Насекомые-разрушители древесины. М.: Лесн. промыш., 1981. - 176 с.

54. Вятчина О.Ф. Экологические особенности энтомопатогенных бактерий вида Bacillus thuringiensis, циркулирующих в биоценозах Камчатки / Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск: ИГУ, 2003. - 21 с.

55. Гептнер В.Г. Общая зоогеография. М.; Л.: Биомедгиз, 1936.548 с.

56. Герасимов Б.А., Осницкая Е.А. Вредители и болезни овощных культур. М.; Л.: Сельхозгиз, 1961. - 536 с.

57. Герасимов И.П. (ред.). Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965.-492 с.

58. Гербачевская А.А. Комарики сем. Lycoriidae (Diptera), вредящие овощным растениям и шампиньонам в теплицах под Ленинградом // Энтом. обозр. 1963. - Т. 42, вып. 3. - С. 496-511.

59. Гилмур Д. Метаболизм насекомых. М.: Мир, 1968. - 230.

60. Гиляров М.С. Отряд Блохи (Siphonaptera) // Жизнь животных. Т. 3: Беспозвоночные. М.: Просвещение, 1969. - С. 524-525.

61. Гинзбург Р.Г. Кожееды (Dermestidae) как вредители шелководства и борьба с ними // Сборник работ института прикладной зоологии и фитопатологии. Вып. 1. -M.-JL: Сельхозгиз, 1951. С. 56-63.

62. Горностаев Г.Н. Насекомые СССР. М.: Мысль, 1970. - 428 с.

63. Горностаев Г.Н., Емельянова И.А., Жантиев Р.Д., Жужиков Д.П., Рязанова Г.И. Животные вредители материалов и изделий на территории СССР. - М.: Изд-во МГУ, 1970. - 108 с.

64. Горностаев Н.Г. Материалы по фауне мух-дрозофилид (Diptera, Drosophilidae) СССР // Энтомол. обозр. 1989. - Т. 78, вып. 2. - С. 422-431.

65. Горностаев Н.Г. Дрозофилиды (Diptera, Drosophilidae) Росии и сопредельных стран // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах -СПб., 1997.-С. 40.

66. Горностаев Н.Г. Определительная таблица мух-дрозофилид (Diptera, Drosophilidae) Европейской России и сопредельных стран // Энтомол. обозр. 2001. Т. 80, вып. 4. С. 908-915.

67. Горностаев Н.Г., Марков А.В. Сравнительный анализ экологических группировок мух-дрозофилид фауны бывшего СССР и структура адаптивной зоны семейства Drosophilidae (Insecta) // Ж. общ. биологии. 1995. -Т. 56,№5.-С. 554-569.

68. Городков К.Б. Динамика ареалов насекомых под антропогенным воздействием // Проблемы энтомологии в России. Т. 1. СПб.: ЗИН РАН, 1998.-С. 93-94.

69. Горохов А.В. Сверчковые (Orthoptera, Grylloidea) Дальнего Востока СССР // Систематика и экология отдельных отрядов насекомых Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. - С. 39-47.

70. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967.-359 с.

71. Гречаный Г.В., Ермаков Е.Л., Сосунова И.А. Фенотипическая и генотипическая структура природной популяции дрозофилы по счетным морфологическим признакам и ее сезонное изменение // Генетика. 1998. - Т.34,№12.-С. 1619-16-29.

72. Гуцевич А.В., Мончадский А.С., Штакельберг А.А. Комары семейства Culicidae // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. 3, вып. 4. Л.: Наука, 1970.-384 с.

73. Данилевский А.С. Система экологических адаптаций насекомых к сезонности климата // Проблемы фотопериодизма и диапаузы насекомых. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1972.-С. 15-25.

74. Данкс Л.Я. Каталог сеноедов (Psocoptera) СССР // Latv. Ento-mologs, 1968. Vol. 12, № 1. - P. 3-18.

75. Дементьев M.C., Цвирко Н.И. Введение в культуру трех видов синантропных блаттелид // Фауна Ставрополья. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2000.-С. 30-32.

76. Дербенева-Ухова В.П. Мухи и их эпидемиологическое значение. М.: Медгиз, 1952. - 272 с.

77. Джефферс Д. Введение в системный анализ: применение в экологии. М.: Мир, 1981. - 256 с.

78. Длусский Г.М. Муравьи рода формика (Hymenoptera, Formicidae, gen. Formica). M.; Л.: Наука, 1967. - 236 с.

79. Длусский Г.М. Муравьи. Вред или польза ? // Защ. раст., 1976. -№ 6. С. 59-60.

80. Длусский Г.М. Муравьи пустынь. М.: Наука, 1981. - 231 с.

81. Дмитриенко В.К., Петренко Е.С. Муравьи таежных биоценозов Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. - 220 с.

82. Доржиев Ц.З. Пути синантропизации врановых в Забайкалье // Отражение достижений орнитологической науки в учебном процессе средних школ и вузов и народном хозяйстве. Пермь, 1984. - С. 80-81.

83. Дюран Б., Оделл П. Кластерный анализ. -М.: Статистика, 1977.128 с.

84. Егоров А.Б. Сем. Ptinidae Притворяшки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. - СПб.: Наука. СПб отд., 1992. - С. 71-79.

85. Егоров А.Б. Сем. Bruchidae Зерновки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 3. - Владивосток: Дальнаука, 1996. - С. 140-158.

86. Егоров А.Б., Жерихин В.В. Сем. Dryophthoridae (Rhynchophoridae) // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 3. Владивосток: Дальнаука, 1996. - С. 241-248.

87. Егоров А.Б., Тер-Минасян М.Е. Жуки-зерновки Восточной Сибири и Дальнего Востока СССР Владивосток: ДВЦ АН СССР, 1983. - 63 с.

88. Емец В.М. Сем. Bostrychidae Лжекороеды или Капюшонники // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Т. 2: Жесткокрылые. - Л.: Наука. Ленинградское отд-ние, 1974. - С. 77-80.

89. Емец В.М. К фауне жуков-притворяшек (Coleoptera, Ptinidae) Монгольской Народной Республики // Насекомые Монголии. Вып 5. Л.: Наука, 1977 а.-С. 276-377.

90. Емец В.М. Обзор видов жуков-скрытноедов подсемейства Cryptophaginae (Coleoptera, Cryptophagidae) Монгольской Народной Республики // Насекомые Монголии. Вып. 5. Л.: Наука, 1977 б. - С. 290-298.

91. Емец В.М. Обзор видов жуков-притворяшек (Coleoptera, Ptinidae) Дальнего Востока // Жуки Дальнего Востока и Восточной Сибири (новые данные по фауне и систематике). Владивосток ДВНЦ АН СССР, 1979. - С. 117-122.

92. Емец В.М., Логвиновский В.Д. Обзор жуков-точильщиков рода Xyletinus Latr. (Coleoptera, Anobiidae) фауны СССР // Энтомол. обозрение, 1977.-Т. 56,вып. 2.-С. 409-419.

93. Епова Н.А. Реликты широколиственных лесов в пихтовой тайге

94. Хамар-Дабана // Изв. Биол.- географ, науч.- иссл. инст. при Иркут. гос. ун-те, 1956, Т. 16, Вып. 1-4.-С. 25-61.

95. Ербаева М.А. История атропогеновой фауны зайцеобразных и грызунов Селенгинского среднегорья. -М.: Наука, 1970. 131 с.

96. Жантиев Р.Д. Об экологии кожеедов (Coleoptera, Dermestidae) Средней Азии // Зоол. журн., 1963. Т. 42, вып. 7. - С. 1052-1063.

97. Жантиев Р.Д. Новые и малоизвестные кожееды (Coleoptera, Dermestidae) фауны СССР // Зоол. журн. 1973. Т. 52, вып. 2. С. 282-284.

98. Жантиев Р.Д. Сем. Dermestidae Кожееды // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Т. 2: Жесткокрылые. - JL: Наука, 1974.-С. 60-67.

99. Жантиев Р.Д. Жуки-кожееды (семейство Dermestidae) фауны СССР. М.: Изд-во МГУ, 1976. - 183 с.

100. Жужиков Д.П. Термиты СССР. М.: Изд-во МГУ, 1979. - 225 с.

101. Жук Е.Е., Харин Ю.С. Устойчивость в кластер-анализе многомерных наблюдений. Минск: Изд-во БГУ, 1998. - 240 с.

102. Завадский К.М. Вид и видообразование.- Л.: Наука, 1968. 404 с.

103. Загуляев А.К. Моли вредители меха, шерсти и борьба с ними. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1958. - 194 с.

104. Загуляев А.К. Настоящие моли (Tineidae). Часть 3. Подсемейство Tineinae. // Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Т. 4, вып. 3. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1960.-268 с.

105. Загуляев А.К. Новые виды грибных молей рода Nemapogon Schr. (Lepidoptera, Tineidae) // Зоол. журн., 1961. Т. 40, вып. 8. - С. 1184-1191.

106. Загуляев А.К. Настоящие моли (Tineidae). Часть 2. Подсемейство Nemapogoninae. // Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Т. 4, вып. 2. М.; Л.: Наука, 1964. - 424 с.

107. Загуляев А.К. Моли и огневки вредители зерна и продовольственных запасов. - М.; JI.: Наука, 1965. - 272 с.

108. Загуляев А.К. Настоящие моли (Lepidoptera, Tineidae) из Монгольской Народной Республики // Насекомые Монголии. Вып. 1. Л.: Наука,1972.-С. 681-686.

109. Загуляев А.К. Настоящие моли (Tineidae). Часть 4. Подсемейство Scardiinae // Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Т. 4, вып. 4. Л.: Наука,1973.- 128 с.

110. Загуляев А.К. Настоящие моли (Lepidoptera, Tineidae) из Монгольской Народной Республики. 2 // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1975. Вып. 3. - С. 337-341.

111. Загуляев А.К. Чешуекрылые разрушители синтетических и животных материалов // Биоповреждения материалов и защита от них. М.: Наука, 1978.-С. 193-196.

112. Загуляев А.К. Сем. Tineidae настоящие моли // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 4: Чешуекрылые. Ч. 2. - Л.: Наука, 1981.-С. 20-93.

113. Загуляев А.К. Чешуекрылые разрушители материалов, обитающие в гнездах животных и других биотопах // Насекомые и грызуны - разрушители материалов и технических устройств. - М.: Наука, 1982. - С. 59102.

114. Загуляев А.К. Сем. Tineidae Настоящие моли // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. - Т. 3. Чешуекрылые. Ч. 1. - СПб.: Наука, 1994. - С. 234- 237.

115. Зверезомб-Зубовский Е.В. Определитель главнейших насекомых, встречающихся в зерне и зерновых продуктах. Птгр.: Наркомзем, 1923. -52 с.

116. Злотин А.З. Техническая энтомология. Киев: Наукова думка, 1989.-184 с.

117. Иванников А.В. Локальная популяция синантропного вида Drosophila mercatorum (Diptera, Drosophilidae) в Западной Сибири // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах СПб., 1997. - С. 52.

118. Ижевский С.С. Словарь-справочник по биологической защитерастений от вредителей. М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 207 с.

119. Ильинская М.И. Вредители оранжерейных растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963.- 132 с.

120. Ильичев В.Д. Экологические аспекты проблемы биоповреждений // Актуальные вопросы биоповреждений. М.: Наука, 1983. - С. 6-15.

121. Ильичев В.Д., Бочаров Б.В., Анисимов А.А. и др. Биоповреждения. М.: Высшая школа, 1987. - 352 с.

122. Каплин В.Г. Отряд Thysanura Щетинохвостки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 1. Первичнобескрылые, древнекры-лые, с неполным превращением. - JL: Наука, 1986. - С. 90-99.

123. Карасев B.C. Защита построек и изделий из древесины от вредных насекомых // Насекомые и грызуны разрушители материалов и технических устройств. -М.: Наука, 1983. - С. 146-161.

124. Картушин В.М. Агроклиматические ресурсы юга Восточной Сибири. Иркутск: Вост.-Сиб. книж. изд-во, 1969. - 100 с.

125. Картушин В. М. Агроклиматическое районирование (карта). М 1 :2 500 000. // Байкала Атлас. М.: Роскартография, 1993. - С. 138-139.

126. Кирейчук А.Г. Сем. Nitidulidae Блестянки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. - СПб.: Наука. СПб отд., 1992. - С. 114-209.

127. Кирпичникова В.А. Сем. Pyralidae Огневки (кроме подсем. Phycitinae) // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 5: Ручейники и чешуекрылые. Ч. 2. - Владивосток: Дальнаука, 1999. - С. 320-443.

128. Кирпичникова В.А., Яманака X. Подсем. Phycitinae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 5: Ручейники и чешуекрылые. Ч. 2. Владивосток: Дальнаука, 1999. - С. 443-496.

129. Киселева А.А., Казановский С.Г., Верхозина А.В. и др. Неморальные реликты в тайге Северного Присаянья // Генезис флоры и растительности Байкальской Сибири. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1999. - С. 52-58.

130. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990.248 с.

131. Козлов М.А. Живые организмы спутники человека. - М.: Просвещение, 1976. -192 с.

132. Коломиец Н.Г., Кузнецов В.Н. О необходимости охраны зимних скоплений хищных кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) южного Приморья // Об охране насекомых. Ереван, 1975. - С.42-45.

133. Коптюг В.А. Конференция ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, июнь 1992 года).- Новосибирск: СО РАН, 1993. 62 с.

134. Костюк И.Ю., Будашкин Ю.И., Головушкин М.И. Чешуекрылые заповедника «Даурский» (Аннотированный список видов). Киев: Препринт 94.4 ИЗ АН Украины, 1994. - 37 с.

135. Крашкевич К.В., Губергриц М.А. Членистоногие вредители запасов продовольствия и меры борьбы с ними. М.: Изд-во МГУ, 1972. - 80 с.

136. Криволуцкая Г.О. Фауна жуков-пестряков (Coleoptera, Cleridae) Дальнего Востока СССР и прилегающих территорий // Паукообразные и насекомые Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. - С. 52-64.

137. Криволуцкая Г.О. Сем. Cucujidae Плоскотелки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. -СПб.: Наука. СПб отд., 1992. - С. 233-245.

138. Кривошеина Н.П. Семейство Psychodidae бабочницы // Определитель обитающих в почве личинок насекомых. - М.: Наука, 1964. - С. 646659.

139. Кривошеина Н.П. Онтогенез и эволюция двукрылых насекомых. -М.: Наука, 1969.-293 с.

140. Круликовский JT.K. Чешуекрылые Вятской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской Империи. Отд. зоол., т. 9. СПб.: Имп. СПб АН, 1909. - С. 1-250.

141. Крыжановский O.JI. Сем. Catopidae (Cholevidae) // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 2: Жесткокрылые и веерокрылые.

142. М; Л.: Наука, 1965 а. С. 104-105.

143. Крыжановский О.Л. Сем. Cryptophagidae Скрытноеды // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 2: Жесткокрылые и вееро-крылые. - М.; Л.: Наука, 1965 б. - С. 314-315.

144. Крыжановский О.Л. Сем. Lathridiidae Скрытники // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Т. 2: Жесткокрылые. -Л.: Наука. Ленинград, отд., 1974 а. - С. 119.

145. Крыжановский О.Л. Сем. Nitidulidae Блестянки // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Т. 2: Жесткокрылые. - Л.: Наука, 1974б.-С. 113-116.

146. Крыжановский О.Л. Определительная таблица подотрядов и семейств // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3: Жесткокрылые или жуки. Ч. 1. Л: Наука, 1989. - С. 44-66.

147. Крыжановский О.Л., Мамаев Б.М. Отряд Жесткокрылые, или Жуки (Coleoptera) // Жизнь животных. Т. 3: Беспозвоночные. М.: Просвещение, 1969.-С. 306-372.

148. Кулик С.А. Амбарные вредители // Вредители и болезни сельскохозяйственных культур в Иркутской области. Иркутск: Иркутское книж. изд-во, 1957.-С. 223-228.

149. Купянская А.Н. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - 260 с.

150. Купянская А.Н. Сем. Formicidae Муравьи // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 4: Сетчатокрылообразные, скорпионни-цы, перепончатокрылые. Ч. 1. - СПб.: Наука, 1995. - С. 325-368.

151. Кутенкова Н.Н. Чешуекрылые (Lepidoptera) заповедника «Кивач» // Фауна и экология членистоногих Карелии. Петрозаводск: ИЛ КФ АН СССР, 1986. - С. 123-158.

152. Кухарчук Л.Т. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Сибири. Систематика. Новосибирск: Наука, 1980. - 223 с.

153. Кухарчук Л.Т. Экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. - 230 с.

154. Ландшафты юга Восточной Сибири (карта). М 1 : 1 500 000 / Ред.

155. П.Космакова, В.С.Михеев. М.: ГУГК, 1977-4 л.

156. Лафер Г.Ш. Сем. Catopidae Малые падальные жуки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3: Жесткокрылые, или жуки. Ч.1.-Л.: Наука, 1989. С. 310-318.

157. Лафер Г.Ш. Сем. Dermestidae Кожееды // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. - СПб.: Наука. СПб отд., 1992 а. - С. 46-60.

158. Лафер Г.Ш. Сем. Peltidae (Lophocateridae) Щитовидки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. - СПб.: Наука. СПб отд., 1992 б. - С. 82-86.

159. Лафер Г.Ш. Сем. Endomychidae Ппеснееды // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. -СПб.: Наука. СПб отд., 1992 в. - С. 327-332.

160. Лихарев И.М., Раммельмейер Е.С. Наземные моллюски фауны СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - 511 с.

161. Логвиновский В.Д. Обзор жуков-точильщиков рода Lasioderma Stephens (Coleoptera, Anobiidae) фауны СССР и Монголии // Насекомые Монголии. Вып. 5. Л.: Наука, 1977. - С. 278-289.

162. Логвиновский В.Д. Точильщики семейство Anobiidae // Фауна СССР. Нов. сер., № 131. - Т. 14, вып. 2: Насекомые жесткокрылые. - Л.: Наука, 1985.- 176 с.

163. Логвиновский В.Д. Сем. Anobiidae Точильщики // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. -СПб.:Наука, 1992.-С. 61-71.

164. Лукьянович Ф.К., Тер-Минасян М.Е. Жуки-зерновки (Bruchidae). // Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. 24, вып. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957.-211 с.

165. Львовский А.Л. Сем. Oecophoridae ширококрылые моли // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 4: Чешуекрылые. Ч. 2. -Л.: Наука, 1981.-С. 560-638.

166. Львовский А.Л. Ширококрылые моли (Lepidoptera, Oecophoridae) в пределах города Ленинграда // Успехи энтомологии в СССР: насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые. Л.: ЗИН АН СССР, 1990. - С. 182-184.

167. Львовский А.Л. Сем. Oecophoridae Ширококрылые моли // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Т. 3: Чешуекрылые. Ч. 1. - СПб.: Наука, 1994. - С. 292-300.

168. Львовский А.Л. Сем. Oecophoridae Ширококрылые моли, или экофориды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. - Т. 5: Ручейники и чешуекрылые. Ч. 2. - Владивосток: Дальнаука, 1999. - С. 43-57.

169. Любарский Г.Ю. Сем. Cryptophagidae Скрытноеды // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. - СПб.: Наука, 1992. - С. 245-274.

170. Лямкин В.Ф. Экология и зоогеография млекопитающих межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны. Иркутск: Изд-во ИГ СО РАН, 2002.-133 с.

171. Малышева М.С. Сем. Formicidae Муравьи // Насекомые и клещи-вредители сельскохозяйственных культур. Т. 4: Перепончатокрылые и двукрылые. - Л.: Наука, 1981. - С. 46-50.

172. Маркович Н.Я., Заречная С.Н. Материалы по распространению С. pipiens pipiens на территории СССР // Мед. паразитол., 1992. № 1. - С. 5-9.

173. Мартин М.О. Сем. Pyralidae настоящие, или сенные, огневки // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 4: Чешуекрылые. Ч. 3. - Л.: Наука, 1986 а. - С. 232-244.

174. Мартин М.О. Сем. Galleriidae восковые огневки // Определительнасекомых европейской части СССР. Т. 4: Чешуекрылые. Ч. 3. Л.: Наука, 1986б.-С. 245-251.

175. Мартин М.О. Сем. Pyralidae Настоящие огневки // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Т. 3: Чешуекрылые. Ч. 2. -СПб.: Наука, 1999. - С. 123-125.

176. Медведев С.И. Сем. Anobiidae Точильщики // Вредители леса. Справочник. - Т. 2. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - С. 457-461.

177. Медведев Г.С. Сем. Tenebrionidae Чернотелки // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Т. 2: Жесткокрылые. - Л.: Наука. Ленинград, отд., 1974. - С. 123-133.

178. Медведев Г.С. Сем. Tenebrionidae Чернотелки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. -СПб.: Наука. СПб отд., 1992. - С. 621-659.

179. Медведев С.И., Чикилевская И.В. Зоогеографическая характеристика фауны жуков (Coleoptera) из гнезд грызунов Белорусского Полесья // Энтомол. обозр., 1977.-Т. 56, № 1.-С. 53-59.

180. Мигулин А.А. (ред.). Сельскохозяйственная энтомология. М.: Колос, 1983.-416 с.

181. Мищенко Л.Л. Отряд Orthoptera Прямокрылые // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Т. 1: Насекомые с неполным превращением. - Л.: Наука, 1972. - С. 15-115.

182. Мончадский А.С. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (Culicinae). М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951. - 291 с.

183. Мордкович Я.Б., Соколов Е.А. Определитель карантинных и других опасных вредителей сырья, продуктов запаса и посевного материала. -М.: Колос, 1999.-384 с.

184. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высшая школа, 1963.617 с.

185. Наумов И.В История Сибири. Иркутск: ИрГТУ. 2003. - 256 с.

186. Негробов О.П., Черненко Ю.И. Определитель семейств насекомых. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1990. - 183 с.

187. Никитин А.Я. Целесообразно ли использовать в борьбе с тараканами инсектициды с двойным механизмом биологического действия ? // Сибирь-Восток, 2000.-№ 1.-С. 14-15.

188. Никитин А.Я., Вержуцкий Д.Б., Вершинин Е.А. и др. Новый вид таракана в фауне синантропных членистоногих г.Иркутска // Сибирь-Восток, 2002.-№1.-С. 24-25.

189. Никитин А.Я., Вержуцкий Д.Б., Вершинин Е.А. и др. Численность членистоногих и особенности ее регуляции на объектах различного типа в г.Иркутске // Бюл. ВСНЦ СО РАМН, 2004. Т. 2, № 2. - С. 149-154.

190. Никитин А.Я., Дроздова Т.И., Мирскова А.Н. и др. Оценка инсектицидной эффективности пестицидов новых химических классов // Сибирь-Восток, 2005.-№3.-С. 13-16.

191. Никитский Н.Б. Насекомые хищники короедов и их экология. -М.: Наука, 1980.-238 с.

192. Никитский Н.Б. Сем. Trogositidae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. СПб.: Наука. СПб отд., 1992 а.-С. 79-81.

193. Никитский Н.Б. Сем. Mycetophagidae Грибоеды // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. -СПб.: Наука. СПб отд., 1992 б. - С. 406-423.

194. Никулина Н.А., Высоцкая С.О. Обитатели гнезд мелких млекопитающих в различных ландшафтных зонах. С.-Пб.: Изд. авторов, 2003. -184 с.

195. Ниязова М.В., Смирнова А.С., Капанадзе Э.И. и др. Анализ изменения видового состава синантропных членистоногих, встречающихся в помещениях Москвы, за период с 1951 по 1983 г. // Мед. паразитология, 1985. -№ 1. С. 49-54.

196. Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л., Лапицкий В.П. и др. Анатомия беспозвоночных. Лабораторные животные.- СПб.: Лань, 1999.-319 с.

197. Огарков Б.Н., Огаркова Г.Р. Энтомопатогенные грибы Восточной Сибири. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2000. - 134 с.

198. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

199. Павлова А.П., Листов М.В. Насекомые складских помещений в Ленинградской области // Энтомол. обозр., 1978. Т. 57, вып. 3. - С. 694-699.

200. Павловский Е.Н., Штакельберг А.А. (ред.). Вредители леса. Справочник. Т. 1, 2. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 1098 с.

201. Перечень вредителей растений, возбудителей болезней растений, растений (сорняков), имеющих карантинное значение для Российской Федерации. М.: Мин-во сельск. хоз. РФ, 31 марта 2003 г. - 5 с.

202. Персов М.П. Некоторые особенности экологии мебельного точильщика и возможности использования ГХЦГ в борьбе с ним. Зап. Ле-нингр. с.-х. ин-та, 1970. - Т. 127. - С. 113-117.

203. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972.-208 с.

204. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 400 с.

205. Плавильщиков Н.Н. Сем. Cerambycidae Дровосеки // Вредители леса. Справочник. - Т. 2. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955.

206. Плавильщиков Н.Н. Определитель насекомых. Краткий определитель наиболее обычных насекомых европейской части СССР. М.: Учпедгиз РСФСР, 1957.-548 с.

207. Плавильщиков Н.Н. Краткая энтомология. -М.: Учпедгиз, 1958.208 с.

208. Плешанов А.С. Семейство Formicidae муравьи // Вредители лиственницы сибирской. - М.: Наука, 1966. - С. 194-219.

209. Плешанов А.С., Плешанова Г.И. Вяз японский в Бурятии // Исследования флоры и растительности Забайкалья. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1998.-С. 16-18.

210. Плешанов А.С., Плешанова Г.И., Шаманова С.И. Ландшафтно-климатические закономерности пространственного размещения рефугиев в Байкальском регионе // Сиб. экологич. журн., 2002. № 5. - С. 603-610.

211. Плешанова Г.И. О географическом распространении жуков точильщиков в Восточной Сибири // Природа, население и хозяйство Сибири. -Иркутск: ИГСДВ СО АН СССР, 1966. С. 32-33.

212. Плешанова Г.И. Тироглифоидные клещи как истребители энто-мопатогенных грибов в лабораторных условиях // Использование микроорганизмов для борьбы с вредными насекомыми в лесном хозяйстве. Иркутск: ИГУ, 1970.-С. 261-265.

213. Плешанова Г.И. Жуки-притворяшки в Восточной Сибири // Труды Биол. ин-та Сиб. отд. АН СССР. Новосибирск: Наука, 1972. - Т. 11. - С. 79-80.

214. Плешанова Г.И. Использование гриба Paecilomyces farinosus Brown et Smith для борьбы с вредителями // Рациональное использование биологических ресурсов Сибири. Красноярск: ИЛИД СО АН СССР, 1974. -С. 95-99.

215. Плешанова Г.И. Новый синантропный кожеед в фауне Иркутска // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: ИГУ, 1980. -С. 101102.

216. Плешанова Г.И. Синантропизация муравьев Восточной Сибири // Фауна и экология членистоногих Сибири. Иркутск: ИГУ, 1981 а. - С. 111115.

217. Плешанова Г.И. Динамическая структура синантропной энтомо-фауны // Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1981 б.-С. 89-91.

218. Плешанова Г.И. Земноводные и пресмыкающиеся в антропогенных ландшафтах Верхнего Приангарья // Вопросы герпетологии. Вып. 6 Л.:1. Наука, 1985.-С. 168-169.

219. Плешанова Г.И. Экологические группы синантропных насекомых Восточной Сибири // Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. - С. 90-92.

220. Плешанова Г.И. (в составе авторского коллектива). Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала. Новосибирск: Наука, 1990. -244 с.

221. Плешанова Г.И. Эколого-хозяйственные группы насекомых в си-нантропной фауне Прибайкалья // Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика. Т. 1. Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1996 а.-С. 199-201.

222. Плешанова Г.И. Формирование социально-экологических представлений на примере синантропизации насекомых // Экологически чистые технологические процессы в решении проблем охраны окружающей среды. Т. 1. Иркутск: ИрГТУ, 1996 б. - С. 67-69.

223. Плешанова Г.И. Развитие понятий «местообитание» и «экологическая ниша» на примере синантропных насекомых // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997.-С. 251-252.

224. Плешанова Г.И. Использование системного принципа при формировании биологического знания // Формирование экологически направленного образовательного пространства. Иркутск: ИГПУ, 1997 б. - С. 53-59.

225. Плешанова Г.И. Процессы синантропизации насекомых в артеприродной среде // Проблемы сохранения биоразнообразия. Новосибирск: Наука, 1998 а.-С. 205-207.

226. Плешанова Г.И. Развитие представлений об антропогенном изменении природной среды на примере синантропизации насекомых // Энтомологические проблемы Байкальской Сибири. Новосибирск: Наука, 1998 б. -С. 63-69.

227. Плешанова Г.И. Синантропизация реликтовых насекомых // Проблемы сохранения биоразнообразия. Новосибирск: Наука, 1998 в. - С. 207208.

228. Плешанова Г.И. Синантропный лепидоптерокомплекс юга Восточной Сибири // Проблемы экологии. Иркутск: ИГУ, 2000 а. - С. 82-85.

229. Плешанова Г.И. Образовательные возможности спецкурса «Экология синантропных насекомых» // Экологическое образование: теория, практика, проблемы. Иркутск: Изд-во ИГУ, 2000 б. - С. 242-245.

230. Плешанова Г.И. Дендроценозы как источник формирования си-нантропной энтомофауны Восточной Сибири // Дендрологические исследования в Байкальской Сибири.- Иркутск: СИФИБР СО РАН, 2001 а.- С. 84-88.

231. Плешанова Г.И. Синантропный диптерокомплекс Южного Пред-байкалья // Биоразнообразие Байкальского региона. Труды биол.-почв. ф-та Иркутского гос. ун-та. Вып. 5. - Иркутск: Изд-во ИГУ, 2001 б. - С. 21-25.

232. Плешанова Г.И. Микромицетофагия у восточносибирских синантропных насекомых // Оценка современного состояния микробиологических исследований в Восточно-Сибирском регионе. Иркутск: Изд-во ИГУ, 2002. -С. 33-37.

233. Плешанова Г.И. Экология синантропных насекомых Восточной Сибири: явление синантропизации, экологические закономерности формирования фауны, система мониторинга и защиты. Иркутск: Изд-во ИГ СО РАН, 2005 а.-166 с.

234. Плешанова Г.И. Эколого-географические аспекты становления фауны синантропных насекомых Восточной Сибири // Биологическая наука и образование в педагогических вузах. Вып. 4. Новосибирск: НГПУ, 2005 б. -С. 85-89.

235. Плешанова Г.И. Динамика внедрения адвентивных насекомых в синантропную фауну Восточной Сибири // Природная и антропогенная динамика наземных экосистем: Мат-лы Всерос. конф. Иркутск: Изд-во Ир.ГПУ,2005 в.-С. 182-185.

236. Плешанова Г.И., Каурова JI.B. Системный подход к формированию общебиологического мышления студентов // Совершенствование форм и методов обучения в свете перестройки высшей школы. Иркутск: ИГПИ, 1988.-С. 12-16.

237. Плешанова Г.И., Плешанов А.С. Мебельный точильщик // Сельскохозяйственное производство Сибири и Дальнего Востока. 1966. - № 10. -С. 47.

238. Плешанова Г.И., Плешанов А.С. Ржаво-бурая кисточница в Восточной Сибири // Защита растений, № 1,1972.— С. 48-50.

239. Плешанова Г.И., Плешанов А.С. Фауна непаразитических синантропных насекомых г.Иркутска // Насекомые Восточной Сибири. Иркутск: ИГУ, 1978.-С. 79-87.

240. Плешанова Г.И., Плешанов А.С. О целесообразности разработки рисуночных определителей // Дендрологические исследования в Байкальской Сибири. Иркутск: СИФИБР СО РАН, 2001. - С. 26-28.

241. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 367 с.

242. Положенцев П.А., Негробов В.П. О насекомых-хозяевах паразитических червей человека и животных // Вредные и полезные насекомые. -Воронеж: Изд-во ВГУ, 1967. С. 3-159.

243. Полтев В.И. Суринамский жук вредитель пчел // Пчеловодство, 1967. -№ 12.-С. 40.

244. Полтев В.И., Гриценко И.Н., Егорова А.И. и др. Микрофлора насекомых. Новосибирск: Наука, 1969. - 272 с.

245. Пономаренко М.Г. Сем. Tineidae Настоящие моли // Определитель насекомых Дальнего Востока России. - Т. 5, ч. 1. - Владивосток: Даль-наука, 1997.-С. 339-365.

246. Попов К.К., Калитина З.И. О развитии ланцетовидной двуустки на высокогорных выпасах Центрального Казахстана. Зоол. журн., 1962. - Т. 41, вып. 12.-С. 1793-1797.

247. Порчинский И.А. Зерновая моль (Sitotroga cerealella Oliv.) и простейший способ ее уничтожения. // Тр. бюро по энтомол., 1909. Т. 3, № 1. -С. 1-13.

248. Порчинский И.А. Насекомые, вредящие хлебному зерну в амбарах и складах // Тр. бюро по энтомол., 1913. Т. 10, № 5. - С. 1-84.

249. Правдин Ф.Н. Отряд Таракановые (Blattodea) // Жизнь животных. Т. 3: Беспозвоночные. М.: Просвещение, 1969. - С. 200-204.

250. Проворова И.Н. Платяная моль и перспективы борьбы с ней в условиях музеев // Успехи энтомологии в СССР: насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые. Л.: ЗИН АН СССР, 1990. - С. 197-198.

251. Прохоров Б.Б. Экология человека: Социально-демографические аспекты. М.: Наука, 1991. - 112 с.

252. Прохоров Б.Б. Экология человека: эволюционный аспект // Эволюционная и историческая антропология. М., 1994. - С. 47-65.

253. Пушкин С.В. Биология и экология Dermestes lardarius (Coleoptera, Dermestidae) Ставрополья // Фауна Ставрополья. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2000. - С. 91-96.

254. Растительность юга Восточной Сибири (карта). М 1 : 1 500 000 / Ред. А.В.Белов. М.: ГУГК, 1972.

255. Реймерс Н Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. М.; Л.: Наука, 1966. - 420 е., 1. л. вкл.

256. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990.-637 с.

257. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука, 1991.-540 с.

258. Рихтер В.А. Жуки-пестряки (Coleoptera, Cleridae) фауны СССР // Труды Всесоюз. энтомол. о-ва, 1961. Т. 48. - С. 63-128.

259. Родд В.Е. Амбарные вредители // Вредители и болезни сельскохозяйственных культур и меры борьбы с ними (справочник). Иркутск: Огиз, 1947.-С. 161-166.

260. Рожков А.С. Дерево и насекомое. Новосибирск: Наука, 1981.193 с.

261. Рославцева С.А. Дезинсекция и дезинсекционные средства // РЭТ-инфо, 1998. № 2. - С. 4-8.

262. Рославцева С.А. Средства для защиты шерсти, меха и изделий из них от моли // Защита и карантин растений, 2001. № 6. - С. 44-45.

263. Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. М.: Мир, 1985. - 573 с.

264. Рузский М.Д. Муравьи России // Труды об-ва естествоиспыт. при Императ. Казанск. ун-те, 1905. Т. 38, вып. 4 -6. - 799 с.

265. Рукавишников Б.И. Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками М.: Колос, 1968. - 616 с.

266. Румянцев П.Д. Биология вредителей хлебных запасов. М.: Хле-боиздат, 1959.-293 с.

267. Румянцев П.Д., Ротанова В.Ф. Зерновые долгоносики и меры борьбы с ними. М.: Заготиздат, 1955. - 40 с.

268. Салук С.В. Сем. Lathridiidae Скрытники // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3: Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. - СПб.: Наука. СПб отд., 1992. - С. 378-392.

269. Самедов Н.Г. Фауна и биология жуков, вредящих сельскохозяйственным культурам в Азербайджане. Баку: Изд-во АН АзербССР, 1963. -383 с.

270. Сидоренко B.C. Сем. Drosophilidae // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 6: Двукрылые и блохи. Ч. 2. Владивосток: Даль-наука, 2001.-639 с.

271. Сидоров Н.Г. Симбионты зимующих пчел // Пчеловодство, 1967. № 12.-С. 20-23.

272. Сидоров Н.Г. Симбионты медоносной пчелы / Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань: КГВИ, 1968. - 25 с.

273. Синадский Ю.В., Корнеева И.Т., Доброчинская И.Б. и др. Вредители и болезни цветочно-декоративных растений. М.: Наука, 1982. 592 с.

274. Синев С.Ю. Сем. Phycitidae узкокрылые огневки // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 4: Чешуекрылые. Ч. 3. Л.: Наука, 1986.-251-340.

275. Синёв С.Ю. Сем. Phycitidae Узкокрылые огневки // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Т. 3: Чешуекрылые. Ч. 2. -СПб.:Наука, 1999. -С. 127-157.

276. Сокал P.P. Кластер-анализ и классификация: предпосылки и основные направления // Классификация и кластер. М.: Мир, 1980. - С. 7-19.

277. Соколов Е.А. Материалы к фауне и экологии кожеедов (Coleoptera, Dermestidae) Казахстана // Тр. Казахск. НИИ защ. раст. 1972. -Т. 11. - С. 115 -137.

278. Соколов Е.А. Биология и вредоносность кожееда Шеффера Attagenus schaefferi Herbst (Coleoptera, Dermestidae) // Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые. Л.: ЗИН АН СССР, 1990. - С. 133-134.

279. Соколов Е.А. Вредители запасов, их карантинное значение и меры борьбы. Оренбург: Печатный дом «Димур», 2004. - 104 е., ил.: 28 с.

280. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. М.: 2004.

281. Справочник по карантинным и другим опасным вредителям, болезням и сорным растениям. М.: Колос, 1970.

282. Стороженко С.Ю. Отряд Orthoptera (Saltatoria) Прямокрылые (прыгающие прямокрылые) // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 1: Первичнобескрылые, древнекрылые, с неполным превращением. -Л.: Наука, 1986. - С. 241-317.

283. Сухова М.Н. Синантропные мухи.- М.: Изд-во АМН СССР, 1952.-60 с.

284. Тайшин В.А., Лхасаранов Б.Б., Джеймс Р. и др. Атлас номадных животных. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1999. - 284 с.

285. Тамарина Н.А. Техническая энтомология // Итоги науки и техники. Т. 7 - М.: ВИНТИ, 1987. -145 с.

286. Танасийчук В.Н. Сем. Psychodidae Бабочницы // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 5: Двукрылые, блохи. Ч. 1. - Л.: Наука, 1969.- С. 113-134.

287. Тарасов В.В. Членистоногие переносчики возбудителей болезней человека. М.: МГУ, 1981.-288 с.

288. Тарасов В.В. Медицинская энтомология.- М.: Изд-во МГУ, 1996. 352 с.

289. Тер-Минасян М.Е. Сем. Bruchidae Зерновки // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Т. 2: Жесткокрылые. - Л.: Наука. Ленинград, отд., 1974. - С. 197-208.

290. Тоскина И.Н. Жуки-точильщики подсемейства Anobiidae. Систематика, биология и меры борьбы / Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ, 1975.-25 с.

291. Тоскина И.Н. Некоторые особенности экологии мебельного точильщика Anobium punctatum Deg. (Coleoptera, Anobiidae) // Насекомые -вредители материалов. М.: 1977. - С. 24-37.

292. Тоскина И.Н., Сердюкова И.Р. Экологические группы точильщиков (Coleoptera, Anobiidae) вредителей музейных строений и предметов в СССР // Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые. - Л.: ЗИН АН СССР, 1990.-С. 142-143.

293. Тыщенко В.П. Физиология насекомых М.: Высшая школа, 1986. -304'с.

294. Ушатинская Р.С. Биологические основы использования низких температур в борьбе с вредителями зерновых запасов (насекомые и клещи). -М.: Изд-во АН СССР, 1954. 88 с.

295. Ушатинская Р.С. Основы холодостойкости насекомых. М.: Издво АН СССР, 1957.-315 с.

296. Ушатинская Р.С. Скрытая жизнь и анабиоз. М.: Наука,-1990.184 с.

297. Фабр Ж.-А. Жизнь насекомых. М.: Учпедгиз, 1963. - 460 с.

298. Фарб П. Популярная экология. -М.: Мир, 1971. 190 с.

299. Халифман И. Новые опыты: таракан не так уж бестолков. // Наука и жизнь, 1969. № 10. - С. 132-138.

300. Холодковский Н.А. Курс энтомологии теоретической и прикладной. Т. 1, 2. СПб: Изд. А.Ф.Девриена, 1912. - 508, 577 с.

301. Хрусталева Н.А. Бытовые насекомые как санитарно-эпидемиологический фактор внутрижилищной среды (обзор) // Гигиена и санитария, 1993. № 12. - С. 49-51.

302. Хрусталева Н.А. Эпидемиологическое, санитарно-гигиеническое и медицинское значение синантропных тараканов // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол., 1994. Т. 99, вып. 6. - С. 3-14.

303. Черепанов А.И. Усачи Северной Азии (Cerambycinae). Новосибирск: Наука, 1981.-216 с.

304. Черкашин А.К. Полисистемный анализ и синтез: приложение в географии. Новосибирск: Наука, 1997. - 502 с.

305. Черковская А.Я., Стуруа Л.И., Аноскина Н.И. Малый черный хрущак // Защ. раст., 1968. № 10. - С. 44.

306. Чернышев В.Б. Экология насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1996.304 с.

307. Чесноков Н.И. Дикие животные меняют адреса: Теория и практика акклиматизации. М.: Мысль, 1989. - 221 с.

308. Шаврин А.В. Фауна и экология жуков-стафилинид (Coleoptera, Staphilinidae) Байкальской Сибири / Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск: ИГУ, 2002. - 16 с.

309. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.-278 с.

310. Шевченко М.И. Комплекс вредных насекомых на кондитерских фабриках и методы защиты от них сырья и готовой продукции // Сборник работ Института прикладной зоологии и фитопатологии. Вып. 1. М.; Л.: Сель-хозгиз, 1951.-С. 64-67.

311. Шестаков А.В. Вредители древесины М.; Л.: Гослестехиздат, 1933.-244 с.

312. Шиленков В.Г., Анищенко А.В. Trechus austriacus Dejean, 1831 (Coleoptera, Carabidae) первый синантропный вид жужелиц в фауне Иркутска // Биоразнообразие Байкальского региона. - Иркутск: Изд-во ИГУ, 1999. -С. 52-53.

313. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2000. - 512 с.

314. Шмалько B.C. Защита деревянных строений и изделий от точильщиков и грибов. М.: Гослесбумиздат, 1962. - 90 с.

315. Штакельберг А.А. (ред.). Список вредных насекомых СССР и сопредельных стран. Ч. 1: Вредители сельского хозяйства // Тр. по защ. раст. -Серия 1: энтомология, вып. 5. Л.: 1932. - 500 с.

316. Штакельберг А.А. Синантропные двукрылые фауны СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 164 с.

317. Штакельберг А.А. Сем. Trichoceridae (Petauristidae) // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 5: Двукрылые, блохи. Ч. 1. Л.: Наука, 1969.-С. 35-58.

318. Штакельберг А.А. Сем. Drosophilidae Плодовые мушки // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 5: Двукрылые, блохи. Ч. 2. -Л.: Наука, 1970. - С. 390-399.

319. Штейнхауз Э.А. Патология насекомых. М.: ИЛ, 1952. - 840 с.

320. Щеголев В.Н. (ред.). Сельскохозяйственная энтомология. М.; Л.: Сельхозгиз, 1941. - 648 с.

321. Щеголев В.Н. (ред.). Словарь-справочник энтомолога. М.; Л.: Сельхозгиз, 1958. -632 с.

322. Элтон Ч. Экология нашествий растений и животных. М.: ИЛ,1960.-222 с.

323. Энгельгардт В.А.Интеграптизм путь от простого к сложному в познании явлений жизни // Вопросы философии, 1970. - № 11. С. 103-115.

324. Эпова В.И. Применение методов теорий множеств и графов в ле-соэнтомологических исследованиях // Лесопатологические исследования в Прибайкалье. Иркутск: СИФИБР СО РАН, 1989. - С. 89-108.

325. Эпова В.И. Конспект фауны хвоегрызущих насекомых Байкальской Сибири. Новосибирск: Наука, 1999. - 96 с.

326. Якобсон Г.Г., Бианки В.Л. Прямокрылые и ложносетчатокрылые России и сопредельных стран. СПб.: Изд. А.Ф.Девриена, 1905. - 952 е., 25 табл.

327. Яковлев В.Я. Заметка о грибных болезнях мух в Иркутске // Русск. энтом. обозр. 1902. - Т. 2, № 3. - С. 192-193.

328. Яновский В.М. Особенности размещения фауны жесткокрылых ксилофагов (Coleoptera) в лесах Северной Монголии // Энтомол. обозр., 1974. Т. 53, вып. 4. - С. 772-782.

329. Яновский В.М. Место эколого-фаунистических исследований в лесозащите // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. М.: МЛТИ, 1991. - С. 59-60.

330. Яновский В.М. Экологическая фаунистика лесных насекомых // Лесоведение, 1995. № 6. - С. 49-55.

331. Adams R.G. The first British infestation of Reesa vespulae (Milliron) (Coleoptera: Dermestidae) // Entomol. Gaz., 1978. V. 29. - P. 73-75.

332. Aitken A.D. Insect travellers. V. 1: Coleoptera // Tech. Bull. Min. Ag-ric. Fish. Food., 1975. -№ 31. -191 p.

333. Bachli G., Rocha-Pite M.T. Catalogue of Palaearctic Diptera. V. 10: Drosophilidae. - Budapest: Akademiai Kiado, 1984. - 402 p.

334. Baker W.L. Eastern forests insects. Washington: U.S. Gov. Print. Office, 1972.-642 p.

335. Beal R.S. A revisionary stadu of the North American dermestid beeties formerly includet in the genus Perimegatoma (Coleoptera) // Misc. Publ. En-tomol. Soc. Am., 1967. -V. 5. P. 281-312.

336. Becker E.C. The European Tribolium madens (Charpentier) in North America (Tenebrionidae) // Coleopt. Bull., 1982. V. 36. - P. 166-169.

337. Berliner E. Uber die Schlaffensuch der Mehlmottenraupe (Ephestia kuehniella Zell.) und ihren Erreger Bacillus thuringiensis n. sp.ll Zeitschr. angew. Ent., 1915. Bd. 2, № 1. - S. 29-56.

338. Bousquet Y. Beetles associated with stored products in Canada: an identification guide. Ottawa: Can. Gov. Publ. Centre, 1990. - 220 p.

339. Byalaya I.V. Family Cerambycidae // Pests of Siberian larch. Jerusalem: Isr. Prog. Sci. Trans., 1970. - P. 96-117.

340. Coombs C.W., Woodroffe G.E. A revision of the british species of Cryptophagus (Herbst) (Coleoptera: Cryptophagidae) // Trans. R. Entomol. Soc. Lond., 1955.-V. 106.-P. 237-282.

341. Czechowski W. Carabids (Coleoptera, Carabidae) of Warsaw and Ma-zovia//Memorabilia Zool., 1981. V. 34. - P. 119-144.

342. Delany M.J. Life histories of the Thysanura // Acta Zool. Cracov, 1957.-V. 2.-P. 61-91.

343. Drooz A.T., ed. Insects of eastern forests. Washington: U.S. Dep. Agr., Forest Ser., 1985. - 608 p.

344. Eichler W. Die Affinitat der Pharaoameise zu Operationssalen und chirurgischen Instrumenten // Proc. 13 Intern, congr. of entom. V. 3. - Leningrad: Nauka, 1972.-P. 361-362.

345. Eichler W. Die Pharaoameise in der Ud SSSR // Dtsch. entomol. Z., 1974.-Bd. 21,№ 1-3.-S. 151-157.

346. Feytaud I. La defense contre la Bruche du Haricot // Revue de Zool. Agr. et Appl., 1926. V. 12. - P. - 177-187.

347. Foott W.H., Timmins P.R. The rearing and biology of Glischrochilus quadrisignatus (Coleoptera: Nitidulidae) in the laboratory// Can. Entomol., 1979. -V. 111.-P. 1337-1344.

348. Freude H. Familie Ptinidae Diebskafer // Die Kafer Mitteleuropas. Bd. 8. - Krefeld: Goecke et Evers Verlag, 1969. - S. 60-74.

349. Friese G. Insekten. Taschenlexikon der entomologie unter berucksi-chtigung der fauna Mitteleuropas. Leipzig: Veb Bibl. Institut, 1970. - 364 s.

350. Gershenson S. Drosophila species near Kiev // Drosophila Information Serv.- 1939.-№ 11.-P. 44.

351. Greenberg B. Flies and disease. Ecologi, classification and biotic associations. V. 1. New York: 1971. - 856 p.

352. Halstead D.G.H. Notes on the systematics and distribution of some Tribolium species (Coleoptera: Tenebrionidae) // J. Stored Prod. Res., 1967. V. 3, №2.-P. 269-272.

353. Halstead D.G.H. A new species of Tribolium from North America previously confused with Tribolium madens (Charp.) (Coleoptera: Tenebrionidae) // J. Stored Prod. Res, 1969. V. 4, № 4. - P. 295-304.

354. Halstead D.G.H. Taxonomic notes on some Attagenus spp. associated with stored products, including a new black species from Africa (Coleoptera: Dermestidae) // J. Stored Prod. Res, 1981. V. 17, № 1. - P. 91-99.

355. Hennig W. Taschenbuch der Zoologie. H. 3: Wirbellose II: Glieder-tiere. Leipzig: Veb G. Thieme, 1959. - 170 s.

356. Hickin N.E. The insect factor in wood decay. London: Assoc. Bus. Prog, 1975.-383 p.

357. Hill S.T. Axenic culture of the foreign grain beetle, Ahasverus advena (Waltl) (Coleoptera, Silvanidae), and the role of fungi in its nutrition // Bull. En-tomol. Res. 1964. - V. 55. - P. 681-690.

358. Hinton H.E. A monograph of the beetles, associated with stored products. V. 1. Norwich (England): Harrold and Sons, 1945. - 443 p.

359. Ivannikov A.V, Shchur S.N. Drosophila repleta the first record in Siberia// Dros. Inf. Serv. - 2000. - V. 83. - P. 158-159.

360. Ivannikov A.V, Zakharov I.K. New data on distribution of Drosophila mercatorum in inner regions of Eurasia // Dros. Inf. Serv. 2000. - V. 83. - P. 156

361. Janzen D.H. Why mountain passes are higher in the tropics // Amer. Naturalist. 1967. -V. 101, № 919. - P. 233-249.

362. Klausnitzer B. Veranderungen der Stadtfauna durch Adventivarten // Entomol. Nachr. und Ber. 1986. - Bd. 30, № 5. - 221-226 s.

363. Koch M. Wir Bestimmen Schmetterlinge. Bd. 2. Radebeul; Berlin: Neumann Verlag, 1955. - 172 s.

364. Kryzhanovskij O.L., Belousov I. A., Kabak I.I. et al. A checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). -Sofia; Moscow: Pensoft Publ., 1995.-271 p.

365. Lehmensick R., Liebers R. Beitrage zur Biologie der Microlepidop-tera. (Untersuchungen an Plodia interpunctella Hb.) // Zeitschr. angew. Ent.,1938. -Bd. 24,№4.-S. 582-643.

366. Lewis E.B. A gene complex controlling segmentation in Drosophila II Nature, 1978. V. 276. - P. 565-570.

367. Messina F.J. Genetic basis of variable oviposition behavior in Cal-losobruchus maculatus (Coleoptera, Bruchidae) // Ibid., 1989. V. 82, № 6. - P. 792-796.

368. Moroczkowski M. Distribution of the Dermestidae (Coleoptera) of the world with a catalogue of all known species // Ann. zool. 1968. T. 26, № 3. P. 15191,12 maps.

369. Mullen J.A. Unusual diet for Tenebrio molitor Linn. // J. of N.Y. entomol. soc., 1959. V. 67, № 1. - P. 38.

370. Needon C., Petermann J., Scheffel P., Scheiba B. Pflanzen und Tiere. Ein Naturfuhrer. Leipzig; Jena; Berlin: Urania-Verlag, 1971. - 264 s.

371. Noldt U. Holz zerstorende Insecten in verarbeiteten Holz // Prakt.

372. Schadlingsbekampfer. 2000. - 52, № 10. - S. 15-20.

373. Otto D. Ameisen Leben im Tierstaat. - Leipzig-Jeno-Berlin: 1971.149 S.

374. Papp C.S. An illustrated and descriptive catalogue of the Ptinidae of North America // Deutsche Entomol. Zeitschrift, 1962. Bd. 9, H. 5.

375. Park T. Experimental studies of interspecific competition, II. Temperature, humidity and competition in two species of Tribolium II Physiol. Zool. -1954.-V. 27.-P. 177-238.

376. Pawlowski J. Trechinae (Coleoptera, Carabidae) Polski. Monografie fauny Polski. T. 4. Warszawa-Krakow, 1975. - 210 s.

377. Petersen G. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr.Z.Kaszab in der Mongolei. 56. Tineidae (Lepidoptera). Reichenbachia, 1965. -Bd. 7, № 12.-S. 106-111.

378. Pisarski В. О wystepowaniu egzotycznych gatunkow mrowek w Polsce// Fragm. Faunist., 1957.-T. 7,№ ll.-S. 283-289.

379. Pleshanova G.I. (within the authors team). Complex studies of Baikal Siberia refuges // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. -Novosibirsk: IC&G SB RAS, 2000. V. 5, P. 3. - P. 73-75.

380. Pospischil R. Der Messingkafer // Prakt. Schadlingsbekampfer. 1999 -51, № 10.-S. 4-5.

381. Provorova I.N. The webbing clothes moth, Tineola biselliella (Humm.) (Lepidoptera, Tineidae, Tineinae), as a polymorphic species // Actias., 1995.-Vol. 2.-P. 53-62.

382. Rucker H.W. Lathridiidae (Coleoptera) aus der Mongolei // Ann. Hist.-natur. Mus. Hung., 1983. V. 75. - P. 169-176.

383. Sedlag U. Wunderbare welt der Insekten. Leipzig; Jena; Berlin: Ura-nia-Verlag, 1978. - 216 s.

384. Sellenschlo U. Biologiesammlungen von Schulen in Gefahr. // Prakt. Schadlingsbekampfer. 1999 - 51, № 10. - S. 20-21.

385. Simeone J.B. An introduced species of Ptilinus from New York (Coleoptera: Anobiidae) // Can. Entomol., -1961. V. 93, № 6. - P. 428-430.

386. Sokoloff A., Lerner I.M. Laboratory ecology and mutual predation of Tribolium species // Am. Nat., 1967. V. 101. - P. 261-276.

387. Stier R. Zur Bedeutung der Pharao-Ameise in der Lebensmittelhy-giene // Dtsch. tierarztl. Wochenschr, 1955. Bd. 62, №. 35/36. - S. 360-362.

388. Toda M.J., Sidorenko V.S., Watabe H., Kholin S.K., Vinokurov N.N. A revision of the Drosophilidae (Diptera) in East Siberia and Russian Far East: taxonomy and biogeography// Zoological Science, 1996.-V. 13.-P. 455-477.

389. Wake M.H. The current status of the diversities program and its implementation // Biology International, 1995. № 31. - P. 7-18.

390. Woodroffe G.E., Coombs C.W. A revision of the North American Cryptophagus Herbst (Coleoptera: Cryptophagidae) // Misc. Publ. Entomol. Soc. Am., 1961.-V.2.-P. 179-211.

391. Zeleny J. Hemerobiidae (Neuroptera) from Czechoslovakia // Acta Soc. entomol. Cechoslov., 1963. T. 60, N 1-2. - S. 55-67.

392. Zeleny J. Green lace-wings of Czechoslovakia (Neuroptera, Chrysopidae) // Acta entomol. bohemoslov., 1971. T. 68, N 3. - S. 167-184.

393. Zhantiev R.D. Ergebnisse der zoologischen forschungen von Dr.Z.Kaszab in der Mongolei. N 321. Dermestidae (Coleoptera) // Ann. Hist.-nat. Mus. Nat. Hung., 1973.-V. 65.